3.54 MB

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9ΓΕΝΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗΣ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ,ΔΥΝΑΜΙΚΗΣ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΤΩΝ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ9.1. Εισαγωγή: Πληθυσμιακή Οικολογία και Δυναμική τωνΠληθυσμώνΗ πληθυσμιακή οικολογία και δυναμική των πληθυσμών (populationecology/population dynamics) είναι πολύ σημαντικό τμήμα της μελέτης τωνζωντανών οργανισμών. Για να είναι δυνατή η μελέτη των οικοσυστημάτωνπρέπει να γνωρίζουμε την Πληθυσμιακή Οικολογία (στον χώρο και χρόνο),της οποίας υποκατηγορία είναι η Πληθυσμιακή Δυναμική (διακυμάνσεις στονχρόνο), των ειδών που ζουν και αναπτύσσονται σε ένα οικοσύστημα.Στο τμήμα αυτό θα αναφερθούμε στις γενικές αρχές και ορισμούς τηςπληθυσμιακής οικολογίας. Ο σκελετός των θεμάτων και εννοιών τηςπληθυσμιακής οικολογίας έχει ακολουθήσει τα κεφάλαια του εξειδικευμένουβιβλίου του καθ. Μ. Καρανδεινού του Γεωργικού Πανεπιστημίου:Μ.Καρανδεινός. Εισαγωγή στην Πληθυσμιακή Οικολογία, τόμος 1. Αθήνα,1983.Λόγω της πολύπλευρης και εξειδικευμένης ορολογίας που υπάρχει στοθέμα αυτό, ακολουθούν μερικές γενικές επεξηγήσεις εννοιών στην πληθυσμιακήοικολογία:Πληθυσμιακή οικολογία: μελετά τις ποσοτικές μεταβολές του πληθυσμούστον χώρο και χρόνο. Κάθε φυσικός πληθυσμός παρουσιάζει κάποια διάταξητων ατόμων στον χώρο (ή βιότοπο) που μπορεί να είναι τυχαία, τακτική ήομαδοποιημένη. Υπάρχουν δυναμικές σχέσεις που προσδιορίζουν καιμεταβάλλουν την διάταξη αυτή και επηρεάζουν τις μετακινήσεις, τιςμεταναστεύσεις κλπ.Πληθυσμός: σύνολο ατόμων του ίδιου είδους που ζουν και αναπτύσσονταιστην ίδια περιοχή (όχι υπερβολικά μεγάλη για να μπορούν να ζευγαρώνουν165

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9Ανταγωνισμός (αλληλεπίδραση δύο οργανισμών που αγωνίζονται για το ίδιοαγαθό). Ανταγωνισμός εκμετάλλευσης (exploitation) και ανταγωνισμόςπαρέμβασης (Interference). Περίπτωση χημικής αλληλεπίδρασης των φυτών(allelopathy). Αλληλεπίδραση συμπεριφοράς για άμυνα χρήσιμου πόρου(territorial behaviour). Αρχή του Ανταγωνιστικού Αποκλεισμού (competitiveexclusion principle), αλλά και παραδείγματα συνύπαρξης παρομοίων ειδών στηφύση. Φαινόμενο της μετατόπισης χαρακτήρα (character displacement). Για τοφαινόμενο αυτό έχουν γίνει πολλά εργαστηριακά πειράματα (GF Gause, 1934).Η πειραματική έρευνα του ανταγωνισμού σε μικρά ζώα, που αναπτύσσονταιγρήγορα και δίνουν πολλές γενεές στο εργαστήριο μέσα στον χρόνο, μπορεί ναγίνει σε σχετικά μικρό χρονικό διάστημα.Έτσι, από πειραματικά δεδομένα και ορισμένους θεωρητικούςσυλλογισμούς διαμορφώθηκε η αρχή «Η αρχή του Gause η αρχή τουανταγωνιστικού αποκλεισμού (competitive exclusion principle) : δύο είδη μεπαρόμοια οικολογία δεν μπορούν να ζουν μαζί στο ίδιο μέρος» ή«διαφορετικά είδη, τα οποία συνυπάρχουν απεριόριστα (στον χρόνο) στονίδιο βιότοπο… δεν μπορεί να είναι οικολογικά ομόλογα». Παραδείγματαυπάρχουν, όπως η περίπτωση θαλάσσιων πεταλίδων (barnacles) , της τάξηςτων αρθρόποδων που ζουν προσκολλημένα στους βράχους κοντά στηνεπιφάνεια του νερού. Τα δύο είδη ζουν σε παρακείμενες ζώνες, το μεν πρώτοστην πάνω παλιρροιακή ζώνη και το δεύτερο χαμηλότερα. Σε ορισμένεςπεριπτώσεις ο ασθενέστερος ανταγωνιστής, δια της φυσικής επιλογής, αλλάζειγενετικά και πιθανόν τελικά να αποκλεισθεί. Η διαμάχη των οικολόγων στοθέμα του ανταγωνισμού βοήθησε να βρεθούν όμως και περιπτώσεις ειδών πουσυνυπάρχουν στο ίδιο περιβάλλον.Το 1956 οι WL Brown και ΕΟ Wilson διερεύνησαν ένα φαινόμενο τηςφυσικής εξέλιξης που ονόμασαν «μετατόπιση χαρακτήρων» (characterdisplacement). Κατά το φαινόμενο αυτό είναι «η κατάσταση κατά την οποία,όταν υπάρχει επικάλυψη της γεωγραφικής κατανομής δύο ειδών ζώων, τότε οιδιαφορές μεταξύ των ειδών είναι πιο έντονες στην ζώνη επικάλυψης(συμπατρία) και πιο εξασθενημένες ή ανύπαρκτες στις περιοχές της κατανομής172

