Endbericht - Universität Rostock

UNIVERSITÄT ROSTOCK 

Institut für Aquatische Ökologie 

FORSCHUNGSBERICHT zum BMBF Projekt ELBO 

Entwicklung von leitbildorientierten Bewertungsgrundlagen für innere Küstengewässer der 

deutschen Ostseeküste nach der EU-WRRL 

(Förderkennzeichen. 0330014, Laufzeit des Vorhabens: 1. Oktober 2000 bis 30. September 2003) 

sowie zum LUNG Projekt 

Analyse von Langzeitdatenreihen des Phytoplanktons aus Küstengewässern Mecklenburg- 

Vorpommerns im Hinblick auf die Erfordernisse der EU-WRRL 

(Laufzeit des Vorhabens 1. Dezember 2002 bis 31. Dezember 2003) 

Projektleiter: Prof. Dr. H. Schubert 

erstellt durch: Dipl.-Biol. C. Blümel, Dr. A. Eggert, Dr. T. Rieling, Dipl.-Biol. M. Schubert, Dr. 

U. Selig 

unter Mitarbeit von: Dr. M. Bahnwart, Dr. S. Bauer, Dr. A. Domin, Dr. J. Ch. Krause

ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert Inhaltsverzeichnis 

Inhaltsverzeichnis 

Abbildungsverzeichnis ..........................................................................................................v 

Tabellenverzeichnis .............................................................................................................. x 

Zusammenfassung ............................................................................................................... 1 

1. Einleitung .......................................................................................................................2 

1.1 Aufgabenstellung des Projektes .....................................................................................3 

1.2 Vorgaben der EU-WRRL................................................................................................4 

1.3 Beschreibung der inneren Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns.......................6 

ii 

1.3.2 Morphometrische Charakterisierung ..........................................................7 

1.3.3 Nährstoffbelastung sowie Trophieklassifizierung der Küstengewässer ......8 

1.4 Typisierung der Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns.......................................9 

2 Makrophyten als biologische Komponente zur Einschätzung des ökologischen 

Zustandes der inneren Küstengewässer der südlichen Ostsee .................................... 10 

2.1 Material und Methoden................................................................................................. 10 

2.1.1 Beschreibung der Untersuchungsgewässer............................................. 10 

2.1.2 Historische Datenanalyse von Makrophytenbeständen............................ 12 

2.1.3 Vegetationsaufnahmen............................................................................ 13 

2.1.4 Sedimentanalysen ................................................................................... 14 

2.1.5 Modellierung der pristinen unteren Verbreitungsgrenzen der Makrophyten 

16 

2.1.5.1 Oberflächen-Tageslichtdosen eines Referenzjahres................................ 17 

2.1.5.2 Gewässerspezifische, pristine Lichtattenuationskoeffizienten .................. 17 

2.1.5.3 Artspezifische minimale Lichtansprüche .................................................. 19 

2.1.5.4 Pristine untere Verbreitungsgrenzen der Makrophyten ............................ 19 

2.1.6 Ökophysiologische Untersuchungen zur Licht- und Salztoleranz ............. 20 

2.1.7 Untersuchungen zum Keimungsvermögen .............................................. 25 

2.1.8 Statistische Auswertung........................................................................... 26 

2.2 Ergebnisse ................................................................................................................ 26 

2.2.1 Untersuchungen zur Charakterisierung der Referenzbedingungen.......... 26 

2.2.1.1 Historische Makrophytenbelege............................................................... 26 

2.2.1.2 Die Verbreitungsmuster der Arten in Abhängigkeit von Salinität, Licht und 

Substrat ................................................................................................... 28 

2.2.1.3 Rekonstruktion der unteren Verbreitungsgrenzen von Makrophyten anhand 

des „pristinen Lichtmodells“ ..................................................................... 30 

2.2.1.4 Die historischen Pflanzengemeinschaften und ihre Verbreitung............... 32 

2.2.1.5 Die historischen Leitbilder für die inneren Küstengewässer der südlichen 

Ostseeküste Mecklenburg-Vorpommerns ................................................ 33 

2.2.2 Zustandsbestimmung .............................................................................. 41 

2.2.2.1 Erfassung der aktuellen Makrophytenbestände ....................................... 41 

2.2.2.2 Untersuchungen der Sedimentbeschaffenheit in den Makrophytenbeständen................................................................................................ 

47 

2.2.2.2.1 Korrelationsanalyse des Datensatzes .............................................................. 48 

2.2.2.2.2 Verteilung der Sedimentparameter................................................................... 49


2.2.2.2.3 Vergleich der Sedimentparameter mit den wurzelnden Pflanzengemeinschaften 

.......................................................................................................................... 51 

2.2.2.2.4 Einteilung der Sediment ................................................................................... 54 

2.2.2.2.5 Multivariate Analyse der Sedimentparameter .................................................. 56 

2.2.3 Untersuchung von Ausbreitungspotentialen und Wiederbesiedlungsvermögen 

................................................................................................ 57 

2.2.3.1 Untersuchung der Salz- und Lichttoleranz ausgewählter Arten................ 57 

2.2.3.2 Analyse der Diasporenbanken................................................................. 67 

2.2.3.3 Untersuchung zum Keimungsverhalten ................................................... 71 

2.3 Diskussion ................................................................................................................ 75 

2.3.4 Taxonomische Fragestellungen............................................................... 75 

2.3.5 Vergleich der aktuellen Vegetation mit der historischen Beschreibung .... 77 

2.3.5.1 Angaben zu historischen Verbreitungsgrenzen........................................ 77 

2.3.5.2 Vergleich der Pflanzengemeinschaften zwischen historischen 

Referenzzustand und aktueller Vegetation .............................................. 77 

2.3.5.3 Verifizierung der berechneten historischen Besiedlungspotentiale anhand 

historischer Belege und ökophysiologischer Literaturdaten ..................... 79 

2.3.6 Vergleich der Ausbreitungsgrenzen (Licht, Salz) mit den ermittelten 

physiologischen Grenzen ........................................................................ 82 

2.3.7 Substratabhängigkeit............................................................................... 90 

2.3.8 Verbreitungsgrenzen der Pflanzengemeinschaften bezüglich Licht, 

Salinität und Substrat............................................................................... 97 

2.3.9 Vergleich der Diasporenbank mit der aktueller Vegetation....................... 98 

2.3.10 Fehlende Keimfähigkeit als Ursache für den Ausfall von 

Pflanzengemeinschaften ......................................................................... 99 

2.4 Erstellung eines Klassifizierungsansatzes für die inneren Küstengewässer 

– Komponente Makrophyten ...................................................................................... 101 

2.4.1 Ansatz für mesohaline innere Küstengewässer ..................................... 104 

2.4.2 Ansatz für die oligohalinen inneren Küstengewässer............................. 110 

2.4.3 Ansatz für innere Küstengewässer < 3 PSU mit Süßwassergesellschaften . 

.............................................................................................................. 114 

2.5 Monitoringempfehlungen............................................................................................ 114 

2.5.1 Vorbemerkung....................................................................................... 114 

2.5.2 Grundsätze des Monitorings.................................................................. 115 

2.5.3 Monitoringempfehlungen ....................................................................... 115 

3 Das Phytoplankton als biologische Komponente zur Einschätzung des ökologischen 

Zustandes von Küstengewässer der südlichen Ostsee .............................................. 119 

3.1 Einleitung .............................................................................................................. 119 

3.2 Problemstellung und Zielsetzung ............................................................................... 120 

3.3 Datengrundlage ......................................................................................................... 121 

3.4 Ergebnisse .............................................................................................................. 122 

3.4.1 Kontinuierliche Typisierung.................................................................... 122 

3.4.2 Festlegung des Bewertungszeitraumes ................................................. 124 

3.5 Klassifzierungs- und Bewertungsansatz auf Art und Gattungsebene ......................... 125 

3.6 Klassifizierungs und Bewertungsansatz auf der Basis trophiekorrelierter 

Planktonparameter..................................................................................................... 130 

iii


iv 

3.6.1 β-mesohaliner Wasserkörper (5-10 PSU) .............................................. 130 

3.6.2 α-mesohaliner Wasserkörper (10 - 20PSU) ........................................... 141 

3.6.3 Oligohaline Wasserkörper (< 5 PSU) ..................................................... 150 

3.7 Zusammenfassung und Ausblick................................................................................ 153 

Projektstatistik................................................................................................................... 155 

Literaturverzeichnis........................................................................................................... 158 

Anhang ............................................................................................................................. 167

ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert Abbildungsverzeichnis 

Abbildungsverzeichnis 

Abbildung 1.1 Schematische Darstellung der Entwicklung eines ökologischen 

Bewertungsansatzes nach den Vorgaben der EU-WRRL. ............................................. 3 

Abbildung 1.2: Fließschema zur Umsetzung der EU-WRRL. Grün unterlegt sind die 

Komponenten, die für die Klassifizierung von Küstengewässern zu berücksichtigen sind. 

...................................................................................................................................... 5 

Abbildung 1.3: Vorgaben der EU-WRRL bezüglich der Kriterien zur Typisierung der 

Küstengewässer. ........................................................................................................... 6 

Abbildung 2.1: (A) Die deutsche Ostseeküste und die Lage der vier 

Hauptuntersuchungsgebiete an der mecklenburg-vorpommernschen Küste. Bearbeitete 

Transsekte in (B) dem Salzhaff und um die Insel Poel (SH/P), (C) dem Greifswalder 

Bodden (GB), (D) den Rügenschen Binnenbodden (RBB) und (E) der Darß-Zingster 

Boddenkette (DZBK).................................................................................................... 11 

Abbildung 2.2: Aufarbeitung der Sedimente zur Bestimmung der morphometrischen 

Sedimentparameter. .................................................................................................... 16 

Abbildung 2.3: „pristines Lichtmodell“ zur Bestimmung der pristinen unteren 

Verbreitungsgrenzen der Makrophyten. ....................................................................... 17 

Abbildung 2.4: Fünf der untersuchten Arten der Licht- und Salzversuche: (A) Najas marina, 

(B) Myriophyllum spicatum, (C) Zostera noltii, (D) Ceramium diaphanum epiphytisch, (E) 

Furcellaria fastigiata..................................................................................................... 22 

Abbildung 2.5: Keimende Samen der beiden untersuchten Arten im Keimungsversuch. (A) 

Najas marina und (B) Zannichellia palustris. ................................................................25 

Abbildung 2.6: Versuchsschema der Keimungsversuche – dicke Linie kennzeichnet den 

Hauptversuch. ............................................................................................................. 25 

Abbildung 2.7: Anzahl der nachgewiesenen Makrophytenfunde pro berücksichtigtes 

Messtischblatt.............................................................................................................. 27 

Abbildung 2.8: Anzahl der nachgewiesenen Taxa pro berücksichtigtes Messtischblatt....... 28 

Abbildung 2.9: Modell zur Berechnung der pristinen Lichtattenuationskoeffizienten in 

Abhängigkeit vom Mischungsverhältnis des Süßwassers und des Ostseewassers. 

Mischungsverhältnis = 0,0: reines Süßwasser, Mischungsverhältnis = 1,0: 

Ostseewasser.............................................................................................................. 30 

Abbildung 2.10: Jahresgang der PAR-Strahlung für Rostock-Warnemünde (gleitender 

Durchschnitt von 14 Tagen). Dargestellt sind der Mittelwert der Tagesdosen für die 

Jahre 1990-2000 (dicke Linie) und dazugehörige Standardabweichungen (dünne 

Linien). Die mittlere Jahresdosis beträgt 7553 mol Photonen m -2 a -1 . Die Daten wurden 

freundlicherweise vom DWD bereitgestellt................................................................... 32 

Abbildung 2.11: Obere und untere Verbreitungsgrenze der Pflanzengemeinschaften – 

dargestellt in % des Oberflächenlichtes und in m Wassertiefe anhand der 

Geländeerhebungen 2001 – 2003................................................................................ 45 

Abbildung 2.12: Veränderung der Vegetationsbesiedlung ausgewählter Probeflächen 

innerhalb des Untersuchungszeitraumes 2001 – 2003. A): Bodstedter Bodden, Fläche 

v


vi 

Ref-3, B): Bodstedter Bodden, Fläche BO-1-20, A), B): C as – Chara aspera, C ba – 

Chara baltica, C ca – Chara canescens, C li – Chara liljebladii, C to – Chara tomentosa, 

N m m – Najas marina ssp. marina, P pe – Potamogeton pectinatus; C): Bodstedter 

Bodden, Fläche BO-1-01, D): Bodstedter Bodden, Fläche BO-1-02, C), D): P au – 

Phragmites australis, C as – Chara aspera, C ca – Chara canescens, C to – Chara 

tomentosa, N m m – Najas marina ssp. marina, P pe – Potamogeton pectinatus, Z p p – 

Zannichellia palustris ssp. pedicellata. ......................................................................... 47 

Abbildung 2.13: (A) Zusammenhang zwischen der mittleren Korngröße bzw. (B) dem Anteil 

der Schlufffraktion und den Pflanzengemeinschaften. Das Diagramm zeigt die Mediane 

(x50 – Linie innerhalb der Box), das 75%- und 25%-Perzentil (x75 und x25 – Box), das 

90%- und 10%-Perzentil (x90 und x10 – „Whisker“) sowie Werte innerhalb des 95%- und 

5%-Perzentil (x95 und x5 - Punkte)................................................................................ 52 

Abbildung 2.14: Zusammenhang zwischen (A) dem organischen Gehalt, (B) dem 

Stickstoffgehalt und (C) dem Phosphorgehalt der Sedimente und der Vegetation. 

(Erklärung siehe Abbildung 2.13). ................................................................................ 53 

Abbildung 2.15: Dendrogramm zur Ähnlichkeit der sedimentologischen Bedingungen an den 

Standorten, an denen die unterschiedlichen Vegetationsformen gefunden wurden...... 56 

Abbildung 2.16: Wachstumsraten der untersuchten Spermatophyten in Abhängigkeit von der 

Salinität und der Lichtintensität berechnet auf Grundlage der Frischmasseänderung der 

gesamten Pflanze von (A) Najas marina, (B) Myriophyllum spicatum, (C) Zostera noltii 

und (D) Zannichellia palustris. Gezeigt sind Mittelwerte und Standardabweichung von 

n=3 - 5 parallelen Ansätzen. ........................................................................................ 59 

Abbildung 2.17: Wachstumsraten der untersuchten Makroalgen in Abhängigkeit von der 

Salinität und der Lichtintensität, berechnet auf Grundlage der Frischmasseänderung 

von (A) Ectocarpus siliculosus, (B) Furcellaria fastigiata, (C) Ceramium diaphanum und 

(D) Ceramium rubrum. Gezeigt sind Mittelwerte und Standardabweichung von n = 3 

parallelen Ansätzen (A, B) bzw. nur Einzelmessungen (C, D)...................................... 61 

Abbildung 2.18: Photosynthesekapazität (Pmax (netto) bzw. ETRmax) in Abhängigkeit von der 

Salinität und der Lichtintensität von (A) Najas marina, (B) Myriophyllum spicatum, (C) 

Zostera noltii und (D) Zannichellia palustris. Gezeigt sind Mittelwerte und 

Standardabweichung von n = 4 parallelen Ansätzen. k. D. - keine Daten..................... 63 

Abbildung 2.19: Photosynthesekapazität (Pmax (netto)) in Abhängigkeit von der Salinität und 

der Lichtintensität von (A) Ectocarpus siliculosus, (B) Furcellaria fastigiata, (C) 

Ceramium diaphanum und (D) Ceramium rubrum. Gezeigt sind Mittelwerte und 

Standardabweichung von n = 4 parallelen Ansätzen. k. D.-keine Daten....................... 64 

Abbildung 2.20: Lichtsättigungspunkte Ek der untersuchten Spermatophyten und 

Makroalgen, dargestellt als Box-Whisker-Plot der Werte aller Versuchsansätze. 

Dargestellt ist der Median als Linie in der Box, die sich wiederum vom 25%- bis zum 

75%-Quartil der Daten erstreckt, die 10%-und 90%-Quartile als Whiskers, sowie die 

Ausreißer als Punkte.................................................................................................... 65 

Abbildung 2.21: Zusammenhang zwischen mittlerem Deckungsgrad und mittlerer Diasporenzahl für 

Najas marina.................................................................................................................. 70 

Abbildung 2.22: Zusammenhang zwischen mittlerem Deckungsgrad (Balken) und mittlerer 

Diasporendichte (Fläche) für Zannichellia palustris ssp. pedicellata............................. 70


Abbildung 2.23: Präsenz von Tolypella nidifica in der Diasporenbank (hellgrau) und in 

beiden Teilpopulationen (Diasporenbank und aktuekller Vegetation) (weiß) der 

untersuchten Gewässer. SH – Salzhaff, SB – Saaler Bodden, BoB – Bodstedter 

Bodden, BaB – Barther Bodden, GB – Greifswalder Bodden, GJB – Großer Jasmunder 

Bodden, WB – Wiecker Bodden................................................................................... 71 

Abbildung 2.24: Präsenz von Potamogeton pectinatus in der Vegetation (dunkelgrau), in der 

Diasporenbank (hellgrau) und in beiden Teilpopulationen (weiß). Erklärung der 

untersuchten Gewässer siehe Abbildung 2.23. ............................................................ 71 

Abbildung 2.25: Tiefenprofile der Sauerstoffkonzentration im Sediment des Salzhaffes (9 

PSU) und des Saaler Boddens (2 PSU), gemessen bei 10 °C. Das Löslichkeitsprodukt 

von Sauerstoff, d. h. 100 % Sauerstoffsättigung, entspricht 333 und 348 µmol l -1 für die 

beiden Salinitäten. Die Pfeile markieren die zwei getesteten Sedimenttiefen (Oberfläche 

und 1,5 cm Tiefe)......................................................................................................... 73 

Abbildung 2.26: Keimungsraten von Samen von N. marina (A, B) und Z. palustris (C, D). Die 

weißen Balken zeigen die Samen, die direkt unter der Oberfläche eingepflanzt wurden, 

die grauen Balken die Samen in 1,5 cm Sedimenttiefe. Gezeigt sind Mittelwerte und 

Standardabweichung von n = 5 parallelen Ansätzen, k. D. = keine Daten. .................. 74 

Abbildung 2.27: Lineare Regression der Attenuationskoeffizienten K0(PAR) [m -1 ] für die 

modellierten pristinen Bedingungen (dicke Linie) und in situ Messungen von LINDNER 

(1972, Dreiecke) und SCHUBERT et al. (2001, Kreise), als Funktion der Salinität in der 

Darß-Zingster Boddenkette. Die gestrichelten Linien zeigen die linearen Regressionen 

der Messungen von LINDNER und SCHUBERT et al. ...................................................... 81 

Abbildung 2.28: Abhängigkeit des Quotienten Ek/EVersuch von der Lichtintensität im Versuch 

(EVersuch) in (A) Myriophyllum spicatum, (B) Zostera noltii und (C) Ceramium rubrum. 

