中华平宽头盔虫(Platycoryphe sinensis) - 中国科学院南京地质古生物 ...

第 21 卷第1期古生物学报 Vol. 21, No. 1 

1982 年 1 月 ACTA PALAEONTOLOGICA SINICA Jan., 1982 

中华平宽头盔虫(Platycoryphe sinensis)的 

个体发育及其与平背虫类系统演化的关系 

本文讨论以下四个问题:一、中华平宽 

头盔虫的地层位置和时代。这一三叶虫与南 

郑小达尔曼虫(Dalmanitina (Dalmanitina) 

nanchengensis Lu)共生,同产的有多种笔石, 

有的见于晚奥陶世,有的见于早志留世,有 

的由晚奥陶世上延到早志留世。它的时代有 

过长期的争论,本文根据全部动物群的分析, 

认为以归入早志留世较为恰当。二、中华平 

宽头盔虫的分类、命名、成虫的形态特征及 

个体发育。三、各器官在个体发育中的变化 

及其意义。例如,由幼虫到成虫,关节面的 

扩大是和幼虫以漂浮为生转向成虫以游泳为 

生有密切关系的。成年期之前,背壳凸凹度 

大,各种沟发育,成年期之后,背壳变平, 

凸凹度小,各种沟变微弱,这一过程是与逐 

步减少水动力摩擦,利于游泳有关。四、讨 

论个体发育进程中幼态持续、返祖遗传和系 

统演化。认为时代早的平宽头盔虫由幼虫到 

成虫初期各阶段头部所具有的一对前刺,是 

时代较晚的 Holmalonotus 成虫的前刺的幼 

态持续的表现,但其他一些变化则与返祖遗 

传有关。不同科的幼虫形态,可以作科级或 

高于科级分类的依据。 

一、中华平宽头盔虫的地层位置 

和时代的讨论 

本文材料是作者之一(卢衍豪,1943)于 

1943 年在陕西南郑汉中市西南约 5 公里的 

梁山采集的。所有标本均产于早志留世南 

郑组底部的页岩中。梁山地区的志留系剖 

面自上而下为: 

卢衍豪伍鸿基 

(中国科学院南京地质古生物研究所) 

上覆地层:下二迭统粱山煤系。 

下志留统 

龙马溪组(89.6 米) 

------假整合------ 

30.浅黄色页岩,上部钙质增高 34.0 米 

29.浅黄色页岩,易风化成粉末状 24.0 米 

28.绿黄色砂质页岩 0.4 米 

27.绿黄色及黄绿色页岩,产笔石。NL 122: 

Streptograptus nodifer (Tornquist), Oktavites 

involutus (Lapworth), Monograptus sp. 8.0 米 

26.绿黄色和黄绿色页岩,夹砂质页岩,产 

笔石。NL121:Oktavites involutus (Lapworth) 

1.4 米 

25.岩性同上,产笔石。NL120:Oktavites 

involutus (Lapworth), Oktavites? dubitabilis Chen, 

Spirograptus minor (Boucek) 6.0 米 

24.浅绿黄色页岩,产少量笔石。NL 119: 

Streptograptus nodifer (Tornquist), S. anguinut 

linearis Chen 6.7 米 

23.岩性同上,上部含有少量保存不良的 

腕足类,下部产笔石。NL 117:Streptograptus 

sp. 9.1 米 

22.黄灰色泥质细砂岩 0.3 米 

21. 棕黄色页岩,产笔石。NL 116:Petalolit- 

hus palmeus (Barrande), P. tenuis Barrande), 

Spirograptus minor (Boucek) 3.2 米 

20.岩性同上,产笔石。NL 115:Streptogr- 

aptus sp. 3.5 米 

19.浅棕黄色页岩,产笔石。NL 114:Petalo- 

lithus minor Elles, P. minor brevicollis Chen, 

Oktavites communis (Lapworth), Rastrites guizh-

38 古生物学报 21 卷 

ouensis Chen et Lin, R. peregrinus socialis 

Tornquist, Lituigraptus glomeratus Ni 5.0 米 

18.岩性同上,产笔石。NL 113:Glyptogr- 

aptus incertus Elles et Wood, Petalolithus 

ovatus (Barrande), Monograptus changyang- 

ensis Sun, Oktavites communis (Lapworth), 

Rastrites peregrinus (Barrande), R. hemigyra- 

tus Chen et Lin, R. norilskensis Obut et 

Sobolevskaya 0.7 米 

17.岩性同上,含笔石。NL 112:Climaco- 

graptus medius Tornquist, Pseudoclimacogr- 

aptus tongziensis Chen et Lin, Rastrites 

peregrinus socialis Tornquist 2.5 米 

16.棕黄色硬页岩,产笔石。NL 111: 

Glyptograptus tamariscus linearis (Perner), G. 

incertus Elles et Wood, Climacograptus scala- 

ris (Hisinger), Oktavites communis (Lapworth), 

Monoclimacis lunata hexianensis Jiao 2.6 米 

15.岩性同上,产两层笔石。上部 NL 110: 

Glyptograptus tamariscis linearis (Perner), 

Climacograptus medius Tornquist, C. scalaris 

(Hisinger), Monograptus arciformis nanzheng- 

ensis Chen, Pristiograptus tenellus Chen et 

Lin, P. cyphus orientalis Li; 下部 NL 109: 

Climacograptus medius Tornquist 1.3 米 

14.岩性同上,具有三层笔石。上部 

NL108: Diplograptus tortithecathus (Hsü), 

Climacograptus medius Tornquist, Pernerogr- 

aptus revolutus (Kurck); 中部 NL 107: Clim- 

acograptus scalaris (Hisinger), C. medius 

Tornquist, Streptograptus cyclodontus Chen; 

下部 NL106: Climacograptus scalaris (Hisin- 

ger), Pristiograptus cyphus orientalis Li 

1.6 米 

13.浅黄色页岩,具有棕黄色风化圈, 

产笔石。NL 105: Diplograptus tortithecathut 

(Hsü), Climacograptus scalaris (Hisinger), C. 

medius Tornquist, Petalolithus minor Elles, 

Monoclimacis cf. fenggangensis Zhao et G. 

Wang, Pristiograptus cyphus orientalis Li 

0.8 米 

12.白色板状页岩,有同心圆状棕黄色 

风化圈,具笔石。NL 104:Pristiograptus 

gregaris(Lapworth) 2.3 米 

11.浅粉红色板状页岩 1.1 米 

10.白色及浅黄色砂质页岩 4.5 米 

9.粉红灰色细密硅质页岩及砂岩,夹 

有具风化圈的粉红色页岩,页岩中产笔石。 

NL102c:Pristiograptus gregaris (Lapworth) 

6.2 米 

8.岩性同上,产笔石。NL 102b:Climaco- 

graptus misertilis Elles et Wood 11.3 米 

7.岩性同上,页岩中产两层笔石。上 

部 NL102a: Diplograptus uniformis Li; 下 

部 NL102: Diplograptus uniformis Li, Glypto- 

graptus tamariscus cf. distans Packbam, 

Climacograptus normalis Lapworth, C. medius 

Tornquist 3.8 米 

南郑组(6.1 米) 

6. 黄色页岩,产三叶及及其它化石。三 

叶虫有 NL 101a Dalmanitina (Dalmanitina) 

nanchengensis Lu, Platycoryphe sinensis (Lu) 

0.3 米 

5.暗棕红色铁质石英粉砂岩。 0.4 米 

4.黄色页岩及泥质砂岩,产三叶虫及 

其它化石。三叶虫有 NL 101:Dalmanitina 

(Dalmanitina) nanchengensis Lu, Platycory- 

phe sinensis (Lu), Leonaspis sp., Otarion sp. 

1.4 米 

3.黄色钙质页岩 2.0 米 

2.黄色软泥页岩,风化后呈白色,产 

三叶虫、笔石及其它化石。上部 O4 产三叶 

虫 04, Dalmanitina (Dalmanitina) nancheng- 

ensis Lu, Platycoryphe sinensis (Lu);中部 O3; 

产笔石 03, Climacograptus angustus (Pern- 

er);中下部:具各门类动物群:三叶虫 Dalm- 

anitina (Dalmanitina) nanchengensis Lu;笔石 

Climacograptus angustus (Perner), C. mirnye- 

nsis Obut et Sobolevskaya; 介形类 Eukloed- 

enella sp.;瓣鳃类 Pterinea? sp. 2.0 米 

1.黄色、棕色及部分红色硬泥块岩; 

具方解石脉穿插,厚度不定,通常充填到下 

覆龟裂纹石灰岩的裂缝中去。 

------假整合------ 

下伏岩层:中奥陶统的宝塔组。 

上述剖面中的笔石动物群曾由作者之 

一(卢衍豪)作了初步鉴定,划分为一个三叶 

虫带和六个笔石带(见尹赞勋,1949),建立 

了“南郑页岩”一名。此名与后来所用的“南郑

1 期卢衍豪:中华平宽头盔虫(Platycoryphe sinensis)的个体发育及其与平背虫类系统演化的关系 39 

组”同义,也就是盛莘夫(1964,538 页,554 

页)所称的“达尔曼虫层”或“小达尔曼层” * 。所 

釆的笔石,最近又由我所陈旭同志重新鉴定, 

认为龙马溪组可分为五个笔石带,南郑组仍 

为一个三叶虫带。现列于下; 

122) 

110) 

龙马溪组: 

5.Streptograptus nodifer 带(NL117-NL 

4. Spirograptus minor 带(NL115-NL116) 

3.Oktavites communis 带(NL111-NL114) 

2.Pristiograptus gregarius 带(NL102-NL 

1.未命名笔石带(NL102-NL102b) 

南郑组: 

Dalmanitina (Dalmanitina) nanchengen- 

sis 带(三叶虫带) 

带)) 

(或称Climacograptus mirnyensis 带(笔石 

南郑组 Dalmanitina (Dalmanitina) nan- 

chengensis 带时代的归属,是最为关切的问 

题。在我国,目前至少存在着两种不同的看 

法:一种认为是晚奥陶世最末期,代表这一 

看法的有盛莘夫(1958,170—204 页),林宝 

玉 (1979 ,179—181 页 ) , 赖才根(1979, 

280—287 页)。另一种认为是属早志留世早 

期,代表这一意见的有卢衍豪(1959,77—83 

页),穆恩之等(1974,32—33 页),等。从笔 

石动物群组合来看,南郑组中部和中下部 O2 

和 O3层中的 Climacograptus angustus Perner, 

曾在捷克斯洛伐克的上奥陶统中发现;在我 

国南方,也见于五峰组的笔石动物群内。但 

是,该种也可以上延到和广泛分布于我国南 

方下志留统龙马溪组的底部。南郑组 O2层 

中所产的 Climacograptus mirnyensis Obut et 

Sobolevskaya 则见于西伯利亚的早志留世的 

Akidograptus accuminatua 带和 A. ascens 带内 

(Apollonov 等,1980)。 

Dalmanitina (Dalmanitina) nanchengen- 

sis Lu 与类似的种属比较,其形态与早志留 

世的种(如 D. (D.) malayensis Kobayashi et 

Hamada)较为接近,而和晚奥陶世的许多种, 

如 Dalmanitina (Dalmanitina) mucronata 

(Brongniart), D. (M.) olini Temple , 或 

D.hastingi Reed 较为疏远。最近,笔者等在 

研究 Dalmanitina (Dalmanitina) nanchengen- 

sis 的个体发育的过程中(“南郑小达尔曼虫的 

个体发育”(手稿)),详细讨论了这个种与有关 

属(如Mucronaspis Destombes,1963, Songxi- 

tes Lin,1981)及种(如 Dalmanitina (D.) guizh- 

onensis Yin,1978, D. (D.) dejiangensis Yin, D. 

