ARBEITSBLÄTTER KURS 3: 30.04.2007

Biologische Einführungsübungen: Kurstage betreut vom Fakultätszentrum für Botanik SS 2007 

ARBEITSBLÄTTER KURS 3: 30.04.2007 

Spermatophytina: Angiospermae Teil I 

Vegetativer Bauplan und Organmetamorphosen 

Kormophytische Organisation mit Gliederung in die 3 Grundorgane Wurzel (Rhizikom), 

Achse (Stamm; Caulom) und Blatt (Phyllom). Blätter und Achse bilden zusammen den 

Spross. 

Metamorphosen: Funktionelle Abwandlungen der Grundorgane 

UNTERSUCHUNGSOBJEKT A1: Same von Pisum sativum (Familie 

Fabaceae, Dicotyle) 

�Analysieren Sie den aufgebrochenen Samen unter Anfertigung einer ausführlich 

beschrifteten Zeichnung. Beachten Sie dabei folgendes: 

? Wie sind die Keimblätter ausgebildet und welcher Keimungstyp ist daher 

naheliegend? 

? Versuchen Sie die Teile des Embryo im Samen zu finden 

Samenaufbau bei epi- bzw. hypogäischer Keimung 

Je nach Ort der Speicherung ergeben 

sich die beiden unterschiedliche Keimungstypen. 

A) Epigäische Keimung: Keimblätter 

grün (assimilierend), oberirdisch entfaltet. 

Hypocotyl deutlich verlängert. 

Speicherung durch Endosperm (Nährgewebe) 

B) Hypogäische Keimung: Keimblätter 

verdickt, nicht assimilierend, unterirdisch 

bleibend (dienen der Speicherung und 

Versorgung der Keimpflanze). Hypocotyl 

unentwickelt, Epicotyl verlängert. 

Terminologie 

Same: primäre Ausbreitungseinheit. Besteht aus Testa (Samenschale), Endosperm 

(Nährgewebe, bei epgäischer Keimung!), Embryo. 

Embryo besteht aus: Cotyledonen (Keimblätter) und Radicula (Anlage der Primärwurzel) 

Hauptsprossanlage (Sprossscheitel mit Blattanlagen) 

Hypocotyl (Achsenabschnitt unterhalb der Cotyledonen) 

Epicotyl (Achsenabschnitt direkt oberhalb der Cotyledonen) 

1


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UNTERSUCHUNGSOBJEKT A2: Keimling von Pisum sativum 

(Familie Fabaceae, Dicotyle) 

? Liegt hypo- oder epigäische Keimung vor? >>siehe auch A1!! 

? Wie sind die Kotyledonen ausgebildet? 

? Wie ist die Blattfolge? Wie ändert sich die Gestalt der Blätter? 

? Wo liegt die Sprossspitze? Lassen Sie sich durch die äußerliche Ähnlichkeit von 

Achse und Blattstiel/Blattrhachis nicht irritieren! 

? Beachten Sie die Metamorphose der obersten Blattfieder (= Teil der 

Laubblattspreite) zu einer Ranke! >>siehe Abb. Metamorphose 

Blattbau 

Terminologie 

Blattfolge: gesetzmäßige Differenzierung vom 

Keimblatt zum voll ausgebildeten Laubblatt an einer 

Pflanze 

Nodium (Knoten): Ansatzstelle eines Blattes 

Internodium: Achsenabschnitt zwischen 2 Knoten 

Im Blütenbereich findet man die 

verschiedengestaltigen Blütenblätter (einschließlich 

Frucht- und Staubblätter). 

Nebenblätter (Stipeln): kleiner blattähnlicher Auswuchs 

am Blattgrund 

Niederblätter: reduzierte Laubblätter im basalen 

Sprossbereich 

Hochblätter: reduzierte Laubblätter im terminalen 

Sprossbereich 

Knospe: von schützenden Schuppenblättern umgebener 

Endabschnitt eines Sprosses mit Spitzenmeristem 

Seitensprosse (Achselsprosse; Achselknospen) 

entstehen immer in einer Blattachsel. Das Blatt, das 

den Seitenspross trägt, heißt Tragblatt 

Beispiele für Gliederung der 

Blattspreite 

I unpaarig gefiedert 

II paaring gefiedert 

III handförmig 

Das Blatt links außen ist ungeteilt. 

