Dissertation 2012 Sophie Oesau Heft 193 1 - Institut für Tierzucht ...

Aus dem Institut für Tierzucht und Tierhaltung
der Agrar- und Ernährungswissenschaftlichen Fakultät
der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel
ERFASSUNG UND BEWERTUNG VON LEISTUNGSMERKMALEN IM RAHMEN
DER ZUCHTWERTSCHÄTZUNG BEIM STEINBUTT
(SCOPHTHALMUS MAXIMUS)
Dissertation
zur Erlangung des Doktorgrades
der Agrar- und Ernährungswissenschaftlichen Fakultät
der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel
vorgelegt von
M.Sc.
SOPHIE OESAU
aus Bad Oldesloe
Kiel, 2012
Dekanin: Prof. Dr. K. Schwarz
Erster Berichterstatter: Prof. Dr. G. Thaller
Zweiter Berichterstatter: Prof. Dr. C. Schulz
Tag der mündlichen Prüfung: 12. Juli 2012
Die Dissertation entstand mit dankenswerter finanzieller Unterstützung des Ministeriums für Wissenschaft,
Wirtschaft und Verkehr des Landes Schleswig-Holstein, dem Zukunftsprogramm Wirtschaft und der EU.

Schriftenreihe des Instituts für Tierzucht und Tierhaltung
der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel; Heft 193, 2012
© 2012 Selbstverlag des Instituts für Tierzucht und Tierhaltung
der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel
Olshausenstraße 40, 24098 Kiel
Schriftleitung: Prof. Dr. Dr. h.c. mult. E. Kalm
ISSN: 0720-4272
Gedruckt mit Genehmigung des Dekans der Agrar- und Ernährungswissenschaftlichen
Fakultät der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel

INHALTSANGABE
ALLGEMEINE EINLEITUNG
.....................................................................................................................................................1
KAPITEL 1
Application of PIT tags for individual identification of turbot (Scophthalmus maximus)
.....................................................................................................................................................9
KAPITEL 2
Prediction of performance traits using simple body features in turbot
(Scophthalmus maximus)
...................................................................................................................................................24
KAPITEL 3
Phenotypic comparison of performance traits among two strains of turbot
(Scophthalmus maximus) and consideration of sexual dimorphism
...................................................................................................................................................49
ALLGEMEINE DISKUSSION
...................................................................................................................................................71
AUSBLICK
...................................................................................................................................................83
ALLGEMEINE ZUSAMMENFASSUNG
...................................................................................................................................................93
GENERAL SUMMARY
...................................................................................................................................................96
DANKSAGUNG
...................................................................................................................................................97
LEBENSLAUF
...................................................................................................................................................98

TABELLENVERZEICHNIS
Tabelle 1.1
Size range and mean values of the two turbot origins at the time of
tag implantation.
13
Tabelle 2.1
Tabelle 2.2
Mean and standard deviation of body weight, fillet weight, fillet
yield, area, thickness, length and width calculated for all fish, fish
of different strains and different sex.
Correlation coefficients between body weight, fillet weight, fillet
yield, length, thickness and width.
31
30
Tabelle 2.3
Goodness of fit for the complete model used for body weight, fillet
weight and fillet yield for all fish, for each population and for sex.
34
Tabelle 2.4
Tabelle 2.5
Tabelle 2.6
Body measurement models: different combinations of body
measurements used for regressions of body weight, fillet weight
and fillet yield plus the corresponding R 2 , RMSEP, SEP, BIAS and
r 2 .
Cross-validation performance of body measurements for prediction
of fillet weight trained on Norwegian fish and tested on Icelandic
fish and trained on Icelandic fish and tested on Norwegian fish.
Cross-validation performance of body measurements for prediction
of fillet weight trained on 500 fish and tested on 3,764 fish.
41
42
43
Tabelle 3.1
Body weight and area of Norwegian and Icelandic turbot at
synchronized age and standard deviation.
55
Tabelle 3.2
Mean initial and final body weights of fish divided into three
growth groups (slow, medium and fast) and standard deviation.
55
Tabelle 3.3
Weight and area of Norwegian and Icelandic turbot at comparable
age at the end of the trial period and standard deviation.
57
Tabelle 3.4
Fillet yield in relation to growth groups (slow, medium, fast) at the
end of the trial period.
60

ABBILDUNGSVERZEICHNIS
Abbildung I Überblick der einzelnen Arbeitsschritte in einem
Zuchtprogramm.
4
Abbildung II
Abbildung 1.1
Schematische Darstellung der Beziehung zwischen Wachstum
und dem Alter bei Einsetzen der Geschlechtsreife.
Implantation position of the PIT tag, approximately 1.5 cm
abdominal of the occipital region.
77
14
Abbildung 1.2 Radiograph of a turbot plus visceral illustration. 15
Abbildung 1.3
Abbildung 1.4
Abbildung 1.5
Abbildung 2.1
Abbildung 2.2
Abbildung 2.3
Abbildung 2.4
Abbildung 3.1
Average weight of the both turbot origin after tag implantation at
subsequent dates.
Radiographs of three turbot with PIT tags, 15 days and 122 days
after tag implantation.
Encapsulated PIT tags following interperitoneal implantation in
turbot: Tag encapsulated between liver and viscera, tag
encapsulated on the liver, tag encapsulated on the abdominal
cavity wall and tag encapsulated lateral to the liver on top of the
intestine.
Body measurements taken on each fish: area, thickness, length
and width.
Photographic registration of body measurements. Left figure:
Schematic representation of the measuring equipment. Right
figure: Schematic representation of the recorded measurements.
Left graphic: Scatter plot for area (cm 2 ) and fillet weight and
fillet yield. Right graphic: Scatter plot for the term area times
thickness (cm 3 ) and fillet weight and fillet yield.
Illustration of fillet yield distribution between the gender within
the origins and between the origins.
Turbot of the Norwegian and the Icelandic population grouped
by daily weight gain into slowly, medium and fast growing fish.
15
17
18
29
30
37
39
53

Abbildung 3.2
Abbildung 3.3
Abbildung 3.4
Abbildung 3.5
Abbildung 3.6
Abbildung 3.7
Body weight of Norwegian and Icelandic turbot at comparable
age and standard errors of the means.
Body weight of slowly growing fish, medium growing fish and
fast growing fish. Vertical lines indicate standard errors of the
means.
Body weight and area of female and male turbot of the Icelandic
and the Norwegian strain.
Frequencies of sex within growth groups of fish from Norway
and from Iceland.
Fillet yield in relation to growth groups at the end of the trial
period.
Fillet yield of female and male fish from Norway or Iceland at
the end of the trial period.
54
56
58
59
61
61

ALLGEMEINE EINLEITUNG
Die kommerzielle Steinbuttaufzucht begann in den 70iger Jahren in Schottland (FAO, 2005-
2009). Seitdem hat sich der Steinbutt zu einer erfolgversprechenden Art mit bedeutendem
ökonomischem Wert in der marinen Aquakultur entwickelt (Imsland et al., 1997; Cal et al.,
2006). Dies verdeutlicht eine steigende europaweite Produktion von 53 Tonnen im Jahr 1985
auf 11.000 Tonnen im Jahr 2010 und mit prognostizierten 16.500 Tonnen für 2012 (Bjørndal
und Øiestad, 2011). Haupterzeuger von Steinbutt in marinen Haltungssystemen sind Portugal,
Spanien, Frankreich, Norwegen, Island, Irland und Wales (FAO, 2005-2009; Bjørndal und
Øiestad, 2011). (FAO, 2005-2009; Bjørndal und Øiestad, 2011).
Die Effizienz der Produktion wird maßgeblich von der Wachstumsleistung der Steinbutte
beeinflusst. Grundsätzlich ist ein schnelles und homogenes Wachstum bei optimaler
Futterverwertung erwünscht sowie eine hohe Resistenz gegen Krankheiten und
Umwelteinflüsse (Irwin et al., 1999). Allerdings variieren die kommerziell gehaltenen
Steinbutte, aufgrund der kurzen Domestikationsgeschichte und des ausgeprägten
Geschlechtsdimorphismus stark in ihrem Wachstum (Rosenberg und Haugen, 1982; Nijhof,
1994; Imsland et al., 1997). Daraus resultiert das Interesse der Produzenten an der genetischen
Verbesserung wichtiger Leistungs- und funktionaler Merkmale durch den Einsatz moderner
Zuchtprogramme (Irwin et al., 1999).
Gegenwärtig wird sich in der Aquakultur vermehrt mit der genetischen Verbesserung von
Fischen befasst. In Europa existieren für den Atlantischen Lachs (Salmo salar), die
Regenbogenforelle (Oncorhynchus mykiss), die Dorade (Sparus aurata) und den
Europäischen Wolfsbarsch (Dicentrarchus labrax) groß angelegte Zuchtprogramme
(Chavanne et al., 2008). Die genannten Fischarten sind stark am Markt vertreten und weisen
ein hohes Produktionsvolumen von 60.000 bis mehr als 900.000 Tonnen jährlich auf (Blonk,
2010). Zunehmend werden auch Arten mit kleinen Produktionsvolumina als potentielle
1

Kandidaten für moderne Selektionsprogramme betrachtet. Besonders im Fokus stehen dabei
„neue“ Arten in der Aquakultur sowie Arten, die einen exklusiven Nischenmarkt bedienen.
Zu diesen zählt neben der Seezunge (Solea solea) und dem Zander (Sander lucioperca) auch
der Steinbutt (Blonk, 2010).
Planmäßig durchgeführte Selektions- bzw. Zuchtprogramme, die auf der Zuchtwertschätzung
gründen, müssen für jede Art individuell entwickelt werden. Insbesondere basieren sie auf der
tierindividuellen Erfassung phänotypisch relevanter Parameter (Leistungsprüfungen), der
Kenntnis über den Verwandtschaftsstatus (Pedigree) eines Tieres und der Schätzung von
genetischen Parametern (Heritabilitäten und Korrelationen von Merkmalen) (Rodríguez-
Ramilo et al., 2007). Dabei sollen durch eine gezielte Nutzung genetischer Information die
Tiere verbessert werden.
Für die Umsetzung eines Zuchtprogramms bedarf es einiger grundlegender Schritte.
Ausgangspunkt eines Zuchtprogramms ist immer das Zuchtziel. Dieses muss für jede Art und
für jede Population definiert werden und sollte alle ökonomisch bedeutenden Merkmale
berücksichtigen. Ungeachtet dessen ist das Wachstum das wichtigste Zuchtziel in der
Aquakultur (Refstie, 1990; Gjedrem, 2000).
Nach der Festlegung des Zuchtziels schließen die folgenden Arbeitsschritte an (Abbildung I):
Als Erstes muss eine eindeutige Identifizierung des einzelnen Tieres realisiert werden. Dies
gestaltet sich bei in der Aquakultur gehaltenen Fischen schwierig, da diese zumeist in großer
Zahl zusammen gehalten werden. Zur Bestimmung des Verwandtschaftsstatus und für den
Aufbau eines Pedigrees ist prinzipiell die Identifikation eines Fisches anhand von
molekulargenetischen Markern möglich (Jones et al., 2010). Markersets für die
Elternzuordnung müssen jedoch für jede Fischart entwickelt werden und sind aufgrund der
Kosten (ca. 20,- Euro pro Fisch) und der Bearbeitungszeit nicht für eine wiederholte und
direkte Identifikation von Einzeltieren geeignet (Herbinger et al., 1999; Castro et al., 2007).
Um routinemäßig tierindividuelle Leistungsdaten zu erfassen, müssen alle Fische einzeln
2

physisch markiert werden. Dabei sollte eine Beeinträchtigung der Gesundheit und des
Leistungsvermögens der Tiere durch die Markierung vermieden werden.
Im zweiten Schritt folgt die tierindividuelle Erfassung von Leistungsdaten in den relevanten
Merkmalen. Aufgrund der großen Fischzahl und der Haltungsumwelt ist diese arbeits- und
zeitintensiv sowie mit Stress für den Fisch verbunden, da jeder Fisch einzeln aus dem Becken
genommen werden muss, um ihn zu wiegen und zu vermessen.
Als dritter Schritt schließt sich die Zuchtwertschätzung an. Dabei wird die genetische
Veranlagung der Tiere auf Basis der Leistungsprüfungsergebnisse geschätzt. Die Grundlage
dafür ist eine vorausgegangene Schätzung genetischer Heritabilitäten und Korrelationen für
die wichtigen Leistungsmerkmale. Da diese ebenfalls für jede Fischart ermittelt werden
müssen, stehen sie bis jetzt nur für wenige Arten zur Verfügung, wie z. B. den Atlantischen
Lachs, die Regenbogenforelle und den Nil-Tilapia (Refstie, 1990; Gjedrem, 2000; Rutten et
al., 2005).
Die Auswahl und gezielte Verpaarung der besten männlichen und weiblichen Tiere auf Basis
der Zuchtwerte ist der vierte Schritt. Dabei ist die Zielsetzung den Zuchtfortschritt im
gewünschten Merkmal zu maximieren und den Anstieg der Inzuchtrate zu minimieren
(Gjedrem, 2005). Bisher erfolgt jedoch die Auswahl der Elterntiere bei in der Aquakultur
genutzten Fischarten zumeist in Form von Massenselektionen anhand des Phänotyps
(Herbinger et al., 1995). Dieses Vorgehen führt oft zu gesteigerter Inzucht, da die
Verwandtschaftsverhältnisse nicht berücksichtigt werden.
Der abschließende fünfte Schritt ist die Ermittlung des Zuchtfortschritts bzw.
Selektionserfolgs. Dieser ergibt sich aus der Differenz des durchschnittlichen
Leistungsniveaus zwischen Eltern- und Nachkommen-Generation. Eine Übertragung des
Zuchtfortschritts in die Produktionsstufe kann durch den Verkauf von Eiern, Fischlarven und
Elterntieren erfolgen (Gjedrem, 2005).
3

Im Gegensatz zu diesem organisierten Zuchtgeschehen steht jedoch die Remontierung der
Elterntiere durch Wildfänge. Diese findet beispielsweise beim Gelbflossen-Thunfisch, der
Meerbrasse, dem Milchfisch und den meisten Schalentieren Anwendung (Gjedrem, 2000).
Bei diesem Vorgehen kann kein Zuchtfortschritt generiert werden, da die gesamte Produktion
aus Wildfängen oder Nachkommen von Wildfängen rekrutiert wird.
Abbildung I: Überblick der einzelnen Arbeitsschritte in einem Zuchtprogramm.
Das Ziel dieser Arbeit ist die Erfassung und Bewertung von tierindividuellen
Leistungsmerkmalen als Voraussetzung für die Entwicklung einer Zuchtwertschätzung beim
Steinbutt.
4