Messwerte sind gefittet mit einer Potenzfunktion ((A): y=34,9·x -0,8 , r 2 =0,784; (B): y=7,4·x - 

0,5 2 -0,7 2 

, r =0,616; (C): y=15,6·x , r =0,888). Pfeile markieren Ek-min, d. h. die Lichtintensität 

für die Ek-min/EVersuch=1. ................................................................................................. 85 

Abbildung 2.29: Theoretische uVg von Zannichellia palustris (weiße Kreise), Myriophyllum 

spicatum (schwarze Kreise) und Ectocarpus siliculosus (schwarze Dreiecke) im 

Greifswalder Bodden unter Verwendung der gemittelten Tagessummen aus den Jahren 

1990-2000. Angegeben ist die mittlere Tiefe des Boddens (durchgezogene Linie) und 

die maximalen unteren Verbreitungsgrenzen von E. siliculosus im Sommer (gestrichelte 

Linie). Für Z. palustris und M. spicatum sind die Vegetationsperioden in einer Tiefe von 

5,8 m grau schattiert. ................................................................................................... 86 

Abbildung 2.30: Berechnete maximale untere Verbreitungsgrenzen (uVg) der untersuchten 

Arten in den Bodden, in denen sie entsprechend der Salinität vorkommen können 

(siehe Tabelle 2.32), sowie die gewässerspezifischen modellierten 10 %- und 1 %- 

Lichteindringtiefen. Abkürzungen der Gewässer wie in Tabelle 2.32............................ 88 

Abbildung 2.31: Vorkommen der Vegetationsformen auf den unterschiedlichen 

Sedimentarten bei einer Einteilung nach dem Anteil der Schlufffraktion (nach 

SCHLUNGBAUM 1979). Von unten nach oben (dunkel nach hell): Sa = Sand 

(Schluffanteil < 5 % TM), schlickiger Sand (Schluffanteil 5 – 25 % TM), sandiger Schlick 

(Schluffanteil 25 – 45 %), Schlick (Schluffanteil > 45 % TM). ....................................... 92 

vii


Abbildung 2.32: Anteil der Aufnahmen mit Chara-Arten an den Gesamtaufnahmen [%] in 

Abhängigkeit vom P-Gehalt der Sedimente [µg g -1 TM]................................................ 93 

Abbildung 2.33: Schematische Darstellung des Klassifizierungsansatzes für Makrophyten 

nach den zwei Prämissen Verschiebung der unteren Verbreitungsgrenze sowie Ausfall 

von Pflanzengemeinschaften (PG - Pflanzengemeinschaft)....................................... 101 

Abbildung 2.34: Anwendung der 3 Klassifizierungsansätze für die Boddengewässer 

Mecklenburg-Vorpommerns....................................................................................... 104 

Abbildung 3.1 a, b: Clusteranalyse auf der Beprobungstermine auf Basis der Arten und 

Zählkategorien während des Frühjahresaspekts. Ähnlichkeitsmaß Bray-Curtis Index, 

Clustermethode Complete Linkage, Daten untransformiert (a), Daten binär transformiert 

(b). ............................................................................................................................. 127 

Abbildung 3.3: Stetigkeit der häufigsten Arten und Zählkategorien an den Stationen der 

Unterwarnow und den übrigen Stationen des Salinitätstyps 5-10 PSU...................... 128 

Abbildung 3.4 a, b: Clusteranalyse der Beprobungstermine (a) und Clusteranlyse der 

gefundenen taxonomischern Kategorien (b) für den Salinitätstyp 5-10 PSU während des 

Frühjahrsaspekts. ...................................................................................................... 129 

Abbildung 3.5: Ergebnis der kanonischen Korrespondenzanalyse zwischen potentiellen 

Trophie-indikatoren und abiotischen Parametern (Salinität, Temperatur; 

Degradationsfaktor); S = Anzahl der entsprechenden Taxa; % = Prozentualer Anteil an 

der Gesamtbiomasse. Wasserkörper 5-10 PSU......................................................... 133 

Abbildung 3.6: Ergebnis der Clusteranalyse der Frühjahrbeprobungen im Wasserkörper 5-10 

PSU auf der Basis der extrahierten und getesteten Trophieindikatoren. Die 

verschiedenen Cluster sind farblich codiert................................................................ 134 

Abbildung 3.7: Box Whisker Plots der Degradationsindikatoren (% = Prozentualer Anteil an 

der Gesamtbiomasse, sonst Biomasse in mg l -1 ] sowie der Sichttiefe [m] und der 

Chlorophyll-konzentrationen [µg l -1 ] für die Cluster 1 bis 3. Wasserkörper 5-10 PSU. 135 

Abbildung 3.8: Box Whisker Plots der Degradationsindikatoren [mg l -1 ] sowie der 

Konzentrationen von TN (total nitrogen) und TP (total phosphorus) [µg –1 ] für die Cluster 

1 bis 3. Wasserkörper 5-10 PSU................................................................................ 136 

Abbildung 3.9: Ergebnis der kanonischen Korrespondenzanalyse zwischen potentiellen 

Trophie-indikatoren und abiotischen Parametern (Salinität, Temperatur; 

Degradationsfaktor); S = Anzahl der entsprechenden Taxa; % = Prozentualer Anteil an 

der Gesamtbiomasse. Wasserkörper 10-20 PSU....................................................... 144 

Abbildung 3.10: Ergebnis der Clusteranalyse der Frühjahrbeprobungen im Wasserkörper 10- 

20 PSU auf der Basis der extrahierten und getesteten Trophieindikatoren. Trennung der 

Cluster erfolgte bei einer Ähnlichkeit von 20 %. ......................................................... 144 

Abbildung 3.12: Box Whisker Plots der Degradationsindikatoren (Gesamtbiovolumen, 

Biovolumen der pennaten Diatomeen) sowie der Sichttiefe, der 

Chlorophyllkonzentrationen, des Gesamtphosphors und des Gesamtstickstoffs für die 

Cluster 1 bis 3. Wasserkörper 10-20 PSU.................................................................. 145 

Abbildung 3.13: Box Whisker Plots der Degradationsindikatoren (Biovolumen der centralen 

Diatomeen > 10 µm, Biovolumen der Chloropyhta, Artzahl der pennaten Diatomeen, 

Biovolumen Skeletonema coastatum, Biovolumen Navicula cf. radiata) für die Cluster 1 

bis 3. Wasserkörper 10-20 PSU................................................................................. 146 

viii


Abbildung 3.14: Box-Whisker-Plots des saisonalen Verlaufs der Chlorophyll a- 

Konzentrationen und des Gesamtbiovolumens. Angegeben sind die Extremwerte 

ausserhalb des 90. Perzentils, der Median, das 10., 25., 75. und das 90. Perzentil sowie 

der Mittelwert (rot). Oligohaliner Wasserkörper (0-5 PSU). ........................................ 151 

Abbildung 3.15: Box Whisker Plots des saisonalen Verlaufs des Anteils der Cyanobakterien 

sowie der Chlorophyta an der Gesamtbiomasse. Angegeben sind die Extremwerte 

ausserhalb des 90. Perzentils, der Median, das 10., 25., 75. und das 90. Perzentil sowie 

der Mittelwert (rot). Oligohaliner Wasserkörper (0-5 PSU) ......................................... 152 

Abbildung 3.16: Box Whisker Plots des saisonalen Verlaufs des Anteils der Diatomeen an 

der Gesamtbiomasse. Angegeben sind die Extremwerte ausserhalb des 90. Perzentils, 

der Median, das 10., 25., 75. und das 90. Perzentil sowie der Mittelwert (rot). 

Oligohaliner Wasserkörper (0-5 PSU)........................................................................ 153 

ix

ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert Tabellenverzeichnis 

Tabellenverzeichnis 

Tabelle 1.1: Morphometrische Kenngrößen der Küstengewässer der mecklenburgvorpommernschen 

Ostseeküste.....................................................................................7 

Tabelle 1.2: Potentiell natürliche Nährstoffeinträge (* 1 nach KRECH 2003), bilanzierte 

Nährstoffeinträge für 1995 (* 2 nach HELCOM 70/98 in KRECH 2003) und 

Trophieeinstufung (* 3 für 1995-1999 nach LUNG MV Gewässergütebericht 1998/1999) 

für die inneren Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns. SH - Salzhaff, DZBK - 

Darß-Zingster Boddenkette, RBB - Rügensche Binnenbodden, GB - Greifswalder 

Bodden, UW - Unterwarnow...........................................................................................8 

Tabelle 1.3: Vorschlag zur Typisierung der Küstengewässer an der deutschen Ostseeküste 

– Entwurf des LUNG MV und LANU SH....................................................................... 10 

Tabelle 2.1: Physikalisch-chemische Charakterisierung der vier Gewässer (Werte nach 

CORRENS 1979, SCHLUNGBAUM et al. 1999/2000, Gewässergütebericht LUNG MV 

1996/97, Hydrographische Karten der DDR 1986, Geologische Karte von MV 1998). SH 

- Salzhaff, DZBK - Darß-Zingster Boddenkette, RBB - Rügensche Binnenbodden, GB - 

Greifswalder Bodden. .................................................................................................. 12 

Tabelle 2.2: Schätzklassen nach BRAUN-BLANQUET (1951), verändert nach WILMANNS 

(1993). ......................................................................................................................... 14 

Tabelle 2.3: Übersicht über die untersuchten Freilandproben. SB - Saaler Bodden, BaB - 

Barther Bodden, GJB - Großer Jasmunder Bodden, GB - Greifswalder Bodden, SH - 

Salzhaff, sowie Ostsee – Rügen, Außenküste vor Göhren........................................... 21 

Tabelle 2.4: Übersicht über die im Labor untersuchten Arten – grau hinterlegt sind die 

Makroalgen. ................................................................................................................. 22 

Tabelle 2.5: Die in den Experimenten verwendeten Versuchsbedingungen bezüglich der 

Salinität, Lichtintensität und Lichtquelle. S – Standortwasser. ...................................... 23 

Tabelle 2.6: Verteilung der 1234 Nachweise, die aus den Hauptuntersuchungsgebieten in 

den gewählten Zeitabschnitten aufgenommen wurden. SH - Salzhaff, DZBK - Darß- 

Zingster Boddenkette, GB - Greifswalder Bodden........................................................ 27 

Tabelle 2.7: Prozentuale Eindringtiefen des Oberflächenlichtes im Untersuchungsgebiet. Die 

verrechneten Salinitäten der Bodden und der vorgelagerten Ostsee entsprechen 

Mittelwerten 1998-1999 (LUNG MV, Gewässergütebericht 2000/2001). Fußnoten geben 

die zugrunde liegenden Stationen an: (1) = SH3, (2) = O3, (3) = DB16, (4) = O7, (5) = 

DB10, (6) = DB6, (7) = DB2, (8) = RB10, (9) = O9, (10) = GB19, (11) = O133. ............ 31 

Tabelle 2.8: Die Pflanzengemeinschaften der inneren Küstengewässer Mecklenburg- 

Vorpommerns in Abhängigkeit von den abiotischen Faktoren der Gewässer 

rekonstruiert aus historischen Daten, * - für Darmtang-Bestände werden 85% 

Oberflächenlicht als untere Grenzen angesetzt............................................................ 33 

Tabelle 2.9: Historisches Leitbild der Makrophytenvegetation der Wismarbucht - Salzhaff. 

Die relativen Lichteindringtiefen wurden nach dem „pristinen Lichtmodell“ berechnet. . 35 

x


Tabelle 2.10: Historisches Leitbild der Makrophytenvegetation für den westlichen Teil der 

Darß-Zingster Boddenkette (Koppelstrom und Bodstedter Bodden – Salinität 3-5 PSU). 

Die relativen Lichteindringtiefen wurden nach dem „pristinen Lichtmodell“ berechnet.. 36 

Tabelle 2.11: Historisches Leitbild der Makrophytenvegetation der östlichen Darß-Zingster 

Boddenkette (Barther Bodden und Grabow – Salinität 5-8 PSU): Die relativen 

Lichteindringtiefen wurden nach dem „pristinen Lichtmodell“ berechnet, obere Zahl: 

Barther Bodden, untere Zahl: Grabow. ........................................................................ 38 

Tabelle 2.12: Historisches Leitbild der Makrophytenvegetation des Greifswalder Boddens. 

Die relativen Lichteindrigtiefen wurden nach dem „pristinen Lichtmodell“ berechnet.... 40 

Tabelle 2.13: Stetigkeitstabelle aller Vegetationsaufnahmen (Auszug, vollständige Tabelle 

Anhang 3) – wurzelnde und epilithische Arten, fett blau und grau hinterlegt: 

diagnostische Artenkombination, kleinere Schrift bei weniger als 10 

Vegetationsaufnahmen, Abkürzung der Pflanzengemeinschaften siehe Tabelle 2.15.. 41 

Tabelle 2.14: Klassengrenzen für die Berechnung der Stetigkeit und des mittleren 

Deckungsgrades.......................................................................................................... 42 

Tabelle 2.15: Die Pflanzengemeinschaften der Übergangsgewässer und ihre diagnostischen 

Arten............................................................................................................................ 43 

Tabelle 2.16: Anzahl der vorgefundene Flächen (obere Zeile) und untere 

Verbreitungsgrenze (untere Zeile) der Pflanzengemeinschaften in den 

Untersuchungsgewässern. SH/P – Salzhaff und Insel Poel, DZBK – Darß-Zingster 

Boddenkette, RBB – Rügensche Binnenbodden, GB – Greifswalder Bodden. 

Nummerierung analog Tabelle 2.8............................................................................... 44 

Tabelle 2.17:Anzahl der erhobenen Datensätze zur Sedimentuntersuchung in der 

Untersuchungs-gewässern: untersuchte Flächen beinhaltet die Zahl der verschiedenen 

Beprobungsstellen, Anzahl aller Aufnahmen beinhaltet Mehrfachbeprobungen eines 

Transsektes. DZBK – Darß-Zingster Boddenkette, SH – Salzhaff, GB – Greifswalder 

Bodden, RBB – Rügensche Binnenbodden, Ref – Referenzflächen. ........................... 48 

Tabelle 2.18: Ergebnis der Korrelationsanalyse für die Sedimentparameter. Mit Ausnahme 

von mKg vs. Kalkgehalt war die Korrelation immer p < 0,001. Stake Korrelationen 

(|r|>0,75) sind dunkelgrau, mäßige (0,5>|r|>0,75) hellgrau unterlegt............................ 49 

Tabelle 2.19: Zusammenfassung der Analysedaten für die untersuchten Sedimente. mKg - 

mittlere Korngröße [mm], Schluff - Anteil der Schlufffraktion [% TM], Sort.-Grad - 

Sortierungsgrad [dimensionslos], C-Gehalt - Kohlenstoffgehalt [% TM], N-Gehalt - 

Stickstoffgehalt [% TM], P-Gehalt - Phosphorgehalt [µg g -1 TM], Kalkgehalt [g kg -1 TM]. 

.................................................................................................................................... 50 

Tabelle 2.20: Vorkommen der Vegetationsformen auf den verschiedenen Sedimenten 

entsprechend der unterschiedlichen Einteilungsschemata. Es wurden nur 

Probenahmeflächen berücksichtigt, für die ein vollständiger Datensatz vorlag. ........... 55 

Tabelle 2.21: Publizierte Lichtsättigungspunkte (Ek in µmol Photonen m -2 s -1 ) der im 

Untersuchungsgebiet relevanten Arten in den verschiedenen inneren Küstengewässern. 

.................................................................................................................................... 58 

Tabelle 2.22: Lichtsättigungspunkte (Ek in µmol Photonen m -2 s -1 ) der untersuchten Arten 

aus den verschiedenen inneren Küstengewässern. SB - Saaler Bodden, BaB - Barther 

Bodden, GJB - Großer Jasmunder Bodden, GB - Greifswalder Bodden, SH - Salzhaff, 

xi


xii 

sowie in der Ostsee (Insel Rügen, Göhren). Angegeben sind Mittelwert und 

Standardabweichung und die Anzahl der Parallelen in Klammern. .............................. 58 

Tabelle 2.23: Konzentrationen [µmol l -1 ] der Nährstoffe Nitrit, Nitrat, Ammonium und 

Phosphat im Probenwasser am Ende der Versuche mit Najas marina, Myriophyllum 

spicatum und Zostera noltii. Angegeben sind Mittelwerte und Standardabweichungen 

von n=4 parallelen Ansätzen........................................................................................ 62 

Tabelle 2.24: Lichtsättigungspunkte (Ek) der untersuchten Spermatophyten und Makroalgen 

für alle Salinitäts- und Lichtintensitäts-Ansätze. Angegeben sind Mittelwerte und 

Standardabweichungen von n = 3 - 4 parallelen Ansätzen, **: n = 2, *: n = 1, S - 

Standortwasser............................................................................................................ 66 

Tabelle 2.25: Anzahl untersuchten Probeflächen sowie Artenzahl und dominante Arten der 

Diasporenbanken der untersuchten Gewässer. ........................................................... 68 

Tabelle 2.26: Größenverhältnisse der untersuchten Diasporen. Die Längen- und 

Breitenangaben sind Mittelwerte verschiedener Quellen (ausführliche 

Zusammenstellung im Anhang 7)................................................................................. 68 

Tabelle 2.27: Sedimentparameter (organischer Gehalt und mittlere Korngröße) der Proben 

vom Salzhaff und vom Saaler Bodden. ........................................................................ 72 

Tabelle 2.28: Größenverhältnisse der Oosporen der in den Boddengewässern historisch 

nachgewiesenen bzw. aktuell vorhandenen Armleuchteralgen zusammengestellt nach 

verschiedenen Autoren (ausführliche Darstellung in Anhang 7) ................................... 76 

Tabelle 2.29: Vergleich der nach dem "pristinen Lichtmodell" möglichen unteren 

Verbreitungsgrenzen der Pflanzengemeinschaften mit der aktuellen 

Verbreitungsgrenze. Da während der Untersuchungen nicht nach der aktuellen unteren 

Verbreitungsgrenze gesucht wurde, sind hier die Funde mit der größten Wassertiefe 

dargestellt. * die Pflanzengemeinschaft kommt aufgrund der Salinität im betreffenden 

Gewässer nicht vor, k. A. – keine Vegetationsaufnahmen vorhanden, (0,8) – 

degradierter Bestand. .................................................................................................. 78 

Tabelle 2.30: Berechnete theoretische untere Verbreitungsgrenzen uVg [m] für die inneren 

Küstengewässer bei maximaler Lichtverfügbarkeit entsprechend publizierter Ek-Werte 

[µmol Photonen m -2 s -1 ] (Quellen siehe Tabelle 2.21 Kap. 2.2.3.1). Zur Berechnung 

verwendete Lichtdaten waren die Tagessummen-Mittelwerte der Jahre 1990-2000 (Mw) 

bzw. maximale Tagessummen aus den Mittelwerten 1990-2000 + den 

Standardabweichungen (Max) eingegangen. SH - Salzhaff, GJB - Großer Jasmunder 

Bodden, GB - Greifswalder Bodden, Grab - Grabow, BaB - Barther Bodden, BoB - 

Bodstedter Bodden, SB - Saaler Bodden. .................................................................... 80 

Tabelle 2.31: Potentielle Verbreitungsgrenzen der untersuchten Arten (grau schattierte 

Flächen) entlang des Salinitätsgradienten im Untersuchungsgebiet auf Grundlage der 

physiologischen Ergebnisse entsprechend der vom LUNG vorgeschlagenen 

Typisierung. ................................................................................................................. 84 

Tabelle 2.32: Berechnete theoretische untere Verbreitungsgrenzen uVg [m] für die inneren 

Küstengewässer bei maximaler Lichtverfügbarkeit entsprechend der ermittelten Ek-min- 

Werte [µmol Photonen m -2 s -1 ]. Zur Berechnung verwendeten Lichtdaten waren die 

Tagessummen-Mittelwerte der Jahre 1990 - 2000 (Mw) bzw. maximale Tagessummen 

aus den Mittelwerten 1990 - 2000 + den Standardabweichungen (Max) eingegangen.