(D.) zunyiensis Yin 等)之间的关系,认为不论 

从幼虫发展或从成虫的形态来看,其时代均 

以置于早志留世为宜。 

据阿波洛诺夫报道(Apollonov,1974, 

59 页;1980,9—15 页),在苏联哈萨克斯坦 

发现我国南郑组中的重要三叶虫 Platyco- 

ryphe sinensis ** ,和它共生的有三叶虫 Mucro- 

naspis mucronata (Brongniart), Mucronaspis 

olini (Temple), Leonaspis olini Troedsson, 

Dicranopeltis sp. 和笔石 Glyptograptus? 

persculptus (Salter), Climacograptus angustus 

(Perner), C. normalis Lapworth, C. cf. 

mirnyensis (Obut et Sobolevskaya), Pseudocli- 

macograptus sp. 以及腕足类 Dalmanalla 

testudinaria (Dalman), D. cicatrica Nikitin, 

Hirnantia sagittifera (M'Coy), Rafinesquina 

aff. urbicola M. et H. Leptaena aff. rugosa 

Dalman, Bracteoleptaena polonica (Temple) 

等,并且还有海百合,腹足类。Apollonov 

一方面把这一段地层归入志留纪底部 

Glyptograptus persculptus 带之内,而另一方 

面则又把这个带划归晚奥陶世 Ashgillian阶。 

从腕足类看来,这一段地层中的许多种,例 

*小达尔曼虫一属的时代由中奥陶世延伸到早志留 

世,因此用“达尔曼虫层”或“小达尔曼虫层”来代 

表一个地层单位既不确切,也违反《地层规范》 

的规定。盛莘夫和以后作者所用的“小达尔曼虫 

层”,实际上包括晚奥陶世“观音桥组”和早志留世 

的“南郑组”。建议废弃此名,以免混淆。该层的 

时代,将在“南郑小达尔曼虫的个体发育’一文中 

讨论(卢衍豪,伍鸿基,手稿)。 

**本文已将 Apollonov 鉴定的 Platycoryphe sinensis 

改为 Platycoryphe apollonovi(新种),见后文。


如 , Dalmanella testudinaria , Hirnantia 

sagittifera, Leptaena rugosa, Rafinesquina 

urbicola,Bracteoleptaena polonica 曾见于欧 

洲各地晚奧陶世晚期的 Hirnantia 动物群 

(Cooks & Price,1975,720—723 页)。从这 

两方面看来,究竟哈萨克斯坦这一动物群应 

划归早志留世或晚奧陶世,仍然还是可以讨 

论的。但这一动物群的组成分子与南郑组动 

物群十分不同,时代亦各异(见后文)。南郑 

组尚未见有 Hirnantia 动物群的分子存在,特 

别是这一动物群中大量腕足类的存在。最近 

Siveter 等 (Siveter , Ingham,Rickards and 

Arnold,1980,193—205 页)在爱尔兰发现一 

种新三叶虫 Mucronaspis (S. l.) cellulana,其 

层位在含笔石 Glyptograptus cf. persculptus 

(Salter), Climacograptus aff. extraordinarius 

(Sobolevskaya), Diplograptus modestus Lapw- 

orth 和 Climacograptus medius Tornquist 的层 

位之上。Siveter 等把三叶虫层和其下的笔石 

层全部都置于 post-anceps,pre-persculptus 

Zone 之内,认为其地质时代为 Ashgillian 阶 

的最高层(Highest Ordovician)。 

据以上所述,目前关于奧陶纪与志留纪 

的分界,还存在不少复杂的问题。第一, 

persculptus 这个种的时代可以在 persculptus 

带之上或之下出现,但不下延到奥陶纪的 

anceps 带(Siveter 等,1980,200 页)。第二, 

在爱尔兰和苏联的笔石序列中,persculptus 

带与 anceps 带之间存在另一笔石带,即 Clim- 

acograptus extraordinarius 带。第三,爱尔兰 

的 C. extraordinarius 带中的 Mucronaspis (S. 

L.) cellulana,笔者认为其属名似乎可以改为 

林天瑞(1981,88—91 页)所建立的 Songxites 

Lin (1981,88 页)之内,时代与我国江西武 

宁所产的 S.wuningensis 相同,都是晚奥陶 

世。但由于两地标本尚难直接对比,Songxites 

的唇瓣又具有一对小刺(Mucronaspis (s.l.) 

cellulana 的唇瓣无刺),是否确实同属,仍待 

进一步研究。至于南郑组的时代,与上述爱 

尔兰的三叶虫和笔石层中的分子有所不同, 

也比江西 Songxites wuningensis 的层位要高, 

笔者认为以归入志留纪早期为宜。二、中华 

平宽头盔虫的个体发育 

1. 分类、命名与成虫形态特征 

南郑组以黄色、棕黄色页岩组成,厚度 

为 6.1 米,从上至下均产有中华平宽头盔虫, 

所采标本大小共有百余件,其中有保存完整 

的幼虫和成虫,也有分散的头盖,尾部、胸 

部、活动颊和唇辦。和它同产的南郑小达尔 

曼虫 Dalmanitina(Dalmanitna) nanchengensis 

也有整套个体发育的标本,但两者的幼虫和 

成虫形态各异,易于区别,不致混淆。现将 

中华平宽头盔虫的成虫和幼虫个体发育的各 

阶段简述于下: 

平背虫科 Homalonotidae Chapman,1890 

[=Portaginidae Lesperance,1968] 

平背虫亚科 Homalonatinae Chapman,1890 

[=Portagininae Lesperance,1968 (nom. transl. 

Bergstrom,1973;ex Portaginidae Lesperance, 

1968)] 

平宽头盔虫属 Genus Platycoryphe 

Foerste,1919 

中华平宽头盔虫 Platycoryphe sinensis (Lu) 

(图版 I,II,III,IV) 

1963 Homalonotus sinensis 卢衍豪,秦岭化石手册, 

53 页,图版 10,图 2a—c。 

1964 Calymenella (Eohomalonotus) sinensis,盛莘夫 

548,559 页,图版 4,图 1c—h(non 1a,1b). 

1964 ?Calymenella (Eohomalonotus) protasinensis 

Sheng,549,559 页,图版 4 图 2a—e。1974 

Liangshanaspis sinensis 张文堂,西南地区地层 

古生物手册,175 页,图版 80,图 8—10。 

全型标本(图版 III,图 5)为一头部,外 

形作宽的半椭圓形,左侧破损,宽度由右侧 

量至中线以加倍计算,为 35 毫米,长度为 

15 毫米,长与宽之比约为 1:2.3。壳面平。 

头鞍外形在次切锥形与次甕形之间,平凸, 

后半部两侧微向前收缩,在第二对头鞍侧沟 

处突然向内收缩,然后继续向前轻微收缩, 

前侧角圓润,前端急剧下斜。头鞍前区凹陷, 

作平坦的条带状 , 向前轻微拱曲,在头鞍之


前宽度均匀,向两侧变窄成为尖角。头鞍沟三 

对,前一对成短而宽的浅坑,不易察见;中间 

一对极浅,在靠近背沟处稍深,不相衔接;后 

一对较明显,向内微向后斜伸,略长于头鞍宽 

度的 1/3。颈沟窄而浅,水平横伸,中部略向 

前拱曲,两侧稍向前伸;颈环宽度均匀,靠近 

后缘有一小的中瘤。背沟窄而深。眼小,半月 

形,位于头部中线,与头鞍之间的距离略大于 

头鞍基部宽度的 1/2;眼脊极细,微凸,水平 

横伸。后侧翼和侧边缘的宽度(横向)等于头鞍 

基部的宽度;后边缘平凸,宽度均匀,约为侧 

边缘宽度的 2.5 倍,与侧边缘会合成一圆润的、 

大于 90°的颊角。面线前支向前略收缩,切侧 

边缘至头鞍前侧角的距离约为头鞍前缘宽度 

的 1/2,然后沿头部前缘内伸,在中部会合成 

边缘面线;面线后支先由眼部水平外伸,然后 

向后弯曲切于侧边缘,切点位于中间一对和后 

一对头鞍沟之间的相对位置上。活动颊窄而 

短,前部宽度小于后部,边缘窄,微凸,边缘 

沟窄而浅。壳面布满大小不同的小瘤点,大的 

少,小的多。 

图版 III,图 7 为一更大的头部,与上述 

全型标本无多大区别,不同的是各种沟更浅 

更宽。 

图版 III,图 3 为一头部,左侧已损坏。 

此标本小于全型标本,而大于图版 IV 的成 

虫背壳。它和全型标本不同之处是,背沟、 

后侧沟和头鞍前区凹陷较深,头鞍沟较窄而 

深,颊角小于 90°,面线后支切侧边缘的切 

点较接近颊角,头部前缘向前弯曲度较小, 

但大于图版 IV 的标本。 

此外,还有两个成年后期的头部和全型标 

本略有微小的差异。图版 III,图 4 为一头部, 

略小于全型标本,和全型标本不同之处是头鞍 

向前收缩更为显著,基部相对地宽。颊角圆润。 

图版 III,图 6 为一缺失右侧颊部的头部, 

略大于全型标本,其头鞍向前收缩略比全型 

标本更为显著。头鞍沟相对地深些。颊角比 

全型标本的圆润。壳面的瘤点亦比较小些。 

图版 II,图 14,15 为大尾部,次菱形, 

与其它较小的成年后期尾部(图版 III,图 12, 

13)比较,较长而窄,中轴较宽,前缘宽度与 

肋部宽度相等,自第 1 节至第 6 节迅速向后 

收缩,第 7 节起到第 11 节两侧平行,后端圆 

润。中轴分节沟和肋沟窄而浅,间肋沟不很 

明显。肋部前缘向后倾急剧,与尾部中轴约 

成 40°—45°角。前侧角圆润。 

图版 IV,和图版 III、图 2,为完整的成 

虫后期背壳,分别长为 29.82 毫米,35.72 毫米, 

宽(两颊角之间)为 21.18 毫米,24.18 毫米。头、 

胸、尾长度之比约为 1.2:2.2:1.0。头部次梯 

形,长与宽之比约为 1.0:2.5。头鞍长,切锥 

形,轻度向前收缩,前端中部极轻微的向后拱 

曲,前侧角圆润,向背沟轻微下斜,向前急剧 

下倾,具三对由前向后变长的、与背沟相联的 

鞍沟;前一对极短,作浅坑状,中间一对稍长, 

形成浅坑状,由外向内微向后斜,后一对最长, 

但两沟互不相接 , 向后斜伸与中轴线成 

70°—75°角。头鞍两侧的背沟窄而深,在头鞍 

之前则急剧下斜,与内边缘合成一条长(横向) 

