Platyhelminthes ( - תולעים שטוחות ( 4 מעבדה מס' - TeachLine

‏"מעבדה מתא לאורגניזם"‏ - 72110
מעבדה מס'‏ - 4 תולעים שטוחות (Platyhelminthes)
Platyhelminthes
היא הקבוצה הראשונה בה אנו פוגשים מתוך בעלי החיים
מערכת התולעים השטוחות
בעלי הסימטריה הדו-צדית .Bilateria זו גם הקבוצה הראשונה אותה אנו פוגשים הכלולה בהגדרה הרחבה
של ‏"תולעים".‏ כפי שנראה בהמשך,‏ המונח ‏"תולעים"‏ הוא חסר משמעות אבולוציונית או זואולוגית,‏ ומתייחס
באופן כללי לבעלי חיים ארוכים וחסרי גפיים.‏ התולעים השטוחות מונות כ-‏‎20,000‎ מינים,‏ הן כוללות מינים
חופשיים החיים בים או במים מתוקים ומינים טפיליים רבים,‏ כולל כמה טפילים הנמנים עם מחוללי המחלות
החמורים בקרב בני האדם.‏
./
5-&+
"*,1- (51
"&6( (51
From: Buchsbaum
et al. 1987
0"&"
0,1/
1
לתולעים השטוחות יש סימטריה דו-צדית וציר קדמי-אחורי ברור.‏ משני הצירים הללו נובע גם ציר גבי-גחוני
.dorsal-ventral הן בנויות שלוש שכבות גוף הנוצרות משלושה עלי נבט עובריים.‏ את האקטודרם
והאנדודרם פגשנו כבר אצל הצורבים.‏ המזודרם
mesoderm
הוא עלה הנבט השלישי האופייני
ל-‏Bilateria וממנו בנויים רוב רקמות החיבור,‏ השרירים,‏ מערכות ההובלה ומערכת ההפרשה.‏
%"&'(* +&,(- %+'./
'%-,1"78/ /0"-- 5"$* '"6'& %+'./
'%-,1"12/ /0"--
3,1"4-
)$
!"#$
%"&'( %%#
*#"7:-+(% "+) )#", 9+#
From: Buchsbaum et al. 1987
לתולעים השטוחות יש דגם גוף פשוט יחסית,‏ וניתן לאפיינן בעיקר במה שאין להן ‏(ויש לקבוצות אחרות - כפי
שנראה במעבדות הבאות).‏ אין להן חלל גוף מזודרמלי coelom שעליו נתעכב בהמשך,‏ אין להן מערכת עיכול
.1
הגחון או בטן הוא הצד הפונה בדרך-כלל כלפי מטה ‏(אך לא תמיד - בבני אדם הגחון פונה קדימה),‏ והגב
פונה כלפי מעלה ‏(ובבני אדם - אחורה)‏

עם פתח כניסה ופתח יציאה,‏ ואין להן מערכת דם או מערכת להובלת חמצן.‏ על פי מאפיינים אלו ניתן להסיק
שהתולעים השטוחות הן קבוצה פרימיטיבית,‏ ואכן במשך זמן רב הן נתפסו בתור המערכה הפרימיטיבית
והקדומה ביותר בקרב הבילטריה.‏ עדויות חדשות,‏ הן מנתונים גנטיים והן מהסתכלות פרטנית יותר באנטומיה
רומזות שזה אינו המצב,‏ ורוב התכונות הפרימיטיביות לכאורה של התולעים השטוחות הן תוצאה של אובדן
מאוחר.‏ עם זאת,‏ ניתן להשתמש בהן כמודל לדגם הגוף הפשוט והבסיסי ביותר של הבילטריה ולהתבסס עליהן
בהמשך כשנכיר את הקבוצות בעלות דגם הגוף המורכב יותר.‏
- Turbellaria תולעים שטוחות חופשיות
הגוף משוטח,‏ בחלקו הקדמי יש ראש ובו ריכוז של אברי חוש.‏ מיקום הפה גחוני ‏(ונטרלי)‏
ventral
