Salzwasser-Eugleninen ~. - Algaebase

Archiv fiir Mikrobiologie, Bd. 18, S. 149--164 (1953).
(Aus dem Strangeways Research Laboratory, Cambridge, England.)
Salzwasser-Eugleninen ~.
Von
E. G. PRINGSHEIM.
Mit 11 Textabbfldungen.
(Eingegangen am 1. Oktober 1952.)
GewShnlich werden die Eugleninen als SiiBwasserorganismen betrach-
tet (FI~ITSCH 1035, S. 724), und fiir weitaus die meisten Arten ist dies
auch richtig. Es ist jedoch nieht yon vornherein klar, ob das SiiBwasser
ihre urspriingliehe Heimat war, da, wie gezeigt werden wird, ganz nah
verwandte Formen einerseits im SiiB-, andererseits im Salzwasser ge-
funden werden. Aus der zusammenfassenden Literatur bekommt man
den Eindruck, dab nur gewisse ,,primitive", aber sehr unvollkommen
beobachtete Formen (ScHILL~I~ 1925) und einige Arten yon Eutreptia in
Salzwasser vorkommen; aber gelegentliche Beobachtungen (P~I~GSH~I~I
u. PRINGS]~EI~I 1949, S. 62) und ltere Befunde zeigen, dab die Sachlage
anders sein mul~.
Eutreptia.
Eutreptia viridis Perty ist immer nut aus SfiBwasser besehrieben wor-
den, so sehon von P]~RTY selbst (1852, S. 168), yon FI~OMENTEL (1874,
S. 701), KLEBS (1883, S. 316), LAUTERBORN (1915, S. 442), MASSART
(1920, S. 26) u. a. Wo ersichtlich, war der Standort durch Faulschlamm
gekennzeichnet (z. B. LAUTm~BOI~). Auch ieh land die Art an solchen
Stellen (PRI~GS~I~I~I u. P~INCSI~]~IM 1949, S. 62), wenn auch immer nut
in kleinen Mengen, w~hrend sie in einem der Gezeitenwirkung aus-
gesetzten Wasserlauf bei Flatford Mill Field Centre, nicht weir von
Colchester, in ungeheuren Mengen den Sehlamm griin f~rbte. Ein solches
Vorkommen war bisher nicht beschrieben worden. Von diesem Material
konnte in Erde-Wasser-RShrehen (PI~I~CSH~I~I 1946 a, 1946 b) mit 30 bis
60 ~ igem kfinstlichem Seewasser gute Vermehrung erzielt werden. Ohne
Salzwasser hingegen vermehrte sieh diese Eutreptia, wie aueh die gleiche
Art aus einem Graben in Cambridge, nut sehr kfimmerlieh oder gar nicht.
Dies ist die einzige sogenannte SfiBwasser.E,~treptia (SCHILLER 1925,
S. 95). Sia"k verunreinigtes Wasser enth~Llt offenbar zuweilen genug
Salze, um eine Vermehrung dieser Art zu ermSglichen. Sie ist nicht.
selten. Ich land sie in Material von einem Franzensbader Moor (PRI~CS-
1-I~.IlV[ 1936, S. 84), in einem Ententeich und in mehreren Gr~ben. Ffir
* OtTo RE~I~I~ zum 70. Geburtstag gewidmet.
Archiv ffir l~ikrobiologie, Bd. 18. 11

150 E.G. PRr~GsHEIM :
eine gute Vermehrung ist verdiinntes natiirliches oder kiinstliches See-
wasser Voraussetzung. Einzelne Salze, wie Natriumchlorid, Kalium-
chlorid, Natriumnitrat oder Magnesiumchlorid kSnnen das Seewasser
nicht ersetzen, wohl aber eine rohe Nachahmung wie die folgende:
NaCI 3%, MgC12.6 H~O 0,4%, KC1 1%, MgSO4.7 H~O 0,5%,
CaSO 4. 2 H.~O 0,1% (P~I~GSH~I~ 1946a, S. 28). Eine Reinkultur konnte
trotz wiederholter Bemiihungen nicht erzielt werden, ebenso wenig wie
yon den meisten anderen Eugleninen.
Eutreptia viridis ist der Typus einer Gattung, in der Artunterscheidung
und Namengebung etwas verwirrt sind. Nach den iiblichen Angaben hat
sie zwei GeiBeln, im Gegen-
satz zu Euglena mit einer
GeiBel, und das soll der
einzige Unterschied sein.
Ob die GeiBeln ungleich in
L~inge und Dicke sind, ist
schwer festzustellen. GroB
kSnnen die Unterschiede
nicht sein. Euglenaceen,
bei denen die zwei GeiBeln
verschieden lang sind, wur-
den yon DA CUNHA (1913)
Eutreptiella und von SCHIL-
LV.R (1925) Gymnastica ge-
nannt. D~ die beiden Gei-
Beln in keinem Falle ganz
Abb, 1. Eutreptia viridis. Paramylonherde. Rechts zwei
Paramylonherde mit Paramylonhfille nach ]:[EIDEI~HAIN-
FStrbung; links verschied. Ansichten der Paramylonhillle.
Vergr. 2500 fach.
gleichwertig zu sein scheinen,
wie etwa bei Chlamydomonas, und da bei den verschiedenen Arten
alle l~berg~nge yon fast gleicher L~nge bis zu einem groBen Unterschied
zwischen einer langen Schwimm- und einer kurzen StummelgeiBel
gefunden worden sind, so liegt es nahe, alle Arten mit zwei GeiBeln
in der Gattung Eutreptia zu vereinen. Dem stehen aber zwei Bedenken
entgegen. In Wirklichkeit haben alle Euglenaceen zwei GeiBeln, wenn
auch die eine meist so kurz bleibt, dab sie nicht aus der KanalSffnung
herausreicht und bei der Fortbewegung nicht mitwirken kann (PI~:NGS-
HEIM U. HOVASSE 1950). Da die Kurzgefl~el gewShnlich innerhalb der
Sammelvakuole mit ihrer Spitze an der langen GeiBel festklebt, hat man
oft yon einer an der Wurzel gegabelten GeiBel gesprochen. Das andere
Bedenken rfihrt daher, dab alle Arten yon Eutreptia auBer E. viridis nur
einmal und nicht genau genug beschTieben oder abgebfldet worden sind.
Eutreptia viridis ist zwar, wie gezeigt werden wird, noch durch andere
Merkmale als die GeiBell~nge yon Euglena verschieden; abet wh" wissen
nicht, ob das ffir alle Arten gilt.

