Kleinräumige Habitatnutzung des Auerhuhns Tetrao ... - WSL

Der Ornithologische Beobachter / Band 105 / Heft 1 / März 2008 53
Kleinräumige Habitatnutzung des Auerhuhns Tetrao urogallus
im Alpenraum
Kurt Bollmann, Andrea Friedrich, Beat Fritsche, Roland F. Graf, Stefan Imhof und Patrick Weibel
Bollmann, K., a. Friedrich, B. Fritsche, r. F. GraF, s. imhoF & P. WeiBel
(2008): Small-scale habitat use of Western Capercaillie in the Alps. Ornithol.
Beob. 105: 53–61.
The Western Capercaillie Tetrao urogallus occupies a broad fundamental
ecological niche as long as some criteria are fulfilled regarding structural characteristics
of forest stands. We studied these characteristics at the small scale
in forest ecosystems that differed in landscape characteristics, tree species
composition and ground vegetation. The studies were performed in the Prealps
and Central Alps of Switzerland, respectively. Forest stand characteristics were
assessed with a set of variables that describe the composition and structure of
tree, shrub and ground vegetation and the number and type of forest gaps and
edge elements. Logistic regression was used to compare study plots of used
areas versus available habitat for Capercaillie in winter and/or summer. Intermediate
canopy cover in combination with a good abundance of forest aisles
and a minimal amount of basal-branched single trees were the most important
predictors of habitat choice of Capercaillie at the scale of a forest stand, independent
of the study area. From the edge variables, free-standing, basal-branched
trees of Norway spruce Picea abies were the preferred hiding elements
for resting Capercaillie. The type and composition of ground vegetation showed
distinct differences among the study areas. Surprisingly, the proportion of
bilberry Vaccinium myrtillus cover was not a significant predictor in the analyses.
We conclude that forestry has a major responsibility for the conservation
of Capercaillie because forest measures have a significant effect on both, the
structure and composition of forest stands.
Kurt Bollmann 1, Andrea Friedrich 2, Beat Fritsche 3, Roland F. Graf 3, 4, Stefan Imhof 5,
Patrick Weibel 3, Eidg. Forschungsanstalt WSL, Forschungseinheit «Biodiversität und
Naturschutzbiologie», Zürcherstrasse 111, CH–8903 Birmensdorf; 1 E-Mail: kurt.
bollmann@wsl.ch; zusätzliche Adressen: 2 Eidg. Technische Hochschule, Departement
Biologie, Fachrichtung Ökologie und Evolutionsbiologie, CH–8092 Zürich; 3 Eidg.
Technische Hochschule ETH, Departement Umweltwissenschaften, Institut für Terrestrische
Ökosysteme, Professur Waldökologie, Universitätstrasse 16, CH–8092 Zürich;
4 aktuelle Adresse: Zürcher Hochschule für Angewandte Wissenschaften ZHAW,
WILMA, Grüental, Postfach 335, CH–8820 Wädenswil; 5 Universität Zürich-Irchel,
Geographisches Institut, Abteilung Geographische Informationssysteme, Zürcherstrasse
190, CH–8057 Zürich
Das Auerhuhn ist ein ausgeprägter Habitatspezialist
und zeigt innerhalb seines Verbreitungsgebiets
von den Kantabrischen Gebirgen Spaniens
bis in die borealen Taigawälder Sibiriens
eine enge Bindung ans Ökosystem Wald. Unabhängig
von der Region zeichnen sich die besiedelten
Wälder durch ein paar typische Eigenschaften
aus, die in naturnahen Altbeständen

54 K. Bollmann et al., Kleinräumige Habitatnutzung des Auerhuhns Ornithol. Beob.
besonders ausgeprägt sind: Bestände mit mittlerem
Baumdeckungsgrad (Storch 1993a, b) und
gut ausgebildeter Krautschicht, die durch Heidelbeeren
oder andere Beerkräuter (Ericaceae)
dominiert wird (Klaus et al. 1989). Gleichzeitig
erzeugen die klimatischen, orographischen
und topographischen Unterschiede zwischen
den Gebieten regionale Eigenheiten, welche
dazu geführt haben, dass das Auerhuhn seit der
letzten Eiszeit eine Vielzahl von ökologischen
Nischen besetzt und verschiedene Waldgesellschaften
und Nahrungspflanzen nutzt (Klaus
et al. 1989, Scherzinger 2002). So besiedelt
das Auerhuhn neben Altbeständen auch andere
Sukzessionsstadien oder Wirtschaftswälder,
wenn Bestandsstruktur und Vegeta-
tion günstig sind (Eiberle 1976, Leclercq 1987,
Rolstad & Wegge 1987, Fritsche et al. 2006).