Es zeigt den grundsätzlichen 

Aufbau in Oberblatt (Blattstiel und 

Spreite) und Unterblatt (Blattgrund 

und Nebenblätter). 

Weitere Differenzierung ergeben 

sich durch Ausgestaltung des 

Blattrandes, z.B. : ganzrandig, 

gezähnt, gesägt usw.


UNTERSUCHUNGSOBJEKTE B: Metamorphosen als Ausdruck der 

ökomorphologischen Anpassung 

�Analysieren Sie zumindest 3 verschiedene Objekte (Metamorphosen von Wurzel, 

Achse, Blatt) hinsichtlich: 

• Morphologischer Differenzierung 

• Ökomorphologischer Anpassung 

und beschriften Sie Ihre Zeichnung entsprechend. 

? Um welche Arten der Metamorphosen handelt es sich? 

? Wie ist der Spross aufgebaut? 

? Wie ist die Lage der Blattorgane? 

? Überlegen Sie die unterschiedlichen Differenzierungen bei den Stammsukkulenten 

Anmerkung: die Gesetzmäßigkeiten im Sprossaufbau und in der Blattstellung bleiben auch 

bei Organabwandlungen (Metamorphosen) erhalten. Erst durch vergleichende morphologische 

Analyse (Auffinden der Gesetzmäßigkeiten) kann man eine vorliegende Metamorphose 

richtig interpretieren. 

Homologie: Organe und Strukturen bedingt durch gleiche Abstammung, nicht notwendigerweise 

gleiche Funktion 

Analogie: rein funktionelle Ähnlichkeit der Strukturen, nicht bedingt durch gemeinsame 

Abstammung 

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Gesetzmäßigkeiten der Blattstellung 

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Weitere Informationen und Glossar zum 

vegetativen Aufbau der Samenpflanzen 

b1) 

a) schraubig b) wirtelig 

Blattstellung 

Sprossverkettung 

Es lassen sich 2 Typen unterscheiden: 

a) schraubig (= wechselständig): 

1 Blatt/Knoten 

b) wirtelig: zwei oder mehrere 

Blätter pro Knoten. Der häufigste 

Fall ist jener mit 2 Blättern pro 

Knoten: (kreuz)gegenständig 

(dekussiert; b1). Bei mehr als 2 

Blätter/Knoten: quirlig 

Äquidistanzregel: Blätter aufeinanderfolgender Knoten stehen in gleichen Winkelabständen (Äquidistanz). 

Häufig beträgt der Winkel ca. 135°, das ist etwa 2/5 von 360°. Sonderfall: beträgt dieser Winkel 180°, 

kommen die Blätter in zwei gegenüberliegenden Zeilen zu stehen: zweizeilige (distiche) Stellung. 

Alternanzregel: Wirtel aufeinanderfolgender Knoten stehen so, daß die Blätter des einen in die Lücken 

des anderen fallen. Entsprechend stehen bei dekussierter Blattstellung die Blätter aufeinanderfolgender 

Knoten um 90° verdreht (daher die Bezeichnung kreuzgegenständig) 

= wechselseitige Anordnung von Sprossabschnitten 

(Sprossgenerationen, z. B. Jahrestrieben) 

a) Monopodium: 

Die Hauptachse bleibt, wenn auch durch Ruhepausen 

unterbrochen (z. B. Winter, Trockenperiode), permanent 

wachstumsfähig. Alle Seitenachsen sind der Hauptachse 

untergeordnet. 

b) Sympodium: 

Hauptachse stellt Wachstum nach einer bestimmten 

Jahresperiodik oder durch Blüten- oder Infloreszenzbildung 

ein, die Fortsetzung wird von spitzennaher/n 

Seitenachse(n) übernommen (Übergipfelung). 