Salzwasser-Eugleninen. 151
Dio Chromatophoren yon Eutreptia viridis werde~ in Beschreibungen
und Abbfldungen als linsen- oder scheibenfSrmig dargestellt. Pyrenoide
~ ~ .
~ ~.~.. ~

152 E.G. PaI~QSHEIM:
yon hohlkugelartig angeordneten ParamylonkSrnern umhiiUt ist (Abb. 1).
Er sehein~ frei im Cytoplasma zu liegen, da eine Lagebeziehung zu
Chromatophoren oft nicht ersichtlich ist. Diese haben aber in gesunden
Zellen eine andere Gestalt als bisher angenommen wurde. Nur in nicht
ganz frischen Exemplaren sehen sie scheibenfSrmig aus. Wenn gut ent-
wickelt, sind die Elemente des Plastidoms keil- bis nagelfSrmig mit nach
innen gehenden Forts~tzen, die sich bei dem pyrenoid~hnlichen KSrper
Abb. 4. Butreptia pertyi nov. sp. Obere Reihe: Schwimmende Zellen in Schnellskizzen. Im un-
gestSrten Zustan4e mit ,,Schwanz" wie die dritte uud vierte ZeUe, zuweilen mit Anschweilung
wie ganz rechts. Die untere Reihe zeigt sK4rkere ~etabolie bei gehemmter Fortbewegung nach
StSrung. Vergr. 500 fach.
treffen, der dadurch als ein Paramylonherd gekennzeichnet ist, wie er
ftir die Plastidome der Euglena viridis-Gruppe bekannt ist (Abb. 2, 3).
Eutreptia Tertyi nov. spec. Die ~hnlichkeit in der Anordnung und Be-
schaffenheit der Zellorgane mit den Verh~ltnissen bei Euglena viridis ist
noch auffallender bei einer etwas gr5i~eren Art, Eutreptia pertyi (Abb. 4
bis 6), die bei Brancaster an der Kiiste yon l~orfolk 5stlich der Miindung
des Wash gefunden wurde. Dort befinden sich Salzmarsehen, in die das
Meer zt~weflen einbricht und Tiimpel hinterl~Bt, yon denen einige, beim
Hause des Goffklubs, sich als reich an Eugleninen erwiesen, welche an
Salzwasser angepaBt sind. Eutreptia pertyi hat mit Eutreptia viridis die
folgenden Zfige gemein: 1. Der ZellkSrper ist sehr metabolisch, d. h. er
wechselt seine Gestalt schnell und stark, in derselben Weise wie es fiir
Eutreptia viridis oft dargestellt worden ist, und wie es sonst nur ffir Arten
der farb]osen, ungleichgeil3eligen Gattung Distigma bekannt ist, jedoch
f'tir keine andere Euglenacee. 2. Beide GeiBeln sind ungef~hr so lang wie

Salzwasser-Eugleninen. 153
der KSrper und werden zum Schwimmen benfitzt. Sie haben unabhi~ngige
Blepharoplasten und eine Verdickung in HShe des Augenfleckes. 3. Ein
sich nach Fixierung mit H~matoxylin und Safranin f~rbendes, unregel-
m~ig vieleckiges Gebilde vor dem Kern ist, i~hnlich den Paramylon-
herden yon Euglena viridis und Euglena geniculata, gewShnlich yon polye-
drischen Paramy]onkSrnern umgeben, die best~ndiger sind als die
0
U
d
7 b
Abb. 5. Eu~reptia pertyl nov. sp. a) Die elnen Paramylonherd nmgebenden KOmehen bei mittlerer
Elnstelltmg. Yergr. 1000 faeh. b) Zelle mit Paramylonherd, GeiBeln, Kern und Chromatophoren,
wie sie melst erseheinen. Letztere nut zum Teil eingezeichnet. Vergr. 750fach. c) Zelle in der
h~,ufigen, rlibenf6rmigen Gestalt, Chromatophoren wie bei b). Vergr. 750 fach. d) Hinterende einer
Zelle mit l~lngl|chen Chromatophoren in Sehr~gstellung. Vergr. 1000faeh. e) Gestalt derselben
Zelle mit verdtcktem u and Andeutung yon Torsion. Vergr. 1000 fach.
tibrigen, kleineren KSrnchen. 4. Was bei nicht ganz genauer Unter-
suchung als ein freier, nicht mit Plastiden zusammenh~ngender Par-
amylonherd erscheint, ist in Wirklichkeit ein Zentrum, yon dem Chloro-
plastenb~nder ausstrahlen, die allerdings zerfallen und dann den Eindruck
kleiner, scheiben- bis ellipsenfSrmiger Chloroplasten erwecken kSnnen.
Die Arten sind verschieden durch Gestalt und Dimensionen (S. 163).
Ffir die anderen ]~utreptien ist fiber den inneren Bau wenig bekannt. Gymna~tica
elegans soll wenige grol~e Chloroplasten haben, Eutreptia viridis var, schizochlori8
lanzett- oder rautenf6rmige, Eutreptia pascheri sternfSrmige~ die jedoch in der Ab-
bildung nur leicht lappig erscbeiTmn, E~etreptia thiophila scheibenf6rmige. PS renoide

