Carr, R. K., 1995a. - Biological Sciences

Bull. Mus. nafl. Hisf. naf.. Paris. 4' ser., 17, 1995
Section C, nO 1-4 : 85-125.
Placoderm diversity and evolution
by Robert K. CARR
Abstract. - Stratigraphic ranges for 720 placoderm taxa are presented and diversity patterns are characterized
for six monophyletic placoderm orders as well as for other Devonian and Mississippian gnathostomes.
Analysis at the level of substage is critical for the recognition of placoderm subclade diversity patterns. The
current temporal and taxonomic resolution of individual placoderm taxa is sufficient to provide a clear picture
of diversity independent of the level of resolution selected for screening data. Analysis of all available data
provides the best picture of placoderm diversity. Current hypotheses of arthrodiran competitive displacement
represent global patterns and require careful consideration of patterns of phylogeny, geographic distribution, and
ecological sympatry. These considerations provide alternative interpretations of timing of events and influence
the analyses of alternative hypotheses of biological interactions (competitive or opportunistic replacements or
chance). Pachyosteomorph arthrodiran diversity may be correlated with morphological evolution related to adaptations
associated with feeding and locomotion. Gnathostome diversity suggests that Devonian extinction episodes
are not ubiquitous events with clades showing different responses to three putative Upper Devonian extinctions
(Givetian-Frasnian. Frasnian-Famennian, and Famennian-Tournaisian). The Frasnian-Famennian extinction event
had a significant effect on placoderms. This event may have reduced the numbers of placoderms sufficiently to
provide a "window of opportunity" for the early radiation of actinopterygians and chondrichthyans. During the
Famennian there is evidence for predator-prey relationships and potential competition for resources among surviving
placoderms and other gnathostomes. These biological interactions are coincident with an inverse relationship
between placoderm diversity patterns and those for actinopterygians and chondrichthyans. This coincidence
suggests that the extinction of placoderms may be attributed to competitive displacement although opportunistic
replacement following the putative Famennian-Tournaisian extinction event remains as an alternative explanation.
Keywords. - Placoderms, evolution, diversity, monophyletic orders, Devonian extinctions.
Diversite et evolution des Placodermes
Resume. - Les repartitions stratigraphiques de 720 taxons de Placodermes sont presentees et leur diversite
est definie pour six ordres de Placodermes ainsi que pour d'autres Gnathostomes devoniens et mississippiens.
L'analyse au niveau du sous-etage est cruciale pour la connaissance de la structure de la diversite des sous-clades
de Placodermes. L'actuel degre de resolution temporelle et taxonomique de chaque taxon de Placoderme est
suffisant pour donner une image nette de leur diversite, independamment du niveau de resolution choisi pour
l'examen des donnees. L'analyse de toutes les donnees disponibles fournit la meilleure image de la diversite des
Placodermes. Les hypotheses actuelles sur les deplacements lies a la competition chez les arthrodires produisent
des structures de repartition globales et demandent une attention particuliere a I'egard de la phylogenie, de la
distribution geographique et de la sympatrie. Ces considerations conduisent a des interpretations alternatives des
evenements chronologiques et influencent I'analyse des hypotheses possibles sur les interactions biologiques (remplacement
competitif ou opportuniste, au hasard). La diversite des arthrodires pachyosteomorphes peut etre correlee
avec une evolution morphologique liee it des adaptations du regime alimentaire ou de la locomotion. La
diversite des Gnathostomes suggere que les episodes d'extinction au Devonien ne sont pas des evenements ubiquistes,
car des clades montrent differentes reponses aux extinctions presumees du Devonien superieur (Givetien-Frasnien,
Frasnien-Famennien et Famennien-Tournaisien). L'extinction du Frasnien-Famennien a eu un effet
significatif sur les Placodermes. Cet evenement peut avoir reduit leur nombre suffisamment pour offrir une chance
it la premiere radiation des Actinipterygiens et Chondrichthyens. Pendant Ie Famennien, on a Ja preuve d'une
relation predateur-proie et d'une competition potentielle pour les resources entre les Placodermes et les Gnathostomes
survivants. Ces interactions biologiques co'incident avec une relation inverse entre la diversite des Placodermes
et celIe des Actinopterygiens et Chondrichthyens. Cette coi'ncidence suggere que l'extinction des