Angegeben sind für jeden Bodden auch die mittlere Salinität und die maximale Tiefe. 

Grau schattiert sind für jede Art die Bodden, in denen sie entsprechend der Salinitäten 

potentiell wachsen könnten. Abkürzungen der Gewässer siehe Tabelle 2.28. ............. 87 

Tabelle 2.33: Vergleich der Korrelationsfaktoren für den Barther Bodden von SCHLUNGBAUM 

(1979) und aus eignen Untersuchungen. ..................................................................... 91 

Tabelle 2.34: Maximale und mittlere Phosphatgehalte der Sedimente mit 

Characeenbedeckung. Zum Vergleich wurden Werte von LINDNER (1972) 

herangezogen: 1 ) für Tolypelletum nidificae, 2 ) für Charetum tomentosae, 3 ) für “typische 

Subassoziation” des Charetum asperae, 4 ) für Chara hispidae f. baltica-Gesellschaft, 5 ) 

für Charetum canescentis. ........................................................................................... 94 

Tabelle 2.35: Abhängigkeit der einzelnen Arten und Unterarten von der Exposition zum 

Wellenschlag nach LINDNER (1972). POTT (1992) fasst die Pflanzengesellschafen 

Ruppietum spiralis IVERS. 1941 und Ruppietum maritimae BEG. 1941 zum Ruppietum 

maritimae IVERS. 1934 zusammen............................................................................... 96 

Tabelle 2.36: Die Pflanzengemeinschaften der inneren Küstengewässer Mecklenburg- 

Vorpommerns in Abhängigkeit von den abiotischen Faktoren der Gewässer – 

Aktualisierung der historischen Rekonstruktion anhand der aktuellen 

Freilanduntersuchungen. D – Datenlage unzureichend, [+] nach dem Substrat liegen 

Flächen in diesem Substrattyp, waren aber mit Steinen durchsetzt. – Veränderungen 

gegenüber der historischen Datenlage sind rot gekennzeichnet und schraffiert. Die 

Nummerierung in der ersten Spalte folgt der Rekonstruktion historischer 

Pflanzengemeinschaften aus Altdaten (siehe Tabelle 2.8), * - für Darmtang-Bestände 

werden 85% Oberflächenlicht als untere Grenzen angesetzt....................................... 98 

Tabelle 2.37: Historisches Unterwasserlicht im Großen Jasmunder Bodden .................... 105 

Tabelle 2.38: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften im Referenzzustand 

(sehr guter ökologischer Zustand) des Großen Jasmunder Boddens, Die historischen 

Unterwasserlichtbedingungen wurden nach “pristinen Lichtmodell“ berechnet. uMg – 

untere Makrophytengrenze. ....................................................................................... 106 

Tabelle 2.39: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften in den 

Zustandseigenschaften –1 (guter ökologischer Zustand) des Großen Jasmunder 

Boddens, anhand des „pristinen Lichtmodelles“ wurden die unteren 

Verbreitungsgrenzen berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze. ......................... 107 


Zustandseigenschaften –2 (mäßiger ökologischer Zustand) des Großen Jasmunder 

Boddens, anhand des „pristinen Lichtmodell“ wurden die unteren Verbreitungsgrenzen 

berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze............................................................ 108 


Zustandseigenschaften –3 (unbefriedigender ökologischer Zustand) des Großen 

Jasmunder Boddens, anhand des „pristinen Lichtmodell“ wurden die unteren 



Zustandseigenschaften –4 (schlechter ökologischer Zustand) des Großen Jasmunder 

Boddens, anhand des „pristinen Lichtmodell“ wurden die unteren Verbreitungsgrenzen 

berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze............................................................ 109 

xiii


Tabelle 2.43: Historisches Unterwasserlicht im Koppelstrom und Bodstedter Bodden. .... 111 

Tabelle 2.44: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften im Referenzzustand 

(sehr guter ökologischer Zustand) und in den Zustandseigenschaften –1 (guter 

ökologischer Zustand) im Koppelstrom und Bodstedter Bodden, anhand des „pristinen 

Lichtmodell“ wurden die unteren Verbreitungsgrenzen berechnet. uMg – untere 

Makrophytengrenze. .................................................................................................. 112 


Zustandseigenschaften –2 und –3 (mäßiger bzw. unbefriedigender ökologischer 

Zustand) im Koppelstrom und Bodstedter, anhand des „pristinen Lichtmodell“ wurden 

die unteren Verbreitungsgrenzen berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze........ 113 


Zustandseigenschaften –4 (schlechter ökologischer Zustand) im Koppelstrom und 

Bodstedter, anhand des „pristinen Lichtmodell“ wurden die unteren 


Tabelle 3.1: Zur Verfügung stehende Datenquellen aus Langzeitmessungen >5 Jahren, 

beprobte Gewässer, Beprobungszeitraum, Anzahl der Stationen und Umfang der 

Phytoplanktondatensätze und ihrer zugehörigen abiotischen Parameter. .................. 121 

Tabelle 3.2: Vorschlag zur kontinuierlichen Typisierung von Wasserkörpern der 

Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns, Verbreitung der Wasserkörper im 

Untersuchungsgebiet und Anzahl der vorhandenen Datensätze innerhalb der einzelnen 

Typen......................................................................................................................... 123 

Tabelle 3.3: Eigenwerte und prozentualer Anteil der erfassten Variabilität für Faktoren der 

Hauptkomponentenanalyse auf Basis der Chlorophyll- und Sichttiefedaten sowie der 

Daten der partikulären Nährstoffe (F1-F4 Faktoren der PCA). Wasserkörper 5-10 PSU. 

.................................................................................................................................. 130 

Tabelle 3.4: Faktorenladungen der einzelnen Trophieparameter auf die vier Faktoren der 

Hauptkomponentanalyse. Wasserkörper 5-10 PSU. .................................................. 131 

Tabelle 3.5: Korrelationskoeffizienten (R) der Spearman Rangkorrelationen zwischen 

einzelnen Phytoplanktonparametern und dem errechneten Degradationsfaktor während 

der Frühjahrsblüte im Wasserkörper 5-10 PSU. Alle Korrelationen sind signifikant bei 

P < 0,005. .................................................................................................................. 132 

Tabelle 3.6: Klassifizierungsschema für drei ökologische Zustände auf der Basis signifikant 

trophie-korrelierter Phytoplanktonparameter. Wassekörper 5-10 PSU. ...................... 137 

Tabelle 3.7: Verfügbare Literatur zum historischen Zustand der Phytoplanktonbiocoenosen 

in den Küstengewässern Mecklenburg-Vorpommerns. .............................................. 138 

Tabelle 3.8: Bewertungsschema für den Küstenwasserkörper 5-10 PSU entsprechend den 

Richtlinien der Europäischen Wasserrahmenrichtlinie................................................ 140 

Tabelle 3.9: Ergänzende Stationen zur LUNG-Datenbank. Quelle: CHARM (Characterization 

of the Baltic Sea ecosystem; dynamics and function of coastal types)-Projekt. .......... 142 


Hauptkomponentenanalyse auf Basis der Chlorophyll- und Sichttiefedaten sowie der 

Daten der partikulären Nährstoffe (F1-F4 Faktoren der PCA). Wasserkörper 10-20 PSU. 

.................................................................................................................................. 142 

xiv



Hauptkomponentanalyse. Wasserkörper 10-20 PSU. ................................................ 142 

Tabelle 3.12: Klassifizierungsschema für drei ökologische Zustände auf der Basis signifikant 

trophie-korrelierter Phytoplanktonparameter. Wasserkörper 10-20 PSU.................... 148 

Tabelle 3.13: Bewertungsschema für den Küstenwasserkörper 10-20 PSU entsprechend 

den Richtlinien der Europäischen Wasserrahmenrichtlinie......................................... 149 

xv

ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert Zusammenfassung 

Zusammenfassung 

Im Rahmen des Verbundprojektes ELBO wurden die inneren Küstengewässer Mecklenburg- 

Vorpommerns untersucht. Ziel dieses Forschungsprojektes war es, entsprechend den 

Vorgaben der Wasserrahmenrichtlinie der Europäischen Union (EU-WRRL), 

Klassifizierungssysteme für die biologischen Komponenten Makrophyten und Phytoplankton 

zu entwickeln, um den Degradationszustand der Gewässer zu charakterisieren. 

Für die biologische Komponente Makrophyten wurde anhand von Herbarbelegen und 

Literaturstudien ein historisches Leitbild entwickelt. In Freilanduntersuchungen wurde die 

aktuelle Vegetation in ihrer räumlichen Ausdehnung und Artenzusammensetzung erfasst 

und die Salinitäts- und Substratabhängigkeit von Pflanzengemeinschaften untersucht. 

Ergänzend zu diesen Felduntersuchungen wurden Laborversuche zur Salz- und 

Lichttoleranz einzelner Arten sowie deren Keimungsfähigkeit durchgeführt. 

Aufbauend auf die durchgeführten Untersuchungen wurde ein Klassifizierungsansatz 

entwickelt, welcher die Degradation der Gewässer über die Verschiebung der unteren 

Ausbreitungsgrenzen sowie den Ausfall von Pflanzengemeinschaften charakterisiert. Dabei 

konnte für die mesohalinen Gewässer ein fünfstufiges Klassifizierungssystem entsprechend 

der EU-WRRL entwickelt werden. Für die oligohalinen, flachen Gewässer wird ein 

dreistufiges System vorgeschlagen, während für die Gewässer mit Salinitäten unter 3 PSU 

die Anwendung des limnischen Klassifizierungsansatzes empfohlen wird, da hier halobionte 

Arten vollständig fehlen. 

Für die biologische Komponente Phytoplankton wurden alle verfügbaren 

Phytoplanktondaten und die dazugehörigen abiotischen Parameter in einer einheitlichen 

Datenbank verknüpft. Mit Hilfe statistischer Analysen wurde nach geeigneten Parametern 

zur Charakterisierung der Degradation/Eutrophierung gesucht. Um die hohe Variabilität 

innerhalb des Gesamtdatensatzes zu minieren, wurde die Auswertung auf den 

Frühjahrsaspekt eingeengt. Weiterhin wird eine Typisierung anhand der Parameter des 

jeweils zum Messzeitpunkt vorgefundenen Wasserkörpers vorgeschlagen, um der 

Variabilität abiotischer Determinanten Rechnung zu tragen. Mit Hilfe einer multivariaten 

Clusteranalyse konnte der vorhandene Datensatz in drei Cluster (Gruppen) unterteilt 

werden. Zur Charakterisierung der Referenzbedingungen wurden die pristinen Sichttiefen 

und Chl a-Konzentrationen aus den Angaben über die historischen Verbreitungsgrenzen der 

Makrophyten und den Ergebnissen einer Modellierung des Zusammenhangs zwischen Chl a 

Konzentration und Sichttiefe („pristines Lichtmodell“) abgeleitet. 

Als geeignete Parameter für die Klassifizierung der Küstengewässer wurden die Parameter 

Gesamtphytoplanktonbiomasse, Anteil der Grünalgen, Dinoflagellaten und Diatomeen 

ermittelt. Darüber hinaus konnte eine Spezies mit indikativem Wert (Woronichinia compacta) 

identifiziert werden. 

1

ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert Einleitung 

1. Einleitung 

Die Übergangsgewässer bzw. inneren Küstengewässer sind ein typisches Landschaftselement 

der Küstenregionen der südlichen Ostsee. Neben der morphometrischen 

Vielfältigkeit sind diese Gewässer durch eine hohe zeitliche und räumliche Variabilität der 

abiotischen Parameter gekennzeichnet, die u. a. durch Wasserstands- und Salinitätsschwankungen 

verursacht wird. Diese Variabilität erschwert die Identifikation der Faktoren, 

die Auftreten und Dominanzverhältnisse sowohl benthischer als auch planktischer 

Organismen steuern. 

Als Übergangsbereich zwischen den limnischen Gewässern und den marinen Systemen 

sind die Küstengewässer sowohl ein Puffersystem als auch ein empfindliches Ökosystem 

zwischen Land und Meer. So gelangen alle Stoffeinträge über die Flusseinzugsgebiete in 

die Küstengewässer, wo dann eine Stoffretention bzw. Stoffakkumulation erfolgt. Nur ein 

Teil der eingetragenen Stoffe wird in gelöster oder partikulärer Form in die Meere weiter 

transportiert. Daher zeigen gerade die Küstengewässer sehr schnell und deutlich 

anthropogene Veränderungen an. Erst wenn die Pufferkapazität der Gewässer ausgelastet 

ist, werden die Meere mit Nähr- und Schadstoffen belastet. So kommt insbesondere den 

inneren Küstengewässern eine große Bedeutung für den Meeresschutz zu. 

In allen bis zum jetzigen Zeitpunkt aufgestellten Bewertungsverfahren für limnische und 

marine Gewässer spielen die stofflichen Belastungen (Nährstoffkonzentrationen) eine große 

Rolle (u. a. LAWA Richtlinie für stehende Gewässer). Für die Küstengewässer der 

deutschen Ostseeküste existiert bisher kein verbindliches Bewertungsverfahren. In 

Mecklenburg-Vorpommern erfolgt derzeit die Bewertung nach einer Vorgabe des 

Landesamtes für Umwelt und Geologie (GEWÄSSERGÜTEBERICHT LUNG MV 1991), welche 

auf einen TGL-Entwurf der DDR basiert. Als biologische Komponente wird das 

Phytoplankton anhand seiner Biomasse einbezogen. 

Ein Bewertungssystem welches den ökologischen Zustand der Gewässer beschreibt, 

existiert gegenwärtig noch nicht. Diese Lücke muss nun, entsprechend den Vorgaben der 

EU-WRRL, geschlossen werden. Das umfassende Ziel der EU-WRRL besagt, dass bis 2015 

alle Oberflächengewässer der Europäischen Gemeinschaft einen mindestens „guten 

ökologischen Zustand“ haben müssen. Die Qualitätskomponenten, die für die Festlegung 

des ökologischen Zustands betrachtet werden müssen, setzen sich aus biologischen, 

hydromorphologischen sowie physikalisch-chemischen Komponenten zusammen. 

Zur Umsetzung dieses Zieles ist im Rahmen der EU-WRRL die Entwicklung eines 

einheitlichen und für vergleichbare Ökosysteme interkalibrierten Bewertungssystems 

notwendig, welches für alle Mitgliedsstaaten verbindlich ist. Auf dieser Grundlage müssen 

alle europäischen Oberflächengewässer in Zustandsklassen eingestuft werden können, 

wobei die EU-WRRL eine fünfstufige Einteilung vorgibt (Abbildung 1.1). Die einzelnen 

erforderlichen Schritte zur Umsetzung der Bestimmungen der EU-WRRL sind im Kapitel 1.2 

beschrieben. 

2


Küstengewässer 

Typ 1 

Typ 2 

Typ 3 

Typ 4 

Typ 9 

Phytoplankton 

Großalgen 

Angiospermen 

Benthische 

wirbellose Fauna 

Gezeiten 

Morphologie 

Physikalischchemische 

Bedingungen 

Spezifische 

synthetische 

Schadstoffe 

Spezifische 

nichtsynthetische 

Schadstoffe 

Typspezifische 

Referenzbedingungen 

(Anh. II 1.3 EU-WRRL) 

entsprechend dem 

anthropogen 

unbeeinflussten 

ökologischen Zustand 

(Anh. V 1.1.4 ebd.) 

Ökologischer Zustand 

Sehr gut 

Gut 

Mäßig 

Unbefriedigend 

Schlecht 

Abbildung 1.1 Schematische Darstellung der Entwicklung eines ökologischen Bewertungsansatzes nach 

den Vorgaben der EU-WRRL. 

1.1 Aufgabenstellung des Projektes 

Ziel des Verbundprojektes ELBO war es, für die Übergangsgewässer der südlichen Ostsee 

eine ökologische Bewertungsgrundlage für die biologischen Qualitätskomponenten 

„Großalgen/Angiospermen“ und „Phytoplankton“ zu erstellen. Aufgrund der vorgenommenen 

Typisierung der Übergangs- und Küstengewässer der Ostsee durch das Landesamt für 

Umwelt, Naturschutz und Geologie Mecklenburg-Vorpommerns (LUNG MV), werden die im 

ursprünglichen Antrag als Übergangsgewässer bezeichneten Gewässer nun laut Nomenklatur 

des LUNG MV als innere Küstengewässer geführt (siehe auch Kap. 1.2). Diese 

Veränderung hatte jedoch auf die Aufgabenstellungen dieses Projektes keinen Einfluss. 

Folgende Punkte wurden im Rahmen des Projektes bearbeitet: 

Biologische Qualitätskomponente “Großalgen/Angiospermen“: 

“Großalgen“ und „Angiospermen“ werden im Folgenden als „Makrophyten“ 

zusammengefasst. 

- Auswertung aller historischen Literaturangaben und Herbarbelege zu Makrophytenbeständen 

der inneren Küstengewässer der südlichen Ostseeküste Mecklenburg- 

Vorpommerns 

- Festlegung von Referenzzuständen für die inneren Küstengewässer der südlichen 

Ostseeküste Mecklenburg-Vorpommerns 

I 

II 

III 

IV 

V 

3


4 

- Bestandsaufnahme der Makrophytenbestände in vier Untersuchungsgewässern der 

südlichen Ostseeküste Mecklenburg-Vorpommerns 

- Untersuchung der Substratabhängigkeit von Pflanzengemeinschaften 

- Untersuchung der Licht- und Salztoleranzbereiche von Makrophyten 

- Untersuchung des Einflusses von Diasporendichte und Keimungsbedingungen auf 

die Ausbreitung bzw. Wiederansiedlung von Pflanzengemeinschaften 

- Erstellung eines Klassifizierungsansatzes für die biologische Qualitätskomponente 

„Makrophyten“ 

Biologische Qualitätskomponente „Phytoplankton“ 

- Erstellung einer einheitlichen Datenbank aus allen vorhandenen Daten zu 

Abundanzen und Biomassen des Phytoplanktons aus den inneren und äußeren 

Küstengewässern der Ostseeküste Mecklenburg-Vorpommerns 

- Statistische Auswertung der erstellten Datenbank hinsichtlich Abhängigkeiten der 

biologischen Komponente „Phytoplankton“ von abiotischen Parametern (z.B. 