In Kapitel 1 der vorliegenden Arbeit wird die Möglichkeit der individuellen Markierung von
Steinbutten mittels passive integrated transponder (PIT) tags beschrieben. Es wurde ein
Protokoll für die Implantation eines PIT-tags in die Bauchhöhle des Steinbutts erstellt, nach
welchem 6.000 Steinbutte mit einem PIT-tag markiert wurden. Anschließend wurden die
Auswirkungen dieses Eingriffs auf die Mortalitätsrate, das Wachstum und den
Gesundheitsstatus der Fische untersucht.
In Kapitel 2 wird beschrieben, wie im Rahmen der Erfassung von Leistungsparametern
zwischen relevanten Schlachtkörperwerten und Körpermaßen Korrelationen und lineare
Regressionen ermittelt wurden. Dies geschah auf Grundlage der indirekten Gewichtserfassung
am lebenden Fisch. Dafür wurden verschiedene Kombinationen von Körpermaßen
hinsichtlich ihrer Eignung bewertet, das Lebend- und Filetgewicht sowie den Filetanteil beim
Steinbutt zu schätzen. Die erforderlichen Maße wurden mittels automatischer
Bildanalysetechniken erfasst. Anhand der Ergebnisse wurde das Potential der indirekten
Gewichtserfassung als Alternative zur direkten Wiegung untersucht. Dies wäre nützlich, da
die direkte Wiegung immer mit einem hohen Arbeitsaufwand und Stress für den Fisch
verbunden ist sowie die Tötung zur Erfassung der Schlachtkörperwerte voraussetzt.
In Kapitel 3 werden abschließend die Ergebnisse eines phänotypischen Vergleichs zwischen
Steinbutten zweier Herkünfte hinsichtlich ihrer Wachstums- und Schlachtkörperleistung
vorgestellt. In diesem Rahmen wurden außerdem die Auswirkungen des Sexualdimorphismus
auf diese Merkmale sowohl innerhalb als auch zwischen den Populationen analysiert.
5

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6

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7

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8

KAPITEL 1
Application of PIT tags for individual identification of turbot
(Scophthalmus maximus)
Sophie Oesau a , Georg Thaller a , Carsten Schulz a,b , Jens Tetens a
a
Institute of Animal Breeding and Husbandry, Christian-Albrechts-University, 24098 Kiel,
Germany
b
GMA - Gesellschaft für Marine Aquakultur mbH, 25761 Büsum, Germany
Submitted to: Archives Animal Breeding (accepted)
9

Abstract
Passive integrated transponder (PIT) tags can be used for individual identification of fish in
selective breeding programs and for behavioral monitoring. In the present study, the effects of
intraabdominal implantation of PIT tags on survival, health and growth performance of juvenile
turbot (Scophthalmus maximus) were investigated. Furthermore, the tag retention rate and
readout error rate of all tags were examined. PIT tags were implanted in the abdominal cavity of
nearly 6,000 turbot. All were tags read out and checked for correct function over a period of 122
days every five and a half weeks. No significant effects of tagging on fish survival (mortality rate

1. Introduction
In the early nineteen-seventies, first attempts to produce turbot (Scophthalmus maximus) in
marine aquaculture systems were made in Scotland. In the mid-eighties, France and Spain began
to produce noteworthy amounts of farmed turbot. Subsequently, the European production has
steadily increased to more than 9,200 t in 2009 (Bjørndal and Øiestad, 2011) and considerable
progress has been made in terms of stock management and keeping systems during these
decades. However, only limited genetic gain has been achieved regarding important traits like
growth performance and uniformity, feed efficiency or robustness. This can primarily be
attributed to a lack of advanced breeding schemes including performance testing and breeding
value estimation. Such programs are rarely applied in most aquaculture species compared to
simple mass selection schemes (Herbinger et al., 1995). Disadvantages of mass selection are
increased inbreeding levels and limited genetic gain, especially for traits with low heritability.
Advanced breeding programs are based on individual selection and it is necessary to establish a
reliable method for individual identification of animals in the breeding stock. Performance
testing is crucial and offspring from different matings should be raised together as the
environmental effects of different tanks are else confounded with genetic effects (Estoup et al.,
1998; Herbinger et al., 1999; Borrell et al., 2004). This is however complicated by the fact that
the larvae are initially too small to be physically marked. It is necessary to rear fullsib groups in
separate tanks until the size of the fish allows individual marking (Doyle and Herbinger, 1994).
Alternatively, genetic markers can nowadays be used for parental assignment.
Pedigree information further allows the construction of relationship matrices for the estimation
of genetic parameters and breeding values (Herbinger et al., 1999; Castro et al., 2007).
In general, marks are classified according to their application. External marks include anchor and
jawbone marks, cold brandings, pigment and colour codings, visible implant tags or fin clips.
Low costs and simple attachment are in favor of these common methods in aquaculture (Moffet
11

et al., 1997; Navarro et al., 2006). But a high risk of loss, inaccurate recognition, the possibility
of secondary infections and a limited number of different labels are clear disadvantages (Das
Mahapatra et al., 2001). Internal marking procedures require the implantation of passive
integrated transponder (PIT) tags, which can be detected via an external reading device. The tags
are usually appliqued intraperitoneally, intramuscularily or subcutaneously (Gheorghiu et al.,
2010; Hopko et al., 2010). PIT tags have been used in different aquatic species, like prawns
(Caceci et al., 1999), gilthead sea bream (Navarro et al., 2006), brown trout (Acolas et al., 2007),
Nile tilapia (Baras et al., 1999), Eurasian perch (Baras et al., 2000) and Atlantic salmon (Gries
and Letcher, 2002). Small tag size and the almost unlimited number of different labels are the
main advantages of PIT tags (Hopko et al., 2010). Furthermore, many studies have reported that
PIT tags have no or only very little influence on growth and on the survival rate of fish (Prentice
et al., 1989; Quartararo and Bell, 1992; Baras et al., 1999; Baras et al., 2000; Gries and Letcher,
2002). However, implantation of PIT is expensive, requires special equipment and species
specific procedures regarding the method of application and it is possible that the implant
migrates (Baras et al., 2000; Das Mahapatra et al., 2001; Gheorghiu et al., 2010; Hopko et al.,
2010). Especially if fish are marked at a young age, the subcutaneous or intramuscular
application may be problematic (Baras et al., 2000; Gries and Letcher, 2002).
The aim of the current study was therefore to establish a protocol for application of PIT tags in
turbot. Key parameters such as the rate of tag losses, the mortality of marked fish, and the
behavior of the implants in terms of possible migration or encapsulation processes were analyzed
to evaluate feasibility under practical conditions.
12

2. Material and Methods
2.1. Experimental conditions and animals
The entire experiment comprised an initial number of 5,986 turbot obtained from a Norwegian (n
= 3,423) and an Icelandic (n = 2,563) hatchery. The initial fish weight varied between 9.6 g and
168.4 g (Table 1.1). The animals were kept under commercial conditions in a recirculating
seawater system with 20 cylindrical basins and a total tank volume of 50 m 3 at the “Gesellschaft
für Marine Aquakultur mbH (GMA) in Büsum”, Germany. During the experiment, water
conditions were as follows: O 2 -content ≈ 8.2 mg/l, NH + 4 -content ≈ 0.3 mg/l, NO - 2 -content ≈ 2.5
mg/l, salinity ≈ 29‰, temperature ≈ 18.5 °C. Fish were fed a commercial turbot feed, “Aller
505” (Aller Aqua, Denmark) at a rate of 1% of the actual stock biomass per day.
Table 1.1: Size range and mean values (MV) of the two turbot origins at the time of tag implantation.
Min Max MV
Iceland 9.6 119.0
Norway 17.8 168.4
Total 9.6 168.4
47.7
(14.1)
82.0
(21.1)
67.28
(25.1)
2.2. Tagging procedure
Glass encapsulated PIT tags (Hallprint, PTY Ltd., Hindmarsh Valley, Australia) with a length of
7 mm and a diameter of 2 mm were used to mark the fish. The transponder codes were read out
using a handheld reader (PetScan RT100 V5, Real Trace, Villebon-sur-Yvette, France)
connected to a laptop computer. Transponders were implanted in all 5,986 turbot within a period
of three weeks.
The fish were starved two days before implantation in order to prevent problems caused by
partially digested food in the digestive system (Gheorghiu et al., 2010). Prior to tag implantation,
the turbot were anesthetized using tricaine methane sulfonate (MS222®, Sigma-Aldrich,
13

Steinheim, Germany) in a concentration of 100 mg/1water. The tags were disinfected with
alcohol and then implanted into the abdominal cavity via a 3 mm stitch incision approximately
1.5 cm abdominal of the occipital region, i.e. where head and backbone meet (Fig. 1.1).
Figure 1.1: Implantation position of the PIT tag, approximately 1.5 cm abdominal of the occipital region.
The incision itself was not closed artificially nor treated in any other way. After implantation, the
animals were kept in clear water and observed until they had completely recovered from
anaesthesia and then were transferred to the basins. The fish were starved for the following two
days to avoid possible tag losses which might occur via the incision due to extensive movements
during feeding.
2.3. Monitoring of the transponder status
The tag position was determined by radiography in 24 randomly chosen living turbot at day 14
post implantation (Fig. 1.2). Eighteen of these animals were still alive at day 122 post
implantation and available for a second radiography. Furthermore, the tag position and
encapsulation status was determined in 800 turbot during routine slaughtering.
14

Figure 1.2: Radiograph of a turbot plus visceral illustration: (A) liver, (B) midgut and (C) rectum.
Individual measurement of body weight started at the day the animals were tagged. The
individual weight of each turbot was recorded over a period of 122 days every five and a half
weeks (Fig. 1.3). During these routine controls the presence and function of transponders were
checked by scanning the fish with a reader (Acolas et al., 2007; Cooke et al., 2011). The
obtained alphanumeric codes were compared the initial set of codes at the time of implantation to
detect possible reading errors.
Figure 1.3: Average weight of the both turbot origins after tag implantation at subsequent dates ().
Dates of the radiographs (▲).
15

3. Results and Discussion
Individual identification is a key prerequisite in performance testing schemes. This is because the
estimation of genetic parameters and breeding values depends on the availability of pedigree and
individual performance data of the offspring (Rodríguez-Ramilo et al., 2007). Therefore, a
simple and reliable individual identification method is required that does not affect animal
health, is easy to handle and provides a large number of different identifications. In many
species, radio frequency identification (RFID) systems are an adequate alternative to meet these
requirements (Baras et al., 2000; Das Mahapatra et al., 2001; Navarro et al., 2006; Hopko et al.,
2010). In the present study, we applied PIT tags to almost 6,000 turbots. All animals survived the
intraabdominal application process and recovered well from anaesthesia. The mortality within
the following four weeks was 0.2%. This has to be considered as very low, even in fish that have
not undergone the procedure. Furthermore, no signs of secondary infections or intraperitoneal
inflammation like enlarged abdomen were observed.
The radiographic control of the tag position in 24 fishes on days 14 and 122 post implantation
revealed no substantial variation in tag localization. No changes of the localization were detected
radiographically between days 14 and 122 and it can be assumed that the tag takes a constant
position in the abdominal cavity within the first two weeks (Fig. 1.4). During the final section it
was observed that all transponders were enclosed in a fibrinoid capsule and thus attached to an
intraperitoneal surface. Fibrinoid encapsulation of tags has also been reported in other studies
(Baras and Westerloppe, 1999; Baras et al., 2000; Gheorghiu et al., 2010). However, the time
required for a complete encapsulation is unknown. Regarding the invariant position between the
two radiographic controls (Fig. 1.4), it can be assumed that the transponders become fixed not
later than day 14.
16

Figure 1.4: Radiographs of three turbot with PIT tags. (A), (B), and (C) are the first radiographs 15 days after
tag implantation. (A´), (B´) and (C´) are the second radiographs 122 days after tag implantation of the same turbot.
The intraabdominal position of the transponder and the encapsulation status were determined in a
total of 800 animals. Four different localizations can be distinguished during the final
slaughtering process. The most frequent position found in 672 fish (84.0%) was between the
liver and the intestine close to the spleen (Fig. 1.5A). Eighty-one transponders (10.1%) were
attached to the abdominal cavity wall (Fig. 1.5B), in 39 observations (4.9%) the tag was found
on the surface of the liver (Fig. 1.5C), and only eight transponders (1.0%) were positioned lateral
to the liver on top of the intestine (Fig. 1.5D).
No transponder was found outside the abdominal cavity. Regarding the mode of application, the
most frequently observed position is also the most plausible one. Those 16.0% of cases with a
different position might result from secondary tag migration, probably due to intestinal peristaltic
activity. It can be hypothesized that the tag position is more variable in larger fishes. We did not
observe a significant weight difference between groups of animals with different transponder
positions.
17

Figure 1.5: Encapsulated PIT tags following interperitoneal implantation in turbot: (A) Tag encapsulated between liver and
viscera, (B) tag encapsulated on the liver, (C) tag encapsulated on the abdominal cavity wall and (D) tag
encapsulated lateral to the liver on top of the intestine.
It could be argued that the intraabdominal tag application might affect the well-being and
performance of the fish. The assessment of an animal’s well-being is, however, difficult and
afflicted by a large subjective error, especially in aquatic species. On the other hand performance
parameters on the other hand can be objectively used as indicator traits (Cooke et al., 2011).
Within the current study, the animals were starved for two days following the tagging procedure.
The desired feed intake of 1% of the stock biomass per day was then re-accomplished
immediately. The fish grew with 1.2% per day on average during the time following tag
implantation (Fig. 1.3). Considering the feeding regime, this growth performance has to be
regarded as normal in turbot (Schram et al., 2009). Additionally, the fish were obviously vital, no
signs of diseases were observed and neither ulcers and bleedings nor other signs of
intraabdominal inflammation were found within the abdominal cavity during evisceration. These
findings are in concordance with several previous studies (Baras et al., 2000; Das Mahapatra et
al., 2001; Acolas et al., 2007). Based on these results it can be concluded that the intraabdominal
implantation of PIT tags has no negative effects on animal health and performance in turbot.
18

During the regular readout of all transponders no tag losses or failures occurred and no readout
errors were observed. Similar results with tag retention rates of 100% have previously been
reported (Baras et al., 2000; Navarro et al., 2006; Hopko et al., 2010). Additionally, the readout
procedure in flatfish turned out to be uncomplicated because the area of the abdominal cavity is
very small as compared to torpedo-shaped fish where it almost extends along the entire body.
The mobility of the transponder is thus strongly restricted, this in turn might enhance the
effective encapsulation. Furthermore, the borders of the abdominal cavity in flatfish are to a
larger extent defined by bony structures than in torpedo-shaped fish. This reduces the probability
of tag losses and has also a positive aspect for marketing because the migration of tags into the
edible muscle tissue might be a problem when tagging fish that are intended for human
consumption (Gheorghiu et al., 2010).
4. Conclusion
The present study is, to our knowledge, the first one investigating intraabdominal implantation of
PIT tags in turbot. It was demonstrated that method is feasible without affecting survival, health
and growth performance. However, high costs for PIT tags (≈ 2.5$ per tag) have to be
considered. PIT tags represent an effective tool for individual identification of fish as well as for
animals in selective breeding programs. In view of the results, intraabdominal implantation of
PIT tag is a safe and effecient marking method in turbot.
19

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23

KAPITEL 2
Prediction of performance traits using simple body features in turbot
(Scophthalmus maximus)
Sophie Oesau a , Georg Thaller a , Carsten Schulz a,b , Jens Tetens a
a
Institute of Animal Breeding and Husbandry, Christian-Albrechts-University, 24098 Kiel, Germany
b
GMA - Gesellschaft für Marine Aquakultur mbH, 25761 Büsum, Germany
24