וממוקם
באמצע הגחון פונה כלפי המצע.‏ עור הגוף בנוי אפיתל אקטודרמלי של תאים ריסוניים ושל תאי בלוטה
מפרישים.‏ מתחת לתאי האפיתל יש ממברנת בסיס
basal membrane
שהיא סיבית.‏ תאי הבלוטה של
העור שוקעים לפעמים לתוך הגוף ‏(אל מתחת לממברנת הבסיס)‏ והם מתנקזים החוצה דרך צוואר-תא קצר.‏
ריר המופרש מתאי-בלוטה הממוקמים בגב מונע התייבשות ומסייע בכך לנשימה.‏ ריר המופרש מתאי-הבלוטה
שבגחון יוצר מרבד ריר עליו נעה התולעת:‏ הריסונים נאחזים בריר הצמיג ובתנועתם אחורנית הם דוחפים את
התולעת קדימה ‏(בכל תא יתכנו כמה ריסונים,‏ בניגוד לצורבים וספוגים).‏ תנועת הגוף עשויה להסתייע גם
במערכת השרירים,‏ שגלי כיווץ עשויים לעבור לאורכה,‏ מלפנים אחורנית.‏ תאי-בלוטה נוספים בגחון מפרישים
ריר שהוא דביק מאד והמסייע בהדבקות לתשתית,‏ בשעת צורך.‏
בתולעים-שטוחות,‏ יכולת ההתכווצות אינה עוד באפיתל האקטודרמלי של העור ‏(כבצורבים)‏ אלא בתאים
שבתוך הגוף,‏ שהם ממוצא מזודרמלי.‏ תאים אלו - תאי השריר - מאורגנים בשלוש שכבות:‏ שכבה חיצונית
שהיא היקפית,‏ תיכונה שהיא אלכסונית ופנימית שהיא אורכית.‏ בנוסף,‏ במינים גדולים יותר,‏ יש שרירים
הנמשכים מהגב לגחון.‏ כיווצים בשכבות שרירים אלה מאפשרים התפתלות של הגוף,‏ לתנועה בינות לגרגרי
התשתית.‏

תולעים-שטוחות החיות חופשית הן לרוב טורפות המאתרות את טרפן בעזרת חושים כימיים הממוקמים
בראש.‏ הפה ממוקם כאמור באמצע הגחון.‏ מערכת העיכול ראשיתה באיבר צינורי-שרירי הלוע
pharynx
היכול,‏ בשעת הזנה,‏ להידחק החוצה מבעד לפה.‏ התולעת נעה לקראת הטרף,‏ מטפסת ונצמדת אליו ומצמידה
אותו לקרקעית.‏ הלוע נשלף וננעץ לתוך הטרף שאז הוא מפריש אנזימים מעכלים ‏(עיכול חוץ-גופי)‏ לריכוך
הטרף והפיכתו לעיסה נוזלית.‏ לאחר מכן,‏ תנועות מציצה של שרירי הלוע מכניסות את עיסת המזון פנימה.‏
מקדמת הלוע מתמשך חלל עיכול גדול אל עמקי הגוף.‏ חלל זה מדופן באפיתל ממוצא אנדודרמלי ויש בו
שלושה סעיפים שמהם מסתעפים סעיפי משנה,‏ לפיזור המזון ברחבי הגוף ‏(סעיף אחד לפנים שניים לאחור).‏
בחלל העיכול אין כמעט עיכול חיצוני אלא תאיו בולעים את המזון ‏(עיכול תוך-תאי)‏ ומכאן הוא מועבר
בפעפוע ‏(דיפוזיה)‏ לכל רקמות הגוף.‏ בכל התולעים-השטוחות מערכת העיכול היא עיוורת – אין בה פי-טבעת
אלא יש בה פתח אחד בלבד והוא משמש הן לבליעת מזון הן להוצאת צואה.‏
!"' ()*
+*
!"#
!$&'
From: Pechenic 2000
#$%
"',- +.-
#$%+ ()*
+*
#$%
%$1"# %%(
(2($/ 3)(2)
"/$(0 +.-
From: Buchsbaum et al. 1987
תולעת שטוחה חופשית - מבנה כללי
