Wachstum und Emissionen von Fichten im Taunus - Fachbereich ...

Goethe-Universität Frankfurt am Main
Fachbereich Geowissenschaften
Institut für Atmosphäre und Umwelt
Wachstum und Emissionen von Fichten im Taunus -
Wachstumsmessungen und
Skalierung von Küvettenmessungen auf
Waldemissionen unter verschiedenen
Stressbedingungen
Masterarbeit
zur Erlangung des akademischen Grades
Master of Science (M. Sc.)
vorgelegt von
Cynthia Margaretha Schäfer
Matrikelnummer: 2904379
Studiengang: M.Sc. Umweltwissenschaften
Erstgutachter: Jun. Prof. Dr. Boris Bonn
Zweitgutachter: Prof. Dr. Thomas Hickler
Frankfurt am Main, 15. März 2012

Erklärung
Ich versichere hiermit, dass ich die vorliegende Arbeit selbstständig verfasst und keine ande-
ren als die im Literaturverzeichnis angegebenen Quellen benutzt habe.
Alle Stellen, die wörtlich oder sinngemäß aus veröffentlichten oder noch nicht veröffentlich-
ten Quellen entnommen sind, sind als solche kenntlich gemacht.
Die Zeichnungen oder Abbildungen in dieser Arbeit sind von mir selbst erstellt worden oder
mit einem entsprechenden Quellennachweis versehen.
Diese Arbeit ist in gleicher oder ähnlicher Form noch bei keiner anderen Prüfungsbehörde
eingereicht worden.
Frankfurt, den ……………….
_________________________________
Unterschrift

Zusammenfassung
Diese Arbeit befasste sich mit der Charakterisierung von beispielhaften Zweigemissionsmes-
sungen einer Fichte auf dem Kleinen Feldberg. Die Zweigemissionen der Monoterpene soll-
ten auf die Nadelgesamtmasse von zwei typischen Fichten im Taunus gleicher Art in unter-
schiedlichen Höhen skaliert werden, um die ausgestoßene Menge abschätzen zu können und
ihre Gesamtwirkung im Wald festzulegen. Zudem wurde die Abhängigkeit der Monoterpen-
und Isoprenemission von Einflussfaktoren wie Temperatur, Strahlung, Luftfeuchtigkeit und
Ozon überprüft. Auch eine saisonale Abhängigkeit der Emission konnte beobachtet werden.
Die Emissionsmessungen wurden im Rahmen einer Doktorarbeit auf dem Kleinen Feldberg
von April bis Mitte November 2011 am Taunus Observatorium durchgeführt. Dazu wurde an
einem Beispielzweig einer Fichte auf dem Kleinen Feldberg eine Pflanzenküvette angebracht
und mittels eines PTR-MS die Emissionen gemessen. Die Daten konnten für die Berechnun-
gen verwendet werden. Anhand der Ergebnisse konnte eine Temperaturabhängigkeit der Mo-
noterpenemissionen festgestellt werden. Die Monoterpenemission stieg exponentiell mit der
Temperatur. Der Temperaturzusammenhang wurde für verschiedene Zeiträume wie Tage,
Monate und über eine ganze Saison, einzeln betrachtet. Dabei wurde die stärkste Temperatur-
abhängigkeit mit einem β-Koeffizient von 0,14±0,03 im Frühling gefunden, danach folgte der
Sommer mit 0,11±0,02. Der geringste Wert wurde im Herbst mit einem β-Koeffizienten von
0,07±0,01 beobachtet. Auch bei der relativen Luftfeuchtigkeit konnte eine Beeinflussung der
Emission beobachtet werden. Die Pflanzenatmung wird bei einer feuchten Blattoberfläche
reduziert, indem die Stomata geschlossen werden. Isopren zeigte wie die Monoterpene haupt-
sächlich eine Temperatur- und Strahlungsabhängigkeit. Für die Extrapolation der Monoter-
penemission über den Messzeitraum wurde die Biomasse von zwei Fichten in unterschiedli-
cher Höhe im Taunus bestimmt, um einen Mittelwert der Biomasse zu erhalten. Dabei wurden
die Astlängen aller Primäräste und die Nadeltrockenmasse von Beispielästen aus verschiede-
nen Baumhöhen bestimmt, um die gesamte Nadelbiomasse erhalten zu können. Außerdem
wurde das 1000-Nadelgewicht ermittelt, um die Menge der Nadeln und die Unterschiede in
den Höhen feststellen zu können. Dabei wurde eine Nadeltrockenmasse von 178±43 kg
(Baum A) bei einer Geländehöhe von 570 m und 95±23 kg (Baum B) in einer Höhe von 536
m errechnet. Bei der Extrapolation der gesamten Monoterpenemission des Beispielzweigs auf
dem Kleinen Feldberg auf die beispielhaften Fichten aus dem Taunus konnte ein Gesamtaus-
stoß von 139±85 g bei Baum A und 74±45 g Monoterpene bei Baum B der beiden Fichten im
Messzeitraum abgeschätzt werden. Die höchsten Emissionen werden aufgrund der Biomasse-
verteilung im oberen Kronenbereich erwartet.

Inhaltsverzeichnis
1 Einleitung ........................................................................................................................ 1
1.1 Bildung und Emission von Terpenen und deren Einflussgrößen ................................ 5
1.1.1 Stomataregulation ................................................................................................. 9
1.1.2 Temperatur und Strahlung .................................................................................. 10
1.1.3 Ozonstress .......................................................................................................... 12
1.1.4 Trockenstress ...................................................................................................... 14
1.1.5 Fraßfeinde und andere Faktoren ......................................................................... 14
1.2 Ihre Rolle in der Troposphäre .................................................................................... 15
1.2.1 Oxidation von Terpenen ..................................................................................... 16
1.2.2 Klimarelevanz .................................................................................................... 18
1.3 Biomasseerhebungen ................................................................................................. 20
1.3.1 Einflussfaktoren auf die Nadelbiomasse und Produktivität ............................... 21
1.4 Ziele der Arbeit .......................................................................................................... 23
2 Untersuchungsgebiet ................................................................................................. 25
3 Materialien und Methoden ..................................................................................... 27
3.1 Die Fichte (Picea abies) ............................................................................................ 27
3.2 Emissionsmessungen ................................................................................................. 28
3.2.1 Durchführung der Messungen ............................................................................ 30
3.2.2 Das PTR-MS-Messsystem ................................................................................. 31
3.2.3 Berechnung der Emissionen ............................................................................... 35
3.3 Biomassebestimmungen ............................................................................................ 37
3.3.1 Aufnahme der Biomasse .................................................................................... 38
3.3.2 Nadeltrockengewicht .......................................................................................... 39
3.4 Extrapolation der Küvettenmessungen ...................................................................... 40
3.5 Messungen der meteorologischen Parameter ............................................................ 40
3.6 Statistische Auswertungen ......................................................................................... 43

4 Ergebnisse ..................................................................................................................... 46
4.1 Biomasse des Küvettenastes ...................................................................................... 46
4.2 Biomasse der gefällten Fichten .................................................................................. 47
4.2.1 Nadeltrockengewicht .......................................................................................... 49
4.2.2 Verteilung der Nadelbiomasse mit der Höhe ..................................................... 53
4.3 Meteorologische Parameter ....................................................................................... 54
4.3.1 Temperatur ......................................................................................................... 55
4.3.2 Luftfeuchte ......................................................................................................... 56
4.3.3 Ozonkonzentration ............................................................................................. 57
4.4 Emissionsverhalten der BVOCs ................................................................................ 59
4.5 Einflussgrößen der Emission ..................................................................................... 66
4.6 Extrapolation der Monoterpenemission..................................................................... 74
5 Diskussion ..................................................................................................................... 81
5.1 Biomasse der untersuchten Fichten ........................................................................... 81
5.1.1 Anzahl der Äste und die Astlängen .................................................................... 83
5.1.2 Nadelmasse und -morphologie ........................................................................... 84
5.2 Emissionsmessungen ................................................................................................. 85
5.2.1 Weitere Einflussfaktoren .................................................................................... 86
5.2.2 Extrapolation der Emission ................................................................................ 90
6 Fazit ................................................................................................................................ 93
7 Danksagung .................................................................................................................. 95
8 Abbildungsverzeichnis ............................................................................................. 96
9 Tabellenverzeichnis ................................................................................................... 99
10 Abkürzungsverzeichnis .......................................................................................... 100
11 Literaturverzeichnis ................................................................................................ 102
12 Anhang ......................................................................................................................... 108

1 Einleitung
Eine Vielfalt von organischen Verbindungen wird von der Vegetation emittiert. Diese bioge-
nen Verbindungen sind in der Atmosphäre sehr reaktiv. Es handelt sich hierbei im Wesentli-
chen um Alkene und reaktive Oxidationsprodukte mit Kohlenstoff-Kohlenstoff Doppelbin-
dungen wie z.B. Methacrolein (MACR) oder Methylvinylketon (MVK). Diese umfassen so-
wohl kleine Verbindungen wie Isopren (C5H8) als auch die Terpene (Monoterpene, C10H16;
Sesquiterpene, C15H24; Diterpene, C20H32 usw.), die mit zunehmender Größe in ihrer Reakti-
vität u.a. mit Ozon ansteigen (Seinfeld et al., 2006). Schon vor ungefähr 50 Jahren entdeckte
Went (Went, 1960) einen signifikanten Einfluss der Vegetation durch die Emission von
leichtflüchtigen organischen Verbindungen (VOCs) auf die Atmosphärenchemie und der Par-
tikelbildung, indem er den Effekt des „Blauen Dunstes“ über den Wäldern der Smoky Moun-
tains in den USA untersuchte. Went erklärte den Dunsteffekt durch die Oxidation von bioge-
nen flüchtigen organischen Verbindungen (BVOCs), die Produkte unterschiedlicher Flüchtig-
keit formen, zum Teil nukleieren und somit die einfallende solare Strahlung nach der Ra-
yleigh-Theorie bläulich streuen. Somit war die Beeinflussung des terrestrischen Strahlungs-
haushalts durch BVOCs postuliert. Neuere Arbeiten z.B. von Jimenez et al. (2009) und Hall-
quist et al. (2009) zeigen, dass die emittierten Terpene und ihre Oxidationsprodukte für mehr
als 50% der atmosphärischen Aerosolmasse verantwortlich sind und zumindest das Wachstum
neugebildeter Aerosolteilchen zu strahlungsaktiven Partikeln (blauer Dunst und Wolkenkei-
me) verursachen. Jedoch ist die Zahl der beteiligten Substanzen enorm (Goldstein und Galbal-
ly, 2007; Hallquist et al., 2009).
Es wurden über 100 Substanzen verschiedener Stoffklassen in den Wäldern gefunden. Eine
Vielzahl ist aktuell vermutlich noch unbekannt (Goldstein und Galbally, 2007). Heute wird
die Bedeutung biogener organischer Verbindungen vor allem für ihren Beitrag zum Oxidati-
onspotential in der Atmosphäre gesehen. Eine große Rolle spielt dabei die photochemische
Ozonbildung (Möller, 2003) und die OH-Reaktivität (Lelieveld et al., 2008). Der Fokus liegt
neben Methan, dem häufigsten und sehr langlebigen Kohlenwasserstoff in der Atmosphäre,
bei den Nicht-Methan-Kohlenwasserstoffen (NMVOCs), z.B. den Isoprenoiden, die aus Isop-
ren-Einheiten (C5)n bestehen. Je nach Anzahl der Isopren-Untereinheiten (2-Methyl-Butan-
Untereinheiten) unterscheidet man Mono- (C10), Sesqui- (C15), Di- (C20), Sester- (C25), Tri-
(C30) und Tetraterpene (C40) sowie Polyterpene (>C45) (Breitmaier, 1999), bzw. deren Oxida-
tionsprodukte. Verschiedene Stressfaktoren bestimmen in welchem Rahmen BVOCs emittiert
1

1 Einleitung
werden. Diese sind beispielsweise Temperatur, Trockenheit und Oxidationsstress (z.B. durch
Ozon) (Bonn et al. 2007), wie auch Beschädigung des Baums oder Schädlingsbefall (Kessel-
meier u. Staudt, 1999). Nach Guenther et al. (1995) wird der jährliche globale biogene flüch-
tige organische Kohlenstofffluss auf 1150 Tg C geschätzt, das sind ungefähr 2% der geschätz-
ten globalen Kohlenstoffassimilation des terrestrischen Ökosystems (Grace et al, 2000). Die-
ser Fluss setzt sich aus ca. 44 % Isopren, 11 % Monoterpenen, 22,5 % anderen reaktiven VOC
und 22,5 % anderen VOCs zusammen (Guenther et al., 2006). Die Menge Kohlenstoff die
durch anthropogene Emissionen in die Atmosphäre gebracht wird, beläuft sich hingegen auf
etwa 140 Tg/a, also ungefähr 12 % der biogenen Emission (Hallquist et al., 2009; Goldstein u.
Galbally, 2007). Isopren und Monoterpene werden als die wichtigsten VOCs in Hinsicht auf
die Auswirkungen auf die Atmosphäre erachtet (Kuhn et al., 2004). Allerdings existiert bis
dato noch kein globaler Datensatz bzw. eine Beschreibung für die höheren Terpene (Sesqui-
terpene u.a.), welche extrem reaktiv sind.
Der häufigste nicht-Methan Kohlenwasserstoff Isopren wird in Abhängigkeit von der photo-
synthetisch aktiven Strahlung und der Temperatur ausgestoßen, es dominiert daher in sonnen-
reichen Regionen. Etwa 50 % des globalen Flusses von Isopren wird aus diesen Gründen in
tropischen Regionen vermutet. Monoterpene werden hingegen als Funktion der Temperatur
ausgestoßen. Ihre Hauptemission findet ebenfalls in den Tropen statt, die Emissionen nehmen
aber nach Norden hin nicht so stark ab. In den mittleren und hohen Breiten dominieren daher
die Monoterpenemissionen (Guenther et al., 1995). Die Emissionen können mit der Höhe
über Grund innerhalb der Vegetation aufgrund von Strahlungs- und Temperaturunterschieden
merklich variieren. Harley et al. (1997) konnte ermitteln, dass die Emissionskapazität von
schattenexponierten Blättern, die 3-5 m unterhalb der Spitze der Krone in temperierten Wäl-
dern wachsen, lediglich halb so hoch ist, wie die von sonnenexponierten Blättern, die an der
Spitze der Kiefer wachsen.
Es wurde ermittelt, dass VOCs an der Bildung von sekundären organischen Aerosolen (SOA)
beteiligt sind, die den Strahlungshaushalt und somit das Klima beeinflussen können (Kulmala
et al., 2004; Spracklen et al., 2008). Aerosolpartikel beeinflussen das Klima entweder direkt
durch das Reflektieren oder Absorbieren von Strahlung oder indirekt durch die Wirkung als
Wolkenkondensationskeime (CCN). Es wurde mit einem einfachen Strahlungsmodel abge-
schätzt, dass in borealen Breiten durch BVOCs neu geformten Partikel die Wolkenkondensa-
tionskeime verdoppeln (von ungefähr 100 bis 200 cm -3 ) und daraus ein negativer Strahlungs-
antrieb von -1,8 bis -6,7 W m -2 folgen könnte (Spracklen et al., 2008).
2

1 Einleitung
Zu dem Ausstoß von biogenen Terpenen bestehen noch Kenntnislücken, zu deren Schließung
Messungen an einer Fichte am Kleinen Feldberg beitragen sollen. Die kurzzeitige Emission
von Monoterpenen wird heute hinreichend verstanden und ist gut erforscht, hingegen existie-
ren zu der langzeitlichen Variabilität der Emissionskapazität über Zeitskalen von einzelnen
Tagen, Wochen und Monaten auf die Atmosphärenchemie noch nicht genügend Studien. Ins-
besondere der Einfluss des Wachstumsprozesses, der Witterungsbedingung und die langzeitli-
che Beschreibung der Emissionen mit hoher Zeitauflösung sind aktuell noch unvollständig
beschrieben. Dieses Wissen ist aber essentiell für das Erfassen und Verstehen zukünftiger
Veränderungen. Auch die Speicherkapazität von CO2 und damit das Wachstum sind von gro-
ßer Bedeutung. Aufgrund sich ändernden Temperaturen oder Trockenstress verändern sich die
Aufnahme von CO2 und auch der Ausstoß von Wasserdampf. Zukünftig steigende Tempera-
turen können zu einer Ausdünnung und Verdrängung verschiedener Baumarten führen (Grote,
2002).
Da das Wachstum der Fichten von den Erbanlagen und den vorherrschenden Umweltbedin-
gungen (z.B. Strahlung, Nährstoffe, Wasserversorgung, Konkurrenz usw.) bestimmt wird,
handelt es sich bei der angenommenen Biomasse in dieser Arbeit um eine Abschätzung. Pri-
mär beruht das Wachstum der Bäume auf der Stoffproduktion durch Photosynthese und se-
kundär auf den verschiedenen Stoffumsetzungen und -verschiebungen (Schmidt-Vogt, 1986).
Nach Schöpfer (1961) nehmen die Nadeltrockengewichte innerhalb der Krone bei gleichaltri-
gen Nadeln vom Kronenansatz zum Gipfel zu. Wichtig für die Assimilation ist die stomatat-
ragende Nadeloberfläche, die innerhalb der Krone pro Einzelnadel von der Schatten- bis
Lichtkrone ebenfalls zunimmt. Lichtnadeln haben dementsprechend auch größere Oberflä-
chen. Durch das steigende Nadelgewicht nimmt aber umgekehrt die Zahl der Nadeln je kg
Nadeltrockengewicht zur Lichtkrone ab. Somit ist nach Schmidt-Vogt (1986) trotz größerer
Oberfläche der Lichtnadeln die Nadeloberfläche je kg Nadeltrockengewicht von der Schat-
tenkrone zur Lichtkrone kleiner. Nach H. Schmidt (1953), der 40 Fichten im bayrischen Al-
penvorland untersuchte, nimmt die Assimilationsintensität zu, je geringer das Nadelgewicht
ist. Dementsprechend würden Schattennadeln intensiver assimilieren, als Lichtnadeln.
Der durch die Assimilation aufgenommene Kohlenstoff kann in der Pflanze weiter verwertet
werden, u. a. für die Produktion von Biomasse und Isoprenoiden. Sharkey und Loreto (1993)
untersuchten den durch die Emission von Isopren bedingten assimilierten Kohlenstoffverlust
unter verschiedenen Umweltbedingungen. Dabei konnte ein Verlust von etwa 20 bis sogar 67
3

1 Einleitung
% unter verschiedenen Stressbedingungen gefunden werden. Es treten aber je nach Standort-
güte individuelle Unterschiede auf. Die Assimilationskapazität und die Biomasse können des-
halb bei verschiedenen Standorten stark variieren.
4

1 Einleitung
1.1 Bildung und Emission von Terpenen und deren Einflussgrößen
Der Begriff Terpene stammt von Terpentin (Kieferharz). Terpentin ist ein Stoff (Lösungsmit-
tel) mit sehr stechendem Geruch (stark reaktiv), den man beim Abschneiden oder Einkerben
z.B. der Rinde verschiedener Kiefern riechen kann. Terpene können in Pflanzen, wie auch
Tieren und Mikroorganismen gefunden werden. Es ist schon lange bekannt, dass Pflanzen wie
Nadelhölzer, Balsambäume, Citrusfrüchte, Koriander, Eukalyptus, Lavendel, Zitronengras,
Lilien, Nelken, Kümmel, Rosen, Rosmarin, Salbei, Thymian, Veilchen und viele mehr Terpe-
ne ausstoßen und einen charakteristischen Duft je nach Terpenart (Oxidationsprodukt) und -
struktur besitzen. Terpene sind in Blättern, Wurzeln, Rhizomen, Blüten, Früchten und Samen
enthalten (Breitmaier, 1999). Die Gruppe von Terpenen beinhalten azyklische, wie auch mo-
no-, bi-, und trizyklische Strukturen. Beispiele für dominante Isoprenoide sind in Abbildung 1
aufgeführt. Wichtige Substanzen sind z.B. Myrcen, Limonen und α–Pinen. Davon leiten sich
oxygenierte Monoterpene wie Campher und Linalool ab (Möller, 2003). Derzeit wurden bis
zu 1700 Substanzen gefunden, die von der Vegetation emittiert werden (Loreto u. Schnitzler,
2010). Sie sind meist partiell wasserlösliche, ungesättigte Verbindungen mit einer oder meh-
reren C=C-Doppelbindungen. Aufgrund ihres ungesättigten Charakters sind sie sehr reaktiv
(Kesselmeier u. Staudt, 1999).
Abbildung 1: Beispiele von Molekülstrukturen der flüchtigen Kohlenwasserstoffe wie Isoprene
(C5), Monoterpene (C10) und ein Beispiel von einem semi-volatilen Sesquiterpen ß-
Caryophyllen (nach Kesselmeier u. Staudt, 1999).
5

1 Einleitung
Die Isopropylgruppe des 2-Methylbutans wird als Kopf und die Ethylgruppe als Schwanz
bezeichnet (Abbildung 2). In Mono-, Sesqui-, Di- und Sesterterpenen sind die Isopren-
Einheiten Kopf an Schwanz verknüpft, bei Tri- und Tetraterpenen handelt es sich um eine
Schwanz- Schwanz Verknüpfung (Breitmaier, 1999).
Abbildung 2: Darstellung der Bildung eines Monoterpens aus einem Isopren (Kopf-Schwanz-
Verknüpfung) (Latscha et al., 2008).
In Anlehnung an die „Ruzicka Regel“ (Ruzicka, 1953) werden alle Isoprenoide via C5-
Vorläufersubstanzen synthetisiert, dem Isopentenyldiphosphat (IDP) (auch Isopentylpyro-
phosphat (IPP) genannt), das auch „aktives Isopren“ genannt wird (Kesselmeier u. Staudt,
1999). Die Synthese benötigt Azetyl-Coamin (Azetyl-CoA), ATP und die Reduktionsäquiva-
lente (NADPH, NADH). Nach der C6-Vorläufersubstanz Mevalonsäure wird die Synthese
„Mevalonatweg“ bezeichnet und beginnt mit der Kondensation (Substitutionsreaktion) von
drei Azetyl-CoA-Einheiten in zwei enzymatisch voneinander getrennten Schritten zu 3-
Hydroxy-Methylglutaryl-CoA (HMG-CoA). Unter Verbrauch von zwei NADPH wird das 3-
Hydroxy-Methylglutaryl-CoA durch die HMG-CoA-Reduktase zu Mevalonat reduziert. Des
Weiteren wird das Mevalonat durch ATP zu Mevalonatdiphosphat phosphoryliert und mittels
Decarboxylierungsreaktion in IDP überführt (Guderian, 2000). IDP kann reversibel zu seinem
Isomer Dimethylallyldiphosphat (DMADP) transformiert werden, welches das Substrat für
die Isopren-Synthase ist. Die Isopren-Synthase ist nur in vollentwickelten Chloroplasten ak-
tiv. Durch das Hinzufügen einer IDP-Einheit zu DMADP wird das Monoterpen Ge-
ranyldiphosphat (GDP) gebildet, womit auch weitere Monoterpene gebildet werden können.
Beim weiteren Hinzufügen von IDP werden Farnesyldiphosphat (FDP) und Geranyl-
geranyldiphosphat (GGDP) gebildet, welche Vorläufersubstanzen der Sesqui- und Diterpene
sind (Kesselmeier u. Staudt, 1999). Es wird angenommen, dass die Monoterpenproduktion in
den Plastiden und die Sesquiterpenproduktion im Cytoplasma (Cytosol) stattfinden (Gleizes et
al., 1983; McCaskill et al., 1995) (Abbildung 3).
6

1 Einleitung
Abbildung 3: Organisation der Terpenbiosynthese im Cytoplasma und in den Plastiden von
Pflanzen (Bohlmann et al., 1998).
Neben dem „Acetat/Mevalonatweg“ konnte aber noch ein weiterer Syntheseweg bei Prokary-
oten (Bakterien und Archaeen) gefunden werden, dieser wird als „Rohmer-Weg“ bezeichnet.
Dieser alternative Syntheseweg geht über den Glyceraldehydphosphat/Pyruvat-Weg und nicht
über den Azetyl-CoA-Pool (Flesch u. Rohmer, 1988; Rohmer et al., 1996). Es wurde bei Ver-
suchen mit Eubacteria und grünen Algen ermittelt, dass die Isoprenbiosynthese auch in höhe-
ren Pflanzen über diesen Weg abläuft (Lichtenthaler et al., 1997). In Abbildung 4 sind beide
Synthesewege nach Kesselmeier und Staudt (1999) beschrieben.
7

1 Einleitung
Mevalonatweg Rohmer-Weg
Acetyl-CoA Pyruvat
β - Hydroxy- β - Methylglutary - CoA Hydroxyethylthiamindiphosphat
Mevalonsäure
Isopentenyldiphosphat
Dimethylallyldiphosphat
Geranyldiphosphat Isopren
Farnesyldiphosphat Monoterpene
Sesquiterpene
D - 1 - Deoxyxylulose - 5- Phosphat
Isopentenyldiphosphat
3 - Glyceraldehyd - 3 - Phosphat
Abbildung 4: Schematische Darstellung der Biosynthese der flüchtigen und semi-flüchtigen
Isoprenoiden Isopren, Monoterpene und Sesquiterpene. Auf der linken Seite wird der "Mevalonatweg"
und auf der rechten Seite der "Rohmerweg" über Pyruvat beschrieben. Beide unterliegen
der Schlüsselkomponente Isopentenyldiphosphat (IDP) (nach Kesselmeier u. Staudt,
1999).
Es stellt sich die Frage, warum etwas von Pflanzen wieder in die Atmosphäre ausgestoßen
wird, was sie vorher unter einem hohen Energieaufwand produziert haben. Die Variabilität
der Emission einer Pflanze ist das Ergebnis von komplexen Interaktionen zwischen dem Or-
ganismus und seiner Umwelt. Beispiele für Faktoren, die die Emissionen kontrollieren, wären
u.a. der Entwicklungsstatus der Pflanze oder Stress durch Beschädigung, Luftverschmutzung
oder Licht und Temperatur. Terpenoide machen zudem die Pflanzenoberfläche dehnbar und
agieren als Wundwachs, welches auftretende Risse oder Verletzungen in Analogie zur
menschlichen Blutkruste umgehend versiegelt. Neben diesen Faktoren gibt es noch viele an-
dere, die die Emissionsaktivität beeinflussen können, wie das Blattalter, phänologische Events
8