Nährstoffkonzentrationen, Lichteindringtiefe etc.) 

- Versuch der Ableitung von Referenzzuständen für die inneren Küstengewässer der 


- Versuch zur Erstellung eines Klassifizierungsansatzes für die biologische 

Qualitätskomponente „Phytoplankton“ 

1.2 Vorgaben der EU-WRRL 

Durch die EU-WRRL wird das Erreichen des guten ökologischen Zustandes aller Gewässer 

bis 2015 gefordert. Der erste Schritt zur Umsetzung dieser Forderung besteht in einer 

Klassifizierung der betreffenden Gewässer. Um diese Klassifizierung durchzuführen, 

müssen folgende Punkte abgearbeitet werden (Abbildung 1.2): 

1. Entsprechend den Vorgaben der EU-WRRL muss in einem ersten Schritt, der so 

genannten Typisierung, jeder Wasserkörper einem bestimmten Typ von Oberflächengewässer 

zugewiesen werden. 

2. Nachfolgend müssen für jeden Typ spezifische Referenzbedingungen aufgestellt 

werden. Diese Bedingungen sollten den „sehr guten ökologischen Zustand“ abbilden; 

d. h. dies ist ein Zustand ohne oder mit nur geringfügigen anthropogenen Einflüssen.


3. Nach Identifizierung der Degradationserscheinungen in Abhängigkeit von den 

jeweiligen Belastungsarten und -intensitäten müssen die Grenzen zwischen den fünf 

ökologischen Zustandsklassen definiert werden. 

4. Anhand dieses Klassifikationssystems erfolgt nun die Bewertung des ökologischen 

Zustandes der Gewässer anhand eines Vergleichs der aktuell ermittelten Werte mit 

denen des Referenzzustandes. 

Typisierung 

Fließgewässer, Seen, Übergangsgewässer, Küstengewässer 

Referenzzustand 

Referenzgewässer, historische Daten, Modell, Expertenmeinung 

Klassifizierung über einzelne biologische Elemente 

Makrophyten PhytoMikrophyto- Invertebraten Fische 

planktonbenthos Gesamtklassifizierung 

Charakterisierung des ökologischen Zustandes (Istzustand) 

Bewertung 

Defizitanalyse zwischen Referenz und Istzustand 

Abbildung 1.2: Fließschema zur Umsetzung der EU-WRRL. Grün unterlegt sind die Komponenten, die für 

die Klassifizierung von Küstengewässern zu berücksichtigen sind. 

Durch die EU-WRRL werden die Oberflächenwasserkörper in Fließgewässer, Seen, 

Übergangsgewässer und Küstengewässer unterteilt. Dabei erfolgt zwar eine genaue 

Abgrenzung zwischen Fließgewässern und Übergangsgewässern (> 0,5 PSU) sowie 

zwischen Küstengewässern und Meer (landwärtige Seite einer Linie, auf der sich jeder 

Punkt eine Seemeile seewärts vom nächsten Punkt der Basislinie befindet), aber eine 

genaue Definition der Grenze Übergangs- und Küstengewässer ist durch die EU-WRRL 

nicht gegeben. 

Für die deutsche Ostseeküste, welche sich entlang der beiden Bundesländer Schleswig- 

Holstein und Mecklenburg-Vorpommern erstreckt, wurde durch die zuständigen Umweltämter 

(LANU SH und LUNG MV) die Festlegung getroffen, dass alle Gewässer als 

„Küstengewässer“ eingestuft werden und der Oberflächenwasserkörper „Übergangsgewässer“ 

entfällt. Diese Festlegung hat grundlegende Auswirkungen auf die Bearbeitung, 

da sich die zu untersuchenden biologischen Qualitätskomponenten für die Klassifizierung 

unterscheiden. Die biologische Komponente Fische fällt für die Bewertung der 

Küstengewässer weg und es werden nur noch drei Komponenten – Makrophyten, 

Phytoplankton und Makroinvertebraten – herangezogen. 

5


Für die Typisierung der Küstengewässer existieren die in Abbildung 1.3 dargestellten zwei 

alternativen Vorgaben durch die EU-WRRL, wobei sich die Umweltämter LANU SH und 

LUNG MV auf das System B festgelegt haben. 

6 

System A 

Ökoregion Ostsee 

Salzgehalt 

Süßwasser 

oligohalin 

mesohalin 

polyhalin 

euhalin 

Durchschnittliche Tiefe 

< 30 m 

30 – 200 m 

> 200 m 

Typisierung der Küstengewässer 

System B 

Ökoregion Ostsee 

Obligatorische Faktoren 

Geographische Breite 

Geographische Länge 

Salzgehalt, Tiefe 

Optionale Faktoren 

Strömungsgeschwindigkeit 

Wellenexposition 

Durchmischungseigenschaften 

Trübung 

Rückhaltedauer 

Zusammensetzung des Substrates 

Schwankung Wassertemperatur 

Abbildung 1.3: Vorgaben der EU-WRRL bezüglich der Kriterien zur Typisierung der Küstengewässer. 

1.3 Beschreibung der inneren Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns 

Charakteristisch für die inneren Küstengewässer der südlichen Ostsee ist eine hohe 

zeitliche Variabilität des Salzgehalts, verbunden mit ausgeprägten horizontalen 

Salinitätsgradienten. Der Salinitätsbereich dieser Gewässer reicht von β-oligohalin (0,5 – 3 

PSU) bis α-mesohalin (10 - 18 PSU) und umfasst damit das Horohalinikum, für welches 

bezüglich der benthischen Makrofauna ein ausgeprägtes Artenminimum beschrieben ist 

(REMANE 1940). GERLACH (1954) konnte diese Artenarmut ebenfalls für die 

Nematodenfauna nachweisen. Untersuchungen des Phytobenthos entlang des Salinitätsgradienten 

der Ostsee konnten allerdings ein derartiges Artenminimum nicht belegen 

(FEUERPFEIL & SCHUBERT 2003, NIELSEN et al. 1995). Die im Brackwasser vorkommenden 

Arten sind meist euryök und besitzen breite, wenn auch hinsichtlich der absoluten Grenzen 

unterschiedliche Toleranzgrenzen gegenüber den dominierenden abiotischen Faktoren 

Salinität, Exposition und Lichtverfügbarkeit.


1.3.2 Morphometrische Charakterisierung 

Die jeweilige morphologische Ausprägung der einzelnen Küstengewässer und ihre Lage zur 

Ostsee sind entscheidend für den Wasserhaushalt und Wasseraustausch zwischen den 

Gewässern. Neben der Anzahl und Größe der Verbindungen zur Ostsee spielt der Eintrag 

von Flusswasser eine entscheidende Rolle für die Wasserhaushaltsbilanz. Hier ist neben 

der Anzahl von Zuflüssen insbesondere die Größe des Einzugsgebietes von Bedeutung. 

Bezogen auf die Gewässerfläche ergeben sich sehr unterschiedliche Flächenquotienten der 

Einzugsgebietsgröße für die Küstengewässer mit Werten von 1 (Westrügensche Bodden) 

bis 258 (Unterwarnow). Diese Quotienten kennzeichnen sowohl eine potentiell 

unterschiedliche Nährstoffbelastung als auch ein unterschiedliches Gefährdungspotential für 

die Gewässer. Eine Übersicht über die morphometrischen Kenngrößen der Küstengewässer 

Mecklenburg-Vorpommerns ist in Tabelle 1.1 enthalten (ausführliche Tabelle mit 

Wasserbilanzdaten im Anhang 1). 

Tabelle 1.1: Morphometrische Kenngrößen der Küstengewässer der mecklenburg-vorpommernschen 

Ostseeküste. 

Gewässer 

Wismarer Bucht 

- Wismar Bucht 

- Wohlenberger Wiek 

- Breitling 

- Salzhaff 

Unterwarnow 

- Breitling 

Darß-Zingster-Bodden 

- Saaler Bodden 

- Bodstedter Bodden 

- Barther Bodden 

- Grabow 

Westrügensche Bodden 

Libben 

Vitter Bodden 

Schaproder Bodden 

Kubitzer Bodden 

Rügener Binnenbodden 

- Rassower Strom 

- Breetzer Bodden 

- Breeger Bodden 

- Gr. Jasm. Bodden 

- Kl. Jasm. Bodden 

Fläche Tiefe Wasservolumen 

Ober 

fläche(a) 

Einzugs 

gebiet(b) 

Flächen 

quotient 

km 2 max Mw 10 6 m 3 km 2 km 2 (b)km 2 / 

(a)km 2 

169 

40,12 

28,12 

10,34 

27,28 

12,5 

6,4 

197 

80,9 

24,1 

19,4 

41,5 

171 

12,4 

46,6 

35,4 

159 

20,0 

11,6 

9,7 

58,6 

28,4 

12,1 

10 

12 

4 

14,5 

11,5 

14,5 

4,0 

6,5 

6,5 

4,5 

7,6 

6,0 

6,5 

4,3 

10,3 

6,0 

4,1 

4,2 

10,3 

5,3 

ca.6 

5-6 

10 

2,3 

4 

4 

2 

2,2 

1,9 

1,8 

2,3 

1,8 

1,4 

1,9 

1,5 

3,5 

2,5 

2,1 

2,4 

5,3 

3,5 

1014 

60 

49,6 

31,4 

397 

174,5 

46,8 

34,1 

93,8 

300 

17,7 

86,3 

52,0 

553,5 

49,6 

24,5 

23,5 

312,8 

77,7 

186,9 

1059 

6,3 

27 271 

12,5 3222 258 

197 

80,9 

24,1 

19,4 

41,5 

1578 8,0 

236 238 1 

159 312 2 

Greifswalder Bodden 510 13,5 5,8 2960 510 665 1,3 

Peenestrom 

incl. Achterwasser 

164 16 2,6 429 163,9 5772 35,2 

Stettiner Haff / Oderhaff 660 8,5 3,4 3310 687 122712 186 

7


1.3.3 Nährstoffbelastung sowie Trophieklassifizierung der Küstengewässer 

Aufgrund intensiver landwirtschaftlicher Nutzung des Einzugsgebietes und der Einleitung 

ungeklärter Abwässer wurden die Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns in der 

Vergangenheit stark mit Nährstoffen belastet. Trotz einer gegenüber den 80er Jahren um 14 

bis 30 % reduzierten Nährstoffbelastung (BEHRENDT 1996) sind auch die heutigen Einträge 

noch als vergleichsweise hoch einzuschätzen. Tabelle 1.2 fasst die Daten über aktuelle 

Nährstoffeinträge in die einzelnen Küstengewässer sowie die durch KRECH (2003) 

errechneten Hintergrundwerte zusammen. Für die Darß-Zingster Boddenkette, den 

Greifswalder Bodden und die Unterwarnow ist der Nährstoffeintrag deutlich höher als durch 

die geogene Grundbelastung definiert. Diese anthropogen erhöhten Nährstoffeinträge 

führten zu einem deutlichen Anstieg der Trophie in den Küstengewässern. Dies hatte zur 

Folge, dass sich die Zusammensetzung der autotrophen Lebensgemeinschaften veränderte 

(SCHUMANN 1994; YOUSEFF 1999) und gleichzeitig verstärkt organische Sedimente mit 

hohen Nährstoffgehalten gebildet wurden (SCHLUNGBAUM & NAUSCH 1990). 

Tabelle 1.2: Potentiell natürliche Nährstoffeinträge (* 1 nach KRECH 2003), bilanzierte Nährstoffeinträge für 

1995 (* 2 nach HELCOM 70/98 in KRECH 2003) und Trophieeinstufung (* 3 für 1995-1999 nach LUNG MV 

Gewässergütebericht 1998/1999) für die inneren Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns. SH - 

Salzhaff, DZBK - Darß-Zingster Boddenkette, RBB - Rügensche Binnenbodden, GB - Greifswalder 

Bodden, UW - Unterwarnow. 

8 

Nährstoffe [t a -1 ] SH DZBK RBB GB UW 

Hintergrund P (* 1 ) 16 < 0,02 5 30 

Hintergrund N (* 1 ) 296 < 0,5 102 625 

Nährstoffeintrag P (* 2 ) 10 23 5 62 

Nährstoffeintrag N (* 2 ) 523 1091 376 2316 

Trophieklassifizierung 

(* 3 ) 

2-4 

Mw 3,2 

eutroph 

3-5 

Mw 4,3 

stark eutroph 

2-5 

Mw 3,2 

eutroph 

2-4 

Mw 2,9 

eutroph 

2-5 

Mw 3,7 

stark eutroph 

Die bisherige Klassifizierung der Küstengewässer erfolgte nach einer „Vorläufigen Richtlinie 

zur Klassifizierung der Wasserbeschaffenheit der Seegewässer“ nach dem Merkmalskomplex 

„Trophie und organische Belastung“ (Gewässergütebericht LUNG MV 1991). Dies 

ist ein landesinterner Standard zur Charakterisierung der Gewässergüte der inneren und 

äußeren Küstengewässer in Mecklenburg-Vorpommern. Pelagische Monitoringdaten 

werden dabei durch eine Kategorisierung (1 - oligotroph, 2 - mesotroph, 3 - eutroph, 4 - stark 

eutroph, 5 - polytroph, 6 - hypertroph) bewertet. Grundlage dieses Ansatzes sind 10 

Parameter, welche die Nährstoffkonzentrationen, die biologische Primärproduktion (über 

den Proxy Phytoplankton), organische Belastung und Sauerstoffverhältnisse abdecken. 

Anhand dieser Klassifizierung wurden die Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns als 

mesotroph (Teile des Greifswalder Boddens, der Rügenschen Binnenbodden und des


Salzhaffs) bis polytroph (Teile der Darß-Zingster Boddenkette, der Rügenschen 

Binnenbodden und der Unterwarnow) eingestuft. 

1.4 Typisierung der Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns 

Für die Küstengewässer der deutschen Ostseeküste wurde von den beiden angrenzenden 

Bundesländern Schleswig-Holstein und Mecklenburg-Vorpommern ein gemeinsamer 

Typisierungsentwurf vorgelegt. Dieser wurde durch die zuständigen Behörden – LANU SH 

und LUNG MV – erarbeitet. Ausgangsbasis dafür bildete die Vorgabe der EU-WRRL, 

speziell die für “System B“ vorgegebenen Kriterien und Parameter. Hier erfolgt die Einteilung 

zunächst nach dem Salzgehalt entsprechend dem „Venice-System“ (CASPERS 1959) in 

oligohaline, mesohaline und polyhaline Gewässer. Unterteilungskriterien sind das Auftreten 

saisonaler Sprungschichten sowie die Unterteilung in β- und α- oligo- bzw. mesohaline 

Gewässer. Nach dieser Einteilung werden 4 Typen mit 6 Untertypen der Küstengewässer an 

der deutschen Ostseeküste festgelegt. Die in Tabelle 1.3 aufgeführten weiteren Parameter 

kennzeichnen die Gewässertypen hinsichtlich ihrer Exposition, Sedimentbeschaffenheit, 

Besiedlungscharakteristik und bezüglich des Wasseraustausches mit der Ostsee. Dieser 

Typisierungsvorschlag war die Arbeitsgrundlage für das Verbundprojekt ELBO. 

9


Tabelle 1.3: Vorschlag zur Typisierung der Küstengewässer an der deutschen Ostseeküste – Entwurf des 

LUNG MV und LANU SH. 

Typ B1 

Typ B2 

Typ B3 

Typ B4 

oligohaline 

mesohaline 

mesohaline äußere mixohaline äußere 

innere Küstengewässer innere Küstengewässer Küstengewässer ohne Küstengewässer mit 

saisonale Sprungschicht 

saisonaler 

Sprungschicht 

Untertyp B1a Untertyp B1b Untertyp B2a Untertyp B2b Untertyp B3a Untertyp B3b 

β-oligohalin α-oligohalin β-mesohalin α-mesohalin β-mesohalin α-mesohalin meso- polyhalin 

0,5–3 PSU 3–5 PSU 5-10 PSU 10-18 PSU 5-10 PSU 10-18 PSU 10-30 PSU 

10 

(nur in MV vorhanden) (in SH+MV vorhanden) (in SH+MV vorhanden) (nur in SH vorhanden) 

Wassertiefe: < 30 m 

Tideregime: Mikrotidal 

Exposition: geschützte 

Buchten 

Wasseraustausch: gering 

Sediment: Schlick, Sand 

Besiedlung: überwiegend 

limnische Organismen 



Exposition: geschützte 

Buchten 

Wasseraustausch: mäßig - 

gut 

Sediment: Sand, Schlick 

Besiedlung: reduzierte marine 

Besiedlung; 

häufige Algenblüten 



Exposition: exponiert 

Wasseraustausch: sehr gut 

Sediment: Sand (teilweise mit 

Kies und Steinen), Till u. org. 

Sedimente 

Besiedlung: ausgeprägte 

marine Besiedlung; 

jahreszeitliche Algenblüten 



Exposition: (mäßig) 

exponiert 

Wasseraustausch: 

saisonal gering 

Sediment: Schlick, 

Mischsedimente 

Besiedlung: teilweise 

reduzierte marine 

Besiedlung; 

jahreszeitliche 

Algenblüten 

2 Makrophyten als biologische Komponente zur Einschätzung des 

ökologischen Zustandes der inneren Küstengewässer der südlichen 

Ostsee 

2.1 Material und Methoden 

2.1.1 Beschreibung der Untersuchungsgewässer 

Entlang des Salinitätsgradienten der Ostseeküste Mecklenburg-Vorpommerns wurden für 

die Untersuchungen vier Gebiete für detaillierte Analysen der inneren Küstengewässer 

ausgewählt: das Salzhaff inklusive ausgewählter Bereiche der Wismarbucht bei Poel (SH/P), 

die Darß-Zingster Boddenkette (DZBK), die Rügenschen Binnenbodden (RBB) und der 

Greifswalder Bodden (GB) (Abbildung 2.1).

ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert Material & Methoden Makrophyten 

Latitude (N) 

Latitude (N) 

55.0 

54.5 

54.0 

54.1 

54.1 

54.0 

54.0 

11.4 11.4 11.5 

Longitude (E) 

11.7 

Latitude (N) 

A 

10.0 10.5 11.0 11.5 12.0 12.5 13.0 13.5 14.0 14.5 

Longitude (E) 

B 

54.7 

54.6 

54.5 

54.4 

D 

Land Stadt 

SH/P 

Grenze d. dt. Küstenmeer 

Grenze d. dt. AWZ 

Karte der Deutschen Ostsee 

Länge/Breite WGS84 

Quelle: Seekarten des BSH; 

Tiefenrasterdaten von SEIFERT & KAYSER 1995 

13.1 13.2 13.3 

Longitude (E) 

13.4 13.5 

Latitude (N) 

54.3 

Latitude (N) 

DZBK 

54.4 

54.2 

C 

E 

RBB 

GB 

54.0 

13.3 13.6 

Longitude (E) 

13.9 

Untersuchung im Jahr 2001 

Untersuchung im Jahr 2002 

Untersuchung in den Jahren 2001 und 2003 

Untersuchung in den Jahren 2001 bis 2003 

12.4 12.7 

Longitude (E) 

13.0 

Abbildung 2.1: (A) Die deutsche Ostseeküste und die Lage der vier Hauptuntersuchungsgebiete an der 

mecklenburg-vorpommernschen Küste. Bearbeitete Transsekte in (B) dem Salzhaff und um die Insel Poel 

(SH/P), (C) dem Greifswalder Bodden (GB), (D) den Rügenschen Binnenbodden (RBB) und (E) der Darß- 

Zingster Boddenkette (DZBK). 