而深的反梯形凹陷,前宽后窄,前缘向上翘起。 

两眼之间的固定颊平凸,约为头鞍中部宽度的 

1/2;眼前区向前变窄,后侧翼平凸,宽度约 

为头鞍基部的 1.5 倍。后边缘沟宽而深,由内 

向外平伸,在长度一半时开始略为向前斜伸; 

后边缘由内向外逐渐变宽,与侧缘相会成一窄 

而圆润的、约 70°—75°的锐角。头鞍基部两外 

侧有一对极明显的半圆形侧叶(paraglabellar 

area,即相当于三瘤虫类和其他三叶的 alae), 

侧叶沟窄而深。眼小,半圆形,突出于颊部之 

上,位于头盖中线位置上,与眼叶组成圆形; 

眼脊窄而微凸,水平外伸。面线为前颊类,后 

支成宽弧形,切于侧边缘处极靠近颊角,前支 

先向前缓慢收缩,在靠近前缘时突然急剧内 

转,在前缘之前两前支会合成一条水平切线。 

活动颊小,次三角形,在两眼之间的宽度略小 

于固定颊在同一水平线上的宽度,侧边缘窄而 

凸,边缘沟浅。 

胸部 13 节,中轴的宽度略小于肋部宽 

度,平凸,背沟窄而深.由第 1 节至第 7 节 

两侧平行。第 8 节至第 13 节向后作有规则的 

缓慢收缩。中轴每节的长度(纵向)约为宽度


(横向)的 1/6。肋节前两节水平横伸,第 3 节起 

逐步向后斜伸;肋沟窄而深,由肋节的前侧角斜 

伸,至关节面时成一线状窄沟,水平外伸;关节 

面长度约为肋节的 2/3,内部窄,向外增宽,外 

侧面积占肋节的 4/5—5/6,末端平切,无肋刺。 

尾部外形次三角形与次菱形之间,前缘向 

前作宽的拱曲,前侧角圆润,两侧及后缘向后 

弯曲的曲度大于前缘。中轴 12—13 节,平凸, 

前部的宽度稍小于肋部,向后收缩极缓,在第 

6 节之后迅速收缩,末端锥形,接近尾部后缘, 

与后缘之间距离极短,分节沟直。肋部次三角 

形,肋沟窄而深,分 7 — 8 节。间肋沟浅而明显。 

除胸部和尾部关节面光滑之外,壳面布 

满大小不同的疣点。 

讨论 Platycoryphe 一属在分类位置上 

曾被置于 Eohomalonotinae 亚科(Hughes, 

1969; Henry,1971,1980;Apollonov,1974, 

1980),而 Thomas (1977)则置于 Homalono- 

tinae 亚科之内,其理由为此属与 Eohomalon- 

otinae 亚科中的 Eohomalonotus 和 Calymen- 

ella 的共同点,几乎都是 Homalonotidae 科的 

共同点,其主要区别为 Platycoryphe 无前边 

缘 , 而后两属前边缘极为发育,其中 

Calymenella 的前边缘并向前伸出呈短舌状 

突出物。从本文记载的 P. sinensis 个体发育 

幼虫和成虫初期(见后文)均具有与 Homal- 

onotus 一属成虫所特有的前缘一对三角前刺 

看来,笔者赞同 Thomas 的意见,将 Platycor- 

yphe 置于 Homalonoyinae 亚科。 

笔者之一(卢衍豪,1963)由于 Platy- 

coryphe sinensis 的成虫阶段还具有一对三角 

形前刺,将其置于 Homalonotus 属内。其后 

盛莘夫(1964) 将其属名改为 Calymenella 

(Eohomalonotus),盛氏的标本包括釆自汉中 

梁山(图版 4,图 1c—1h)和贵州东北部松桃 

(图版 4,图 1a—1b)。汉中梁山标本与本文 

记载的为同种同一产地。松桃的标本显然与 

汉中的标本有别,笔者认为是一个新种,取 

名为松桃平宽头盔虫(Platycoryphe songtaoe- 

nsis) , 详见后文。盛莘夫的?Calymenella 

(Eohomalonotus) protasinensis (图版 4,图 

2a—2c)一部分是未成年 P. sinensis 的背壳、 

唇瓣和尾部。这些大小不同的标本,从本文 

研究 Platycoryphe sinensis 个体发育的过程看 

来,事实上都是 sinensis 一个种的自幼年期 

至成年期所具有的各种不同形态,既不能划 

为不同的属,也不应分开为两个种。盛氏图 

版 4,图 2a 的标本稍小于本文分节期第 11 

段的标本(本文图版 I,图 15),这个标本没有 

盛氏所说的胸部有 13 个胸节,而可能只有 8 

节或 9 节。盛氏的图版 4,图 2c 的标本大致 

相当于本文图版 I,图 14 分节期的标本。盛 

氏图版 4,图 2b 的标本大致相当于本文图版 

I,图 19 成年初期的标本。盛氏认为这些标 

本“可能是幼年期的标本”(盛莘夫,1964, 

549 ,559—560 页 )。笔者从本文记载的 

P.sinensis 的个体发育过程看来,盛氏认为 

可能是幼年期标本,这一看法是正确的。但 

据此又建立一个新种,则是错误的。 

前节已述,Calymenella 的头部不但具有 

极为发育的前边缘,并具有一个三角形刺状 

突出,而本种则不论成虫或幼虫均无前边缘, 

而只有凹陷的内边缘和一对小刺。此外, 

Apollonov(1974,59—61)和 Thomas(1977, 

160 页)均指出,张文堂以 P. sinensis 作为属 

型种建立新属 Liangshanaspis Chang (1974, 

175 页)是 Platycoryphe Foerste (1919)的异 

名,应于废弃。 

根据 Whittington (1965)对 Platycoryphe 

的属型种 Calymene platycephala Foerste 1910 

的重新研究,以及 Apollonov (1974,1980)、 

Thomas (1977) 和 Henry (1980) 建立的 

Platycoryphe 一些新种作比较研究,笔者赞 

同将 sinensis 置于 Platycoryphe 属之内。 

Apollonov 除记载在哈萨克斯坦所发现的 

Platycoryphe sinensis (Lu)(1974,59 页,图版 

11,图 1—11;图版 12,图 1—6,8;1980, 

102 页,图版 28,图 1—4,6,8,10;图版 

30,图 12,插图 18)外,最近在此种之下又 

建立一个新亚种 Platycoryphe sinensis 

ojsuensis Apollonov (1980,104 页,图版 28, 

图 5,7,9,11,12)。笔者认为它们都不是


sinensis 而为一新种,后文将加以详细讨论。 

Platycoryphe platycephalus (Foerste) 

(Whittington,1965,489 页,图版 64,图 1—3, 

6)和 Platycoryphe christyi (Hall) (Whittin- 

gton,1965,490 页,图版 64,图 4,5,7—13) 

与 sinensis 的区别是,固定颊和后侧翼均较 

窄(横向),颈沟向前拱曲较强烈,叶状体较 

不明显,壳面均具小斑坑,而 sinensis 的壳 

面则有大小不同的瘤点。此外,P. christyi 的 

胸部和尾部中轴均较宽,尾部中轴仅有 8 节, 

肋部有 6 节,而 sinensis 的中轴则有 12—13 

节,肋部有 7—8 节。法国奥陶纪所产的 

Platycoryphe heberti (Lebesconte)(Henry , 

1971,68—70 页,图版 2,图 1—4,6,9—10; 

1980,83 页,图版 15,图 1,插图 32), P. 

dangeardi Henry (1971,70—71 页,图版 2, 

图 5,7—8,11;1980,84 页,图版 15,图 

2,插图 33)和 P. vieillardi (Tromelin) (Henry, 

1980,85 页,图版 15,图 3—6,插图 34) 

与本科比较,它们的头鞍均极宽,固定颊均 

极窄(横向), heberti 和 vieillardi 的鞍沟均较 

浅,且不甚显著,后一种的尾部中轴和肋部 

的分节沟都较宽较深。P. dyaulax Thomas 

(1977,169 页,图版 24,图 7—9,11)的固 

定颊和后侧翼虽较宽,但均不及 sinensis 的 

宽度大,且头鞍向前收缩极快,只有 2 对浅 

而宽的鞍沟,尾部只有 6 个轴节和 5 对肋节。 

P. convergens Dean (1966,318 页,图版 14, 

图 3,10,13)的固定颊和后侧翼宽度大,和 

sinensis 极为相似,但前者头鞍向前收缩极 

快,头鞍沟不发育,仅在头鞍两侧成 3 对齿 

状弯曲。 

上文在讨论中华平宽头盔虫的地层位置 

和时代时,笔者认为 Apollonov 所鉴定的哈 

萨克斯坦奧陶纪 Ashgillian 阶所产的 Platyco- 

ryphe sinensis , 应改名为 Platycoryphe 

apollonovi(新种);在本章讨论南郑所产的 P. 

sinensis 时,认为盛莘夫采自黔北松桃和四川 

秀山的 P. sinensis 应改名为 P. songtaoe- 

nsis(新种)。现将这两个新种与南郑所产的 P. 

sinensis 的区别如下: 