1 Einleitung
(Blütezeit, Knospenaustrieb), Nähstoffgehalt, Wasserstatus, Fraßfeinde, Erkrankung, und
Konkurrenz (Guenther, 1997).
Die relative Luftfeuchtigkeit soll keinen oder nur einen geringen Einfluss auf die Abgabe von
Monoterpenen und Isopren haben (Hakola et al. 2009, Guenther et al. 1991). Der Effekt von
Strahlung und Temperatur sind die am besten beschriebenen Umwelteinflüsse für die VOC-
Abgabe von der Vegetation. Von großer Bedeutung sind aber auch die Stomata (Spaltöffnun-
gen), die für den Gaswechsel verantwortlich sind. Vor allem der Wasserdampf- und CO2-
Austausch werden durch die Stomata geregelt, die sich auf der Blattepidermis befinden. Ihre
Funktion wird von vielen internen und externen Faktoren beeinflusst (Kesselmeier u. Staudt,
1999). Die Stomataregulation gilt insbesondere für Terpene, die eine zu große Molekülgröße
haben um bei geschlossenen Stomata durch die Zellwände zu diffundieren. Isopren wäre da-
bei eine Ausnahme, da es klein genug ist, um durch die Zellwände diffundieren zu können.
1.1.1 Stomataregulation
Pflanzen regulieren ihren Gaswechsel durch das Öffnen und Schließen der Spaltöffnungen,
wenn das Gas nicht durch die hydrophobe Cuticula diffundieren kann. Aufgrund von Tro-
ckenstress werden die Spaltöffnungen verkleinert. Ein Verringern der Spaltöffnung hat zur
Folge, dass weniger VOCs durch die Stomata passieren können (Niinemets u. Reichstein,
2003). Man kann zwei Gruppen von Spurengasen unterscheiden: manche werden nach der
Synthese in speziellen Zellen oder Organen gespeichert und werden somit von Speicherpools
abgegeben und andere bei denen Synthese und Emission direkt zusammenhängen. Beide un-
terliegen der Kontrolle der Stomata, es sei denn es diffundiert durch die Cuticula, Drüsen oder
Haare, dann haben die Stomata keinen Effekt (Kesselmeier u. Staudt, 1999). Trotz der poten-
tiellen Bedeutung der Stomata gibt es Hinweise dafür, dass die Emission von VOCs in Ab-
hängigkeit der Stomataleitfähigkeit offenbar für verschiedene Substanzen unterschiedlich ist.
Bei Ausstoßraten von Substanzen wie Methanol (Fall u. Beson, 1996), Acetaldehyd (Kreuz-
wieser et al., 2000) und Linalool (Niinemets et al., 2002) konnte ein Effekt durch die Stomata
gefunden werden, nicht jedoch bei Isopren (Fall u. Monson, 1992) und α–Pinen (Loreto et al.,
1996).
9

1 Einleitung
1.1.2 Temperatur und Strahlung
Zu den wichtigsten Einflussgrößen der Emission von BVOCs gehören die Temperatur und die
photosynthetisch aktive Strahlung (Guenther et al., 1995, Tarvainen et al., 2005, Owen et al.,
2002, Staudt u. Lhoutellier, 2011). Die Temperatur bestimmt die Verflüchtigung von Koh-
lenwasserstoffen aus diversen Speichern im Pflanzeninneren und die direkte Emission von
kürzlich synthetisierten Kohlenwasserstoffen. Monoterpene werden z.T. aus den Speicher-
pools freigegeben, während Isopren direkt nach der Synthese emittiert wird, ohne vorher in
der Pflanze gespeichert zu werden, da es einen hohen Sättigungsdampfdruck und eine mode-
raten Wasserlöslichkeit besitzt. Deshalb geht es nach der Bildung direkt in die Gasphase über,
ohne vorher gespeichert werden zu können (Tarvainen et al., 2005; Niinemets, 2010). Die
VOCs, die direkt von der Pflanze durch den Einfluss von Temperatur und Strahlung emittiert
werden, werden durch die von Guenther et al. (1993) etablierten Algorithmen empirisch abge-
schätzt:
Wobei die Lichtabhängigkeit wie folgt parametrisiert wird:
√
dabei steht Q für die photosynthetisch aktive Strahlung (PAR, µmol Photonen m -2 s -1 ), α (=
0.0027) und CLl (= 1.066) sind empirische Koeffizienten. Die Temperaturabhängigkeit wird
wie folgt beschrieben:
( ( )
)
( ( )
)
dabei steht T für die Blatttemperatur in Kelvin, Ts ist die Blatttemperatur bei Standardkonditi-
onen (303.15 K), R ist die ideale Gaskonstante (= 8.314 J K -1 mol -1 ) und CTl (= 95 000 J mol -
1 ), CT2 (= 230 000 J mol -1 ) und TM (= 314 K) sind empirische Koeffizienten. Die empirischen
Koeffizienten wurden von Guenther et al. (1993) aus Messwerten an vier Isopren emittieren-
den Pflanzenarten hergeleitet.
(1)
(2)
(3)
10

1 Einleitung
Generell ist anzumerken, dass die Blattoberflächentemperatur im Mittel ca. 2 K höher als die
Temperatur der umgebenden Luft ist (Guenther et al., 2006). Dies kann bei sehr starker Son-
neneinstrahlung während des Tagesmaximums merklich überschritten werden.
Bei den Monoterpenen, die erst in Speicherpools aufbewahrt werden und bei denen in der
Regel kein kurzfristiger Einfluss des Lichtes besteht, kann die exponentielle Beziehung zwi-
schen Temperatur und Emission wie folgt beschrieben werden (die Emission beruht auf einen
log-linearen Verhalten) (Tingey et al., 1980):
[ ( )] (4)
Wobei β (K -1 ) einen empirischen Koeffizienten darstellt und nach Guenther et al. (1993) etwa
0.09 K -1 für damals fünf verschiedene Pflanzengattungen entspricht. Der Koeffizient drückt
die Zunahme des Sättigungsdampfdrucks mit steigender Temperatur aus. In der Literatur las-
sen sich auch Werte zwischen 0.057 und 0.144 K -1 für weitere verschiedene Arten finden, die
je nach Monoterpenstruktur variieren (Kesselmeier u. Staudt, 1999).
Tingey et al. (1980) untersuchten die Monoterpenemission von Kiefernadeln und ermittelten,
dass die Monoterpenemission von dem Dampfdruck des jeweiligen Monoterpens und der De-
potgröße kontrolliert wird. Dies suggeriert, dass nur Monoterpene mit einem beträchtlichen
Dampfdruck bei Raumtemperatur und einer ausreichenden Depotgröße mit signifikanten
Konzentrationen in die Atmosphäre entweichen. In Abbildung 5 ist von Guderian (2000) nach
Guenther et al. (1993) eine allgemeine Übersicht zu den Monoterpen- und Isoprenemissionen
in Abhängigkeit zur Strahlung und Temperatur zu sehen, in Anlehnung an die oben aufge-
führten Algorithmen.
Hakola et al. (2009) führte von 2000-2007 Messungen zu der atmosphärischen Konzentration
von Monoterpenen über einem borealen Wald in Hyytiälä (Südfinnland) durch. Dort domi-
niert die Gemeine Kiefer (Pinus sylvestris). Es konnte dort ebenfalls bei monatlichen Mittel-
werten beobachtet werden, dass die Monoterpenemission steigt, wenn die Temperatur sehr
hoch ist. Die höchsten Monoterpenkonzentrationen wurden im Sommer und Winter beobach-
tet. Aber es konnte kein Zusammenhang zwischen der steigenden Temperatur und der stei-
genden Monoterpenkonzentration insgesamt über die Jahre 2000 bis 2006 gefunden werden.
Dort führten wahrscheinlich andere Faktoren zu den höheren Emissionen, wie das Wachstum
oder menschliche Einflüsse.
11

1 Einleitung
Abbildung 5: Abhängigkeit der Emission von Isopren und Monoterpene von der Strahlung
und der Temperatur. Bei Monoterpenen wurde in der Regel keine kurzfristige Wirkung der
Strahlung festgestellt (Guderian, 2000).
1.1.3 Ozonstress
Ein weiterer wichtiger Aspekt wäre die Schädigung der Pflanze durch Ozon. Zunächst wurde
die Reaktion von Isopren und Ozon im Blatt als unwichtig angesehen. Salter und Hewitt
(1992) wiesen darauf hin, dass die Konzentration von Isopren im Blatt eine größere Bedeu-
tung hat, als zunächst angenommen wurde. Sie folgerten dass bei der endogenen Reaktion
zwischen Isopren und Ozon das Hydroxymethyl-Hydroperoxid (HMHP) geformt wird und
somit die Schädigung von der Pflanze durch Ozon verschärft wird. Andererseits wurde beo-
bachtet, dass durch die exogene Reaktion von Isopren und Ozon im Blatt kein HMHP geformt
wird. Jedoch haben Loreto et al. (2001) wie auch Loreto und Velikova (2001) bewiesen, dass
bei einer akuten (300 ppb) und kurzen (3 h) Begasung mit exogenem Isopren die Schädigung
von Pflanzen, die endogen kein Isopren produzieren, reduziert wurde.
Ozon und seine Reaktionsprodukte (OH, O2 - und H2O2) gelten als toxisch für Pflanzen. Isop-
ren ist eine sehr reaktive Substanz, die in ihrer Umgebung mit oxidativen Substanzen reagie-
ren kann. Exogenes oder endogenes Isopren kann der Thermotoleranz der Pflanze dienen, dies
ist ein Hinweis darauf, dass die Pflanze sich damit gegen verschiedene Stresseinwirkungen
schützen kann (Sharkey u. Singsaas, 1995). Auch bei Monoterpenen konnte diese Wirkung
nachgewiesen werden (Loreto et al., 1998). Die Schutzwirkung besteht darin, dass Isopren im
Rahmen der Prenylierung an das Protein angeheftet wird und eine lipophile Gruppe entsteht.
Das Protein kann sich somit an die Lipidschicht der biologischen Membran stabil verankern.
12

1 Einleitung
Eine Exposition erhöhter Ozonkonzentrationen führt zu der Peroxidation (oxidativer Abbau
von Proteinen z.B. durch Peroxide wie H2O2) und Denaturierung (Veränderung der Protein-
struktur) von Membranlipiden. Deshalb hat Isopren eine sehr wichtige antioxidative Aufgabe
in Pflanzen, da diese Substanz einen Membranstärkenden Einfluss besitzt. Aber aufgrund sei-
ner hohen Reaktivität kann Isopren auch direkt die Pflanze vor Ozon schützen (Loreto et al.,
2001).
Loreto et al. (2001) führten ihre Versuche hauptsächlich an Tabakpflanzen durch und de-
monstrierten die Schädigungen, die durch eine Ozonexposition entstehen kann. Sie zeigten
dass der negative Effekt von Ozon an den Zellwänden und der Plasmamembran bei direkter
Begasung sichtbar wird. Die Begasung führte zu einem Verlust der Semipermeabilität der
Membran und eventuell zur Plasmolyse (Zellschrumpfung) und dem Zelltod. In Abbildung 6
ist der Unterschied zwischen einem begasten Blatt ohne Isopren (A 1) und mit dem Schutz
durch Isopren zu sehen (A 2).
Abbildung 6: Ozonschäden an einer Tabakpflanze (A) und Birke (B). Die Blätter wurden
einmal für 3 h mit 300 ppb Ozon begast (1) oder mit 300 ppb Ozon und 3 ppm Isopren (2).
Beide Behandlungen wurden an einem Blatt durchgeführt, um eine Blatt zu Blatt Variabilität
auszuschließen. Die exponierten Stellen am Tabakblatt (7 cm 2 ) sind innerhalb der runden
Küvetten, in denen Ozon angereichert wurde, zu sehen. Bei der Birke wurde das ganze Blatt
begast (Loreto et al., 2001).
13

1 Einleitung
1.1.4 Trockenstress
Grote et al. (2010) und Lavoir et al. (2011) untersuchten den Effekt von Trockenstress auf die
Emission und konnten einen Zusammenhang beobachten. Grote et al. (2010) beobachteten in
verschiedenen Modellen, die auf dem Modell von Guenther et al. (2006) basieren, dass die
Emission entweder bei dem Emissionsprozess direkt durch den Trockenstress gemindert wird
oder indirekt durch die verminderte Photosyntheseaktivität. Mit dem globalen Modell ME-
GAN von Guenther et al. (2006) konnte ein negativer Effekt von 7% durch Wasserlimitierung
bezogen auf die Isoprenemission beobachtet werden. Lavoir et al. (2011) fanden auf regiona-
ler Ebene eine Verminderung des jährlichen Monoterpenflusses von ungefähr 46 % in der
Languedoc-Roussillon Region. Da aber noch Unsicherheiten bei den erhobenen Daten herr-
schen sind für die Zukunft noch weitere Untersuchungen nötig, um den Effekt der Wasserver-
fügbarkeit auf die Emission zu ermitteln.
1.1.5 Fraßfeinde und andere Faktoren
Zur Verteidigung gegen den Angriff von Mikroorganismen oder Insekten werden verschiede-
ne Substanzen produziert, um einen Schaden an der Pflanze abzuwehren. Dabei kann eine
Signalübertragung oder auch eine pflanzliche Kommunikation zwischen verschiedenen
pflanzlichen Individuen erfolgen. Zu den Signalträgern können Jasmon- oder Salicylsäure,
Coumarin und verschiedene Terpene oder auch Ethen gehören. Einige Isoprenoide haben
auch physiologisch wichtige Funktionen wie z.B. als photosynthetisch wirksame Pigmente,
Membranbausteine, Elektronentransportsysteme und Hormone. Linalool ist beispielsweise als
Blütenduftstoff wirksam, der artspezifische Bestäuber anlocken soll. Andere Monoterpene,
die von der Pflanze über die Luft oder den Boden abgegeben werden, können die Samkei-
mung oder das Wachstum benachbarter Pflanzen behindern (Guderian, 2000). Ein Beispiel
wäre der Versuch von Chowhan et al. (2011), wo die phytotoxische Wirkung von β-Pinen an
Reis getestet wurde. Auch gegen Pathogene und Herbivore kann β-Pinen abwehren. Monoter-
pene besitzen auch antimikrobielle Eigenschaften und können der allgemeinen Wundreaktion
dienen, indem sie das Eindringen und die Verbreitung von Krankheitserregern verhindert.
Nachdem die Rinde verletzt wurde tritt zum Schutz Harz aus. Das Harz besteht aus ungefähr
gleichen Bestandteilen aus Monoterpenen und Harzsäuren, wobei die Harzsäure antimikrobi-
ell wirksame Derivate von Diterpenen enthält. Monoterpene haben hierbei auch die Funktion
14

1 Einleitung
als Transportmedium für den Wundverschluss, durch die viskosen Harzsäuren (Guderian,
2000). Isopren, das in hohen Mengen emittiert wird (etwa 440-660 Tg C/Jahr, dies sind etwa
44% der BVOCs), ist global eines der wichtigsten reaktiven flüchtigen organischen Substan-
zen (Lathière et al., 2010). Es kann eine Schutzwirkung gegen abiotischen Stress bewirken,
indem es dem Photosyntheseapparat durch die Regeneration von NADP + und Phosphat in den
Chloroplasten dient, damit der Assimilatgewinn weniger gehemmt ist, als der Verbrauch (Gu-
derian, 2000).
1.2 Ihre Rolle in der Troposphäre
Die emittierte Menge an Terpenen hat einen entscheidenden Einfluss auf die Troposphären-
chemie. Neben der Menge spielt auch die Reaktivität der meist ungesättigten Verbindungen
eine entscheidende Rolle, denn sie können nach der Oxidation in der Atmosphäre zu Produk-
ten umgewandelt werden, die bei niedrigem Wasserdampfgehalt an bereits bestehenden Parti-
keln kondensieren können (Gas zu Partikel Konversion) (Hallquist et al., 2009). Somit beein-
flussen sie entscheidend die Oxidationskapazität der Troposphäre, denn ohne die biogenen
VOCs wäre OH geringer. Durch die „Gas zu Partikel Konversion“ können sie so das sekundä-
re organische Aerosol (SOA) formen. Tsigaridis und Kanakidou (2003) schätzten eine globale
jährliche SOA-Produktion von biogenen VOCs zwischen 2,5 bis 44,5 Tg. Bonn und Law-
rence (2005) schätzen die jährliche SOA-Produktion von Monoterpenen (α- und β-Pinen) hin-
gegen auf 63 Tg unter Berücksichtigung detaillierter Atmosphärenchemie. Die durch anthro-
pogenen Einfluss entstandenen Partikelmengen werden hingegen auf 0,05 bis 2,62 Tg ge-
schätzt. Diese Schätzungen können als unteres Limit angesehen werden, da die Partitionie-
rungen auf die groben Partikel wie Nitrat, Staub oder Meersalz zusammen mit der Partitionie-
rung und der Dissoziation der semi-volatilen Produkte im Aerosolwasser vernachlässigt wur-
den. Andreae und Crutzen (1997) schätzten die Zahl der SOA-Produktion durch die Oxidation
von biogenen VOCs auf 30 bis 270 Tg pro Jahr. Nach Hallquist (2009) beträgt die SOA-
Produktion 130-150 Tg/a. Dieser Wert könnte unter Umständen noch übertroffen werden.
Wichtig ist auch die Bildung oder Entfernung von O3 und OH durch die reaktiven VOCs in
der Atmosphäre (Goldstein u. Galbally, 2007). Hauptsächlich werden die biogenen leicht-
flüchtigen organischen Substanzen durch O3, OH (tagsüber) und NO3 (nachts) oxidiert (Hall-
quist et al., 2009).
15

1 Einleitung
Die Relevanz dieser Reaktionen beruht auf der Struktur von den VOCs und den Umgebungs-
bedingungen. Die anfängliche Oxidation führt zur Erzeugung einer Reihe von organischen
Produkten mit einer oder mehreren polaren, sauerstoffhaltigen funktionellen Gruppen, wie
Aldehyd- (-C(=O)H), Keton- (-C(=O)-), Alkohol- (-OH), Nitrat (-ONO2), Peroxyacetylnitrat
(−C(=O)OONO2), Carbonsäure (−C(=O)OH), Hydroperoxid (−OOH) und Percarbonsäure-
gruppen (−C(=O)OOH). Diese neigen dazu die Produkte weniger flüchtig aber dafür mehr
wasserlöslich zu machen. Weitere Oxidation kann zu weiteren funktionellen Gruppen führen,
die sogar noch eine niedrigere Volatilität und höhere Löslichkeit besitzen. Dies begünstigt die
Bildung vom sekundären organischen Aerosol (Hallquist et al., 2009).
Die Lebensdauer von Monoterpenen in der Atmosphäre beträgt Minuten bis Tage. Das Mi-
schungsverhältnis schwankt zwischen wenigen pptv und einigen ppbv (Tabelle 1). Sesquiter-
pene haben dagegen keine so lange Lebensdauer, sie reagieren sehr schnell, hauptsächlich mit
Ozon. Ihre Lebensdauer beträgt in der Regel nur 1-2 Minuten und können nur gemessen wer-
den, wenn ihr Mischungsverhältnis ca. 10 pptv übertrifft. Diese Konzentration kann im All-
gemeinen nur dicht bei den emittierenden Nadeln gemessen werden (Bonn et al., 2007).
Tabelle 1: Vergleich der Lebensdauer und atmosphärischen Mischungsverhältnissen verschiedener
biogenen flüchtigen Kohlenwasserstoffen. Die Lebenszeiten wurden im Verhältnis
zu [NO3] = 10 ppt, [O3] = 20 ppb für die Nacht und [OH] = 10 6 Moleküle/cm 3 , [O3] = 20 ppb
am Tag angenommen (nach Kesselmeier u. Staudt, 1999).
Name Lebensdauer Beispiele Atmosphärisches Mischungsverhältnis
Tagsüber Nachts
Isopren 3 Std. 1,5 Std. Isopren ppt bis ppb
Monoterpene 2-3 Std. 5-30 Min. α-Pinen, β-Pinen, Sabinen ppt bis ppb
40-80 Min. 5-20 Min. Limonen, t-β-Ocimen, Myrcen
15-20 Min. < 1 Min. Terpinolen, α-Phellandren,
< 5 Min. < 2 Min. α-Terpinen
Sesquiterpene < 4 Min. < 2 Min. β-Caryophyllen schlecht nachweisbar
wegen der hohen Reaktivität
ORVOC < 1 Tag 2-Methyl-3-buten-2-ol 1-3 ppb
OVOC > 1 Tag Methanol, Azeton 2-30 ppb
1.2.1 Oxidation von Terpenen
Terpene sind meist ungesättigte Kohlenwasserstoffe mit einer oder mehreren C=C-
Doppelbindungen. Durch diese strukturellen Charakteristika sind sie sehr reaktiv und können
16

1 Einleitung
mit den Ozon-, Hydroxyl-, oder Nitratradikalen reagieren. Das OH-Radikal ist je nach Struk-
tur des jeweiligen Monoterpens einer der wichtigsten Oxidationsspezies während des Tages,
dagegen ist das NO3-Radikal, was bei der Reaktion von O3 und NO2 gebildet wird, einer der
wichtigsten Oxidationsspezies bei Nacht. Es wurde ermittelt, dass die SOA initierte Nukleati-
on bei exozyklischen (z.B. ß-Pinen, die Doppelbindung befindet sich außerhalb der
Ringstruktur) Reaktionen effizienter ist, als bei endozyklischen (z.B. α–Pinen, die Doppelbin-
dung befindet sich innerhalb der Ringstruktur). Das liegt daran, dass ein geschlossener Ring
beim Oxidationsmechanismus reaktionsträger ist, als ein offener. Die Stelle der Doppelbin-
dung hat somit einen Einfluss auf den Sättigungsdampfdruck der jeweiligen produzierten
Substanz (z.B. Dicarbonsäure) (Bonn et al., 2002). Der Oxidationsprozess kann nach Atkin-
son et al. (2006) auch Hydroxylradikale erzeugen.
Bei der Reaktion mit NO3- und OH-Radikalen ist die Anzahl von möglichen Reaktionspro-
dukten von Terpenen höher (ca. 1550 Reaktionen bei 520 Spezies nach Jenkin (2006)), als
von simplen Alkenen, Cycloalkenen und konjugierten Dienen. Aufgrund des spezifischen
Angriffs von Ozon auf die C=C-Doppelbindung(en) wird angenommen dass die Ozonolyse
von einfachen Alkenen zum großen Teil auch für Terpene gelten (Calogirou et al., 1999).
In der Troposphäre ist das OH-Radikal am häufigsten vertreten und spielt daher eine wichtige
Rolle für die Troposphärenchemie. Es reagiert nahezu mit allen Stoffen, die in die Troposphä-
re emittiert werden. Es wird daher auch als das „Waschmittel der Atmosphäre“ bezeichnet.
Die C=C-Doppelbindung der Terpene macht sie sehr reaktiv gegenüber dieser Spezies. Die
Lebensdauer der Terpene in der Troposphäre beträgt zwischen 30 Minuten und vier Stunden
aufgrund dieser Reaktion. Die unterschiedlichen Geschwindigkeitskonstanten von verschie-
denen Terpenen mit den Radikalen sind in Tabelle 2 aufgelistet.
Tabelle 2: Geschwindigkeitskonstanten für die Reaktion von OH-, NO3- und O3-Radikalen
mit verschiedenen Terpenoiden (in cm 3 Moleküle -1 s- 1 ) (nach Calogirou et al., 1999).
Terpen OH (x10 11 ) NO3 (x10 14 ) O3 (x10 18 )
Linalool 15,9 1120 430
Limonen 17,1 1220 210
α-Pinen 5,4 616 86,6
β-Pinen 7,9 251 15
17

1 Einleitung
Sabinen 11,7 1010 86
β-Caryophyllen 19,7 1900 11600
α-Humulen 29,2 3500 11700
1.2.2 Klimarelevanz
Die biogenen Kohlenwasserstoffe haben klimatisch verschiedene Rollen, d.h. a) eine direkte
an der Emissionsstelle und b) eine indirekte über weitere atmosphärische Prozesse. Ihre Prä-
senz schützt die Pflanzenoberfläche bei Temperatur und Trockenstress vor Rissen bzw. kom-
pletter Zerstörung. Treten dennoch Oberflächenschäden auf, sorgen diese Kohlenwasserstoffe
für Wundversiegelung (Verharzen) und schützen dadurch die Pflanze vor größeren Schäden.
Dadurch wird die Pflanze Klimavarianz tolerabler und kann Schwankungen in gewissen
Grenzen tolerieren (direkte Effekte).
Biogen emittierte organische Substanzen sind aber auch durch indirekte Effekte für das Klima
relevant, da sie durch ihre Prozesse in der Atmosphäre das Klima beeinflussen können. Zu
diesen Prozessen zählt der indirekte (z.B. Wirkung als Wolkenkondensationskeim) und direk-
te (z.B. Streuung und Absorption von Sonnenlicht) Effekt von atmosphärischen Aerosolparti-
keln (Mahowald, 2011).
Der Austausch zwischen Biosphäre und Atmosphäre ist sehr komplex. Es wird vor allem
Energie, Impuls, Wasserdampf, Kohlenstoffdioxid und andere Spurengase und Aerosolspe-
zies ausgetauscht. Diese Interaktion beeinflusst das lokale, wie auch globale Klima. Da die
Wälder eine wichtige Quelle von Partikeln sind, verändern sie signifikant die regionale Strah-
lungsbalance. Neue Partikelbildung bedeutet die Umwandlung von Gasphasenspezies in Par-
tikel und kann bei vielen kontinentalen Standorten auf der ganzen Welt beobachtet werden.
Die neu geformten Partikel wachsen schnell auf über 70 nm im Durchmesser, wodurch sie als
effektive Wolkenkondensationskeime (CCN) wirken können (Spracklen et al., 2008). Analy-
sen der Aerosolgrößenverteilung vor und nach solchen Ereignissen zeigten, dass die Bildung
wesentlich zur lokalen Bildung von CCN-Konzentrationen beitragen (Kerminen et al., 2005).
Beobachtungen legten nahe, dass Schwefelsäure bei der Bildung von CCN eine entscheidende
Rolle spielt. Ein Schwefelsäuremolekül trägt dazu bei, dass ein Cluster (Ansammlung von
Atomen oder Molekülen) bedingt durch die heterogene Nukleation (Kondensation an bereits
existierenden Oberflächen) anwachsen kann (Kulmala et al., 2006).
Die gebildeten Aerosole können die Eigenschaften von Wolken verändern. Beides, primäre
(z.B. Seesalz, Mineralstaub) und sekundäre (z.B. gebildet durch reaktive Substanzen (SOA))
18