Abstract
The aim of the current study was to predict body weight, fillet weight and fillet yield from
body shape measurements of living turbot (Scophthalmus maximus). Fish length, width,
thickness and body area were determined via picture analysis on 4,264 turbot obtained from
two origins (Norway n = 2,782; Iceland n = 1,482). Fillet weight and fillet yield were
recorded from slaughtered fish. The correlations between carcass traits and body shape were
estimated. Additionally, different combinations of body shape measurements were evaluated
for their ability to predict body weight, fillet weight and fillet yield via regression analysis.
High correlations between body measurements and body and fillet weight were found, but no
relationship between body measurements and fillet yield.
A very precise prediction of body and fillet weight with body features was achieved. R 2 of the
regression models for body and fillet weight was approximately 0.98. The correlations
between observed and predicted values for body and fillet weight were 0.99 and 0.98,
respectively. In regression models, fish area explained most of the observed variance in body
weight (97%) and fillet weight (93%). The regression model for fillet yield including the fixed
effects of strain, sex and filleting person explained only 27% of the variance. Prediction of
fillet yield within strains improved R 2 in the Norwegian (R 2 = 0.52) and degraded R 2 in the
Icelandic (R 2 = 0.16) origin due to large variations between Icelandic sexes (males R 2 = 0.13;
females R 2 = 0.52).
The findings of the current study demonstrate that body measurements allow an accurate
prediction of body and fillet weight in living turbot.
25

1. Introduction
In the early 1970s production of turbot (Scophthalmus maximus) started in marine aquaculture
systems in Scotland. Since then, aquaculture production of turbot has been growing steadily
from 53 tons in 1985 to about 11,000 tons in 2010. For 2012, a European production of
16,500 tons of turbot is expected (Bjørndal and Øiestad, 2011).
In order to increase the economic benefits, a continuous improvement of turbot production is
necessary. Apart from culture technology and feeding management, the development of
breeding programs is a main issue. Efficient breeding programs are required for the genetic
improvement of relevant performance and functional traits, such as fast and uniform growth,
optimal feed usage, disease resistance and stress tolerance (Nijhof, 1994; Irwin et al., 1999,
Gjedrem, 2000). Like in many other fish species, fast growth is the main breeding goal in
turbot (Gjedrem, 2000; Danancher and Garcia-Vazquez, 2007; Chavanne et al., 2008),
because body weight at harvest defines the economic value of the fish. Additionally, growth
rate determines the optimal time for sorting and slaughtering during production.
However, consumer preferences are changing. Consumers more and more ask for convenient
and processed seafood (Bosworth et al., 1998; Olsen, 2003). Therefore, the traits fillet weight
and fillet yield are becoming more important and the establishment of fillet traits as breeding
goals is now evaluated in several fish species worldwide (Bosworth et al., 1998; Bosworth et
al., 2001; Neira et al., 2004; Rutten et al., 2004; Sang et al., 2009).
Turbot breeding programs are mainly based on individual or combined selection (Chavanne et
al., 2008). The ability to capture accurate and individual phenotypic traits on living fish is an
essential requirement for such breeding programs (Gjedrem, 2000). Direct weighing is the
most precise method to determine individual fish weight, which is, however, labor-intensive
and a stress factor for the fish. A large number of animals has to be slaughtered and filleted to
capture fillet trait information. This also is a labor-, time- and cost-intensive approach (Rutten
et al., 2004, Sang et al., 2009). Furthermore, the circumstance that fillet traits cannot be
26

ecorded on living fish is a serious handicap, because analyzed fish are no longer available for
breeding (Sang et al., 2009).
The development of non-invasive methods for the determination of these traits can improve
selection efficiency and allows for a higher breeding progress (Bosworth et al., 2001; Sang et
al., 2009). Body shape has been used to predict fillet weight and yield in several fish species,
such as bass (Bosworth et al.,1998), common carp (Cibert et al., 1999), catfish (Bosworth et
al., 2001; Sang et al., 2009) and tilapia (Rutten et al., 2004). For the turbot industry,
prediction of body weight, fillet weight and fillet yield by non-invasive methods (e.g. direct in
tank) in the production process could ease the management and the establishment of a correct
price.
The main objective of this study was the prediction of body weight, fillet weight and fillet
yield from body shape of living fish by using picture analysis. Different combinations of the
body measures length, width, area and thickness were evaluated for their ability to estimate
these traits. Additionally, quality of several prediction models was evaluated by crossvalidation.
2. Materials and Methods
2.1. Experimental conditions and animals
The experiment comprised a total number of 5,986 turbot obtained from a Norwegian (n =
3,423) and an Icelandic (n = 2,563) hatchery. The initial individual fish weight varied
between 9.6 g and 168.4 g (Table 1.1). Animals were kept under commercial conditions in a
recirculating seawater system with 20 cylindrical basins and a total tank volume of 50 m 3 at
the “Gesellschaft für Marine Aquakultur mbH (GMA) in Büsum”, Germany. During the
entire experiment, water conditions were as follows: O 2 -content ≈ 8.2 mg/l, NH + 4 -content ≈
0.3 mg/l, NO - 2 -content ≈ 2.5 mg/l, salinity ≈ 29‰, temperature ≈ 18.5 °C. Fish were fed a
27

commercial turbot feed, “Aller 505” (Aller Aqua, Denmark) at a rate of 1% of the actual stock
biomass per day.
Initially, the two origins were held separately. In March 2010 passive integrated transponder
(PIT) tags (Hallprint, PTY Ltd., Hindmarsh Valley, Australia) were administered
intraabdominally to ensure individual identification of each fish (Olsen, 2003). Subsequently,
animals of both origins were admixed randomly and stocked into different basins according to
size. Data recording took place from March 2010 until April 2011. All animals were recorded
ten times every five and a half weeks during this period. Each fish was weighed and body
measures were captured by laser assisted photography.
From then on animals were kept to be removed from the experiment to comply with a
maximum stocking density of 30 kg/m 2 . An appropriate number of turbot was chosen
randomly for this purpose. Furthermore, an upper weight of 1.5 kg was set and animals
exceeding this value were also removed.
Fish were killed by CO 2 fumigation and bleeding and subsequently weighed and
photographed. Subsequently, each fish was manually dissected and filleted. The skinless fillet,
the head, the liver, the viscera and the rest (skeleton, skin and fin) were weighed (to the
nearest 0.1 g). Fillet yield was calculated as: F % = (FW/BW) . 100. Additionally, sex was
determined by visual inspection of the gonads. All body and slaughter weight recordings,
photographs and sex as well as information about origin were stored individually with the
corresponding PIT tag identification code. Also, the name of the filleting person was recorded
to account for possible effects due to differences in filleting skills and technique.
2.2 Capture of body shape traits by picture analysis
Body shape measurements length, width, thickness and area without fin seams (Fig. 2.1) were
determined via picture analysis using a semi-automated software, which was developed to this
purpose in Phyton 2.7.
28

Figure 2.1: Body measurements taken on each fish: area (A), thickness (T), length (L) and width (W).
Standardized pictures were taken of the eye-side of each fish. A laser line-grid was projected
on to the fish in order to measure thickness. Calibration was done by firstly imaging a
reference object. The arrangement of the measuring devices is explained in Figure 2.2.
Finally, the fish PIT tag was read and the fish weight and photo were automatically stored in
the data base in correspondence to the PIT tag code.
The shape of the fish without fin seams was traced from each picture by normally defining
points loaded on the perimeter. A polygon was fitted to these points, from which area and
width were automatically derived. For length calculation a line was manually drawn between
fish mouth and tail (Fig. 2.2), representing the length without fin seam.
A laser light cut procedure was used to calculate the thickness. Similar to the laser
triangulation principle (Fig. 2.2), a camera registered the shift of the laser line, which will
project in the triangular of angle of entry (α) on the object surface. This shift of the laser line
multiplied with the tangent of the angle of entry (α) resulted in the fish thickness.
After this procedure, the recorded data were stored in the data base and a new photo was
loaded automatically. All areas and distances were recorded in pixel and converted to cm and
cm 2 based on calibration images. Distances and areas were measured to the nearest 0.1mm
(with an average of 16 pixel/cm).
29

Figure 2.2: Photographic registration of body measurements. Left figure: Schematic representation of the
measuring equipment. Right figure: Schematic representation of the recorded measurements.
2.3 Data analysis
A data set of 4,264 turbot was used for statistical analysis. Means and standard deviations for
body weight, fillet weight, fillet yield, area, thickness, length and width were calculated for
the entire dataset as well as within strain and gender (Table 2.1). Correlations of carcass trait
residuals with body shape traits are shown in Table 2.2.
Table 2.2: Correlation coefficients between body weight (BW), fillet weight (FW), fillet yield (F %), area (A), thickness
(T), length (L) and width (W).
FW * F % * A T L W
BW 0.98 - 0.03 0.98 0.82 0.96 0.96
FW * 0.08 0.96 0.80 0.94 0.94
F % * - 0.03 - 0.07 - 0.03 - 0.04
A 0.83 0.98 0.99
T 0.82 0.82
L 0.97
* FW and F % were adjusted for the effect of filleting person.
30

Table 2.1: Mean and standard deviation (in parentheses) of body weight, fillet weight, fillet yield, area, thickness, length and width calculated for all fish, fish of different strains and different
sex.
Body traits
Both Populations Norway Iceland
All (n = 4264) ♂ (n = 3012) ♀ (n = 1252) All (n = 2782) ♂ (n = 2024) ♀ (n = 758) All (n =1482) ♂ (n = 988) ♀ (n = 494)
Body weight 674.5
(318.8)
650.4
(281.7)
741.3
(385.0)
752.9
(329.4)
712.1
(284.3)
874.5
(400.2)
526.9
(235.6)
524.5
(228.9)
537.0
(247.4)
31
Fillet weight 213.6
(108.1)
Fillet yield 31.4
(4.1)
206.9
(96.4)
31.6
(4.6)
232.9
(129.7)
31.0
(2.5)
241.5
(113.1)
31.7
(2.5)
229.3
(99.0)
31.9
(2.52)
278.3
(136.8)
31.4
(2.45)
161.2
(73.5)
30.8
(6.1)
161.1
(71.7)
30.9
(6.0)
163.0
(76.6)
30.4
(2.6)
Area 321.0
(91.0)
314.1
(80.9)
340.5
(108.1)
344.1
(90.3)
332.2
(78.54)
379.7
(107.0)
277.6
(74.7)
277.2
(72.5)
280.4
(78.2)
Thickness 2.8
(0.5)
2.7
(0.5)
2.8
(0.6)
2.9
(0.5)
2.9
(0.51)
3.0
(6.0)
2.5
(0.4)
2.5
(0.4)
2.6
(0.5)
Length 24.1
(3.3)
23.9
(3.0)
24.8
(3.8)
25.0
(3.2)
24.6
(2.7)
26.6
(3.6)
22.4
(2.8)
22.4
(2.8)
22.6
(2.93)
Width 19.1
(2.9)
18.9
(2.6)
19.6
(3.4)
19.9
(2.8)
19.5
(2.5)
20.8
(3.3)
17.7
(2.5)
17.8
(2.5)
17.7
(2.6)

Differences in body measurements were analyzed by using the following ANOVA model:
ijk= = µ + Oi O + Gj G
+ β*BWk + εijk
yijk
ijk ,
where y ijk represents the respective observation of area, thickness, length and width and µ is
the overall mean. O i and G j are the fixed effects of origin and sex, β is the regression
coefficient, BW k is the co-variable body weight, and ε ijk is the random residual error.
Linear regressions were used to select the best (highest R 2 ) variable combination in a model
for prediction of body weight, fillet weight and fillet yield. Because of different perspectives,
two kinds of models were used. The first model should be as precise as possible and contains
beside the independent effects body weight and body measurements the filleting person, the
origin and the sex as effects (Table 2.3).
The model equation is:
ijklmno = µ + Pi P + Oj O
+ Gk G
+ β1*BWl + β2*Am + β3*Tn + β4*Ao*Fo + εijklmno
yijklmno
ijklmno ,
where y ijklmno represents the respective observation value of body weight, fillet weight or fillet
yield, µ is the overall mean, P i is the fixed effect of person, O j is the fixed effect of origin, G k
is the fixed effect of sex, β are the regression coefficients, BW l is the co-variable body
weight, A m is the co-variable area, T n is the co-variable thickness, A o* T o is the co-variable
interaction between area and thickness, and ε ijklmno is the random residual error.
In order to consider applications under practical conditions the second model used only body
measurements (length, width, area, thickness and body weight) (Table 2.4).
To assess the estimation quality, the R 2 was used and quality of prediction was evaluated by
the root mean square error of prediction (RMSEP), the standard error of prediction (SEP), the
bias and the correlation coefficient between predicted (ŷ i ) and observed (y i ) values (r),
32

according to Sang et al. (2009). BIAS, SEP and RMSEP were calculated as follows:
= − ŷ /,
= − ŷ − / − 1,
= − ŷ /
Analyses were done by linear regression with ANOVA (type III) as implemented in the
statistic package R Version 2.10.1 (R Development Core Team, 2009) together with the R
package car (Fox and Weisberg, 2011).
2.5 Model validation
To validate the predictive performance of the regression models for estimation of body weight
and fillet weight, cross-validations were carried out. This is a robust, non parametric
technique for model selection. The method consists of splitting the data y into a training data
set (y 1 ) and a validation data set (y 2 ). Model parameters are estimated in the training data set.
Parameter estimates from the training data set are then used to predict observations in the
validation data set. We have split the data in two ways for the cross-validation: across and
within populations. For the first data set the database was divided according to origin. Both
Norwegian and Icelandic fish were used as training and as test data set reversely (Table 2.5).
Secondly, a random sample of 500 fish was used as training set and the remaining 3,764 fish
as validation set (Table 2.6). To indicate the quality of prediction models, correlations
between measurements and estimated values were calculated. Fillet yield was omitted to
cross-validation based on the extremely low correlations between fillet yield and body
measurements (Table 2.2).
33

3. Results
Means and standard deviations of slaughter weights and body measurements are presented in
Table 2.1. Correlation coefficients between body weight, fillet weight, fillet yield, length,
thickness and width are shown in Table 2.2. High positive correlations (>0.80) between body
features and body weight and fillet weight were observed. In contrast, the correlations
between body features and fillet yield were close to zero with values ranging from -0.03 to -
0.07.
Preliminary analysis showed significant effects of origin and body weight on all body
measurement. The effect of sex was only significant for the traits length and width.
The complete model explained 98% of the variance in body weight, 98% of the variance in
fillet weight and 27% (♀ = 51%, ♂ = 22%) of the variance in fillet yield across the entire
dataset (Table 2.3).
Table 2.3: Goodness of fit (R 2 ) for the complete model used for body weight (BW), fillet weight (FW) and fillet
yield (F %) for all fish, for each population and for sex.
R 2
All Norway Iceland
(n = 4264) (n = 2782) (n = 1482)
♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂
(n = 1252) (n = 3012) (n = 758) (n = 2024) (n = 494) (n = 988)
BW
FW
F (%)
0.98 0.97 0.97
0.98 0.98 0.98 0.98 0.98 0.98
0.98 0.98 0.97
0.99 0.98 0.99 0.98 0.98 0.97
0.27 0.52 0.16
0.51 0.23 0.50 0.54 0.52 0.13
Within each population and gender the complete model explained 97% up to 99% of variance
in body and fillet weight. A substantial proportion of variance in fillet yield could be
explained in the Norwegian (R 2 = 0.52) population than in the Icelandic (R 2 = 0.16).
34