0 

-5 

-10 

-20 

-30 

-40 

-50 

-60 

11


Im Rahmen des Projektes erfolgten weiterhin Freilanduntersuchungen im Bereich des 

Peenestromes und des Oderhaffes. In Tabelle 2.1 werden die physikalisch-chemischen 

Faktoren der vier Untersuchungsgebiete zusammengefasst. 

Tabelle 2.1: Physikalisch-chemische Charakterisierung der vier Gewässer (Werte nach CORRENS 1979, 

SCHLUNGBAUM et al. 1999/2000, Gewässergütebericht LUNG MV 1996/97, Hydrographische Karten der 

DDR 1986, Geologische Karte von MV 1998). SH - Salzhaff, DZBK - Darß-Zingster Boddenkette, RBB - 

Rügensche Binnenbodden, GB - Greifswalder Bodden. 

SH DZBK RBB GB 

Volumen [10 6 m³] 60 397 554 2960 

Fläche [km²] 27 197 159 510 

Einzugsgebiet [km²] 271 1578 312 665 

Größere Zuflüsse Hellbach 

12 

Recknitz, Barthe, 

Körkwitzer Bach, 

Saaler Bach 

Keine Ryck, Ziese 

Tiefe: Mw (Max) [m] 2 (10) 2 (15) 4 (10) 6 (14) 

Salinität: 

Mw (Max/Min) 

[PSU] 

Sedimenttypen 

12,5 

(19,6/7,8) 

Schlick, 

Feinsand, 

vereinzelt 

Steine 

Saaler Bodden: 

1-3 (3-4 / 0,5) 

Bodstedter Bodden: 

3-4 (6-7 / 1-1,5) 

Barther Bodden: 

5-6 (8-10 / 1,5-2) 

Grabow: 8-12 (15 / 7) 

vorrangig Schlick, 

Feinsand, (vereinzelt 

Grobsand, Steine) 

Rassower Strom: 9,8 

Breetzer Bodden: 9,7 

Breeger Bodden: 9,0 

Gr. Jasmunder 

Bodden: 8,9 

Kl. Jasmunder 

Bodden: 8,5 

6,2-7,8 

(11,2 / 3,2) 

Schlick, 

Feinsand, 

Grobsand, 

Steine 

Trophie (1996/97) mesotroph stark eutroph mesotroph - eutroph eutroph 

Besonderheiten 

makrophyten 

dominierter 

Bodden 

großer 

Salzgehaltsgradient, 

hohe Gelbstoffkonzentrationen 

2.1.2 Historische Datenanalyse von Makrophytenbeständen 

größtes 

Gewässer, am 

vielfältigsten im 

Substrat, stark 

Ostsee 

beeinflusst 

Zur Analyse der historischen Verbreitung der Makrophyten (1750 bis heute) wurden die 

Herbarien der Universitäten Greifswald, Berlin (FU), Rostock und Hamburg sowie des 

Müritz-Museums Waren und des Meeresmuseums Stralsund ausgewertet. Wasserpflanzenbelege 

aus der Zeit von 1796 bis 2000 konnten Fundstellen an der deutschen 

Ostseeküste zugeordnet werden. Da nach einer ersten Sichtung die geschätzte Anzahl von 

Makrophytenbelegen des umfangreichsten Herbariums (Greifswald) bei ca. 15.000 lag, 

musste eine Beschränkung auf die Characeen und die höheren Pflanzen (Spermatophyten) 

erfolgen. Deren Belege wurden nachbestimmt und gegebenenfalls revidiert. Die Daten der


übrigen Makroalgen wurden nur wie gefunden übernommen. Zusätzlich wurden 

Literaturangaben zu Fundorten im Untersuchungsgebiet ausgewertet (Anhang 2). Insgesamt 

konnten auf diese Weise 2869 Nachweise von Makrophyten Standorten in den 

Küstengebieten von Mecklenburg-Vorpommern zugeordnet werden. Mithilfe des Programms 

FLOREIN V. 5.0 (Zentralstelle für die Floristische Kartierung Deutschlands, Wolfgang Subal, 

Weißenburg) wurde eine rasterbezogene Datenbank der Nachweise erstellt. Den Fundorten 

wurden geografische Koordinaten (Gauss-Krüger-System, Referenzellipsoid Bessel 4 und 5) 

zugeordnet. Sowohl Herbarbelege als auch Literaturdaten die nicht einem definierten 

geografischen Areal zugeordnet werden konnten, wurden nicht berücksichtigt. Die 

Darstellung der Fundorte erfolgte mit dem Programm SURFER 7.0. Dazu wurden alle 

Koordinaten auf geografische Länge-Breite-Koordinaten (WGS 84) mit dem Programm 

TOPOWIN umgerechnet. Existierten nur Daten aus Rasterkartierungen, wurde der 

Mittelpunkt des angegebenen Quadranten als Koordinate gewählt. 

Da FLOREIN für die terrestrische Vegetationskartierung entwickelt wurde, konnten Daten 

nur an solchen Koordinaten eingegeben werden, bei denen auf der Basiseinheit - dem 

Messtischblatt - terrestrische Standorte vorhanden sind. Lag ein Messtischblatt zu 100% in 

der Ostsee, war eine Dateneingabe für dieses Feld nicht möglich. Die Anzahl derartiger 

Daten war allerdings sehr gering. 

Bei der Zuordnung der einzelnen Arten zu den Pflanzengemeinschaften und Gebieten 

wurde wie folgt vorgegangen: Zunächst wurde jede Art einem Substrattyp und einer 

Salinitätsstufe zugeordnet. Danach wurde versucht, diese Arten in Pflanzengemeinschaften 

zu gruppieren. Die Referenzen von Arten, die nur in wenigen Pflanzengemeinschaften 

vorkamen, wurden dem Schwerpunkt der Art zugeschlagen. Arten, die in mehr als drei 

Pflanzengesellschaften vorkamen sowie ubiquitäre Arten (z. B. Ceratophyllum demersum, 

Myriophyllum spicatum, Potamogeton pectinatus) wurden keiner Pflanzengemeinschaft 

zugeordnet. 

Die Ergebnisse wurden in Zeitabschnitte unterteilt: vor 1850, 1850 bis 1900, 1901 bis 1950 

und 1951 bis 1980. Innerhalb dieser Zeitabschnitte wurden die gefundenen einzelnen 

Pflanzen den bestimmten Gemeinschaften zugeordnet und daraus die vorkommenden 

Pflanzengemeinschaften pro Standort und Zeitabschnitt ermittelt. Diese Daten bildeten dann 

die Grundlage für die Beschreibung der typspezifischen historischen Leitbilder 

(Referenzpflanzengemeinschaften) für das Untersuchungsgebiet. Anschließend wurden die 

Daten gemäß den Typisierungsvorgaben zusammengefasst. 

2.1.3 Vegetationsaufnahmen 

Die Untersuchung der Vegetation in den inneren Küstengewässern erfolgte über die 

Beprobung von Transsekten. Die Auswahl erfolgte nach den bereits bekannten 

morphometrischen und spezifischen Kenntnissen der Untersuchungsgewässer, um sowohl 

repräsentative Standorte als auch eine ausreichende Anzahl von Untersuchungsflächen zu 

haben. An den Transsekten wurde nach Tiefenstufen gearbeitet (0,25, 0,5, 0,75, 1, 1,5, 2, 3, 

4 m Wassertiefe). Die Untersuchungsflächen mit einer Größe von 4 m² wurden mit 

Zeltheringen, an denen kleine Schwimmkörper angebracht wurden, dauerhaft markiert, um 

13


eine Nachbeprobung in der nächsten Geländesaison zu ermöglichen. Neben der flächenmäßigen 

Erfassung sollte durch mehrjährige Beprobung eine Aussage über die zeitliche 

Stabilität der Pflanzengemeinschaften ermöglicht werden. Dazu wurde im ersten Arbeitsschritt 

die genaue Position der Untersuchungsflächen mit einem Differential-GPS bestimmt. 

Die Koordinaten wurden im Gauß-Krüger-Koordinatensystem – Referenzellipsoid von 

Bessel (3°-Streifen) – gemessen und mit Hilfe der GPS-Software in WGS 84-Koordinaten 

und Dezimalgrad umgerechnet, um auf die verschiedenen topographischen Karten zugreifen 

zu können. Ausgewiesenen Referenzflächen stellten Aufnahmeflächen außerhalb der 

Transsekte dar, die zusätzlich beprobt wurden. Diese Flächen wurden ausgewählt um zu 

untersuchen, in wie weit die Untersuchungen an den Transsekten (Entnahme von Sedimenten 

und Pflanzen) einen Einfluss auf die Vegetationszusammensetzung haben. Darüber 

hinaus dienten sie als Beobachtungsflächen für interannuelle Veränderungen besonders 

typischer Vegetationsformen. 

Um eine möglichst detaillierte Vorstellung von der Struktur der Vegetation zu bekommen, 

wurde neben der Gesamtdeckung die Deckung der emersen, submersen, lose im Substrat 

verankerten, epilithischen, epiphytischen und driftenden Arten sowie das Vorhandensein von 

Hartsubstrat (Steine) in Prozent abgeschätzt. Die vorgefundenen Pflanzenarten wurden den 

einzelnen Kategorien zugeordnet und ihr Anteil an der Gesamtdeckung unter Verwendung 

der von WILMANNS (1993) auf neun Stufen erweiterten BRAUN-BLANQUET (1951)-Skala 

abgeschätzt (Tabelle 2.2). 

Tabelle 2.2: Schätzklassen nach BRAUN-BLANQUET (1951), verändert nach WILMANNS (1993). 

2.1.4 Sedimentanalysen 

14 

Schätzklasse Deckung 

r 1 Exemplar 

+ 2 – 5 Exemplare 

1 < 5 %, weniger als 50 Exemplare 

2m < 5 %, mehr als 50 Exemplare 

2a 5 – 15 % 

2b 15 – 25 % 

3 25 – 50 % 

4 50 – 75 % 

5 > 75 % 

Mit Hilfe eines Stechrohres (Durchmesser 10 cm) wurden Sedimentkerne entnommen, die 

oberen 10 cm der Kerne wurden für die weiteren Analysen verwendet. Parameter dieser 

Analysen waren: Anzahl der Diasporen, Korngrössenverteilung, Trockenmassegehalt und 

Nährstoffkonzentrationen. Jede Probe wurde dazu nach Homogenisierung in drei 

Unterproben (Bestimmung der Diasporen, der Korngrößenverteilung und der 

Gesamtnährstoffe im Sediment) geteilt.


Diasporenanalyse 

Die Bestimmung der Diasporen erfolgte nach einer Methode von OSTENDORP (1995). 

Gezählt und bestimmt wurden die Oosporen der Characeen sowie die Samen der 

Spermatophyten, die Darstellung der Ergebnisse erfolgt flächenbezogen. Dazu wurde die 

Unterprobe für die Diasporenzählung in drei Siebfraktionen (0,2; 0,5; 1 mm) aufgetrennt und 

jeweils 3 h bei 105 °C getrocknet. In jeder Unterprobe wurden mindesten 50 Diasporen 

ausgezählt. Die Daten wurden nach Untersuchungsgewässern und Tiefenstufen 

ausgewertet. Mithilfe des Sørensen-Index (SØRENSEN 1948) wurde die Ähnlichkeit zwischen 

Diasporenbank und aktueller Vegetation berechnet. 

Bestimmung der Korngrößenverteilung 

Die Arbeitsschritte zur Aufarbeitung der Sedimente für die Bestimmung der 

morphometrischen Parameter sind in Abbildung 2.2 zusammengefasst. Ca. 100 g 

Frischsediment wurden nach Wägung durch einen Siebsatz (2; 1; 0,8; 0,5; 0,2; 0,1; 

0,063 mm) geschwemmt. Nach der Siebung wurden die einzelnen Siebe mit Alufolie umhüllt 

und 4 h im Trockenschrank bei 105 °C getrocknet. Nach dem Abkühlen der Siebe wurde der 

Trockenmasse (TM)-Anteil jeder Siebfraktion bestimmt. Parallel dazu wurde der 

Trockenmassegehalt der Proben bestimmt (Trocknung bei 105 °C - siehe chemische 

Analysen der Sedimente). 

Der Anteil der


16 

Bestimmung der Korngröße 

ca. 100 g einwiegen 

Probe sieben 

Fraktionen: 

>2 mm; 1-2 mm: 800-1000 µm, 500-800 µm; 

200-500 µm; 100-200 µm 63-100 µm 

Rückwiegen der einzelnen Fraktionen 

Berechnung von Trockenmassegehalt, mittlerer Korngröße 

und Grad der Sortierung 

Trockengewichtsbestimmung 

für Diasporenanalyse und 

Korngrößenanalyse 

ca. 50 g einwiegen 

Probe trocknen 

mind. 3 h bei 105°C 

Probe rückwiegen 

Abbildung 2.2: Aufarbeitung der Sedimente zur Bestimmung der morphometrischen Sedimentparameter. 

Chemische Analysen der Sedimente 

Die Bestimmung der Trockenmasse, organischen Trockenmasse und des Kalkgehaltes 

erfolgte durch Trocknung bzw. Veraschung des Sedimentes bei 105 °C, 550 °C sowie 

900 °C nach den Beschreibungen von SCHLUNGBAUM (1979) und MOTHES (1981). Die 

Bestimmung von Gesamtstickstoff (N) und Gesamtkohlenstoff (C) erfolgte aus der TM 

(105 °C) mit Hilfe eines CN-Analyzers nach VERADO et al. (1990). Der Gesamtphosphor (P) 

im Sediment wurde aus der Asche (550 °C) nach einem HCl-Säureaufschluss nach 

ANDERSEN (1976) bestimmt. 

2.1.5 Modellierung der pristinen unteren Verbreitungsgrenzen der Makrophyten 

Wie unter 2.1.2 (Methoden) und 2.2.1 (Ergebnisse) beschrieben, konnte auf Grundlage von 

historischen Makrophytenbefunden ein historisches Leitbild für das Untersuchungsgebiet 

erstellt werden. Auf dieser Datengrundlage ist es jedoch nicht möglich, die pristinen unteren 

Verbreitungsgrenzen der Makrophyten zu rekonstruieren. In den Herbarien und historischen 

Literaturangaben fehlen i. d. R. Angaben zur Sammeltiefe bzw. Tiefenverbreitungen der 

Arten. Daher war es notwendig, für diese Fragestellung ein Modell zur Bestimmung der


pristinen unteren Verbreitungsgrenzen der Makrophyten zu entwickeln (Abbildung 2.3, siehe 

auch DOMIN et al. 2003). Dieses Modell wird im weiteren Verlauf als „pristines Lichtmodell“ 

bezeichnet. Mit Hilfe dieses Modells wurde versucht aus den maximal erreichbaren 

Lichteindringtiefen die historischen Lichtbedingungen, d.h. die pristinen Lichtattenuationskoeffizienten 

der einzelnen Gewässer (1) abzuschätzen und dann, unter Heranziehung von 

(1) Oberflächen-Tageslichtdosen eines Referenzjahres und (3) artspezifischen Lichtansprüchen, 

die pristinen unteren Verbreitungsgrenzen (uVg) der Makrophyten zu 

rekonstruieren. 

Oberflächen-Tageslichtdosen 

eines Referenzjahres 

(1) 

Gewässerspezifische, pristine 

Lichtattenuationskoeffizienten 

(2) 

Pristine untere Verbreitungsgrenzen 

der Makrophyten 

Artspezifische 

Lichtansprüche 

(3) 

Abbildung 2.3: „pristines Lichtmodell“ zur Bestimmung der pristinen unteren Verbreitungsgrenzen der 

Makrophyten. 

2.1.5.1 Oberflächen-Tageslichtdosen eines Referenzjahres 

Eine Grundlage für die Berechnungen der theoretischen unteren Verbreitungsgrenzen (uVg) 

bildete die Oberflächen-Tageslichtdosen eines Referenzjahres. Es wurden Lichtdaten des 

Deutschen Wetterdienstes (DWD) an der Messstelle Rostock-Warnemünde, Arkona und 

Neubrandenburg von 1990 - 2000 für die Berechnungen herangezogen. 

2.1.5.2 Gewässerspezifische, pristine Lichtattenuationskoeffizienten 

Für die Rekonstruktion des unbekannten historischen Unterwasserlichtklimas wurde ein auf 

aktuellen Messdaten beruhender mathematischer Algorithmus entwickelt. In den inneren 

Küstengewässern sind neben der Eigenabsorption des Wassers die lichtabsorbierenden 

Gelbstoffe (auch cDOM: coloured dissolved organic matter) und das Phytoplankton die 

Hauptkomponenten der Lichtattenuation (SCHUBERT et al. 2001). Für beide letztgenannte 

Komponenten muss eine anthropogene Beeinflussung innerhalb der letzten 200 Jahre 

17


angenommen werden. Die Beeinflussung der Gelbstoffrachten erfolgte dabei vor allem 

durch wasserbauliche Massnahmen (Moorentwässerung und -degradation), während sich 

die Phytoplanktonkonzentrationen vor allem infolge zunehmender Eutrophierung 

veränderten. Im Untersuchungsbereich kam daher nur ein Gewässer für die Messungen in 

Frage, das Salzhaff, dessen Hauptzufluss (Hellbach) aufgrund seines kleinen 

Süßwassereinzugsgebiets (271 km²) ohne ausgedehnte degradierte Moorflächen als relativ 

„naturnah“ bezüglich cDOM-Fracht angesehen werden konnte. Das Problem der 

Phytoplanktonkonzentration wurde durch Messung im Winter (bei 4°C Wassertemperatur) 

gelöst. Es wurde angenommen, dass diese rezenten Lichtbedingungen mit den pristinen 

vergleichbar sind. 

An fünf Stellen des Salzhaffs wurde die Lichtabschwächung bis in eine Tiefe von 60 cm mit 

einer Auflösung von 10 cm mittels eines spektral auflösenden Unterwasserlichtmessgeräts, 

dem Spektroradiometer MACAM SR-9910 (Macam Inc. Livingston, Scotland), gemessen. 