1 Einleitung
Aerosolpartikel sind potentielle Quellen für die Wolkenkondensationskeimanzahl. Es wurde
erörtert, dass eine steigende Anzahl von CCN Konzentrationen zu einer ebenfalls steigenden
Anzahl von Wolkentröpfen führt und daraus resultierend eine erhöhte Albedo (erster indirek-
ter Effekt), außerdem verlängert sich die Lebenszeit der Wolke (zweiter indirekter Effekt).
Somit besitzen Wälder einen kühlenden Effekt. Da Wälder meist eine dunkle Oberfläche ha-
ben, können sie das Klima durch die Absorption von Strahlung (niedrige Albedo) auch lokal
erwärmen (Spracklen et al., 2008; Mahowald, 2011).
Die Vegetation emittiert neben den organischen Substanzen auch Partikel direkt in die Atmo-
sphäre (primäre Aerosole). Dazu gehören Sporen, Pilze und Blattmaterial. Sie besitzen eine
größere Oberfläche und sind wichtig bei der Eiskeimbildung und beeinflussen daher die Re-
genbildung (Spracklen et al., 2008). Wie sich eine Aufforstung auf das Klima auswirken
könnte, ist in Abbildung 7 dargestellt. Es ist sichtbar, dass eine reduzierte Entwaldung mit
einer resultierenden höheren Anzahl an BVOCs die emittiert werden einhergeht und durch
ihre chemischen Prozesse in der Atmosphäre zur vermehrten Aerosolbildung beitragen kann.
Somit kann mehr Sonnenstrahlung reflektiert werden und dies führt wiederrum zu einer Ab-
kühlung. Für eine Abkühlung des Klimas ist außerdem noch die Absorption von CO2 von
großer Bedeutung. Desto mehr CO2 der Atmosphäre entzogen wird, desto weniger Treibhaus-
gas ist vorhanden, was ebenfalls zu einer Abkühlung führt.
19

1 Einleitung
Abbildung 7: Schematische Darstellung der Auswirkung einer Aufforstung auf das Klima
(Spracklen et al., 2008).
1.3 Biomasseerhebungen
Nicht nur die Emission von biogenen flüchtigen Kohlenwasserstoffen und deren Auswirkung
auf das Klima erhielt ein steigendes Interesse, sondern auch die Erhebung von Biomasse und
die Physiologie der Wälder rückten aktuell aufgrund des Klimawandels immer mehr in den
Fokus der Wissenschaft. Mit wechselnden Umgebungsbedingungen verändern sich die Bio-
masseentwicklungen und Standorte, ganz unabhängig davon, ob die induzierte Veränderung
auf eine Verschiebung der allgemeinen Klimaeigenschaften oder der Forstwirtschaft zugrunde
liegt (Grote, 2002). Da die Nadelbiomasse einen entscheidenden Einfluss auf die Emissions-
mengen hat, ist sie wichtig bei der Abschätzung der emittierten Menge von BVOCs.
Mit dem Begriff Biomasse werden alle Teile zusammengefasst, die z.B. von einer Pflanze
produziert wurden wie Äste, Blätter oder Nadeln und Stammholz. Das Problem bei Biomas-
semessungen von Wäldern ist, dass sie sehr aufwendig sind und eine hohe Variabilität selbst
innerhalb einer Spezies aufweisen (Bäck et al., 2011). Einzelne Institute sind selten in der
20

1 Einleitung
Lage von großen Bäumen die gesamte Biomasse zu erfassen. Somit werden oftmals nur Teil-
stichproben der Baumbiomasse zur weiteren Untersuchung entnommen und Schätzfunktionen
erstellt (Grote, 2002). Die Schätzfunktionen weisen aber einige Schwächen auf, da sie z.B. in
Reinbeständen durchgeführt worden sind und dies nicht auf Mischbestände übertragbar ist.
Ein weiterer Aspekt sind die unterschiedlichen Altersklassen und die Variabilität der Standor-
te (Grote et al., 2003).
Studien zur Biomasse werden aus verschiedenen Gründen unternommen, wie z.B. zur Schät-
zung des gespeicherten Kohlenstoffs in Wäldern, für eine Vorhersage der Netto-
Primärproduktion in verschiedenen Beständen oder die Untersuchung von physiologischen
Prozessen wie die Lichtinterzeption und Schattentoleranz (Kantola u. Mäkelä, 2005).
In der Studie von Grote (2002) wurde die Laub- und Zweigbiomasse von Probezweigen auf
Baumebene skaliert, um die Basis für eine komplette Kohlenstoff- und Nährstoffversorgung
vom oberirdischen Bestand zu erhalten. Die Zweigbiomassen wurden mit verschiedenen
Gleichungen berechnet. Im Rahmen dieser Untersuchung wurden sechs Fichten und sechs
Buchen als Beispielbäume untersucht. Es wurde u.a. bei der Nadel- und Astbiomasse eine
hohe Korrelation bei den Fichten gefunden. Außerdem wurden enge Beziehungen zur
Stammquerschnittsfläche gefunden. Die Untersuchungen dienten zur Bildung allometrischer
Beziehungen, als Basis für Hochrechnungen auf die Baumebene.
Ein weiteres Beispiel wäre die Studie von Kantola und Mäkelä (2005). Sie untersuchten 29
norwegische Fichten in unterschiedlichen Altersklassen (junge, mittlere Altersklasse und älte-
rer Bestand). Auch hier wurde ein linearer Zusammenhang zwischen der Nadelmasse und der
Stammquerschnittfläche gefunden und eine allometrische Beziehung zwischen Nadelmasse
und Kronenlänge.
1.3.1 Einflussfaktoren auf die Nadelbiomasse und Produktivität
Bei den Kronenregionen der Fichte ist es wichtig zwischen Sonnen- und Schattennadeln zu
unterscheiden, da sie sich morphologisch unterscheiden. Die Querflächengrößen der Nadelty-
pen sind stark mit der Lichtstärke korreliert. Nach Schöpfer (1961) kann die Krone in Son-
nen-, Übergangs- und Schattenkrone unterschieden werden. Die Querflächengröße der Nadeln
verhält sich bei Licht-, Übergangs- und Schattennadeln 3:2:1. Die Lichtnadeln haben eine
rhombische Form, dagegen sind die Schattennadeln eher flachgedrückt. Kronen, die ausge-
21

1 Einleitung
prägte Licht- und Schattennadeln besitzen, zeigen eine zunehmende Nadellänge mit steigen-
dem Lichtangebot. Die Nadelgewichte nehmen bei gleichaltrigen Nadeln bis zum Kronenan-
satz von den jüngeren zu den älteren Blattorganen hin zu (Schmidt-Vogt, 1986). Auf Abbil-
dung 8 ist auffällig, dass das Gewicht von den jüngeren zu den älteren Nadeln zunimmt.
Abbildung 8: Mittleres Tausendnadeltrockengewicht für sämtliche Nadeljahrgänge der Krone
eines Probebaums (Fichte) aus Freiburg. OK, MK und UK bedeutet Ober-, Mittel- und Unterkrone
(nach Schöpfer 1961).
Der Zuwachs und die Nadelmasse sind eng miteinander korreliert, denn mit steigender Na-
delmasse nimmt auch der Zuwachs zu. Wenn man aber die Produktivität der Assimilation der
Nadeln bei verschiedenen Kronengrößen aber sonst gleichen Verhältnissen betrachtet, fällt
auf, dass mit zunehmender Nadelmasse die Produktivität der Assimilation abnimmt. Dies
lässt sich wahrscheinlich auf einen Komplex verschiedener Ursachen zurückführen. Bei Über-
schreitung der optimalen Größe werden z.B. die inneren und unteren Nadeln der Krone mit
weniger Licht versorgt. Auch nach Schmidt (1953) würden Nadeln von Bäumen mit kleinen
Kronen, also mit geringer Nadelmasse, viel effektiver arbeiten als die Nadeln von Bäumen
mit sehr großer Krone.
22

1 Einleitung
Die Konkurrenz hat ebenfalls einen entscheidenden Einfluss auf die Produktivität der Nadeln,
denn Fichten, die unter Konkurrenzdruck stehen zeigen eine geringere Assimilatleistung. Ein
weiterer wichtiger Faktor wäre die Standortgüte und die Bonität. Je besser der Standort, desto
effizienter ist die Assimilationsleistung (Schmidt-Vogt, 1986).
Schmidt (1953) fand ebenfalls einen funktionellen Zusammenhang von Nadeltrockengewicht
und Assimilationsintensität. Je geringer das Nadelgewicht sei, desto größer sei die Assimilati-
onsintensität. Es können aber auch individuelle Unterschiede auftreten.
1.4 Ziele der Arbeit
In Kooperation mit dem Hessischen Forstamt und dem Biodiversität und Klima Forschungs-
zentrum (BIK-F) sollten beispielhafte Zweigemissionsmessungen von Isopren und Terpenen
einer Fichte auf dem Kleinen Feldberg charakterisiert werden und auf die Gesamtmasse typi-
scher Fichten gleicher Art extrapoliert werden, um damit die ausgestoßene Menge und Ge-
samtwirkung im Wald festzulegen. Auf dem Kleinen Feldberg wurde eine Fichte ausgewählt,
da diese Baumart dort den Waldbestand dominiert.
BVOC-Emissionen werden üblicherweise auf Blatt- oder Astebene untersucht, deshalb wer-
den Methoden benötigt, um die Emission von einem Ast auf einem Baum oder ein Waldstück
zu extrapolieren. Ziel dieser Arbeit ist es, (1) die gemessenen Emissionen, insbesondere von
Monoterpenen, von einem Ast auf einen Baum zu extrapolieren. Somit kann eine erste Ab-
schätzung der Menge von BVOCs über eine ganze Saison für einen Baum dargestellt werden.
Dazu wurden Biomassebestimmungen an Fichten durchgeführt. Die Biomassebestimmungen
beziehen sich auf die Astlängen der Primäräste der ausgewählten Fichten und das Nadeltro-
ckengewicht von Beispielästen, die in verschiedenen Höhen ausgesucht wurden. Durch die
ermittelten Werte sollte anschließend von dem geschätzten Nadeltrockengewicht der Baum-
krone die Emission des Astes auf die Emission des Baumes geschlossen werden. Zusätzlich
sollte das Verhältnis von Nadeltrockengewicht zu Nadelanzahl der Zweige aus verschiedenen
Höhen gemessen werden, um Unterschiede des Nadelwachstums in verschiedenen Höhen
feststellen zu können.
Da die Emission durch diverse Stressoren angetrieben wird, sollte (2) ermittelt werden inwie-
fern verschiedene Stressfaktoren Auswirkungen auf die Emissionen haben. Dabei wurden
23

1 Einleitung
hauptsächlich die Auswirkungen von Temperatur, Strahlung, Ozon und Windgeschwindigkeit
auf die Emission untersucht, ob Zusammenhänge erkennbar sind. Das Wachstum des Küvet-
tenastes sollte ebenfalls im Vergleich zu Ästen außerhalb der Küvette überwacht werden.
24

2 Untersuchungsgebiet
Die Emissionsmessungen wurden auf der Kuppe des Kleinen Feldberg, dem zweithöchsten
Berg im Taunus (Höhe an der Messstelle ca. 815 m), am Taunus Observatorium durchgeführt.
Am Waldrand in der Nähe der Sternenwarte befindet sich eine mehr als 80 Jahre alte und et-
wa 13±1 m hohe gesunde Fichte, die für die Messungen ausgewählt wurde (50°13’20,71’’ N,
8°26’45,58’’ O). Mit einem Laser-Entfernungsmessgerät konnte die Höhe der Fichte ermittelt
werden. Die exemplarisch untersuchte Fichte ist im größten Fichtenbereich des Taunusobser-
vatoriums ausgesucht worden, da für die Emissionsmessungen ein abgezäunter und mit Strom
versorgter Bereich notwendig ist. Unter einigen Kandidaten war dieser Baum der gesundeste
und am besten zugängliche auf dem Bereich des Observatoriums (Abbildung 9).
Für die Biomassebestimmungen wurden nahe dem Kleinen Feldberg zwei Bäume ausgewählt,
die nach Rücksprache mit dem zuständigen Förster möglichst ähnlich im Umfang und Alter
waren. Der erste Baum befand sich nahe Schmitten, nordöstlich des Ortsteils Arnoldshain
(50°15’34,67’’ N, 8°26’47,79’’ O), im Waldgebiet bei einer Geländehöhe von ca. 570 m.
Nach Auskunft des Försters Karl-Heinz Ginglas der Dienststelle Feldberg besitzt der Baum
ein Alter von 124 Jahren. Der zweite Baum wurde nahe der Applauskurve (Kanonenstraße)
im Taunus gefällt (50°13’51,17’’ N, 8°29’24,73’’ O), sein Alter wurde als 117 Jahre angege-
ben. Der Baum befand sich nahe einem Wegrand, wo die Geländehöhe ungefähr 536 m be-
trug. Mit den unterschiedlichen Höhen wurde eine Maximum- und Minimumansatz gewählt,
um einen Mittelwert der Emissionen schätzen zu können.
Die Böden besitzen bei allen Standorten unterschiedliche Zusammensetzungen. Die Bodenart
am Taunusobservatorium wurde von Dr. Rainer Dambeck vom Institut für Physische Geogra-
phie der Universität Frankfurt als lehmiger Sand angegeben (Dittmann, 2011). Nach Auskunft
des Försters wurde die Bodenart bei Schmitten als schluffigen Lehm über sandigem Lehm
und nahe dem Feldberg (Kanonenstraße) als sandiger Lehm über lehmigem Sand bezeichnet.
Beide Standorte sind frisch und mesotroph und besitzen einen Skelettanteil von etwa 40 %.
Nach Auskunft vom Hessen-Forst befinden sich etwa 340 Fichten auf einem Hektar Wald bei
ähnlichen Bedingungen (z.B.: Alter, Höhe und Bodenart). Dieser Wert konnte mit der Er-
tragstafel ermittelt werden.
Der Messort am Kleinen Ferdberg weist zudem die Besonderheit auf, dass die Einflüsse von
Anthroposphäre und Biosphäre sich hier überlappen und somit die höchsten Ozonkonzentrati-
25

2 Untersuchungsgebiet
onen in Deutschland gemessen werden. Von daher ist der Wald besonders sensitiv und
gleichzeitig ein guter Marker für zukünftige Veränderungen.
Abbildung 9: Umgebung des Taunus Observatoriums am Kleinen Feldberg. Der Standort der
Fichte, an der die Messungen stattfanden, ist mit einem roten Pfeil gekennzeichnet (Google
Earth, 2012).
26

3 Materialien und Methoden
3.1 Die Fichte (Picea abies)
Die Fichte (Picea abies), auch Rottanne genannt, kann bis zu 60 m hoch werden und gehört
zu der Familie der Kiefergewächse (Pinaceae). Der immergrüne Baum weist eine kegelför-
mige Krone auf und besitzt hängende Zapfen. Sie ist in Nord- und Ostasien, Europa und
Nordamerika heimisch. In Mitteleuropa ist die Gemeine Fichte die einzige heimische Fichten-
art. Auf der nördlichen Erdhalbkugel gibt es über 40 Arten. Die Nadeln sind einzelstehend,
spiralig um den Zweig angeordnet. Sie kann ein Alter bis zu 1000 Jahre erreichen (Varnhorn,
2005).
Nach Schmidt-Vogt (1986) gehören die Fichtenwälder der gemäßigten Breiten mit Werten
von 13-16 t Trockensubstanzerzeugung pro Hektar und Jahr zu den hochproduktiven Ökosys-
temen der Erde. Die Buchenwälder aus Dänemark oder Südschweden würden etwa auf glei-
cher Höhe oder etwas darüber liegen, wie auch die Eichenwälder in Belgien und Südschwe-
den. Im Vergleich liegt die Trockensubstanzerzeugung von landwirtschaftlichen Kulturen und
Grasland bei etwa 3 und 5 t/ha im Jahr. Dies kann durch Düngung oder Züchtung gesteigert
werden. Sie wird in ihrer Gesamtleistung nur von der Douglasie, der Sitkafichte, der Tanne
und der Pappel übertroffen. Außerdem assimiliert sie bis zum Eintritt von stärkerer Kälte (-6 °
bis -7 ° C). Bereits ab Anfang März beträgt der produktive Gewinn die Hälfte eines sehr pro-
duktiven Sommertages. Die maximale Produktion findet bei günstigen Umweltbedingungen
in den oberen Kronenschichten statt, doch bei extremen Umwelteinflüssen wird der Schwer-
punkt der Produktion von den unteren Kronenschichten übernommen. Der normale Wachs-
tumsverlauf kann durch die Samenjahre, Insektenkalamitäten, Wildverbiss, Dürrejahre und
auch Immissionen gestört werden. Die Lebensdauer der benadelten Jahrestriebe steigt mit
zunehmender Höhenlage, denn Nadeln bei einer Geländehöhe bis 300 m besitzen eine Le-
benszeit von etwa 5-7 Jahren, bei einer Geländehöhe zwischen 1600 bis 2000 m bis zu 11-12
Jahren.
Auf Trockenheit reagiert die Fichte mit starker Produktionseinschränkung, bei voller Wasser-
sättigung des Bodens hat sie aber einen ökonomischen Wasserverbrauch. Der tägliche Was-
serverbrauch eines Fichtenwaldes beläuft sich auf etwa 9800 bis 48800 l/ha, die Werte kön-
nen aber nach Stammzahl und Wasserversorgung variieren. Bei heftigem Wind ist die Fichte
27

3 Materialien und Methoden
eher unempfindlich, jedoch reagiert sie relativ stark bei schwachen Luftbewegungen
(Schmidt-Vogt, 1986).
3.2 Emissionsmessungen
Die Untersuchung zum Emissionsverhalten von den flüchtigen organischen Kohlenwasser-
stoffen wurde mit einer Küvettentechnik durchgeführt. Die Messungen erfolgten von Anfang
April bis Anfang November 2011 über eine ganze Vegetationsperiode, mit dem Ziel eine jähr-
liche, saisonale Emissionsmessung zu erhalten. Die temperaturempfindlichen Geräte wurden
in einem Messwagen untergebracht (Abbildung 10). Die Küvette war durch ein Gerüst ober-
halb des Messwagens an einem gesunden Ast befestigt. Die VOC-Messungen erfolgten mit
einem Protonen-Transfer-Reaktions-Massenspektrometer (PTR-MS) der Firma Ionicon (Inns-
bruck, AUT). Dieses war mit der Küvette verbunden. Im weiteren Verlauf wird die Messung
detaillierter beschrieben.
Abbildung 10: Der Messwagen am Taunusobservatorium auf dem Kleinen Feldberg. Durch
ein Gerüst am hinteren Teil des Wagens konnte oberhalb in etwa 4 m Höhe die Küvette befestigt
werden, in der ein gesunder, beispielhafter Ast eingefasst wurde. Die Messgeräte befanden
sich im Messwagen.
28

3 Materialien und Methoden
Die Daten wurden mit der Zeitskala „Day-Of-Year“ (DOY) ausgewertet. DOY ist eine
Schreibweise, die den Tag des Jahres angibt. Jeder Tag des Jahres wird von 1 bis 365 durch-
gezählt. Die Kommastellen hinter der Zahl des Tages geben die Zeit an. Die Zahl 91,5 steht
z.B. für den 01.04.2011 um 12 Uhr. In Tabelle 3 ist zur Veranschaulichung sichtbar, welche
Zahl welches Datum beinhaltet.
Tabelle 3: Day-Of-Year Kalender (DOY) 2011.
Tag Monat
Jan Feb März April Mai Juni Juli Aug Sept Okt Nov Dez
1 1 32 60 91 121 152 182 213 244 274 305 335
2 2 33 61 92 122 153 183 214 245 275 306 336
3 3 34 62 93 123 154 184 215 246 276 307 337
4 4 35 63 94 124 155 185 216 247 277 308 338
5 5 36 64 95 125 156 186 217 248 278 309 339
6 6 37 65 96 126 157 187 218 249 279 310 340
7 7 38 66 97 127 158 188 219 250 280 311 341
8 8 39 67 98 128 159 189 220 251 281 312 342
9 9 40 68 99 129 160 190 221 252 282 313 343
10 10 41 69 100 130 161 191 222 253 283 314 344
11 11 42 70 101 131 162 192 223 254 284 315 345
12 12 43 71 102 132 163 193 224 255 285 316 346
13 13 44 72 103 133 164 194 225 256 286 317 347
14 14 45 73 104 134 165 195 226 257 287 318 348
15 15 46 74 105 135 166 196 227 258 288 319 349
16 16 47 75 106 136 167 197 228 259 289 320 350
17 17 48 76 107 137 168 198 229 260 290 321 351
18 18 49 77 108 138 169 199 230 261 291 322 352
19 19 50 78 109 139 170 200 231 262 292 323 353
20 20 51 79 110 140 171 201 232 263 293 324 354
21 21 52 80 111 141 172 202 233 264 294 325 355
22 22 53 81 112 142 173 203 234 265 295 326 356
23 23 54 82 113 143 174 204 235 266 296 327 357
24 24 55 83 114 144 175 205 236 267 297 328 358
25 25 56 84 115 145 176 206 237 268 298 329 359
26 26 57 85 116 146 177 207 238 269 299 330 360
27 27 58 86 117 147 178 208 239 270 300 331 361
28 28 59 87 118 148 179 209 240 271 301 332 362
29 29 88 119 149 180 210 241 272 302 333 363
30 30 89 120 150 181 211 242 273 303 334 364
31 31 90 151 212 243 304 365
29

3 Materialien und Methoden
3.2.1 Durchführung der Messungen
Im Rahmen der Dissertation von S. Bourtsoukidis (Institut für Atmosphäre und Umwelt, Uni-
versität Frankfurt) wurden für die Messungen ein gesunder Zweig einer Fichte in ca. 4,5 m
Höhe ausgewählt und in einer Plexiglasküvette mit ca. 15 L Volumen, einer Länge von 50 cm
und 10 cm Radius eingeschlossen. Die Küvette ist wie ein Rohr geformt und besitzt durch
einen Kompressor einen Öffnungs- und Schließmechanismus (Abbildung 11). Mit einem
kleinen Ventilator wurde die Luft in der Küvette ständig durchmischt und dadurch die Mes-
sung als repräsentativ für die Gesamtküvette betrachtet. Am Ende der Küvette befand sich
eine kleine Öffnung, durch die der Ast geführt wurde. Durch die Öffnung konnte Luft in die
Küvette eintreten, es wurde aber versucht, die Küvette so dicht wie möglich zu konstruieren,
um die bestmöglichsten Werte zu erhalten. Innerhalb des 20 min Messzyklus wurde die
Küvette für 3 Minuten geschlossen. In dieser Zeit wurde alle 36 Sekunden ein Messpunkt
vom PTR-MS aufgenommen, also fünf Messpunkte insgesamt. Mit diesen fünf Messpunkten
kann nun die Emission über eine lineare Ausgleichsgerade bestimmt werden. Dazu nimmt
man an, dass die Emission von der eingeschlossenen Biomasse gleichmäßig emittiert und im
gesamten Küvettenvolumen gut gemischt wurde.
Durch eine Sammelleitung aus Glasrohren (Umfang 3 mm, Länge 4,1 m) war die Küvette mit
dem PTR-MS (Protonen-Transfer-Reaktions-Massenspektrometer) und einem Ozonmessgerät
im Messwagen verbunden. Es wurde das inerte Material Glas gewählt, um die Deposition an
den Wänden so gering wie möglich zu halten. Außerdem wurde die Messleitung mit einem
Heizdraht auf ca. 70°C erhitzt, um temporäre Ablagerungen der zu messenden Substanzen zu
minimieren. Die Flussrate belief sich auf 1,3 L/min, mit einer Geschwindigkeit von 3,0652
m/s. Die Aufenthaltszeit der Luft in dem 4,1 m langen Röhrchen waren ungefähr 1,2 s. Die
Flussrate des Ozons belief sich auf 1,7 L/min.
Das PTR-MS konnte somit die VOCs, die von der Küvette in das Messgerät geführt wurden,
ermitteln. Die Temperatur wurde innerhalb und außerhalb der Küvette gemessen, um den arti-
fiziellen Effekt der Küvette erfassen zu können. Die Temperatur innerhalb der Küvette war
durchschnittlich 0,8 °C wärmer als außerhalb. Auch die relative Luftfeuchtigkeit, Ozon und
die PAR-Strahlung wurden innerhalb und außerhalb gemessen. Dazu wurden Sensoren ange-
bracht. Da es durch die Küvette zu einem Verlust der photosynthetisch aktiven Strahlung
kam, waren die PAR-Sensoren außerhalb- und innerhalb hilfreich, um diesen Effekt abschät-
zen zu können. Alle anderen meteorologischen Parameter konnten von der HLUG-
Messstation, wenige Meter von dem Messwagen entfernt, erfasst werden.
30