Additionally, the explained variance was lower for Icelandic males (R 2 = 0.13) than for
Icelandic females (R 2 = 0.52).
In Table 2.4 the results of the body shape models are shown. Among body measurements,
area had the largest effect in terms of increasing R 2 . Area explained approximately 97% and
93% of the observed variance in body and fillet weight. The best model for body weight, with
the highest R 2 and the lowest RMSEP, included the variables area, thickness, length and width
and that of fillet weight, the variables body weight, area, thickness, length and width. For
body weight, the correlation between predicted and observed values was 0.99 in the
correspondence with R 2 value of 0.98, RMSEP and SEP were both 49.72 g. The prediction
bias was not significantly different from zero with -0.33 g. For fillet weight, the correlation
between predicted and observed values was also 0.99 (R 2 = 0.97), RMSEP and SEP were
18.46 g and the prediction bias was 0.04 g, thus not significantly different from zero. In
contrast, the best prediction model for fillet yield (variables: body weight, area, thickness,
length and width) showed a correlation between predicted and observed values 0.99 (R 2 =
0.04), RMSEP and SEP of 3.59% and a prediction bias of -0.002%.
Cross-validations of prediction equations for fillet weight showed that correlations between
observed and predicted values ranged among 0.77 and 0.97 (Table 2.5 and 2.6). The best
predictive power between predicted and observed values was found for area, area and
thickness and all body measurements together. Results of cross-validation for body weight
(data not shown) were very similar.
4. Discussion
The objective of the current study was the prediction of body weight and fillet traits based on
the body shape in living fish. Previously, Arfsten et al. (2010) estimated the body weight of
turbot based on body measurements. However, the current study is, to our knowledge, the first
one aiming at the prediction of fillet traits by using simple body features in turbot. Similar
35

studies were implemented in different species, such as catfish (Bosworth et al., 2001; Sang et
al., 2009), Nile tilapia (Rutten et al., 2004) and sole (Blonk et al., 2010). In this study we used
photographs to quantify the required body traits for prediction.
4.1 Body and fillet weight
Predictions of body and fillet weight with body features had a high accuracy (R 2 = 0.96-0.98)
(Table 2.3 and 2.4). That was expected because of high correlations between body weight and
body measurements and between fillet weight and body measurements (Table 2.2). Previous
studies reported of high relationships between body weight and fillet weight (Bosworth et al.,
1998; Cibert et al., 1999; Yasemi et al., 2011; Rutten et al., 2004). Additionally, these authors
support our finding that high relationships exist between body measurements and fillet
weight. Our best body shape model included the variables body weight, area, thickness, length
and width (Table 2.4) and gained the highest estimation accuracy for fillet weight besides the
complete model (Table 2.3). These models explained 97% up to 98% of variance in body and
fillet weight across and within the populations and sex. Compared with other studies our
models could explain the largest part of variance in fillet weight. Rutten et al. (2004)
explained 95% of the variance in fillet weight in tilapia, Sang et al. (2009) 86% in catfish and
Bosworth et al. (1998) merely 52% in bass. Moreover, the best two-variable model (Table
2.4) based on the product of area times thickness had high prediction quality for body (R 2 =
0.98, RMSEP = 48.01 g) and fillet weight (R 2 = 0.94, RMSEP = 26.68 g) (Fig. 2.3). That is
not unexpected, because the term represents the volume of a cuboid and indirectly reflects the
volume of the fish. Likewise, Sang et al. (2009) also used the fish volume for prediction of
fillet weight. However, they could explain only 84% of the variance. Further, we were able to
show that most of the variance in body (R 2 = 0.97) and fillet weight (R 2 = 0.93) is already
explained by the area (Fig. 2.3).
36

Figure 2.3: Left graphic: Scatter plot for area (cm 2 ) and fillet weight (FW) and fillet yield (F %).
Right graphic: Scatter plot for the term area times thickness (cm 3 ) and fillet weight (FW) and fillet yield (F %).
A larger or equal proportion of explained variance in fillet weight in relation to the best
models to the abovementioned authors was realized by using the area alone (Bosworth et al.,
1998; Rutten et al., 2004; Sang et al., 2009).
Additionally, results of the cross-validation (Table 2.5 and 2.6) show that particularly area
was a strong predictor for fillet weight. Addition of further body measurements (length, width
and thickness) in regression equations did not substantially improve the correlation between
observed and predicted values.
Bosworth et al. (2001) recommended that prediction of body traits has to be fast, efficient and
practicable on a large number of animals for establishment in breeding programs. In turbot,
area could accomplish these requirements in future. Area of flatfish can easily be recorded
without the need to handle the fish applying automated picture analysis together with
appropriate technical equipment. Furthermore, the area seems to allow an accurate prediction
of body and fillet weight under practiced conditions.
Thus, it can be concluded that the important performance traits body and fillet weight can be
accurately estimated even in living fish from simple body features, especially from area.
37

4.2 Fillet yield
In the current study the average fillet yield amounted to 31.4%. This is, in a low to middle
range compared to other studies in turbot. Regost et al. (2003) calculated a fillet yield of 26%,
Ruff et al. (2002) of 36%, Ruff et al. (2003) of 38% and Suquet et al. (2002) approximately of
40 %, respectively. In other species higher fillet yields were reported, such as 42-49% in
Indian spiny halibut (Yasemi et al., 2011), 55.4% up to 61.3% in Atlantic halibut (Roth et al.,
2007), 35.7% in Nile tilapia (Rutten et al., 2004) and 35.6% in river catfish (Sang et al.,
2009).
Preceding studies reported low correlations between body weight and fillet yield (Bosworth et
al., 1998; Cibert et al., 1999; Rutten et al.; 2004, Yasemi et al., 2011). Our results confirm
these findings. Significant correlations between body weight and fillet yield or between body
measurements and fillet yield did not exist. Therefore, it was obvious that the body shape
model (Table 2.4) did not allow an accurate prediction of fillet yield. The best model included
five variables: body weight, area, thickness, length and width. It explained only 4% of fillet
yield variance. Bauer and Schlott (2009) came to an equal assumption and concluded that
fillet yield is independent of body size. Rutten et al. (2004) previously illustrated the
relationship between body measurements (length) and fillet yield in tilapia. We have also
shown the weak relation between area and fillet yield as well as volume (area x thickness) and
fillet yield in Figure 2.3.
The complete model included besides body traits the fixed effects of filleting person, origin
and sex, it explained with 27% a greater part of the variance in fillet yield (Table 2.3). This
value is lower compared with other reports; e.g. Bosworth et al. (2001) calculated an R 2 of
0.56 and Sang et al. (2009) an R 2 of 0.77.
In order to be more realistic under field conditions, fillet yield was separately predicted for the
origins revealing essential differences (Table 2.3). R 2 was increased in Norwegians (0.52) and
decreased R 2 in Icelandic fish (0.16). Rutten et al. (2004) also observed significant differences
38

etween tilapia strains. Their fillet yield model was improved substantially by using separate
regression coefficients for body measurements of each strain.
The lesser prediction performance of Icelandic fish resulted from a huge variation between
sexes. The explained part of variance was three times larger in Icelandic females (52%) than
in Icelandic males (13%). In Norwegian fish approximately 52% of the variance in fillet yield
was explained in both sexes. These gaps in populations are also reflected in the variance
analysis of fillet yield. Calculation of variance showed that Icelandic fish was more
heterogeneous in fillet yield (variance: ♀ = 6.49, ♂ = 35.74) than Norwegian fish (variance:
♀ = 5.99, ♂ = 6.36) in sex (Fig. 2.4).
Figure 2.4: Illustration of fillet yield (F %) distribution between the sexes within the origins and between the
origins.
The reason for this is unclear. Other authors, such as Hörstgen-Schwark et al. (1986) and
Bosworth et al. (1998) have already reported influences of size, age, visceral composition,
39

ody shape and genotype on carcass yield. Several studies reported in better growth
performance and condition of females in wild turbot (Imsland et al., 1997; Stankus, 2001;
Bone and Moore, 2008). We suppose that the time of breeding process has been influenced
the variance in fillet yield. To our knowledge, the Norwegian population is longer in breeding
process than the Icelandic and so longer subjected to artificial selection conditions. Therefore,
the Norwegian turbot could have lost a part of sexual difference. This assumption is only one
of many other conceivable treats that could not be included in the analysis. These are different
environmental conditions in the first rearing phase, different relationships among fish, preselection
of fish in hatchery etc.
4.3 Cross validation
Cross validation results additionally confirm that body measurements have a high ability for
prediction of body and fillet weight. Furthermore, they are also robustness for prediction
across and within populations. The preferred model for prediction of fillet weight across and
within the population with the least RMSEP included area, thickness, length and width as
variables. As expected the values for SEP were slightly lower than the RMSEP values. The
bias was not significantly different from zero at P

Table 2.4: Body measurement models: different combinations of body measurements used for regressions of body weight (BW), fillet weight (FW) and fillet yield (F %) plus the corresponding
R 2 , RMSEP, SEP, BIAS and r. Abbreviations: goodness of fit (R 2 ), root mean square error prediction (RMSEP), standard error of prediction (SEP), correlation coefficients between
predicted and observed values (r), body weight (BW), area (A), thickness (T), length (L), width (W)
Traits Body measurements R 2 Signific. level RMSEP BIAS SEP r
BW ~ Area = 0.9691 *** 56.04 1.57 56.02 0.98
BW ~ Thickness = 0.6796 *** 180.46 1.05 180.48 0.82
BW ~ Area * thickness = 0.9773 *** 48.01 -0.27 48.02 0.99
BW ~ Length = 0.9272 *** 85.52 -1.71 85.52 0.96
BW ~ Width = 0.9241 *** 88.02 9.16 87.55 0.96
BW ~ Length * width = 0.9756 *** 49.76 -2.10 49.72 0.99
BW ~ A + T + L + W = 0.9757 *** 49.72 -0.33 49.72 0.99
41
FW ~ Body weight = 0.9697 *** 18.82 0.01 18.82 0.99
FW ~ Area = 0.9289 *** 28.83 0.87 28.82 0.96
FW ~ Thickness = 0.6447 *** 64.45 -1.64 64.44 0.80
FW ~ Area * thickness = 0.9401 *** 26.45 0.005 26.45 0.97
FW ~ Length = 0.8884 *** 36.11 -0.33 36.11 0.94
FW ~ Width = 0.8823 *** 37.08 0.59 37.08 0.94
FW ~ Length * width = 0.9393 *** 26.68 1.74 26.63 0.97
FW ~ A + T + L + W = 0.9371 *** 27.11 0.95 27.13 0.97
FW ~ BW + A + T + L + W = 0.9708 *** 18.46 0.040 18.46 0.99
F% ~ Body weight = 0.0287 *** 3.61 -0.003 3.61 0.17
F % ~ Area = 0.0226 *** 3.62 -0.001 3.62 0.15
F % ~ Thickness = 0.0100 *** 3.65 0.0003 3.65 0.10
F % ~ Area * thickness = 0.0303 *** 3.61 0.001 3.61 0.17
F % ~ Length = 0.0208 *** 3.63 -0.01 3.63 0.14
F % ~ Width = 0.0190 *** 3.63 0.003 3.63 0.14
F% ~ Length * width = 0.0318 *** 3.61 0.01 3.61 0.18
F% ~ A + T + L + W = 0.0285 *** 3.61 -0.01 3.61 0.17
F% ~ BW + A + T + L + W = 0.0400 *** 3.59 -0.002 3.59 0.20
Significance codes: 0`***´0.001`**´0.01`*´0.5`.´0.1`´1

Table 2.5: Cross-validation performance of body measurements for prediction of fillet weight trained on Norwegian fish and tested on Icelandic fish as well as trained on Icelandic
fish and tested on Norwegian fish. Abbreviations: goodness of fit (R 2 ), root mean square error prediction (RMSEP), standard error of prediction (SEP), correlation
coefficients between predicted and observed values (r)
42
Origin n r RMSEP BIAS SEP
Partial regression coefficients
Intercept Area Thickness Length Width
Iceland 1482 0.95 29.96 -0.17 29.97 -175 1.21
Iceland 1482 0.81 49.19 20.77 44.61 -224 161
Iceland 1482 0.94 37.15 -5.46 36.76 -592.9 33.4
Iceland 1482 0.92 40.31 0.35 40.32 -517.5 38.3
Iceland 1482 0.96 29.92 -0.64 29.92 -180.02 1.19 4.01
Iceland 1482 0.94 37.40 -3.86 37.21 -568.4 16.4 20.2
Iceland 1482 0.96 27.03 5.02 26.57 101.88 2.03 5.75 -11.3 -14.7
Norway 2782 0.97 41.97 -17.90 37.97 -99.82 0.94
Norway 2782 0.77 80.05 -32.06 73.37 -175 133
Norway 2782 0.94 49.94 -16.38 47.19 -382.8 24.3
Norway 2782 0.95 53.71 -23.15 48.48 -317 27
Norway 2782 0.97 42.02 -17.71 38.12 -109.17 0.898 8.301
Norway 2782 0.95 49.17 -18.24 45.67 -370.7 16.26 9.44
Norway 2782 0.97 37.70 -15.34 34.43 74.48 1.58 7.71 -3.71 -16.21

Table 2.6: Cross-validation performance of body measurements for prediction of fillet weight trained on 500 fish and tested on 3,764 fish. Abbreviations: goodness of fit (R 2 ), root
mean square error prediction (RMSEP), standard error of prediction (SEP), correlation coefficients between predicted and observed values (r)
n r RMSEP BIAS SEP
Partial regression coefficients
Intercept Area Thickness Length Width
3764 0.96 29.95 -0.86 28.94 -146.73 1.12
3764 0.78 64.39 -0.68 64.40 -204 151
3764 0.95 36.47 1.92 36.43 -508 30
3764 0.93 37.11 -3.18 36.98 -450.1 34.6
3764 0.96 28.92 -0.33 28.92 -146.628 1.118 0.748
3764 0.95 34.51 -2.06 34.51 -501.1 21 10.8
3764 0.97 27.43 1.12 27.41 91.62 1.89 1.57 -5.56 -18.53
43

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47

KAPITEL 3
Phenotypic comparison of performance traits of turbot (Scophthalmus
maximus) from different origins
Sophie Oesau a , Georg Thaller a , Carsten Schulz a,b , Jens Tetens a
a
Institute of Animal Breeding and Husbandry, Christian-Albrechts-University, 24098 Kiel, Germany
b
GMA - Gesellschaft für Marine Aquakultur mbH, 25761 Büsum, Germany
48