Monopodium Sympodium


Merkmale des Blattes 

Informationen zu den einzelnen Pflanzenorganen 

und deren Metamorphosen 

Blattmetamorphosen 

• seitlich an der Sprossachse sitzendes Organ 

• primär flächig und bifazial, anatomisch in eine Oberseite mit sogenanntem Palisadengewebe und 

eine Unterseite mit sogenanntem Schwammparenchym gegliedert 

• mit begrenztem Wachstum (daher definierte Gestalt!) 

Funktion: primär Photosynthese 

Beispiele für Blattmetamorphosen 

• Wasser- und Reservestoffspeicher: 

Sukkulenz z. B. Hauswurz; oft auch Anpassung an Salzstreß!Zwiebel: Internodien extrem 

verkürzt, Speicherung findet in den Blättern (Niederblätter oder Basen von Laubblättern) statt (z. B. 

Küchenzwiebel, Porree). 

• Schutz gegen Tierfraß 

Blattdornen (z. B. Berberitze), Nebenblattdornen (z. B. Robinie) 

• Kletter- u. Stützorgane 

Blattranken (z. B. Erbse, Bohne) 

• Fangorgane 

bei tierfangenden, eiweißverdauenden Pflanzen z. B. Sonnentau, Venusfliegenfalle erfolgt die 

Photosynthese durch blattartig verbreiterte Blattstiele (Phyllodien) 

A Phyllodien von Acacia heterophylla. 

Übergänge von 

den fiederteiligen Laubblättern 

(unten) zu den Phyllodien 

(oben). 

B Blattdornen der Berberitze. 

C Nebenblattdornen der Falschen 

Akazie (Robinie). 

D Blattfiederranken der Erbse. 

bd = Blattdornen, 

bf = Blattfiedern; 

br = Blattfiederranken; 

nb = Nebenblätter; 

nd = Nebenblattdornen; 

ph = Phyllodien; 

sp = Sprossachse; 

ss = Seitenspross 

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Merkmale der Achse (Sprossachse) 

• Primär radiär gebaut 

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Achsenmetamorphosen 

• (potentiell) unbegrenzt wachstumsfähig (Spitzenmeristem, Terminalknospe) 

• Fähigkeit zur Verzweigung in den Achseln von Blattorganen (Achselknospen) 

Funktion: Träger der Blätter (Exponierung in den Luft- und Lichtraum); Wasser- und Assimilattransport; 

Speicherung 

Beispiele für Metamorphosen der Achse nach funktionellen Gesichtspunkten 

• Photosynthese 

bei manchen an Trockenheit angepassten Pflanzen (Xerophyten) werden Blätter entweder frühzeitig 

abgeworfen oder nur mehr ±rudimentär ausgebildet, sodaß zumindest zeitweise die grüne 

Sprossachse das alleinige Photosyntheseorgan ist (Rutengewächse, z. B. viele Ginsterarten, unter 

den Nacktsamern Meerträubel/Ephedra) 

Sonderfall Platykladien: abgeflachte Seitensprosse (Kurz- oder Langsprosse) mit begrenztem 

Wachstum, die sogar blattartig sein können (Phyllokladien). 

• Speicherung 

zur Wasser- (z. B. Sukkulenz bei Kakteen) und Nährstoffspeicherung (z. B. Sprossknollen bei 

Krokus und Kohlrabi); 

• Überdauerung (zugleich immer Speicherung) 

Rhizom: unterirdischer, meist waagrecht wachsender, speichernder Spross mit Niederblättern (z. B. 

Zahnwurz) oder nackt (z. B. Salomonssiegel). Die Laubblätter werden jährlich an der aufsteigenden 

Sprossspitze gebildet. 

(Überdauerungs-)Knollen: z. B. Ausläuferknollen der Kartoffel: die Spitze von dünnen Ausläufern 

(lange unterirdische Seitensprosse mit Niederblättern und verlängerten Internodien) schwillt knollig 

an (Stärkespeicherung); aus den Achselknospen der auf der Knolle befindlichen Niederblätter 

treiben im folgenden Jahr oberirdische Seitensprosse, aus denen neue Pflanzen entstehen; die 

„Kartoffeln“ dienen zugleich der Überdauerung und der vegetativen Vermehrung. 