154 E.O. PanCOSHErM:
werden abgeleugnet oder nicht erwghn$. Vielleiehta sind sie fibersehen worden, so wie
bei Eutreptia viridis, ebenso wie der groBe Weehsel im Aussehen dee Plastidoms je
naeh den Lebensumstiinden. Allgemeine Sehlfisse kSnnen also nieht gezogen werden.
Abb. 6. Eutrep~ia pe'ttyi nov. sp. l~eeiats: ~Bei dieser A~ hguflge G~talt~, mit~ Kern, Paramylo~herd,
$t,igma uncl scheinbar einzeln liegenclen Plastidom-Elementen oder CMoroplas~n, die l~ngliehe,
mehr oder weniger sehr~tg gestellte Chloroplasten darstellen. Links: Verkiitztes Exemplar mi~
deul~lieh s~rahlig angeordneten Chloroplasten-Bgudern. ~Iitte: Metabolisehe Zelle mi$ lang-
gedriiektem Kern un3 regellos liegenden Plastidom-Elementen. Vergr. 1000 faeh.
Bei den fibrigen Mitgliedern der Gruppe sind, abgesehen yon der recht
verschiedenen GeiBellgnge, die wesentlichen Merkmale nicht beschrieben,
so dab eine Aufzghlung genfigen muB.
L Geifleln nicht erheblich verschieden lang.
1. Eutreptia viridis Perry 1852
2. ,, viridis var. schizochloris Entz 1883
3. ,, lanowii Steuer 1904
4. ,, pascheri Skvortzow 1925
5. ,, globuli/era van Goor 1925
6. ,, thiophila Skuja 1948
7. ,, pertyi nov. sp.
1I. Eine Geil3el lang, eine sehr kurz.
8. Eutreptiella marina da Cunha 1914
9. Gymnastica elegans Schiller 1925
l O. ,, pa,scheri ,, ] 927
1] .... do/teinii ,, 1.927
Lgnge 49--66 it
106--120/t
25--60 #
60
20--30 tt
40--70 It
45--80 p
70--90/t
30--40 p.
17--27 it

Sa]zwasser-Eugleninen. 155
Von den Artender Liste stammt Nr. 2, offenbar eine unabhi~ngige Art,
yon salzhaltigen Teichen in Ungarn, Nr. 3 aus den Kanitlen yon Triest,
Nr. 5 aus Brackwasser in Holland, Nr. 6 aus Litoralwasser der 0stsee,
Nr. 7 ebenfalls aus Salzwasser und 8--10 aus dem Adriatisehen Meer.
In wirklichem SfiBwasser scheint demnach nie eine mit zwei Geigeln ver-
sehene Euglenacee gefunden worden zu sein.
Euglena.
Trotz verstreuter Angaben in der Literatur, dag Arten von Euglena
in Salzwasser vorkommen (ScHmLE~ 1925, VAN GOOR 1925, BAAS-
BECKING 1925, LACKEY 1936, BIECttELER 1937, N. CARTER 1937, JAHN
1946, 1951, H5FLER U. HSFLER 1952), lebt diese Gattung doch, im Gegen-
satz zu Eutreptia, in der Hauptsache im SfiBwasser.
Die Angaben fiber im Brackwasser lebende Euglenen sind zum Tell
wenig bestimmt. Als Euglena deses wurde yon BRACUER (1919) eine Form
beschrieben, die die schlammigen Ufer des Flusses Avon bei Bristol in
der Gezeitenzone griin fiirbt. Der gleiche Organismus wurde yon GARD
(1919) als E. limosa neu benannt und yon N. CARTER (1933) genauer ge-
schildert. Die Art ist aber yon SCHMITZ schon 1884 aus der NiChe yon
Bonn als E. obtusa (nicht zu verwechseln mit E. obtusa VAN GOOR 1925)
beschrieben worden, wo sie den Schlamm am Ufer eines kleinen Teiches
bewohnte, und wurde auch yon mir unter ahnlichen Umstanden in einem
sehr schmutzigen Tfimpel gefunden. Die Lebensbedingungen miissen eng
begrenzt sein. Es ist dies die einzige Art, die sich trotz vielmaligem Ver-
such nicht ziichten lieB. In groBen Massen wurde sic auf Sehlamm-
bitnken in den G ezeitenzonen an der West- und der Ostkfiste von Eng-
land gefunden, und zwar nieht gemischt mit Eutreptia viridis, obgleieh
beide z. B. bei Flatford Mill keine 100 m voneinander entfernt in Massen
vorkamen. So wie im Falle yon E. limosa, so wurde auch anderen, in
Salzwasser gefundenen Formen meist ein neuer Art.name gegeben.
Euglena reticulata SJSSTEDT (1925), nieht zu verwechseln mit E. reti-
culata MAINX (1926), aus der westliehen Ostsee ist naeh der Beschreibung
nieht zu erkennen. E. interrupta (ScnlLLE~ 1925), bestehend aus kranken,
nieht zu bestimmenden Zellen, und E. acus]ormis (ebenda) stammen aus "
der Adria. Die letztere Form ist wahrscheinlich die gleiehe, die N. CA~TEIr
(1937) in Salzmarsehen in England gefunden hat. Naeh ihrer Besehrei-
bung handelt es sich wohl um E. proxima Dang. E. ~alina (LIEBETANZ
1925) aus H~S-haltigem Salzwasser in Po]en, welche nach der Abbildung
E. mutabilis gewesen sein dfirfte, wurde yon N. CARTER (1937, S. 61) als
ihrer E. vermi/ormis ahnlich angesehen. E. baltica (ScHtiLEtr 1910,
VAN Goo~ 1925) ist nicht nur in der Ostsee, sondern auch in Holland
gefunden worden. BaAs-BEcKING (1925) land verschiedene Euglenen in
amerikanisehen Salztiimpeln, gibt abet keine Namen. LACKEY (1936)