Abstract
In this study two strains of individually tagged turbot, Scophthalmus maximus, (Norwegian
origin; n = 3,423; Icelandic origin, n = 2,563) were examined to evaluate differences in
growth performance and fillet yield. In addition, the influence of sex on these traits was
studied. Fish were reared under similar conditions in a marine recirculation system from
March 2010 to April 2011. All growth indices (body weight, body area, specific growth rate,
fillet yield) showed that the growth performance of the Norwegian fish was superior
compared to the Icelandic fish. Findings suggest that population specific differences in
growth, body size and energy allocation were probably caused by hatchery selection.
With respect to sex there were no initial size differences, but the final weight of females was
larger than that in male fish from Norway. The significantly higher growth performance of
females detected from 18 months post hatch may have been induced by beginning of sexual
maturity. No variations in growth were observed between Icelandic sexes over the trial
period.
A significantly higher fillet yield was revealed for Norwegian fish compared to Icelandic fish.
Additionally, significant differences were observed within populations. Whereas fillet yield
was significantly higher for Norwegian males than for Norwegian females, no differences in
fillet yield were detected between Icelandic sexes.
In a further analysis, turbot were divided into groups according to their growth intensity in
low, middle and fast growing fish. Fast growing fish had the highest fillet yield. Norwegian
females had the highest proportion of fast growing fish. Results from this study illustrate a
clear advantage of all-female production for the commercial production of turbot.
Additionally, selection on prematureness could improve the average growth performance and
make the production more efficient.
49

1. Introduction
In marine aquaculture, turbot production is of growing commercial interest. This is indicated
by an increased European production from 53 tons in 1985 to expected 16,500 tons in 2012
(Bjørndal and Øiestad, 2011). The efficiency of the production is substantially determined by
the growth of fish. Thus, fast and uniform growth is required. However, wide variation in
growth performance of turbot has been reported (Rosenberg and Haugen, 1982; Imsland et al.,
1997). Differences in individual growth can cause wide variations in fish sizes among rearing
groups (Imsland et al., 1998). These variations can negatively influence production processes
and the economic result of fish farming (Lavens and Remmerwaal, 1994; Sutherland, 1997;
Imsland et al., 1998). Therefore, optimization of fish growth through improvements in
breeding is of major concern. The identification of best growing fish at an early stage of life is
of enormous importance for aquaculture management and selection decision in genetic
breeding programs (Palada de Vera and Eknath, 1993).
Effective selection of animals requires profound knowledge of their growth patterns under
commercial farming conditions (Krieter and Kalm, 1988). Variations in performance based on
different strains, breeds and sexual dimorphisms reflect the potential of a trait and indicate the
set up for breeding schemes (Purdom et al., 1972; Devauchelle et al., 1988; Imsland et al.
1997; Imsland et al., 2001).
According to Gjerde (1989), significant sex effects need to be taken into consideration when
breeding values of candidates for selection are predicted. For example, turbot females are
known to become larger than males (Imsland et al., 1997; Imsland et al., 2001). However, it is
unknown if this divergent growth between sexes is already present in the immature stage.
Apart from inhomogenous growth of fish, product quality, in particular fillet traits such as
weight and yield, are now gaining interest due to the fact that consumer preferences are
changing. Fillet traits have been established as a goal in breeding progress in several fish
species (Bosworth et al., 1998; Bosworth et al., 2001; Neira et al., 2004; Rutten et al., 2004;
50

Sang et al., 2009). The actual connection between fish growth performance, sexual
dimorphism, and fish strain on fillet traits remains unclear.
It the present investigation, we examined two strains of turbot – one from Norway and one
from Iceland – to evaluate differences growth performance and fillet yield. In addition, the
influence of sex on these traits was studied. By comparing growth and fillet yield within and
between the different origins, we aimed to detect characteristics in fish populations that could
potentially help to accelerate the breeding progress in turbot.
2. Materials and Methods
2.1. Experimental conditions and animals
For the investigation, 5,986 turbot were obtained from a Norwegian (n = 3,423) and an
Icelandic (n = 2,563) hatchery. The initial individual fish weight varied between 9.6 g and
168.4 g.
Animals were kept under commercial conditions in a recirculating seawater system
comprising 20 cylindrical basins with a total volume of 50 m 3 at the “Gesellschaft für Marine
Aquakultur mbH (GMA) in Büsum”, Germany. During the entire experiment, water
conditions were as follows: O 2 : ≈ 8.2 mg/l, NH + 4 : ≈ 0.3 mg/l, NO - 2 : ≈ 2.5 mg/l, salinity: ≈
29‰, temperature: ≈ 18.5 °C. Fish were fed a commercial turbot feed, “Aller 505” (Aller
Aqua, Denmark) at a rate of 1% of the actual stock biomass per day.
Initially, the two origins were held separately. In March 2010 passive integrated transponder
(PIT) tags (Hallprint, PTY Ltd., Hindmarsh Valley, Australia) were administered intraabdominally
to allow individual identification of each fish. Subsequently, animals of both
origins were admixed randomly and stocked into different basins according to size.
51

2.2 Data recording
Data from all turbot were recorded ten times every five and a half weeks between March 2010
and April 2011. Each fish was weighed and body measures were captured by laser assisted
photography (Arfsten et al., 2010). Standardized images were taken of the eye-side of each
fish. Calibration was done by imaging a reference object.
From then on animals were kept to be removed from the experiment to comply with a
maximum stocking density of 30 kg/m 2 . An appropriate number of turbot was chosen
randomly for this purpose.
Fish were killed by CO 2 fumigation and bleeding and subsequently weighed and
photographed. Each fish was manually dissected and sex was determined by visual inspection
of the gonads. All fish were filleted and the identity of the filleting person was recorded to
account for possible effects due to differences in filleting skills. The skinless fillet was
weighed to the nearest of 0.1 g. Fillet yield was calculated as: F % = (FW/BW) * 100, where
BW is the body weight and FW is the fillet weight.
Fish origin, body weight, sex and fillet weight recordings as well as fish images were stored
for each fish in a database in correspondence to the PIT tag identification code.
2.3 Capture of body shape traits by picture analysis
Body shape measurements (length, width, thickness and area without fin seams) were
determined via picture analysis using semi-automated software, which was developed for this
purpose in Phyton 2.7. From each fish image the shape of the fish without fin seams was
traced by manually defining points located on the perimeter. A polygon was fitted to these
points, from which fish area and width were automatically determined. For calculation of fish
length a line was drawn between head and tail. All areas and distances were recorded in pixel
and converted to cm and cm 2 based on calibration images. Distances and areas were measured
to the nearest of 0.1 mm (with an average of 16 pixel/cm).
52

2.4 Statistical analysis
A data set of 2,004 turbot was used for statistical analyses. Statistical calculations were
performed with the free statistic software R, version 2.10.1 (R Development Core Team,
2009). All data were tested for normal distribution with the Shapiro-Wilk test and for
homogeneity of variance with Levene’s F test. Neither normal distribution nor homogeneity
could be determined for the data set. A subsequent logarithmic transformation of the data was
not sufficient. Therefore, the non-parametric Mann-Whitney-Wilcoxon rank sum test was
used to compare growth parameters and fillet traits. Z is the test statistic of the Mann-
Whitney-Wilcoxon test.
Growth and fillet traits were compared within and across sexes and strains. Furthermore, the
animals were grouped by daily weight gain into rapidly, moderately and slowly growing fish
and analyzed separately (Fig. 3.1).
Figure 3.1: Turbot of the Norwegian and the Icelandic population grouped by daily weight gain into slowly, medium and
fast growing fish.
53

For better comparison, both fish strains were compared in a nine month´s period of
comparable age, due to the fact that the Icelandic turbot were two months younger at the start
of the trial. A correction was made for fish age and for the filleting person for the final
comparison of fillet yield at day of slaughter (Rutten et al., 2004).
3. Results
3.1 Development of body weight
Figure 3.2 shows the development of body weight of fish from both strains at comparable age.
Initial mean body weights were different between origins (Z = -6.02, P

Table 3.1: Body weight and area of Norwegian and Icelandic turbot at combarable age and standard deviation in
parentheses.
Age in days
Norway
Iceland
Weight (g) Area (cm 2 ) Weight (g) Area (cm 2 )
347
118.4
(30.87)
109.4
(19.0)
108.1
(28.46)
103.8
(18.2)
385
173.4
(46.10)
142.9
(25.4)
164.7
(40.11)
138.5
(21.6)
424
251.8
(61.40)
180.6
(29.3)
234.8
(57.09)
165.3
(26.3)
462
350.6
(83.0)
220.0
(35.7)
305.7
(78.2)
206.3
(32.5)
501
452.5
(113.6)
259.7
(40.4)
395.2
(110.4)
237.2
(42.8)
578
567.0
(149.0)
295.3
(51.1)
541.3
(185.3)
277.2
(59.0)
616
664.6
(190.1)
322.1
(57.4)
628.5
(244.3)
311.7
(74.3)
Mean initial and final body weights of fish divided into three growth groups (slow, medium
and fast) are presented in Table 3.2. Comparison of body weights among the three growth
groups at the end of the trial period revealed that fish in the slowly and medium growing
group increased their initial weight 6- or 8-fold, respectively. However, fish in the fast
growing group increased their weight 10.5-fold.
Table 3.2: Mean initial and final body weights of fish divided into three growth groups (slow, medium and fast) and
standard deviation in parentheses.
Growth
groups
Norway (n = 1315) Iceland (n = 689)
Weight (g) Area (cm 3 ) Weight (g) Area (cm 3 )
Start End Start End Start End Start End
Slow
101.43
(27.45)
550.12
(93.54)
98.26
(17.29)
291.28
(32.53)
71.69
(16.83)
482.20
(97.47)
85.35
(14.58)
266.74
(36.72)
Middle
122.22
(29.68)
934.35
(169.39)
111.78
(17.92)
400.46
(45.06)
84.08
(21.72)
842.04
(158.53)
95.62
(19.94)
380.28
(42.33)
Fast
138.38
(24.49)
1436.98
(118.46)
123.42
(13.42)
516.98
(32.48)
112.99
(17.74)
1419.02
(124.03)
118.95
(12.66)
521.99
(33.42)
55

The body weight over time of fish from both strains classified into growing groups is
presented in Figure 3.3.
Figure 3.3: Body weight of slowly growing fish (Norwegian turbot: ; Icelandic turbot: ), medium growing fish
(NO: ; IC: ) and fast growing fish (NO: ; IC: ) at comparable age. Vertical lines indicate standard
errors of the means.
Icelandic turbot had a significant higher growth potential (final weight “slow”: Z = 3.39,
P

Table 3.3: Weight and area of Norwegian and Icelandic turbot at comparable age at the end of the trial period and
standard deviation in parentheses.
Growth
group
Norway
Iceland
Weight (g) Area (cm 2 ) Weight (g) Area (cm 2 )
Slow
458.0
(80.7)
258.4
(29.8)
482.5
(95.0)
266.5
(36.7)
Medium
703.4
(134.2)
335.3
(39.4)
842.4
(158.4)
380.3
(42.3)
Fast
947.1
(87.7)
403.4
(23.8)
1419.0
(124.0)
522.0
(33.4)
3.2 Development of body weight for different sexes
A comparison between fish of different sex within the populations revealed no differences in
initial body weight (Norwegian fish: ♀ = 120.2 ± 32.2 g, ♂ =117.7 ± 30.4 g; Icelandic fish:
♀ = 80.0 ± 20.6 g, ♂ = 75.4 ± 20.5 g) or initial body area (Norwegian fish: ♀ = 110.0 ±
20.0 cm 2 , ♂ = 109.2 ± 18.7 cm 2 ; Icelandic fish: ♀ = 92.0 ± 16.4 cm 2 , ♂ = 88.6 ± 17.1 cm 2 ).
Body weight and body area of fish from both strains and sexes are presented in Figure 3.4.
Over the trial period, the body weight of female and male fish from Iceland was not
significantly different. In contrast, from the day 561 day of their life, female turbot from
Norway grew better than their male counterparts (body weight: Z = 3.64, P

Figure 3.4: Body weight and area of female () and male () turbot of the Icelandic and the Norwegian strain. Vertical
lines indicate standard errors of the means.
58

Figure 3.5: Frequencies of sex within growth groups of fish from Norway (female , male ) and from Iceland
(female , male ). Percentages on each bar specify the % of sex within the respective strain.
59

3.3 Fillet yield
Fillet yields corrected for the effects filleting person and age revealed a significantly higher
fillet yield for Norwegian fish (32.2 ± 3.9 %) compared with Icelandic fish (30.9 ± 3.7 %)
(Z = -7.91, P

Figure 3.6: Fillet yield (F %) in relation to growth groups (slow; medium; fast) at the end of the trial period.
Figure 3.7: Fillet yield (F %) of female () and male () fish from Norway or Iceland at the end of the trial period.
61

4. Discussion
4.1 Development of body weight
In this study the growth of turbot from two commercially cultured strains was compared
within and between populations. Although fish from Norway were two months older than fish
from Iceland, correction of fish age allowed a comparison of both strains over the same ninemonth
period of their life. Growth performance was found to be different between populations
when fish were reared under the same conditions. On average Norwegian turbot were 7.8 %
heavier and 5.8 % larger in area than Icelandic fish (Fig. 3.2).
Findings suggest that population specific differences in growth, body size and energy
allocation exist (Svåsand et al., 1996; Imsland et al., 2001). It has been reported that growth
patterns are influenced by origin or genotype (Hörstgen-Schwark et al., 1986; Bosworth et al.
1998). In studies with Atlantic cod (Svåsand et al., 1996), Dover sole (Exadactylos et al.,
1999), Atlantic halibut (Jonassen et al., 2000) and turbot (Imsland et al., 2001) interpopulation
differences in growth were found. These findings were to some extent attributed to
the longitude of fish origin (Conover and Present, 1990; Conover et al., 1997; Imsland et al.,
2000). However, for findings in the current study it is more likely that differences in growth
between populations were caused by hatchery selection (Imsland et al., 2001). The set-up of
the present investigation aimed to exclude factors that could bias the population results for
growth and body traits. No information about growth determining rearing conditions
(Holmefjord et al., 1993; Jonassen et al., 2000) is available for fish from both strains before
the trial period. Additionally, the significant variation in initial weights between both strains
can be considered as a cause for growth differences during the trial period. Several authors
have reported that differences in juvenile growth performance can extend into the adult stage
(Imsland et al., 1997; Jonassen et al., 2000).
62