Als Maß für die Lichtabschwächung mit zunehmender Wassertiefe wurde der Attenuationskoeffizient 

(k0 (PAR)) durch eine lineare Regression der spektralen Photonenflussdichte (ln Eλ) 

gegen die Tiefe ermittelt (SCHUBERT et al. 1995). An jedem Probenort wurde zusätzlich eine 

gefilterte Wasserprobe (GF6-Glasfilter, ca. 0,4 µm) genommen und die spektral aufgelöste 

Absorption (Spektrophotometer, Lambda 2, Perkin-Elmer, Überlingen) im Labor gemessen. 

Das mit den Bächen und Flüssen in die inneren Küstengewässer fließende Süßwasser (100 

% cDOM) durchmischt sich mit dem Wasserkörper der offenen Ostsee (0 % cDOM). Dies 

führt zu einer Verdünnung der mit dem Süßwasser einströmenden Gelbstoffe und die 

Lichtattenuation nimmt mit steigendem Ostseewasseranteil ab, d. h. k0 (PAR) ist eine Funktion 

des Mischungsverhältnisses. Die potentiellen (pristinen) relativen Eindringtiefen des Lichtes 

wurden anhand der für jedes Gewässer bestimmten Lichtattenuationskoeffizienten (K0 (PAR)) 

berechnet. Entsprechend der differenzierten Lichtansprüche der Makrophyten wurden fünf 

verschiedene relative Eindringtiefen für jedes Gewässer unterschieden: 

85 % Ausbreitungsgrenze der Darmtang Bestände (STEINHARDT 2001) 

40 % Ausbreitungsgrenze der Characeen (YOUSEF 1999) 

10 % Ausbreitungsgrenze der Spermatophyten (MUR & VISSER 1996) 

1 % allgemeine Ausbreitungsgrenze Rotalgen (LÜNNING 1990, JOHANSSON & SNOEIJS 

2002), diese wird allgemein als untere Grenze der euphotische Zone angesehen 

18 

(KIRK 1994) 

0,1 % Ausbreitungsgrenze der Krustenrotalgen (siehe Zusammenfassung in MARKAGER & 

SAND-JENSEN 1992) 

Für marine Makrophyten, welche auch die brackige Ostsee besiedeln, ist eine erweiterte 

Tiefenausbreitung im Vergleich zu rein marinen Standorten beschrieben (SNOEIJS 1999, 

JOHANSSON & SNOEIJS 2002). Als Ursache werden die ausgesprochene Artenarmut und die 

damit geringe Konkurrenz in diesem geologisch jungen Brackwassermeer genannt. Bei den 

Literaturangaben zur Tiefenausbreitung der einzelnen Gruppen wurde sich daher (mit 

Ausnahme von MUR & VISSER 1996, Niederlande) auf Untersuchungen in der Ostsee 

beschränkt.


Die 1%-Tiefe wird im Folgenden als untere Makrophytenverbreitungsgrenze (uMg) 

bezeichnet, Krustenrotalgen, die auch geringere Lichtangebote noch tolerieren, spielten im 

Untersuchungsgebiet mangels Hartsubstrat keine Rolle. 

2.1.5.3 Artspezifische minimale Lichtansprüche 

Der Lichtsättigungspunkt (Ek) der Photosynthese-Lichtkurven repräsentiert die 

Lichtintensität, bei der die Photosynthese die höchste Leistung aufweist (Optimumspunkt). 

Geringere Lichtintensitäten limitieren die Photosyntheseleistung und führen zu 

suboptimalem Wachstum. Unter der Annahme dass suboptimale Wachstumsleistung stets 

einen entscheidenden Konkurrenznachteil mit sich bringt wurde dieser Parameter für die 

Ermittlung der artspezifischen minimalen Lichtanforderungen verwendet, die dann zur 

Modellierung der unteren Verbreitungsgrenzen herangezogen wurden. 

Zu beachten ist hier, dass alle Pflanzen in der Lage sind ihren Ek an die ambienten 

Lichtbedingungen anzupassen. Diese Anpassung kann sowohl durch Veränderungen der 

Photosyntheseeffizienz unter lichtlimitierten Bedingungen (alpha) als auch durch 

Veränderungen in der Photosynthesekapazität (Pmax) erfolgen. Die Bandbreite der 

Anpassungsmöglichkeiten ist dabei artspezifisch und nicht vorhersagbar. Daher wurde im 

vorliegenden Fall diese Bandbreite experimentell ermittelt, indem die Anzucht der getesteten 

Organismen unter verschiedenen Lichtbedingungen erfolgte (EVersuch). Nach Akklimation der 

Organismen wurde Ek bestimmt und der Quotient Ek/EVersuch zur Ermittlung des Lichtanpassungsstatus 

gebildet. Bei Ek = EVersuch lag eine vollständige Akklimation vor, im Fall von 

Ek/EVersuch > 1 kann von einer Lichtlimitation ausgegangen werden. Der minimale 

Lichtanspruch (Emin) ist damit die Lichtintensität, bei der gerade noch Ek/EVersuch = 1 erreicht 

wurde. Derartige Akklimationsversuche sind für die in Frage kommenden Arten leider nicht 

in der Literatur enthalten. Daher konnte für alle die Arten die im Projekt nicht 

ökophysiologisch untersucht wurden keine Abschätzung der Akklimationsbandbreite 

erfolgen. Die Abschätzung der Besiedelungspotentiale erfolgte hier unter Zugrundelegung 

der publizierten Ek-Werte. 

2.1.5.4 Pristine untere Verbreitungsgrenzen der Makrophyten 

Anhand der modellierten pristinen Lichteindringtiefen, den Oberflächen-Tageslichtdosen 

eines Referenzjahres und der Lichtansprüche ausgewählter Makrophyten, wurden pristine 

untere Verbreitungsgrenzen (uVg) berechnet. Hierbei wurden andere abiotische und 

biotische Faktoren, wie z. B. Temperaturabhängigkeit, mechanische Beschädigung, 

Infektion und Fraßdruck aufgrund der mangelhaften Datenlage nicht berücksichtigt. 

Zunächst wurde eine minimale Tageslichtdosis (minPFD) als Voraussetzung für das 

Wachstum in einer bestimmten Tiefe definiert, wobei die artspezifischen minimalen 

Lichtansprüche (Emin) an mindestens 10 h pro Tag vorhanden sein müssen (DOMIN et al. 

19


2003). Daraus berechnete sich zunächst eine tagesbezogene Tiefe, in der minPFD noch 

erreicht wird (TiefeminPFD), wie folgt: 

Gleichung 2.2 

20 

Tiefe 

minPFD 

ln 

[m] = 

( Tagesdosis) 

− ln( 

minPFD) 

k 

0 (PAR) 

mit minPFD = Emin 

× 3600 × 10 

Eine weitere Festlegung besagte, dass minPFD in dieser Tiefe an sieben aufeinander 

folgenden Tagen vorhanden sein muss, um ein Wachstum der Makrophyten an dieser Stelle 

zu ermöglichen. Daher wurden Durchschnittswerte der TiefeminPFD pro Kalenderwoche 

berechnet. Die maximale wochenbezogene Tiefe wurde dann als die uVG definiert. 

2.1.6 Ökophysiologische Untersuchungen zur Licht- und Salztoleranz 

Auswertung von Literaturdatenbanken 

Basis für die Literaturrecherche war die knapp 20.000 Einträge (Stand Februar 2000) 

enthaltene Datenbank der Arbeitsgruppe SCHUBERT am Institut für Ökologie in Greifswald, 

jetzt Universität Rostock. Als repräsentativ für die ausgesuchten Boddengewässer wurden 

die folgenden 17 Makrophytengattungen gewählt: 

Chlorophyceae Ulva, Enteromorpha, 

Charaphyceae Chara, Tolypella, 

Phaeophyceae Fucus, Bangia, Chorda, 

Rhodophyceae Ceramium, Delesseria, Polysiphonia, Ectocarpus, Pilayella 

Spermatophyta Potamogeton, Ruppia, Myriophyllum, Najas, Zannichellia, Zostera 

Die Literaturdaten zu ökophysiologischen Parametern der einzelnen Arten wurden zur 

Ableitung der Toleranzbereiche, und damit der potentiellen Verbreitung dieser Arten in den 

Untersuchungsgewässern zu bestimmen. 

Messung an Freilandproben 

Neben der Auswertung von Literaturdaten wurden ausgewählte Arten, über die nur 

unzureichendes Datenmaterial gefunden wurde im Labor ökophysiologisch untersucht. Von 

im Freiland gesammelten Spermatophyten und Makroalgen (Tabelle 2.3) wurden die 

Photosynthesecharakteristika bestimmt. Die Artbestimmung kann mit einer Ausnahme als 

zuverlässig angesehen werden. Die Ausnahme betrifft Ceramium diaphanum und C. 

rubrum. Da gegenwärtig keine Trennung der aspinaten Ceramium-Arten erfolgen kann, 

werden die Arten zu den Gruppen „C. diaphanum“ und „C. rubrum“ zusammengefasst. 

Die Pflanzen wurden im Dunkeln bei Raumtemperatur zwischengelagert und sukzessive im 

Labor vermessen, wobei Habitatwasser als Messmedium benutzt wurde. Einzelheiten zur


Messmethode siehe in diesem Kapitel unter Punkt „Licht- und Salztoleranzversuche im 

Labor: Photosyntheseleistung“. 

Tabelle 2.3: Übersicht über die untersuchten Freilandproben. SB - Saaler Bodden, BaB - Barther Bodden, 

GJB - Großer Jasmunder Bodden, GB - Greifswalder Bodden, SH - Salzhaff, sowie Ostsee – Rügen, 

Außenküste vor Göhren. 

Art SB BaB GJB GB SH Ostsee 

Chara aspera x x 

C. baltica x x x 

C. canescens x x 

C. liljebladii x x 

C. tomentosa x 

Myriophyllum spicatum x x x x 

Najas marina x 

Potamogeton pectinatus x x x 

Ruppia cirrhosa x x 

Zannichellia palustris x 

Ceramium diaphanum x 

C. rubrum x 

Furcellaria fastigiata x 

Licht- und Salztoleranzversuche im Labor 

Neben den Messungen an Freilandproben wurden im Freiland gesammelte Pflanzen in 

einem zweifaktoriellen Ansatz bei verschiedenen Lichtintensitäten und Salinitäten im Labor 

angezogen (Tabelle 2.4, Abbildung 2.4). Die Spermatophyten wurden in Bechergläser, 

deren Boden mit gesiebtem und autoklaviertem Standortsediment bedeckt war, eingepflanzt 

(Gesamtvolumen: 1000 ml, Wasservolumen: 500 ml, Sedimentvolumen: 200 ml). Die 

Makroalgen wurden in Bechergläsern (Gesamtvolumen: 1000 ml, Wasservolumen: 800 ml) 

gehältert. In den Versuchen wurde das Probenwasser permanent belüftet, um eine CO2- 

Limitation und die Ausbildung von Gradienten innerhalb der Bechergläser zu verhindern. Im 

Fall der Makroalgen wurde dadurch auch das Absinken der Pflanzen verhindert. Als 

Probenwasser für die Spermatophyten und Makroalgen wurde steril filtriertes (Membranfilter, 

0,2 µm, NL16, Schleicher & Schuell, Dassel, Deutschland) und autoklaviertes Peene- 

Wasser (N. marina, M. spicatum, Z. noltii), Warnow-Wasser (Z. palustris, E. siliculosus, F. 

fastigiata) bzw. Wasser des Nonnensees bei Bergen auf der Insel Rügen (C. diaphanum, C. 

rubrum) verwendet. Im Peene-Wasser wurden folgende Nährstoffkonzentrationen 

gemessen: Nitrit: 3,6 µmol, Nitrat: 79 µmol, Ammonium: 51 µmol, Phosphat: 1,3 µmol. Die 

gewünschten Salinitätsstufen wurden mit künstlichem Meersalz (hw Meersalz professional, 

Krefeld, Deutschland, angewendet für N. marina, M. spicatum, Z. noltii, C. diaphanum, C. 

rubrum) bzw. nach einer Vorschrift von I. BLINDOW (pers. Mitteilung, Z. palustris, E. 

siliculosus, F. fastigiata) eingestellt (Tabelle 2.5). 

21


Abbildung 2.4: Fünf der untersuchten Arten der Licht- und Salzversuche: (A) Najas marina, (B) 

Myriophyllum spicatum, (C) Zostera noltii, (D) Ceramium diaphanum epiphytisch, (E) Furcellaria 

fastigiata. 

Es wurde davon ausgegangen, dass es während der 14-tägigen Versuche zu keiner Nährstofflimitation 

kommt. Allerdings kann zumindest im Peene-Wasser eine Phosphatlimitation 

nicht ausgeschlossen werden, da die PO4 3- -Konzentration von 1,3 µmol rel. gering war. 

Zusätzlich wurde bei allen Arten (außer E. siliculosus) eine Kontrolle mit Standortwasser 

angesetzt. 

Die Lichtintensitätsstufen wurden durch Umhüllung der Gefäße mit Gaze eingestellt. Die 

verwendeten Lichtquellen sind in Tabelle 2.5 zusammengefasst. Bei E. siliculosus und F. 

fastigiata können die Lichtstufen nur relativ, d. h. in Form von Abschwächungen des 

natürlichen Sonnenlichtangebotes, dargestellt werden (% Transmission). 

Tabelle 2.4: Übersicht über die im Labor untersuchten Arten – grau hinterlegt sind die Makroalgen. 

22 

Art Probennahmeort 

Najas marina Spermatophyta Saaler Bodden 

Myriophyllum spicatum Spermatophyta Gr. Jasmunder Bodden 

Zostera noltii Spermatophyta Salzhaff 

Zannichellia palustris Spermatophyta Salzhaff 

Ectocarpus siliculosus Phaeophyta Außenküste, Hohe Düne 

Furcellaria fastigiata Rhodophyta Außenküste, Insel Rügen, Göhren 

Ceramium rubrum, 

C. diaphanum 

(A) (B) (C) 

(D) 

Rhodophyta Salzhaff 

(E)


Die Versuchsgefässe befanden sich in einem thermostatierten Wasserbad, die 

Temperierung erfolgte mittels eines Kryostaten (MK70 Mechanik Prüfgeräte Medingen). Die 

jeweilige Versuchstemperatur entsprach der Temperatur im Feld zum Zeitpunkt der 

Probennahme. Gleiches gilt für die Wahl der Tageslänge in den Laborversuchen. 

Am Ende der Versuche wurden Wasserproben zur Nährstoffbestimmung bei -20 °C 

eingefroren. Alle Ansätze wurden in mindestens drei Parallelen durchgeführt. Aufgrund der 

Verschiedenheit der Versuchsbedingungen können direkte Vergleiche nur innerhalb eines 

Ansatzes erfolgen. Direkte Vergleiche zwischen den einzelnen getesteten Arten sind nicht 

möglich. 

Tabelle 2.5: Die in den Experimenten verwendeten Versuchsbedingungen bezüglich der Salinität, Lichtintensität 

und Lichtquelle. S – Standortwasser. 

Art Salinitäten 

[PSU] 

Lichtintensitäten 

[µmol Photonen m -2 s -1 ] 

bzw. [%Transmission] 

Lichtquelle 

Najas marina 0, 3, 10, 2(S) 1, 10, 30 Halogenstrahler 

Myriophyllum spicatum 3, 10, 15, 8(S) 10, 55, 135 Halogenstrahler 

Zostera noltii 3, 10, 20, 33, 9(S) 10, 55, 135 Halogenstrahler 

Zannichellia palustris 3, 10, 20, 25, 11(S) 55 Halogenstrahler 

Ectocarpus siliculosus 3, 10, 18, 22 1%, 6%, 40%, 100% Tageslicht 

Furcellaria fastigiata 3, 10, 20, 25, 40, 8(S) 3%, 20%, 50%, 100% Tageslicht 

Ceramium rubrum, 

C. diaphanum 

Wachstumsrate 

10, 20, 12(S) 35, 200, 400 Tageslichtsimulator 

(Dr. Höhnle) 

Die gesamten Pflanzen (Wurzel und Spross bei den Spermatophyten) wurden am Versuchsanfang 

und am Versuchsende gewogen (Sartorius MC 210, Göttingen, Deutschland), um 

daraus die relative Wachstumsrate (RWR), basierend auf der prozentualen Veränderung der 

Frischmasse während des Versuchs nach folgender Formel zu berechnen: 

Gleichung 2.3 RWR [% FM d -1 ] = (100 % · FME / FMA – 100%) / t 

mit FMA = Frischmasse am Versuchsanfang, FME = Frischmasse am Versuchsende, 

t = Versuchsdauer in Tagen. 

Nährstoffbestimmung 

Die Bestimmung der gelösten Nährstoffe erfolgte aus den 0,45 µm Filtraten (Cellulose- 

Acetat Filter). Während Ammonium unmittelbar nach der Filtration bestimmt wurde, erfolgte 

die Bestimmung von Nitrit, Nitrat und Phosphat am Fließanalysenautomaten Alpkem 500 

(Perstorp Analytica). Bis zur Bestimmung wurden diese Filtrate bei -20 °C eingefroren. 

23


Ammonium (NH4 + ) wurde nach KOROLEFF (1983) über die Bildung von Indophenolblau durch 

Zugabe von Phenol- sowie Trion-Reagenz zum Filtrat nach einer Reaktionszeit von 6-24 h 

am Spektralphotometer Spekol 11 (Zeiss) bei 630 nm photometrisch quantifiziert. 

Nitrit (NO2 - ) und Nitrat (NO3 - ) wurden nach ROHDE & NEHRING (1979) über die Bildung eines 

Azofarbstoffs (ca. 2 h stabil) bei 540 nm photometrisch bestimmt. Nitrat wurde zuvor in einer 

Cadmiumspule zu Nitrit reduziert, womit eine summarische Analyse des natürlich 

vorhandenen und des durch die Reduktion entstandenen Nitrits durchgeführt wurde. Durch 

Subtraktion der bestimmten Nitritmenge wurde dann der Nitratgehalt errechnet. 

Phosphat (PO4 3- ) wurde nach der Molybdänblaumethode als blauer Farbkomplex 

photometrisch bei 660 nm nach MALCOLM-LAWES & KOON (1990) bestimmt. 

Photosyntheseleistung 

Am Versuchsende, d. h. nachdem die Pflanzen 14 Tage bei den entsprechenden Salinitäten 

und Lichtintensitäten gewachsen waren, wurde die Photosyntheseleistung, i. d. R. mittels 

O2-Polarographie, bestimmt. Nur für Zannichellia palustris wurde die PAM-Fluorometrie 

eingesetzt. 

Die Photosyntheseaktivitäten wurden mithilfe einer Sauerstoffelektrode und dazugehöriger 

Halogen-Lichtpipette (Illuminova, Uppsala, Schweden) gemessen. Dazu wurden Blatt- bzw. 