156 E.G. PRINGSHEIM :
z~hlt ffir submarine Standorte der Nordostkfiste der Vereinigten Staatel~
(Woods Hole, Massachusetts) E. gracilis und E. spec. auf. Diejenigen
Stiimme der ersteren, die ich untersucht habe (PRINOSH]~I~ U. PRI~CSH~m
1952), wurden schon durch ein auf das 8--10fache verdfinntes Nordsee-
wasser, also etwa die Konzentration der 5st]ichsten Ostsee, etwas gehemmt.
Genauere morphologische Angaben fiber die yon ihr in Salzmarschen
Siidenglands gefundenen Euglenen sind bei N. CARTER (1937) ZU finden.
Sie erw~hnt E. viridis, E. acus/ormis (vgl. oben) und E. vermi/ormis nov.
sp., offenbar eine der Variet~ten yon E. deses, obwohl die Verfasserin
keine ~hnlichkeit mit dieser Ar~ finder. JAH~ (1946, S. 247, 1951, S. 69)
gibt Zusammenstellungen, wenn auch ohne Artnamen, und betont, dal~
das Vorkommen der gleichen Art in Sfil3- und Salzwasser die Frage
nach der Anpassungsfghigkeit nahe legt. FINLEY (1930) will gefunden
haben, dal3 E. oxyuris, E. terrestris und E. spec. an Seewasser angepaBt
werden kSnnen (vgl. auch KL~Bs 1883, S. 288/89). Ohne Kulturen kann
aber diese Frage kaum gelSst werden, und meine Anpassungsversuche
mit Arten des Sfi~wassers, die salzliebenden Verwandten sehr ~hnlich
sind, z. B. E. viridis, E. deses und E. proxima, blieben ohne Erfolg. Halb-
konzentriertes Seewasser wurde auch weder yon E. gracilis noch E. geni-
culata oder E. anabaena vertragen, 25 ~) sch~digte stark, 12,5 ~o deutlich,
w~hrend ohne Seewasser gutes Wachstum eintrat. Auch wenn yon einer
Kultur in stark verdfinntem Seewasser in hShere Konzentrationen fiber-
impft wurde, war keine Anpassung nachzuweisen.
Die yon mir gefundenen Euglena-Arten aus Salzwasser konnten, mit
Ausnahme yon E. obtusa, alle in Erde-Wasser-Kulturen mit verdfinntem
natfirlichem oder kfinstlichem Seewasser zu lebhafter Vermehrung ge-
bracht werden. Es sind die folgenden:
1. Euglena viridis vat. maritima nov. var. wurde in einem Material
gefunden, das Sir EDWARD SALISBU~r (Direktor des Botanischen
Gartens in Kew) zur Bestimmung einsandte. Es stammte aus einem
Gartenbecken, das abslchtlieh mit Seewasser geffillt worden war. Die
Probe hatte einen Salzgeha]t yon 1,8~o, stellte also etwa halbkonzen-
triertes Seewasser dar und war wohl dutch Regen verdiinnt. Diese Kon-
zentration war, wie Kulturversuche ergaben, ungef~hr die gfinstigste.
40 und 60% Seewasser erlaubten fast ebenso gute Vermehrung, w~hrend
80 und 20 ~) kein Wachstum aufkommen liel~en. Bei 70 und 25 ~ waren
ungef~hr die Grenzen erreicht. Die Vermehrung war am fippigsten bei
Verwendung einer tonigen Erde. Die Form bevorzugt gute Ern~hrung.
Dutch Zusatz yon Ammoniummagnesiumphosphat wurde ein starkes,
]ang andauerndes Gedeihen der Kulturen erzielt. Auch geringe Mengen
organischer Stoffe wurden gut vertragen.
Diese Variet~t ist fast zylindrisch, gewThnlich schwach metabolisch, kann abet
auf chemische Reize hin ihre Gestalt stark ver~ndern. Sie ist yon gewissen