4.2 Development of body weight for different sexes
A positive relation between fecundity and body size favors a rapid growth in females,
whereas no such relationship exists for male flatfish (Roff, 1982; Jákupsstovu and Haug,
1988; Imsland et al., 1997). Accordingly, in the present investigation more than double as
many female turbot (15.8 %) than male turbot (6.3 %) belonged to the fast growing group.
Significantly higher body weight of female fish from Norway compared with males indicating
the beginning of sexual maturity (Jones, 1974; Robert and Vianet, 1988) was detected 18
months post-hatch (day 561). Average final weight of male Norwegian turbot was 16.1 % less
and the average final area was 12.1 % smaller compared with female fish. Imsland et al.
(1997) reported that from nine months post-hatch significant differences in growth existed
between maturing and non-maturing fish. They found that fast growing turbot matured earlier
than slowly growing fish and that the age at first maturity is related to early juvenile growth.
Maturation and performance of fecundity is strongly associated with age, size and growth of
fish (Roff, 1982; Bone and Moore, 2008). The absence of differences in growth of female and
male fish from Iceland indicates that maturation had not started during the trial period. Even
when the Icelandic fish were almost 20 months old and 10 % heavier than the Norwegian fish
at 18 months post-hatch, no significant differences in growth were found between sexes. So
the start of sexual maturity varies not only with age, size and growth, but also depends on
origin or genetic factors (Imsland et al., 2000).
4.3 Fillet yield
Usually, turbot is marketed as whole fish. The favored size is depending on the market
situation approximately between 1 and 2 kg (Bjørndal and Øiestad, 2011). But the importance
of fish fillet yield has increased since it can be regarded as a desired trait for the improvement
of fish production efficiency. In recent years the demand for processed and frozen food has
63

een growing drastically due to the fact that consumers prefer convenience food requiring less
preparation time (Bauer and Schlott, 2009; Yasemi et al., 2011).
In the present study, a comparison of the mean fillet yield adjusted for fish age and for
filleting person between growth groups, strains and sex, indicated a 3.7 % difference between
slowly and fast growing fish. Taking the sex of the fish into consideration, we observed, that
the fillet yield of female fish from Norway was less than that of male (Table 3.4). The
influence of sex on fillet yield is in accordance with previous investigations (Alinezhad, 2004;
Yasemi et al., 2011). The development of gonads during female maturation leads to decreased
fillet yield (Dubost et al., 1997; Yasemi et al., 2011). Lower gonad production in males than
in females could explain the higher fillet yield of male fish from Norway. However, different
fillet yields were not detected among sexes within fish of the Icelandic strain. This could be
explained by differences in maturation status between the two strains of turbot.
5. Conclusion
Population specific differences in growth performance were documented. Turbot of the
Norwegian strain grew better than turbot of the Icelandic strain. Additionally, we detected
that Norwegian females showed a significantly better growth performance than males at the
age of 18 months post hatch due to beginning of maturation. In contrast, no differences were
observed between Icelandic sexes. Overall, the best total performance was found in the fast
growing fish, of which the majority was Norwegian females.
Results from this study illustrate a clear advantage of all-female production for the
commercial production of turbot. Additionally, selection of early maturity start could improve
the average growth performance and make the production more efficient.
64

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69

ALLGEMEINE DISKUSSION
Ziel der vorliegenden Arbeit war die Erfassung und Bewertung von Leistungsmerkmalen
beim Steinbutt. Dafür wurden drei Themenbereiche bearbeitet. Zuerst wurde für eine einfache
und sichere Einzeltiermarkierung ein Protokoll für die Implantation eines PIT-tags in die
Bauchhöhle des Steinbutts entwickelt und die Auswirkungen geprüft.
Im Weiteren wurden Regressionsmodelle erstellt, mit denen anhand von Körpermaßen
Leistungsmerkmale am lebenden Tier geschätzt werden konnten.
Abschließend wurden populations- und geschlechtsspezifische Unterschiede in den
bedeutenden Leistungsmerkmalen Wachstum und Schlachtkörperwert analysiert.
Einsatz und züchterische Anwendung von passive intergrated transponder (PIT) tags
Die Einzeltiererkennung ist die Basis für die Durchführung moderner Selektions- und
Zuchtprogramme, da die Schätzung von genetischen Parametern und Zuchtwerten das Wissen
über individuelle Leistungs- und Pedigreedaten der Nachkommen voraussetzt (Rodríguez-
Ramilo et al., 2007). Für die individuelle Erfassung von Leistungsparametern bei Fischen ist
eine Markierungsmethode erforderlich, die
eine individuelle Identifikation einer großen Anzahl von Tieren ermöglicht,
keinen negativen Einfluss auf die Gesundheit und Leistung der Fische hat,
eine gemeinsame Haltung der Fische erlaubt und
bei routinemäßigen Erhebungen von Leistungsdaten eine einfache und schnelle
Einzeltiererkennung gewährleistet
(Baras et al., 2000; Navarro et al., 2006; Acolas et al., 2007).
Der Einsatz von passive integrated transponder (PIT) tags zur individuellen Markierung
wurde schon bei unterschiedlichen aquatischen Arten untersucht wie zum Beispiel bei
Garnelen (Caceci et al., 1999), Doraden (Navarro et al., 2006), Bachforellen (Acolas et al.,
70

2007; Gheorghiu et al., 2010), Zandern (Hopko et al., 2010) und Rohus (Das Mahapatra et al.,
2001). Beim Steinbutt lagen jedoch bisher keine Untersuchungen vor.
Aufgrund der großen Unterschiede in Morphologie und Verhaltensweisen verschiedener
Fischarten muss für jede individuell der Einsatz von PIT-tags als Markierungsmethode
untersucht werden (Navarro et al., 2006). Viele Studien variieren sowohl in der
Implantationsart (z. B. mit oder ohne Applikator) (Caceci et al., 1999; Baras et al., 2000; Das
Mahapatra et al., 2001), als auch in der Positionierung des PIT-tags (subkutan, intramuskulär
oder intraabdominal) (Das Mahapatra et al., 2001; Gheorghiu et al., 2010; Hopko et al., 2010)
sowie in der Größe der Fische zum Implantationszeitpunkt (Baras et al., 2000; Navarro et al.
2006; Hopko et al., 2010). In der in Kapitel 1 vorgestellten Studie wurde ein Protokoll zur
individuellen Markierung von Steinbutten mittels einer intraabdominalen Implantation von
PIT-tags entwickelt. Zudem wurden die Auswirkungen dieser Methode anhand der
Mortalitätsrate, der Gesundheit und der Wachstumsleistung der Fische innerhalb der ersten 22
Tage nach der tag-Implantation bewertet. Eine Mortalitätsrate von unter 0,2 %, das
Ausbleiben von Sekundärerkrankungen und intraabdominalen Entzündungen wie Geschwüren
oder Blutungen sowie keinerlei Wachstumsdepressionen nach dem Eingriff stehen für die
gesundheitliche Verträglichkeit dieses Eingriffs. Außerdem funktionierte die Technik
fehlerfrei. Während des gesamten Versuchszeitraums konnten keine tag-Verluste oder
Auslesefehler festgestellt werden (Diskussion, Kapitel 1).
Für eine umfangreiche Erfassung und Bewertung von tierindividuellen Leistungsdaten für die
Erarbeitung der Zuchtwertschätzung beim Steinbutt mussten alle Tiere markiert werden. In
weitergehenden Studien wäre jedoch der Einbezug einer Refernzgruppe interessant, um den
Einfluss der PIT-tag-Implantation auf die Wachstumsleistung noch besser bewerten zu
können (Baras et al., 2000; Navarro et al., 2006; Acolas et al., 2007).
Insgesamt wurde in dieser Arbeit gezeigt, dass die Implantation eines PIT-tags nach dem in
Kapitel 1 vorgestellten Protokoll eine einfache und sichere Methode ist, Steinbutte in einer
71

großen Anzahl für eine routinemäßige Datenerhebung, beispielsweise für wissenschaftliche
Studien oder Selektionsprogramme, individuell zu markieren.
Die separate Vollgeschwisterhaltung der Fische bis zum Erreichen einer markierfähigen
Größe ist ein Nachteil der PIT-tag-Markierung (Das Mahapatra et al., 2001; Navarro et al.,
2006). Dieser Nachteil kann jedoch durch die kombinierte Anwendung von PIT-tags mit
einem genetischen Markerset für die Elternzuordnung behoben werden. Auf diese Weise
können die Nachkommen aller Anpaarungen gemeinsam erbrütet und aufgezogen sowie
Leistungsverzerrungen durch verschiedene Haltungsumwelten während der ersten
Aufzuchtphase vermieden werden (Gjedrem, 2010). Bei Erreichen der markierfähigen Größe
kann ein PIT-tag für die routinemäßige Datenerfassung appliziert und eine DNA-Probe für die
Elternzuordnung entnommen werden. Die Auswahl der Zuchttiere zur Erstellung der nächsten
Generation kann dann auf Basis einer „Zwei-Stufen-Selektion“ durchgeführt werden (Blonk,
2010). Zuerst erfolgt eine Massenselektion der besten Tiere anhand des Phänotyps. Diese
Tiere werden zur Ermittlung ihres Verwandtschaftsstatus genotypisiert. Auf Basis der Genound
Phänotypdaten schließt sich in der zweiten Selektionsstufe die Zuchtwertschätzung an.
Anhand der ermittelten Zuchtwerte kann die Auswahl und Verpaarung der besten männlichen
und weiblichen Tiere erfolgen mit dem Ziel, den Zuchtfortschritt zu steigern und die
Inzuchtrate zu reduzieren. Darüber hinaus kann bei diesem Vorgehen die Anzahl der
Genotypisierungen minimiert und damit Kosten gesenkt werden (Blonk, 2010). Es bedarf
jedoch einer genauen Kosten-Nutzen-Analyse, um die Rentabilität solch einer Maßnahme zu
bestimmen. Dafür müssen die jährlich anfallenden Kosten für Anlagenbetrieb (Strom, Wasser,
Abschreibungen usw.), Arbeitskraft und Fischfutter sowie für das „Taggen“ (ca. 2,- Euro pro
PIT-tag) und Genotypisieren (ca. 20,- Euro pro Tier) der aus der genetischen Verbesserung
der Produktionspopulation erwarteten Rendite gegenübergestellt werden. Diese wird als
Produkt des ökonomischen Wertes der gesamten Population (Anzahl Tiere) und des
Zuchterfolgs (g pro Tag) pro Jahr berechnet (Blonk, 2010). Diese Informationen sind meist
72

nicht vollständig oder nur ungenau verfügbar, wie z. B. genaue Angaben zur
Futterverwertung. Dies erschwert die Bewertung der Effizienz sowie den Vergleich
verschiedener Zuchtprogramme.
Indirekte Gewichtserfassung
Eine weitere essentielle Voraussetzung für die Entwicklung moderner Zuchtprogramme ist
die individuelle Erfassung phänotypischer Parameter am lebenden Fisch. Wie in Kapitel 2
eingehend erläutert, sind die Leistungsmerkmale Körpergewicht, Filetgewicht und Filetanteil
von Bedeutung in der Steinbuttzucht. Die direkte Wiegung ist die präziseste Methode das
Gewicht tierindividuell zu bestimmen. Allerdings ist diese Methode arbeitsintensiv und für
den Fisch mit Stress verbunden. Zudem erfordert die Erfassung von Filetmerkmalen das
Schlachten und Filetieren des Fisches, der somit nicht mehr der Zucht zur Verfügung steht
(Sang et al., 2009). Die Entwicklung einer nicht invasiven Methode zur Bestimmung dieser
Merkmale kann die Selektionseffizienz verbessern und erlaubt einen höheren Zuchtfortschritt
(Bosworth et al., 2001; Sang et al., 2009).
In Kapitel 2 wird die Möglichkeit der Schätzung des Körper- und Filetgewichts sowie des
Filetanteils am lebenden Steinbutt auf Basis der per Bildanalyse erfassten Körperform als
Alternative zur direkten Wiegung diskutiert.
Unter Verwendung der Körpermaße Länge, Fläche, Breite und Dicke konnte das
Schätzmodell für die Vorhersage des Körper- und Filetgewicht eine Genauigkeit von
annähernd 100 % erzielen. Außerdem kann für eine einfachere routinemäßige Datenerfassung
unter Praxisbedingungen das Schätzmodell bis auf die Variable Körperfläche reduziert
werden, da sie 96 % und 94 % der Varianz im Körper- und Filetgewicht erklärt. Diese
Ergebnisse ergaben sich aus den hohen Korrelationen zwischen Körpergewicht bzw.
Filetgewicht und den Körpermaßen und kamen denen vorausgegangener Studien gleich
(Bosworth et al., 1998; Cibert et al., 1999; Yasemi et al., 2011; Rutten et al., 2004).
73

Aufgrund der fehlenden Beziehung zu den Körpermaßen war die Vorhersage des Filetanteils
anhand der Körperform nicht erfolgreich. Diese Beobachtung deckt sich mit einer Reihe
anderer Studien (Bosworth et al., 1998; Cibert et al., 1999; Rutten et al., 2004; Bauer und
Schlott, 2009; Yasemi et al., 2011). Eine Berücksichtigung des Filetierers, des Geschlechts
und der Herkunft als fixe Effekte im Modell konnten den Anteil der erklärten Varianz von
4 % auf 27 % steigern, das entsprach weniger als der Hälfte im Vergleich mit anderen
Studien (Bosworth et al., 2001; Sang et al., 2009). Für einen besseren Bezug zur Praxis wurde
eine Schätzung des Filetanteils separat für jede Herkunft durchgeführt. Diese zeigte
Unterschiede zwischen den Populationen auf. Während die Güte des Schätzmodells für die
norwegischen Fische (R 2 = 0,52) anstieg, wurde sie für die isländische Population (R 2 = 0,16)
weniger. Diese Beobachtung war auf eine starke Varianz in diesem Merkmal zwischen den
Geschlechtern innerhalb der isländischen Population zurückzuführen (Island: ♀ = 6,49,
♂ = 35,74; Norwegen: ♀ = 5,99, ♂ = 6,36). Genotyp und Geschlecht beeinflussen
nach Aussagen verschiedener Autoren wie Hörstgen-Schwark et al. (1986), Imsland et al.
(1997) und Bosworth et al. (1998) maßgeblich den Schlachtkörperertrag und sind hier auch
als potentielle Einflussfaktoren anzusehen.
Für eine differenzierte Erklärung bedarf es weitergehender Untersuchungen, besonders
hinsichtlich der Wachstumsmuster und der Interaktionen zwischen den Leistungsmerkmalen
und dem Geschlecht sowie der Herkunft (Kapitel 3).
In der vorliegenden Studie wurde gezeigt, dass die Bildanalyse ein viel versprechendes
Instrument zur Phänotypisierung beim Steinbutt ist. Eine Weiterentwicklung dieser Methodik
für eine Gewichtserkennung von lebenden Steinbutten in geschlossenen Kreislaufsystemen
anhand der mittels Bildanalyse erfassten Körperfläche würde einen wesentlichen Beitrag zur
Vereinfachung des Produktions- und Zuchtmanagements leisten (Costa et al., 2006; Blonk et
al., 2010). Duale Kamerasysteme wurden schon erfolgreich zur Größenbestimmung bei frei
74

schwimmenden Fischen eingesetzt, unter anderem beim Königslachs und beim Blauflossen-
Thunfisch (Petrell et al., 1997; Costa et al., 2006).
Des Weiteren deuten diese Ergebnisse an, dass aufgrund der hohen Korrelationen mit dem
Körper- und Filetgewicht eine Selektion auf die Fläche zur Verbesserung der Produktion
beitragen kann.
Phänotypischer Vergleich von Leistungsparametern
Beim Steinbutt handelt es sich um eine Fischart, deren Wachstum einer großen Variation
unterliegt (Rosenberg und Haugen, 1982; Imsland et al., 1997; Imsland et al., 2001). Jedoch
ist ein homogenes und schnelles Wachstum von kommerziell gehaltenen Fischen maßgebend
für die Effizienz der Produktion (Nijhof, 1994; Irwin et al., 1999, Gjedrem, 2000). Daraus
resultiert das Interesse an einer genetischen Verbesserung der Wachstumsleistung von
kommerziell gehaltenem Steinbutt hinsichtlich Größe und Homogenität. Dafür ist ein breites
Wissen über die Wachstumsmuster die Grundlage. Die Wechselbeziehung zwischen
Wachstums- und Schlachtkörperleistung mit dem sexualen Dimorphismus und der Herkunft
blieben jedoch beim Steinbutt bisher weitestgehend unklar (Purdom et al., 1972; Devauchelle
et al., 1988; Imsland et al., 1997; Imsland et al., 2001).
In Kapitel 3 werden die Ergebnisse eines phänotypischen Vergleichs zwischen Steinbutten
zweier Herkünfte hinsichtlich ihrer Wachstums- und Schlachtkörperleistung vorgestellt. In
diesem Rahmen wurden außerdem die Auswirkungen des Sexualdimorphismus auf diese
Merkmale sowohl innerhalb, als auch zwischen den Populationen analysiert.
Beide Herkünfte unterschieden sich deutlich in ihrer Wachstumsleistung, die norwegischen
Steinbutte wuchsen im Durchschnitt signifikant besser als die isländischen.
Populationsspezifische Differenzen in Wachstumsrate und Körpergröße können auf natürliche
Selektion aufgrund unterschiedlicher Habitate oder Selektionsprogramme auf den Farmen
75