כשם שלתולעים-שטוחות אין מערכות איברים להובלת מזון ברחבי הגוף,‏ כך גם אין להן מערכת איברים
להובלת חמצן.‏ תאי אפיתל העור אמנם זוכים לשפע רב של חמצן מהסביבה אך אל תאי המזנכים מגיע רק
מעט חמצן,‏ בפעפוע איטי.‏ העדר מערכות-גוף להובלת חמצן מגביל את גודלן וצורתן של התולעים השטוחות:‏
הן קטנות ושטוחות,‏ כדי לאפשר מרחקי פעפוע קצרים.‏ השימוש בשטח פני הגוף לנשימה מחייב עור שהוא דק
ולח ‏(אין קליטת גזים אלא על משטח לח).‏ צורך זה בעור לח מונע מתולעים-שטוחות להתקיים ביבשה והן
מוגבלות לסביבות נוזליות.‏
בנוסף לשרירים,‏ ממוקמת בשכבת הביניים המזודרמלית גם מערכת הפרשה.‏ היא בנויה צינוריות עדינות רבות
שבקצה העיוור של כל אחת מהן יש קווצת שוטונים;‏ תנועת השוטונים דוחפת את הנוזל מהקצה העיוור
הלאה,‏ במורד הצינורית.‏ הצינוריות מתנקזות לצינורות מאספים המשתרעים לאורך הגוף ונפתחים החוצה דרך

כמה נקבים זעירים.‏ תפקודה העיקרי של מערכת ההפרשה הוא בסילוק עודפי מים מהרקמות ‏(בדומה לתפקוד
הבועון המתכווץ בריסוניות).‏ ‏"כליית שוטונים"‏ זו מכונה .protonephridium
הרבייה היא מינית או א-מינית.‏ ברבייה א-מינית מכווצת התולעת את האזור הסמוך ללוע האחורי,‏ החלק
האחורי ניתק מהחלק הקדמי,‏ כל חלק משלים את האיברים החסרים לו וכך נוצרות שתי תולעים חדשות.‏
משיטת רביה זו נובעת גם יכולת רגנרציה כמעט בלתי מוגבלת,‏ המשתווה ליכולת הרגנרציה של ההידרה,‏
אותה פגשנו במעבדה הקודמת.‏ ניתן לחתוך פרט של תולעת-שטוחה למספר חלקים,‏ וכל חלק יכול לעבור
רגנרציה ולגדל גוף בוגר שלם.‏
רבייה מינית כרוכה במערכת רבייה מורכבת מאד המתפתחת גם היא מן המזודרם והמכילה שחלות,‏ אשכים,‏
איברים מורכבים להעברת הזרע , מערכת של צינורות לקליטת הזרע ו"היכל כלולות"‏ שבו מתרחשת ההפריה.‏
תולעים שטוחות הן דו-מיניות,‏ לאמור כל פרט מייצר הן תאי ביצית הן תאי זרע.‏ כרגיל אין הפריה עצמית
אלא יש חילופי זרע והפריה הדדית.‏ מערכת המין מתפתחת לקראת עונת הרבייה,‏ מתנוונת בתום עונת הרבייה
וצומחת שוב בעונה הבאה.‏
בצד הגחון יש מערכת עצבים מרכזית המתעבה באזור הראש לגנגליון
ganglion
‏(מצבור גדול של רקמת
עצב).‏ מצבור רקמת עצב הממוקם בראש מכונה מוח .brain תפקידו העיקרי של המוח הוא בקליטת גירויים
מתאי החוש ובשילוחם לשאר חלקי הגוף.‏ מהמוח יוצאים שני כבלי עצבים המשתרעים לאורך הגוף;‏ מתוך
כבלים אלה מסתעפות שלוחות-עצב אופקיות,‏ בדומה לשלביו של סולם.‏ מערכת סולמית זו מאפשרת מעבר
מהיר של אותות חשמליים,‏ מקצה אחד של הגוף לקצהו האחר.‏ בנוסף למערכת עצבים מרכזית זו פזורות