第一,本文和盛莘夫(盛莘夫,1964,548, 

559 页,图版 4,图 1c—1h;登记号:3748, 

498,3749,3750,497,3751)釆自志留纪底 

部南郑组的 Platycoryphe sinensis成年后期标 

本,其头鞍前缘两侧明显地收缩,前侧角前 

缘圓润,眼较小。而盛莘夫采自贵州松桃和 

四川秀山的 Platycoryphe songtaoensis Lu et 

Wu (新种)[=Calymenella (Eohomalonotus) 

sinensis,Sheng](盛莘夫,1964,548,559 

页,图版 4,图 1a,本文作者选择其为选型, 

登记号:3746,图 1b,登记号:3747;1974, 

79 页,图版 3,图 1,3,4,标本号:Cat.OT 

66—40,Cat.OT 66—42, Cat. OT 66—43) 

的头鞍前侧缘收缩较小,前缘平直,前侧角 

不圆润,眼较大。Apollonov 采自苏联哈萨 

克斯坦的 Platycoryphe apollonovi Lu et 

Wu( 新种 )(=Platycoryphe sinensis , 

Apollonov)(Apollonov,1974,59 页,图版 

11,图 1—11,其中图 1 被本文作者选择为 

选型;图版 12,图 1—6,8;1980,102 页, 

图版 28,图 1—4,6,8,10;图版 30,图 

12,插图 18)的头鞍前缘平直,前侧角不圆 

润,与 P.songtaoensis 较相似。此外, 

Apollonov 建立的一个新亚种 P. sinensis 

ojsuensis (Apollonov,1980,104 页,图版 28, 

图 5 , 7 , 9 , 11 , 12) 亦相应改名为 P. 

apollonovi ojsuensis。 

第二,P. sinensis, P. songtaoensis 和 P. 

apollonovi 的头鞍长度(L)和头鞍基部宽度(W) 

的比值不同。现选出本文记载的 P. sinensis 

的成年后期标本 10 件,成年初期的标本 1 

件,盛莘夫(1964)的标本 2 件;盛莘夫的松 

桃和秀山的 P. songtaoensis 标本 5 件; 

Apollonov (1974,1980)的哈萨克斯坦的 P. 

apollonovi 和 P. apollonovi ojsuensis 的标本 9 

件,度量其头鞍长度与基部宽度,并计算出 

其比值(L/W)如下表(表 1)。 

从表1可以看出,P. sinensis 成年后期的 

头鞍长度与基部宽度的比值(L/W)都是在 

1.01 与 1.17 之间,多数在 1.01 与 1.07 之间, 

只有成年初期的标本(图版 1,图 22)其比值

44 古生物学报 21 卷


为 1.24。一般说来,成年初期头鞍较长较窄, 

但在成长过程中,长与宽之比继续不断变化, 

至成年后期逐渐趋于稳定。P. songtaoensis 

的标本较少,其 L/W 的比值在 0.86 与 0.93 

之间。除个別的 P. apollonovi(如 Apollonov, 

1980,图版 28,图 3 No.2167/46)及其亚种 

P.apollonovi ojsuensis 的 L/W 比值达到 1.00 

外,所有标本的比值都在 1.00 以下,一半以 

上在 0.93 与 0.96 之间,即便受左右横压力的 

标本(Apollonov,1974,图版 12,图 6; 

No.1427/12)其比值也只有 0.96,只有受前 

后方向挤压的标本(Apollonov,1974,图版 

12,图 8,No.1427/13)其 L/W 比值较小,为 

0.80 将以上三个种的 L/W 比值分别以两轴 

作座标(插图 1),很明显的可以看出,L/W 比 

值在 1.00 线以上者为 P. sinensis,其余两种 

都在 1.00 线以下。 

第三是头鞍两侧叶状体大小不同。 

sinensis 的叶状体较为显著,较大。apollonovi 

略小,而 songtaoensis 的叶状体不如 sinensis 

的显著。 

第四是头鞍沟的差异。P. sinensis 成年后 

期的头鞍沟窄而浅。后一对长而直,向后斜 

伸几乎伸至头鞍中线位置上;第二对相当显 

著,略短于后一对;前一对短而模糊不清。 

P. apollonovi (Apollonov,1980,图版 28,图 

2,4,5,6)的后一对头鞍沟与 sinensis 的后 

一对比较,显然较短,但较深,并向后略为 

弯曲;中间一对则相对地较长。P. songtao- 

ensis 在这三种中最短,最浅,最为模糊。 

第五是 Platycoryphe sinensis, P. 

songtaoensis 和 P. apollonovi 的后侧翼宽度(F) 

与头鞍基部宽度(W)之比值(F/W)的不同。本 

文记述的 sinensis,其成虫后期(F/W)的比值 

多在 1.08 与 1.12 之间,个别低的其比值为 

1.02,个别高的为 1.27。 

成年初期头鞍较窄,F/W 的比值较高, 

可达 1.39。盛莘夫采自梁山同一地区的标本, 

其比值与本文记述的 sinensis 相同,在 1.05 

与 1.25 范围之内。盛莘夫采的松桃的 

Platycoryphe songtaoensis 的标本 (Cat. 

OT66—40) (新种),其 F/W 的比值为 1.00;


盛莘夫研究的秀山的 songtaoensis,其 F/W 

比值为 0.98。两处标本的比值均不超过 1.00, 

它们比 sinensis 的 F/W 比值都低。apollonovi 

(Apollonov,1974) 的五个头部的 F/W 比值 

在 0.74 与 0.95 之间。1980 年 Apollonov 描 

述的 apollonovi 及其亚种 ojsuensis 共有四个 

头部可供度量,其余标本已变形或损坏,不 

适于度量。这四个头部中,有三个 

(Apollonov,1980,图版 28,图 2,3,5)的 F/W 

比值在 0.85—0.94 之间,只有一个(图版 28, 

图 4)可能由于保存关系,其比值为 1.14。 

将以上三个种和一个亚种(F/W)的比值 

作为座标的纵轴,以头部长度(L1)为横轴绘 

成座标图(插图 2),可以从图上看出,sinensis 

都在 1.00 线以上,songtaoensis 在 1.00 线以 

下而靠近此线,而 apollonovi 及其亚种 

ojsuensis 都比以上两种为低。由此可见,后 

侧翼宽度由 sinensis→songtaoensis→apoll- 

onovi→ojsuensis 是逐步递减的。 

2. 个体发育 

个体发育分为幼年期(protaspid period), 

分节期(meraspid period)和成年期(holaspid 

period)。幼年期在一般三叶虫中又分为幼年 

早期(anaprotaspis) 和幼年晚期(metaprota- 

spis),均无胸节。前者中轴分为 5 节,极少 

数为 6 节,头部与尾部无分界,后者则中轴 

多于 5—6 节,具雏形尾部,未与头部分开。 

分节期自头尾分开后,从零节开始直至胸节 

达到少于成虫胸节数目一节,因此可分为 0 

段至 N—1 段(0 代表无胸节,N 代表成虫胸 

节数目)。在胸节达到成虫的节数之后,成虫 

期仍可分为成虫早期和成虫晚期。 

1)幼年期 

中华平宽头盔虫幼年期的标本有 6 个 

(图版 I,图 1—6。其中图 2 和图 3 为外模)。 

图 1 和图 2 幼体作次方形,四角圆润,前后 

端中线部分略内凹,壳面凸起突出。长与宽 

几乎相等,长为 1.01 毫米,宽为 1.00 毫米。 

中轴分 6 节或 7 节,由前向后第 2 节最宽, 

约为一个侧叶宽度在同一位置上的 2/3,第 1 

节稍窄,由第 3 起向后逐步作有规则地收缩, 

末节后端圆润。中轴伸至虫体的前缘凹陷, 

其前有一对三角形短刺,中轴后端不伸至后 

缘,距后缘的距离稍大于末节的长度。第 1


节与第 2 节分界为一短而深的侧沟,圆坑状。 

第 2 节与第 3 节之间侧沟长而深,但不伸达中 

线,第 3—6 节之间的侧沟相联成横沟,宽而 

深,第 6 与第 7 节之间横沟极微弱。中轴第 1 

叶节最长,长与宽之比约为 1:1.5,第 2 叶节 

最宽,长与宽之比为 1:3,第 3 叶节长与宽之 

比约为 1:2。第 4、5 两叶节均作长方形,长度 

相等,宽度后者小于前者。第 6 叶节极短,长 

与宽之比约为 1:2.5,与第 5 叶的分界极明显, 

但与第 7 节分界不清楚,第 7 叶节圆形 ,最小。 

背沟在中部最深、最宽,向前后方变窄、变浅, 

在第 2 叶节处向外扩展。侧叶在第 2 叶节处最 

窄,向前后两方变宽,凸起,外部向前、后、 

左、右急剧下斜,在侧叶上与每一个中轴分节 

沟相对位置上均有窄而向后弯曲的侧沟向两 

侧外伸,均在未达到外缘之前消失。其中第 4 

对侧沟最深最宽。第 5 对侧沟连同中轴横沟, 

相联成为划分头部与原始尾部(protopygidium) 

的分界沟,向后倾斜。第 6 对侧沟最短,向后 

斜伸最强。壳面有大小不同的疣点约 50 个, 

其中靠近背沟两侧各 3 个最大。 

图版 I,图 3、图 4 和图 5 的长度为 1.10 

毫米宽度为 1.00 毫米。与图 1 和图 2 比较, 

除个体稍大外,外形由次方形变为次圆形, 

中轴由 7 节增至 8 节,第 2 叶节不特别向外 

扩大,因此前 5 节成长方形,后三节成短锥 

形。第 5 叶节中部有一大瘤。两侧叶上的第 

1 至第 3 对侧沟变短变浅,第 4 对变宽变长 

变浅,第 5 对特别深,为划分头部与原始尾 

部的界线,并伸至后侧缘,此沟在分节期发 

展成为头尾分界线,在其前的第 4 节成为颈 

沟及头部后边缘沟。第 6 至 8 对稍变长,但 

未伸至后侧缘。在中轴之前,前缘中部后凹, 

两侧有一对明显的等边三角形短刺。从本标 

本的中轴分为 8 节以及中轴前五个叶节两侧 

平行与分节前期(图版 I,图 5,图 6)极为相 

似看来,本期应属于幼年期的后期。 

2)分节期 

(A)分节 O 期(Meraspid stage,Degree O) 

图版 I,图 7—11 为分节期 O 段。图 7—9 

各长为 1.46,1.50 与 1.60 毫米,宽 1.40,1.40 

与 1.50 毫米。虫体作椭圆形,头部与尾部明 

显地分开,但尚无胸节。头部与尾部长度之 

比约为 2:1。头鞍两头窄,中间宽,分 4 节, 

第 2 节最宽,前 1 节次方形,最长,其余三 

节长方形。颈环长方形,具一中瘤。眼大, 

圆形,位于前侧方,与头鞍前一节部期相对, 

眼脊低,不明显。颈沟及后边缘沟窄而深, 

后边缘微凸,由内向外稍加大,宽度(横向) 

