Papel de las actividades superóxido dismutasa y catalasa en la ...

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INTRODUCCIÓN óxido nítrico sintasa (NOS) en la que se produce peroxinitrito, un intermediario del nitrógeno muy reactivo. El oxígeno singleto puede ser convertido en un compuesto similar al ozono (O 3 ) en una reacción catalizada por la unión de anticuerpos con microorganismos o neutrófilos. El peróxido de hidrógeno, junto con el cloruro, puede ser sustrato de la enzima mieloperoxidasa (MPO) generándose ácido hipoclórico (HClO), muy tóxico para la mayor parte de los microorganismos. El hipoclórico reacciona con aminas secundarias, formando cloraminas secundarias, que son igual de microbiocidas que el ácido, pero mucho más estables. Por lo tanto, un gran número de reacciones químicas se produce en el pequeño espacio entre la bacteria ingerida y la membrana del fagosoma. Para compensar la carga electrónica debida a la reducción del oxígeno molecular en anión superóxido, se da un flujo de protones (H + ) o de otros cationes, como K + . Si todos los electrones bombeados al interior del fagosoma fueran compensados por el flujo de protones, el pH del fagosoma permanecería neutro; sin embargo, se aumenta hasta 8, a pesar de la liberación de ácidos procedentes de los gránulos citoplasmáticos que se fusionan con el fagosoma. Esto indica que otros cationes, como el potasio (K + ), pueden entrar en el fagosoma en lugar de los protones (Reeves et al., 2002). Si se da ese flujo de iones potasio, estos cationes mediarían la solubilización de proteasas que están unidas a la matriz de proteoglucano de los gránulos. Por tanto, el incremento del pH intrafagosomal alcanza los valores óptimos de la acción de proteasas, pudiendo afirmarse que la NADPH oxidasa, además de matar a los microorganismos por medio de sus radicales oxigénicos, actúa liberando proteasas lisosomales. De este modo, la NADPH oxidasa leucocitaria induce la muerte microbiana directa, vía productos oxidativos, e indirectamente, vía liberación de proteasas. El estallido respiratorio conduce a la inactivación de proteínas y a la oxidación de ácidos nucleicos y otras moléculas esenciales, lo que representa una estrategia importante del sistema inmunitario en la lucha contra las infecciones. Para competir con los radicales libres generados, los microorganismos patógenos se han visto obligados a desarrollar estrategias en un doble frente: por un lado, la protección frente a los 18
INTRODUCCIÓN radicales generados en su propio metabolismo aerobio y por otro, la defensa frente al contacto con estos radicales producidos en células fagocíticas. A esta resistencia frente a los ROS contribuyen enzimas antioxidantes tales como las superóxido dismutasas, catalasas y peroxidasas. Estas enzimas representan un arma defensiva frente al ataque de células fagocíticas, contribuyendo al potencial virulento del microorganismo patógeno en su interacción con el hospedador. 3.2. LA ACTIVIDAD SUPERÓXIDO DISMUTASA La superóxido dismutasa representa la primera línea de defensa de las células frente al estrés oxidativo. Cataliza la conversión de los radicales anión superóxido en peróxido de hidrógeno y oxígeno (ecuación 1). (1) O 2·- + 2H + H 2 O 2 + O 2 La actividad SOD ha sido detectada en una amplia variedad de seres vivos, desde bacterias a humanos, implicada como defensa esencial frente a la toxicidad potencial del oxígeno. Cualquier célula que utilice el oxígeno tiene el potencial de producir anión superóxido y, por tanto, debe contener alguna forma de superóxido dismutasa (Fridovich, 1974). Las superóxido dismutasas constituyen una familia de metaloenzimas que se clasifican en cuatro grupos según el metal que actúe de cofactor: FeSOD, MnSOD, CuZnSOD y NiSOD, esta última descrita recientemente en Streptomyces (Lynch y Kuramitsu, 2000). 3.3. LA ACTIVIDAD CATALASA Las catalasas también forman parte de la defensa de las bacterias frente al estrés oxidativo. Catalizan la descomposición del peróxido de hidrógeno, transformándolo en agua y oxígeno (ecuación 2). 19
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