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9των που είναι έξω από τη ζώνη επικάλυψης (αλλοπατρία). Στις περιπτώσειςαυτές παρατηρείται οικολογική και αναπαραγωγική πλευρά της μετατόπισηςτων χαρακτήρων.Παρασιτισμός: είναι η περίπτωση κατά την οποία ένα είδος ζει παρασιτικάπάνω ή δίπλα σε ένα άλλο, σε ορισμένες περιπτώσεις το παρασιτικό είδοςπαρέχει κάποια διευκόλυνση (τροφή με έντομα) στο είδος που το φιλοξενεί.Αλληλεπίδραση Θηράματος-θηρευτή: είναι ένα σύνθετο φαινόμενο για ταείδη όπου το ένα είναι το Θήραμα και το άλλο ο Θηρευτής.9.5. Επίδραση Τοξικών Ρύπων στην Διακύμανση των ΠληθυσμώνΤο θέμα της πληθυσμιακής οικολογίας είναι αρκετά σύνθετο και δύσκολονα ερμηνευθεί λόγω των πολλών παραμέτρων που υπεισέρχονται. Ενδιαφέρειόμως την Οικοτοξικολογία η επίδραση στους πληθυσμούς ενός ή περισσοτέρωντοξικών ρύπων. Μπορούμε να ξεκινήσουμε πρώτα με την θανατηφόρα δόση50% για μια τοξική ουσία (LD 50, Lethal Dose to 50% of a test population), για ναμπορέσουμε να εκτιμήσουμε τον κίνδυνο ενός δυνητικά επικίνδυνου ρύπου. Οιχημικοί ρύποι δεν επιδρούν όμως με τον ίδιο τρόπο στα διάφορα είδη.Παράδειγμα, η τοξικότητα του φυτοφαρμάκου Dieldrin(οργανοχλωριωμένο εντομοκτόνο που έχει συσχετισθεί με καρκινογόνο δράσηκαι αναπαραγωγική τοξικότητα σε ζώα, έχει αρχίσει η απαγόρευση χρήσης απότο 1969). Το εντομοκτόνο αυτό χρησιμοποιούνταν για την προστασία τωνσιτηρών ως εντομοκτόνο εδάφους ) και πολλά πτηνά πέθαναν όταν έφαγανσπόρους που είχαν επικαλυφθεί με Dieldrin. Αντικαταστάθηκε με τοοργανοφωσφορικό εντομοκτόνο Carbophenothion μεταξύ 1971-75. Τοενδιαφέρον της περίπτωσης αυτής είναι ότι το εντομοκτόνο είναι τοξικό για τογένος Anser (τοξικότητα σε εργαστηριακά πειράματα σε δόσεις LD 5025 mgCarbophenothion/Kg βάρος σώματος ήταν ικανά να σκοτώσουν τα δύο αυτάείδη). Το ίδιο εντομοκτόνο δεν είχε επίδραση στις χήνες του Καναδά (CanadaGeese), περιστέρια ( Columba livia) και όρνιθες ( Gallus domesticus). Τα είδη173