Auch in der Schweiz nutzt das Auerhuhn
zwischen Jura und Münstertal verschiedenste
Nadel- und Mischwälder mit unterschiedlicher
Baumartenzusammensetzung, solange es sich
um halboffene und strukturreiche Bestände
handelt. So ist zum Beispiel eine der wichtigsten
Nahrungspflanze, die Heidelbeere Vaccinium
myrtillus, sehr unterschiedlich in den besiedelten
Gebieten der verschiedenen biogeographischen
Regionen vertreten.
Während die Analyse der Verteilung von
Wäldern in der Landschaft und deren Zusammensetzung
für die Bestimmung von Vorranggebieten
und Trittsteinbiotopen für die
Auerhuhnförderung auf nationaler Ebene von
grosser Bedeutung sind (s. Bollmann & Graf
2008), haben Zusammensetzung und Struktur
der einzelnen Waldbestände eine zentrale
Bedeutung für das Individuum. Deshalb ist es
wichtig, dass sich die naturschutzbiologische
Forschung auch mit der Habitatwahl von Individuen
innerhalb eines von einer Lokalpopulation
besiedelten Lebensraums beschäftigt.
Umso mehr, als die speziellen Unterschiede in
der Habitatwahl zwischen den biogeographischen
Regionen in der Schweiz für ein standortspezifisches
Management der Art wichtig
sind und konkrete forstliche Massnahmen zur
Aufwertung des Lebensraums vorwiegend auf
der kleinräumigen Ebene des Waldbestands
stattfinden. Deshalb haben wir im Rahmen des
Auerhuhn-Forschungsprojekts an der WSL die
Habitatansprüche des Auerhuhns in den Voralpen
und Zentralalpen untersucht und miteinander
verglichen.
Methoden
Als repräsentative Untersuchungsgebiete für
die Lebensraumsituation in den Voralpen und
Zentralalpen haben wir die Sonderwaldreservate
Amden (Imhof 2007) und Schwägalp
(Fritsche 2004) bzw. das Albulatal (Weibel
2003, Friedrich 2006) gewählt (Tab. 1). Alle
Untersuchungen beruhen auf dem Vergleich
von genutzten mit ungenutzten bzw. zufällig
ausgewählten Waldbeständen innerhalb eines
zusammenhängenden potenziellen Auerhuhnlebensraums.
Die Nutzung wurde mit Spurentaxationen
im Winter bzw. Sommer nach einem
räumlich stratifizierten System vorgenommen.
Friedrich (2006) und Imhof (2007) nutzten
dazu ein kontinuierliches Rastersystem mit einer
Zellengrösse von 125 m × 125 m. Zellen
mit Nachweisen von Auerhühnern werden als
Präsenzraster, solche ohne Nachweise als Absenzraster
bezeichnet. Details zum Vorgehen
im Feld, den indirekten Nachweisen der Art
und der Erfassung der Waldbestandsvariablen
können den einzelnen Arbeiten entnommen
werden und sind teilweise auch in Bollmann
et al. (2005) und Fritsche et al. (2006) beschrieben.
Die Studie von Fritsche (2004) unterscheidet
sich in der Methode der Erfassung
und räumlichen Auflösung der Lebensraumvariablen
von den anderen drei Untersuchungen.
Er hat für die hier präsentierten Resultate
ausschliesslich Methoden der Fernerkundung
eingesetzt, die Lebensraumvariablen der anderen
drei Studien wurden alle direkt im Feld in
quadratischen Probeflächen mit der Grösse von
625 m 2 erhoben.
Ergebnisse
Die Resultate der kleinräumigen Lebensraumanalysen
aus den Studiengebieten der Vor- und
Zentralalpen (Tab. 2) haben die aus anderen
Studien bekannte Bedeutung von Waldbeständen
mit mittlerem Baumschichtdeckungsgrad
für das Auerhuhn bestätigt. Optimale Werte
variieren im Bereich von 40–60 % und können

105, 2008 K. Bollmann et al., Kleinräumige Habitatnutzung des Auerhuhns 55
Tab. 1. Eigenschaften der Untersuchungsgebiete für die kleinräumige Analyse der Auerhuhnhabitate im
Auerhuhn-Forschungsprojekt der WSL. SWR = Sonderwaldreservat. – Characteristics of the study areas
where small-scale analyses of Capercaillie habitat were assessed during the Capercaillie research project of
the Swiss Federal Research Institute WSL. SWR = Forest Nature Reserve with a specific function.