A Ableitung einer sukkulenten 

(rechte Hälfte) aus einer beblätterten 

(linke Hälfte) Kakteenform, 

schematisch, 

B Platykladium des Mäusedorns, 

C Sprossdorn der Schlehe, 

D Sprossranke der Passionsblume, 

E Ausläuferbildung bei der Erdbeere, 

F Rhizom des Salomonssiegels, 

G Sprossknolle der Kartoffel, zu 

einem Viertel aufgeschnitten. 

— Abkürzungen: 

ak = Achselknospe; 

bd = Blattdornen; 

bl = Blüte; 

ek = Endknospe; 

kb = Keimblätter; 

l = Leitbündel; 

lb = Laubblatt; 

ma = Mark; 

na = Narbe; 

nb = Nebenblatt; 

pc = Platykladium; 

pr = primäre Rinde; 

sd = Sprossdorn; 

sp = Spross; 

sr = Sprossranke; 

st = Ausläufer; 

tb = Tragblatt; 

v = Scheitelmeristem; 

w = Wurzel


• Fraßschutz 

Sprossdornen (z. B. Schlehe), Stacheln: werden ausschließlich von epidermalem Gewebe aufgebaut 

(z. B. Rose) 

• Kletter- und Stützfunktion 

Sprossranken (z. B. Zaunrübe); Spreizklimmer: der Spross bildet keine besonderen Strukturen 

zum Klettern aus, sondern verspreizt sich durch seinen Wuchs zwischen den Trägerpflanzen (z.B. 

Hühnerbiss). 

• vegetative Ausbreitung 

Ausläufer: lange, unter- oder oberirdische Seitensprosse mit Nieder- oder Laubblättern und 

verlängerten Internodien; z. B. Erdbeere/Fragaria. 

Brutknospen: knospenförmige, mit oft speichernden Blättern besetzte Kurzsprosse, die von der 

Mutterpflanze abfallen und zu neuen Pflanzen auswachsen, z.B. Scharbockskraut (Ranunculus 

ficaria) 

Die vegetative Vermehrung im allgemeinen hat den wesentlichen Vorteil, daß in relativ kurzer Zeit 

größere Flächen besiedelt werden können, ohne dabei von Bestäubern abhängig zu sein und den 

Risiken, die mit der Etablierung aus Samen (z. B. Fraßfeinde, ungünstige klimatische Bedingungen) 

verbunden sind, ausgesetzt zu sein. 

Merkmale der Wurzel 

• blattlos 

• endogene Verzweigung 

Wurzelmetamorphosen 

• charakteristischer anatomischer Bau (Wurzelhaube, Zentralzylinder etc.) 

Funktion: Verankerung der Pflanze im Boden, Aufnahme von Wasser und Nährsalzen aus dem 

Boden. 

Primärwurzel: aus der Keimwurzel hervorgehende erste Wurzel, die in der Verlängerung der 

Hauptachse liegt. Aus ihr gehen durch Verzweigung die Seitenwurzeln hervor. 

Sprossbürtige Wurzeln: entstehen endogen an der Sprossachse (Sprossbasis, Rhizom). 

Metamorphosen der Wurzel 

• Speicherorgane: 

Rübe: verdickte Primärwurzel, z. B. Zuckerrübe 

Wurzelknollen: stark verdickte Seitenwurzeln z. B. Dahlie, Scharbockskraut 

Speicherwurzeln: schwach verdickte Seitenwurzeln (z. B. Hahnenfuß-Arten) 

• Kletterorgane z. B. Efeu 

Zugwurzeln z. B. bei Geophyten). 

Lebens- und Wuchsformen 

Der Habitus der Pflanze basiert auf dem erblich bedingten Bauplan und innerhalb dessen 

Grenzen variiert er durch Modifikationen. Lebensformen sind gleichartige Anpassungsstrategien 

an einen Lebensraum. Nach RAUNKIAER werden die Lebensformen nach der 

Lage der Überdauerungsknospen definiert (z.B. Bäume-Phanerophyten; unterirdische 

Überdauerung wie etwa mittels Zwiebeln, Knollen, Rhizom-Geophyten). Die Wuchsformenanalyse 

berücksichtigt darüberhinaus weitere Merkmale im vegetativen Bereich, 

welche als Ausdruck ökomorphologischer Anpassung verstanden werden können (z.B. 