Thallusabschnitte der Pflanzen in eine gasdichte Küvette gebracht (Volumen: 8 ml), die 

luftblasenfrei mit Probenwasser gefüllt wurde. Die Elektrode wurde zuvor bei 

Temperaturkonstanz (Versuchstemperatur) und entsprechender Salinität geeicht (0 % und 

100 % Sauerstoff). Dann wurde die Änderung der O2-Konzentration im Wasser als Reaktion 

der Belichtung der Probe (9 Lichtstufen zwischen 10 und 2520 µmol Photonen m -2 s -1 ) 

gemessen. Aus den O2-Konzentrationsänderungen wurden unter Kenntnis der eingesetzten 

Chla-Konzentration (Extraktion in N,N-Dimethylformamid und Berechnung des Chla-Gehaltes 

nach PORRA et al. 1989), der Temperatur, der Salinität und unter Verwendung der 

Lichtstufen die sogenannten PI Kurven ermittelt. Aus diesen wurden analog zu der von 

WALSBY (1997) publizierten Methode folgende PI-Parameter berechnet: die maximale 

Nettophotosyntheserate (Pmax (netto)), der Lichtsättigungspunkt (Ek) und die 

Quantenausbeute unter Lichtlimitation (Anstieg alpha). 

Der Ek-Wert wird als Indikator des Photoakklimatisationsstatus genutzt. Um den 

artspezifischen, minimalen Ek-Wert (Emin) zu ermitteln, wurde der Quotient Ek/EVersuch gegen 

EVersuch aufgetragen und sein Verlauf unter Anwendung eines einfachen Modells interpoliert 

(f = a * EVersuch -b ). Der artspezifische Emin-Wert ist die Lichtintensität für die Ek/EVersuch = 1 ist. 

Mithilfe der artspezifischen Emin-Werte wurden die theoretischen unteren Verbreitungsgrenzen 

(uVg) der Arten in den Gewässern nach dem „pristinen Lichtmodell“ berechnet. 

Mit Hilfe der PAM Fluorometrie (Z. palustris) wurde bei 8 verschiedenen Lichstufen 

(zwischen 5 und 420 µmol Photonen m -2 s -1 ) die Quantenausbeute von Photosystem II 

(ΦPSII) bestimmt und durch Multiplikation mit der eingestrahlten Lichtintensität die relativen 

Elektronentransportraten (ETR) berechnet. Diese PI Kurven wurden wie die der 

Sauerstoffpolarografie ausgewertet. In diesem Fall erhält man jedoch eine maximale, 

relative ETR (ETRmax). 

24


2.1.7 Untersuchungen zum Keimungsvermögen 

Von zwei ausgewählten Arten (Najas marina und Zannichellia palustris) wurde das 

Keimungspotential in Abhängigkeit von der Länge der 4°C-Kälteperiode (0 Tage, 3 Tage, 2 

Wochen), Keimungstemperatur (10, 15, 20, 25 °C), Sauerstoffkonzentration (Tiefe im 

Sediment: Oberfläche und 1,5 cm Tiefe) und des Trockenfallens untersucht (Abbildung 2.5). 

Pflanzen mit reifen Samen wurden im September 2002 im Saaler Bodden (N. marina) bzw. 

im Salzhaff (Z. palustris) gesammelt. Die Samen wurden anschließend im Labor 

abgesammelt und im Schwachlicht im Standortwasser bei 10 °C zwischengelagert. 

2 mm 1 mm 

(A) (B) 

Abbildung 2.5: Keimende Samen der beiden untersuchten Arten im Keimungsversuch. (A) Najas marina 

und (B) Zannichellia palustris. 

Die in vitro Experimente wurden in 1000-ml-Bechergläsern, die mit ca. 200 ml Standortsediment 

und 500 ml Habitatwasser gefüllt waren, durchgeführt. Pro Becherglas wurden 20 

Samen ausgesät. Alle Ansätze wurden in 5 Parallelen durchgeführt. Das Versuchsschema 

ist in Abbildung 2.6 dargestellt. Die Versuchsdauer betrug 6 Wochen. Dann wurden alle 

Keimlinge ausgezählt und daraus die Keimungsrate berechnet. Parallel zu diesen 

Experimenten wurden je 5 Gazebeutelchen mit je 20 Samen beider Arten an ihrem 

jeweiligen Standort im Oktober in ca. 1,5 m Wassertiefe ausgehängt. Die Keimungsraten 

dieses in situ Versuches wurden im folgenden Frühjahr ausgewertet. 

(1) Redoxpotential 

(2) Kälteperiode 

(3) Keimungstemperatur 

(4) Trockenfallen 

alle Versuche in zwei verschiedenen Sedimenttiefen durchgeführt: 

Sedimentoberfläche und 1,5 cm Tiefe 

0 Tage 

3 Tage 

2 Wochen 

15°C 10°C 20°C 25°C 

feucht trocken 

ansonsten alle Versuche nur 

mit feuchten Samen durchgeführt 

Abbildung 2.6: Versuchsschema der Keimungsversuche – dicke Linie kennzeichnet den Hauptversuch. 

25


2.1.8 Statistische Auswertung 

Bei der Auswertung der Sedimentparameter wurden die Daten als Box-Whisker-Plots 

dargestellt (Median und Perzentile), da die Parameter keine Normalverteilung aufwiesen. 

Aus diesem Grund wurden die weiteren statistischen Analysen mittels nichtparametrischer 

Tests durchgeführt, d. h. der Vergleich von Mittelwerten durch den Kruskal-Wallis-Test und 

die Korrelationsanalysen mittels Spearmann-Rank-Test. 

Die Gruppierung ähnlicher Pflanzengemeinschaften im Bezug auf die Sedimentparameter 

wurde durch eine multivariate Clusteranalyse bestimmt (Gruppierungsverfahren: Complete 

Linkage, Distanzmaß: Euklidische Distanz). 

Bei den Licht- und Salzversuchen handelt es sich um zweifaktorielle Laboransätze 

(Faktoren: Lichtintensität und Salinität) und signifikante Effekte der beiden Faktoren wurden 

mittels einer 2-Weg-ANOVA analysiert. Dieses Verfahren wurde auch für die Ergebnisse der 

Keimungsversuche angewandt, jeweils mit der Sedimenttiefe als einem Faktor und der 

Keimungstemperatur bzw. der Vorbehandlung als zweiten Faktor. Wenn signifikante Effekte 

vorlagen (p < 0,05), wurde in einem nachfolgenden post hoc Test (Tukey-Kramer Multiple 

Comparison Test) überprüft, welche Gruppen sich unterscheiden. 

2.2 Ergebnisse 

2.2.1 Untersuchungen zur Charakterisierung der Referenzbedingungen 

2.2.1.1 Historische Makrophytenbelege 

Die Auswertung der Herbarbelege und Literaturdaten erfolgte in einer Unterteilung in drei 

Zeitperioden: 1850 bis 1900, 1901 bis 1950 und 1951 bis 1980 (Tabelle 2.6). Innerhalb 

dieser Zeitabschnitte wurden die gefundenen Pflanzen den Salinitäts-, Substrat- und Lichtbedingungen 

zugeordnet und daraus die vorkommenden Arten pro Standort ermittelt. Diese 

bildeten dann die Grundlage für die Beschreibung der historischen Makrophytengemeinschaften. 

26

ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert Makrophyten - Ergebnisse 

Tabelle 2.6: Verteilung der 1234 Nachweise, die aus den Hauptuntersuchungsgebieten in den gewählten 

Zeitabschnitten aufgenommen wurden. SH - Salzhaff, DZBK - Darß-Zingster Boddenkette, GB - 

Greifswalder Bodden. 

Zeitabschnitt SH DZBK GB 

bis 1850 0 1 1 

1851-1900 26 107 190 

1901-1950 0 0 138 

1951-1980 19 714 38 

Summe 45 822 367 

Abbildung 2.7 zeigt die Anzahl aller gefundenen Nachweise submerser Makrophyten in den 

Boddengewässern Mecklenburg-Vorpommerns. Insbesondere für die Darß-Zingster 

Boddenkette, die Nordrügenschen Binnenbodden und den Greifswalder Bodden gilt, dass 

die Vielzahl an gefundenen historischen Daten eine gute Ausgangsbasis für die Ableitung 

des historischen Leitbildes lieferte. Dagegen sind für die Gebiete zwischen Dassower See 

und Wismarbucht sowie die Küsten der Insel Usedom nur wenige oder keine historischen 

Daten verfügbar. Die relativ große Anzahl von Nachweisen im Breitling bei Rostock und im 

Salzhaff beruhen auf nur einer Publikation von PORTER-PHILADELPHIA (1894). 

Latitude (N) 

54.5 

54.0 

HWI 

HRO 

11.0 11.5 12.0 12.5 

Longitude (E) 

13.0 13.5 14.0 

HST 

Anzahl der Nachweise je MTB 

(n = 3130) 

bis 5 bis 10 bis 20 bis 50 bis 100 > 100 Nachweise 

Abbildung 2.7: Anzahl der nachgewiesenen Makrophytenfunde pro berücksichtigtes Messtischblatt. 

Ein ähnliches Bild ergibt sich bei der Darstellung der Anzahl der nachgewiesenen Taxa 

(Abbildung 2.8). Auch hier liegen für die Gebiete Darß-Zingster Boddenkette, 

Nordrügensche Binnenbodden und Greifswalder Bodden eine hohe Anzahl nachgewiesener 

HGW 

-5 

-20 

-40 

-60 

27


Artenfunde vor, während für die übrigen Boddengewässer nur einzelne Artenfunde belegbar 

sind. 

Latitude (N) 

28 

54.5 

54 

HWI 

HRO 

Nachgewiesene Arten je MTB 

(n = 80) 

11 11.5 12 12.5 

Longitude (E) 

13 13.5 14 

HST 

HGW 

bis 5 bis 10 bis 20 bis 40 mehr als 40 Arten 

Abbildung 2.8: Anzahl der nachgewiesenen Taxa pro berücksichtigtes Messtischblatt. 

Für die inneren Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns konnten damit insgesamt 80 

Taxa submerser Makrophyten in Form historischer Belege nachgewiesen werden (vgl. 

BLÜMEL et al. 2002). Die Algen verteilten sich dabei auf die Gruppen Chlorophyta (27 Taxa, 

davon 18 Taxa Charophyceae), Rhodophyta (14 Taxa) und Phaeophyceae (9 Taxa). 

Letztere sind aufgrund ihrer hauptsächlich marinen Verbreitung jedoch deutlich seltener 

nachgewiesen worden. Weiterhin sind 25 Taxa der Samenpflanzen und 1 Taxon der 

Cyanoprokaryota historisch belegt. 

2.2.1.2 Die Verbreitungsmuster der Arten in Abhängigkeit von Salinität, Licht und Substrat 

Salinität 

Für die benthische Vegetation der gesamten Ostsee ist der Salzgehaltsgradient bestimmend 

für die Verbreitungsmuster der einzelnen Arten (PANKOW 1990; NIELSSEN et al. 1995, 

MIDDELBOE et al. 1997). Auch für die Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns lässt sich 

der Einfluss des Salzgradienten auf die Artenverbreitung deutlich erkennen. Für den 

Betrachtungszeitraum kann davon ausgegangen werden, dass sich die Salinität in den 

verschiedenen Gebieten nicht wesentlich verändert hat. Die Schließung des Prerow- 

Stromes im Jahre 1874 und mögliche Veränderungen der Pflanzengemeinschaften lassen 

sich mit den vorliegenden Daten nicht belegen, da die Anzahl der Aufsammlungen vor 1874 

sehr gering ist. 

Insgesamt lassen sich fünf Verbreitungsmuster der Makrophyten erkennen: 

-5 

-20 

-40 

-60


1) Arten, die nur bei hohen Salinitäten vorkommen: Hierzu gehört Zostera noltii. 

2) Arten, die entlang der gesamten Ostseeküste Mecklenburg-Vorpommerns, aber nicht 

an Süßwasserstandorten vorkommen: Hierzu gehören: Zostera marina, Ruppia 

cirrhosa, R. maritima, Chara canescens, C. baltica. 

3) Arten, die im Süßwasser und in schwach salzhaltigen Gewässern vorkommen: Diese 

Arten zeigen Vorkommen im Binnenland und reichen bis zur Darß-Zingster Boddenkette, 

wie z. B. Chara aspera und C. contraria. 

4) Arten, die ausschließlich im Süßwasser vorkommen: z. B. Stratiotes aloides, Hydrocharis 

morsus-ranae, Potamogeton friesii, P. perfoliatus 

5) Arten, die ein nicht eindeutig interpretierbares Verbreitungsmuster zeigen: Hierher 

gehören die meisten makroskopischen Algentaxa, die nicht zu den Characeen 

gehören. Das liegt vor allem daran, dass die verschiedenen Bearbeiter unterschiedliche 

Bestimmungsliteratur verwendet haben. So müsste man Polysiphonia 

nigrescens als Endemiten (BLÜMEL et al. 2002) des Greifswalder Boddens 

bezeichnen. Ob dies tatsächlich so ist, oder es sich um eine Verwechslung handelt, 

kann hier nicht entschieden werden. Nach PANKOW (1990) kommt die Art in der 

gesamten Ostsee vor. 

Entsprechend der Typisierung der Küstengewässer (vgl. Kapitel 1.4) erfolgte eine 

Zusammenstellung der Salinitätsabhängigkeit nach der Einteilung der „Venice-System“ 

(CASPERS 1959), um das Verbreitungsspektrum zu definieren. 

Licht und Substrat 

Neben dem Salzgehalt sind die Eindringtiefe des Lichtes und das Substrat weitere wichtige 

Kriterien für die Verbreitung von submersen Makrophyten. Für beide Faktoren liegen zu den 

historischen Befunden keine (Licht) oder nur sehr wenige Daten (Substrat) vor. So gibt es 

nur sehr wenige Herbarbelege mit Substratangaben. Die in der Literatur vorhandenen 

Angaben stammen wiederum aus Arbeiten, die unter pflanzensoziologischem Gesichtspunkt 

durchgeführt worden sind (FUKAREK 1961, LINDNER 1972, BEHRENS 1980, KLOSS 1969, 

WEGENER 1991 u. a.). Meisten sind diese Substratangaben auch nicht durch physikochemische 

Untersuchungen belegt, sondern beruhen nur auf einer subjektiven Ansprache 

nach Augenschein der Bearbeiter. 

Da beide Faktoren – Licht und Substrat – aber essentielle Bedeutung für die Verbreitung 

von Arten und Pflanzengemeinschaften besitzen, wurden für die gefundenen Arten bzw. 

Pflanzengemeinschaften anhand von Literaturdaten und eigenen Untersuchungen im 

Vorfeld des Projektes (STEINHARDT 2001) die Licht- und Substratabhängigkeit 

charakterisiert. Dabei wurde die Substratverteilung nach KOLP (1966) und die 

Lichtansprüche entsprechend der Eindringtiefe des Lichtes als relative Tiefe [% des 

Oberflächenlichtes] (siehe Kapitel 2.1.5) definiert. 

29


2.2.1.3 Rekonstruktion der unteren Verbreitungsgrenzen von Makrophyten anhand des 

„pristinen Lichtmodells“ 

Rekonstruktion der gewässerspezifischen, pristinen Lichtattenuationskoeffizienten 

Entlang des Mischungsgradienten von Süß- und Ostseewasser des Salzhaffes erfolgten im 

Herbst 2000 die Messungen der Lichtattenuationskoeffizienten an fünf Messpunkten. 

Aufgrund der Verdünnung des einströmenden gelbstoffreichen Süßwassers verringert sich 

der K0 (PAR)-Wert entlang des Salzgradienten. Die Lichtattenuation nimmt mit steigendem 

Ostseewasseranteil linear ab (Abbildung 2.9). 

30 

k 0 (PAR) [m -1 ] 

3 

2 

1 

0 

y = -2,9 x + 3,2 

0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 

Mischungsverhältnis 

r² = 0,97, p = 0,002 

Abbildung 2.9: Modell zur Berechnung der pristinen Lichtattenuationskoeffizienten in Abhängigkeit vom 

Mischungsverhältnis des Süßwassers und des Ostseewassers. Mischungsverhältnis = 0,0: reines Süßwasser, 

Mischungsverhältnis = 1,0: Ostseewasser. 

Das Mischungsverhältnis des Wasserkörpers kann über den Quotienten aus der Salinität 

des Boddens und der Salinität der vorgelagerten Ostsee bestimmt werden. Die Ergebnisse 

wurden mit unveröffentlichten Daten von SCHUBERT et al. (BMBF Verbundprojekt UV- 

MAOR) aus der Darß-Zingster Boddenkette und dem Greifswalder Bodden verifiziert. 

Auf dieser Datengrundlage – lineare Abhängigkeit der Lichtattenuation vom Salzgehalt 

zwischen zwei Messpunkten entlang eines Salzgradienten – wurde für die Berechnung der 

historischen Lichtattenuationskoeffizienten (K0 (PAR)) folgende Formel entwickelt: 

Gleichung 2.4 K0 (PAR) = -2,9 · 

Salinität des Bodden 

Salinität der vorgelagerten 

Ostsee 

+ 3,2 

Anhand dieser Berechnungsformel wurden für alle inneren Küstengewässer der mecklenburg-vorpommernschen 

Ostseeküste die K0 (PAR)-Werte berechnet (Tabelle 2.7). Dieses zeigt 

eine Schwankung zwischen 0,39 m -1 im Salzhaff und im Greifswalder Bodden und 2,31 m -1 

im Saaler Bodden. Aus den K0 (PAR)-Werten wurden dann die relativen Eindringtiefen des 

Lichtes in den einzelnen Gewässern berechnet (Tabelle 2.7). Die pristine euphotische Zone 

(1 %-Tiefe), die wir als untere Makrophytengrenze (uMg) definiert haben, variiert somit in


den untersuchten Küstengewässern zwischen 2,0 m im Saaler Bodden und 11,8 m im 

Salzhaff. 

Tabelle 2.7: Prozentuale Eindringtiefen des Oberflächenlichtes im Untersuchungsgebiet. Die verrechneten 

Salinitäten der Bodden und der vorgelagerten Ostsee entsprechen Mittelwerten 1998-1999 (LUNG 

MV, Gewässergütebericht 2000/2001). Fußnoten geben die zugrunde liegenden Stationen an: (1) = SH3, 

(2) = O3, (3) = DB16, (4) = O7, (5) = DB10, (6) = DB6, (7) = DB2, (8) = RB10, (9) = O9, (10) = GB19, (11) = 

O133. 