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9αυτά έδειξαν από πειράματα τοξικότητας ότι η LD 50ήταν της τάξης των 29-35mg/Kg.Το παράδειγμα δείχνει ότι από τα πειράματα τοξικότητας έχουμε κάποιαπληροφορία για την επίδραση τοξικών ρύπων, αλλά δεν μπορούμε ναπροβλέψουμε ακριβώς τις βλαβερές επιπτώσεις σε παρόμοια είδη. Επίσης, οθάνατος ορισμένων ατόμων ενός πληθυσμού δεν είναι σίγουρο πάντοτε ότι θαεπιδράσει άμεσα στην μείωση του πληθυσμού αυτού. Οι περιβαλλοντικέςσυνθήκες, όπως ένας χειμώνας με εξαιρετικά χαμηλές θερμοκρασίες, μπορούννα επιδράσουν δραματικά στην μείωση ενός πληθυσμού, αλλά στιςπερισσότερες περιπτώσεις ο πληθυσμός αναπληρώνεται σε κάποιο χρονικόδιάστημα.Η θανατηφόρα δόση 50% (LD 50) έχει κάποια αξία όταν δοκιμάζεται σεένα είδος, αλλά διαφέρει σημαντικά μεταξύ των μελών ενός είδους, τηνποικιλία, το φύλο, την ηλικία και τις περιβαλλοντικές συνθήκες.9.6. Βιο-κοινότητες Ειδών σε Οικοσυστήματα ( Communities)Στο τμήμα αυτό εξετάζονται τα προβλήματα μελέτης των κοινοτήτων,την συμβίωση δηλαδή διαφόρων ειδών σε ένα οικοσύστημα και τις δομές καιαλληλοεπιδράσεις που καθορίζουν τα μεγέθη των πληθυσμών που ζουν μέσα σεαυτές.Η πρώτη παρατήρηση που μπορεί να γίνει στην λειτουργία κοινοτήτωνοργανισμών είναι πως ο ενδογενής συναγωνισμός, δηλαδή μεταξύ ατόμων τουίδιου είδους μπορεί να αποβεί σημαντικός παράγοντας ελέγχου τουπληθυσμού, ιδιαίτερα όταν ο συναγωνισμός γίνεται για περιορισμένη πηγή,όπως η τροφή. Αρχικά πιστεύονταν ότι τα δύο είδη δεν μπορούν νασυμβιώσουν και έπρεπε να γίνει ανταγωνιστικός αποκλεισμός (competitiveexclusion, Gause 1934) στην φυσική κατοικία. Στην πραγματικότητα τα είδηπου συναγωνίζονται στις περισσότερες περιπτώσεις υπόκεινται σε οικολογικήδιαφοροποίηση για να επιβιώσουν (π.χ. το ένα είδος αναζητάει τροφή την174

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9ημέρα, το άλλο την νύχτα). Επίσης τα είδη μπορούν να συμβιώσουν με τονπεριορισμό της αύξησης των πληθυσμών τους.Υπάρχει περίπτωση όπου 5 διαφορετικά ωδικά πτηνά (warbler, συλβία)συμβιώνουν γύρω από δένδρα ερυθρελάτης, τρεφόμενα με έντομα. Τα πουλιάαυτά υποδιαιρούν την επιφάνεια γύρω από το δένδρο σε ζώνες και κινούνταιμέσα στα όρια των ζωνών για αναζήτηση τροφής. Η κατάσταση αυτήπεριγράφεται και ως βιοθέση, ή οικοθέση του είδους (species niche). Ταδιάφορα είδη μπορούν να επιβιώσουν μαζί όταν το καθένα διαλέξειδιαφορετική "θεσούλα" στην φυσική κατοικία (niche=βιοθέση, οικοθέση, κόγχη,θώκος, γωνία).Σχήμα 9.4. Η πρακτική πλευρά της οικόθεσης, βιοθέσης, οικολογικού θώκου (niche).Κατανομή των πουλιών warbler (ωδικό πτηνό) ανάλογα με την περιοχή της διατροφήςτους. Τα πτηνά περιορίζουν το συναγωνισμό με το να τρέφονται κατά 50% του χρόνουτους σε συγκεκριμένες περιοχές των ελάτων.175