略小于固定颊中部的宽度,或略小于头鞍基 

部宽度的 2 倍,向后引伸一条短的颊刺。尾 

部分 5 节,半圓形,轴后内凹。中轴锥形, 

不伸至后缘,第 1 节宽度约为肋叶的 1/2,4 

条横沟逐步向后变弱。肋部第 1 节的肋沟窄 

而深,与前缘平行,第 2—4 条肋沟亦深,均 

伸至侧缘,第 5 — 6 两条肋沟极浅,向后斜伸。 

壳面具有大小不等粗疣。 

图10—11 长各为 1.80,2.00 毫米,宽 1.45, 

1.50 毫米。与图 7 — 9 标本比较 ,虫体较长较窄, 

头鞍变为长方形,眼叶稍后移,与第 1 对鞍沟 

相对应;眼脊微凸,略向前斜伸。鞍前凹陷深, 

反梯形,一对三角形刺大而上翘。前两对头鞍 

沟短而深,后一对两侧深,向中部变浅,颈沟 

深而宽。在图 11 的标本上,颈环中部有一大中 

瘤(图 10 颈环损坏,颈瘤未保存)。固定颊及后 

侧翼较宽,后者的宽度约为头鞍的 2 倍,尾部 

与图 7—9 相似,都是分 5 节,但中轴较长,距 

后缘较近,分节沟较深,特别是第 3 和第 4 两 

条沟都较明显。与这两条中轴横沟相对应的两 

对肋沟稍深,并直伸至后侧缘。壳面的瘤稍增 

多,但仍以粗大者为多,中和小的较少。 

(B)分节期 2 段(?)至 10 段(Meraspid 

stage,Degrees 2?—10?) 

由O段之后至 11 段(图版 I,图 15 出现 

11 个胸节)为止,均无完整的分节期的背壳 

标本,因此只能根据分离的头部和尾部大小 

顺序记述这一阶段的个体发育过程。图版 II, 

图 9 为一尾部,可能属于过渡期(transitory 

pygidium),长 0.70 毫米,宽 1.40 毫米。外 

形作半圓形,后缘平切,中轴凸,前部宽度 

与肋叶之比约为 1:1.6,长锥形,向后收缩 

缓慢,末端圆润,距后缘极近,分 7—8 节及


一个关节半环,分节沟前 2 条宽而深,向后 

深度与宽度渐减弱,但除第 7 条沟不明显外, 

第 3—6 条仍极清楚。关节半环半椭圆形。肋 

沟前两节深而宽,第 1—5 对均伸达外边缘, 

第 6—7 两对浅而窄,在伸达后侧缘之前消 

失。 

图版 I,图 13(长 1.40 毫米,宽 2.00 毫 

米),图 14(长 2.20 毫米,宽 4.00 毫米)和图 

16(长 2.50 毫米,宽 4.10 毫米)三个头部标本 

均属于分节前期和中期。从图版 II,图 l(头 

部长 17.7 毫米,宽 42.98 毫米)与具有 11 个 

胸节的分节段(头部长 2.35 毫米,宽 4.7 毫 

米)(图版 I,图 15)比较,图版 I,图 14 应少 

于 11 个胸节,可能在 8 节到 10 节之间。而 

图版 I,图 13 则可能在 2 至牛节之间,因其 

仅稍大于分节。期。图版 I,图 16 则远大于 

图 13 的标本,其胸节数目大致和图版 I 图 

15 的相当。这三个头部在个体发育过程中的 

变化主要是:头部逐渐变宽,头鞍逐渐缩短, 

头鞍前缘中部内凹成短坑,头鞍沟变短变深 

变宽,后一对头鞍沟虽仍在中部相联,但侧 

部极深,后斜,中间极浅,横伸。眼部逐渐 

后移至头部长度前 1/3 处,颈疣变小,壳面 

凸度逐步减低,疣斑的数目增多,但粗大斑 

疣逐步减少,大多数是中等大小的斑疣。这 

三个头部最重要的特征是,头鞍基部外侧开 

始出现一对叶状体,从图版 I,图13 以后直 

至成虫晚期,此叶状体都存在,其外形都是 

半圆形。大致与图版 I,图 16(长 2.5 毫米, 

宽 4.10 毫米)和图版 I,图 14 头部发育期相 

当的尾部(图版 II,图 11,12),稍小于头部, 

外形作半圆形,平凸,前侧角圆润,后斜。 

中轴凸,锥形,分 11—12 节,前缘宽度约相 

当于肋部宽度的 1/2。肋沟深而宽,间肋沟 

明显,与肋沟平行,壳面瘤斑稍小于图版 I, 

图 16 头部的疣斑。 

(C) 分节期 11 段 (Meraspid stage , 

Degree11) 

图版 I,图 15 为一个近于完整的背壳的 

外模,属于分节期第 11 段。虫体作长卵形, 

长 7.00 毫米,最大宽度在头盖基部,为 4.70 

毫米,头长为 2.35 毫米。头、胸、尾长度之 

比为 2.1:2:1.3。头部除一对大的三角形前 

刺外(刺长相当于头鞍前一节的长度),作次 

梯形,两侧作缓慢的弧形外拱,前缘宽度约 

为两颊刺之间宽度的 1/2。头鞍长方形,宽 

度稍大于长度的 1/2。前一叶节最长,长度 

约其余三个叶节的 1.5 倍,前一对侧沟短而 

深,后斜,成坑状;中间一对亦短而深,但 

水平内伸;后一对两侧深,向后斜伸,在头 

鞍宽度 1/4 处急剧转向水平内伸并变浅,在 

中部相联。头鞍前缘中部凹陷变窄。颈沟深, 

外侧向前斜伸,中部水平;颈环半椭圆形, 

颈疣中等大小。眼位于与前一对鞍沟相对位 

置上,在头盖长度 1/3 处,与头鞍的距离约 

为头鞍宽度的 1/2;眼脊窄,水平外伸。后 

侧翼宽,与头鞍宽度之比约为 1:1.3。叶状体 

明显。后边缘沟深而宽,水平外伸;后边缘 

内部 2/3 的宽度(纵向)均匀,向外稍变窄,在 

颊角处向后引长成颊刺,其末端与第 3 个胸 

节相对。胸部作有规则的向后变窄,第 1 节 

与第 11 节宽之比约为 2:3.5。中轴宽度与肋 

部宽度之比为 1:1.5,肋节末端圓润无刺,肋 

沟宽,略斜伸,外伸接近肋节末端。尾部半 

圆形,宽度约为头部的 1/2,中轴与肋叶宽 

度之比约为 1:1.5,分 10—11 节,末端圆润, 

未伸达后缘。表面布满中等大小的疣斑。 

图版 I,图 17 为一头盖,大小与前一标 

本的头盖相当,但保存为背壳正面,其特征 

较前一内模标本更为清晰。 

3)成年期 

(A)成年初期 

凡胸节数目达到成年节数,不论其虫体 

大小均称为成年期。根据这一含义,成年期 

虫体可相差数倍。划分成年初期与成年后期, 

由于虫体大小极为悬殊,而大小之间形态又 

是逐步过渡,初期和后期的界限如何划分, 

因而论者不一。本文划分初期和后期主要是 

根据头部一对三角形前刺是否消失为界,未 

消失前为初期,消失后为后期。但后期虫体 

的大小亦有很大差别,形态也随之有变化, 

因此给予成虫的定义时,应以最大的成虫为


准,但又因最大的成虫未必各部分器官都完 

全保存,只好以较稍小的成虫特性作为补充。 

图版 I,图 19,20,21 三个标本由于头 

部前刺都很发育,定其为成虫初期。图 19 

为一完整的背壳,长为 8 .90 毫米,宽为 7.00 

毫米,(左侧有点残缺)。头、胸、尾长度之 

比约为 3.22:4.22:1.50。头部除前刺外,作次 

梯形,长与宽之比约为 1:2.5。头鞍凸度中等, 

次长方形,四角圆润,长与宽之比为 1.3:1, 

3 对鞍沟窄而深,前一对短,中间一对长度 

各约为头鞍宽度的 1/3,后一对先向内平伸, 

然后作 135—140°角后斜,不与颈沟相遇。 

颈沟宽而深,两侧前斜,中部直;颈环宽度 

均匀,两侧前斜,中疣小而明显。鞍前区低 

凹,平坦,一对三角形刺微上翘。眼部位于 

头部长度前 1/3 处,距离背沟约为头鞍宽度 

的 2/3;眼脊凸,水平外伸。后侧翼与头鞍 

宽度之比为 9:7,后边缘沟深而宽,后边缘 

宽,与窄的侧边缘相会向后伸出一短的颊刺。 

叶状体小,半圆形,微凹,光滑无疣斑。活 

动颊窄长,边缘窄。面线前支向前强烈收敛, 

切于前刺基部;后支作强弧形切于颊角之前。 

胸部 13 节,中轴凸,作有规则的向后变窄, 

前一个轴节的宽度约为肋节宽度的 2/3,最 

后一个轴节窄,略大于肋叶宽度的 2/5。肋 

沟深,宽度中等,关节面约为肋节长度的 1/2 

强。尾部中轴分 9—10 节,肋部分 7 节,肋 

沟及中轴分节沟均宽而深。壳面疣斑中等大 

小,不很密集。 

图版 I,图 20 为一头盖,图 21 为一完整 

的背壳,但头部扭曲,右侧眼叶之后的部分已 

损坏。胸部第 8 节与第 9 节之间分离。这两个 

标本与图版 I,图 19 比较,头鞍微向前收缩, 

特别第1个叶节收缩较强烈,头鞍沟变窄变浅, 

尾部间肋沟较明显,与肋沟平行。壳面疣斑较 

多较小,头鞍前中部内凹变窄。 

(B)成年后期 

图版 I,图 22;图版 II,图 1—4;图版 

III;图 1—7,12—13 及图版 IV,各标本均 

属于成虫后期。其中图版 I,图 22;图 Ⅱ II, 

图 12 最小。图版 I 图 22 标本的特征是头部 

一对三角形前刺消失,头鞍向前收缩,在第 

二对侧沟之前收缩较明显,头鞍前缘中部的 

凹陷极为轻微,眼叶较前期稍后移,颊刺(左 

侧)仍相当长,头鞍沟及后边缘沟变浅、变窄。 

面线的前支和后支几乎在同一个方向。图版 

III 图 12 是尾部,中轴分 11 节及一末叶,其 

中前 5 节较宽,由前向后急剧变窄,第 6 节 

之后两侧平行,末节后端圆润,不伸至后缘。 

肋沟仍极深,间肋沟极明显。壳面疣斑中等 

大小,数量较成虫初期为多。 

图版 IV,已在成虫特征中详细描述。 

4)唇瓣在个体发育进程中的变化和分节 

期活动颊的特征 

图版 II 图 5—8,图版 III 图 8—11 的 8 

个唇辦大小悬殊,代表分节期到成年期各个 

阶段。由于标本单个弧立保存,难于确切分 

别置于分节期的任何阶段或成年早期或晚 

期。为节省篇幅,其形态特征将在下文各器 

官在个体发育的变化中一并叙述。另外,图 

版 I 图 12 是一个单独保存的分节期活动颊, 

亦将在下文中记述。 

三、各器官在个体发育中的变化 

及其意义 

由幼年期至成年后期,各器官的变化分 

述于下: 