Charakteristika SWR Schwägalp 1 SWR Amden 2 Mittelbünden 3 Albulatal Südhang 4
Geographische Lage Voralpin Voralpin Alpin Alpin
Höhenbereich (m ü.M.) 950–1650 1000–1700 982–2025 1100–2200
Fläche (ha) 1800 516 2339 650
Vegetationszonen montan, subalpin montan, subalpin (montan), subalpin subalpin
Waldtypen Fichten-Tannen- Fichten-Tannen- Verschiedene Wald- Erika- und
und Tannen- und Tannen- typen der hoch- Heidelbeer-
Buchenwald Buchenwald montanen und sub- Fichten-Föhren-
alpinen Stufe der wälder
inneren Alpen
Hauptbaumarten Fichte, Tanne, Fichte, Tanne, Fichte, Waldföhre, Fichte, Waldföhre,
Buche, Vogelbeere Buche, Vogelbeere Lärche, Vogelbeere Lärche, Legföhre
Anzahl Probeflächen 222 257 184 335
1 Fritsche (2004), Fritsche et al. (2006)
2 Imhof (2007)
3 Weibel (2004), Bollmann et al. (2005)
4 Friedrich (2006), Friedrich & Bollmann (in Vorb.)
je nach Gebiet Abweichungen von ±10 % von
diesen Werten aufweisen. Das Auerhuhn bevorzugt
zudem zwei- und mehrschichtige Bestände,
wobei diese Beziehung nicht überall deutlich
war und gerade in höheren Lagen der subalpinen
Wälder häufig auch einschichtige Bestände
genutzt werden. Genutzte Waldbestände
zeichnen sich zudem durch ein gutes Angebot
an Schneisen und Grenzlinienelementen mit
Versteckpotenzial aus. Die Häufigkeit von
Schneisen und tiefbeasteten Einzelbäumen in
genutzten Beständen ist sowohl in den Vor- als
auch in den Zentralalpen signifikant höher als
in ungenutzten Beständen des gleichen Waldes
(Tab. 3). So weisen Präsenzraster im Vergleich
mit Absenzrastern im Waldreservat Amden und
Albulatal im Durchschnitt 2–3-mal so viele
Schneisen auf, und in 79 bzw. 86 % der Fälle
hatte eine Probefläche in einem Präsenzraster
mindestens eine Schneise (Zufallsraster: 37 %
bzw. 54 %). Die durchschnittliche Grenzlinienlänge
von tiefbeasteten Bäumen, die von Auerhühnern
zur Deckung genutzt werden können,
ist in Präsenzrastern ebenfalls um den Faktor
2–3 grösser als in den Absenzrastern. Im Albulatal
ist dieser Wert für Präsenzraster mit
2,1 m zwar deutlich kleiner als im Waldreser-
vat Amden (6,3 m). Dafür haben die Analysen
für das Albulatal gezeigt, dass dort auch andere
Grenzlinien-bildende Strukturelemente
wie tiefbeastete Rotten und liegendes Totholz
signifikant zur Erklärung des Unterschieds im
Grenzlinienangebot zwischen Präsenz- und
Zufallsrastern beitragen. Friedrich (2006) hat
berechnet, dass die durchschnittliche Länge
der Grenzlinienelemente, welche von den Auerhühnern
als Verstecke genutzt werden, in den
Präsenzrastern im Albulatal 431 m pro ha beträgt.
Der entsprechende Wert für Zufallsraster
beträgt 320 m pro ha.
Der Deckungsgrad der Strauchschicht hatte
in den kleinräumigen Habitatmodellen eine
signifikant negative Beziehung zum Auerhuhnvorkommen.
Das heisst, dass Waldbestände
mit einem für die Untersuchungsgebiete überdurchschnittlichen
Strauchschichtanteil vom
Auerhuhn gemieden wurden. Erstaunt hat
zum Teil die Bedeutung jener Variablen, welche
die Bodenvegetation beschreiben. Zwar
zeigt das Habitatmodell von Bollmann et al.