Salzwasser-Eugleninen. 157
Sii~wasserformen kaum zu unterscheiden (Abb. 7). Die Gei~el is~ nie so lang wie der
ausgestreekte KSrper. Die 0berfl~che ist bei Betrachtung mit Immersion immer
deutlich, werm aueh zart gestreift. GrSl]e 45--55 zu 15--17 #. Mit Vitalfarbstoffe~
kleine, gef~bte Bli~schen unter der Oberfl~che. Kern hinter dem Paramylonherd.
Bau der Zelle ganz wie bei manchen Sti6wasser-Vertretern der Sammelart E. viridis.
wenn such mehr als iiblich zur Abflachung und Torsion geneigt. N. CA~T~S {1937.
S. 55) Form scheint kleiner gewesen zu sein.
2. Euglena viridis var. halophila nov. var. stammte yon demselben
Standort wie Eutreptia pertyi, einem Salzwassertiimpel bei Brancaster.
bol, . 9
Abb. 7. Euglena vlridis vat. maritima nov. ~ar. Die linke Zellc zeigt die h~ufigste Gestalt und die
Paramylonk~irner hohlkugelartig urn den Paramylonherd angeordnet. Die reehte Zelle hat eine
mehr spindelige Gestalt mit etwas zugespitztem Hinterende und, damit im Zusammenhang, einen
l~inglich verformten Kern. Paramylonk~irner unregelm~Big angeordnet. Vergr. 1000 fach.
Abb. 8. Euglena viridis vat. halo~hila nov. vat. Die beiden Zeichnungen gebea ungef~ihr die grfBten
Verschiedenheiten der Gestalt, die bei dieser Variet~t vorkommen. Der Kfrper ist immer spindel-
ffirmig; der dickste Tell kann abet vor oder hinter der ~Iitte liegen. Im letzteren Fall ist das Hinter-
ende nieht so stark ausgezogen. Vergr. 1000 faeh.
Auch diese u gedieh am besten bei der halben Konzentration des
Nordseewassers, konnte sich aber noch bei roller Konzentration und
selbst ohne Meerwasserzusatz vermehren, d. h. also, wenn der genannte
Lchmboden mit See- bzw. Lei~ungswasser iiberschichtet und erhitzt
worden war. )/[it 0,5--3~o Kochsalz war das Wachstum k~'mmerlich,
bei 4 ~ blieb es aus. Zusatz yon Ammoniummagnesiumphosphat, ebenso
yon ganz wenig St~rke, war fSrderlich.
Die Gestalt dieser Variet~t ist verschieden yon der der vorigem Die Zellen sind
spindelig und vorn sowie besonders hinten stark ver]iingt, mit einem fast zylindri-
schen Schwanz (Abb. 8), wie das auch bei Siii~wasservariet~ten anzutreffen ist. Die

158 E.G. PRINGSIIBDI:
sternf6rmige Anordnung der Chlorophyllb/inder ist nicht immer, aber zuweilen sehr
deutlieh zu sehen. Die GeiBel erreieht nieht die L/~nge der Zellen, deren Obedl/~ehe
zart gestrefft zu sein pflegt. Vitalfarbstoffe wirken wie bei der vorigen Variet/~t.
Gr61le der Zellen 60---68 zu 12--17 p.
3. Euglena deses var. carterae nov. var. ist, ebenso wie die beiden
vorigen, zu einer alten Art als Variet~t gestellt worden, weft es unzweck-
m~Big erscheint, jeder der vielen Formen yon Sammelarten einen neuen
Artnamen zu geben. Diese Variet/it stammt vom gleiehen Standort wie
Abb. 9. Euglena deses vat. carterae nov. var. Verschiedene Gestalten der sich wurmartig-kriechend
bewegenden Variet~it. Groi]e scheibenfSrmige, einen grSl]eren Tell des Zellumfanges bedeckende
Chloroplasten mit ,,nackten Pyrenoiden". Die hSchsten Grade der metabolischen Yerzerrung sind
nicht dargestellt, well schwer zu zeichnen. Vergr. 1000 fach.
die vorige und ist gleiehfalls f/~hig, sich in Erd-Wasser-Kulturen in
einem weiten Bereich von Salzkonzentrationen zu vermehren. Sie be-
siedelt zuerst die oberste Schlammschicht und dringt dann in die Erde
ein, die sie gegen das Licht zu hinter dem Glase grtin fi~rbt. Nach einiger
Zeit pflegt der dem Licht zugekehrte Teil der Erde an Euglenen zu ver-
armen, so dab die griine Farbe auf einen hufeisenfSrmigen Streifen be-
schr/~nkt wird. Auch in Erdabkochung und verd/innter mineralischer
N/~hrlSsung mit Seewasser finder ein wenig Vermehrung statt, was bei
den E. viridis-Variet~ten nicht der Fall war.
Diese Variet/~t yon E. deses (Abb. 9) ist nie geifielbeweglich und hat ein auf-
fallend kleines Stigma. Der Kern liegt weir hinter der Mitre. Die Chromatophoren