Verzweigung unterirdischer/oberiridischer Organe; Blattfolgen; ontogenetische Entwicklung 

durch Vergleich Keimpflanze-Adultpflanze usw.). Das Wuchsformenkonzept ist daher etwas 

umfassender als das eher grob klassifizierende Lebensformenkonzept. 

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Lebensformen: die schwarz hervorgehobenen Pflanzenteile überwintern, die anderen sterben jährlich ab. A, B, 

Chamaephyten; C, Phanerophyt; D, E u. F., Hemikryptophyten; G, H, Geophyten; I, Therophyt (annuelle Pflanze). 

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Evolution der Samenpflanzen (Spermatophytina) 

Vor ca. 400 Millionen Jahren, am Ende des Devons, entwickelten sich mehrere Gruppen von 

Samenpflanzen, von denen rezent noch fünf Teilgruppen, die nacktsamigen Cycadopsida, 

Coniferopsida, Gingkopsida und Gnetopsida (ehem. Gymnospermae) und die bedecktsamigen 

Magnoliopsida (Angiospermae), existieren. Samenpflanzen haben wie Moose und 

Farne eine heteromorphen und heterophasischen Generationswechsel mit Gametophyt 

und Sporophyt. Zusammen mit den Moosen und Farnen bezeichnet man die Samenpflanzen 

als Embryophyten (Sporophyt entwickelt sich aus der befruchteten Eizelle im Archegonium), 

zusammen mit den Farnen als Tracheophyten (Gefäßpflanzen). 

Abbildung a zeigt einen klassische monophyletische Phylogenie der Samenpflanzen wie sie aufgrund 

morphologischer Merkmale postuliert wurde; Abbildung b zeigt dagegen eine neuere paraphyletische 

Phylogenie, die auf einer Kombination von molekularen ITS Daten und zusätzlichen morphologischen 

Merkmalen basiert. 

WILLIAM L. CREPET (2000) Progress in understanding angiosperm history, success, and relationships: Darwin's 

abominably "perplexing phenomenon". Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97: 12939–12941. 

http://intl.pnas.org/cgi/content/full/97/24/12939


Mit der adaptiven Radiation der Pflanzen in terrestrische Lebensräume ging eine starke 

Reduktion des Gametophyten einher. Gleichzeitig entwickelte sich ein vielzelliger Sporophyt. 

Unter anderem ermöglichte die Ausbldung eines sporophytischen verzweigungsfähigen 

Apikalmeristems, eine Zelluloseeinlagerung in die Zellwand, und die Ausbildung 

von Plasmodesmata in der Folge die Entwicklung einer Vielfalt von spezifischen 

Organen und Lebensformanpassungen, wie man sie heute bei höheren Pflanzen finden 

kann. 

LINDA E. GRAHAM, MARTHA E. COOK, AND JAMES S. BUSSE (2000) Special feature: The origin of plants: 

Body plan changes contributing to a major evolutionary radiation. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97: 4535–4540. 

http://www.pnas.org/cgi/content/full/97/9/4535 

Die Magnoliopsida (Angiospermae) sind mit mehr als einer ¼ Mio. Arten nicht nur die 

weitaus größte Gruppe der Spermatophyten, sondern umfassen nahezu die Hälfte aller 

bekannten Pflanzenarten. 

Traditionell unterscheidet man zwischen Dicotyledonae (Zweikeimblättrige) und Monocotyledonae 

(Einkeimblättrige); für grundlegende Merkmalsunterschiede siehe untenstehendes 

Schema. Erstere sind jedoch keine monophyletische Gruppe. 

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Links und weiterführende Informationen: 

Botanik online 

http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d44/44.htm 

The Tree of Life Web Project 

http://tolweb.org/tree/ 

J.W. v. Goehte (1798) Metamorphosen der Pflanzen 

http://members.aol.com/Litwiss/inhalt.htm 

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