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9Σχήμα 9.5. Κατανομή των περιοχών όπου αναζητούν την τροφή τους διάφορα ζώα.Εξειδίκευση των διατροφικών οικοθέσεων (specialized feeding niches) σε λιμνότοποκοντά σε ακτή.Η έννοια της βιοθέσης σημαίνει ότι τα είδη μιας κοινότητας δενδιανέμονται τυχαία αλλά υπάρχει κάποιο σχέδιο, που έχει επιβληθεί στουςπληθυσμούς από τις φυσικές και χημικές συνθήκες του περιβάλλοντος και τιςαλληλεπιδράσεις μεταξύ των πληθυσμών. Επειδή η αναζήτηση τροφής αποτελείτην βασική και την πιο εμφανή μορφή αλληλεπίδρασης, η συνύπαρξη πολλώνειδών σε μια κοινότητα μελετάται σε σχέση με την τροφική αλυσίδα (food chain,Elton CS. Animal Ecology. Sidgwick & Jackson, London, 1927). H τροφικήαλυσίδα μπορεί να περιγραφεί με 5 διαφορετικά τροφικά επίπεδα (trophiclevels).Τροφικές Πυραμίδες: έχει παρατηρηθεί ότι στα χαμηλότερα επίπεδα τηςπυραμίδας με τα φυτοφάγα υπάρχουν μεγάλοι πληθυσμοί, ενώ στα υψηλάεπίπεδα της πυραμίδας με τα σαρκοβόρα οι πληθυσμοί είναι μικροί, λιγότεραείδη, μικρότεροι αναπαραγωγικοί ρυθμοί, αυξημένος όγκος σώματος καιαυξημένη περιοχή για αναζήτηση τροφής (μετατόπιση από r- σε K-στρατηγικές). Συνήθως στις πυραμίδες δεν λαμβάνονται υπόψη οι αριθμοί τωνατόμων των ειδών (λόγω πολλών παρασίτων που μπορούν να κουβαλούν οιοργανισμοί ) αλλά η βιομάζα ( δηλαδή, το βάρος των ζωντανών οργανισμών).176

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9Οι σχέσεις διατροφής είναι πιο πολύπλοκες από τις απλές τροφικέςαλυσίδες που προτάθηκαν. Μερικά είδη παμφάγα και τρέφονται σε δύο ήπερισσότερα τροφικά επίπεδα, ενώ μερικά ζώα αλλάζουν τις ανάγκες τους σετρόφιμα ανάλογα με τις συνθήκες. Για τον σκοπό αυτό χρησιμοποιούνται οιτροφικοί ιστοί ή πλέγματα (food webs) που περιγράφουν καλύτερα τιςπραγματικές καταστάσεις.Τριτογενείς καταναλωτέςΔευτερογενής καταναλωτέςΠρωτογενείς καταναλωτέςΦυτοφάγαΠαραγωγοίΣχήμα 9.6. Παράδειγμα τροφικής αλυσίδας με διαφορετικά τροφικά επίπεδα.177

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9Η πιο σημαντική λειτουργία της τροφής είναι η παραγωγή ενέργειας καιθρεπτικών υλικών. Για τον λόγο αυτό οι τροφικοί ιστοί έχουν μελετηθεί ωςενεργειακές καταστάσεις : " η βασική λειτουργία της δυναμικής των τροφικώνιστών είναι η μεταφορά ενέργειας από ένα μέρος του οικοσυστήματος σε έναάλλο" (Linderman RL. The trophic-dynamic aspect of ecology.Ecology, 23: 399-418, 1942). Η πιο χρήσιμη γενικά μονάδα ενέργειας σε οικολογικά συστήματαείναι το Joule. Η βιομάζα λοιπόν μπορεί να μετατραπεί σε μονάδες ενέργειας.Τα φυτά αποθηκεύουν χημική ενέργεια (φωτοσύνθεση), κάποιο ποσοστόχρησιμοποιείται από το φυτό, ένα τμήμα απελευθερώνεται με την αναπνοή. Ηενέργεια που παίρνουν τα σαρκοβόρα χάνεται σε μεγάλο βαθμό (αναπνοή,κόπρανα, κλπ). Η ροή ενέργειας παίζει σημαντικό ρόλο στην μελέτη ενόςοικοσυστήματος.βάτραχοςΣχήμα 9.7. Τροφική αλυσίδα με νεκρή οργανική ύλη.178

