Carr, R. K., 1995a. - Biological Sciences
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Bull. Mus. nafl. Hisf. naf.. Paris. 4' ser., 17, 1995<br />
Section C, nO 1-4 : 85-125.<br />
Placoderm diversity and evolution<br />
by Robert K. CARR<br />
Abstract. - Stratigraphic ranges for 720 placoderm taxa are presented and diversity patterns are characterized<br />
for six monophyletic placoderm orders as well as for other Devonian and Mississippian gnathostomes.<br />
Analysis at the level of substage is critical for the recognition of placoderm subclade diversity patterns. The<br />
current temporal and taxonomic resolution of individual placoderm taxa is sufficient to provide a clear picture<br />
of diversity independent of the level of resolution selected for screening data. Analysis of all available data<br />
provides the best picture of placoderm diversity. Current hypotheses of arthrodiran competitive displacement<br />
represent global patterns and require careful consideration of patterns of phylogeny, geographic distribution, and<br />
ecological sympatry. These considerations provide alternative interpretations of timing of events and influence<br />
the analyses of alternative hypotheses of biological interactions (competitive or opportunistic replacements or<br />
chance). Pachyosteomorph arthrodiran diversity may be correlated with morphological evolution related to adaptations<br />
associated with feeding and locomotion. Gnathostome diversity suggests that Devonian extinction episodes<br />
are not ubiquitous events with clades showing different responses to three putative Upper Devonian extinctions<br />
(Givetian-Frasnian. Frasnian-Famennian, and Famennian-Tournaisian). The Frasnian-Famennian extinction event<br />
had a significant effect on placoderms. This event may have reduced the numbers of placoderms sufficiently to<br />
provide a "window of opportunity" for the early radiation of actinopterygians and chondrichthyans. During the<br />
Famennian there is evidence for predator-prey relationships and potential competition for resources among surviving<br />
placoderms and other gnathostomes. These biological interactions are coincident with an inverse relationship<br />
between placoderm diversity patterns and those for actinopterygians and chondrichthyans. This coincidence<br />
suggests that the extinction of placoderms may be attributed to competitive displacement although opportunistic<br />
replacement following the putative Famennian-Tournaisian extinction event remains as an alternative explanation.<br />
Keywords. - Placoderms, evolution, diversity, monophyletic orders, Devonian extinctions.<br />
Diversite et evolution des Placodermes<br />
Resume. - Les repartitions stratigraphiques de 720 taxons de Placodermes sont presentees et leur diversite<br />
est definie pour six ordres de Placodermes ainsi que pour d'autres Gnathostomes devoniens et mississippiens.<br />
L'analyse au niveau du sous-etage est cruciale pour la connaissance de la structure de la diversite des sous-clades<br />
de Placodermes. L'actuel degre de resolution temporelle et taxonomique de chaque taxon de Placoderme est<br />
suffisant pour donner une image nette de leur diversite, independamment du niveau de resolution choisi pour<br />
l'examen des donnees. L'analyse de toutes les donnees disponibles fournit la meilleure image de la diversite des<br />
Placodermes. Les hypotheses actuelles sur les deplacements lies a la competition chez les arthrodires produisent<br />
des structures de repartition globales et demandent une attention particuliere a I'egard de la phylogenie, de la<br />
distribution geographique et de la sympatrie. Ces considerations conduisent a des interpretations alternatives des<br />
evenements chronologiques et influencent I'analyse des hypotheses possibles sur les interactions biologiques (remplacement<br />
competitif ou opportuniste, au hasard). La diversite des arthrodires pachyosteomorphes peut etre correlee<br />
avec une evolution morphologique liee it des adaptations du regime alimentaire ou de la locomotion. La<br />
diversite des Gnathostomes suggere que les episodes d'extinction au Devonien ne sont pas des evenements ubiquistes,<br />
car des clades montrent differentes reponses aux extinctions presumees du Devonien superieur (Givetien-Frasnien,<br />
Frasnien-Famennien et Famennien-Tournaisien). L'extinction du Frasnien-Famennien a eu un effet<br />
significatif sur les Placodermes. Cet evenement peut avoir reduit leur nombre suffisamment pour offrir une chance<br />
it la premiere radiation des Actinipterygiens et Chondrichthyens. Pendant Ie Famennien, on a Ja preuve d'une<br />
relation predateur-proie et d'une competition potentielle pour les resources entre les Placodermes et les Gnathostomes<br />
survivants. Ces interactions biologiques co'incident avec une relation inverse entre la diversite des Placodermes<br />
et celIe des Actinopterygiens et Chondrichthyens. Cette coi'ncidence suggere que l'extinction des