zurückgeführt werden (Conover und Present, 1990; Conover et al., 1997; Imsland et al.,
2000).
Eine signifikant höhere Wachstumsleistung der Weibchen im Vergleich zu den Männchen
konnte an dem 18. Lebensmonat bei den norwegischen Steinbutten festgestellt werden. Im
Gegensatz dazu wurden keine geschlechtsspezifischen Unterschiede im Wachstum innerhalb
der isländischen Population ermittelt. Das Einsetzen des sexualen Dimorphismus wurde als
Indikator für den Beginn der Geschlechtsreifung bei den norwegischen Fischen gesehen
(Imsland et al., 1997). Des Weiteren konnte ein Einfluss des sexualen Dimorphismus bzw. der
Geschlechtsreifung auf den Filetanteil gezeigt werden (Dubost et al., 1997; Alinezhad, 2004;
Yasemi et al., 2011). Im Durchschnitt war dieser bei den norwegischen Männchen 1,4 %
höher als bei den norwegischen Weibchen.
Zwischen den Geschlechtern innerhalb der
isländischen Steinbutte wurden dagegen keine signifikanten Abweichungen festgestellt.
Insgesamt hatten die am schnellsten wachsenden Fische den höchsten Filetanteil. Den größten
Anteil schnell wachsender Tiere stellte die Gruppe der norwegischen Weibchen.
Für weiterführende Studien wäre besonders eine tiefer gehende Betrachtung der Interaktionen
zwischen Wachstums- und Schlachtkörperleistung mit dem Einsetzen der Geschlechtsreifung
interessant. In vielen anderen Aquakulturarten ist eine früh einsetzende Geschlechtsreife
unerwünscht, da bei ihnen die mit Beginn der Geschlechtsreifung einsetzende Entwicklung
der Gameten und Gonaden zu Lasten des somatischen Wachstums geht und das die
Produktionsleistung negativ beeinflusst (Zanuy et al., 2001; Taranger et al., 2010). Als ein
Frühreife auslösender Faktor gilt ein schnelles Wachstum (Taranger et al., 2010).
Wir haben jedoch beobachtet, dass die norwegischen Weibchen ab dem mutmaßlichen
Einsetzen der Geschlechtsreifung die Fische mit der besten Wachstumsleistung waren.
Außerdem stellten sie, relativ zu ihrer Anzahl gesehen, den größten Anteil der schnell
wachsenden Fische, die wiederum den höchsten Filetanteil aufwiesen. Diese Ergebnisse
lassen keinen negativen Effekt einer frühen Geschlechtsreifung auf die Produktionsleistung
76

eim Steinbutt erwarten. Eine Zucht auf Frühreife könnte im Gegenteil eine Steigerung der
Produktionsleistung bewirken (Abbildung II). Zudem wäre das verkürzte Generationsintervall
ein weiterer positiver Effekt, der zu einer Steigerung der Selektionseffizienz beitragen kann
(Blonk, 2010). Sollte sich die Vermutung einer positiven Beziehung zwischen frühem
Reifebeginn und einer gesteigerten Wachstumsrate in weiterführenden Studie bewahrheiten,
kann das Alter bei Beginn der Geschlechtsreifung als ein potentielles Selektionskriterium in
der Steinbuttzucht angesehen werden. Das Einsetzten der Geschlechtsreifung kann am
Anschwellen der Bauchhöhle erkannt werden. Zur eindeutigeren Bestimmung des Reifegrads
der Tiere bedarf es jedoch einer Untersuchung der Gonaden mittels Ultraschall oder
Histologie.
Abbildung II: Schematische Darstellung der Beziehung zwischen Wachstum (Körpergewicht / Alter) und dem Alter bei
Einsetzen der Geschlechtsreife (abgeleitet von Blonk, 2010; Taranger et al., 2010). Die parallel zur y-Achse verlaufende,
gepunktete Linie stellt das Gewicht bei Markt- bzw. Schlachtgröße dar. Es wird gezeigt, dass die Marktgröße das
Verbesserungspotential des Wachstums definiert, z. B. durch genetische Selektion.
77

Versuchsdurchführung und Organisation
Steinbutt-Populationen
Als Versuchstiere dienten 5.986 Steinbutte, die aus zwei Fischzuchten stammten: 3.423 aus
Norwegen und 2.563 aus Island. Die Fische sollten einheitlich im Alter und unselektiert sein
sowie die Populationen hinsichtlich ihrer Verwandtschaftsstrukturen möglichst umfassend
widerspiegeln.
Es stand für den Erwerb von künstlich reproduzierten Steinbutten nur eine sehr begrenzte
Anzahl von Farmen zur Verfügung. Vor allem kleinere Farmen konnten die benötigte Menge
an Fischen nicht liefern oder benötigten ihre Nachzucht für den Eigenbedarf. Erschwerend
kam hinzu, dass viele Erzeugerbetriebe keine Informationen über die verwendeten Elterntiere
preisgeben und die Reproduktionszyklen nicht betriebsübergreifend synchron sind (Arfsten,
2010).
Aufgrund dieser Beschaffungsprobleme konnte das bei der Versuchsplanung anvisierte
einheitliche Alter der Fische nicht im gewünschten Ausmaß realisiert werden. Die aus
Norwegen stammenden Tiere waren zwei Monate älter als die isländischen. Dies bedingte
eine größere Variation im Stückgewicht zu Versuchsbeginn, das zwischen 9,6 g und 168,4 g
lag. Altersunterschiede in dieser Größenordnung treten häufig aus ähnlichen Gründen bei
vergleichenden Populationsstudien in der Aquakultur auf (Imsland et al, 2001; Rutten et al.,
2005; Arfsten, 2010; Blonk et al., 2010). Aufgrund der Altersunterschiede erforderte der
Vergleich der Populationen hinsichtlich der verschiedenen Leistungsmerkmale wie
Wachstumsentwicklung und Schlachtkörperwert eine Korrektur. Deshalb wurde für den
Vergleich der Wachstumsentwicklung das Alter synchronisiert. Dadurch entstand für den
Leistungsvergleich beider Herkünfte ein neunmonatiges Zeitfenster, in dem die Fische das
gleiche Alter hatten. Für den Vergleich der Schlachtkörperwerte zwischen den Populationen
erfolgte eine Korrektur um das Alter. Statistische Korrekturen von Effekten wie Alter,
Körpergewicht, Körperlänge oder Herkunft sind übliche Vorgehensweisen in
78

Aquakulturstudien und wurden in verschiedenen Arbeiten durchgeführt (Rutten et al., 2005;
Arfsten et al., 2010; Gjedrem, 2010).
Optimale Versuchsbedingungen hätten eine gleichzeitige Erbrütung und Aufzucht beider
Steinbuttpopulationen unter identischen Umweltbedingungen bedeutet, um mögliche
verzerrende Umwelteinflüsse zu vermeiden. Denn Unterschiede in den Haltungsumwelten, z.
B. in Form von Temperatur, Licht und Fütterung während der Inkubationszeit und des
Larvenstadiums, können das Leistungspotential der Fische beeinflussen (Holmefjord et al.,
1993; Jonassen et al., 2000; Gjedrem, 2010).
Unter den praxisbezogenen Verhältnissen des hier vorgestellten Versuchs mit annähernd
6.000 Fischen, die aus zwei Ländern importiert und unter kommerziellen Bedingungen
gehalten wurden, waren diese Ansprüche nicht zu erfüllen und sind selbst in einem klein
angelegten Labormaßstab kaum umsetzbar.
Weiterhin bestand mit den Farmen die Übereinkunft, dass diese Steinbutt-Nachkommen aus
jeder vorgenommenen Anpaarung eines bestimmten Zeitfensters schicken schicken. Damit
sollten die Leistungs- und Verwandtschaftsstrukturen der beiden Populationen umfassend
abgebildet werden. Jedoch stellte sich heraus, dass diese Vereinbarung bei den norwegischen
Fischen nicht eingehalten wurde, zumal im Rahmen der Genotypisierung lediglich eine
Mutter und zwei Väter ermittelt werden konnten. Diese engen Verwandtschaftsverhältnisse
erschweren spätere Schätzungen von genetischen Parametern.
Haltungsbedingungen
Gehalten wurden die Tiere unter praxisnahen Bedingungen in einem
Seewasserkreislaufsystem bei der „Gesellschaft für Marine Aquakultur (GMA)“ in Büsum.
Das Haltungssystem bestand aus 20 zylindrischen Becken mit einem gesamten
Haltungsvolumen von 50 m 3 .
79

Zu Studienbeginn wurden die Fische beider Herkünfte gemischt und entsprechend ihrer Größe
auf die Becken verteilt, um den sogenannten „Beckeneffekt“ zu minimieren (Gjedrem, 2010).
Aufgrund der hohen Tierzahl und der begrenzten Haltungskapazität der Anlage mussten in
regelmäßigen Abständen Fische aus dem Versuch genommen werden. Die Auswahl dieser
Fische erfolgte per Zufall mit Hilfe eines Computerprogramms, das die Aufrechterhaltung der
Gewichtsverteilung der Fische in den Populationen berücksichtigte. Am Ende der Studie hatte
sich die Tierzahl auf fast ein Drittel reduziert. Zusätzlich wurden Fische entnommen, die das
zuvor festgelegte Maximalgewicht von 1500 g überschritten oder in der zweiten
Versuchshälfte ein Mindestgewicht von 200 g nicht erreicht hatten. Aus zwei Gründen des
Haltungsmanagements ließ sich die Einführung eines Mindestgewichts als Selektionsgrenze
nicht umgehen: zum einen waren nur wenige Fische betroffen, mit denen nicht der Platz eines
Beckens blockiert werden konnte; zum anderen war eine Verteilung auf andere Becken nicht
möglich, da die Tiere dort bereits wesentlich größer waren. Hinzu kam, dass die größeren
Fische größere Futterpellets erhielten, die die kleinen Fische nicht fressen konnten. Eine sich
daraus ergebende Beeinflussung des durchschnittlichen Leistungspotentials kann nicht
ausgeschlossen werden, da nur eine geringe Zahl von Tieren betroffenen war sollte diese
jedoch klein ausfallen.
Für einen Praxisversuch dieser Größenordnung waren die Haltungsbedingungen ideal.
Einflüsse auf die Entwicklung der Fische durch Umwelt- und Fütterungseffekte können als
gering eingestuft werden, zumal die Fische in zwei identisch aufgebauten Kreislaufmodulen
gehalten wurden. Diese Module befanden sich in einer Halle und waren somit den gleichen
Umwelteinflüssen (Licht, Temperatur usw.) ausgesetzt. Eine Überprüfung der
Wassertemperaturen und -parameter wurde täglich durchgeführt.
Zusätzlich erfolgte die Fütterung konstant zweimal täglich zur gleichen Zeit entsprechend der
Biomasse mit einem kommerziellen Steinbuttfutter. Die Zusammensetzung des Futters war
80

während des gesamten Versuchs für alle Fischgrößen einheitlich und variierte lediglich in der
Pelletgröße, da diese an die heranwachsenden Fische angepasst werden musste.
Mit 0,7 % war die Mortalitätsrate sehr niedrig und deutet auf einen günstigen Hygienestatus
während des Versuchs, sowie einen guten Gesundheits- und Konditionszustand der Fische
hin.
Schlussfolgerung
In dieser Arbeit konnte gezeigt werden, dass die intraabdominale Implantation eines PIT-tags
eine einfache und sichere Methode ist Steinbutt individuell zu markieren. Die Kombination
des RFID (Radio Frequency Identification) Systems mit dem Bildanalyseverfahren erwies
sich als eine praktikable Form der routinemäßigen Erfassung von Leistungsdaten beim
Einzelfisch, da die anhand der Bildanalyse erfassten Körpermaße (Fläche, Länge, Breite und
Dicke), eine exakte Vorhersage des Körper- und Filetgewichts ermöglichen. Diese Technik
eignet sich besonders für wissenschaftliche Studien. Für einen Einsatz in der Praxis bedarf es
jedoch zuvor einer eingehenden Kosten-Nutzen-Analyse sowie einer Vollautomatisierung der
Datenerfassung.
Des Weiteren konnten anhand der ermittelten Unterschiede in der Wachstumsleistung und
dem Alter zu Beginn der Geschlechtsreifung zwischen den Populationen, neue Perspektiven
für die Steinbuttzucht aufzeigt werden. Durch die Nutzung weiblicher Monosexpopulationen
und die Zucht auf ein frühes Einsetzen der Geschlechtsreifung kann die Produktionseffizienz
gesteigert werden, da die weiblichen Tiere zum Zeitpunkt der Geschlechtsreifung die beste
Wachstumsleistung zeigten.
81

AUSBLICK
Der weltweit am schnellsten wachsende Sektor im Lebensmittelbereich ist die Aquakultur. Ihr
globales Produktionsvolumen wird auf 46 Millionen Tonnen pro Jahr geschätzt mit einem
Verkaufswert von 43 Milliarden Euro (Tacon, 2003).
Von der gesamten Produktion stammen weniger als 5 % der Fische aus züchterisch
bearbeiteten Beständen (Gjedrem, 2005). Dies kann in erster Linie auf die immense
Artenvielfalt in der Aquakultur zurückgeführt werden. Den im Wesentlichen fünf
bedeutenden Nutztierarten in der Landwirtschaft (Rind, Schwein, Huhn, Schaf und Pferd),
stehen etwa 200 in der Aquakultur genutzte Fischarten gegenüber (Sonesson, 2007a). Bei den
landwirtschaftlichen Nutztieren ist sowohl das Fachwissen als auch die praktische Erfahrung
in der Anwendung genetischer Methoden sehr weit fortgeschritten. Dieses Wissen findet
breiten Einsatz in modernen Zuchtprogrammen (wie z. B. der marker-gestützten Selektion
(MAS)) und steht in Form von Leistungsprüfungs- und Pedigreedaten, QTL-Karten
(quantitative trait loci, QTL), Genomsequenzen und SNP-Chips (single-nucleotide
polymorphism, SNP) zur Verfügung (Andersson und Georges, 2004). Im Gegensatz dazu
existieren nur für sehr wenige Fischarten Zuchtprogramme, für die dieses Wissen zumeist
nicht vorhanden ist. In einigen Arten, wie dem Nil-Tilapia, dem Kanalwels und der Black-
Tiger-Garnele werden zum Teil großangelegte Zuchtprogramme auf Basis von Leistungs- und
Pedigreedaten durchgeführt, sowie an QTL-Kartierungen gearbeitet (Korol et al., 2007;
Sonesson, 2007a; Massault et al., 2008).
Gegenwärtig wird der marker-gestützten Selektion (MAS) ein großes Potential zugesprochen,
Zuchtfortschritt in der Fischzucht rapide steigern zu können (Liu und Cordes, 2004, Sonesson,
2007a). Besonders interessant ist sie für die züchterische Bearbeitung von Merkmalen, die nur
schwer oder gar nicht am lebenden Zuchtkandidaten erhoben werden können wie
Krankheitsresistenz, Filetqualität, Futterverwertung und Fruchtbarkeit (Sonesson, 2007a).
82