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9Τα βασικά στοιχεία που είναι απαραίτητα για την ζωή διέρχονται μέσααπό κύκλους μεταξύ του βιόκοσμου και της ανόργανης ύλης του περιβάλλοντος(κύκλος αζώτου, κύκλος φωσφόρου, κύκλος άνθρακα ). Με βάση τα στοιχείαενέργειας και τους κύκλους θρεπτικών υλικών έχουν γίνει απόπειρες για ναεξηγηθούν οι δομές των οικοσυστημάτων, αλλά αντιμετωπίζουν μεγάλεςδυσκολίες. Μερικοί επιστήμονες θεωρούν ότι οι μελέτες αυτές είναιμεθοδολογικά άστοχες.Υπάρχει διχογνωμία μεταξύ των επιστημόνων για την άποψη εάν ηκοινότητα ζωντανών οργανισμών σε ένα οικοσύστημα είναι ένα είδος υπεροργανισμού(supra-organism) ή είναι το συσσωμάτωμα των αλληλεπιδρώντωνπληθυσμών.Ταξινόμηση κοινοτήτων: έχουν αναπτυχθεί διάφορα συστήματα γιατην ταξινόμηση των κοινοτήτων πληθυσμών αλλά έχουν περιορισμένη χρήσηκαι δεν είναι κατάλληλα για όλες τις εφαρμογές.9.7. Διαδοχή ( Succession )Είναι γνωστό από απλές και επιστημονικές παρατηρήσεις κοινοτήτωνότι δεν παραμένουν σταθερές αλλά μεταβάλλονται. Όχι μόνο μεμονωμένοιοργανισμοί αλλά και η αφθονία των διαφόρων ειδών μεταβάλλεται. Οι αλλαγέςαυτές δεν είναι τυχαίες, ο δεχρόνος αλλαγών μπορεί νακυμαίνεται από ώρες ή ημέρες ήαιώνες (π.χ. δάσος δένδρων). Οικοινότητες αλλάζουν καθώς τοπεριβάλλον τους αλλάζει, απόενδογενείς ή εξωγενείς επεμβάσεις.Οι διαδοχές κατά ορισμένους επιστήμονες προσδίδουν μεγάλη βιοποικιλότητακαι κατά συνέπεια σταθερότητα στο οικοσύστημα.179

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 99.8. Μελέτη της Ρύπανσης Οικοσυστήματος: κοινότητεςδιαφορετικών πληθυσμών ή ένας υπερ-οργανισμός;Αν και οι πρόσφατες αντιλήψεις για τις κοινότητες οργανισμώνδέχονται ότι αυτές δεν είναι υπερ-οργανισμοί (Krebs) 28 , για τηνοικοτοξικολογία παραμένει το ερώτημα: πώς αντιμετωπίζεται η ρύπανση ενόςοικοσυστήματος; Η ρύπανση επιδρά σε κάθε πληθυσμό οργανισμών ξεχωριστάή επιδρά στην κοινότητα του οικοσυστήματος σαν ένα υπερ-οργανισμό; Στηνπρακτική δέχονται την δεύτερη αντίληψη.Τα ενδεικτικά είδη (indicator species, είδος που χρησιμοποιείται ωςδείκτης) χρησιμοποιούνται στην ταξινόμηση των κοινοτήτων καιχρησιμοποιούνται στην οικοτοξικολογία με διάφορες έννοιες. Συνήθωςπαρέχει πληροφορίες γενικές για την κατάσταση της βιολογικής υγείας τηςκοινότητας. Αν και οι χημικοί ρύποι θα επιδράσουν διαφορετικά στα διάφοραείδη, ανάλογα με την έκθεση και την ευαισθησία τους, οι δείκτες είδους είναιχρήσιμοι, όταν όμως γνωρίζουμε το είδος της ρύπανσης και την κοινότητα μέσαστην οποία υπάρχουν.9.9. Οι βασικές επιδράσεις των χημικών ρύπων στις κοινότητεςOι επιδράσεις των ρύπων περιορίζουν την βιοποικιλότητα, τηνπαραγωγικότητα, την βιομάζα και την δομική πολυπλοκότητα των κοινοτήτων( ιδιαίτερα στα φυτά, π.χ. με την επίδραση ιοντίζουσας ακτινοβολίας). Ηυποτροπή ή εκφύλιση (retrogression) μιας κοινότητας είναι ένας τρόποςπεριγραφής της επίδρασης ρύπων σε ένα οικοσύστημα. Οι επιδράσεις τωνχημικών και φυσικών ρύπων στους οργανισμούς μιας κοινότητας είναι αρκετάπολύπλοκη. Εκτός από την μείωση των πληθυσμών, μπορούν να υπάρξουνεπιδράσεις σε μη θανατηφόρο επίπεδο και γενετικές αλλαγές στα είδη. Η μελέτητων επιδράσεων αυτών που δεν είναι εμφανείς από την πρώτη στιγμή απαιτείσυστηματική έρευνα. Η οικοτοξικολογία είναι ακριβώς η επιστήμη που εξετάζειτις πολύπλευρες αυτές δράσεις.180

