Dynamical Systems in Neuroscience:

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66 One-Dimensional SystemsUnstableEquilibriumVF(V)Attraction DomainAttraction DomainFigure 3.12: Two attraction domains in a one-dimensional system are separated by theunstable equilibrium.(subthreshold) perturbations leave the state variable in the attraction domain of therest state, while large (superthreshold) perturbations initiate the regenerative process— the upstroke of an action potential, and the voltage variable becomes attracted to theexcited state. Generation of the action potential must be completed via repolarization,which moves V back to the rest state. Typically, repolarization occurs because of arelatively slow inactivation of Na + current and/or slow activation of an outward K +current, which are not taken into account in the one-dimensional system (3.5). Toaccount for such processes, we consider two-dimensional systems in the next chapter.Recall that the parameters of the I Na,p -model (3.5) were obtained from a corticalpyramidal neuron. In Fig. 3.15, left, we stimulate (in vitro) the cortical neuron by short(0.1 ms) strong pulses of current to reset its membrane potential to various initial valuesand interpret the results using the I Na,p -model. Since activation of Na + current is notinstantaneous in real neurons, we allow variable m to converge to m ∞ (V ), and ignorethe 0.3-ms transient activity that follows each pulse. We also ignore the initial segmentof the downstroke of the action potential, and plot the magnification of the voltagetraces in Fig. 3.15, right. Comparing this figure with Fig. 3.8b, we see that the I Na,p -model is a reasonable one-dimensional approximation of the action potential upstrokedynamics; It predicts the value of the resting (−53 mV), instantaneous threshold (−40mV), and the excited (+30 mV) states of the cortical neuron.3.2.8 Bistability and hysteresisSystems having two (many) co-existing attractors are called bistable (multi-stable).Many neurons and neuronal models, such as the Hodgkin-Huxley model, exhibit bistabilitybetween resting (equilibrium) and spiking (limit cycle) attractors. Some neuronscan exhibit bistability of two stable resting states in the subthreshold voltage range,e.g., −59 mV and −75 mV in the thalamocortical neurons (Hughes et al. 1999) depicted
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Eugene M. IzhikevichThe Neuroscienc
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6.3.6 Saddle-node homoclinic orbit
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9.4.2 Integrators vs. Resonators .
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xPrefaceversely, cells having quite
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2 Introductionapical dendritessomar
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336 Simple Modelsspiny neuronlatenc
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338 Simple Models(a)stellate cellof
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340 Simple Modelsrat's mitral cell
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342 Bursting(a) cortical chattering
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344 Burstingmembranepotential (mV)-
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346 Burstingvoltage-gatedCa2+-gated
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348 Burstingslow dynamicsneuronvolt
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350 Burstingslow inactivation of in
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352 Bursting9.2.1 Fast-slow burster
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354 Burstingn-nullclinen slow =-0.0
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356 Bursting0maxmembrane potential,
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358 Bursting0membrane potential, V
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360 BurstingI=0I=4.5425 ms 25 mVI=5
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362 Burstingmembrane potential, V (
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364 Bursting9.3 ClassificationIn Fi
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366 Burstingbifurcation of spiking
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368 BurstingFigure 9.26: Putative
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370 Bursting108spikingslow variable
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372 Bursting(a)membrane potential,
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374 Burstingdepending on the type o
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376 BurstingsubcriticalAndronov-Hop
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378 Bursting(a)membrane potential,
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spiking380 Burstingfoldbifurcations
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382 BurstingspikingsupercriticalAnd
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384 Burstingaction potentials cut2
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386 Bursting9.4.3 BistabilitySuppos
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388 BurstingFigure 9.49: The instan
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esting390 Burstingspikesynchronizat
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392 BurstingReview of Important Con
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394 BurstingspikingrestingFigure 9.
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396 Bursting0-10membrane potential,
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398 Bursting0membrane potential, V
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400 BurstingFigure 9.61: A cycle-cy
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402 Bursting28. [Ph.D.] Develop an
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404 Synchronization (see www.izhike
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408 Solutions to Exercises, Chap. 3
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442 Referencesterneurons mediated b
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444 ReferencesDickson C.T., Magistr
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446 ReferencesGuckenheimer J. (1975
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448 Referencestional Journal of Bif
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450 ReferencesMarkram H, Toledo-Rod
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452 ReferencesRosenblum M.G. and Pi
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454 ReferencesTuckwell H.C. (1988)
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456 References9
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Dynamical Systems in Neuroscience:

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