(2005), dass bei einem Bodenvegetations-
Deckungsgrad von über 70 % eine sehr hohe
Wahrscheinlichkeit für Auerhuhnvorkommen
im Untersuchungsgebiet besteht. Die in der Li-

56 K. Bollmann et al., Kleinräumige Habitatnutzung des Auerhuhns Ornithol. Beob.
Tab. 2. Zusammenstellung der Wirkung von Vegetations- und Strukturvariablen, welche in vier Studiengebieten
die Unterschiede zwischen genutzten und vorhandenen Waldbeständen auf der Ebene des einzelnen
Waldbestands erklären. Die Resultate der einzelnen Studien wurden mit Logistischen Regressionsmodellen
ermittelt. Die genauen quantitativen Beziehungen können den einzelnen in den Fussnoten erwähnten Studien
bzw. Publikationen entnommen werden. Angegeben ist die Art der Beziehung: ++ = stark positiv, + = positiv,
0 = neutral, − = negativ, . = Beziehung nicht untersucht (meistens wegen Korrelation > 0,7 mit anderer Variable)
bzw. Variablen nicht erhoben (Schwägalp). WR = Waldreservat. – Set of variables that describe the
vegetation and structure of forest stands in four study areas of the Swiss Prealps (Schwägalp, Amden) and
Alps (Mittelbünden, Albulatal), respectively. Indicated is the type of response to Capercaillie occurrence: ++
= strongly positive, + = positive, 0 = neutral, − = negative, . = not studied (mostly because of pairwise correlations
> 0.7 with other variable) or variable not investigated (study area of Schwägalp). Analyses are based
on logistic regressions. Waldreservat = Forest nature reserve, Deckungsgrad = proportion of canopy closure.
Unabhängige Variablen Voralpen Alpen
teratur breit abgestützte zentrale Bedeutung der
Heidelbeere (z.B. Storch 1993a, Schroth 1994,
Suchant 2002, Suter et al. 2002) konnte aber
in keiner unserer Untersuchungen bestätigt
werden. Zwar wird die Heidelbeere dort, wo
sie vorkommt, sehr gerne als Nahrungspflanze
Waldreservat Waldreservat Amden Mittelbünden/Albulatal
Schwägalp 1
Winter/ Sommer 3 Winter/ Sommer 5
Frühling 2 Frühling 4
Baumschicht
Mittlerer Deckungsgrad ++ 0 0 + 0
Vielfalt Deckungsgrad ++ . . . .
Anzahl Bäume . . . 0 0
Bestandsstruktur: 2- bis
mehrschichtig . + 0 + 0
Anzahl Weisstannen . + + 0 .
Strauchschicht
Deckungsgrad . − 0 0 −
Bodenvegetation
Deckungsgrad . . . + .
Anteil Beerensträucher . . . 0 0
Anteil Heidelbeere . 0 0 0 0
Anteil Gras . 0 + . 0
Anteil Farne/Hochstauden . 0 + . 0
Anzahl Ameisenhaufen . 0 0 0 0
Bestandsöffnungen
Anzahl Schneisen . ++ 0 . ++
Grenzlinien mit Versteckpotenzial
Tiefbeastete Einzelbäume . 0 ++ + +
Tiefbeastete Rotten . 0 0 0 +
Liegendes Totholz . 0 0 0 +
Anzahl Wurzelteller . 0 0 0 0
1 Fritsche (2004), Fritsche et al. (2006)
2, 3 Imhof (2007)
4 Weibel (2004), Bollmann et al. (2005)
5 Friedrich 2006, Friedrich & Bollmann (in Vorb.)
und Deckungselement angenommen, aber sie
vermag keinen signifikanten Beitrag zur Erklärung
der Unterschiede zwischen Präsenz- und
Absenzrastern zu leisten. Im Waldreservat Amden
haben der Anteil an Gras sowie Farnen und
Hochstaudenpflanzen an der Bodenvegetation

105, 2008 K. Bollmann et al., Kleinräumige Habitatnutzung des Auerhuhns 57
einen signifikanten Anteil der Varianz im Habitatmodell
erklärt.
Im Gegensatz zum Studiengebiet in den Zentralalpen,
wo die Weisstanne Abies alba nur
ganz vereinzelt vorkommt, zeigen unsere Untersuchungen
in den Voralpen, dass die Weisstanne
häufiger als erwartet in Präsenzrastern
verbreitet ist. Die spezifische Funktion der
einzelnen Baumarten und -individuen für das
Auerhuhn wurde in der Studie von Lanz &
Bollmann (2008) untersucht.