3 Materialien und Methoden
Die Massen, die von Interesse waren, wurden mit dem PTR-MS überwacht. Dabei handelt es
sich um die jeweiligen Molmassen +1 in g/Mol. Das +1 wird durch die Ionisation mit H + aus-
gelöst. Die Masse eines Wasserstoffatoms (H) ist entsprechend 1 g/Mol.
Zu diesen gehörten 81 (Monoterpenfragment) +137 (Monoterpene+1), 139 (Keton, wahr-
scheinlich von einer Monoterpenoxidation, wie z.B. Nopinon oder Sabinaketon), 169 (Alde-
hyd von der Monoterpenoxidation, Pinonaldehyd) und 149+205 (Methylcharvicol und Sesqui-
terpene). Die Anthropogen verursachte Masse Benzen wurde ebenfalls erfasst.
Abbildung 11: Pflanzenküvette mit eingefasstem Ast. Im vorderen Teil der Küvette ist die
Öffnung zu sehen, die zur Zeit der Aufnahme geschlossen war. Mit einem Öffnungs- und
Schließmechanismus (Kompressor) konnte die Öffnung kontrolliert werden.
3.2.2 Das PTR-MS-Messsystem
Das Messsystem des Protonen-Transfer-Reaktions-Massenspektrometer (PTR-MS) ist eine
Technik, die vor allem für die Detektion von gasförmigen organischen Substanzen in der
Umgebungsluft entwickelt wurde. Flüchtige Kohlenwasserstoffe (VOCs) sind atmosphärische
31

3 Materialien und Methoden
Spurenstoffe und sind ubiquitär in der Umgebungsluft. In der Erdatmosphäre ist Methan die
häufigste organische Substanz, aber selbst diese ist nur in einem Anteil von 2 Teilen von einer
Million per Volumen (2 ppmV (parts per million by volume 10 -6 )) in der Umgebungsluft ent-
halten. Nach Methan sind Ethan, Propan, Isopren, Azeton und Methanol die häufigsten
VOCs. Je nach Quellstärke, Oxidationsstärke und Region kann dies jedoch lokal stark variie-
ren. Typische Mischungsverhältnisse für diese Substanzen liegen im ppbV (parts per billion
by volume (Teile einer Milliarde pro Volumen (10 -9 ))) Bereich. Um diese extrem kleinen
Substanzen erfassen zu können, sind spezielle Techniken von Nöten (Blake et al., 2009).
Der Aufbau besteht aus (1) einer Ionenquelle für die Produktion von H3O + -Ionen, (2) einer
Reaktionskammer, indem die Protonen-Transfer Reaktion zwischen H3O + und den VOCs
stattfindet und (3) ein Quadrupol-Massenspektrometer für die Detektion der erzeugten Ionen
(Detektionssystem) (Abbildung 12). Die Ionenquelle besteht aus einer Hohlkathodenentla-
dung und Spaltung von Wasserdampf in OH - und H + . Aus der Kombination von H + und Was-
serdampf (H2O) bilden sich H3O + -Ionen, die im Folgenden zur Ionisation von VOCs einge-
setzt werden (Gouw u. Warneke, 2007). Dieser Umwandlungsprozess beginnt in der Hohlka-
thodenquelle und wird in der Driftregion weiter unterstützt, die der Hohlkathodenquelle nach-
geschaltet ist. Bei diesem Ionenquellentyp wird eine nominelle Reinheit von > 99,5 % für
H3O + erreicht.
Die Ionen in der Driftregion werden durch ein elektrisches Feld in den Reaktionsraum gezo-
gen. Dort wird ein Messgas eingeleitet. Die H3O + -Ionen können mit diesem Gas nicht reagie-
ren. In der folgenden Gleichung ist der Protonentransfer von dem protonierten Wasser H3O +
zu einem BVOC (organische Komponente) als Beispiel zu sehen:
BVOC + H3O + → BVOCH + + H2O
Wichtig dabei sind zwei Aspekte: (1) Die Ionisation erfolgt sehr energiearm, sodass ein Zer-
brechen der Moleküle (Fragmentierung) nur in geringem Maße erfolgt und (2) die Ionisation
erfolgt nur für Gase mit einer höheren Protonenaffinität (Bindung) als der von Wasserdampf.
Letzteres schließt Methan und eine kleinere Anzahl von Kohlenwasserstoffen für die Analyse
aus. Der Reaktionsraum ist 5-15 cm lang und bietet ein elektrisches Feld, womit die positiven
Ionen durch das Gasgemisch in Richtung Durchlass am Ende des Reaktionsraumes geschleust
werden. Das elektrische Feld ist mit einer Reihe von Schutzringen ausgestattet, das mit isolie-
rendem Material versehen ist. Dazu wird meist Teflon verwendet, um die elektrische Isolation
zu gewähren. Der typische Druck in dem Raum beläuft sich auf 2 mbar und die elektrische
Feldstärke (E) ist etwa 60 V cm -1 . Diese wichtigen Parameter werden häufiger kombiniert als
32

3 Materialien und Methoden
E/N-Wert ausgedrückt, wobei N die Teilchendichte darstellt (in cm -3 ). Es ergibt sich ein E/N-
Wert von 123 Td, wobei 1 Td = 1 Townsend = 10 -17 cm 2 V -1 (Blake et al., 2009).
Das elektrische Feld dient dazu, die Ionen zu beschleunigen, doch die Kollisionen mit dem
Gas führen dazu, dass sie verlangsamt werden. Letztendlich ist der Effekt, dass die Ionen
schnell eine stationäre Geschwindigkeit annehmen bis sie im Reaktionsraum fortschreiten,
was durch den E/N-Wert bestimmt wird. Ein ansteigender E/N-Wert hat zu Folge, dass die
energetischen Kollisionen zunehmen, welche das Verhältnis von Clusterionen wie H3O +
(H2O)n im Reaktionsraum verringern. Gleichzeitig erhöht diese steigende durchschnittliche
Kollisionsenergie die Fragmentierung von Ionen, die bei der Reaktion von H3O + und den
Analysegas produziert wurden, dies ist oftmals unerwünscht wegen den Komplikationen, die
es bei der Massenspektralanalyse verursacht. Letztendlich ist die Wahl des E/N ein Kompro-
miss und die Werte befinden sich zwischen 100-140 Td (Blake et al., 2009).
Der Eintritt des Analysegases in den Reaktionsraum kann durch den Massenflussregler
(MFC) kontrolliert werden. Das meiste Gas kann dadurch letztendlich durch den Pumpkanal,
der am Ende des Reaktionsraums angebracht ist, durchgepumpt werden (Blake et al., 2009).
Die positiven Ionen, wie die nicht umgesetzten H3O + -Ionen und die Protonentransferprodukte
von der Reaktion mit dem Analyten werden durch eine Blende in das Detektionssystem ge-
führt, dem Quadrupol-Massenspektrometer. Dort werden das Masse/Ladungsverhältnis und
die Anzahl bestimmt. Wegen des Protonentransfers entspricht die detektierte Masse der Mol-
masse plus eins in Gramm (Hermann, 2010).
Ein großer Nachteil ist, dass das verwendete PTR-MS (HS-PTR-MS, Ionicon) nur die ganz-
zahligen Massen der Ionen bestimmt, welche aber keine einheitlichen Indikatoren für die
VOC-Identität sind. Es können somit keine Isomere unterschieden werden und die Interpreta-
tion von Massenspektren ist durch die Bildung von Clusterionen und der schon erwähnten
Fragmentierung der Ionen sehr kompliziert (De Gouw u. Warneke, 2007).
33

3 Materialien und Methoden
Abbildung 12: Schematische Darstellung eines Protonen-Transfer Reaktion Massenspektrometer
(PTR-MS) mit der Aufteilung in Ionenquelle, Reaktionsraum und Detektionssystem.
HC = Hohlkathodenentladungsquelle; SD = Driftregion (nach Blake et al., 2009).
34

3 Materialien und Methoden
3.2.3 Berechnung der Emissionen
Bei der Schließung der Küvette sammeln sich - wie oben beschrieben - die ausgestoßenen
Moleküle und damit das Mischungsverhältnis von emittierten Substanzen linear an. Ein Bei-
spiel dazu ist in Abbildung 13 zu sehen. Hier konnte anhand des linearen Fits der Mischungs-
verhältnisse die mittlere Emission ermittelt werden (Gleichung 5).
Abbildung 13: Monoterpenmischungsverhältnis am Tag 303 (30.10.2011). Zu sehen ist der
Anstieg des Mischungsverhältnisses bei Küvettenschluss. Als sich die Küvette wieder öffnete,
mischte sich die Konzentration wieder mit der Umgebungsluft.
Bei den Emissionen müssen zusätzlich Faktoren wie Verdünnung in der Küvettenluft, Reakti-
onen mit Ozon und die Depostition an den Wänden der Küvette bei der Berechnung mit be-
rücksichtigt werden. Besonders reaktive Substanzen wie z.B. Sesquiterpene sind nicht einfach
zu erfassen, da sie durch ihre schnelle Reaktion mit Ozon eine kurze Lebensdauer haben
(1/(6,23x10 -15 cm 3 /Moleküle -1 s -1 *[Ozon])). Auch die verschiedenen Monoterpene haben ver-
schiedene Reaktivitäten, diese Monoterpene sind mit dem PTR-MS nicht einzeln zu erfassen.
Dazu wurde im Januar 2011 von der Arbeitsgruppe Aerosol und Umweltforschung der Uni-
versität Frankfurt (AG B. Bonn) eine Zweigprobe nach Helsinki zu H. Hakola geschickt. Aus
deren Messergebnissen konnte die mittlere Reaktionskonstante für Monoterpene mit Ozon
35

3 Materialien und Methoden
ermittelt werden. Die Verdünnung betrug 2,6 L/Minute bei 15 L Küvettenvolumen und die
Depositionsrate lag bei etwa 2,64±0,23x10 -5 s -1 . Die Depositionsrate wurde anhand des drei-
tägigen Küvettenschlusses durch die exponentielle Abnahme von Benzen (anthropogener
Marker, nicht emittiert) berechnet und kann wegen des geringen Wertes im Vergleich zu
Messunsicherheiten und Verdünnung vernachlässigt werden. Auf Abbildung 14 ist die expo-
nentielle Abnahme von Benzen während dem Zeitraum des Küvettenschlusses zu sehen.
Wenn die Küvette wieder geöffnet wurde, passte sich die Konzentration durch die Durchmi-
schung der Luft wieder der Umgebungsluft an.
Abbildung 14: Dauerhafte Küvettenschlussperiode am 7.05.2011 am Taunus Observatorium.
In Grün und Rot sind die Fehlerbereiche gekennzeichnet.
Die Emission wird in Nanogramm VOC pro Gramm Nadeltrockengewicht und Stunde ange-
geben. Dabei steht vmr für das Mischungsverhältnis und Mw für die Molmasse des Stoffs. Die
15 L beziehen sich auf das Küvettenvolumen:
[ ]
( )
[ ]
(5)
36

3 Materialien und Methoden
Der Verlust von den VOCs in der Glasleitung wurde im Labor getestet und auf maximal 5 %
für die Monoterpene und 10 % für die Sesquiterpene geschätzt (S. Bourtsoukidis, 2011). Bei
einem Testlauf im Oktober 2010 wurde für die Leitung das Material Teflon gewählt, doch
dort kam es vor allem bei den Sesquiterpenen zu einer hohen Absorptions- bzw. Depositions-
rate in der Leitung, sodass im Jahr 2011 stattdessen Glas als Leitungsmaterial eingesetzt wur-
de.
Der Fehler der durch die Kalibration des Mischungsverhältnisses beim PTR-MS entstanden
ist, wird mit 5 % angegeben. Der Fehler, der durch die Temperaturdifferenz innerhalb und
außerhalb der Küvette entstand, musste ebenfalls mit berücksichtigt werden. Das Mischungs-
verhältnis stieg innerhalb der Küvette bei der Schließung, aufgrund der höheren Temperatur,
stärker an. Der Fehler der Mischungsverhältnisdifferenz kann aus diesen Gründen mit 10 %
angenommen werden (S. Bourtsoukidis, 2011).
3.3 Biomassebestimmungen
Das Nadeltrockengewicht ist für die Berechnung der Emissionen von essentieller Bedeutung,
da sie pro Nanogramm Nadeltrockengewicht bestimmt und damit normiert wird. Dazu wurde
das Nadeltrockengewicht des Beispielastes ermittelt. Um von der Emission eines Astes auf
die Emission eines gesamten Baums und letztendlich auf die eines Hektars Wald schließen zu
können, wurden Biomasseerhebungen an zwei verschiedenen Fichten im Taunus nahe des
Kleinen Feldbergs mit ähnlichem Baumumfang durchgeführt. Die Fichte am Taunusobserva-
torium auf dem Kleinen Feldberg ist für eine Fällung nicht vorgesehen und konnte nach den
Messungen nicht zur Trockenmassenbestimmung bearbeitet werden. Dies war der Grund wa-
rum in der Umgebung vergleichbare Bäume, die für eine Fällung vorgesehen waren, ausge-
wählt wurden. Nach Absprache mit dem Förster wurden diese Bäume für die Untersuchungen
bereitgestellt.
Bei der erhobenen Biomasse handelt es sich um eine Abschätzung, da das Wachstum von
vielen Faktoren abhängig ist und jeder Standort andere Eigenschaften besitzt. Die Fichte auf
dem Kleinen Feldberg befindet sich am Waldrand und erhält mehr Strahlung als Fichten aus
dem Waldinneren. Es ist erkennbar, dass die Kronenhöhe in einer niedrigeren Höhe beginnt,
als bei Bäumen innerhalb des Waldes. Ziel der Arbeit jedoch war es, die Gesamtemission
einer beispielhaften Fichte zu ermitteln. Dazu wurden zwei Fichten bei unterschiedlicher geo-
grafischer Höhe und damit leicht unterschiedlichen klimatischen Bedingungen als Maximum-
37

3 Materialien und Methoden
und Minimumansatz gewählt. Wegen der hohen Diversität innerhalb einer Pflanzenart ist dies
eine Größenabschätzung.
Im Rahmen der Bachelorarbeit von Anna Dittmann wurde das Wachstum der Fichte auf dem
Kleinen Feldberg durch einige ausgewählte Zweiglängen überwacht, um einen Effekt des
Frühjahrswachstums auf die Emissionen zu ermitteln. Es wurden neben dem Ast innerhalb
der Küvette noch vier weitere Vergleichsäste außerhalb der Küvette ausgewählt. Dabei wur-
den ab Mitte April alle 2-3 Tage während der stärksten Wachstumsphase die Längen der Äste
bestimmt. Später konnte die Zeitspanne zwischen den Längenmessungen bis auf zwei Wo-
chen verlängert werden, da das Wachstum sich verringerte. Ab August 2011 wurden diese
Messungen im Rahmen dieser Arbeit übernommen. Die Astlängen wurden mit einem Zoll-
stock ermittelt. Die Genauigkeit der Messungen wird auf 1-2 cm geschätzt, da es durch die
Biegung des Astes zu Messfehlern kommen kann. Je länger der Ast wächst, desto mehr Na-
delbiomasse wird gebildet.
3.3.1 Aufnahme der Biomasse
Für die Aufnahme der Biomasse wurden Fichten nahe Schmitten (Baum A) und der Kanonen-
straße (Baum B) im Taunus vom hessischen Forstamt gefällt. Die Bäume wurden jeweils in 2
Meter Sektionen eingeteilt, um eine übersichtliche Verteilung der Astlängen pro Baumhöhe
zu erhalten. Die Länge der Sektion 16 liegt beispielsweise in einer Höhe von 14-16 m, die
Sektion 28 ist in einer Höhe von 26-28 m. Anschließend wurde jeder Primärast, der sich am
Baumstamm befand, der Länge nach pro Sektion gemessen und die Anzahl der Äste ermittelt.
Dabei ist nicht auszuschließen, dass beim Vorgang des Fällens Äste abgeknickt sind und so-
mit nicht mit in die Messung einbezogen wurden. Wenn möglich wurde versucht anhand der
Abbruchkante den Ast zu ermitteln und zu messen. Von daher sind die erhaltenen Werte ein
unteres Limit. Der Fehler, der bei der Messung der Astlängen entstand, wurde auf 10 % ge-
schätzt.
Nach den Messungen der Astlängen wurden 3-4 Beispieläste für die Ermittlung der Nadeltro-
ckengewichte mitgenommen. Diese wurden jeweils im unteren, mittleren und oberen Teil des
Baumes ausgewählt. Um so wenig Nadeln wie möglich zu verlieren, wurden die Äste in Plas-
tiksäcke verpackt. In der folgenden Tabelle (Tabelle 4) sind die wichtigsten Daten der Bäume
aufgeführt. Im Anhang befinden sich schematische Zeichnungen von den Astlängen der Fich-
ten aus Schmitten und nahe der Kanonenstraße auf Abbildung 51 und 52.
38

3 Materialien und Methoden
Tabelle 4: Details zu den Probebäumen nahe Schmitten und an der Kanonenstraße. Ebenfalls
mit aufgeführt ist die Fichte vom Kleinen Feldberg, an der die Emissionen gemessen wurden.
Standort Alter
[Jahre]
Höhe
[m]
Kronenhöhe
[m]
Umfang
[cm]
Durchmesser
[cm]
Astprobe
[Sektion]
Kleiner Feldberg ca. 80 ca. 13 2,5 188 59 Zweig aus der
Küvette
Schmitten 124 30 10 171 54 16, 20, 28, 30
Kanonenstraße 117 32 15 128 40 20, 28, 30
Die Höhe der Fichte auf dem Kleinen Feldberg wurde mit einem Laser-Entfernungsmesser
gemessen. Mit den gemessenen Daten konnte über den Satz des Pythagoras die Höhe des
Baumes ermittelt werden. Der Fehler dieser Messungen kann ungefähr auf ±1 Meter geschätzt
werden. Die Messung ergab eine Höhe von etwa 13 Metern. Die Details des Messgerätes sind
in Tabelle 5 aufgeführt.
Tabelle 5: Wichtige Daten zu dem Laser-Entfernungsmesser.
Gerät Messgröße Messgenauigkeit Lasertyp
TOOLCRAFT LDM 50U Entfernungsmesser ± 2 mm (bei 0,5-50 m) 630-680 nm
3.3.2 Nadeltrockengewicht
Die Äste der verschiedenen Sektionen wurden über mindestens zwei Wochen getrocknet, um
die Nadeln von den Ästen entfernen zu können. Die Nadeln wurden anschließend in einen
Behälter gefüllt und in einem Trockenschrank bei 100-120 °C 7-14 Tage, je nach Nadelmen-
ge, getrocknet bis ein konstantes Gewicht erreicht wurde. Die Nadeln heizten sich während-
dessen bis zu 95 °C auf.
Nach der Trocknung konnte für jeden Ast zehn Mal das 100-Nadelgewicht bestimmt werden.
Daraus wurde ein Mittelwert gebildet, mit dem man anhand des Gewichts die Nadelmenge
schätzen konnte. Je nach Höhenlage unterschieden sich das Gewicht, Menge, wie auch die
Morphologie der Nadeln. Nadeln aus höheren Sektionen waren beispielsweise dicker, kürzer
und auch schwerer als die Nadeln der darunter liegenden Sektionen.
39

3 Materialien und Methoden
3.4 Extrapolation der Küvettenmessungen
Die Küvettenmessungen wurden an einem Zweig vorgenommen und sollten auf den gesamten
Baum extrapoliert werden. Dazu wurde die Nadelbiomasse der zwei Beispielbäume aus dem
Taunus ermittelt. Die Emission hängt von dem Nadeltrockengewicht ab, deshalb wurden nur
die Nadelbiomasse und die Astlängen der beispielhaften Waldbäume bestimmt. Mit der ermit-
telten Nadelbiomasse des Beispielzweigs an dem die Emission gemessen wurde, konnten die
Emissionen von diesem Zweig auf beispielhafte Fichten skaliert werden und somit eine Ab-
schätzung für eine ganze Messperiode vorgenommen werden. Außerdem wurden eine Hö-
henverteilung und ein Tagesgang der Emission einer beispielhaften Fichte dargestellt. Durch
die unterschiedlichen Geländehöhen konnte ein Mittelwert der Emissionen gebildet werden.
Zwischen den beiden Standorten bestand eine Höhendifferenz von 34 m.
3.5 Messungen der meteorologischen Parameter
Die Temperatur, relative Luftfeuchtigkeit und die Strahlung wurden innerhalb und auch au-
ßerhalb der Küvette gemessen. Innerhalb der Küvette war ein Datenloggersensor angebracht,
der Temperatur und Luftfeuchte messen konnte. Währenddessen die Küvette schließt, kann
die Temperatur innerhalb der Küvette ansteigen, da ein vernachlässigbarer Luftaustausch
stattfand. Um diesen Effekt zu charakterisieren und minimieren wurde die Temperatur und
Feuchtedifferenz mit einem zweiten Sensor außerhalb der Küvette gemessen und der erwähn-
te Schließzyklus gewählt. Eine längere Schließzeitdauer hätte merkliche Effekte auf den
Stress des Zweigs und die damit verbundenen Schädigungen, eine kürzere Schließdauer wür-
de die Emissionsanalyse stark verunsichern. Die Temperatur innerhalb der Küvette stieg bei
einer Schließung z.T. um + 4 °C im Vergleich zur Außenluft und die Feuchte war signifikant
höher. Dadurch wuchs der Ast drastisch schneller als vergleichbare Zweige außerhalb der
Küvette. In Tabelle 7 sind die Eigenschaften der Sensoren aufgelistet. Außerdem standen vom
HLUG (Hessisches Landesamt für Umwelt und Geologie) weitere Messdaten von der nahege-
legenen Messstation zur Verfügung (Tabelle 8).
40

3 Materialien und Methoden
Tabelle 6: Herstellerangaben zu der Messabweichung der verwendeten Temperatur- und
Feuchtesensoren außerhalb und innerhalb der Küvette.
Gerät Position an der Küvette Temperatur
Messgenauigkeit
Relative Feuchte
Messgenauigkeit
Hygrosens innerhalb 0,5 °C (bei 0 °C-50 °C) 2 % (bei 30 %-90 %)
Hobo U23-002 außerhalb 0,2 °C (bei 0 °C-50 °C) 3,5 % (bei 10 %-90 %)
Tabelle 7: Herstellerangaben zu den Messgeräten der Messstation des HLUG auf dem Kleinen
Feldberg (Jacobi (HLUG), 2012).
Gerät Messgröße Limit Messgenauigkeit
Thies Hygro-Thermometer Temperatur >-40 °C 0,1°C
Thies Hygro-Thermometer Relative Luftfeuchte 10 % 1 %
Thies Sternpyranometer Globalstrahlung 1 Wm -2 1 Wm -2
Thies Ultrasonic-Anemometer
2D
Windgeschwindigkeit/
Windrichtung
0,4 m/s 0,1 ms -1
Da die Strahlung ebenfalls einen Effekt auf die Emission hat, insbesondere auf Isopren, wur-
den Strahlungssensoren mit eingesetzt (Dindorf et al., 2006). Die Strahlungssensoren wurden
vom Max-Planck-Institut für Chemie in Mainz (AG J. Kesselmeier) zur Verfügung gestellt.
Sie wurden wie die Temperatur- und Feuchtesensoren ebenfalls innerhalb und außerhalb der
Küvette angebracht, da die Strahlung durch das Plexiglas nicht vollständig den Beispielast in
der Küvette erreichte. Somit konnte auch dies überwacht werden. Der Verlust der Strahlung
wurde auf ungefähr 35-45 % geschätzt. Die PAR-Sensoren wurden ab September 2011 ange-
bracht, deshalb konnten nur die Daten von September bis Mitte November verwendet werden.
Die Eigenschaften der Sensoren sind in Tabelle 8 aufgeführt. Zusätzlich standen auch hier
zum Vergleich Daten zur Globalstrahlung vom HLUG online zur Verfügung.
Tabelle 8: Herstellerangaben zu den Strahlungssensoren außerhalb und innerhalb der Küvette.
Gerät Messgröße Messgenauigkeit
LI-COR LI-190 SA Strahlungssensor 5 µA per 1000 µmol -1 m -2
LI-COR LI-190 SL Strahlungssensor 5 µA per 1000 µmol -1 m -2
41

3 Materialien und Methoden
Anhand der Guenther-Algorithmen konnte der Emissionsaktivitätsfaktor γ berechnet werden
(Guenther et al., 1999, Guenter et al., 2006). Der Emissionsaktivitätsfaktor γ wird durch das
Produkt des Temperaturemissionsaktivitätsfaktors γT und dem PAR-Emissionaktivitätsfaktor
γP ermittelt:
Dabei wird der PAR-Emissionaktivitätsfaktor γP und der Temperaturemissionsaktivitätsfaktor
γT wie folgt errechnet:
[( ) ⁄ (( ) ) ]
[ ( ) ⁄ ( ( ( ))) ] (8)
Wobei PAR die photosynthetisch aktive Strahlung (µmol m -2 s -1 ) darstellt, x = [(1/Topt-
(1/T)]/0,00831, T ist die Temperatur in Kelvin (K), CT1 (=95), CT2 (=230), CP, α, Topt und Eopt
sind empirische Koeffizienten. Die empirischen Koeffizienten wurden mittels des Modells
MEGAN ermittelt (Guenther et al., 2006). Die Isoprenemission ist höher, wenn Tage zuvor
sonnige, wolkenreiche Verhältnisse vorherrschten und niedriger bei kühlen und schattigen
Verhältnissen. Das Modell MEGAN betrachtet die letzten 24 und 240 h. Die mittlere PAR-
Strahlung der letzten 24 h (P24) und 240 h (P240) beeinflusst die geschätzte Emissionsaktivität
durch adjustieren der Koeffizienten aus Gleichung (7) wie folgt:
(6)
( ) (9)
( [ ]) [ ] (10)
dabei entspricht P0 200 µmol m -2 s -1 für Sonnenblätter und 50 µmol m -2 s -1 für Schattenblätter.
MEGAN schätzt die Koeffizienten aus Gleichung (8) als eine Funktion der mittleren Tempe-
ratur der letzten 24 (T24) und 240 (T240) h, wie folgend:
( ( )) (11)
( ( )) ( ( )) (12)
Die gebrauchten Koeffizienten aus Gleichung 9-12 basieren auf Beobachtungen.
(7)
42