Salzwasser-Eugleninen. 159
sind grog und haben sogenannte naekte Pyrenoide, d.h. diehte, sieh mit Kern-
farbstoffen anfarbende linsenfSmige Gebilde in ihrer Mitre wie bei allen Vertretern
der Art. Wo sie im Leben nieht deutlieh sind, kSnnen sie am leiehtesten mit wenig
Jod siehtbar gemaeht werden. Neutralrotzusatz bewirkt das Auftreten yon kleinen
roten Blasehen ohne regelmi~gige Verteilung, aber, wie fiblieh, vorwiegend im vor-
deren Teil tier Zelle.
4. Euglena proxima var. dangeardii nov. var. stammt wiederum aus
den Salztfimpeln bei Brancaster, wo sie in fauligem Wasser, zusammen
mit Eutreptia pertyi, vorkam. Formen, die mit Euglena proxima Dang.
nahe verwandt sind, scheinen in Salzwasser h/~ufig zu sein. Die erste
wurde yon SCHILLER (1925,
S. 94, Taf. III, Abb. 7) aus
der Adria als E. acus/ormis
beschrieben, ist aber formver/~nderlich
und daher
nicht mit der starren, auch 0 ,(~
anders geformten E. acus ~F'-'~ (~
verwandt. Eine weitere _~,r-~O~ ~j-~
Form hat N. CARTER in ~"--~)
Salzmarschen der Isle of
Wight gefunden (1937,
S. 59). Im Jahre 1947 wurde
!,, .~,~~ - "0
~"'""U
mir Material vom Loch
Craiglin (Argyll, Schottland)
zur Bestimmung iibergeben,
das in nach Schwefelwasserstoff
riechendem
Schlamm gefunden worden Abb. 10. L'uglena proxima var. dangeardii nov. var. Spinwar.
Das Wasser wechselte
im Salzgehaltvon20-26~
delige Zellen vorherrsehend; doch kommen auch mchr
zylindrische vor, wie links darges~ellt, die jedoch v(m
der folgenden Variet~t deutlich verschieden blcibcn.
Die Euglene wurde damals Vergr. ~000 f~oh.
als E. proxima bestimmt.
Die Form von Brancaster gedieh in Erd-Wasser-g6hrchen wiederum
mit ungefghr halbkonzentriertem Seewasser am besten, aber auch in
viertel- und dreiviertelkonzentriertem. In hSheren Konzentrationen und
ohne Seewasser vermehrte sieh dieser Stamm nicht. Die Sfii~wasserform
yon Euglena proxima vertr~gt dagegen sehr wenig Salz. Auch diese
Variet~t bevorzugt iippige Ern~hrung.
E. proxima var. dangeardii ist spindelf6rmig wie die meisten Euglenen (Abb. 10):
hinten ausgezogen, zart spiralig gestreift, mit stark seitlicher Kanal6ffnung, einem
in der Mitre gelegenen Kern und nicht ganz kSrperlanger Geil~el. Die Chromato-
phoren sind linsenf6rmig, oft etwas polyedrisch und 5--7 # im Durehmesser. Die
Zellen sind 50--60 zu 15/~ groB.

160 E.G. PRINGSHEIM:
5. Euglena proxima var. anglesia erhielt ich durch die Freundlichkeit
von Dr. M. DROOP. Sie stammt aus brackischen Pftitzen bei Treadder
auf der Insel Anglesey vor der englischen Westkiiste. Diese Pffitzen sind
der Spritzwirkung des Meeres ausgesetzt. In Erde-Wasser-Kulturen lag
das Optimum bei ~--3/4 Seewasser, bei voll konzentriertem trat kaum
mehr Vermehrung ein, bei auf ~ verdiinntem Seewasser schwache, ohne
Seewasser gar keine. Auch hier trug iippige Erniihrung sehr zum Gedeihen
bei.
( _ _ ~ ~ Diese Variet~t ist yon der vorigen morphologisch
deutlich verschieden (Abb. 11). Die
Zellen erscheinen fast zylindrisch, vorn ab-
~ gerundet, hinten mit einem kleinen Schw~nz~
chen. Die Formver~nderungen sind langsam
~ und schwach. Die Streffung ist meist d.eutlich,
die Geiflel etwas mehr als kSrperlang.
Der Augenfleck ist grSBer als bei der vorigen
Form, die Chromatophoren sind kleiner und
0 r mehr l~nglich, ungef~hr 5 3/~, dicht ge-
~ ~
lagert, aber nicht polyedrisch, Auffallend sind
einige gr6Bere Paramylonk6rner, die yon einer
/ SeRe 1/inglich, yon der anderen kreisf6rmig
.... ~" aussehen und eine diinne Stelle in der Mitte
- haben.
!
~
~f~l
I Die Metabolle ist auch auf chemische Reize
hin, z. B. auf Zusatz yon Neutralrot, schwach,
~ w~hrend Methylenblau eine Verkiirzung und
/(~ Anschwellung der Mitre bewirkt. Alle Vital-
]/7~ "J farbstoffe bringen das Erscheinen yon kleinen,
~/ runden, gef~rbten Bl~chen hervor, vor-
f wiegend vorn. Der Kern liegt in der Mitre
oder etwas dahinter. Gr6Be 65--70 zu 7--17p.
Abb. 11. Euglena proxima vat. anglesla
nov. var. Die linke Zelle stellt die h~uflgste
Gestalt dar; die rechte ist etwas mehr
spindelig, abet doch stets yon der vorigen
VarietAt versehieden. An ihr ist die
Streifung angedeutet. Hinterende mit
kurzem Sehwanz immer unsymmetrisch.
Paramylonk6rner stab- oder ,,ring"-
f6rmig. Gew6hnlich ein Paramylonkorn
schr~.g vor dem Augenfleck, wie es aueh
bei der nahe verwandten Art Euglena
variabilis :Klebs die Regel ist.
Besprechung.
Durch die gesehilderten Befunde wird
eine Reihe von Fragen nahegelegt. Was
bedeutet phylogenetisch die Gebunden-
heir an Brackwasser, und wo kamen
diese Organismen ursprfinglich her?
In der 0kologie des Brackwassers
mfissen zwei Dinge auseinandergehalten
werden, n~mlich verdiinntes Meerwasser als Standort und ein Wechsel
zwischenMeer- und SiiBwasser. Standorte, an denen dauernd ein ungef~hr
gleich verdiinntes Meerwasser geboten wird, sind, abgesehen yon der Ostsee,
selten. Auflerdem scheinen die meisten ~eeresorganismen ebensogut wie
bei der Konzentration der Nordsee, bei der halben Konzentration, zu
gedeihen. Ein Wechsel im Salzgehalt am Standort dagegen ist h~iuiig,
nicht nur in FluBmiindungen infolge der Gezeiten, sondern auch in