Diskussion und Folgerungen für die Praxis
Lockere Waldbestände mit mittlerem Baumschichtdeckungsrad,
die häufig von Schneisen
durchbrochen werden, ein überdurchschnittliches
Angebot an Grenzlinienelementen aufweisen
und eine gut entwickelte Bodenvegetation
haben, sind gemäss unseren Untersuchungen
typische Auerhuhnlebensräume der
Alpen. Dabei kann die Bodenvegetation in ihrer
Zusammensetzung aber deutliche regionale
Unterschiede aufweisen. Mit diesen Resultaten
haben wir die Ergebnisse von Studien aus anderen
Regionen des Verbreitungsgebiets der
Art mehrheitlich bestätigt, die Bedeutung von
einzelnen Faktoren für die alpine Verbreitung
der Art ergänzt oder relativiert und mehrheit-
lich auch quantifiziert. Im Folgenden werden
einzelne Faktoren näher besprochen.
Unabhängig von Waldgesellschaft und Untersuchungsgebiet
fällt in unseren Studien auf,
dass Bestandslücken in der Form von Schneisen
eine grosse Bedeutung für Auerhühner
haben. Dieses Resultat wird auch durch die
Untersuchung von Thiel et al. (2007) bestätigt.
Schneisen haben mehrere ökologische Funktionen
im Auerhuhnlebensraum. Erstens bilden
sie Flug- und Fluchtmöglichkeiten innerhalb
des Waldes. Zweitens erhöhen sie das Angebot
an inneren Waldrändern und Grenzlinien. Und
drittens fördern sie durch den Lichteinfall die
Bodenvegetation in der Schneise und damit
auch die Heterogenität der Vegetation in der
unmittelbaren Umgebung. Wir haben Hinweise,
dass die Bedeutung von Schneisen für Auerhühner
mit der Stammdichte im Lebensraum
zunimmt. Auch das Angebot an inneren Grenzlinien
trägt in den gemässigten Zonen massgeblich
zur Qualität eines Auerhuhnlebensraums
bei (Stein 1974, von Hessberg & Beierkuhnlein
2000), indem die Grenzlinien die Strukturvielfalt
innerhalb eines Waldes erhöhen und zu einer
kleinräumigen Verzahnung von Nahrungs-
und Deckungsangebot und zu einem optimalem
Mikroklima beitragen (Klaus et al. 1989).
Verschiedene Studien haben gezeigt, dass Brut-
Tab. 3. Durchschnittliche Anzahl Schneisen und Grenzlinienumfang von tiefbeasteten Einzelbäumen mit Versteckpotenzial
sowie der prozentuelle Anteil Probeflächen ohne diese Strukturelemente in Präsenz- und Zufallsrastern
der Untersuchungsgebiete in den Voralpen (Imhof 2007) und den Zentralalpen (Friedrich 2006).
– Average number of aisles (Schneisen) and circumference of low-branched trees (Grenzlinien durch tiefbeastete
Einzelbäume; in metre) with hiding potential for the Capercaillie in grid cells with evidence of Capercaillie
presence (Präsenz) and random cells (Zufall), respectively. Additionally, the average proportion of
plots without these structural elements are shown for both categories of grid cells and study areas (Voralpen
= Prealps, Zentralalpen = Central Alps).
Unabhängige Variablen Voralpen: Zentralalpen:
Waldreservat Albulatal, südexponierte
Amden Seite
Präsenz Zufall Präsenz Zufall
Schneisen
Durchschnittliche Anzahl 1,2 0,4 1,3 0,7
% Probeflächen ohne Schneisen 21 63 16 44
Grenzlinien durch tiefbeastete Einzelbäume
Durchschnittliche Länge (m) 6,2 2,0 2,1 1,1
% Probeflächen ohne tiefbeastete Einzelbäume 24 53 45 68

58 K. Bollmann et al., Kleinräumige Habitatnutzung des Auerhuhns Ornithol. Beob.
plätze oft nahe von Grenzlinien liegen (zusammengefasst
in Klaus et al. 1989).