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9ΠΑΛΑΙΟΝΕΟΝΕΟΣχήμα 9.8. Ο διπλός έλικας του Δεσοξυριβοζονουκλεϊνικού οξέος (DNA). Αντιγραφήγίνεται όταν η έλικα ανοίγει και οι πολυνουκλεοτιδικές αλυσίδες διαχωρίζονται,χρησιμοποιούνται δε ως μήτρες για την δημιουργία συμπληρωματικών αλυσίδων κατάτον αναδιπλασιασμό (Watson JD, Crick FHC. A structure of deoxyribose nucleic acid.Nature, 171: 737-738, 1953; Watson JD. Molecular Biology of the Gene. Benjamin,New York, 1965).H ανάλυση κρυσταλλικού DNΑ με περίθλαση ακτίνων-Χ έδειξε ότι έχειμορφή διπλής έλικας (Watson, Crick,Wilkins, ανακάλυψη το 1953, ΒραβείοΝόμπελ το 1963). Δύο πολυνουκλεοτιδικές αλυσίδες συγκρατούνται μεταξύ τουςμε δεσμούς υδρογόνου ανάμεσα στις συμπληρωματικές βάσεις (Α = Τ, G = C ).Το DNΑ υπάρχει στη φύση σχεδόν πάντοτε υπό μορφή διπλής έλικας που τηνδιακρίνει η συμπληρωματικότατα στις αλληλουχίες των βάσεων. Η μεταφοράπληροφοριών που γίνεται στους οργανισμούς βασίζεται στο εξειδικευμένοζευγάρωμα ανάμεσα στις συμπληρωματικές αλληλουχίες των βάσεων. Όταν τοDNΑ αναπαράγεται η έλικα ξεδιπλώνεται και κάθε αλυσίδα χρησιμεύει ωςμήτρα (καλούπι, template) για την σύνθεση μιας καινούργιας αλυσίδαςσύμφωνα με τους κανόνες του συμπληρωματικού ζευγαρώματος των βάσεων.Κατά την διαίρεση του DNΑ των κυττάρων ορισμένες φορές συμβαίνουν λάθη183