ברחבי הגוף רשתות עצבים מקומיות.‏ יש תאי חוש מתמחים,‏ לגירויי מגע,‏ לזרם המים ולריח.‏ הם אמנם פזורים
ברחבי העור אך ריכוז רב במיוחד מצוי בשתי אונות חוש,‏ הבולטות משני צדי הראש.‏ בנוסף יש בראש עיניים,‏
לקליטת אור.‏ העור שמעל לעין שקוף למעבר האור.‏ בכל עין יש גביע של פיגמנט שחור המלא בתאי חוש.‏
הפיגמנט מצל על תאי החוש מכל הכיוונים למעט אחד,‏ וכך מאפשרת העין לתולעת להגיב לכיוון האור.‏
תולעים-שטוחות טפיליות
הרוב הגדול של מגוון המינים בקרב מערכת התולעים השטוחות הוא בקבוצות הטפיליות.‏ קבוצות אלו עברו
מגוון מעורר השתאות של התאמות פרטניות לאורח חיים טפילי.‏ בהכללה רחבה יותר,‏ מעבר לאורח חיים
טפילי כרוך בדרך כלל בהפשטה מורפולוגית משמעותית,‏ ואובדן מבנים ורקמות שאינם נחוצים לטפיל.‏ מצד
שני,‏ הטפיל בדרך כלל מפתח התמחויות מתקדמות מאוד להתאמה לפונדקאי
host
הספציפי שלו.‏ טפילות
היא למעשה סוג של טריפה,‏ בה הטרף נשאר בחיים ובה בעת מהווה מקום מגורים לטורף.‏ בתולעים השטוחות
ישנו בדרך כלל אובדן או ניוון של יכולת התנועה ואובדן של המעי בחלק משלבי החיים ‏(המזון מגיע בספיגה
ישירות מהפונדקאי).‏ מאידך יש התפתחות משמעותית של מערכת המין והרביה התופסת את עיקר נפח הגוף
ומשתמשת במירב המשאבים.‏ התפתחות אבולוציונית יחודית לתולעים השטוחות הטפיליות היא טיפוס מיוחד
של כיסוי גוף המכונה .neodermis זהו כיסוי גוף סינציטיאלי ‏(רב-גרעיני)‏ המסוגל לבקר בצורה פרטנית
כניסה ויציאה של חומרים לתוך הגוף,‏ וככל הנראה עוזר לטפיל בהתמודדות עם מערכת החיסון של הפונדקאי.‏

!"#$#%&#'
(")*+
!# ,#,+
-#.,/
From: Buchsbaum et al. 1987
מבנה ה-‏neodermis בתולעים שטוחות טפיליות
התולעים השטוחות הטפיליות נחלקות לשלוש מחלקות:‏
מונוגניאה Monogenea
עלקות Trematoda
שרשורים Cestoda
מחלקה מונוגניאה , class Monogenea כ-‏‎1000‎ מינים.‏
טפילים שבמחזור חייהם יש רבייה מינית בלבד,‏ ופונדקאי אחד בלבד.‏
.
25
#,"01 234%2 ,"(5*
From: Buchsbaum et al. 1987
תולעת שטוחה ממחלקת מונוגניאה - מבנה כללי

אלה טפילים חיצונים על עורם של דגים,‏ אליהם הם נצמדים באמצעות כפתור הצמדה גדול ושרירי,‏ הממוקם
בירכתי גופו.‏ כל פרט הוא דו-מיני ‏(הרמפרודיט)‏ ומערכת המין הזכרית מבשילה לפני המערכת הנקבית.‏ לאחר
ההפריה מוטלות ביצים רבות המתפתחות כל אחת לפגית ריסונית והיא זו המדביקה את הפונדקאי הבא.‏
מחלקה עלקות , class Trematoda כ-‏‎9000‎ מינים.‏
טפילים שבמחזור החיים שלהם יש,‏ בנוסף לרבייה מינית,‏ גם רבייה א-מינית ופונדקאים רבים.‏
עלקות ‏(ביחיד עלקת