Salzwasser-Eugleninen. 161
Seewassertfimpeln und anderen kleinen, salzigen Wasseransammlungen,
die zuzeiten eindunsten und dnrch den Regen wieder verdfinnt werden.
Anpassung an Brackwasser wird also meist mit einer Widerstandsf~hig-
keit gegen Konzentrationswechsel verbunden sein. Wenn freilich eine
der beschriebenen Eugleninen plStzlich aus normalem in stark ver-
dfinntes Seewasser fibertragen wird oder umgekehrt, so werden die
Zellen gesch~digt und schrumpfen (HSFLER U. ttSFLER 1952), bzw. sie
platzen und das Protoplasma l~uft aus. Ein langsamer oder geringer
Wechsel dagegen macht ihnen nichts aus.
Im ganzen scheint es, dab die Arten yon Eutreptia durchweg Salz-
organismen sind, bei Euglena dagegen die SfiBwasserformen fiberwiegen
und die in Salzwasser lebenden yon solchen des SiiBwassers stammen.
Es ist allerdings auffallend, dab die yon Salz-Euglenen ertragenen Kon-
zentrationen nicht niedriger sind als bei den beiden Eutreptien. Was die
Arten yon Euglena anbelangt, die in Salzwasser angetroffen worden sind,
so fehlen, abgesehen yon LACKEYS Angabe fiber Euglena gracilis, solche
mit doppelt beschalten Pyrenoiden, w~hrend Vertreter der untereinander
nicht n~her verwandten Sammelarten Euglena deses, E. proxima und
E. viridis in mehreren Variet~ten aufgefunden worden sind. Phylo-
genetische Schlfisse kSnnen somit nicht gezogen werden, solange nicht
mehr Befunde vorliegen. Auch ist keine Euglenine bisher im eigentlichen
Meer gefunden worden. SCHILLER ffihrt seine Funde in der Adria auf
VerscMeppung aus Kfistengew~ssern zurfick.
Ebenso unsicher sind die Grundlagen zur Beantwortung der l%age,
ob Euglena oder Eutreptia urspriinglicher ist. MAINX (1927, S. 350) h~lt
Eutreptia viridis ffir ein primitives Mitglied der Euglenaceen, und zwar
wegen ihres symmetrischen KSrperbaues und der zwei langen GeiBeln.
Das Vorhandensein der letzteren werden wir auch heute als ein primi-
tives Merkmal ansehen, obwohl sie funktionell nicht gleichartig zu sein
scheinen (ST~uE~ 1904, S. 121; SCHrLL~ 1925, S. 4 und Taft 4, Abb. 19;
PRINGSH~I~ 1936, S. 84; SKVJ~ 1948, S. 204; PRrNCSHEIM U. ttOVASSE
1950, S. 534), um so mehr als dieMeinung yon M~I~x, dab beiden anderen
Engleninen zwar yon 2 BasalkSrnern 2 GeiBeln angelegt werden, diese
aber zu einer einzigen verschmelzen, ebenso wie seine Erwartung, dal~
die sogenannte Amastigatae ELI~lVKII~s (1924) trotz scheinbarem GeiBel-
mangel doch den inneren GeiBel~pparat besitzen, durch spatere Unter-
suchungen besti~tigt worden ist (PRn~GSHEIM U. HOVASSE 1950). Das
andere Merkmal aber kSnnen ~dr nicht verwenden, obgleich es wahr-
scheinlich ist, dab ,,die durch Torsion des KSrpers hervorgerufene
Asymmetrie der iibrigen Eugleninen sicher abgeleiteten Charakter hat"
(M~INX, ebenda), und zwar deshalb nicht, well Eutreptia pertyi (Abb. 6)
eine seitlich verschobene KanalSffnung mit Bildung zweier ungleicher
Lippen hat, was auch STEUER (1904, S. 127) bei Eutreptia lanowii schon