3 Materialien und Methoden
3.6 Statistische Auswertungen
Die statistische Auswertung der Daten wurde mit dem Programm MATLAB (The
MathWorks, Inc.) durchgeführt. Um Beziehungen zwischen den einzelnen Parametern fest-
stellen zu können wurde die lineare Regression als Methode verwendet. Um die Messfehler
mit einzubeziehen wurde zusätzlich ein Fit verwendet. Außerdem konnten mit einer Kreuz-
korrelation Abhängigkeiten besser erkennbar gemacht werden. Das Bestimmtheitsmaß wird
bei den Ergebnissen mit angeben, um die Unsicherheit der Regressionsgeraden zu ermitteln.
Es kann aber nur bedingt zur Beschreibung der Regression angewendet werden, da bei diesem
empirischen Ansatz nur wenige Einflussparameter angenommen werden, doch können durch-
aus auch andere Faktoren beitragen.
Die Sicherheit der gemessenen und berechneten Größen wurde mit einer Fehlerrechnung
überprüft. Die Fehler des Nadeltrockengewichts und der Biomasse sind wie nachfolgend in
Gleichung 13-18 nach (Ekbert, 2009; Cleff, 2011) errechnet worden:
∑( ( ) ( ))
√
Wobei t für die Zeit steht und das Nadelgewicht wurde wie folgt berechnet:
∑( )
∑( ) ∑( )
(13)
( ) (14)
( ) ( ) (15)
Der Fehler der gesamten Biomasse wurde dann empirisch wie nachfolgend berechnet:
Dabei ist A der Quotient der Summen der Nadelgewichte und der Astlängen:
∑
∑
Der Fehler der Biomasse ergibt sich dann nach der Fehlerfortpflanzung aus (Ekbert, 2009):
(16)
(17)
43

3 Materialien und Methoden
√
∑( )
∑
∑
( ∑
(∑ ) )
( )
( )
Um die Güte des Regressionsmodells zu ermitteln, wurde die Standardabweichung des Re-
gressionskoeffizienten berechnet, nachdem die Regressionskonstante α und der Regressions-
koeffizient β (Steigunskoeffizient), sowie die Kovarianzen ermittelt wurden.
Der Fehler des Regressionskoeffizienten β und der Regressionskonstanten α wurden durch
folgende Formeln berechnet (Cleff, 2011; Faes, 2011; Schönwiese, 1992):
∑
(∑ )
Dabei wurde die Kovarianz wie folgend berechnet:
∑
∑ ∑
Die Standardabweichung für y, wenn x auf der Regressionsgeraden einen bestimmten Wert
annimmt, wird in der Formel für Syx ausgedrückt:
( )
√
Durch den ermittelten Wert für Syx konnte die Standardabweichung der Regressionskonstante
α errechnet werden:
Die Standardabweichung des Regressionskoeffizienten kann dann wie folgt ermittelt werden:
√
√
̅
∑
( )
(19)
(20)
(21)
(22)
(23)
(24)
44

3 Materialien und Methoden
Wobei Sx = ∑xi und Sxx = ∑xi 2 entsprechen. SE 2 wurde dabei wie folgend berechnet:
( ) ( ( ))
Dabei entspricht Sy = ∑yi und Syy = ∑yi 2 . Der Vertrauensbereich einer Regressionsgeraden,
der durch die Variation des Achsenabschnittes und der Steigung zustande kommt, lässt sich
durch folgende Gleichungen abbilden:
(25)
( ) und ( ) (26)
45

4 Ergebnisse
Mit den Ergebnissen der Messungen von flüchtigen Kohlenwasserstoffen über den Messzeit-
raum sollten nach den Testmessungen am Kleinen Feldberg im Oktober 2010 die Emissionen
unter verschiedenen saisonalen Bedingungen erfasst werden. Im folgenden Abschnitt werden
die Emissionen und deren zeitliche Variation dargestellt. Auch die Abhängigkeiten gegenüber
Stressoren und anderen Faktoren werden erläutert. Dabei wurde besonders auf die Monoter-
pene und Isopren ein Schwerpunkt gelegt. Zusätzlich werden die Ergebnisse der Biomasseer-
hebung der exemplarischen Fichten dargestellt, die sich im Wesentlichen auf das Nadeltro-
ckengewicht und die Astlängen beziehen, da die Emissionen in Abhängigkeit vom Nadeltro-
ckengewicht berechnet werden (siehe Kapitel 3.2.3). Die Ergebnisse der Biomasseerhebung
konnten anschließend für die Skalierung der Monoterpenemissionen verwendet werden.
4.1 Biomasse des Küvettenastes
Ab dem Frühjahr befand sich die Fichte in der Wachstumsphase, die im Rahmen einer Ba-
chelorarbeit anhand von gemessenen Zweigen außerhalb und dem Zweig innerhalb der Küvet-
te dokumentiert wurde (Dittmann, 2011). Dabei war deutlich erkennbar, dass der Zweig in-
nerhalb der Küvette deutlich stärker wuchs, als die Vergleichszweige außerhalb der Küvette.
Dies konnte durch den Treibhauseffekt, der bei geschlossener Küvette herrschte, ausgelöst
werden. Die Temperatur innerhalb der Küvette stieg im Mittel bis zu 4 °C an, dies förderte
das Wachstum deutlich. Die intensivste Wachstumsphase befand sich im Zeitraum April bis
Ende Mai, dabei konnte ein Zuwachs bis zu 2 mm pro Tag beobachtet werden. Durch die un-
natürlichen Bedingungen innerhalb der Küvette hörte der Zweig abrupter und früher auf zu
wachsen, als die Zweige außerhalb der Küvette (Dittmann, 2011). Seit der Übernahme der
Messungen ab August 2011 konnte keine signifikante Veränderung seit der Frühjahrserholung
festgestellt werden, außer wenigen Millimeter, die auch durch einen Messfehler zustande ge-
kommen sein könnten. Der Küvettenast musste zwischendurch gewechselt werden, deshalb
befand sich während der Wachstumsphase ein anderer Ast in der Küvette, als am Ende der
Messungen. Die Nadeltrockenmasse des zuletzt verwendeten Küvettenzweiges (Länge ca.
22,5 cm) wurde ebenfalls ermittelt. Das Nadeltrockengewicht liegt bei 12,2 g. Auf Abbildung
15 ist die Astlänge des Küvettenastes in der Wachstumsphase im Vergleich zu Ästen außer-
halb der Küvette zu sehen. Die Wachstumsphase begann am Tag 109 und endete etwa am Tag
129 (Dittmann, 2011).
46

4 Ergebnisse
Abbildung 15: Gemessene Astlängen des Messastes in der Küvette und zum Vergleich von
Ästen außerhalb der Küvette (Dittmann, 2011).
4.2 Biomasse der gefällten Fichten
Die vom Hessen-Forst bereitgestellten Fichten für die Untersuchungen befanden sich beide in
der Nähe des Feldbergs, doch in unterschiedlichen Höhenlagen. Die Fichte in Schmitten be-
fand sich bei einer Geländehöhe von 570 m, die Fichte an der Kanonenstraße nahe Oberursel
Hohemark befand sich in einer Höhe von 535 m. Anhand dieses Maximum- und Minimuman-
satzes konnte ein Mittelwert gebildet werden. Auf den Abbildungen 51 und 52 im Anhang ist
die Verteilung der Äste in Abhängigkeit der Höhe zu sehen. Dabei ist auffällig, dass bei der
Fichte nahe Schmitten die Kronenhöhe viel niedriger beginnt (etwa bei 7 m) als bei der Fichte
an der Kanonenstr. nahe Oberursel (etwa bei 13 m). Ein Grund dafür könnte z.B. die unter-
schiedliche Sonneneinstrahlung sein. Eventuell könnten bei der Fällung auch Äste abgeknickt
sein, deren Abbruchkannte auf der Fallseite lagen, sodass man sie bei der Untersuchung nicht
mit aufnehmen konnte. Beide Bäume wiesen eine unterschiedliche Nadelmasse auf. Nach
Auskunft des Försters war die Fichte in Schmitten (Baum A) aufgrund ihres Standortes besser
47

4 Ergebnisse
versorgt, als die Fichte an der Kanonenstraße (Baum B). Dies könnte erklären, warum Baum
A einen dickeren Umfang und eine Höhere Biomasse besaß, als Baum B. Auch die Anzahl
der Äste waren bei Baum B niedriger als bei Baum A. In einer Sektion befanden sich bei
Baum A bis zu 25 Äste, bei Baum B waren es dagegen bis zu 21 Äste (Tabelle 9). Bei den
Sektionen 28-30 befand sich bei beiden Bäumen die höchste Anzahl von Primärästen. Wenn
alle Astlängen pro Sektion aufsummiert werden, haben beide Bäume in Sektion 24 (in einer
Höhe von 22-24 m) ein Maximum in ihren Astlängen. Der Fehler der Astlängen wurde auf 10
% geschätzt.
Die Fichte auf dem Kleinen Feldberg hat im Vergleich zu den Fichten im Waldgebiet eine
sichtbar höhere Biomasse, da sie sich direkt am Waldrand befindet und sie dort mehr der So-
larstrahlung ausgesetzt ist. Dieser Baum könnte auch besser mit Nährstoffen versorgt sein
oder der Konkurrenzdruck um die verfügbaren Ressourcen ist am Waldrand geringer, als im
Waldinneren. Außerdem benötigen die Waldbäume viel Energie für das Höhenwachstum, um
neben all den anderen Bäumen genügend Licht für ihre Photosynthese zu erhalten. Deshalb
konnte die Fichte auf den Feldberg vermehrt in die Breite, anstatt in die Höhe wachsen, da
dort ein Maximum an Lichtangebot vorhanden war. Die Hauptproduktion der Fichte liegt
nach Schmidt-Vogt (1986) in den oberen Schichten der Krone. Da die Fichte auf dem Kleinen
Feldberg aber am Waldrand wächst und dort gut mit Strahlung versorgt ist, kann angenom-
men werden, dass auch die Nadeln im unteren Bereich ähnlich assimilieren, wie die Nadeln
im oberen Bereich der Krone im Waldgebiet.
In den nachfolgenden Abschnitten werden die Ergebnisse zu dem Nadeltrockengewichten der
Fichten, die Gesamtnadelbiomasse und deren Variation mit der Höhe dargestellt.
48

4 Ergebnisse
Tabelle 9: Aufsummierte Astlängen der einzelnen Sektionen für Baum A und Baum B.
Baum A Baum B Baum A Baum B
Sektionen [m] Summe der Summe der Anzahl der Anzahl der
Astlängen [m] Astlängen [m] Äste Äste
8 4 - 1 -
10 26 - 8 -
12 12 - 4 -
14 12,5 2 5 1
16 27 3,5 7 1
18 44 21 12 8
20 60 27 12 8
22 61 30 14 8
24 68 49 20 14
26 54 44 19 14
28 56 41 28 19
30 35 24,5 25 21
32 - 2 - 4
Gesamtsumme 459,5 244 155 98
4.2.1 Nadeltrockengewicht
Die Nadeln der ausgesuchten Beispieläste wurden über mehrere Tage im Trockenschrank
getrocknet, um das Nadeltrockengewicht zu ermitteln. Auf Abbildung 16 ist die Verteilung
der Nadeltrockengewichte pro Sektion für Baum A und B zu sehen. Beide Bäume haben eine
unterschiedliche Verteilung der Nadeltrockengewichte pro Sektion, aber es ist zu erahnen,
dass das Nadeltrockengewicht mit der Höhe abnimmt. Dies ist bei Baum B besonders gut zu
erkennen. Bei Baum A sind keine großen Unterschiede zu sehen, bis auf einen Ast, der in
Sektion 20 ein sehr hohes Nadelgewicht aufweist. Neben dem gesamten Nadeltrockengewicht
der ausgesuchten Äste, wurde 10 mal das 100-Nadelgewicht bestimmt, daraus konnte auch
die Anzahl der Nadeln ermittelt werden. In Tabelle 10 sind die Daten für Baum A und B auf-
geführt.
49

4 Ergebnisse
Abbildung 16: Verteilung der Nadeltrockengewichte der Beispieläste pro Sektion für Baum A
in Blau und Baum B in Rot.
In Tabelle 10 ist zu erkennen, dass bei beiden Bäumen der Mittelwert des 100-Nadelgewichts
mit der Höhe zunimmt. Es konnte ebenfalls beobachtet werden, dass die Nadeln aus den unte-
ren Bereichen der Krone dünner und länglicher waren. Die Nadeln aus den oberen Bereichen
der Krone waren dagegen rundlich und dicker. Das erklärt auch das höhere Gewicht. Mit der
Höhe fiel die Anzahl der Nadeln, dies ist in Abbildung 17 besonders bei Baum B sichtbar.
Obwohl die individuellen Nadeln mit der Höhe schwerer waren, sank das gesamte Nadeltro-
ckengewicht des Astes mit der Höhe, aufgrund der kürzeren Astlängen. Aber insgesamt sind
die Nadeln im Verhältnis in den oberen Kronenregionen schwerer, als die Nadeln in den unte-
ren Kronenregionen. Die Verteilung der Nadelgewichte sieht ähnlich wie die Verteilung der
Nadelanzahl aus, da es in den unteren Regionen mehr leichtere Nadeln pro Astlänge gab,
während es in den oberen Regionen wenig schwere Nadeln auf kurzer Astlänge gab, also sind
oberhalb der Krone im Verhältnis weniger Nadeln bei einem höheren Gewicht vorhanden. Es
ist nicht auszuschließen, dass bei der Fällung oder dem Transport Nadeln abgefallen sind.
50

4 Ergebnisse
Deshalb kann ein Fehler von ungefähr 10 % angenommen werden. Die Fehler der Nadelge-
wichte von den ausgewählten Beispielästen sind in Tabelle 11 aufgeführt.
Tabelle 10: Ergebnisse der Nadeltrockengewichte pro Sektion für Baum A und B. Zu sehen
ist der Mittelwert und Standardabweichung (Std) der 100-Nadelgewichte, die 10 Mal gezählt
wurden. Die Summe daraus ergibt das 1000-Nadelgewicht. Nachfolgend sind Astlänge und
Nadelgewicht des gesamten Astes, wie auch die geschätzte Nadelmenge der einzelnen Nadeln
und das Nadelgewicht pro cm.
Baum A Sektionen [m]
16 20 28 30
Mittelwert [g] 0,23 0,36 0,55 0,52
Summe [g] 2,3 3,6 5,5 5,2
Std [g] 0,008 0,022 0,021 0,015
Astlänge [cm] 398±39,8 540±54 160±16 170±17
Nadelgewicht
[g]
767,5±68,3 2643,5±272 836±49 868±55
Nadelmenge 333.700±33300 734.300±73400 152.000±15200 167.000±16700
Nadelgewicht 1,9±0,2 4,9±0,5 5,2±0,3 5,1±0,3
/cm [g/cm]
Baum B
Mittelwert [g] - 0,3 0,53 0,65
Summe [g] - 3,0 5,3 6,5
Std [g] - 0,009 0,015 0,015
Astlänge [cm] - 370±37 260±26 110±11
Nadelgewicht
[g]
- 1251±122,6 1104±104,9 338±21
Nadelmenge - 417.000±41700 208.300±20800 52.000±5200
Nadelgewicht
/cm [g/cm]
- 3,4±0,3 4,2±0,4 3,1±0,2
Tabelle 11: Fehler des Nadelgewichts der Beispieläste aus den verschiedenen Sektionen.
Standort Sektion (Ast) Fehler (%)
Schmitten (Baum A) 16 8,9
20 10,3
28 5,9
30 6,3
Kanonenstraße (Baum B) 20 9,8
28 9,5
30 6,2
51

4 Ergebnisse
Abbildung 17: Verteilung der Nadelanzahl der Beispieläste pro Sektion für Baum A in Blau
und Baum B in Rot.
In Abbildung 18 ist das Nadeltrockengewicht im Zusammenhang mit der Astlänge zu sehen.
Dort ist zusätzlich zur Regressionsgeraden der Vertrauensbereich der Geraden eingezeichnet.
Dieser wurde nach den Gleichungen 24-26 im Abschnitt 3.6 errechnet. Außerdem sind die
Fehler der Nadelgewichte und der Astlänge als Fehlerbalken eingezeichnet. Die Fehler der
Astlängen wurden auf 10 % geschätzt und sind in Tabelle 10 aufgelistet. Aus der Regression
ergab sich ein β-Wert von 3,87±1,2 und ein α-Wert von 4,45±1,9. Das Nadeltrockengewicht
steigt annähernd linear mit den Astlängen. Die Abweichungen sind im Bereich der Fehler, bis
ein Ast von Baum A (Sektion 16) mit 4 m Länge. Diese Abweichung könnte entweder auf
einen großen Nadelverlust durch das Fällen oder den Transport zurückzuführen sein oder
durch die unterschiedlichen Lichtverhältnisse der verschiedenen Standorte. Baum A konnte
aufgrund der günstigeren Lichtverhältnisse eine niedrigere Kronenhöhe und höhere Nadelbi-
omasse ausbilden. Aber die unteren Bereiche der Krone erreichte nur wenig Licht. Dies könn-
te zu der niedrigeren Nadelmasse trotz großer Astlänge geführt haben.
52

4 Ergebnisse
Abbildung 18: Das Nadeltrockengewicht in Abhängigkeit von den Astlängen für beide Fichten
mit Fehlerbereichen in Hellgrün und Blau.
4.2.2 Verteilung der Nadelbiomasse mit der Höhe
Für die Berechnung der Emission einer ganzen Fichte ist die Nadelbiomassenverteilung in
Abhängigkeit der Höhe wichtig. Die Nadelbiomasse kann bei jedem Baum in den einzelnen
Sektionen variieren, doch es wurde in der kurzen Zeit der Masterarbeit versucht eine Schät-
zung vorzunehmen, um die Emission auf typische Fichten im Waldgebiet extrapolieren zu
können. In Abbildung 19 ist die errechnete Nadelbiomasse pro Sektion zu sehen. Sie wurde
anhand der gesamten Astlängen und der Nadelbiomasse der Beispieläste ermittelt.
Wie schon oben erwähnt besitzt Baum A insgesamt eine höhere Biomasse als Baum B. An-
hand der Abbildung ist zu erkennen, dass besonders in den höheren Bereichen sich die höchs-
te Nadelbiomasse befindet. Dort erhält der Baum viel Strahlung und kann dies für die Produk-
tion weiterer Biomasse verwenden. Bei Baum A konnte eine Nadelbiomasse von insgesamt
178±43 kg errechnet werden. Im Vergleich dazu besitzt die Fichte an der Kanonenstraße
(Baum B) eine Nadelbiomasse von ungefähr 95±23 kg. Also ungefähr fast das Doppelte. Für
die errechnete Biomasse ergibt sich ein Fehler von 24 %.
53

4 Ergebnisse
Abbildung 19: Nadelbiomasse in Abhängigkeit der Höhe. Baum A ist in Grün und Baum B in
Gelb eingefärbt. Der Fehler der Biomasse beträgt insgesamt 24 %.
4.3 Meteorologische Parameter
Das Jahr 2011 geht als sehr warm, trocken und sonnenreich in den Frühjahrsmonaten und in
den Sommermonaten mit seinem sehr feuchten und eher kühlen Klima in die Statistik ein. Es
weicht mit seinen Niederschlägen, Temperaturen und der hohen Sonnenscheindauer von der
Norm ab. Insgesamt brachte es das Jahr auf eine Jahresmitteltemperatur von 9,6°C in
Deutschland. Es gehört somit noch zu den fünf wärmsten Jahren seit 1881. Mit 7,8°C ist das
Vorjahr 2010 deutlich kühler ausgefallen. Den Temperaturrekord hält aber immer noch das
Jahr 2000 mit 9,9°C. Bei der Sonnenscheindauer schafft es das Jahr 2011 sogar ganz nach
oben. Nur die Jahre 2003 und 1959 waren in Deutschland sonnenscheinreicher. Den Sonnen-
scheinrekord schaffte es im Frühjahr durch einige Hochdruckgebiete, die über Mitteleuropa
zogen. Der außergewöhnliche warme Frühling war ebenfalls von einer hohen Trockenheit
begleitet. Es wurden die geringsten Niederschläge seit 2003 gemessen. Der Sommer fiel da-
gegen durch seine hohen Niederschläge auf (DWD, 2011).
54

4 Ergebnisse
4.3.1 Temperatur
Die Temperatur lag im Frühjahr etwa 2,4 °C höher als im Mittel. Insgesamt brachte das Früh-
jahr ein Maximum an Sonnenschein, denn er übertraf mit 734 Sonnenscheinstunden alle Auf-
zeichnungen seit Messbeginn im Jahr 1951. In Abbildung 20 sind der Temperaturverlauf von
2011 und das klimatologische Mittel von 1998-2011 auf dem Kleinen Feldberg zu sehen. Im
April und Mai sind große Abweichungen durch die erreichten hohen Temperaturen zu sehen.
Nachts kam es zeitweise noch zu Frösten bis in den Mai hinein. Der Sommer fiel dagegen mit
wenigen sonnigen Sommertagen eher unbeständig aus. Wie in Abbildung 20 zu sehen, fielen
die Temperaturen oftmals unter den Durchschnitt. Es war insgesamt ein eher kühler Sommer
mit wenigen Sonnenscheintagen. Nach dem sehr trockenen, warmen Frühjahr und dem küh-
len, nassen Sommer folgte ein trockener und milder Herbst. Bis zum Oktober gab es noch
einige heiße Tage. Besonders im November übertraf die Temperatur die Durchschnittswerte
(DWD, 2011).
Die Temperaturdifferenz der gemessenen Temperaturen innerhalb und außerhalb der Küvette
ist in Abbildung 20 (unten) zu sehen. Im Mittel beträgt der Temperaturunterschied 2 K durch
den Küvettenschluss. Die Temperaturen stiegen bis zu 5 K an, wenn die Küvette geschlossen
war.
55

4 Ergebnisse
Abbildung 20: Temperaturverlauf im Jahr 2011 und das klimatologische Mittel der Jahre
1998-2011 (oben). Unterhalb der ersten Grafik ist die Temperaturdifferenz der gemessenen
Temperatur innerhalb und außerhalb der Küvette zu sehen.
4.3.2 Luftfeuchte
Die hohe Temperatur und die intensive Strahlung im Frühjahr brachten eine extreme Tro-
ckenheit mit sich. Hessen war mit einer Niederschlagsmenge von 56 l/m 2 das trockenste Bun-
desland. An fast jeder Station in Hessen bestand ein Trockenheitsrekord. Im Sommer folgte
mit hohen Niederschlägen das Gegenteil. Insgesamt war der Sommer 2011 mit 272 l/m² um
22 Prozent zu nass. Der Herbst wurde wieder trockener, mit einem Rekord im November.
In Abbildung 21 ist die relative Luftfeuchte des Jahres 2011 und im Vergleich das klimatolo-
gische Mittel der Jahre 1998-2011 auf dem Kleinen Feldberg zu sehen. In April und Mai sind
die trockenen Tage gut sichtbar, die sehr vom klimatologischen Mittel abweichen. Der nasse
Sommer sticht ebenfalls heraus.
Auf der unteren Grafik in Abbildung 21 ist die Differenz der relativen Luftfeuchte innerhalb
und außerhalb der Küvette zu sehen. Wenn die Pflanze transpirierte, stieg die Luftfeuchtigkeit
in der Küvette an. Die relative Luftfeuchtigkeit steigt mit der Temperaturabnahme. Bei einem
56

4 Ergebnisse
Temperaturanstieg steigt ebenfalls der Sättigungsdampfdruck. Bei gleicher Wassermenge fällt
somit die relative Luftfeuchtigkeit.
Abbildung 21: Verlauf der relativen Luftfeuchte im Jahr 2011 und das klimatologische Mittel
der Jahre 1998-2011 (oben). Die Differenz der relativen Feuchte von Messungen innerhalb
und außerhalb der Küvette, ist im unteren Teil der Abbildung zu sehen. Dabei spielt die
Transpiration der Pflanze und die Temperatur innerhalb der Küvette eine große Rolle.
4.3.3 Ozonkonzentration
Da die Terpene kurzfristig mit Ozon reagieren können und sie auch an dem Entstehungspro-
zess von Ozon beteiligt sind, ist die gemessene Ozonkonzentration für die Messungen der
BVOCs von hoher Bedeutung. In Abbildung 22 ist das gemessene Volumenmischungsver-
hältnis von Ozon im Jahr 2011 und das klimatologische Mittel der Jahre 1998-2011 des Klei-
nen Feldbergs zu sehen. Auffällig sind die hohen Ozonkonzentrationen im April und Mai. Ab
Ende Juni beginnen die Werte wieder zu fallen. Dies kann zu dieser Zeit mit der Wetterlage in
Verbindung gebracht werden.
Das Jahr 2011 zeigte einen überdurchschnittlichen warmen Frühling. In den Monaten April
und Mai wurde zudem ein Höchstmaß an Sonnenschein erreicht. Die solare Strahlung und
hohe Temperaturen begünstigen die Ozonbildung. In den Sommermonaten waren die Sonnen-
57

4 Ergebnisse
scheindauer und die Temperatur eher mäßig, dies führte zu einer geringeren Ozonproduktion.
Auf der unteren Grafik auf Abbildung 22 ist die Ozondifferenz bei offener und geschlossener
Küvette zu sehen. Die Terpene können mit Ozon reagieren, insbesondere die Sesquiterpene,
die durch Ozon eine sehr kurze Lebensdauer besitzen. Dies kann beispielsweise zum Schutz
der Pflanze dienen, wie im Abschnitt 1.1.3 beschrieben wurde. In der Grafik ist eine Negativ-
bilanz der Ozonkonzentration zu sehen, was auf die Reaktion mit den Terpenen zurückzufüh-
ren ist. Besonders während der Schließzeiten der Küvette können sich die Terpene ansam-
meln und mit Ozon reagieren. Im April war die Ozonkonzentration in der Atmosphäre sehr
hoch, dort gab es eine Ozondifferenz bis zu ca. 70 %.
Abbildung 22: Ozonvolumenmischungsverhältnis im Jahre 2011 und das klimatologische
Mittel der Jahre 1998-2011 (oben). Unterhalb der ersten Grafik ist die Ozondifferenz bei offener
und geschlossener Küvette zu sehen. Dabei ist eine deutliche Negativbilanz sichtbar, da
die VOCs Ozon reduzieren.
58