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9στην μεταγραφή και ένα ή περισσότερα γονίδια μπορεί να μεταβληθούν.Παρόλα αυτά, οι μεταλλάξεις στα αναπαραγωγικά κύτταρα είναι μεγάληςσπουδαιότητας : εάν είναι ευνοϊκές, τότε αποτελούν την πηγή νέας γενετικήςποικιλίας των μελλοντικών γενεών.Η οικολογική γενετική (ecological genetics) θα μπορούσε να βοηθήσειστην κατανόηση των αλλαγών που επέρχονται στα οικοσυστήματα με τηνρύπανση του περιβάλλοντος. Η ρύπανση είναι μικρής χρονικής διάρκειας σεσχέση με την εξέλιξη των ειδών και η απώλεια ορισμένων ειδών θα μπορούσενα θεωρηθεί μέρος της εξέλιξης. Η κρίσιμη διαφορά είναι ότι, η εξαφάνισηειδών είναι ταχύτατη με την επίδραση της ρύπανσης, εάν παραμείνει χωρίςέλεγχο θα μειώσει τους πληθυσμούς και θα δημιουργήσει φτωχότερο βιόκοσμο.Μερικά είδη θα χαθούν για πάντα και δεν θα αντικατασταθούν.Το σημαντικότερο παράδειγμα εξαφάνισης είδους λόγω της ρύπανσηςπου έγινε δυνατό να παρατηρηθεί ήταν η περίπτωση του μελανισμού στολεπιδόπτερο (σκώρος). Παρατηρήθηκε στο Μάντσεστερ στην περίοδο 1848-1900με το είδος Biston betularia (peppered moth) σκώρου. Στο είδος αυτό υπάρχουντρεις παραλλαγές σε σχέση με την μελανίνη και υπάρχει διαφοροποίηση στοχρώμα, από ανοικτό μέχρι πιο σκούρο. Η ρύπανση στις αστικές περιοχέςβοήθησε την σκουρότερη παραλλαγή να προφυλαχθεί από τα πουλιά τωνοποίων αποτελεί τροφή, ενώ η ανοιχτού χρώματος μορφή αποκρύπτεταικαλύτερα σε αγροτικές περιοχές.. Η σκούρα μορφή είχε πιθανότητα επιβίωσης50 % παραπάνω από την άλλη με ανοιχτό χρώμα. Η f.carbonaria είναι ο σκώροςμε σκούρο χρώμα ενώ η f.typica με ανοιχτό χρώμα. Μέχρι σήμερα υπάρχειακόμη διαμάχη μεταξύ των επιστημόνων εάν η ρύπανση έπαιξε σημαντικόρόλο, ιδιαίτερα στο κατά πόσο η βιομηχανική ρύπανση της περιοχής ήτανυπεύθυνη για την βιολογική μεταβολή. Μια άλλη εκδοχή είναι η δράση τουδιοξειδίου του θείου στις λειχήνες των δένδρων, δηλαδή μείωσε το χρώμα τωνκλαδιών και έκανε πιο εμφανείς τους σκώρους με ανοιχτό χρώμα.Ένα άλλο παράδειγμα όπου η ρύπανση έχει άμεση επίδραση στουςοργανισμούς, είναι η αντίσταση ορισμένων φυτών στα μέταλλα. Το 1934 μιαμελέτη βρήκε το είδος φυτών Melandrium silvestre να αναπτύσσεται σε μπάζα184

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9ενός ορυχείου χαλκού στην Τσεχοσλοβακία. Σπόροι από το ίδιο είδος, αλλάαπό βοτανικό κήπο, δεν μπορούσαν να μεγαλώσουν σε εδάφη με ανθρακικόχαλκό, ενώ σπόροι από τα φυτά της περιοχής του ορυχείου αναπτύσσοντανφυσιολογικά. Άλλες μελέτες (1950) έδειξαν ότι τα φυτά αυτά είχαν γονότυποπου δημιουργούσε αντίσταση στα βαρέα μέταλλα [οι βατονολόγοι τοαποκαλούν "ανοχή" (tolerance)] των φυτών σε μέταλλα. Ένα άλλο είδος φυτούπου έχει μελετηθεί για ανοχή εδαφών με βαρέα μέταλλα είναι το χορτάριΑgrostis tenuis που φύεται σε εδάφη με μπάζα από ορυχεία. Η ανοχή τωνεδαφών αυτών από το φυτό σημαίνει ότι έχει δημιουργηθεί κάποια γενετικήποικιλία. Άλλα παραδείγματα για ανοχή ρύπων από φυτά:Geranium carolinianum (αγριόχορτο) ανοχή ρύπανσης αέρα από διοξείδιο τουθείου. Αρκετά γονίδια φαίνεται να παίζουν ρόλο στην αντοχή του φυτού.Lolium perenne (ήρα, ζιζάνιο σιτηρών) ανοχή ρύπανσης από διοξείδιο τουθείου.Τέλος, από τις πιο σημαντικές γενετικές μεταβολές και αντιστάσεις σερύπους του περιβάλλοντος είναι αυτές των εντόμων απέναντι στα εντομοκτόνα.Στην αρχή πιστεύονταν ότι γίνεται βιοχημική μεταβολή ή δημιουργείταιένζυμο που αποτοξινώνει τον οργανισμό των εντόμων. Μετά από μελέτες έχειτεκμηριωθεί ότι αρκετά έντομα αναπτύσσουν αντίσταση μετά από γενετικήμεταβολή (genetically controlled resistance).9.11. Βιβλιογραφία: Πληθυσμιακή οικολογία1. Καρανδεινός Μ. Εισαγωγή στην Πληθυσμιακή Οικολογία, τόμος 1,Γεωργικό, Πανεπιστήμιο, Αθήνα, 1983.2. Καρανδεινός Μ. Ποσοτικές Οικολογικοί Μέθοδοι. Από τη θεωρία στηνπράξη. Πανεπιστημιακές Εκδόσεις Κρήτης, Ηράκλειο Κρήτης, 2007.3. Wilson EO, Bossert WH. Εισαγωγή στην Πληθυσμιακή Οικολογία.Πανεπιστημιακές Εκδόσεις Κρήτης, Ηράκλειο, 2000.4. Pianca E. Εξελικτική Οικολογία. Πανεπιστημιακές Εκδόσεις Κρήτης,Ηράκλειο, 2006.185