Wir haben den Grenzlinien-bildenden Strukturelementen,
die den Auerhühnern Versteckmöglichkeiten
am Boden bieten, in einigen
unserer Studien ein besonderes Augenmerk
geschenkt. Eine ausserordentliche Bedeutung
hatten einzeln stehende, tiefbeastete Fichten
(Bollmann et al. 2005), welche auch von
Gjerde (1991), Scherzinger (1974) und Finne
et al. (2000) als wichtige Elemente des Auerhuhnlebensraums
erwähnt werden. Tiefbeastete
Fichten werden von beiden Geschlechtern
während den Ruhephasen im Tagesablauf gerne
als Verstecke aufgesucht. Möglicherweise
zeichnen sie sich im Winter durch ein besseres
Mikroklima aus als andere bodennahe Bereiche
oder die Baumkronen bei Schneegestöber
und Wind. Thompson & Fritzell (1988) haben
nämlich gezeigt, dass für Raufusshühner im
Winter zwischen Stamm und äusseren Ästen
von Nadelbäumen vorteilhafte Bedingungen
zur Optimierung der Energiebilanz herrschen.
Weiter weisen die Resultate aus den zentralalpinen
Lebensräumen darauf hin, dass auch
tiefbeastete Rotten und liegendes Totholz zur
Lebensraumqualität beitragen, indem sie das
vielfältige Angebot an Grenzlinien und Verstecken
in den Waldbeständen erhöhen.
In unserem Studiengebiet in den Voralpen,
wo die Weisstanne eine bestandsbildende
Baumart ist, war der Anteil dieses beliebten
Schlaf- und Nahrungsbaums (Lanz & Bollmann
2008) eine signifikante Variable in den
Habitatmodellen. Wir haben festgestellt, dass
auch einzelne peripher stehende alte Weisstannen
die Nutzung eines Gebietes im Winter
wesentlich erweitern können. Entsprechend
ist die Förderung der Weisstanne in Regionen
ohne Waldföhre eine bedeutende Massnahme
bei Lebensraumaufwertungen.
Aufgrund unserer Resultate kann die Bedeutung
der Heidelbeere als Indikatorart von
nutzbaren Waldbeständen nicht generalisiert
werden. Unbestritten ist, dass die Stauden und
die Beeren der Heidelbeere in den Gebieten,
wo die Art vorkommt, die bevorzugte Nahrung
von Hahn und Henne sind (Storch et al. 1991).
Zudem bieten gut ausgebildete Heidelbeerstauden
auch gute Versteckmöglichkeiten und ein
reiches Angebot an Wirbellosen. Diese sind die
wichtigsten Bestandteile der Kükennahrung in
den ersten 3–4 Lebenswochen. In vielen Föhrenwäldern
der inneren Alpen ist das Angebot
an Heidelbeerpflanzen aber spärlich, und
trotzdem sind diese Wälder ganzjährig vom
Auerhuhn besiedelt. Entgegen der etablierten
Meinung (Klaus et al. 1989) kann dort die
Funktion der Heidelbeere offensichtlich durch
andere Zwergsträucher, Gräser und Krautpflanzen
substituiert werden (Bollmann et al. 2005,
Friedrich & Bollmann in Vorb.). Dasselbe gilt
bzw. galt wohl auch für einige Gebiete im Berner
und Solothurner Jura (C. Marti, mdl. Mitt.).
Insgesamt scheint die Zusammensetzung der
Bodenvegetation für das Auerhuhn wichtiger
zu sein als der absolute Deckungsgrad (siehe
auch Suchant 2002). Friedrich (2006) vermutet,
dass der Wachtelweizen eine wichtige
Nahrungspflanze für das Auerhuhn im Albulatal
ist und dass dort das reiche Angebot an
Grenzlinienelementen mit Versteckpotenzial
die Schutzfunktion der Heidelbeere im Bodenbereich
übernimmt. In den Moorlandschaften
der Voralpen haben die Riedwiesen im Wald
und in seiner Nähe eine wichtige Funktion im
Frühling und während der Brutzeit. Nach unseren
Beobachtungen scheinen Hennen vor der
Eiablage fast ausschliesslich die pollen- und
nährstoffreichen Blütentriebe des Scheidigen
Wollgrases Eriophorum vaginatum zu fressen.
Später im Jahr bieten die gleichen Riedwiesen
ein reichhaltiges Insektenangebot für die Küken
nach dem Schlupf.
Die einzige signifikante Variable mit einer
negativen Beziehung zum Auerhuhnvorkommen
in den voralpinen und alpinen Studiengebieten
war der Deckungsgrad der Strauchschicht.