Im Wesentlichen beruht die MAS auf der Nutzung von molekular genetischen Markern für
die Selektion von Elterntieren. Bei den verwendeten Markern handelt es sich um auf
Kopplung mit interessanten Genvarianten positiv getestete (Gjedrem, 2010). Somit ist die
QTL-Kartierung relevanter Merkmale eine essentielle Voraussetzung für die MAS (Gjedrem,
2010; Sonesson, 2007a; Sonesson, 2007b).
Erste Anwendung findet die MAS bereits beim Atlantischen Lachs und der
Regenbogenforelle (Sonesson, 2007a; Sonesson, 2007b). Da für diese Fischarten das
notwendige genomische Wissen (z. B. Genomsequenzen, QTL-Karten und SNP-Chips)
verfügbar ist, stellt die Anwendung der MAS somit eine Ausnahme in der Aquakultur dar
(Dominik et al., 2010).
Durch die in den letzten Jahren entwickelte Hochdurchsatz-Sequenzierung („next generation
sequencing“) konnten aufgrund der gesteigerten Sequenzierleistung die Kosten pro
Sequenzierlauf auf ca. ein Hundertstel reduziert werden. Die neue Technik erlaubt es mittels
massiver Parallel-Sequenzierung, Millionen von DNS-Fragmenten in einem einzigen Lauf zu
sequenzieren (Ropers und Ullmann, 2007). Vor diesem Hintergrund kann die MAS auch für
Fischarten mit geringerer ökonomischer Bedeutung bzw. geringeren Produktionsmengen an
Bedeutung gewinnen. Von zukünftigem Interesse könnte die Technik für Fischarten wie der
Meerbrasse, dem Karpfen, der Seezunge und dem Steinbutt sein, da bei diesen intensiv an der
Generierung genomischer Informationen gearbeitet wird (Massault et al., 2008; Blonk et al.,
2010; Xiaohong et al., 2010; Sánchez-Molano et al., 2011). Dabei leistet das Institut für
Tierzucht und Tierhaltung der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel seit einigen Jahren
einen Beitrag für den Zuchtfortschritt beim Steinbutt. In diesem Rahmen entstand die
vorliegende Arbeit und sind weiterführende Untersuchungen geplant:
In der vorliegenden Arbeit wurde neben einer individuellen Leistungsprüfung eine
Genotypisierung zur Rekonstruktion des Pedigrees für jeden Fisch durchgeführt. Dafür wurde
eine optimierte Variante des von Arfsten (2010) vorgestellten Markersets für die
83

Elternzuordnung beim Steinbutt verwendet. Auf Basis dieser Pedigree- und
Leistungsprüfungsdaten sollen genetische Parameter (Heritabilitäten und Korrelationen) für
verschiedene ökonomisch relevante Leistungsmerkmale wie Wachstum, Filetgewicht und
Filetanteil beim Steinbutt berechnet werden sowie die genetischen Korrelationen dieser mit
verschiedenen Körpermaßen. Für die Merkmale, die aufgrund einer hohen Heritabilität ein
großes Selektionspotential aufweisen, sollen in einer anschließenden Studie weitere
Leistungsdaten erfasst werden sowie eine weitere Schätzung der genetischen Parameter
erfolgen. Geplant ist, diesen Versuch wieder in der Gesellschaft für Marine Aquakultur
(GMA) in Büsum durchzuführen mit einem Tierbestand aus mehreren tausend Steinbutten
von unterschiedlichen kommerziellen Farmen. Die Gesamtheit der in beiden Versuchen
erfassten Leistungs- und Pedigreedaten erfüllen zusammen mit den in der Literatur
beschriebenen Mikrosatelliten die Voraussetzung für die geplante QTL-Kartierung der als
relevant ermittelten Leistungsmerkmale und Körpermaße beim Steinbutt. Erste QTL-
Analysen wurden beim Steinbutt bereits für die Merkmale Körpergewicht und -länge sowie
dem Fulton´schen Konditionierungsfaktor durchgeführt (Sánchez-Molano et al., 2011).
84

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91

ALLGEMEINE ZUSAMMENFASSUNG
Der Steinbutt ist ein Plattfisch mit bedeutendem ökonomischen Wert und bedient als
exklusives Produkt vorwiegend Nischenmärkte. Aufgrund der starken Nachfrage stieg die
Produktion in Europa von 53 Tonnen im Jahr 1985 auf 11.000 Tonnen im Jahr 2010.
Maßgebend für die Effizienz der Produktion ist ein schnelles und homogenes Wachstum der
Steinbutte. Allerdings variieren die kommerziell gehaltenen Steinbutte aufgrund der kurzen
Domestikationsgeschichte und des ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus stark in ihrem
Wachstum. Daraus resultiert das Interesse an einer genetischen Verbesserung von
kommerziell gehaltenem Steinbutt mithilfe moderner Zuchtprogramme.
Planmäßig durchgeführte Selektions- bzw. Zuchtprogramme, die auf der Zuchtwertschätzung
gründen, müssen für jede Art individuell entwickelt werden. Insbesondere basieren sie auf der
tierindividuellen Erfassung phänotypisch relevanter Parameter (Leistungsprüfungen), der
Kenntnis über den Verwandtschaftsstatus (Pedigree) eines Tieres und der Schätzung von
genetischen Parametern (Heritabilitäten und Korrelationen von Merkmalen). Dabei soll durch
eine gezielte Nutzung genetischer Information das Tiermaterial verbessert werden.
Das Ziel dieser Arbeit ist die Erfassung und Bewertung von tierindividuellen
Leistungsmerkmalen als Voraussetzung für die Entwicklung einer Zuchtwertschätzung beim
Steinbutt.
In Kapitel 1 wird die Möglichkeit der Markierung von Steinbutten mittels PIT-tags für die
Erfassung individueller Leistungsdaten beschrieben. Dafür wurde ein Protokoll für eine
individuelle Markierung von Steinbutt mittels einer intraabdominalen Implantation von PITtags
erstellt und die Auswirkungen dieses Eingriffs auf die Fischgesundheit untersucht. Eine
Mortalitätsrate von unter 0,2 %, das Ausbleiben von Sekundärerkrankungen und
intraabdominalen Entzündungen sowie Wachstumsdepressionen innerhalb der ersten 122
Tage nach dem Eingriff zeigen die gesundheitliche Verträglichkeit dieser
92

Markierungsmethode. Zudem funktionierte die Technik fehlerfrei. Während des gesamten
Versuchszeitraums konnten keine tag-Verluste oder Auslesefehler festgestellt werden.
In Kapitel 2 wird die Möglichkeit der Schätzung des Körper- und Filetgewichts sowie des
Filetanteils am lebenden Steinbutt auf Basis der per Bildanalyse erfassten Körperform
untersucht. Eine Genauigkeit von annähernd 100 % für die Vorhersage des Körper- und
Filetgewichts kann mit einem Regressionsmodell, das die Körpermaße Länge, Fläche, Breite
und Dicke beinhaltet, erzielt werden. Die Körperfläche allein erklärt 96 % und 94 % der
Varianz im Körper- und Filetgewicht und wäre somit für eine einfachere, routinemäßige
Datenerfassung unter Praxisbedingungen ausreichend. Im Gegensatz dazu konnte aufgrund
der niedrigen Korrelationen zwischen den Körpermaßen und dem Filetanteil dieser nicht
adäquat anhand der Körperform vorhergesagt werden.
In Kapitel 3 wird ein phänotypischer Vergleich zwischen Steinbutten einer norwegischen und
einer isländischen Herkunft hinsichtlich ihrer Wachstums- und Schlachtkörperleistung
durchgeführt. Außerdem werden die Auswirkungen des Sexualdimorphismus auf diese
Merkmale sowohl innerhalb als auch zwischen den Populationen analysiert. Beide Herkünfte
unterschieden sich deutlich in ihrer Wachstumsleistung, die norwegischen Steinbutte wuchsen
im Durchschnitt signifikant besser als die isländischen Tiere. Zudem setzte bei den
norwegischen Steinbutten ab dem 18. Lebensmonat die Geschlechtsreifung ein. Diese leitet
die Ausprägung des sexualen Dimorphismus ein und führte zu einer höheren
Wachstumsleistung bei den Weibchen. Im Gegensatz dazu gab es keine
geschlechtsspezifischen Unterschiede im Wachstum innerhalb der isländischen Population.
Des Weiteren konnte ein Einfluss des sexualen Dimorphismus bzw. der Geschlechtsreifung
auf den Filetanteil gezeigt werden. Im Durchschnitt war dieser bei den norwegischen
Männchen 1,4 % höher als bei den norwegischen Weibchen. Zwischen den Geschlechtern
innerhalb der isländischen Steinbutte wurden dagegen keine signifikanten Abweichungen
93

festgestellt. Insgesamt hatten die am schnellsten wachsenden Fische den höchsten Filetanteil.
Den größten Anteil schnell wachsender Tiere hatte die Gruppe der norwegischen Weibchen.
Die Ergebnisse dieser Arbeit und die gewonnenen Erkenntnisse stellen eine Grundlage für die
Erarbeitung der an die Leistungsprüfung anschließenden Zuchtprogrammschritte dar wie der
Schätzung von genetischen Parametern sowie für die Etablierung einer Zuchtwertschätzung.
94

GENERAL SUMMARY
Turbot is a flatfish of high economic value. It is mainly served on exclusive niche markets.
Due to growing demand, European production of turbot increased from 53 tons in 1985 to
11,000 tons in 2010.
The efficiency of fish production depends substantially on fast and uniform growth. However,
individual body growth in turbot varies tremendously. Possible reasons could be the short
domestication history and a strong sexual dimorphism. Therefore, genetic improvement of
commercial farmed turbot through modern breeding programs would be desirable.
Selection and breeding programs based on estimation of breeding values have to be developed
species-specific. In particular, such programs require an individual recording of
phenotypically relevant parameters (performance tests), knowledge about the relationship
status (pedigree) and estimation of genetic parameters (heritabilities and correlations of traits).
Overall, usage of genetic information shall enable the breeding program to improve the
animal material.
In the current study, individual performance traits of turbot were recorded and assessed in
order to develop breeding value estimation.
The application of PIT tags for identification of individual performance is described in
chapter one. For individual marking of turbot a protocol was applied where PIT tags were
implanted intraabdominally. Besides, effects of the intervention were assessed. A mortality
rate

An accuracy of almost 100 % for prediction of body and fillet weight was achieved with a
regression model using the body measurements length, area, width and thickness. Body area
explained 96% and 94% of the observed variance in body and fillet weight, respectively, and
is therefore sufficient for routine data recording under practical conditions. In contrast,
adequate prediction of fillet yield by use of body shape was not possible, because of weak
correlations between body measurements and fillet yield.
In chapter three two strains of turbot were compared for growth performance and carcass
value. Additionally, the effect of sexual dimorphism on these traits was analyzed within and
between populations. Significant intrapopulation-specific differences in growth performance
were found. On average, Norwegian turbot grew better than Icelandic. Furthermore, both
origins diverged in age of beginning of maturity, which induces the development of sexual
dimorphism. While there was a significant higher growth performance in Norwegian females
compared with Norwegian males from 18 month post hatch, no sexual differences in growth
were found between Icelandic fish. An effect of sexual dimorphism on fillet yield was
observed as well. On average, fillet yield was 1.4% higher in male fish from Norway
compared to female fish. In contrast, no variations were found between sexes of Icelandic
fish. Overall, the fastet growing fish had the highest fillet yield. Norwegian females had the
most proportion of fast growing fish.
The results of this study may help to further develop a breeding program for turbot after
performance test, such as the estimation of genetic parameters for breeding value estimation.
96

DANKSAGUNG
An dieser Stelle möchte ich den Menschen danken, die zur Umsetzung und zum Gelingen
dieser Arbeit beigetragen haben.
Mein besonderer Dank gilt Herrn Prof. Dr. Georg Thaller für die Überlassung des Themas,
die gute wissenschaftliche Betreuung und die gewährleisteten Freiräume bei der Erstellung
dieser Arbeit sowie für die Möglichkeit, meine Ergebnisse auf Tagungen im In- und Ausland
vorzustellen.
Bei Herrn Prof. Dr. Carsten Schulz bedanke ich mich für die Übernahme des Korreferats.
Für die finanzielle Unterstützung danke ich dem Ministerium für Wissenschaft, Wirtschaft
und Verkehr des Landes Schleswig-Holstein sowie dem Zukunftsprogramm Wirtschaft.
Der Firma Aller Aqua danke ich für das zur Verfügung gestellte Fischfutter.
Bei Herrn Dr. Jens Tetens bedanke ich mich für die gute fachliche Betreuung und die
fortwährende Hilfsbereitschaft und Unterstützung bei der Erstellung der Arbeit.
Für die große Hilfe und Unterstützung im Labor danke ich Helmut Kluding, Gabrielle Ottzen,
Fabian Neumann und Julia Becker, ohne sie wäre die Bearbeitung eines solchen
Probenumfangs nicht zu bewältigen gewesen.
Ein großes Dankeschön geht auch an die Mitarbeiter „Gesellschaft für Marine Aquakultur“ in
Büsum für die nette Zusammenarbeit und die gute Betreuung der Fische.
Darüber hinaus danke ich allen Kollegen für die unermüdliche Hilfe bei den über viele Tage
andauernden Steinbutt-Schlachtungen.
Besonders danke ich meiner Mutter, die mich stets in allen Lebenslagen unterstützt hat.
Mein größter Dank gilt Dir, Hanno, für den Rückhalt und den uneingeschränkten Glauben an
mich.
97

LEBENSLAUF
Name:
Sophie Gerda Luise Oesau
Geburtsdatum: 13. Juni 1983
Geburtsort:
Bad Oldesloe
Familienstand:
ledig
Staatsangehörigkeit:
deutsch
Schulausbildung
1990 – 1994 Friedrich-Ebert-Grund- und Hauptschule, Preetz
1994 – 2000 Theodor-Heuss-Realschule, Preetz
2000 – 2003 Fachgymnasium, Preetz
Studium
02/2003 – 06/2008 Bachelorstudiengang Agrarwissenschaften an der
Christian-Albrechts-Universität zu Kiel
Abschluss: Bachelor of Science Agrar
10/2008 – 02/2010 Masterstudiengang Agrarwissenschaften an der
Christian-Albrechts-Universität zu Kiel
Abschluss: Master of Science Agrar
Berufliche Tätigkeit
seit 02/2010
Wissenschaftliche Mitarbeiterin am Institut für Tierzucht
und Tierhaltung der Christian-Albrechts-Universität
zu Kiel bei Herrn Prof. Dr. G. Thaller
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