1.虫体轮廓的形状:由亚方形和次圆形 

( 幼年期)变为椭圆形(分节期 0 段,图版 I, 

图 7—11)、长卵形(分节期 11 段,图版 I,图 

15),最后成卵形(成年后期,图版 IV)。幼年 

期宽度稍小于或等于长度,分节期 11 段头部 

基部为尾部前缘宽度的 2 倍,至成年后期, 

两者宽度之比缩小成为 1.27:1。 

2.头部形状:幼年后期为半卵形,长度 

为过渡期尾部的 3 倍(图版 I,图 3,4)。至分 

节 O 期逐步变为次梯形,长与宽之比相差不 

太大,其后逐步变短,在分节 11 期,长与宽 

之比扩大成为 1:2.4。至成年期后期成为宽的 

半椭圆形,宽度稍加大 ,长与宽比率为 1:2.2。 

在 Platycoryphe 的各个种中,这个比率最接 

近于属型种 Platycoryphe platycephalus


(Foerste) (Whittington,1965,p.487, pl.64, 

fig.3)和 P. christyi (Hall) (Whittington,1965, 

p.490, pl.64, fig. 10),后两个种长与宽之比约 

为 1:20 而 Platycoryphe 的其他种的头部都较 

长较窄。 

3.头鞍形状:幼年期中轴前后两端略为 

收缩,成次长梭子形(fusiform)。分节初期至 

成年初期变为长柱形,长度逐步缩小,宽度 

加大。至成年后期,向前收缩,成为截锥形。 

梭子形的幼年中轴,在 Calymenecea 超科的 

Calymenidae 科中,Flexicalymene senaria 

(Connad)的幼虫(Whittington,1957,446 页, 

图 19)其中轴前叶节稍大于其余几个叶节, 

与本种作棱形的不同。但在这个超科中,与 

Platycoryphe 同一个 Homalonotidae 科的 

Plaesiacomia vacuvertis 的分节期,头鞍向前 

收缩并直伸至边缘(Thomas,1977,164 页, 

图版 23,图 8;图版 24,图 1,2,5),与本 

文描述的 Platycoryphe sinensis 的幼年期中轴 

相似。另一相似点是眼的位置,在虫体成长 

过程中均由前向后移动。 

Calymenecea 超科分为 Calymenidae 科 

和 Holmalonotidae 科,从这两个科的上述 

Platycoryphe 与 Plaesiacomia 两类幼虫的不 

同看来,幼虫的不同形态对于科或更高级的 

分类极有价值。这一结论和 Whittington 及笔 

者之一所作的三叶虫个体发育的结论,不谋 

而合(Whittington,1957,421—460 页;卢衍 

豪,“三叶虫的地理分区、分异和扩散”,美 

国地质学会,特刊,印刷中)。 

4. 头鞍沟:幼年期中轴两侧的凹沟宽而 

深,由前一对向后两对逐步加长,最后一对 

相互衔接。分节期间各沟均变短变浅,至成 

虫期初期仍然还相当深,但后一对向后斜伸, 

中部已不相衔接。至成虫期后期各沟极浅极 

窄,成浅坑状。这一系列变化,基本上符合 

Homalonatinae 类各属成虫的系统演化的一 

般规律,即壳面的各种沟除背沟变浅外,地 

质时代越老沟越深,地质时代越新沟越浅, 

最后完全消失(例如晚志留世到早泥盆世的 

Homalonotus,泥盆纪的 Dipleura 晚奥陶至中 

志留世的 Brongniartella 等属均无鞍沟)。 

5.头部前缘短刺:前缘一对三角形刺在 

幼年期即已存在,此时头鞍之前的横沟极窄 

(纵向)。分节期至成虫初期,这对刺逐步缩 

短,鞍前的横沟加宽成为头鞍前区(preglabe- 

llar area)。至成虫后期此刺完全消失,前缘 

平直,使头部成为次梯形。在成虫最后期, 

前缘微向前拱曲,使头部成为宽的半椭圆形。 

6.颊刺:幼年期颊部和原始尾部侧缘相 

连,不见颊刺。分节期颊刺显著,较长。成 

年初期和成年后期的前阶段,(图版 I,图 22) 

颊刺仍相当发育。至成年后期的后阶段,颊 

刺完全消失(图版 zv),但颊角仍成尖的锐角 

(约 70°—80°),直至更大成虫(图版 III,图 

7)颊角成 90°或大于 90°。 

7.眼部:幼年初期眼部不显著(有可能 

眼在腹面,未移至背面),幼年后期在背壳的 

前侧方呈现,为圓形突起,具微弱的眼脊。 

分节期开始向后移动,约在头部前 1/3 处。 

至成年后期移至头部横中线。与眼的后移和 

头鞍相对的变宽同时,眼由远离头鞍,而移 

近头鞍。这一变化(后移和内移)与同一个 

Homalonotidae 科中的 Plaesiacomia vacuve- 

rtis 由分节期到成年期的变化相似(Thomas, 

1977,图版 24,图 1,2,5 分节期;图 4 及 

图版 23,图 11 成年期)。 

8.活动颊和面线:幼年期活动颊和面线 

都不明显(可能都在腹面未上移至背面)。分 

节期活动颊窄小(图版 I,图 12),眼突起,其 

上有大小不同的圆形小突起,因模糊不清, 

是否为聚合眼难于断定。边缘窄,与浅的边 

缘沟的宽度相等。颊体靠近眼部处窄,略宽 

于边缘,向前后扩大,外缘轻微向外拱曲。 

面线前支在分节期向前强烈收缩,直至 

成年后期的前一阶段,仍向前强烈收缩(图版 

I,图 22),与面线后支的方向基本一致。成 

年后期后段(图版 II,图 1—4;图版 IIl,图 

2—7),面线前支由眼部缓慢向前收缩,但在 

接近活动颊的边缘时,突然内转成一强弯曲 

线在头部前缘会合,成为边缘面线(Marginal 

sutures)。面线后支在成年初期切于颊角之


前,但距颊角极近。在成年后期的各阶段(图 

版 I,图 21;图版 II,图 1—4;图版 III 图 2—7; 

图版 IV),逐步向前移动,但移动的幅度不 

大。 

9.胸部:分节后期(图版 I,图 15)胸节 

前宽后窄,随着虫体成长,后部宽度与前部 

宽度差距缩小(图版 IV)。与此同时,肋沟由 

深而宽变窄而浅。关节面随虫体的增长而增 

大。Platycoryphe sinensis 的成虫具有长而宽 

的关节面,这与分节前期只具有较为窄小的 

关节面的情况相比,对于解释古生态和虫体 

是否易保存为全虫而不易离散,具有重要意 

义。第一,笔者认为幼虫是以漂浮营生的, 

至分节初期仍以漂浮为主。在分节后期,它 

的生活习性逐步由漂浮改为卷曲游泳,这点 

由关节面的逐步增大可得到证明。关节面是 

虫体卷曲时头、胸、尾的外侧相互褶叠的器 

官,虫体愈增大,关节面愈增大,表明虫体 

卷曲能力愈增强,游泳能力愈增大。第二, 

关节面的有无与虫体肌肉发达与否密切相 

关,肌肉发达与否又与虫体能否保存为完整 

的个体密切联关。Platycorphe sinensis 与 

Dalmantina (Dalmanitina) nanchengensis 同 

产,前者不论幼年期、分节期或成年期都有 

完整的个体。后者除极少量幼年标本为完整 

的个体外,全部都是头、胸、尾分离保存的。 

Dalmanitina nanchengensis 无关节面,因此不 

能卷曲,肌肉也不发达,因而虫体在死亡后 

即使水动力微弱,各部分器官也极易被水流 

冲散,它与肌肉发达、易保存为个体的 

Platycoryphe sinensis 成为鲜明的对照。 

10.尾部:尾部的变化有下列几个方面: 

第一是外形,由幼年期亚长方形或次半圆形 

变为分节期的半圆形、半椭圆形,至成年后 

期变为次菱形。第二是中轴分节沟和肋沟由 

幼年期、分节期宽而深,至成年后期逐步变 

为浅而窄。间肋沟由分节期极为明显变为成 

年期极为微弱。 

11.唇瓣:图版 II,图 5—8;图版 III, 

图 8—11 的 8 个唇瓣标本代表由分节期至成 

年期各个阶段的变化。图版 II 图 5,6,7 和 

图版 III 图 8 四个唇瓣的共同特征是:(1)长 

度超过或等于中部宽度(不计前翼)的 1.5 倍 

至 2 倍,(2)中心体长,分前后二部,前部菱 

形,后部宽带形,菱形前角和后角的角度小 

于 90°,成锐角。(3)后部有一对长的三角形 

后刺。图版 II 图 8 和图版 III 图 9,10,11 

四个标本的共同特征是:(1)唇瓣变短,次正 

方形,长与宽大致相等,(2)中心体由前四期 

到本四期由菱形变为圆形,圓形之后凸起的 

宽带形后部强度减弱,并由尖角状变为宽阔 

的圆润曲线。(3)一对三角形后刺缩短,图版 

II 图 8 两刺变为两个圆润的短叶体,中部向 

前凹入。图版 III 图 9—11 凹入消失,后缘成 

直线,两侧成直角。壳面有大小不同瘤斑, 

在图 9—11 三个标本上,大瘤斑上有两个小 

孔。唇瓣对于科一级的分类和演化有重要作 

用,最近 Henry (1980,351—362 页)将长期 

置于 Homalonotidae 科的 Colpocoryphe 改置 

于 Calymenidae 科,就是因为它的唇瓣长, 

具有一对长刺。Platycoryphe sinensis 的分节 

期唇瓣也有这两个特点,因此它和 

Calymenidae 科在系统演化也有一定关系。 

12. 其他:(1)瘤饰由幼年期的大而少, 

逐步变为成年后期的小而多。(2)叶状体在幼 

虫期不明显,由分节期开始直至成年后期, 

不论其大小、形状和所在位置,均无多大变 

化。 

结论:从幼虫到成虫各器官的形态及其 

变化可以看出,个体发育对于三叶虫的分类 

和演化具有重大意义。例如各类三叶虫幼虫 

的中轴形态的不同,可以划分出科或更高级 

的分类。从 Platycoryphe sinensis 的分节期唇 

瓣与 Calymenidae 科的唇瓣相似,而成年期 

又完全是 Homalonotidae 科的特征看来,其 

远祖与 Calymenidae 有关系,如非从后者演 

化而来,亦必然两者是平行发展(parallelism) 