4 Ergebnisse
4.4 Emissionsverhalten der BVOCs
Um die Emissionen der biogen flüchtigen organischen Substanzen erhalten zu können, wurde
zunächst das Mischungsverhältnis in der Küvette gemessen, aus dem die Emissionen berech-
net werden konnten (siehe Gleichung 5 Kapitel 3.2.3). In Abbildung 23 ist das Volumenmi-
schungsverhältnis der Monoterpene über den Messungszeitraum zu sehen. Die Abbildung ist
nach den einzelnen Monaten unterteilt. Besonders auffällig ist hier das hohe Volumenmi-
schungsverhältnis im April und zeitweise im Mai und Ende Juni. Bis zum November fällt das
Mischungsverhältnis immer weiter. Die maximalen Werte kommen durch den Küvetten-
schluss zustande (siehe Abbildung, 13 Kapitel 3.2.3).
Abbildung 23: Volumenmischungsverhältnis der Monoterpene über den gesamten Messzeitraum
01.04.2011-12.11.2011. Die Abbildung ist nach den einzelnen Monaten unterteilt. Das
Volumenmischungsverhältnis wird in ppbv angegeben.
Die errechneten Emissionen sind in Abbildung 24 zu sehen. Dabei wurden Ausreißer, Werte
oberhalb 2000 ng g(dw) -1 h -1 , nicht angezeigt. Die Emission wurde durch den Mischungsver-
hältnisanstieg während der Küvettenschließzeiten errechnet. Da bei der Monoterpenemission
eine Abhängigkeit von den Einflussfaktoren Temperatur und Strahlung festgestellt werden
59

4 Ergebnisse
konnte (Guenther et al., 1993, Tingey et al., 1980), ist in der Abbildung ein jahreszeitlicher
Trend zu sehen. In den Monaten, an dem eine hohe Strahlung und hohe Temperaturen vor-
herrschten, stieg die Emission bis zu ihrem Maximum. Es ist der milde Sommer und der
überdurchschnittlich warme Frühling zu erkennen. Die Daten zeigen besonders in den Mona-
ten April-Juni maximale Werte, diese fallen aber ab dem Herbst wieder ab. Im August gab es
noch einige sonnige Tage, sodass dort ebenfalls hohe Werte erkennbar sind. Da der Herbst
nicht sehr kühl war, konnte dort die Fichte noch vermehrt emittieren. Ab November fielen die
Werte, da dort die Temperaturen bis auf ca. 2°C innerhalb der Küvette sanken.
Abbildung 24: Emission von Monoterpenen des Beispielzweigs im April bis November
2011. Die Emission wird in Nanogramm Monoterpene pro Gramm Nadeltrockengewicht und
Stunde. Höhere Werte als 2000 ng g(dw) -1 h -1 wurden aufgrund der Übersichtlichkeit nicht
abgebildet. Außerdem können Werte oberhalb von 2000 ng g(dw) -1 h -1 als Ausreißer betrachtet
werden.
Auf Abbildung 25 ist ein üblicher Tagesgang der Monoterpenemission am Tag 235-236
(23.08.-24.08.2011) zu sehen. Um die Temperaturabhängigkeit sichtbar zu machen, wurden
die Temperaturwerte der Tage hinzugefügt. Am Mittag beginnt die Emission aufgrund der
erhöhten Temperatur und Strahlung zu steigen. Der Kurvenverlauf der Emission von Mono-
60

4 Ergebnisse
terpenen ist mit dem Kurvenverlauf der Temperatur vergleichbar. In der Mittagszeit erfährt
die Emission ihren höchsten Wert, ein wenig zeitversetzt ist auch der höchste Temperaturwert
zu sehen (235,65). Die Monoterpene werden aus Speicherpools der Pflanze emittiert, deshalb
benötigt sie wahrscheinlich etwas Zeit, um sich an die sich veränderten Umweltbedingungen
anzupassen. Zum Abend hin fällt die emittierte Menge wieder ab.
Abbildung 25: Tagesgang der Monoterpenemission und die Temperatur am Tag 235-236
(23.08.-24.08.2011). Es ist ein Zusammenhang der Monoterpenemission durch die Temperatur
erkennbar. Die Reaktion der Monoterpene auf die Temperatur ist leicht zeitversetzt.
Bei der Fichte ist im Vergleich zu den Monoterpenemissionen eine niedrigere Isoprenemissi-
on zu sehen (Abbildung 26). Der höchste Messwert von Isopren beträgt 549,14 ng g(dw) -1 h -1
im Juni, dagegen liegt das Maximum der Monoterpene bei 2497 ng g(dw) -1 h -1 , wenn Werte
oberhalb von 2500 ng g(dw) -1 h -1 als Ausreißer betrachtet werden. Die höchsten Isoprenemis-
sionen sind im April und Juni zu sehen. Im April könnte auch die Wachstumsphase für den
Ausstoß verantwortlich gewesen sein. Bei der Monoterpenemission sind zu dieser Zeit eben-
falls erhöhte Emissionswerte zu erkennen.
61

4 Ergebnisse
Abbildung 26: Die Emission von Isopren über den gesamten Messzeitraum. Die Werte oberhalb
von 600 ng g(dw) -1 h -1 können als Ausreißer betrachtet werden und sind ausgeschlossen
worden.
Auf Abbildung 27 ist der Tagesgang der Temperatur und Globalstrahlung zu sehen, im Ver-
gleich dazu ist in Abbildung 28 der Tagesgang von Isopren abgebildet. Wie auch die Mono-
terpene, zeigen auch die Isoprenemissionen eine Abhängigkeit von der Temperatur. Bei der
Emission von Isopren spielt aber auch die Wirkung der Strahlung eine Rolle. Die Werte von
Isopren steigen ab den Morgenstunden an und zeigen am Nachmittag wie die Temperatur und
Globalstrahlung ihr Maximum. Als Beispiel wurde wieder der Tag 235 (23.08.2011) gewählt.
Ab dem späten Nachmittag fallen die Werte zum Abend hin wieder ab. Nachts wird Isopren
kaum ausgestoßen. Für den gesamten Messzeitraum waren nur die Daten der Globalstrahlung
vorhanden. Die für die Emission relevante photosynthetisch aktive Strahlung (PAR) deckt mit
400-700 nm nur etwa 45 % der gemessenen Globalstrahlung (zwischen 200 und 3000 nm) ab
(IGB, 2012). Während den Messungen wurden zwei PAR-Sensoren getestet. In Abbildung 29
ist der Zusammenhang der photosynthetisch aktiven Strahlung und der Isoprenemission für
Tag 264-266 zu sehen. Es ist sichtbar, dass bei hohen PAR-Werten auch die Isoprenemission
einen Anstieg zeigt. Die Menge an emittiertem Isopren hängt somit auch von der Menge der
62

4 Ergebnisse
Schatten- und Sonnennadeln ab, die je nach Standort variieren. Jeder Baum besitzt in Abhän-
gigkeit der Belichtungsstärke ein anderes Emissionsspektrum an Isopren.
Abbildung 27: Vergleich der Tagesgänge von Temperatur und Globalstrahlung am Tag 235
(23.08.2011).
Abbildung 28: Tagesgang der Isoprenemission am Tag 235 (23.08.2011).
63

4 Ergebnisse
Abbildung 29: Verlauf der Isoprenemission und der gemessenen photosynthetisch aktiven
Strahlung für die Tage 264-266 (21.09.-23.09.2011).
Der Mittelwert der Monoterpenemissionen liegt bei etwa 189,4 ng g(dw) -1 h -1 und bei Isopren
bei 36,3 ng g(dw) -1 h -1 . Die Mittelwerte von den Monoterpenen der einzelnen Monate sind in
Abbildung 30 abgebildet. Außerdem sind zusätzlich die Monatsmittelwerte der Temperatur
dargestellt. Im außergewöhnlich warmen Frühjahr wurden während der Wachstumsphase die
meisten Monoterpene emittiert. Während des kühlen Sommers, besonders im Juli, sank die
ausgestoßene Menge wieder. Durch den warmen Herbst liegen die Mittelwerte noch ver-
gleichsweise hoch. Es ist wieder erkennbar, dass die Emissionen dem Verlauf der Temperatur
in etwa folgen. Abweichungen sind auf andere Faktoren, wie beispielsweise die Wachstums-
phase im April zurückzuführen.
Die Monatsmittelwerte für Isopren sind in Abbildung 31 zu sehen. Dort sind wie bei den Mo-
noterpenen die höchsten Emissionswerte im Frühjahr und am Anfang des Sommers zu sehen.
Vom Sommer bis zum Herbst fallen die Werte stetig. Auch hier folgt die Emission in etwa
dem Verlauf der Globalstrahlung. Im milden Herbst gab es noch einige sonnige Tage, die
einen erhöhten Ausstoß bewirkten. Aber auch andere Faktoren neben der Strahlung und Tem-
peratur könnten das Emissionsverhalten beeinflusst haben, wie die Luftfeuchtigkeit. Diese
war im April, Mai und Juni niedriger als in den darauf folgenden Monaten. Die hohe Luft-
64

4 Ergebnisse
feuchtigkeit in den darauf folgenden Monaten, die bis November im Mittel über 80 % lag,
könnte einen hemmenden Effekt auf die Isopren- wie auch Monoterpenemissionen gehabt
haben.
Abbildung 30: Darstellung der monatlichen Mittelwerte der Monoterpenemission mit den
monatlichen Mittelwerten der Temperatur.
Abbildung 31: Monatliche Mittelwerte der Isoprenemission mit den Mittelwerten der Globalstrahlung.
65

4 Ergebnisse
4.5 Einflussgrößen der Emission
Da die Monoterpenemission von verschiedenen Faktoren abhängig ist, insbesondere von der
Temperatur, soll dies in diesem Abschnitt dargestellt werden. Dabei werden die Monoter-
penemissionen, wie auch die Isoprenemissionen auf Abhängigkeiten überprüft. Bei Isopren
wird insbesondere auf den Zusammenhang mit der Strahlung eingegangen.
Wie in den vorherigen Abbildungen schon zu erkennen war, folgt die Emission der Monoter-
pene in etwa dem Temperaturverlauf. In Abbildung 32 wird der exponentielle Zusammenhang
der Monoterpenemission des Messzeitraums von der Temperatur gezeigt (oben). Dabei ergibt
sich ein β-Koeffizient von 0,1067±0,02 K -1 . Unterhalb dieser Abbildung ist der Zusammen-
hang mit der relativen Luftfeuchte zu sehen. Es ist ein absteigender Trend der Emission mit
steigender Luftfeuchte erkennbar. Eine hohe Luftfeuchtigkeit könnte somit die Monoter-
penemission hemmen.
Abbildung 32: Abhängigkeiten der Emission von der Temperatur (oben) und relativen Luftfeuchte
(unten) über den gesamten Messzeitraum April bis Mitte November 2011. Dabei
wurde ein exponentieller Fit durch die Datenpunkte gelegt. Dazu wurden die Werte der Regression
mit angegeben.
66

4 Ergebnisse
Wenn die y-Achse logarithmisch aufgetragen wird, kann ein linearer Fit durch die Daten-
punkte gelegt werden. Dies ist in Abbildung 33 dargestellt. Die Temperaturabhängigkeit wur-
de nach Guenther et al. (1993) (Gleichung 4) dargestellt. Da Guenther et al. (1993) in den
Tropen gemessen hatte wurde die Temperatur abzüglich der 30°C dargestellt. Dabei ergaben
sich ein β-Koeffizient von 0,108±0,036 K -1 für den gesamten Messzeitraum. Diese sind im
Rahmen der in der Literatur angegeben β-Koeffizienten, denn nach Guenther et al. (1993)
variieren die Steigungen zwischen 0,057 und 0,144 K -1 . Die Berechnung des E0-Wertes ergab
einen Wert von 779±690 ng g(dw) -1 h -1 als Funktion der gemessenen Küvettentemperatur (in
°C) (α = 6,658±0,638). Die hohe Standardabweichung entstand durch die sehr abweichenden
Werte im April und Mai. Der β-Koeffizient drückt die Stärke der Temperaturabhängigkeit aus
und der E0-Wert steht für die Emission bei 30°C (Standardbedingungen).
Abbildung 33: Linearer Fit der Monoterpenemission des gesamten Messzeitraums in Abhängigkeit
der Temperatur nach Guenther et al. (1993) (T-30°C). In grün und blau ist das Vertrauensintervall
eingezeichnet. Dabei ist die y-Achse logarithmisch angegeben.
Der exponentielle Zusammenhang der Monoterpenemission von der Temperatur während der
verschiedenen Jahreszeiten, ist in Abbildung 34 dargestellt. Dort ist zu erkennen, dass wäh-
67

4 Ergebnisse
rend des warmen Frühjahrs die höchste Abhängigkeit von der Temperatur vorliegt. Der milde
Sommer zeigt einen leicht geringeren Verlauf, als der milde Herbst. Die Ergebnisse der Re-
gression sind in Tabelle 12 zusammengefasst. Dort sind für die Jahreszeiten die E0-Werte,
Standardabweichungen und Mittelwerte, sowie ln(E0), β-Koeffizienten und das Be-
stimmtheitsmaß (R 2 ) der Monoterpenemissionen zu sehen. Die Emissionslogarithmen wurden
nach Gunther et al. (1993) berechnet. An dem β-Koeffizienten (0,142±0,03 K -1 ) ist zu erken-
nen, dass die Temperaturabhängigkeit im Frühling (Tag 91-151) am stärksten war. Der Som-
mer (Tag 152-243) folgte mit einem Wert von 0,115±0,02 K -1 , der etwas höher als der des
Herbsts (Tag 244-316) lag (0,079±0,018 K -1 ). Der E0-Wert des Frühjahrs weicht sehr von
dem des Sommers ab. Der höchste Mittelwert wurde mit 267,23 ng g(dw) -1 h -1 im Frühjahr
gemessen. Die Wachstumsphase oder die geringe Luftfeuchtigkeit im Frühjahr kann neben
der Temperatur zu den hohen Werten geführt haben. Die Werte vom Frühling würden noch
etwas höher liegen, wenn der Messzeitraum im März begonnen hätte. Da die Messungen erst
im April begonnen werden konnten, fehlt ein Monat des Frühjahrs bei der Auswertung. Es
konnte außerdem aufgrund der niedrigen Temperaturen, da die Messgeräte geschützt werden
mussten, nur bis Mitte November gemessen werden.
Abbildung 34: Exponentielle Abhängigkeit der Monoterpenemission von der Temperatur für
den Frühling, Sommer und Herbst, getrennt betrachtet.
68

4 Ergebnisse
Tabelle 12: Ergebnisse der Regression von der Monoterpenemission und Temperatur nach
den Emissionsalgorithmen von Guenther et al. (1993) (Gleichung 4, Abschnitt 1.1.2). Es sind
der E0-Wert (ng g(dw) -1 h -1 ), die Standardabweichungen (Std) und Mittelwerte ( ̅) der Messungen
(in ng g(dw) -1 h -1 ) für die verschiedenen Jahreszeiten aufgeführt. Außerdem sind der
β-Koeffizient (in K -1 ) und ln(E0), sowie das Bestimmtheitsmaß (R 2 ) zu sehen. Der E0-Wert
zeigt das Emissionspotential bei Standardbedingungen (30°C und 1000 µmol Photonen m -2 s -
1 ).
E0 Std ̅ ln(E0) β R 2
Frühling 2323±760 225,61 267,23 7,751±0,568 0,142±0,031 0,75
Sommer 784±128 182,66 201,84 6,664±0,723 0,115± 0,02 0,58
Herbst 348±203 134,74 126,1 5,852±0,468 0,079± 0,018 0,78
Die Emission kann durch viele verschiedene Einflussfaktoren ausgelöst worden sein. Die ho-
hen Werte im April und deren Standardabweichungen deuten neben der Temperatur auf ande-
re Faktoren. Mechanischer Stress, Wachstum, Luftfeuchtigkeit oder eine erhöhte Ozonkon-
zentration könnten weitere Gründe gewesen sein. Die Fichte reagiert auf den Stress ab dem
Zeitpunkt des Geschehens etwas zeitversetzt. Um den Effekt von den Einflussfaktoren wie
z.B. Temperatur, Ozon und Luftfeuchte ermitteln zu können wurden Kreuzkorrelationen
durchgeführt. Bei der Kreuzkorrelation wurden zwei Datensätze miteinander verglichen, wie
z.B. die Emission und die Temperatur. Dabei wurden die Änderungen von den jeweiligen
Mittelwerten berechnet, um den Zusammenhang der beiden Änderungen zu einem Zeitpunkt
betrachten zu können. Es wird so normiert, dass bei einer gleichförmigen Änderung der Wert
1 auftritt. Dann kann das Verhalten von der zweiten Variable durch die erste erklärt werden.
Die Temperatur hat dann z.B. einen verstärkenden Effekt auf die Emission. Bei einem Wert 0
herrscht kein Zusammenhang. Wenn der Wert bei -1 liegt (Autokorrelation) hat die zweite
Variable einen abschwächenden Effekt auf die erste Variable. Bei einer Kreuzkorrelation
werden außerdem die Daten zeitlich verschoben. Bei t=0 sind beide Datensätze identisch, aber
bei t=1 ist die zweite Variable der ersten immer einen Zeitschritt voraus. Dadurch können
verzögerte Effekte erkannt werden. Je mehr Stunden betrachtet werden, desto ungenauer wird
die Kreuzkorrelation.
Auf Abbildung 35 ist die Korrelation der Monoterpenemission mit der Ozonkonzentration,
Temperatur und relativen Luftfeuchte zu sehen. Dabei ist zu erkennen, dass die Temperatur
ca. 2-4 Stunden vorher einen verstärkenden Effekt auf die Emission hatte. Die Korrelation
beträgt liegt bei 0,64. Mit der Ozonkonzentration konnte kein Effekt festgestellt werden, da
69

4 Ergebnisse
die Korrelation nahe 0 liegt. Im Gegensatz dazu zeigt die Luftfeuchtigkeit einen abschwä-
chenden Effekt auf die Monoterpenemission. Die Korrelation liegt bei etwa -0,54. Die Luft-
feuchtigkeit führte wohl zu einer reduzierten Emission, indem die hohe Feuchtigkeit auf den
Nadeln den Ausstoß minderte. Die Luftfeuchtigkeit ist zur gleichen Zeit mit der Temperatur
antikorreliert.
Abbildung 35: Kreuzkorrelation der Monoterpenemission mit der Temperatur, Ozon und der
relativen Luftfeuchtigkeit über 48 Stunden. Zwischen der Temperatur und der Luftfeuchtigkeit
konnte ein Zusammenhang gefunden werden. Die Monoterpenemission ist nicht mit der
Ozonkonzentration korreliert.
Die Korrelation der Monoterpenemission mit der Windgeschwindigkeit und der Strahlung ist
in Abbildung 36 abgebildet. Es ist sichtbar, dass die Windgeschwindigkeit keinen Einfluss auf
die Emission hatte. Die Korrelation liegt nahe 0. Doch mit der Strahlung konnte eine Korrela-
tion gefunden werden. Diese liegt bei etwa 0,72, somit hatte die Strahlung, genauso wie die
Temperatur, einen verstärkenden Effekt auf die Monoterpenemission. Die Strahlungsabhän-
gigkeit der Emission wurde nach Guenter et al. (1993) in Gleichung 2 in Abschnitt 1.1.2 er-
läutert. Nach Tingey et al. (1980) konnte aber bei den Monoterpenen kein kurzfristiger Ein-
fluss des Lichts gefunden werden. Bei Isopren ist der kurzfristige Einfluss des Lichts eher
70

4 Ergebnisse
entscheidend, da Isopren wahrscheinlich direkt nach der Synthese ausgestoßen wird, ohne
vorher in der Pflanze gespeichert zu werden (Niinemets, 2010; Tarvainen et al., 2005).
Abbildung 36: Kreuzkorrelation von der Monoterpenemission mit der Windgeschwindigkeit
und der Globalstrahlung im Zeitraum von 48 Stunden. Es konnte eine Korrelation zwischen
der Monoterpenemission und der Globalstrahlung gefunden werden, jedoch nicht mit der
Windgeschwindigkeit.
Da Isopren hauptsächlich durch den Einfluss der Strahlung freigesetzt wird, ist auf Abbildung
37 die Isoprenemission in Abhängigkeit der Globalstrahlung zu sehen. Anhand der Werte
kann eine Abhängigkeit der Isoprenemission von der Globalstrahlung erahnt werden. Da die
Globalstrahlung aber nur einen kleinen Teil der photosynthetisch aktiven Strahlung enthält,
wurden an der Küvette ab September 2011 neben den Temperatursensoren zwei PAR-
Sensoren (PAR = photosynthetisch aktive Strahlung) innerhalb und außerhalb angebracht.
Diese konnten die photosynthetisch aktive Strahlung (in µmol m -2 s -1 ) messen. Für die Aus-
wertungen des gesamten Messzeitraums wurde die Globalstrahlung verwendet, da die Mes-
sungen mit den PAR-Sensoren nur für einige Wochen durchgeführt wurden.
Durch die Gleichungen 6-12 nach Guenther et al. (1999) und Guenther et al. (2006) konnten
berechnete Werte mit den gemessenen verglichen werden. Dabei wurde der PAR-
71

4 Ergebnisse
Strahlungsemissionsaktivitätsfaktor (γP) und der Temperaturemissionsaktivitätsfaktor (γT)
berechnet. Diese ergeben zusammen die Emissionsaktivität γ in Abhängigkeit der Strahlung
und der Temperatur. In Abbildung 38 sind die berechneten und gemessenen Werte vom 18-
23.09.2011 abgebildet. Die berechneten Algorithmen zeigen die Reaktion von der Isop-
renemission aufgrund von Änderungen der Lichtverhältnisse und der Temperatur. Isop-
renemissionen (bei Standardbedingungen) sind höher, wenn die Tage davor sonniges und
warmes Wetter vorherrschte und niedriger bei kühlen, schattigen Bedingungen. Die Expositi-
on von hohen und niedrigen Temperaturen kann die Emissionen für mehrere Wochen beein-
flussen (Guenther et al., 2006). Mit den berechneten Werten kann die mittlere PAR-Strahlung
der letzten 24 und 240 h und deren Beeinflussung der Emissionsaktivität durch Justierung des
Koeffizienten von γP und γT abgebildet werden. Die Werte zeigen eine breite Streuung, die
Steigung beträgt 730 ng g(dw) -1 h -1 . Der Achsenabschnitt von 8,9 basiert entweder auf Unsi-
cherheiten oder auf eine andere Quelle.
Der Effekt der Globalstrahlung auf die Isoprenemission wurde in Abbildung 39 durch eine
Kreuzkorrelation weiter untersucht. Zusätzlich ist der Einfluss der Temperatur mit dargestellt.
Dabei ist ein deutlicher Tagesverlauf der Emission in Abhängigkeit der Strahlung und Tempe-
ratur zu sehen. So haben die Werte nach 12 Stunden einen abschwächenden Effekt, da die
Strahlung zur Nacht hin abnimmt. Der Temperaturverlauf folgt dabei dem Strahlungsverlauf.
Es ist sichtbar, dass der Ausstoß von Isopren eine Korrelation von 0,6 zeigt, was auf die kurz-
fristige Wirkung der Strahlung auf Isopren zurückzuführen ist. Auch die Temperatur zeigt
neben der Globalstrahlung einen verstärkenden Einfluss.
72

4 Ergebnisse
Abbildung 37: Zusammenhang von der Isoprenemission und der Globalstrahlung über den
gesamten Messzeitraum April bis Mitte November 2011. Es ist ein Anstieg der Emissionen
mit steigender Strahlung zu sehen.
Abbildung 38: Vergleich der gemessenen und berechneten Daten der Isoprenemission in Abhängigkeit
der PAR-Strahlung und der Temperatur. Dabei wurde die Emissionsaktivität (γ)
berechnet. Es wurden die Daten vom 18-23.09.2011 verwendet.
73

4 Ergebnisse
Abbildung 39: Die Kreuzkorrelation von der Isoprenemission mit der Temperatur und der
Globalstrahlung. Dabei ist der Tagesgang der Strahlung und Temperatur sichtbar.
4.6 Extrapolation der Monoterpenemission
Für die Extrapolation der gemessenen Emissionen von dem Beispielast der Fichte auf dem
Kleinen Feldberg auf die beispielhaften Fichten aus der Waldregion wurden die Monoterpene
gewählt, da hier ein geringer bzw. zu vernachlässigender Einfluss der PAR-Strahlung ange-
nommen wird. Die Isoprenemission ist dagegen hauptsächlich von der Strahlung abhängig.
Für eine Extrapolation von Isopren von einem Ast auf den ganzen Baum wird somit die An-
zahl der Sonnen- und Schattennadeln benötigt, da diese aufgrund der unterschiedlichen Strah-
lungsverhältnisse ein anderes Emissionsverhalten aufweisen. Im Rahmen dieser Masterarbeit
wurden deshalb die Monoterpene gewählt.
Über die aufgenommenen Astlängen der Fichten und der gemessenen Nadelmassen der Bei-
spieläste konnte die Nadelmasse für jeden Zweig pro Sektion geschätzt werden. Für diese
Nadelmassen konnten somit die Emissionswerte pro Sektion berechnet werden.
Drei Zeitabschnitte sind hier exemplarisch dargestellt:
74