fluke
- להבדיל מעלוקות,‏ אותן נפגוש בהמשך)‏ הן טפילות פנימיות אשר להן מחזור-‏
חיים מורכב,‏ בו יש שניים עד ארבעה פונדקאים שונים.‏ הפונדקאי המאכסן את שלב הבוגר של הטפיל מכונה
פונדקאי סופי,‏ זה המאכסן שלבים צעירים מכונה פונדקאי ביניים.‏ לרוב פונדקאי הביניים הראשון במחזור
החיים הוא רכיכה.‏
סיכויו של פרט בוגר לזכות שצאצאיו יצליחו לצאת את הפונדקאי הסופי,‏ לאתר פונדקאי ביניים,‏ לחדור אל
תוכו ואחר-כך לחדור לפונדקאי סופי כדי להשלים את מחזור חייו - נמוכים מאד.‏ הפתרון הוא בייצור מספרי
עתק של צאצאים.‏ דבר זה מושג הן בכך שכל פרט בוגר מייצר ביצים רבות והן בכך שצאצאיו,‏ בעודם צעירים,‏
מתרבים א-מינית.‏
כעת נתאר מחזור חיים של עלקת טיפוסית,‏ אך יש לזכור שהשינויים והגרסאות השונות מגוונים כמעט כמספר
מיני העלקות הקיימות.‏ עלקת בוגרת מטילה ביצים מופרות ואלה נפלטות מגופו של הפונדקאי-הסופי בצואתו.‏
מכל ביצה כזו בוקעת פגית ריסונית,‏ מירצידיום
miracidium
השוחה במים ומחפשת פונדקאי ביניים
‏(חילזון או צדפה).‏ היא מתחפרת אל תוך החילזון,‏ מאבדת את ריסוניה ומתגלגלת לצורת שק הסופג שפע
חומרי מזון מהחילזון.‏ יצור דמוי-שק זה ‏(ספורוציסט-אם (sporocyst מתרבה באופן א-מיני:‏ בתוך גופו
מתפתחים יצורים מרובים שגם הם דמויי-שק ‏(ספורוציסטי-בת
יצורים מרובים שהם מאורכים עם לוע וצינור עיכול ‏(רדיה
(daughter sporocyst ; או שמתפתחים
,rediae ביחיד
.(redia גם דור א-מיני זה
מתרבה באופן א-מיני:‏ בתוך כל ספורוציסט-בת ‏(או רדיה)‏ מתפתחים הרבה יצורים הדומים לבוגר אלא שהם
מצוידים בזנב,‏ ואין להם מערכת רבייה ‏(צרקריה
, cercariae ביחיד
.(cercaria הצרקריה מגיחות מתוך
פונדקאי-הביניים הראשון ‏(החילזון)‏ אל המים ושוחות עד שהן מאתרות פונדקאי-ביניים נוסף ‏(כגון דג או
סרטן)‏ שאז הן קודחות אל תוך בשרו,‏ משילות את זנבן ומתפתחות לנבג לא-פעיל הנתון בתוך קליפה,‏
המטאצרקריה .metacercaria כאשר פונדקאי-הביניים השני ‏(דג או סרטן)‏ נאכל על-ידי הפונדקאי הסופי
‏(יונק)‏ משתחרר הנבג מקליפתו ונודד בגוף אל אתר היעד הסופי שלו.‏ כאן יתפתחו בגופו שני כפתורי הצמדה
שריריים,‏ קדמי המקיף את הפה בקדמת הגוף ואחורי במרכז הגחון.‏ הפה מוביל ללוע שרירי שאחריו יש ושט
קצר המתפצל לשני סעיפיו של מעי.‏ כשהוא מצויד במערכת איברים זו נעגן הבוגר למקומו וניזון משפע
רקמות הפונדקאי.‏

!"#$% &"$#' &()#* !$'%
11#. ('+$ ,')5
')#/! (&",
,7". !'(2($5*
')#/ '"21.#) '"+
(%#+, &-&)&*
0# '1'$('* ,'.#/'(
+,#% 35(/
,!'(2($
&-&)&*
!'(2($5*
+2#% 0#' 1'$('*!