Sträucher sind nicht als Hauptbestandteil
der Nahrung von Auerhühnern bekannt
(Klaus et al. 1989, Storch et al. 1991). Dabei
dürften weniger die Nahrungskomponenten als
vielmehr die Grösse und das Gewicht der Vögel
und die damit verbundenen Schwierigkeiten
bei der Nahrungsaufnahme die Gründe dafür
sein, dass Auerhühner nur vereinzelt Strauchnahrung
nutzen. Zudem nimmt die Befliegbarkeit
des Waldbestands mit dem Deckungsrad
der Strauchschicht ab. Ungeklärt bleibt, wieweit
diese Variable in unseren Studien mit dem

105, 2008 K. Bollmann et al., Kleinräumige Habitatnutzung des Auerhuhns 59
Verjüngungsgrad der Buche korreliert. Die
teilweise flächige Verbuschung von tiefer gelegenen
Lebensräumen mit Buchenverjüngung
vermindert die Qualität der Lebensräume und
stellt mittelfristig ein Problem bei der Aufwertung
solcher Waldbestände dar (s. Bollmann et
al. 2008).
Das Auerhuhn ist sensibel gegenüber Veränderungen
in der kleinräumigen Struktur des
Waldbestands. Der Art ist es aber grundsätzlich
egal, ob die bevorzugte Bestandsstruktur
durch (1) eine ökologische Limitierung der
Wuchsbedingungen, (2) natürliche Extremereignisse
wie Windwurf, Lawinen, Schneedruck
und Feuer oder (3) forstliches Lebensraummanagement
erzeugt wird. Hier besteht ein
Ansatz für Lebensraumaufwertungen auf der
Ebene des Waldbestands. Denn sämtliche hier
untersuchten Variablen mit einer positiven oder
negativen Beziehung zum Auerhuhnvorkommen
können durch forstliche Eingriffe direkt
beeinflusst werden (Tab. 4): Die Verringerung
des stehenden Holzvorrats durch die Entnah-
me von Bäumen beeinflusst den Baumschicht-
Deckungsgrad. Bei einer plenterartigen Nutzung
oder durch kleinflächigen Femelschlag
kann gleichzeitig die Grenzliniendichte erhöht
werden (Stein 1974) und es entstehen wichtige
Flugschneisen. Bei diesem Vorgehen ist es
wichtig, dass der Lichteinfall auf Standorte mit
geringer Verjüngungsgunst und einem guten
Potenzial für die Etablierung von Beerensträuchern
(vor allem Vaccinien) gelenkt wird. Dabei
sind tiefbeastete Einzelbäume oder Rotten
zu schonen und auf das Aufasten ist vollständig
zu verzichten. Liegendes, vermoderndes
Totholz begünstigt die Naturverjüngung von
Einzelbäumen und ist zudem ein gutes Substrat
zur Ansiedlung der Heidelbeere. Die hier vorgeschlagenen
Massnahmen zur Förderung von
lockeren bis lückigen Waldbeständen decken
sich weitgehend mit den Empfehlungen in der
Vollzugshilfe des BAFU (Mollet & Marti 2001)
oder ergänzen diese partiell, insbesondere was
die Bedeutung von Schneisen und von Grenzlinien-bildenden
Deckungselementen betrifft.
Tab. 4. Eigenschaften von Waldbeständen, die vom Auerhuhn bevorzugt werden, und forstliche Massnahmen
zur Förderung der entsprechenden Merkmale. Saisonal und abhängig vom Geschlecht können Unterschiede
in der Präferenz für einzelne Merkmale auftreten. Verändert und ergänzt aus Mollet & Marti (2001) und
Bollmann (2006). – Traits of forest stands that are preferred by the Capercaillie, and management measures
that have a positive effect on these traits. Dependent on season and sex, deviations in the preference for some
traits can be observed. Modified and supplemented from Mollet & Marti (2001) and Bollmann (2006).
