Dynamical Systems in Neuroscience:

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¡Bifurcation¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡Monostability¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡Figure 3.22: Mechanistic illustration of a bifurcation as a change of the landscape.Qualitative change of the phase portrait may or may not necessarily reveal itselfin a qualitative change of behavior, depending on the initial conditions. For example,there is a bifurcation in Fig. 3.23, left, but no change of behavior because the ballremains in the attraction domain of the right equilibrium. To see the change, we needto drop the ball at different initial conditions and observe the disappearance of the leftequilibrium. In the same vain, there is no bifurcation Fig. 3.23, middle and right, (thephase portraits in each column are topologically equivalent) but the apparent change ofbehavior is caused by the expansion of the attraction domain of the left equilibrium orby the external input. Dropping the ball at different locations would result in the samequalitative picture — two stable equilibria whose attraction domains are separated bythe unstable equilibrium. When mathematicians talk about bifurcations, they assumethat all initial conditions could be sampled, in which case bifurcations do result in aqualitative change of behavior of the system as a whole.To illustrate the importance of sampling all initial conditions, let us consider the invitro recordings of a pyramidal neuron in Fig. 3.24. We inject 0.1-ms strong pulses ofcurrent of various amplitude to set the membrane potential to different initial values.Right after each pulse, we inject a 4 ms step of dc-current of amplitude I = 0, I = 16or I = 60 pA. The case I = 0 pA is the same as in Fig. 3.15, so some initial conditions