所致。从壳面各种沟的逐步由宽变窄、由深 

变浅看来,是符合 Homalonotidae 科的演化 

趋向的。此外,面线在个体发育中的变化, 

眼部位置的移动等等都多少与分类和演化有 

牵联。有关这些问题,后文将略加讨论。


四、论个体发育过程中幼态持续、 

返祖遗传和系统演化 

和返祖遗传一样,幼态持续(Neoten- 

ization 或 Neoteny)在三叶虫个体发育和系统 

演化中,占有同等重要位置(Stubblefield, 

1936;Stormer,1942;卢衍豪,1950;Hupe, 

1953),虽然也有人对幼态持续持怀疑态度 

(Whittington,1957),而近年来,再经研究, 

仍持肯定意见。 Platycoryphe sinensis 的个体 

发育表现在幼态持续方面的最明显现象是在 

它的一对三角形头部前刺,这对前刺一直存 

在于幼年期、分节期和成虫初期,到了成年 

中期和后期才完全消失。幼态持续的含义是: 

“成年期(亦即个体发育的后期)的某些个别 

特征出现在其祖先个体发育的早期中” 

(Hupe,1953b,4 页,脚注)。Thomas(1977, 

172 页;插图 1)在研究 Homalonotidae 科三叶 

虫的分类和系统演化时,认为晚志留世 

(Ludlow)的 Homalonotus 是通过中志留世晚 

期的 Trimerus(例如 T. johannis)失去头鞍分 

节、头鞍之前的边缘(即头鞍前区 frontal area) 

缩短(纵向),和这个短的边缘起褶皱(folding) 

成为一对三角形前刺演化而来的。而奥陶纪 

之后的 Homalonotines 类(包括 Homalonotus, 

Burmeisterella , Burmeisteria , Digonus , 

Dipleura,Parahomalonotus 和 Trimerus)则是 

由奧陶纪的 Platycoryphe 和 Brongniartella 

这一条祖先系统演变而来的。据此,则 

Homalonotus 的近祖是 Trimerus,而其更早的 

祖先应该是 Platycoryphe 或 Brongniartella。 

笔者从研究 Platycoryphe sinensis个体发育的 

结果看来,认为 Platycoryphe 既是 

Homalonotus 的远祖,而 Homalonotus 的成 

虫又具有 Platycoryphe 在个体发育过程中的 

一对三角形前刺。如前文所述,Platycoryphe 

sinensis 从幼年期起,经过分节期和成年期初 

期,头部前缘都有一对三角形小刺,这对小 

刺到了成年期中期和成年期后期才逐步消 

失。 Homalonotus 成年期后期有明显的齿状 

前缘。 

Platycoryphe 的地质时代是,开始出现于早 

奥陶世 Arenig 阶,经过中奥陶世和晚奥陶世 

延续到早志留世 Llandovery 阶而绝灭。 

Homalonotus 只限于晚志留世。从这两个属 

的头部前刺看来,Platycoryphe 是幼年到成 

年初期有此前刺。而 Homalonotus 则成年后 

期有齿状前缘。这一现象在系统演化中,是 

极为明显的幼态持续(neoteny),也是生物进 

化中停滞发育(arrested development 或 

paedogenesis)的一个明证。停滞发育在三叶 

虫的演化进程中,可以产生新属、新科甚至 

新目,因而极为重要(Stubblefield,1936,430 

页;Hupe,1954,26—44 页;卢衍豪,1981)。 

Platycoryphe sinensis 在个体发育过程中 

另一个重要现象是它在 Homalonotidae 科三 

叶虫的系统演化进程中,具有明显的“返祖遗 

传”(Haeckel's law of Recapitulation)规律。主 

要有三点:一是面线前移,二是头鞍沟变弱 

变浅,三是背沟、胸部和尾部分节沟变窄变 

浅。Homalonotidae 科三叶虫的早期祖先,被 

认为是早奥陶世早期 Tremadoc 阶的 

Bavarilla。这个三叶虫属于后颊类,面线后 

支切于颊角之内,头鞍沟和背沟以及尾部各 

种沟都较深较宽。到了早奥陶世后期直至晚 

奥陶世,此科所有各属的面线后支都向前移 

动,时代较早的移动较少,成为角颊类或成 

为前颊类而接近角颊类(如 Calymenella, 

Eohomalonotus,Brongniartella,Plaesiacomia 

等);时代较晚的各属向前移动较多,成为前 

颊类 ( 如 Platycoryphe , Homalonotus , 

Trimerus,Dipleura)。 Platycoryphe sinensis 

的面线后支在个体发育过程中,正符合从后 

向前移动的这一规律。因而我们认为, 

Platycoryphe sinensis 的个体发育是重演系统 

发育的进程的,也就是说,具有明显的“返祖 

遗传”现象。 

其二,头鞍侧沟在 Tremadoc 阶的 Bavarilla, 

Arenig-Ashgill 阶的 Calymenella 和 Eohomal- 

onotus 都深而宽,在 Platycoryphe 和 Trimerus 

都极浅,而在晚奥陶世的 Brongniartella、晚 

志留世的 Homalonotus 和晚志留世到泥盆纪


的 Diplaura 则完全消失。 Platycoryphe 

sinensis 在个体发育过程中,头鞍侧沟是从深 

而宽变为浅而窄的,最大的成虫变为极浅, 

几乎难于察见。这一过程也符合 Homalonotid 

类系统演化中“返祖遗传”的规律。 

其三,背沟以及胸部尾部各种沟在个体 

发育过程中,与上述头鞍侧沟由深而宽变为 

浅而窄的规律也是相同的,在 Homalonotid 

类的系统演化中,由深而宽变为浅而窄也完 

全一致,这又是“返祖遗传”的一个例证。 

但是,Homalonotidae 科的三叶虫并不完 

全符合这个“返祖遗传”规律的。原因是有的 

属在 Bavarilla 之后已经分支演化,如 

Plaesiacomia 和 Colpocoryphe,在早奧陶世 

Arenig 阶即已从 Homalonotinae 亚科分出, 

自成一个亚科,即 Co- lpocoryphinae 亚科, 

因此与 Homalonotinae 亚科的演化规律不一 

致。Colpocoryphe 最近已由 Homalonotidae 

科划出,归入 Calymenidae 科(Henry,1981), 

它的系统演化可能与 Homalonotidae 科无 

关,而与 Calymenidae 科的关系更为密切。 

本文所有照片均由胡尚卿同志所摄,插 

图承杨荣庆同志清绘,全文抄写、打字和部 

分校对工作由李歌军同志承担,笔者对以上 

诸同志谨致谢忱。 

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THE ONTOGENY OF PLATYCORYPHE SINENSIS AND ITS 

BEARING ON THE PHYLOGENY OF THE 

HOMALONOTIDAE (TRILOBITA) 

Lu Yan-hao Wu Hong-ji 

(Nanking Institute of Geology and Palaeontology, Academia Sinica) 

The material, comparising the protasp- 

ides, meraspides and holaspides of Platycory- 

phe sinensis, was collected from the base of 

the Lower Silurian Nanchang formation at 

Liangshan of Nanzheng, Shaanxi (Shensi) 

Province. Here, the Lower Silurian may be 

divided into 2 formations and 6 faunal zones in 

descending order as follows: I. the Lungmachi 

Formation: 6. Zone with Streptograptus 

nodifer, 5. Zone with Spirograptus minor, 4. 

Zone with Okravires communis, 3. Zone with 

Pristiograptus gregarius, 2. an unnamed zone 

containing Diplograptus uniformis Li, Glypto- 

graptus taznariscus cf. distaus Packbam, 

Climacograptus normalis Lapworth and C. 

medius Törnquist. II. the Nancheng Formation: 

1. Zone with Dalmanitina (Dalmanitina) 

nanchengensis (the trilobite zone), or the Zone 

with Climacograptus mirnyensis (the graptolite 

zone). The fossils of Zone 1 are Dalmanitina 

(D.) nanchengensis Lu, Platycorphe sinensis 

Summary 

(Lu), Leonaspis sp., Otarion sp., Eukloedenella 

sp., Pterinea? sp., Climacograptus angustus 

(Perner) and C. mirnyensis Obut et 

Sobolevskaya. 

The ontogenetie series from protaspides, 

meraspides to the late holaspides of Platyc- 

orphye sinensis was separately described in 

detail. Notable changes through the larval 

development are: (1) The shape of carapaces 

changes from subquadratic or subcircular 

(protaspides) to elliptical (meraspid stage 

degree 0), then to elongately ovate (meraspid 

stage degree 11), and finally to ovate (late 

holaspides). (2) The shape of cephalon changes 

from semiovate (metaprotaspis) to subtrape- 

zoidal (from meraspid degree 0 to degree 11), 

then to broad trapezoidal (early to medial 

holaspides), and finally to broad semielliptical 

(late holaspides). The ratio of the cephalic 

length and width is close to those of 

Platycorphe platycephala (Foerste), the type


species of the genus, and P. christyi (Hall) than 

to those of other species of Platycorphe. (3) 

The shape of glabella in the protaspis is 

fusiform, but it changes to rectangular or 

cylindrical in the meraspid and early holaspid 

stages. Till the late holaspid stage, the glabella 

narrows gradually forwards and is truncated in 

frontal margin. (4) The glabellar furrows are 

short and deep, and they gradually increase 

posteriorly in the length from 3S to 1S, which 

extends inwards and connected with each other 

at the midline of glabella. They become 

shallow and narrow furrows in the meraspid 

stage, and 1S is discontinuous in the early 

holaspides, and lastly, 1S, 2S and 3S become 

very shallow depressions in the full adults. (5) 

A pair of cranidial frontal spines, triangular in 

shape, persist from the protaspides to the early 

holaspides, they lost in the late holaspid stage. 