Eigenschaften Anforderungen Massnahmen
Altbestände oder reich Je mehr desto besser! Altholzstadien (>150 Jahre) zulassen;
strukturierte Bestände in jüngeren Beständen geringe Stammzahlen
in Hochwäldern mit horizontalem Gefüge und Lücken fördern
Hoher Nadelholzanteil ≥ zwei Drittel; ein nicht zu Traditionelle und bevorzugte Sitz-, Schlaf-,
kleiner Anteil von Tanne Nahrungs- und Balzbäume schonen; häufig
und Föhre (>10−20 %) alte Tannen und Föhren mit kräftigen
ist vorteilhaft waagrechten Ästen
Mittlerer Kronenschlussgrad 30−40−60−70 % Bestände frühzeitig und wiederholt auslichten
Gut entwickelte Je mehr Beerenkraut desto Wo möglich, Heidelbeere mit gezieltem Licht-
Krautschicht; besser, idealerweise einfall auf geeignetem Substrat begünstigen;
Vogelbeerbaum 30−50 cm hoch Vogelbeerbaum schonen
Gutes Angebot an Grenz- Je mehr desto besser! Rottenverjüngung, tiefbeastete Einzelbäume
linien-bildenden Deckungs- und liegendes Totholz fördern; innere Wald-
elementen und Randzonen ränder und Schneisen pflegen; Vegetations-
grenzen und -übergänge fördern
Struktur- und Komfort- Liegendes Totholz; Totholz liegen lassen; aufgestellte Wurzelteller
elemente reichlich offene Sandbadestellen; nach Windwurf zulassen und Ameisenhaufen
vorhanden Ameisenhaufen schonen

60 K. Bollmann et al., Kleinräumige Habitatnutzung des Auerhuhns Ornithol. Beob.
Dank. Die im Artikel genannten Untersuchungen
profitierten von der Unterstützung zahlreicher Personen
der kantonalen und regionalen Forstdienste und
der Wildhut der Kantone St.Gallen, Graubünden und
beider Appenzell. Ein besonderer Dank gebührt Batist
Bischoff, Kurt Bleiker, Ueli Bühler, Rolf Ehrbar, Ricardo
Engler, Hannes Jenny, Franz Rudmann und Robert
Sommerhalder. Speziell bedanken möchten wir
uns auch bei den Leitern der einzelnen Untersuchungen:
Prof. Harald Bugmann, Prof. Klaus C. Ewald, Dr.
Werner Suter und Prof. Robert Weibel.
Zusammenfassung
Das Auerhuhn besiedelt innerhalb seines Verbreitungsgebiets
unterschiedliche ökologische Nischen,
wobei die Nutzung des Lebensraums durch die
Struktur und Zusammensetzung des einzelnen Waldbestands
beeinflusst wird. Dies zeigt sich besonders
in den Alpen, wo die klimatischen, orographischen
und topographischen Unterschiede auf kleinem
Raum dazu geführt haben, dass das Auerhuhn seit
der letzten Eiszeit zahlreiche Waldgesellschaften besiedelt
hat und verschiedene Nahrungspflanzen nutzt.
Weil neben den natürlichen Umwelteigenschaften
die forstliche Nutzung der Wälder einen weiteren
grossen Einfluss auf die Struktur und Zusammensetzung
der Waldbestände hat, haben wir in vier Diplomarbeiten
die Habitatwahl des Auerhuhns in den
Vor- und Zentralalpen untersucht und verglichen.
Dabei zeigte sich, dass das Auerhuhn Waldbestände
mit mittlerem Baumschichtdeckungsrad bevorzugt,
die häufig von Schneisen durchbrochen sind und ein
überdurchschnittliches Angebot an Strukturelementen
aufweisen, die eine gute Deckung bieten. Eine
gut entwickelte Bodenvegetation ist ebenfalls wichtig,
wobei ihre Zusammensetzung deutliche regionale
Unterschiede aufweisen kann. Eine ausserordentliche
Bedeutung haben einzeln stehende, tiefbeastete
Fichten im alpinen Lebensraum des Auerhuhns, die
häufig als gedeckte Ruheplätze genutzt werden. Die
genannten Eigenschaften von Auerhuhnlebensräumen
sind typisch für alte Sukzessionsstadien des
Waldes. Dem Auerhuhn ist es aber grundsätzlich
egal, ob die bevorzugte Bestandsstruktur durch eine
ökologische Limitierung der Wuchsbedingungen,
durch natürliche Extremereignisse wie Windwurf,
Lawinen und Schneedruck oder durch ein gezieltes
forstliches Lebensraummanagement erzeugt wird.
Literatur
Bollmann, K. (2006): Das Auerhuhn: imposant und
gefährdet. S. 200–221 in: r. ehrBar (Hrsg.): Veränderungen
als Chance für den Wald. Sophie und
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