第22回 ロボット聴覚特集 - 奥乃研究室 - 京都大学

世 紀 初 めに Wever,Bray らにより 聴 神 経 が 音 の 周 波数 に 同 期 して 放 電 するという 電 気 生 理 的 知 見 が 得 られるに 至 った。この 聴 神 経 に 関 しての 研 究 は 1960-70年 ころより 本 格 化 し、1980 年 代 には 非 常 に 多 くの 知見 を 得 られた。1990 年 代 は 聴 神 経 の 投 射 先 である 蝸牛 核 に 関 する 知 見 が 増 え、 近 年 では、 下 丘 や 皮 質 に関 する 知 見 が 出 てきている。2.2.1. 脳 幹 における 聴 覚 処 理Figure 4. Characteristic of auditory nerve.蝸 牛 核 に 至 る 聴 神 経 までの 処 理 の 一 般 的 理 解 は 以下 である。Figure 5. Firing behaviors of neurons.Figure 2. Pathway of the ascending auditorysystem.Fig.2 の 下 部 のように、まず、 蝸 牛 にある 基 底 膜 に鼓 膜 からの 振 動 が 伝 わると、この 膜 が 振 動 。 高 い 音は 基 底 膜 のうち 蝸 牛 の 入 り 口 に 近 い 方 を、 低 い 音 は奥 の 方 を 大 きく 振 動 させる。この 結 果 、どの 場 所 がどのくらい 振 動 するかによって、 音 の 周 波 数 分 析 ができる。 基 底 膜 には 硬 い 毛 の 生 えた 有 毛 細 胞 という特 殊 な 神 経 細 胞 が、びっしりと 並 んでおり、 有 毛 細胞 は 基 底 膜 のその 場 所 が 振 動 すると 神 経 パルスの 列を 発 生 し、 有 毛 細 胞 につながっている 聴 神 経 に 伝 える。 神 経 パルスの 大 きさはほぼ 一 定 (Fig.4)だが、 頻度 は 基 底 膜 の 振 動 が 大 きいほど 多 くなり、 周 波 数 成分 の 強 さが 神 経 の 信 号 に 変 換 される。さらに、4~5kHz 以 下 の 音 の 場 合 、 神 経 パルスは 基 底 膜 が 一 回 振動 する 間 の 特 定 のタイミングで 発 生 されるので、 周波 数 成 分 の 位 相 も 聴 神 経 に 伝 えられる。 周 波 数 成 分の 強 さと 位 相 がわかるので、スペクトル 解 析 を 行 っているといわれている。実 際 の 神 経 細 胞 の 発 火 形 式 は 複 雑 で、 環 境 、 入 力 、細 胞 の 種 類 などで Fig.5 のように 様 々な 形 をとる。聴 神 経 の 投 射 を 受 ける 蝸 牛 核 でも 複 雑 な 発 火 パターンが 観 測 されている。このような 発 火 パターンは樹 状 突 起 形 状 、シナプス 特 性 、 細 胞 体 膜 特 性 などを起 因 とする、 膜 電 位 の 昇 降 や 休 止 電 位 変 化 の 微 分 係数 などの 変 化 により 生 じるものである。 従 来 は 情 報処 理 としては 無 視 されていたこのような 神 経 細 胞 の発 火 形 式 だが、これらも 情 報 表 現 の 形 式 と 考 えると神 経 情 報 処 理 の 潜 在 能 力 が 格 段 に 向 上 する。蝸 牛 核 では 上 記 の 複 雑 発 火 とともに 音 周 波 数 マップが 形 成 され、 上 オリーブ 複 合 体 へ 投 射 され IID( 両耳 間 強 度 差 ),ITD( 両 耳 間 時 間 差 )が 求 められるとされている(Fig.2 下 部 参 照 )。聴 神 経 の 活 動 様 式 を 知 った 上 で、 脳 幹 における 聴覚 処 理 の 発 達 をみることも 参 考 になる。Figure 6. Development of ABR.人 間 の 場 合 、 脳 幹 における 聴 覚 のハードウェア 構造 ( 細 胞 と 細 胞 間 のおよその 結 合 )は 胎 生 時 にほとんどできあがっている。 生 後 は 軸 策 のミエリン 化 と結 合 の 詳 細 化 がなされていると 考 えてよい[1]。37