The preglabellar area is slightly arched 

forwards in the large specimens. (6) The genal 

spines are very distinct and decrease the length 

from the meraspid stage to the late holaspid 

stage. They disappear in the latest holaspis, in 

which the genal angle gradually increases the 

size from an acute angle to a right angle. (7) 

The eye shifts from antero-lateral portion 

backward to the mid-length of the caphalon on 

one hand, and shifts inwards to shorten the 

distance from. the glabella on the other. (8) 

The free cheek and facial sutures are not 

observable in the protaspides. The former 

appears very narrow in meraspid stage and 

shortens continuously to the late holaspides. 

The latter are strongly convergent forwards, 

the anterior branches of them meet in front of 

the frontal area and are united as a marginal 

suture, the posterior ones move forwards from 

the genal angle as the typical proparian facial 

sutures. (9) The widening of the axis and the 

shallowing of the furrows on the thorax and 

pygidium are two important features in the 

larval development. The articulating facets of 

the thoracic pleurae and pygidium gradually 

increase in size, and may be considered to be 

functional for swimming after the protaspid 

stage which is regarded a floating and drifting 

habit during this period. (10) The shape of 

pygidium changes from subrectangular or 

subsemicircular in protaspides to semielliptical 

in meraspides, then again to lozenge shape in 

the large adults. (11) The hypostoma is 

elongate, the length is twice the width, and the 

central body is lozenge-shaped with a broad, 

convex posterior band in the young meraspides. 

It becomes subsquare in shape, and the central 

body is rounded and is bounded posteriorly by 

a narrow posterior band. Simultaneously, a pair 

of tringular lobes, situated in the postero- 

lateral corners in meraspid stage, disappears in 

the large adults. (12) The shape, size and 

position of the paraglabellar area almost 

remain unchanged after the meraspid stage. 

The disappearance of the paired 

triangular spines in front of the preglabel!ar 

area after the early holaspides in the 

ontogenetic series might resulted from arrested 

development or a partial neotony in the 

evolution of the Homalonotinae. The triangular 

indentations are present in the adults of the 

Lodlowian Homalonotus, which is much 

younger in geological age than Platycorphe. 

These spines may not be functioned as floating 

apparatus in early developmental stage because 

of the shortness. 

Haeckel's theory of recapitulation 

seems to be the other important factor in the 

ontogeny and phylogeny of the Homalonotinae 

genera. From the supposed ancestor of the 

Homalonotinae, the Tremadoc Bavarilla, 

passes upwards through the Arenigian— 

Ashgillian Calyraenella and Eohomalonotus, 

the Arenigian—Llandoverian Platycorphe, the 

Caradocian—Lower Llandoverian Brongniart- 

ella, the Llandoverian-Devonian Trimerus, the 

Ludlowian Homalonatus, and finally the 

post—Ludlowian Parahomalonotus, Diagonus, 

Burmeisteria, Burmeisterella and Dipleura, 

there are three main features related to the 

recapitutation: (1) the forwardly migration of


the posterior branch of facial sutures, (2) the 

gradually shallowing and narrowing and 

finally effacement of the glabellar furrow, (3) 

the decrease of distinctness of the dorsal 

furrows, the segmentation of the pleural 

furrows of thorax and pygidium. Some other 

features which are not in agreement with the 

recepitulation theory, such as in Plaesicomia 

and Colpocoryphe, might be due to that they 

are the earlier off-shoot (Arenig?) of the family 

Homalonotidae. For example, Colpocoryphe 

has recently been excluded from the 

Homalomotidae, and is regarded as belonging 

to the Calymenidae by Henry (1981). 

The new species of Platycoryphe are 

named here, one is Platycorphe songtaoensis 

which is based on the Ashgillian Platycoryphe 

sinensis from Guizhou and Sichuan described 

by Sheng in 1964 and 1974, the other is 

Platycoryphe apollonovi which is based on 

Ashgillian Platycoryphe sinensis from 

Kazakhstan, USSR, described by Apollonov in 

1974 and 1980. The differences between 

sinensis, sontaoensis and apllonovi are: (1) the 

late holaspid specimens of sinensis, including 

the material described in this paper and those 

collected by Sheng from the same locality at 

Liangshan of Nancheng, S. Shaanxi (Sheng, 

1964, pp. 548, 559, pl.4, figs. 1c-1h, non 1a-1b; 

Cat. nos. 3748, 498, 3749, 3750, 497 and 3751) 

are characterized by stronger forwardly, 

tapered glabella with rounded antero-lateral 

corners and by the smaller eyes, while in 

songtaoensis (sp. nov.) (=Calymenella 

(Eohomalonotus) sinensis. Sheng) (Sheng, 

1964, pp. 548, 559, pl. 4, fig. 1a, the lectotype, 

Cat. no. 3746; fig. 1b, Cat. no. 3747; 1974, p. 

79, pl. 3, figs. 1, 3, 4, Cat. OT66-40, Cat. 

OT66-42, Cat. OT66-43), the glabella is not 

strongly tapering forward, its frontal margin is 

straight and the anterolateral corners are more 

angulated, and the eyes are larger. Like 

sangtaoensis, the glabella of apollonovi (sp. 

nov.) (=Platycoryphe sinensis, Apollonov) 

(Apollonov, 1974, p.59, pl.11, figs. 1-11, fig. 1 

is the lectotype; pl. 12, figs. 1-6, 8; 1980, p. 

102, pl. 28, figs. 1-4, 6, 8, 10; pl. 30, fig. 12, 

text-fig.18) has a straight frontal margin and an 

gulated antero-lateral corners. (2) The ratio of 

glabellar length (L) and the basal glabellar 

width (W) of sinensis, songtaoensis and 

apollonovi is different as shown in Table 1. 

Text-figure 1 shows that in sinensis the ratio of 

L/W to the cephalic length (L1) has a relative 

value of usually above 1.00. (3) The 

paragalabellar areas of sinensis are more 

distinct than those of songtaoensis on one hand, 

and much larger than those of apollonovi on 

the other (4) The glabellar furrows of the late 

adult specimens of sinensis are narrow and 

shallow, the posterior pair is longer and 

straighter, extdending obliquely inwards and 

almost meeting at the midline of glabella, the 

middle pair is shorter, and the anterior one is 

short and obsolete, The posterior pair of 

apollonovi is shorter and deeper than that of 

sinensis, the middle pair of it is longer than 

that of sinensis. All three pairs of songtaoensis 

are the shortest, weakest and narrowest among 

the three species. (5) The ratio of the width of 

posterior limb (F) and the basal glabellar width 

(W) is different in sinensis, songtaoensis and 

apollonovi. The ratio (F/W) of the late holaspid 

sinensis is chiefly from 1.08-1.12, except in 

very few specimens there are 1.02,1.27 and 

1.39 (the early holaspides). Songtaoensis has a 

ratio of F/W from 0.98-1.00. However, the 

ratio of apollonovi and its subspecies ojsuensis 

is between 0.74 and 0.95. Text-figue3 shows 

the relation of the ratio F/W to the length of the 

cephalon (L1). In this figure, sinensis is above 

1.00, songtaoensis is close to but below 1.00, 

and those of apollonovi and apollonovi 

ojsuensis are lower than those of the above two 

species. Therefore, the relative width of the 

posterior limbs is gradually decreasing from 

sinensis-songtaoensis-apollonovi- ojsuensis.


图版说明 

本文各图版所有标本均产于陕西南郑梁山下志留统南郑组,存放在中国科学院南京地质古生物研究所。 

图版 I 

Platycoryphe sinensis(Lu) 

1. 幼年期,背壳,×20,登记号:70685。 

2.幼年期,背壳外模,×20,登记号:70686。 

3.幼年期,背壳外模,×20,登记号:70687。 

4.幼年期,背壳,×20,登记号:70688。 

5.幼年期,背壳.×20,登记号:70689。 

6.幼年期,背壳,×20,登记号:70690。 

7.分节期,0 段,背壳,×20,登记号:70691。 

8.分节期,0 段,背壳外模,×20,登记号:70692。 

9.分节期,0 段,背壳外模,×20,登记号:70693。 

10.分节期,0 段,背壳,×15,登记号:70694。 

11.分节期,0 段,背壳,×14,登记号:70695。 

12.分节期的活动颊,×20,登记号:70696。 

13.分节期的前期,2—4 段(?),头盖,×15,登记 

号:70697。 

14.分节期,8—10 段(?),×8,登记号:70698。 

15.分节期,11 段,背壳外模,×8,登记号:70699。 

16.分节期,11—12 段(?),头盖,×14,登记号: 

70700。 

17.分节期,11—12 段(7),头盖 ,× 8 ,登记号 :70701。 

18。分节期,12 段,背壳外模,×7.5,登记号:70702。 

19.成年初期,背壳,×8,登记号:70703。 

20.成年初期,头盖,×6,登记号:70704。 

21.成年初期,背壳,×5,登记号:70705。 

22.成年后期,头盖,×6,登记号:70706。 

图版 II 

Platycoryphe sinensis (Lu) 

1.成年后期,头部及胸节,×1.5,登记号:70707。 

2.成年后期,头部,×2,登记号:70708。 

3.成年后期,不完整的头部,×2,登记号:70709。 


5.唇瓣,×8,登记号:70711。 

6.唇瓣,×5,登记号:70712。 

7.唇瓣,×4,登记号:70713。 

8.唇瓣,×3,登记号:70714。 

9.过渡期尾部,×16.5,登记号:70715。 

10.过渡期尾部,×20,登记号:70716. 

11.过渡期尾部,×16,登记号:70717。 

12.过渡期尾部,×15,登记号:70718。 

13.过渡期尾部,×8,登记号:70719。 

14.成年后期不完整的尾部,×2,登记号:70720。 

15.成年后期尾部,×2,登记号:70721。 

图版 III 

Platycoryphe sinensis (Lu) 

1.成年后期,不完整的背壳,×5,登记号:70722。 

2.成年后期,背壳,×2.4,登记号:70723。 

3.成年后期,头部,×2.5,登记号:21609。 

4.成年后期,头部,×2,登记号:70724。 

5.成年后期,头部,全型,×2.5,登记号:21608。 



8.唇瓣,×20,登记号:70727。 

9.唇瓣,×2.9,登记号:70728。 

10.唇瓣,×2.5,登记号:21609。 

11.唇瓣,×3,登记号:70729。 

12.成年后期,尾部,X8,登记号:70730。 

13.成年后期,尾部,×3,登记号:70731。 

图版 IV 

Platycoryphe sinensis(Lu) 

成年后期,背壳,×6.5,登记号:70732。

中华平宽头盔虫(Platycoryphe sinensis) - 中国科学院南京地质古生物 ...

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