4 Ergebnisse
(1) Frühjahr: Auf Abbildung 40 und 41 ist die Monoterpenemission von Baum A (Schmitten)
und B (Kanonenstraße) in Abhängigkeit der Höhe für die Tage 118-123 (28.04.-03.05.2011)
abgebildet. Aufgrund der Übersichtlichkeit wurde ein kleiner Zeitraum ausgewählt. Die
höchste Nadelbiomasse befindet sich in den oberen Regionen der Fichten. Wie man aus Ab-
bildung 40 und 41 entnehmen kann, steigt die Monoterpenemission mit zunehmender Nadel-
masse. Zur Mittagszeit werden dabei die höchsten Werte der Emission erreicht. Die weißen
oder blauen Stellen kennzeichnen Bereiche, in denen keine Daten vorliegen. Dunkle rote Stel-
len stehen für eine hohe Emission, gelbe bis blaue Stellen kennzeichnen einen abfallenden
Trend. Am Tag 118 stiegen die Temperaturen zur Mittagszeit bis zu 16 °C in der Küvette. Ab
Tag 119,5 waren es schon 20 °C. Der Temperaturanstieg ist auch in der Abbildung zu erken-
nen. Am Tag 122,5 konnten sogar Temperaturen bis zu 31 °C innerhalb der Küvette erreicht
werden.
Abbildung 40: Graphische Darstellung der extrapolierten Monoterpenemissionen von Baum
A (Schmitten) in Abhängigkeit der Höhe für den Zeitraum 28.04.-03.05.2011 mit logarithmischer
Farbskala.
75

4 Ergebnisse
Abbildung 41: Graphische Darstellung der extrapolierten Monoterpenemissionen von Baum
B (Kanonenstraße) in Abhängigkeit der Höhe für den Zeitraum 28.04.-03.05.2011 mit logarithmischer
Farbskala.
(2) Sommer: Am Tag 190 waren die Emissionen besonders hoch, da an diesem Tag Tempera-
turen bis zu 32 °C in der Küvette erreicht wurden. Am Tag 191 und 192 stiegen die Tempera-
turen bis zu 28 °C, am Tag 193 bis zu 30 °C an. Ab dem Tag 194 wurden nur Temperaturen
bis zu 17 °C erreicht. Dieser Temperaturverlauf ist auch in den Abbildungen wiederzuerken-
nen. Dabei ist die Farbskala, die die Emissionen abbildet aufgrund der großen Datenmenge
logarithmisch dargestellt. Auffällig sind die höheren Emissionswerte von Baum A (Abbildung
42) gegenüber Baum B (Abbildung 43), aufgrund der geringeren Nadelmasse. Die niedrigere
Kronenhöhe von Baum B ist dabei ebenfalls zu erkennen.
76

4 Ergebnisse
Abbildung 42: Graphische Darstellung der extrapolierten Monoterpenemissionen von Baum
A (Schmitten) in Abhängigkeit der Höhe für den Zeitraum 09-14.07.2011.
Abbildung 43: Graphische Darstellung der extrapolierten Monoterpenemissionen von Baum
B (Kanonenstraße) in Abhängigkeit der Höhe für den Zeitraum 09-14.07.2011.
77

4 Ergebnisse
(3) Herbst: Auf Abbildung 44 und 45 sind im Vergleich die extrapolierten Monoterpenemis-
sionen vom 05.11.-11.11.2011 zu sehen. Bis Mitte November waren die Temperaturen noch
sehr mild, danach fielen die Werte stark ab. Am Tag 309,5 und 310,5 wurden Temperaturen
bis zu 22°C in der Küvette gemessen. Da die Küvette sich durch die Strahlung aufheizt, be-
trug die Temperatur außerhalb der Küvette einige Grad weniger. Die Lufttemperatur erreichte
auf dem Kleinen Feldberg Werte bis zu 15 °C an diesen beiden Tagen. Auch die Tage 312
und 313 zeigten noch für den November unübliche Temperaturspitzen bis zu 20°C in der
Küvette. Die Außentemperatur war etwas kühler mit etwa 12 °C. Ab dem Tag 314 wurde es
deutlich kühler mit einer Lufttemperatur bis zu 8 °C und einer Küvettentemperatur von 13 °C.
Dies ist auch wieder anhand der Werte in den Abbildungen zu erkennen. Insgesamt wurde für
Baum A eine Gesamtemission von 139±85 g über den gesamten Messzeitraum abgeschätzt.
Für Baum B wurde dagegen ein Gesamtausstoß von 74±45 g von April bis November errech-
net.
Abbildung 44: Graphische Darstellung der extrapolierten Monoterpenemissionen von Baum
A in Abhängigkeit der Höhe für den Zeitraum 05-11.11.2011.
78

4 Ergebnisse
Abbildung 45: Graphische Darstellung der extrapolierten Monoterpenemissionen von Baum
B in Abhängigkeit der Höhe für den Zeitraum 05-11.11.2011.
Der abgeschätzte Tagesverlauf der Monoterpenemission von Baum A und Baum B ist in Ab-
bildung 46 für die Tage 119 bis 122 (29.04.-02.05.2011) abgebildet. Bis zur Mittagszeit stei-
gen die Emissionswerte an, bis sie ein Maximum erreichen. Zum Nachmittag fallen die Werte
wieder ab. Bei Baum B ist auch hier die geringere Emissionsleistung aufgrund der geringeren
Nadelmasse zu sehen. Am Tag 119 könnten aber auch mehrere Faktoren den Ausstoß von
Monoterpenen bewirkt haben, da an diesem Tag mehrere Anstiege der Kurve zu sehen sind.
Am Tag 121 und 122 ist eher ein üblicher Tagesverlauf sichtbar. Die Wachstumsphase oder
mechanischer Stress könnten diese hohen Werte ausgelöst haben.
79

4 Ergebnisse
Abbildung 46: Abgeschätzter Tagesverlauf der Monoterpenemission für den Tag 119-122
(29.04.-02.05.2011) von Baum A in Lila und Baum B in Pink.
80

5 Diskussion
Die vorliegende Arbeit befasst sich mit der Bestimmung der Biomasse beispielhafter Fichten
im Bereich des Taunus und des Kleinen Feldbergs, um auf die Monoterpenemission von Fich-
ten im Waldgebiet über den Messzeitraum schließen zu können. Außerdem sollten die Ter-
penemissionen dargestellt werden und deren Abhängigkeiten gegenüber Stressoren. Die Un-
tersuchungen der Emissionen erfolgten unter Berücksichtigung der jahreszeitlichen Einflüsse
von meteorologischen Parametern. Für die Bestimmung der Emission von einer gesamten
Fichte wurden die Monoterpene gewählt. In diesem Abschnitt werden dazu die Ergebnisse der
Biomassebestimmungen und der Emissionsmessungen, wie auch deren Extrapolation, disku-
tiert.
5.1 Biomasse der untersuchten Fichten
Die ausgewählten Fichten, anhand deren die Bestimmung der Biomasse durchgeführt wurde,
befanden sich beide auf unterschiedlichen Standorten im Taunus. Aufgrund dessen und ande-
ren Faktoren besaßen beide Bäume eine unterschiedliche Biomasse. Während bei Baum A in
Schmitten eine Nadelbiomasse von 178±43 kg ermittelt werden konnte, besaß Baum B an der
Kanonenstraße lediglich eine Nadelbiomasse von 95±23 kg. Die Faktoren, die das Wachstum
eines Baums limitieren, sind sehr komplex. Zu diesen limitierenden Faktoren gehören die
Strahlung, Temperatur, Wasser, Luft, Nährstoffhaushalt, wie auch Konkurrenz und die Forst-
wirtschaft (Gadow, 2003).
Die Fichte nahe Schmitten befand sich auf einen nährstoffreicheren Standort, als die Fichte an
der Kanonenstraße. Zudem kam hinzu, dass die Bäume ein unterschiedliches Alter, Höhe und
Umfang aufwiesen. Die Geländehöhedifferenz zwischen beiden Bäumen betrug 34 m. Ein
weiterer wichtiger Grund für die unterschiedliche Biomasse der Bäume ist nach Aussage des
Försters K.-H. Ginglas (2012) der Dienststelle am Feldberg die soziale Stellung in Bestand
und die geschichtliche Entwicklung. Aus forstwirtschaftlichen Gründen werden in manchen
Beständen die Bäume dicht bepflanzt, um den höchstmöglichen Ertrag zu erhalten. Wenn sich
ein Baum in so einer Engstellung befindet, muss er seine unteren Äste absterben lassen, da
nicht genügend Strahlung diese Äste erreicht. Auch wenn dieser Baum später wieder freige-
81

5 Diskussion
stellt wird, können keine neuen Äste an dieser Stelle nachwachsen. Die Beforstung hat das
Ziel möglichst früh die unteren Äste der Krone absterben zu lassen.
Das Waldgebiet nahe Schmitten (Baum A) verfügt über Bäume mit mehr Raum zwischen den
Bäumen und eher natürlicher Formation, als die Bäume an der Kanonenstraße. Dort standen
die Fichten dichter, doch auch schon in der Vergangenheit wurde dort gefällt, deshalb steht
zurzeit den Bäumen mehr Raum zur Verfügung. Das würde auch die niedrigere Kronenhöhe
von Baum A erklären, die bei 10 m begann. Im Gegensatz dazu begann die Kronenhöhe bei
Baum B erst bei 15 m. Baum A hatte mehr Platz und Licht zur Verfügung, eine niedrigere
Kronenhöhe auszubilden. Für die Forstwirtschaft ist die holzige Biomasse eher von großer
Bedeutung, deren Produktion aber auch von der Assimilationsaktivität der Nadelmassen ab-
hängt. Deshalb ist eine bestimmte Kronengröße auch für die Bewirtschaftung wichtig. Nach
Schmidt (1953) würden Nadeln von Bäumen mit kleinen Kronen viel effektiver arbeiten, als
die Nadeln von Bäumen mit sehr großer Krone, da eine große Krone die Strahlung für darun-
terliegende Nadelmassen wegnimmt. Je größer aber die Nadelmasse ist, desto größer ist der
Zuwachs, deswegen ist es aus forstwirtschaftlichen Gründen wichtig so viel Nadelmasse wie
möglich zu erreichen. Die Assimitaltionsintensität sinkt zwar mit steigender Nadelmasse, je-
doch nicht in einem großen Maße. Aus forstwirtschaftlichen Gründen soll deshalb die grüne
Krone bis zu 40 % betragen. Eingeklemmte Bäume haben aber beispielsweise nur eine Krone
von etwa 30 % (Ginglas, 2012).
Die Menge der Biomasse kann somit aus verschiedenen Gründen stark variieren. Bei Baum A
und B im Taunus sind es wahrscheinlich mehrere Gründe, die zu dem unterschiedlichen Mas-
sen führte. Dennoch wiesen beide Bäume auch Gemeinsamkeiten auf, wie z.B. die Lage der
höchsten Astmengen in den Sektionen, bei dem Nadelgewicht, Nadelanzahl und Morphologie
der Nadeln. Es lässt sich daher zusammenfassen, dass jeder Baum aufgrund seines Standortes,
also seiner Versorgung etc. ein anderes Wachstum aufweist, dennoch bestehen innerhalb der
Arten im gleichen Gebiet Ähnlichkeiten, da jede Pflanze evolutionstechnisch die bestmögli-
che Versorgung zu erreichen versucht. Dazu bilden sie ähnliche Strukturen aus. Dieser Punkt
soll in den folgenden Abschnitten näher erläutert werden.
82

5 Diskussion
5.1.1 Anzahl der Äste und die Astlängen
Bei Baum A konnte eine höhere Summe der Astlängen und eine höhere Anzahl der Äste fest-
gestellt werden. Insgesamt konnten 155 Äste bei Baum A und 98 Äste bei Baum B gezählt
werden. Aus den oben genannten Gründen könnte die Verteilung so entstanden sein. Beide
Bäume besaßen jedoch in einer Kronenhöhe von 28-30 m (Sektion 30) die meisten Primäräs-
te. Außerdem wiesen beide Bäume in einer Höhe von 22-24 m (Sektion 24) ein Maximum
von den Astlängen auf (Abbildung 47). Dies deutet darauf hin, dass beide Bäume eine ähnli-
che Struktur besitzen. Auch nach Schmidt-Vogt (1986) befindet sich der größte Anteil an
Zweigbiomasse im mittleren Kronenteil.
Grote (2002) untersuchte in einem bayrischen Waldgebiet sechs Fichten und sechs Buchen.
Die Fichten besaßen ein Alter von 49 Jahren und eine Höhe von 27,9 m. Der mittlere Durch-
messer betrug 28,4 cm. Die Anzahl der Äste variierte stark zwischen den Fichten. Es wurden
zwischen 88-167 Primäräste pro Fichte gezählt. Somit wird deutlich, dass selbst bei gleichalt-
rigen Fichten mit ähnlichen Durchmessern die Biomasse der Äste stark schwankt.
Abbildung 47: Summe der Astlängen von Baum A und B in den einzelnen Sektionen.
83

5 Diskussion
5.1.2 Nadelmasse und -morphologie
Nicht nur die Astverteilung, sondern auch die Nadelmasse zeigte eine ähnliche Struktur bei
den beiden vermessenen Bäumen. So nahmen bei beiden Beispielfichten die gesamten Nadel-
trockengewichte der Beispieläste mit der Höhe ab. Dies war bei Baum B stärker zu beobach-
ten, als bei Baum A. Schmidt (1953) untersuchte 40 Fichten im bayrischen Alpenvorland un-
terschiedlichen Alters, die er je nach Alter und Bestand in Gruppen einteilte. Bei den Unter-
suchungen konnte ermittelt werden, dass individuelle Eigenschaften der Bäume bei den Er-
gebnissen der Biomasseerhebung sehr stark zur Auswirkung kommen. Das Nadeltrockenge-
wicht kann auch innerhalb der Gruppen von Baum zu Baum stark schwanken. Doch das Na-
deltrockengewicht war auch hier bei beiden Bäumen wie nach Schmidt-Vogt (1986) im mitt-
leren Kronenteil am höchsten.
Bei dem Projekt „Solling“, bei dem ein 89-jähriger Fichtenbestand im Solling nordwestlich
von Göttingen auf einer Geländehöhe von 500 m ausgewählt wurde, wurde eine repräsentati-
ve Fichte mit einer Höhe von 25,7 m ausgesucht. Bei dieser Fichte konnte ein Gesamtna-
deltrockengewicht von 39,7 kg gefunden werden. Dort lag der Schwerpunkt der Nadelmasse
bei der unteren Lichtkrone.
Das Gewicht einer einzelnen Nadel nahm im Gegensatz zu dem gesamten Nadelgewicht des
Astes mit der Höhe zu. Ähnliche Ergebnisse konnte Schöpfer (1961) finden, denn auch dort
nahmen die Nadeltrockengewichte innerhalb der Krone von gleichaltrigen Nadeln vom Kro-
nenansatz zum Gipfel zu. Durch das steigende Nadelgewicht würde aber umgekehrt die Zahl
der Nadeln je Gramm Nadeltrockengewicht zur Lichtkrone abnehmen. Dies deckt sich auch
mit den hier gefundenen Verhalten des individuellen Nadeltrockengewichts mit der Höhe.
Die Morphologie der Nadeln war bei beiden Bäumen vergleichbar. Es konnte beobachtet
werden, dass die Nadeln aus den unteren Regionen der Krone eine länglichere und dünnere
Form aufwiesen, als die Nadeln aus dem oberen Bereich der Krone. Die Nadeln aus der
Lichtkrone zeigten eine rundlichere, breitere Form. Aus der Literatur geht hervor, dass Licht-
nadeln eine rhombische Form haben und die Schattennadeln eher flachgedrückt sind (Schöp-
fer, 1961). Dies gleicht in etwa den beobachteten Formen der Beispielfichten aus dem
Taunus.
84

5 Diskussion
5.2 Emissionsmessungen
Das Jahr 2011 zeigte außergewöhnliche Schwankungen der meteorologischen Parameter im
Vergleich zu dem klimatischen Durchschnitt. Es zeichnete sich durch einen sehr warmen
Frühling, milden Sommer und warmen, trockenen Herbst aus. Temperatur, Luftfeuchte und
Trockenheit wichen von den Mittelwerten zeitweise stark ab. Dies bildete sich auch in den
Emissionsmessungen ab, da der Monoterpen- oder auch Isoprenausstoß von diesen meteoro-
logischen Größen abhängig ist.
Es wurden bis zu 2497 ng g(dw) -1 h -1 Monoterpene über den Messzeitraum April bis Mitte
November 2011 von dem Beispielast der Fichte auf dem Kleinen Feldberg emittiert. Dabei
wurden alle Werte oberhalb von 2500 ng g(dw) -1 h -1 als Ausreißer betrachtet. Die Werte für
Isopren fielen geringer aus, da die Fichte wahrscheinlich kein großer Isoprenemitter ist. Es
konnten Isoprenemissionen bis 593 ng g(dw) -1 h -1 im gesamten Messzeitraum berechnet wer-
den. Travainen et al. (2005) beobachteten VOC-Emissionen zwischen 21 und 874 ng g(dw) -1
h -1 in Hyytiälä und 268-1670 ng g(dw) -1 h -1 in Sodankylä in Finnland. Die Messungen wurden
im Zeitraum von März bis Oktober 2003 an Waldkiefern (Pinus sylvestris L.) durchgeführt.
Die Waldkiefer besitzt aber ein anderes Emissionsspektrum, als die Fichte. Aber die Werte
können sich in ähnlichen Bereichen bewegen.
In den Emissionswerten spiegeln sich die meteorologischen Parameter wieder. Viele hohe
Emissionswerte können bei den Monoterpenen mit der Temperatur im Zusammenhang ge-
bracht werden, da gleichzeitig mit den hohen Emissionswerten auch eine hohe Temperatur
gefunden werden konnte. Es bestehen aber auch Abweichungen, die durch andere Faktoren
wie die Wachstumsphase, Saison, Luftfeuchtigkeit oder mechanischer Stress entstanden sein
könnten. Zur Zeit der Wachstumsphase wurden sehr hohe Emissionswerte gemessen. Bei Iso-
pren folgte der Emissionsverlauf in etwa dem der Strahlung und der Temperatur. Aber auch
hier konnten andere Zusammenhänge gefunden werden, wie z.B. mit der Luftfeuchtigkeit, die
den Ausstoß von Monoterpenen und Isopren hemmt. Mit Ozon und der Windgeschwindigkeit
konnte keine Korrelation festgestellt werden. Im Allgemeinen spiegeln sich aber die Wetter-
verhältnisse in den Emissionen wieder. Doch das Jahr 2011 war mit seinem außergewöhnli-
chen Klima kein durchschnittliches Jahr, deshalb fielen die Emissionen im Sommer z.B.
durch die hohe Luftfeuchtigkeit und die kühlen Temperaturen etwas geringer aus. Dafür war
die Emission im Frühjahr umso höher.
85

5 Diskussion
5.2.1 Weitere Einflussfaktoren
Weitere wichtige Einflussfaktoren neben der Temperatur, Strahlung und Luftfeuchtigkeit ist
das Wachstum der Pflanze. Die Wachstumsphase wurde im Rahmen einer Bachelorarbeit
untersucht (Dittmann, 2011). Die Wachstumsphase begann am Tag 109 und endete am Tag
129 (19.04.-09.05.2011). Es konnte beobachtet werden, dass während der Wachstumszeit die
Tagesmittel der Monoterpenemissionen höher sind, als vor oder nach dem Wachstum. Außer-
dem konnte ermittelt werden, dass die Temperaturabhängigkeit während der Wachstumsphase
geringer ist (β-Koeffizient: 0,098 K -1 ) als vor (β-Koeffizient: 0,124 K -1 ) und nach (β-
Koeffizient: 0,140 K -1 ) der Wachstumsphase (Dittmann, 2011). Dies könnte neben der Tem-
peratur und der Luftfeuchtigkeit im Frühjahr die hohen Werte erklären.
Nicht nur das Wachstum, sondern auch die saisonalen Unterschiede spielen bei der Emission
von Terpenen eine Rolle. Die höchsten Monoterpenemissionen konnten im Frühling gemes-
sen werden, gefolgt von dem Sommer und Herbst. Hakola et al. (2003) fanden die höchsten
Monoterpenkonzentrationen im Sommer mit den Maxima im Juli und August. Die Messungen
wurden in Hyytiälä an der SMEAR-Station im April 2000 bis April 2002 in Finnland durch-
geführt. Das Jahr 2011 hatte einen sehr kühlen und nassen Sommer, der vom Mittelwert ab-
wich. Wären die Temperaturen wie üblich im Sommer höher als im Frühjahr gewesen, wären
die höchsten Emissionen wahrscheinlich auch im Sommer beobachtet worden. Am Kleinen
Feldberg konnten hohe Werte vor allem im April und August 2011 während den sehr warmen
Tagen gemessen werden. Das Emissionspotential war aber ebenfalls in den Monaten der
Wachstumsphase am höchsten, für die Monoterpene und auch Isopren.
Der höchste Mittelwert (267,2 ng g(dw) -1 h -1 ), wie auch der höchste E0-Wert (2323,9 ng
g(dw) -1 h -1 ) konnten im Frühjahr gefunden werden. Im Sommer lag der Mittelwert bei 201,8
ng g(dw) -1 h -1 und im Herbst bei 126,1 ng g(dw) -1 h -1 Monoterpene. Die E0-Werte waren
ebenfalls viel niedriger, als die des Frühjahrs mit 784,4 ng g(dw) -1 h -1 im Sommer und 348,2
ng g(dw) -1 h -1 im Herbst. Aufgrund der schlechten Wetterverhältnisse fielen die Bildungsraten
und die Speicherung wahrscheinlich geringer aus und damit auch die Emissionskapazität. Die
β-Koeffizienten lagen bei 0,142 K -1 im Frühling, 0,115 K -1 im Sommer und 0,079 K -1 im
Herbst. Somit konnte auch die größte Temperaturabhängigkeit im Frühling gefunden werden.
Travainen et al. (2005) fanden in Hyytiälä im Frühjahr die stärkste Temperaturabhängigkeit
bei der Waldkiefer (Pinus sylvestris). Im Jahr 2003 waren die Temperaturen im Frühjahr nicht
so hoch wie im Jahr 2011, dafür war der Sommer sehr warm. Aber auch hier lag der β-
Koeffizient im Frühjahr höher als im späten Sommer. In Hyytiälä variierte der β-Wert zwi-
86

5 Diskussion
schen 0,025 K -1 bis 0,19 K -1 . Bei den Messungen im Jahr 2011 am Kleinen Feldberg
schwankten die Tagesmittelwerte während des gesamten Messzeitraums dagegen zwischen
0,022 K -1 und 0,793 K -1 . Die Steigungen variieren nach Guenther et al. (1993) zwischen 0,057
K -1 und 0,144 K -1 . Generell akzeptiert ist der Mittelwert von 0,09 K -1 (Guenther et al., 1993).
Wie der Verlauf der Monoterpenemission in Abhängigkeit der Temperatur nach Guenther et
al. (1993) erfolgen würde, ist auf Abbildung 48 in Form des Fits abgebildet. Zum Vergleich
sind die gemessenen Werte in Abhängigkeit der Temperatur zu sehen. Somit lässt sich erken-
nen wie gut die Emissionsalgorithmen auf die gemessenen Werte passen. Dies ist wieder für
die Jahreszeiten im Messzeitraum angegeben. Die gemessenen Daten liegen meist etwas hö-
her, als die des Fits. Die Emission konnte auch durch andere Stressoren beeinflusst werden.
Eventuell konnte mechanischer Stress, die Luftfeuchtigkeit oder Trockenstress zu diesen Er-
gebnissen geführt haben. Besonders im Frühjahr und im Herbst gab es einige trockene Perio-
den mit wenig Niederschlag. Im Zusammenhang mit der Windgeschwindigkeit konnte keine
Korrelation gefunden werden. Besonders im Herbst weichen die Werte sehr ab.
Auf Abbildung 49 sind die Tagesmittelwerte der β-Koeffizienten und auf Abbildung 50 die
Emissionswerte der Monoterpene (E0) bei Standardbedingungen (30°C und 1000 µmol Pho-
tonen m -2 s -1 ) dargestellt. Die Standardabweichungen der abgebildeten Tagesmittelwerte be-
wegen sich im Bereich der angegebenen Standardabweichungen in Tabelle 13. Aufgrund der
Übersichtlichkeit wurde diese nicht abgebildet. Im April ist eine höhere Temperaturabhängig-
keit erkennbar, als in den folgenden Monaten (Abbildung 49). Aber die hohen Standardab-
weichungen deuten auf weitere Faktoren hin, die die Emissionen beeinflusst haben könnten.
Eines dieser vielen Faktoren könnte die Wachstumsphase sein, die die Emission mit beein-
trächtigt. Ab Juli steigen die β-Werte wieder an. Dies könnte mit den wenigen sonnigen war-
men Sommertagen und dem milden Herbst zusammenhängen. Zum Vergleich sind in Tabelle
13 die Monatsmittelwerte der β-Koeffizienten und der E0-Werte zu sehen. Dabei zeigt der
April mit einem β-Wert von 0,235 K -1 einen hohen Zusammenhang mit der Temperatur. In
den folgenden Monaten fallen die Werte wieder, erst ab August ist ein Anstieg zu sehen. Das
spiegelt ebenfalls den milden Sommer wieder. Im August gab es noch einige sehr warme Ta-
ge. Auch der September und Oktober zeigten noch einige Temperaturspitzen. Im September
beträgt der β-Koeffizient 0,215 K -1 und somit weist dieser Monat noch einen hohen Zusam-
menhang mit der Temperatur auf.
Bei den E0-Werten ist ein ähnliches Bild zu sehen (Abbildung 50). Im April sind auffallend
hohe Werte zu sehen. Diese könnten aber auch mit der Wachstumsphase und der niedrigen
87

5 Diskussion
Luftfeuchtigkeit in Verbindung gebracht werden. Die Werte sind deutlich höher als im Mai,
wobei die Temperatur nicht wesentlich höher war. Im April wurde ein Monatsmittelwert von
27353,84 ng g(dw) -1 h -1 gefunden. Im Vergleich dazu beträgt der Wert im Mai 6800,18 ng
g(dw) -1 h -1 . Dies ist ein sehr großer Unterschied, deshalb müssen im April noch weitere Para-
meter Einfluss auf die Emission gehabt haben, wie die hohen Bildungsraten aufgrund der
warmen und sonnigen Wetterverhältnisse. Die Werte fallen wieder im milden Sommer, bis
auf dem August, dort wurde ein Monatsmittelwert von 22027,83 ng g(dw) -1 h -1 ermittelt. In
den Herbstmonaten fallen die Werte bis auf 3405,95 ng g(dw) -1 h -1 im November.
Abbildung 48: Gemessene Monoterpenemissionen in Abhängigkeit der Temperatur (schwarze
Kreuze) und ein Fit der Emission in Abhängigkeit der Temperatur nach Guenther (T-30°C,
log(Emission)).
88

