Dynamical Systems in Neuroscience:
Dynamical Systems in Neuroscience: Dynamical Systems in Neuroscience:
6.3.6 Saddle-node homoclinic orbit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2106.3.7 Hard and soft loss of stability . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213Summary and Bibliographical Notes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214Exercises . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2207 Neuronal Excitability 2257.1 Excitability . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2257.1.1 Bifurcations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2267.1.2 Hodgkin’s classification . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2287.1.3 Classes 1 and 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2317.1.4 Class 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2327.1.5 Ramps, steps, and shocks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2347.1.6 Bistability . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2367.1.7 Class 1 and 2 spiking . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2387.2 Integrators vs. Resonators . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2397.2.1 Fast subthreshold oscillations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2407.2.2 Frequency preference and resonance . . . . . . . . . . . . . . . . 2427.2.3 Frequency preference in vivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2477.2.4 Thresholds and action potentials . . . . . . . . . . . . . . . . . 2497.2.5 Threshold manifolds . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2507.2.6 Rheobase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2527.2.7 Post-inhibitory spike . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2537.2.8 Inhibition-induced spiking . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2557.2.9 Spike latency . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2577.2.10 Flipping from an integrator to a resonator . . . . . . . . . . . . 2597.2.11 Transition between integrators and resonators . . . . . . . . . . 2617.3 Slow Modulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2647.3.1 Spike-frequency modulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2657.3.2 I-V relation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2677.3.3 Slow Subthreshold oscillation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2707.3.4 Rebound response and voltage sag . . . . . . . . . . . . . . . . 2707.3.5 AHP and ADP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272Summary and Bibliographical Notes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274Exercises . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2768 Simple Models 2798.1 Simplest Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2798.1.1 Integrate-and-fire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2808.1.2 Resonate-and-fire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2818.1.3 Quadratic integrate-and-fire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2828.1.4 Simple model of choice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2838.1.5 Canonical models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2898.2 Cortex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292
8.2.1 Regular spiking (RS) neurons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2958.2.2 Intrinsically bursting (IB) neurons . . . . . . . . . . . . . . . . . 3018.2.3 Multi-compartment dendritic tree . . . . . . . . . . . . . . . . . 3058.2.4 Chattering (CH) neurons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3078.2.5 Low-threshold spiking (LTS) interneurons . . . . . . . . . . . . 3088.2.6 Fast spiking (FS) interneurons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3118.2.7 Late spiking (LS) interneurons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3138.2.8 Diversity of inhibitory interneurons . . . . . . . . . . . . . . . . 3148.3 Thalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3158.3.1 Thalamo-cortical (TC) relay neurons . . . . . . . . . . . . . . . 3168.3.2 Reticular thalamic nucleus (RTN) neurons . . . . . . . . . . . . 3178.3.3 Thalamic interneurons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3178.4 Other interesting cases . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3188.4.1 Hippocampal CA1 pyramidal neurons . . . . . . . . . . . . . . . 3188.4.2 Spiny projection neurons of neostriatum and basal ganglia . . . 3198.4.3 Mesencephalic V neurons of brainstem . . . . . . . . . . . . . . 3208.4.4 Stellate cells of entorhinal cortex . . . . . . . . . . . . . . . . . 3208.4.5 Mitral neurons of olfactory bulb . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321Summary and Bibliographical Notes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323Exercises . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3269 Bursting 3419.1 Electrophysiology . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3419.1.1 Example: The I Na,p +I K +I K(M) -model . . . . . . . . . . . . . . . 3439.1.2 Fast-Slow Dynamics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3459.1.3 Minimal models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3479.1.4 Central pattern generators and half-center oscillators . . . . . . 3519.2 Geometry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3519.2.1 Fast-slow bursters . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3529.2.2 Phase portraits . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3529.2.3 Averaging . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3559.2.4 Equivalent voltage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3579.2.5 Hysteresis loops and slow waves . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3589.2.6 Bifurcations “resting ↔ bursting ↔ spiking” . . . . . . . . . . . 3609.3 Classification . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3649.3.1 fold/homoclinic . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3659.3.2 circle/circle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3719.3.3 subHopf/fold cycle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3749.3.4 fold/fold cycle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3819.3.5 fold/Hopf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3819.3.6 fold/circle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3819.4 Neuro-Computational Properties . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3839.4.1 How to distinguish? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383
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- Page 8 and 9: 9.4.2 Integrators vs. Resonators .
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6.3.6 Saddle-node homocl<strong>in</strong>ic orbit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2106.3.7 Hard and soft loss of stability . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213Summary and Bibliographical Notes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214Exercises . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2207 Neuronal Excitability 2257.1 Excitability . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2257.1.1 Bifurcations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2267.1.2 Hodgk<strong>in</strong>’s classification . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2287.1.3 Classes 1 and 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2317.1.4 Class 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2327.1.5 Ramps, steps, and shocks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2347.1.6 Bistability . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2367.1.7 Class 1 and 2 spik<strong>in</strong>g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2387.2 Integrators vs. Resonators . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2397.2.1 Fast subthreshold oscillations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2407.2.2 Frequency preference and resonance . . . . . . . . . . . . . . . . 2427.2.3 Frequency preference <strong>in</strong> vivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2477.2.4 Thresholds and action potentials . . . . . . . . . . . . . . . . . 2497.2.5 Threshold manifolds . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2507.2.6 Rheobase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2527.2.7 Post-<strong>in</strong>hibitory spike . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2537.2.8 Inhibition-<strong>in</strong>duced spik<strong>in</strong>g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2557.2.9 Spike latency . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2577.2.10 Flipp<strong>in</strong>g from an <strong>in</strong>tegrator to a resonator . . . . . . . . . . . . 2597.2.11 Transition between <strong>in</strong>tegrators and resonators . . . . . . . . . . 2617.3 Slow Modulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2647.3.1 Spike-frequency modulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2657.3.2 I-V relation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2677.3.3 Slow Subthreshold oscillation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2707.3.4 Rebound response and voltage sag . . . . . . . . . . . . . . . . 2707.3.5 AHP and ADP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272Summary and Bibliographical Notes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274Exercises . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2768 Simple Models 2798.1 Simplest Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2798.1.1 Integrate-and-fire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2808.1.2 Resonate-and-fire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2818.1.3 Quadratic <strong>in</strong>tegrate-and-fire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2828.1.4 Simple model of choice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2838.1.5 Canonical models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2898.2 Cortex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292
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