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3.5 Zellwachstum auf Substraten 35
VM ∼ = RT
F ln[K+ ]out
[K + ]in
(3.25)
Ein weiterer wichtiger Bestandteil einer Zelle ist das Zytoskelett, das mit der Plasmamembran
in vielseitiger Wechselbeziehung steht [69] . Das Zytoskelett besteht aus drei Klassen
von Filamenten, die wiederum aus Proteinen zusammengesetzt sind. Zu diesen Filamenten
gehören Aktinfilamente, Intermediärfilamente und Mikrotubuli. Insgesamt trägt das
Zytoskelett zur Elastizität, der äußeren Form und der mechanischen Stabilität der Zelle
bei. Außerdem hat das Zytoskelett eine sensorische Funktion und spielt eine wesentliche
Rolle in der Zellbewegung und der Zellteilung [67] .
Umgeben ist die Plasmamembran von der extrazellulären Matrix (ECM, extracellular
matrix), einem komplexen Geflecht aus Glykoproteinen, die von der Zelle abgesondert
werden. Die ECM ist ebenfalls wichtig für die Fortbewegung von Zellen, da sie als Hauptbestandteil
das faserförmige Protein Kollagen enthält, das die Zellausrichtung beeinflusst.
Für die Elastizität der ECM sind Proteinfasern aus Elastin verantwortlich [71] . Zu den
adhäsiven Glykoproteinen, die die Zelle an die ECM binden, gehört z.B. das Adhäsionsprotein
Fibronektin, das gleichzeitig die Wegfindung bei der Zellwanderung unterstützt.
Die spezialisierten Kontaktstellen zwischen Zelle und ECM oder auch zwischen benachbarten
Zellen werden als Junctions bezeichnet. Durch Junctions werden Zellen zu höheren
Struktur- und Funktionseinheiten miteinander verknüpft, und auch die Zellkommunikation
wird durch diese Kontakte ermöglicht [72] .
Die ECM und das Zytoskelett einer Zelle sind dazu in der Lage sich gegenseitig in ihrer
Ordnung zu beeinflussen. Einerseits kann das Zytoskelett über die Aktinfilamente Kräfte
ausüben, die zur Ausrichtung der Makromoleküle in der ECM führen. Gleichermaßen können
diese Makromoleküle aber auch das Zytoskelett der Zellen strukturieren, mit denen sie
über die Junctions verbunden sind. Der wechselseitige Ordnungsvorgang zwischen Zelle
und ECM wird dabei durch Integrine reguliert. Dies sind Rezeptoren, die als Verbindungsglieder
zwischen ECM und Aktinzytoskelett wirken. Damit sind Integrine verantwortlich
für Wachstum und Überleben sowie für Form und Fortbewegung einer Zelle [71] .
An der Fortbewegung von Zellen auf Substraten, die der Wanderung von Amöben gleicht,
sind verschiedene Prozesse beteiligt (s. Abb. 3.22). Am sogenannten Leitsaum der Zelle
bilden sich flächige Lamellipodien und stielförmige Filopodien aus. Die Filopodien tasten
das Umfeld auf chemische Reize hin ab, die anderen Fortsätze schieben die Zelle voran.
Dabei werden sie durch die Polymerisation von Aktin (blau gekennzeichnet) unterstützt.