3# 4,-, (1#-#
0'*, &#-'6* !'(2($
0" - 5/'$#(#)/
From: Brusca & Brusca 1990
!'1(
מחזור חיים טיפוסי של עלקת
כך,‏ בזכות שני דורות שנוצרו ברבייה א-מינית ‏(דור ספורוציסטי-הבת / הרדיה ודור הצרקריה)‏ יכולה
מירצידיום אחת לייצר מאות אלפי פרטים בוגרים,‏ תוך חודשים ספורים.‏ במקרים רבים גורם הטפיל לשינוי
התנהגותי בפונדקאי המגדיל את סיכוייו להטרף על ידי הפונדקאי הבא,‏ אך לא נכנס כאן לכל ההתאמות
המופלאות שהתפתחו במהלך האבולוציה של העלקות.‏

מחלקה שרשורים , class Cestoda כ-‏‎5000‎ מינים.‏
טפילים שגופם בנוי כשרשרת פרקים והחסרים מערכת עיכול.‏
השרשורים
tape worms
הם הקבוצה המתמחה ביותר בתולעים השטוחות והם מפגינים את ההתאמה
הקיצונית לטפילות.‏ הבוגר הוא תמיד טפיל מעיים של חולייתנים.‏
הטפיל נצמד אל רקמות הפונדקאי באמצעות ‏"ראשו"‏ ‏(יש ויכוח בספרות האם ראש זה מייצג את קדמת הגוף
או את חלקו האחורי),‏ ואזור זה ‏(המכונה צומדן (Scolex מתפתח למבנה שרירי דמוי-אלה המצויד בכפתורי-‏
הצמדה ובקרסים.‏ ה"צוואר"‏ שמאחורי ‏"אלת-הקרסים"‏ הוא אזור בו מתרחשת גדילה מהירה,‏ תוך הנצת
‏"פרקים"‏ ‏(כל פרק מכונה .(Proglottid פרקים אלו גדלים ככל שהם נדחקים ומתרחקים מאזור אלת-‏
הקרסים.‏ באופן זה,‏ שרשור עשוי להגיע לאורך
15
מטר ול-‏‎4,000‎ פרקים.‏ בניגוד לעלקות הניזונות על רקמות
הפונדקאי באופן פעיל והמעכלות את מזונן,‏ לשרשורים אין פה ואין זכר למערכת עיכול.‏ במעי הפונדקאי יש
מזון מעוכל מן המוכן,‏ אותו סופג השרשור דרך עורו המתמחה - הנאודרמיס.‏
820
("#%( 2$1)9
!&# ,1)
!"#$%
2-$$%
21$&* 23$*#( 02)(
02)
From: Beck & Braithwate 1962
&559 ( -2# ,2$424
השרשור הוא דו-מיני.‏ כל פרק מצויד במערכת מין משלו,‏ מערכת כה מפותחת שלמעשה הפרק אינו אלא שק
המלא באיברי רבייה.‏ תתכן הפריה בין פרטים שונים ‏(אם יש כמה פרטים בפונדקאי),‏ תתכן הפריה בין
פרקים שונים של אותו הפרט,‏ ותתכן הפריה בין זכר לנקבה בתוך אותו פרק.‏ הביצה המופרית נותרת בתוך
הפרק למשך ראשית ההתפתחות העוברית.‏ מספר העוברים עצום - כל פרק מכיל עד
80,000
עוברים.‏ הפרקים
בירכתי הגוף ניתקים מהשרשרת ויוצאים את גוף הפונדקאי בצואה שאז הם מתפוצצים,‏ בשחררם את
עובריהם,‏ המצוידים כל אחד בקרסים והעטופים קליפה נוקשה.‏ המעבר לפונדקאי הביניים סביל לחלוטין
ומותנה באורחות האכילה שלו ‏(כגון ארנבת או פרה,‏ הלוחכות צואה של הפונדקאי הסופי אגב רעייה).‏ במעי
פונדקאי הביניים משתחרר העובר מקליפתו ונודד במערכת הדם.‏ לבסוף הוא מתמקם בתוך שריר,‏ שם הוא
נותר כיצור קטן ‏(גודלו כסנטימטר).‏ גם המעבר מפונדקאי הביניים לפונדקאי הסופי סביל לחלוטין,‏ הפעם הוא
מותנה באורחות האכילה של טורף ‏(כגון כלב או אדם).‏ בטורף יתמקם השרשור במערכת העיכול,‏ יגדל
במהירות לאורך מטרים רבים,‏ ישיל פרקים גדושים בעוברים והמחזור יתחיל מבראשית.‏

!2$ $3(4
!"%'1
.'$)+ $(5"-
0.'
4$6 $(5"-
7.(', 0", 2.)
/".$5
מבנה פרוגלוטיד בוגר בודד
3-4 &3%
+&2'
,
From: Buchsbaum et al. 1987
0(,&2 .8(&3
מבנה פרק בודד של שרשור
&'#( !)$"* +,-. !"#$%
/"- &'#
/"01# 2*$'
/"01# 2*$'
! "# $ ! %&'(#"
)!!( !* !%& '(#"
23$* 2$424
20* &'#
/&2*$' 4$"3 54* 02)
2&24 6$1* 1$78&%
2*$'
From: Buchsbaum et al. 1987
/" 2$.&%* 2*$'
2$ 424 54 /& &, 2$+,#