5 Diskussion
Abbildung 49: β-Koeffizient der Regression von Monoterpenemissionen und Temperatur,
aufgeteilt nach den Monaten. Es sind Tagesmittelwerte abgebildet. Aufgrund der Übersichtlichkeit
sind keine Fehlerbalken eingezeichnet.
Abbildung 50: E0-Wert der Monoterpenemissionen bei 30°C, aufgeteilt nach den Monaten. Es
sind Tagesmittelwerte abgebildet. Aufgrund der Übersichtlichkeit wurden die Fehlerbalken
nicht abgebildet.
89

5 Diskussion
Tabelle 13: Monatsmittelwerte der β-Koeffizienten und der Emission bei Standardbedingungen
(30°C, 1000 µmol Photonen m -2 s -1 ) der Monoterpene. Unterhalb der Werte sind jeweils
die zugehörigen Standardabweichungen aufgeführt (sβ, sE0).
April Mai Juni Juli Aug Sep Okt Nov
Beta MT 0,24 0,17 0,15 0,14 0,16 0,22 0,16 0,10
sβ 0,19 0,06 0,08 0,08 0,09 0,12 0,09 0,06
E0 MT 27354 6800 4291 5276 22028 8487 3137 3406
sE0 19552 5161 3281 2669 9760 4149 2473 1568
Somit konnte eine saisonale Abhängigkeit der Monoterpenemissionen beobachtet werden.
Eine besonders hohe Bedeutung hat dabei die Temperaturabhängigkeit der Monoterpene und
auch die Wachstumsphase. Bei Isopren besteht der Zusammenhang der Emission besonders
mit der Strahlung und Temperatur, dies konnte bei der Korrelation von Isopren mit der Glo-
balstrahlung und Temperatur beobachtet werden. Aber auch hier hatte die Wachstumsphase
wahrscheinlich einen Effekt auf den Ausstoß.
5.2.2 Extrapolation der Emission
Zur Ermittlung der Monoterpenemission einer beispielhaften Fichte wurden die Emissionen
der Fichte auf dem Kleinen Feldberg von einem Zweig auf den gesamten Baum extrapoliert.
Die Fichte auf dem Kleinen Feldberg steht am Waldrand und erhält somit auch in niedrigeren
Baumkronenteilen genügend Strahlung. Somit wurde angenommen, dass die Fichte auf dem
Feldberg auch in niedrigeren Kronenregionen ähnlich emittiert, wie Fichten im Waldgebiet
mit einer höheren Kronenhöhe. Bei schatten- und sonnenexponierten Nadeln gibt es jedoch
erhebliche Unterschiede in der Emissionskapazität (Harley et al., 1997). Dies trifft besonders
auf Isopren zu, dessen Emission hauptsächlich von der Strahlung abhängig ist.
Auch die Temperaturprofile zeigen einige Besonderheiten in Waldbeständen. Die Verteilung
der Lufttemperatur an einer Fichte im Waldgebiet ist stark abhängig von der Durchforstungs-
art. Bei Fichtenbeständen die nicht durchforstet sind, liegt im oberen Kronenbereich das Ma-
ximum der Tagestemperatur. Dagegen liegt bei starker Durchforstung das Temperaturmaxi-
mum im mittleren bis unteren Kronenbereich. Der Stammraum erwärmt sich in Laubwaldbe-
90

5 Diskussion
ständen schneller als in Nadelwaldbeständen. Die Temperaturzunahme geht gewöhnlich auch
mit einer Steigerung der enzymatischen Aktivität einher (Gadow, 2003). Dies könnte auch die
Emissionen der Terpene steigern.
Da die Monoterpene durch den aufgenommenen Kohlenstoff von der Pflanze gebildet wer-
den, spielt der Assimilationsprozess auch eine Rolle bei der Bildung und Emission von den
Monoterpenen. Die Assimilationsintensivität nimmt mit abnehmendem Nadelgewicht zu.
Dementsprechend würden die leichteren Schattennadeln intensiver assimilieren als die Licht-
nadeln (Schmidt, 1953). Die Unterscheidung von Licht- und Schattennadeln ist somit auch
aus diesem Grund bei der Ermittlung der Emissionen in den verschiedenen Kronenteilen
wichtig.
Im Rahmen dieser Masterarbeit konnte das Temperaturprofil der Bäume, wie auch die Menge
an Licht- und Schattennadeln leider nicht gemessen werden, deshalb konnte dieser Faktor bei
der Berechnung der Emission von einer gesamten Fichte nicht mit einbezogen werden. Den-
noch wurde versucht mit den Daten des Nadelgewichts und den Astlängen eine erste Ab-
schätzung vorzunehmen. Mit diesen Daten konnte ein Überblick geschaffen werden, wie viel
eine Fichte über einen Zeitraum ausstößt.
Insgesamt wurde für Baum A eine Gesamtemission von 139±85 g und für Baum B 74±45 g
Monoterpene von April bis November errechnet. Da die Biomasse der beiden Bäume in un-
terschiedlichen Höhen gemessen wurden, konnte eine mittlere Gesamtemission von etwa 100
g angenommen werden. Nach Angaben des Hessen-Forst stehen etwa 340 Fichten auf einem
Hektar im Waldgebiet, die eine ähnliche Höhe und Alter aufweisen und bei ähnlichen Stand-
ortverhältnissen wachsen. Grob gerechnet könnte dies bedeuten, dass Bäume mit einer Na-
delmasse wie Baum A eine Menge von etwa 50±30 kg Monoterpene von April-November auf
einem Hektar emittieren. Bei Baum B wäre es eine Menge von 25±15 kg. Da aber wie schon
erwähnt die Nadelmasse von Baum zu Baum auch bei gleichen Alter und gleichen Standor-
teigenschaften stark schwankt und auch somit die Emissionskapazitäten sehr unterschiedlich
sind, kann dieser Wert nur als grobe Schätzung gesehen werden.
Bei den Messungen von Bäck et al. (2011) wurden im Jahr 2009 in Hyytiälä an der SMEAR-
Station im Nadelwaldgebiet die Variation der Emissionen von Mono- und Sesquiterpenen
analysiert. Dabei wurde auch ermittelt, inwiefern die Standortgeschichte und die Aussaat Ein-
fluss auf die Diversität der Chemotypen (Terpentypen) hat. Die unterschiedlichen Chemoty-
pen haben verschiedene Auswirkungen auf die Atmosphärenchemie.
91

5 Diskussion
Bei der Waldkiefer konnte beobachtet werden, dass der mittlere relative Emissionsgehalt von
den Probeästen ∆ 3 -Caren und α-Pinen in annähernd gleichen Anteilen enthält (40 % für bei-
de). Der Anteil von β-Pinen war mit 10 % etwas niedriger. Der Rest beinhaltet alle anderen
Verbindungen mit etwa 10 %. Die Monoterpenemissionen variieren mit der Zeit und der Sai-
son, doch Bäck et al. (2011) ermittelten, dass der Chemotyp bei einem individuellen Baum
über die Zeit stabil bleibt. Die Chemodiversität würde aber die Gesamtmenge von Monoter-
penen in den Nadeln nicht beeinflussen. Das Emissionsmuster von den Bäumen auf dem
SMEAR-Gelände mit Aussaat als künstliche Verjüngungsverfahren unterschied sich von den
natürlich regenerierten oder gepflanzten Bäumen. Aufgrund dieser Ergebnisse lässt sich sa-
gen, dass der Chemotyp zwar innerhalb des Baums stabil bleibt, jedoch von Baum zu Baum
Unterschiede zu finden sind. Die Chemotypen sind auch von der Aussaat und der Standortge-
schichtlichen Entwicklung der Bäume abhängig.
Bei der Skalierung von Astmessungen der Emissionen auf einen Baum und einem Waldstück
ist es somit von Nöten die Standortfaktoren und die individuellen Bäume zu betrachten, um
eine genaue Abschätzung der Monoterpenkonzentration und ihre Wirkung in der Atmosphäre
abschätzen zu können.
92

6 Fazit
Die Messungen der biogenen flüchtigen Kohlenwasserstoffen von April bis November 2011
auf dem Kleinen Feldberg ermöglichten die Charakterisierung der Kohlenwasserstoffe und
die Beobachtung des Emissionsverhaltens einer Fichte über den genannten Zeitraum.
Im Rahmen dieser Arbeit konnte gezeigt werden, dass die Monoterpenemissionen von der
Temperatur abhängig ist. Dies konnte aufgrund von Korrelationen und den Algorithmen nach
Gunther et al. (1993) nachgewiesen werden. Aber auch die Jahreszeit, Wachstumsphasen und
die Luftfeuchte zeigten einen Effekt auf die Emissionen. Mit den Ergebnissen der Emissionen
konnte nachgewiesen werden, dass die Pflanze auf Umwelteinflüsse und Stressoren reagiert.
Es konnte keine Korrelation mit der Ozonkonzentration festgestellt werden. Bei Isopren konn-
te eine Strahlungs- und Temperaturabhängigkeit nachgewiesen werden.
Das Jahr 2011 wich sehr von den üblichen Klimastatistiken ab, das zeigte sich auch bei den
Emissionen. Im Frühjahr, während der Wachstumszeit, ist die höchste Temperaturabhängig-
keit gefunden worden. Dagegen war der Sommer sehr kühl und nass, dies minderte die Emis-
sionen der Terpene. Auch der Herbst war zu warm und hatte einige trockene Phasen. Somit
spielten bei der Emission der Pflanze sehr viele Faktoren mit ein.
Mit der Extrapolation der Monoterpenemission konnte eine Abschätzung der Emissionen über
den Messzeitraum vorgenommen werden. Dabei wurde versucht so viele Daten wie möglich
über die Biomasse von beispielhaften Fichten aus einem Waldgebiet zu erhalten. Biomasseer-
hebungen sind sehr arbeitsaufwendig und daher konnte nicht die gesamte Nadelmasse des
Baums untersucht werden. Durch die Beispieläste aus den verschiedenen Kronenregionen und
den Längen der Primäräste konnten aber Abschätzungen vorgenommen werden. Für sicherere
Ergebnisse sind in Zukunft detailliertere Arbeiten nötig, um eine genauere Abschätzung der
Emissionen einer gesamten Fichte vornehmen zu können.
Bei der Biomasseerhebung konnten einige Gemeinsamkeiten bei den Fichten beobachtet wer-
den. Das Nadelgewicht der Äste und die Nadelanzahl nahmen durch die geringeren Astlängen
mit der Höhe ab. Doch das Gewicht der individuellen Nadeln nahm mit der Höhe zu. Sonnen-
exponierte Nadeln in den höheren Regionen der Baumkrone zeigten eine dickere, rundlichere
Formation. Beide Fichten hatten ein Maximum der Astlängen in 24 bis 26 m Höhe (Sektion
26).
93

6 Fazit
Mit den Messungen der Zweigemissionen der Fichte auf dem Kleinen Feldberg und der Ab-
schätzung der Biomasse konnte ein erster Anhaltspunkt gegeben werden, welche Mengen an
Monoterpenen in einem Zeitraum von 7,5 Monaten in die Atmosphäre entlassen werden. Dies
hat beträchtliche Auswirkungen auf die Atmosphärenchemie und auf das lokale Klima. Des-
halb sind zukünftig weitere, genauere Messungen wichtig, um den Effekt der Terpene auf das
Klima abschätzen zu können.
94

7 Danksagung
An dieser Stelle möchte ich all jenen danken, die mir bei dieser Masterarbeit mit tatkräftiger
Unterstützung und mit Anregungen zur Seite gestanden haben.
Insbesondere bedanke ich mich sehr herzlich bei Jun. Prof. Dr. Boris Bonn für die hervorra-
gende Betreuung und für alle Hilfestellungen in jeglicher Hinsicht, wertvollen Anregungen
und Begutachtung dieser Arbeit. Mit großem Engagement ermöglichten Sie es mir in das Pro-
gramm Matlab tiefer einzusteigen. Ein großer Dank geht auch an Stratos Bourtsoukidis für die
Hilfen in Matlab und nützlichen Tipps. Bei Prof. Dr. Thomas Hickler bedanke ich für die
Übernahme des Zweitgutachtens.
Ein besonderer Dank geht an Werner Haunold und Robert Sitals für die Fahrten auf den Klei-
nen Feldberg, für das Auslesen des Datenloggers und den Zweigmessungen. Außerdem hattet
ihr immer gute Tipps und hilfreiche Geräte parat, die ich mir ausleihen konnte. Dafür vielen
Dank!
Bei Betram Bühner bedanke ich mich recht herzlich für den vollen Körpereinsatz bei der nicht
gut zugänglichen und zeitaufwendigen Baumbeprobung in Schmitten. Für die Hilfe bei der
aufwendigen Baumbeprobung an der Kanonenstraße möchte ich mich zusätzlich bei Jun.
Prof. Dr. Boris Bonn und Rebecca Kohl bedanken. Für die bereitgestellten Daten, den
Zweigmessungen und weitere Informationen über das Wachstum der Fichte auf dem Kleinen
Feldberg im Rahmen der vorhergehenden Bachelorarbeit möchte ich mich bei Anna Dittmann
bedanken.
Herrn Karl-Heinz Ginglas vom Forstamt Königstein danke ich für die nützlichen Informatio-
nen über die Fichten und das Bereitstellen sowie vorzeitige Fällen der Bäume. Auch beim
Hessischen Landesamt für Umwelt und Geologie bedanke ich mich für die Daten und Anga-
ben zu den Messgeräten der Messstation am Kleinen Feldberg.
Nicht zuletzt möchte ich meiner Familie danken, die mir durch jegliche Unterstützung das
Studium ermöglichten. Zusätzlich bedanke ich mich für das Korrekturlesen und das mit Rat
und Tat beiseite stehen während des gesamten Studiums.
95

8 Abbildungsverzeichnis
Abbildung 1: Beispiele von Molekülstrukturen der flüchtigen Kohlenwasserstoffe ................. 5
Abbildung 2: Darstellung der Bildung eines Monoterpens aus einem Isopren. ......................... 6
Abbildung 3: Organisation der Terpenbiosynthese im Cytoplasma und in den Plastiden von
Pflanzen. ..................................................................................................................................... 7
Abbildung 4: Schematische Darstellung der Biosynthese der Isoprenoiden ............................. 8
Abbildung 5: Abhängigkeit der Emission von Isopren und Monoterpene von der Strahlung
und Temperatur ........................................................................................................................ 12
Abbildung 6: Ozonschäden an einer Tabakpflanze und Birke. ................................................ 13
Abbildung 7: Schematische Darstellung der Auswirkung einer Aufforstung auf das Klima. . 20
Abbildung 8: Mittleres Tausendnadeltrockengewicht für sämtliche Nadeljahrgänge der Krone
eines Probebaums (Fichte) aus Freiburg .................................................................................. 22
Abbildung 9: Umgebung des Taunus Observatoriums am Kleinen Feldberg. ........................ 26
Abbildung 10: Der Messwagen am Taunusobservatorium auf dem Kleinen Feldberg ........... 28
Abbildung 11: Pflanzenküvette mit eingefasstem Ast ............................................................. 31
Abbildung 12: Schematische Darstellung eines PTR-MS ...................................................... 34
Abbildung 13: Monoterpenmischungsverhältnis am Tag 303. ................................................ 35
Abbildung 14: Dauerhafte Küvettenschlussperiode am 7.05.2011 .......................................... 36
Abbildung 15: Gemessene Astlängen des Messastes in der Küvette und zum Vergleich von
Ästen außerhalb der Küvette. ................................................................................................... 47
Abbildung 16: Verteilung der Nadeltrockengewichte der Beispieläste pro Sektion für Baum A
und Baum B. ............................................................................................................................. 50
Abbildung 17: Verteilung der Nadelanzahl der Beispieläste pro Sektion. .............................. 52
Abbildung 18: Das Nadeltrockengewicht in Abhängigkeit von den Astlängen. ..................... 53
Abbildung 19: Nadelbiomasse in Abhängigkeit der Höhe. ...................................................... 54
Abbildung 20: Temperaturverlauf im Jahr 2011 und das klimatologische Mittel der Jahre
1998-2011. ................................................................................................................................ 56
Abbildung 21: Verlauf der relativen Luftfeuchte im Jahr 2011 und das klimatologische Mittel
der Jahre 1998-2011. ................................................................................................................ 57
Abbildung 22: Ozonvolumenmischungsverhältnis im Jahre 2011 und das klimatologische
Mittel der Jahre 1998-2011 ...................................................................................................... 58
Abbildung 23: Volumenmischungsverhältnis der Monoterpene. ............................................ 59
96

8 Abbildungsverzeichnis
Abbildung 24: Emission von Monoterpenen des Beispielzweigs ........................................... 60
Abbildung 25: Tagesgang der Monoterpenemission und die Temperatur ............................... 61
Abbildung 26: Die Emission von Isopren über den gesamten Messzeitraum.......................... 62
Abbildung 27: Vergleich der Tagesgänge von Temperatur und Globalstrahlung. .................. 63
Abbildung 28: Tagesgang der Isoprenemission. ...................................................................... 63
Abbildung 29: Verlauf der Isoprenemission und der gemessenen photosynthetisch aktiven
Strahlung. ................................................................................................................................. 64
Abbildung 30: Darstellung der monatlichen Mittelwerte der Monoterpenemission ................ 65
Abbildung 31: Monatliche Mittelwerte der Isoprenemission. ................................................. 65
Abbildung 32: Abhängigkeiten der Emission von der Temperatur und Luftfeuchte ............... 66
Abbildung 33: Linearer Fit der Monoterpenemission in Abhängigkeit der Temperatur nach
Guenther et al. (1993). .............................................................................................................. 67
Abbildung 34: Exponentielle Abhängigkeit der Monoterpenemission von der Temperatur für
den Frühling, Sommer und Herbst ........................................................................................... 68
Abbildung 35: Kreuzkorrelation der Monoterpenemission mit der Temperatur, Ozon und der
relativen Luftfeuchtigkeit über 48 Stunden .............................................................................. 70
Abbildung 36: Kreuzkorrelation von der Monoterpenemission mit der Windgeschwindigkeit
und der Globalstrahlung ........................................................................................................... 71
Abbildung 37: Zusammenhang von der Isoprenemission und der Globalstrahlung über den
gesamten Messzeitraum. .......................................................................................................... 73
Abbildung 38: Vergleich der gemessenen und berechneten Daten der Isoprenemission in
Abhängigkeit der PAR-Strahlung und der Temperatur ............................................................ 73
Abbildung 39: Die Kreuzkorrelation von der Isoprenemission mit der Temperatur und der
Globalstrahlung. ....................................................................................................................... 74
Abbildung 40: Graphische Darstellung der extrapolierten Monoterpenemissionen von Baum
A (Schmitten) in Abhängigkeit der Höhe für den Zeitraum 28.04.-03.05.2011 ...................... 75
Abbildung 41: Graphische Darstellung der extrapolierten Monoterpenemissionen von Baum
B (Kanonenstraße) in Abhängigkeit der Höhe für den Zeitraum 28.04.-03.05.2011. ............. 76
Abbildung 42: Graphische Darstellung der extrapolierten Monoterpenemissionen von Baum
A (Schmitten) in Abhängigkeit der Höhe für den Zeitraum 09-14.07.2011. ........................... 77
Abbildung 43: Graphische Darstellung der extrapolierten Monoterpenemissionen von Baum
B (Kanonenstraße) in Abhängigkeit der Höhe für den Zeitraum 09-14.07.2011. ................... 77
Abbildung 44: Graphische Darstellung der extrapolierten Monoterpenemissionen von Baum
A in Abhängigkeit der Höhe für den Zeitraum 05-11.11.2011. ............................................... 78
97

8 Abbildungsverzeichnis
Abbildung 45: Graphische Darstellung der extrapolierten Monoterpenemissionen von Baum
B in Abhängigkeit der Höhe für den Zeitraum 05-11.11.2011. ............................................... 79
Abbildung 46: Abgeschätzter Tagesverlauf der Monoterpenemission für den Tag 119-122
(29.04.-02.05.2011). ................................................................................................................. 80
Abbildung 47: Summe der Astlängen von Baum A und B in den einzelnen Sektionen. ......... 83
Abbildung 48: Gemessene Monoterpenemissionen in Abhängigkeit der Temperatur und ein
Fit der Emission in Abhängigkeit der Temperatur nach Guenther et al. (1993). ..................... 88
Abbildung 49: β-Koeffizient der Regression von Monoterpenemissionen und Temperatur,
aufgeteilt nach den Monaten .................................................................................................... 89
Abbildung 50: E0-Wert der Monoterpenemissionen bei 30°C, aufgeteilt nach den Monaten . 89
Abbildung 51: Schematische Darstellung der Verteilung der Astlängen pro Sektion der Fichte
im Waldgebiet von Schmitten (Taunus). ................................................................................ 108
Abbildung 52: Schematische Darstellung der Verteilung der Astlängen pro Sektion der Fichte
nahe der Kanonenstraße (Taunus) neben einem Waldweg. ................................................... 109
98

9 Tabellenverzeichnis
Tabelle 1: Vergleich der Lebensdauer und atmosphärischen Mischungsverhältnissen
verschiedener biogenen flüchtigen Kohlenwasserstoffen. ....................................................... 16
Tabelle 2: Geschwindigkeitskonstanten für die Reaktion von OH-, NO3- und O3-Radikalen
mit verschiedenen Terpenoiden. .............................................................................................. 17
Tabelle 3: Day-Of-Year Kalender (DOY) 2011. ..................................................................... 29
Tabelle 4: Details zu den Probebäumen nahe Schmitten und an der Kanonenstraße .............. 39
Tabelle 5: Wichtige Daten zu dem Laser-Entfernungsmesser. ................................................ 39
Tabelle 6: Herstellerangaben der verwendeten Temperatur- und Feuchtesensoren. ............... 41
Tabelle 7: Herstellerangaben der Messstation des HLUG auf dem Kleinen Feldberg. ........... 41
Tabelle 8: Herstellerangaben zu den Strahlungssensoren ........................................................ 41
Tabelle 9: Aufsummierte Astlängen der einzelnen Sektionen für Baum A und Baum B. ....... 49
Tabelle 10: Ergebnisse der Nadeltrockengewichte pro Sektion für Baum A und B ................ 51
Tabelle 11: Fehler des Nadelgewichts der Beispieläste aus den verschiedenen Sektionen. .... 51
Tabelle 12: Ergebnisse der Regression der Monoterpenemission und Temperatur ................. 69
Tabelle 13: Monatsmittelwerte der β-Koeffizienten und E0-Werten. ...................................... 90
99

10 Abkürzungsverzeichnis
ATP Adenosintriphosphat
Azetyl-CoA Azetyl-Coamin
Baum A Fichte nahe Schmitten (Taunus)
Baum B Fichte nahe der Kanonenstr. (Taunus)
BVOCs Biogene flüchtige organische Verbindungen
C10H16
C15H24
C20H32
Monoterpene
Sesquiterpene
Diterpene
C5H8 Isopren
CCN Wolkenkondensationskeime
CL
CLl
CP
CT
CT1
CT2
CT2
Lichtabhängigkeit der Emission
empirischer Koeffizient (= 1.066)
empirischer Koeffizient nach Guenther et al. (2006)
Temperaturabhängigkeit der Emission
empirischer Koeffizient (=95)
empirischer Koeffizient (= 230 000 J mol-1)
empirischer Koeffizient (=230)
CTl
empirischer Koeffizient (= 95 000 J mol-1)
DMADP Dimethylallyldiphosphat
DOY Day-Of-Year
Eopt
empirischer Koeffizient nach Guenther et al. (2006)
FDP Farnesyldiphosphat
GDP Geranyldiphosphat
GGDP Geranylgeranyldiphosphat
HLUG Hessisches Landesamt für Umwelt und Geologie
HMG-CoA 3-Hydroxy-Methylglutaryl-CoA
HMHP Hydroxymethyl-Hydroperoxid
IDP Isopentenyldiphosphat
IPP Isopentylpyrophosphat
MACR Methacrolein
MVK Methylvinylketon
Mw
Molmasse
NADH Nicotinamid-Adenin-Dinukleotid
NADPH Nicotinamid-adenin-dinukleotid-phosphat
NMVOCs Nicht-Methan-Kohlenwasserstoffe
PAR Photosynthetisch aktive Strahlung
ppb parts per billion
ppm parts per million
100

10 Abkürzungsverzeichnis
ppt parts per trillion
pptv parts per trillion by volume
PTR-MS Protonen-Transfer-Reaktions-Massenspektrometer
Q Photosynthetisch aktive Strahlung
R Konstante (= 8.314 J K -1 mol -1 )
SOA Sekundäre organische Aerosole
Sx
Sxx
Sy
∑xi
∑xi 2
∑yi
Syy ∑yi 2
T Blatttemperatur in Kelvin
TM
Topt
empirischer Koeffizient (= 314 K)
empirischer Koeffizient nach Guenther et al. (2006)
Ts
Blatttemperatur bei Standardkonditionen (303.15 K)
vmr Mischungsverhältnis
VOCs Leichtflüchtige organische Verbindungen
α empirischer Koeffizient (= 0.0027)
β empirischer Koeffizient
γ Emissionsaktivitätsfaktor
γP
γT
PAR-Emissionaktivitätsfaktor
Temperaturemissionsaktivitätsfaktor
101

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107

12 Anhang
2m 4m 6m 8m 10m 12m 14m 16m 18m 20m 22m 24m 26m 28m 30m
0 1,5m
1cm = 1,5m
Abbildung 51: Schematische Darstellung der Verteilung der Astlängen pro Sektion der Fichte
im Waldgebiet von Schmitten (Taunus).
108

12 Anhang
2m 4m 6m 8m 10m 12m 14m 16m 18m 20m 22m 24m 26m 28m 30m 32m
Abbildung 52: Schematische Darstellung der Verteilung der Astlängen pro Sektion der Fichte
nahe der Kanonenstraße (Taunus) neben einem Waldweg.
0 1,5m
1cm = 1,5m
109