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 95. Berryman AA. Population Systems. A General Introduction. Chapman &Hall, London, 1982.6. Silverstown JW, Introduction to Plant Population Ecology. Wiley, New York,1987.7. Cappuccino N, Price PW, eds. Population Dynamics: New Approaches andSyntheses. Academic Press, New York, 1995.8. Gutierrez AP. Applied Population Ecology: A Supply-Demand Approach.Wiley, New York, 1996.9. Cheplick GP, ed. Population Biology of Grasses. Cambridge UniversityPress, Cambridge, 1998.10. Moss R, Watson A, Ollason J. Animal Population Dynamics. KluwerAcademic publs, New York, 198211. Rockwood LL. Introduction to Population Ecology. Blackwell, Oxford,New York, 2006.12. Gibson D. Methods in Comparative Plant Population Ecology. OxfordUniversity Press, Oxford, 2002.13. Vanddermeer JH, Goldberg DE. Population Ecology: First Principles.Princeton University Press, Princeton, NJ, US, 2004.14. Hunter LM. Environmental Implications of Population Dynamics. RandCorporation, New York, 2001.Επιλεγμένη πρόσφατη βιβλιογραφία. Οικολογία1. Costanza R, Norton BG, Hasle;; BD., eds. Ecosystem Health. New Golas forEnvironmental Management. Island Press, Corelo, CA, 1992.2. Townsend CR, Begon M, Harper JL. Essentials of Ecology. Blackwell Publs,Oxford, 2 nd ed., 2003.3. Cotgreave P, Forseth I. Introductory Ecology. Blackwell Publs, Oxford, 2003.4. Institute for Environment and Sustainability. European Commission. JointResearch Centre, Italy, www.ei.jrc.it.186

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 95. Cash DW, Clark WC, Alcock F, et al. Knowledge systems for sustainabledevelopment. Proceed Natl Acad Sci, USA, 100(14): 8086-8091, 2003.6. Bergon M, Mortimer M, Thompson D. Population Ecology. Blackwell publs,Oxford, 1996.7. Bush MB. Ecology of a Changing Planet. Prentice Hall, Upper Saddle River,NJ, 3 rd edit., 2003.8. Smith RL, Smith TM. Elements of Ecology. Benjamin Cummings, SanFrancisco, 2003.9.11.Βιβλιογραφία: Γενετική Πληθυσμών1. Harti DL. Principles of Population Genetics. Sinauer Associates, New York,3 rd ed. 1997.2. Gillespie JH, Population Genetics. A Concise Guide. Johns HopkinsUniversity Press, New York, 2 nd ed. 2004.3. Hedrick PW. Genetics of Populations. Jones & Bartlett Publishers, NewYork, 3 rd ed. 2004.4. Darwin Charles R. On the Origin of Species by Means of Natural Selection.,London 1859 (reprint, Cambridge University Press, Cambridge, 1975).5. Fischer AG. The Genetical Theory of Natural Selection. Dover, New York,1958.6. Wilson EO. Sociobiology: The New Synthesis. Harvard University Press,Cambridge, Mass, 1975.7. Edler JA. Natural Selection in the Wild. Princeton University Press,Princeton, NJ, 1986.8. Hartl DL. A Primer of Population Genetics. WH Freeman, Basingstoke, UK,1988.9. Wilson EO. The Diversity of Life. Harvard University Press, Cambridge,Mass, 1992.10. Bennet KD. Evolutionary Ecology. The Pace of Life. Cambridge UniversityPress, Cambridge, 1997.187