162 E.G. PRINGSHEIM :
gesehen hat. Bei Eutreptia viridis ist das freflich nicht so deutlich, so da~
sie durch eine dureh den Augenfleck gelegte Ebene in zwei nahezu
spiegelbildlieh gleiche H~lften zerlegt werden kann, wobei aber die
Sammelvacuole deutlich seitlich liegt. Weiterhin betrachtet MAINX die
pyrenoidfreien, linsenfSrmigen Chromatophoren gegeniiber denen mit
doppelt besehalten pyrenoiden als abgeleRet. Solehe Chromatophoren
werden gew5hnlich auch Eutreptia viridis zugesehrieben, bei der sie
jedoch in Wirklichkeit viel komplizierter gebaut sind (vgl. S. 151).
,,Freie Paramylonherde" sind zuerst yon MAINX (1927, S. 338) fiir
seine Euglena deses angegeben worden, die sich aber bei Nachpriifung
an dem noch erhaltenen Stamm als eine Form der sehwierigen, poly-
morphen Art Euglena geniculata Dujard. erwiesen hat. Ein weiterer Fall
einer Eugleninenzelle mit zentralem Pyrenoid und strahligen Chromato-
phorenb~ndern ist yon CHAD~FAVD (1937, S. 113) als Lepocinclis radiata
beschrieben worden. Diese Form scheint aber mit Lepocinclis nicht viel
mehr gemein zu haben, als dab es sich um eine starre, rundliche Eugle-
nacee handelt, z.B. nieht die Radiiirsymmetrie, die linsenfSrmigen
Chloroplasten und die zwei gro]en Paramylonringe, die ftir diese Gattung
kennzeichnend sein sollen. Wir haben demnaeh einen fast gleichen Bau
des Protoplasten, yon C~ADEFA~D (1937, S. 164) ,,m~soplastidid pro-
eentrique ~ Paramylonherd" genannt, bei Vertretern yon Euglena,
Eutreptia und Lepocinclis. Wie steht es da mit den Gattungen? Sind
nicht die Ausbildung des Plastidoms, die Lage des Kernes und die
Pyrenoide bzw. Paramylonherde ebenso wiehtig fiir die systematische
Einordnung einer Art wie die mehr oder weniger ausgepriigte Starrheit
des Periplasten oder Verschiedenheit in der Liinge der Gei~eln? Jeden-
falls ist die Ahnlichkeit im inneren Bau der drei Eugleninen sehr auf-
f~llig und gibt uns neue phylogenetische R~itsel auf. Auch sind die Arten
von Eutreptia, die n~her untersucht werden konnten, keineswegs pri-
mitiv, was immer man bei Euglenaceen als den urspriinglichsten Bau
des Plastidoms ansehen mag, ob mit MAI~x (1927, S. 350) seheiben-
fSrmige oder mit CHAD~FA~D (1937, S. 88) ein einziges, gro~es Chro-
matophor.
Ein weiteres, noeh offenes Problem ist die Versehiedenheit in bezug
auf die giinstigste Salzkonzentration zwischen Variet~ten derselben Art
yon Euglena in ihrer Bedeutung ffir die Phylogenie. Ohne Versuche
h~s man leicht den Trugsehlul] ziehen kSnnen, dal3 die gleiche taxo-
nomische Form sowohl in Sfil~- wie in Salzwasser leben kann. Ahnliehes
ist bei anderen Organismen, besonders bei den farblosen Cyanophyceen-
Gattungen Beggiatoa und Achromatium sowie bei Vitreoscilla (vgl.
PRI~-CSHEIM 1949, 1951) ZU bemerken, obgleich noch keine genfigenden
Erfahrungen fiber Anpassungsf~higkeit vorliegen. Sovie! sich sicher-
stellen lieB, sind auch bei Beggiatoa und Vitreoscilla sowie bei gefiirbten

Salzwasser-Eugleninen. ] 63
Cyanophyceen Siifiwasser- und Salzformen streng geschieden. Der Ur-
sprung dieser Bindung ist nicht bekannt.
Diagnose.
Eutreptia pertyi nov. spec. ZellkSrper im ungest6rten Schwimmen spindelig bis
fast zylindriseh, oft vom verdiekt, mit mehr oder weniger langem schwanzartigem
Hinterende, das aber nieht so lang wird wie bei E. viridis. Bei gehemmter Be-
wegung starke Metabolic, wobei Anschwellungen entstehen, die von vorn nach
hinten laufen. KanalSffnung etwas seitlich. Stigma klein. Zwei, ungef&hr kSrper-
lange Geiileln. Kern hinter der Mitre; davor Paramylonherd, yon dem Chloro-
plastenb~inder nach allen Seiten ausstrahlen, dere n l~ngste nach hinten gerichtet
sind und den Kern umfassen. Durch Zerfall der Chloroplastenbi~nder entstehen oft
zahlreiche, l~ingliche bis rundliche ChlorophyllkSrper.
Yundort: Brackwassertiimpel bei Brancaster, England.
0kologie: Vermehrt sich nur in verdiinntem Seewasser.
Zusammenfassung.
Es wird dargelegt, dab das Vorkommen yon Eugleninen in Brack-
wasser keine seltene Erscheinung ist. Die Arten. der Gattung Eutreptia
sind alle an mehr oder weniger salzhaltiges Wasser gebunden. Von
Euglena leben Variet/~ten bekannter Arten in Brackwasser, die meisten
~ber in Sfil~wasser.
Eine Art yon Eutreptia (E. pertyi) und ffinf V~riet/~ten yon Euglena
viridis, Euglena proxima und Euglena deses werdea als neu besehrieben.
Die beiden untersuchten Arten yon JEutreptia haben einen Paramylon-
herd, von dem, wie bei Euglena viridis, Chloroplastenb/~nder ausstrahlen,
welche aber leicht in kleinere Elemente zerfallen.
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