Gebiet Salinität 

Bodden 

[PSU] 

Salinität 

Ostsee 

K0 (PAR) 85 % 40 % 10 % 1 % 

= 

uMg 

[PSU] [m -1 ] [m] 

0,1 % 

Salzhaff 12,2 ( 1) 12,5 ( 2) 0,39 0,4 2,4 5,9 11,8 17,7 

Saaler B. 3,2 ( 3) 10,1 ( 4) 2,31 0,1 0,4 1,0 2,0 3,0 

Bodstedter B. 4,5 ( 5) 10,1 ( 4) 1,94 0,1 0,5 1,2 2,4 3,6 

Barther B. 5,6 ( 6) 10,1 ( 4) 1,62 0,1 0,6 1,4 2,8 4,3 

Grabow 6,6 ( 7) 10,1 ( 4) 1,33 0,1 0,7 1,7 3,5 5,2 

Gr. Jasmunder B. 7,6 ( 8) 8,6 ( 9) 0,66 0,2 1,4 3,5 7,0 10,5 

Greifswalder B. 6,8 (10) 7,0 (11) 0,40 0,4 2,3 5,7 11,4 17,1 

Um die unteren Verbreitungsgrenzen (uVg) der Makrophyten in den einzelnen Gewässern 

zu berechnen, wurden neben den ermittelten K0 (PAR)-Werten auch die Oberflächenlichtdosen 

benötigt. Es wurden Lichtdaten des Deutschen Wetterdienstes (DWD) an der Messstelle 

Rostock-Warnemünde von 1990-2000 für die Berechnungen herangezogen. Vergleiche der 

Strahlungsintensitäten an verschiedenen Messstellen Mecklenburg-Vorpommerns zeigten, 

dass die regionalen Unterschiede der Tagesdosen in Arkona, Rostock-Warnemünde und 

Neubrandenburg kleiner sind als die Unterschiede zwischen verschiedenen Jahren eines 

Jahrzehntes. Die Jahresdosis in Neubrandenburg betrug 2001 z. B. 7478 mol Photonen m -2 

a -1 und lag damit nur ca. 2 % unter der Jahresdosis von 7645 mol Photonen m -2 a -1 in 

Rostock-Warnemünde. Aus diesem Grund erschienen auch die Messwerte der Station 

Rostock-Warnemünde als Datengrundlage für alle Küstengewässer entlang der 

mecklenburg-vorpommernschen Ostseeküste für die weiteren Berechnungen der 

Eindringtiefe des Lichtes und somit der unteren Verbreitungsgrenzen geeignet (Abbildung 

2.10). 

31


Abbildung 2.10: Jahresgang der PAR-Strahlung für Rostock-Warnemünde (gleitender Durchschnitt von 

14 Tagen). Dargestellt sind der Mittelwert der Tagesdosen für die Jahre 1990-2000 (dicke Linie) und 

dazugehörige Standardabweichungen (dünne Linien). Die mittlere Jahresdosis beträgt 7553 mol 

Photonen m -2 a -1 . Die Daten wurden freundlicherweise vom DWD bereitgestellt. 

Unter Kenntnis der artspezifischen, minimalen Lichtansprüche können nun auf Grundlage 

von K0 (PAR) und den mittleren Oberflächen-Tageslichtdosen die gewässerspezifischen 

unteren Verbreitungsgrenzen der Makrophyten nach dem „pristinen Lichtmodell“ berechnet 

werden. 

2.2.1.4 Die historischen Pflanzengemeinschaften und ihre Verbreitung 

Aufgrund der unter 2.2.1.1 ausgewerteten Herbarbelege lassen sich 13 Pflanzengemeinschaften 

für die inneren Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns rekonstruieren. 

Diese Pflanzengemeinschaften und ihre Verbreitung in Abhängigkeit von Salinität, Licht und 

Substrat sind in Tabelle 2.8 aufgeführt. Ein weiterer wichtiger Faktor für die Verbreitung von 

benthischer Vegetation – der Eisgang im Winter – konnte für die historischen Daten nicht 

rekonstruiert werden. 

32


Tabelle 2.8: Die Pflanzengemeinschaften der inneren Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns in 

Abhängigkeit von den abiotischen Faktoren der Gewässer rekonstruiert aus historischen Daten, * - für 

Darmtang-Bestände werden 85% Oberflächenlicht als untere Grenzen angesetzt. 

0,5 – 3 PSU 

Salinität Tiefe Substrat 

3 – 5 PSU 

5 – 10 PSU 

10 – 18 PSU 

≥≥ 40% Licht 

10% Licht 

1% Licht 

0,1% Licht 

Schlick 

sandiger 

Schlick 

schlickiger 

Sand 

1 Darmtang-Bestände + + + +* + + + 

2 

Zostera noltii-Ruppia 

cirrhosa-Gemeinschaft + + + + + + + 

3 

Bodden- 

Kleinarmleuchteralgen- 

Gemeinschaften 

+ + + + + + 

4 Characeen-Ruppia 

cirrhosa- Gemeinschaft + D + + + + + + 

5 

Ruppia cirrhosa- 

Bestände + + + + + + + 

6 Najas marina-Bestände + + + + D + + 

7 

Bodden- 

Großarmleuchteralgen- 

Gemeinschaft 

+ + + + + + + + 

8 Epilithische Grünalgen + + + + + + + + + 

9 Characeen-Zostera 

marina-Gemeinschaft + D + + + + + + + + 

10 

Chaetomorpha linum- 

Driftmatten + + + + + + D + + + + + + + 

11 Chorda filum-Bestände + + + + + + + + + 

12 Epilithische Rotalgen D + + + + + + + + 

13 

Fucus vesiculosus- 

Bestände D + + + + + + + + 

ohne Vegetation 1 + 

2.2.1.5 Die historischen Leitbilder für die inneren Küstengewässer der südlichen 


Aufgrund der unter 2.2.1.1 dargelegten Datenlage können drei Gebiete der südlichen Ostsee 

gut anhand von historischen Belegen und Daten charakterisiert werden. Für jedes 

dieser Gebiete wurde anhand der vorhandenen Daten ein gewässerspezifisches 

historisches Leitbild als Grundlage für die Definition des Referenzzustandes nach EU-WRRL 

erstellt. In BLÜMEL et al. (2002) ist dieses historische Leitbild für die inneren Küstengewässer 

an der mecklenburg-vorpommernschen Küste ausführlich beschrieben. 

1 durch Störung 

Sand 

Kies 

Geröll 

Steine/Blöcke 

33


Salzhaff 

Die Rekonstruktion des sehr guten ökologischen Zustands des Salzhaffs (Tabelle 2.9) ist 

nur bedingt durch die Auswertung von Literaturdaten möglich. Herbarmaterial lag aus 

diesem Gebiet nicht vor. Belegt ist, dass in den Flachwasserbereichen des Salzhaffs, wo 

schlickiger Sand, sandiger Schlick und Sand als Substrate auftreten und zwischen 65 und 

80 % des Oberflächenlichtes einstrahlen, eine artenreiche Vegetation vorhanden war, die 

durch Characeen und das Kleine Seegras (Zostera noltii) bestimmt war (Zostera noltii- 

Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft). Trotz intensiver Recherche ist das Salzhaff sowohl 

historisch als auch aktuell der einzige Standort dieser Pflanzengemeinschaft. 

Die historischen Daten weisen die Characeen-Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft ausschließlich 

auf Schlick nach (KLOSS 1969). Kies, Gerölle und Blöcke werden bis zur 10%-Eindringtiefe 

des Oberflächenlichtes von Fucus vesiculosus und Chorda filum besiedelt. Ausschließlich im 

Flachwasser traten Darmtang-Bestände hinzu. Daten über andere epilithische Algenarten 

liegen nicht vor. Es ist anzunehmen, dass – wie im Greifswalder Bodden – eine Vielzahl 

dieser Arten im Salzhaff vorkamen. Schlick, sandiger Schlick, schlickiger Sand und Sand 

wurden im Bereich bis zur 10 %-Eindringtiefe durch die Characeen-Zostera marina- 

Gemeinschaft besiedelt. Neben diesen belegbaren Befunden muss auch ein vom Substrat 

und Licht unabhängiges Vorkommen von Chaetomorpha-Driftmatten für das Salzhaff 

angenommen werden, was aber nicht belegbar war. 

Die als untere Verbreitungsgrenze submerser Makrophyten (uMg) angesetzte 1 %-Tiefe wird 

aufgrund der Gewässermorphologie im Salzhaff nicht erreicht. Die zweittiefste Stelle des 

Gewässers – der sogenannte Ellenbogen – weist eine Tiefe von 5 m auf und liegt damit im 

Bereich von mehr als 10 % des Oberflächenlichtes. Die tiefsten Bereiche des Salzhaffs, die 

Rinne zwischen Boiensdorfer Werder und der Südspitze des Sandhakens, liegen mit 9,5 m 

zwar noch im potentiell besiedelbaren Bereich; müssen jedoch aufgrund der dort herrschenden 

Strömungsverhältnisse als vegetationsfreie Zone eingestuft werden. Ob es sich bei 

dieser Rinne um eine natürliche Bildung oder Reste einer in früherer Zeit vorgenommenen 

künstlichen Vertiefung (Fahrrinne) handelt, konnte nicht abschließend geklärt werden. 

34


Tabelle 2.9: Historisches Leitbild der Makrophytenvegetation der Wismarbucht - Salzhaff. Die relativen 

Lichteindringtiefen wurden nach dem „pristinen Lichtmodell“ berechnet. 

100 % 

0 m 

40 % 

2,4 m 

40 % 

2,4 m 

10 % 

5,9 m 

10 % 

5,9 m 

1 % 

12 m 

1 % 

12 m 

0,1 % 

18 m 

Schlick Sandiger 

Chaetomorpha- 

Driftmatten 

Zostera noltii– 


G. 

Schlick 

Schlickiger 

Sand 

Chaetomorpha- 

Driftmatten 

Zostera noltii–Ruppia 

cirrhosa-G. 

Sand Kies Geröll Block 

Chaetomorpha- 

Driftmatten 

Chaetomorpha-Driftmatten 

Characeen-Zostera marina-Gemeinschaft (Zostera marina, 

Zannichellia palustris, Chara spec., Tolypella nidifica) 


Fucus vesiculosus-B. 

Darmtang-G. (Enteromorpha 

spec., Monostroma spec., Ulva 

spec., Ulvaria spec., Ulvopsis 

spec.) 

epilithische Rotalgen (Ahnfeltia 

plicata, Ceramium spec., 

Furcellaria fastigiata, 

Polysiphonia spec.) [nicht belegt] 

Chorda filum-B. 


epilithische Rotalgen (Ahnfeltia 

plicata, Ceramium spec., 

Furcellartia fastigiata, 

Polysiphonia spec.) [nicht belegt] 

Darß-Zingster Boddenkette, westlicher Teil: Koppelstrom und Bodstedter Bodden, 3 – 5 

PSU 

Für den mitteleren Teil der Darß-Zingster Boddenkette ist die historische Datenlage deutlich 

besser als für den Westteil (Tabelle 2.10). Insbesondere aus den 80er und 90er Jahren des 

19. Jahrhunderts liegen zahlreiche Herbarbelege vor. Danach tritt eine Lücke in der 

Bearbeitung der Gewässer auf, die erst durch die pflanzensoziologischen Arbeiten von 

FUKAREK (1961) und LINDNER (1972) beendet wird. 

Die aktuell in diesen Gewässern ausklingenden Süßwassergesellschaften des südlich 

anschließenden Ribnitzsees wurden in ihrer historischen Verbreitung nicht berücksichtigt. 

35


Entsprechend der Rekonstruktion des historischen Unterwasserlichtklimas tritt ein 

vegetationsfreier Tiefenbereich (ab ca. 2,4 m Wassertiefe) unter sehr guten ökologischen 

Bedingungen auf. 

Aufgrund der morphologischen Bedingungen fehlen Blöcke als Substrate völlig. Kies und 

Gerölle treten nur selten in den Flachwassergebieten auf und sind dann zumeist mit 

epilithischen Grünalgen – wie Cladophora-Arten – bewachsen. Die Darmtangbestände 

bleiben auf das Flachwasser beschränkt. Auf den Weichsubstraten siedeln im Flachwasser 

Bestände von Ruppia cirrhosa. Mit zunehmender Wassertiefe gehen diese zu Gunsten der 

Bodden-Klein- und –Großarmleuchteralgen-Gemeinschaft zurück. An Standorten mit 

weniger als 45 % des Oberflächenlichtes siedeln Najas marina-Bestände. 

Tabelle 2.10: Historisches Leitbild der Makrophytenvegetation für den westlichen Teil der Darß-Zingster 

Boddenkette (Koppelstrom und Bodstedter Bodden – Salinität 3-5 PSU). Die relativen Lichteindringtiefen 

wurden nach dem „pristinen Lichtmodell“ berechnet. 

100% 

0 m 

40% 

0,5 m 

40% 

0,5 m 

10% 

1,2 m 

10% 

1,2 m 

1% 

2,4 m 

1% 

2,4 m 

0,1 % 

3,6 m 

36 

Schlick Sandiger Schlick Schlickiger Sand Sand Kies Geröll Block 

Großarmleuchteralgen-G. 

(Chara 

tomentosa) 

Najas marina-B. 

Characeen-Zostera marina G. 

Characeen-Ruppia 

cirrhosa-G. 

Kleinarmleuchteralgen-G. 

(Chara 

aspera, C. canescens) 


(Chara 

tomentosa) 


Myriophyllum spicatum 

Potamogeton 

pectinatus 


cirrhosa-G. 


(Chara 

aspera, C. 

canescens) 


G. (Chara 

tomentosa) 

Myriophyllum 

spicatum 

Potamogeton 

pectinatus 

Characeen- 

Ruppia 

cirrhosa- G. 

epilithische 

Grünalgen 

(Cladophora 

spec.)


Darß-Zingster Boddenkette, östlicher Teil: Barther Bodden und Grabow, 5 – 8 PSU 

Aufgrund der Vielzahl von Herbarbelegen sowie zahlreicher Publikationen vor allem aus 

dem 19. Jahrhundert ist die historische Datenlage in diesen Gewässern außerordentlich gut 

(Tabelle 2.11). Lediglich der Zeitabschnitt zwischen 1901 und 1950 ist nur schwach belegt. 

Durch die intensiven pflanzensoziologischen Untersuchungen in den 60er und 70er Jahren 

des 20. Jahrhunderts (FUKAREK 1961, HOPPE & PANKOW 1968, LINDNER 1972) liegen dann 

wieder eine Vielzahl von Herbarbelegen und Publikationen aus der jüngeren Vergangenheit 

vor. 

Von anthropogenen Eingriffen in die Gewässermorphometrie abgesehen ist der Barther 

Bodden maximal 2,9 m tief. Entsprechend dem historischen Unterwasserlichtklima kann 

demnach in diesem Gewässer von einer vollständigen Vegetationsbedeckung ausgegangen 

werden. Der mit 4,5 m deutlich tiefere Grabow weist dagegen selbst unter sehr guten 

ökologischen Zustandsbedingungen einen vegetationsfreien Tiefenbereich auf, der nicht 

mehr durch Spermatophyten bzw. Armleuchterlalgen besiedelt werden kann. Begründet in 

den morphologischen Gegebenheiten des Gewässers traten Blöcke als Substrat nicht auf. 

Kies und Geröll werden neben epilithischen Grün- und Rotalgen von Fucus vesiculosus- 

Beständen, die in allen Gewässertiefen anzutreffen waren, besiedelt. Lediglich die 

Darmtang-Gemeinschaft bleibt auf die Flachwasserbereiche beschränkt. Die 

Flachwasserbereiche mit mehr als 85 % des Oberflächenlichtes werden bei sandigem 

Schlick, schlickigem Sand und Sand von lockeren Ruppia cirrhosa-Beständen besiedelt. Mit 

zunehmender Wassertiefe vollzieht sich auf allen Substraten ein Übergang zur Characeen- 

Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft. Darüber hinaus treten die Bodden-Klein- und - 

Großarmleuchteralgen-Gemeinschaft auf. Vor allem im Bereich des Grabow sind Funde von 

Chorda filum als Epiphyt vorhanden. An Standorten, an denen weniger als 40% des 

Oberflächenlichtes eintrifft, kamen Najas marina-Bestände und die Characeen-Zostera 

marina-Gemeinschaft vor. Chaetomorpha linum-Driftmatten traten tiefen- und 

substratunabhängig in allen Pflanzengemeinschaften auf. 

Bemerkenswert sind die historischen Nachweise von Lamprothamnium papulosum und 

Chara connivens in diesem Gebiet. Beide Arten waren entlang der Küste Mecklenburg- 

Vorpommerns nur von wenigen Standorten beschrieben und gelten heute als ausgestorben 

(KRAUSE 1991). Dabei bleibt anzumerken, dass die Vorkommen von C. connivens in der 

Ostsee weit außerhalb des geschlossenen Verbreitungsgebietes der Art liegen. Diese Art 

wurde in der Ostsee ausschließlich in der Nähe von Häfen, Ballastplätzen u. ä. 

nachgewiesen, evtl. handelt es sich bei C. connivens um einen unbeständigen Neophyten. 

Lamprothamnium papulosum ist aus dem Gebiet nur von zwei Standorten bekannt 

geworden. 

37


Tabelle 2.11: Historisches Leitbild der Makrophytenvegetation der östlichen Darß-Zingster Boddenkette 

(Barther Bodden und Grabow – Salinität 5-8 PSU): Die relativen Lichteindringtiefen wurden nach dem 

„pristinen Lichtmodell“ berechnet, obere Zahl: Barther Bodden, untere Zahl: Grabow. 

100% 

0 m 

40% 

0,6 m 

0,7 m 

40% 

0,6 m 

0,7 m 

10% 

1,4 m 

1,7 m 

10% 

1,4 m 

1,7 m 

1% 

2,8 m 

3,5 m 

1% 

2,8 m 

3,5 m 

0,1% 

4,3 m 

5,2 m 

38 


Chaetomorpha- 

Driftmatten 

Großarmleuchteralgen 

-G. (Chara liljebladii) 


Ceratophyllum 

demersum 

Myriophyllum 

spicatum 

Potamogeton crispus 

P. pectinatus 

Schlick 


Characeen- Zostera marina-G. 

Schlickiger 

Sand 

Chaetomorpha- 

Driftmatten 


cirrhosa-Gemeinschaft 

Kleinarmleuchteralgen- 

G. (Chara aspera, C. 

baltica, C. canescens) 


G. (Chara liljebladii) 



cirrhosa-G. 

Ceratophyllum 

demersum 


Potamogeton crispus 

Potamogeton pectinatus 


Chaetomorpha- 

Driftmatten 

Characeen- 

Ruppia 

cirrhosa- 

Gemeinschaft 


epilithische Grünalgen 

(Cladophora spec.) 

epilithische Rotalgen 

(Ahnfeltia plicata, Ceramium 

spec., Furcellaria fastigiata, 

Polysiphonia spec.) 

Darmtangbestände 

(Enteromorpha spec., 

Monostroma spec. Ulva 

spec. Ulvaria spec., 

Ulvopsis spec.) 


Bestände 


epilithische Grünalgen 


epilithische Rotalgen 

(Ceramium spec., 

Furcellartia fastigiata, 



Chorda filum-B.


Greifswalder Bodden, 5 – 8 PSU 

Der historische Makrophytenbewuchs des Greifswalder Boddens konnte aus der Analyse 

der Datenbasis sowie den ökophysiologischen Ansprüchen der verschiedenen Arten gut 

rekonstruiert werden (Tabelle 2.12). Aufgrund des modellierten Unterwasserlichtklimas tritt 

in den Tiefenzonen des Greifswalder Boddens ein Bereich auf, der von Spermatophyten und 

Armleuchteralgen nicht mehr besiedelt werden kann. Hier ist nur mit dem Auftreten 

epilithischer Rotalgen zu rechnen. 

Kies, Geröll und Blöcke sind im Flachwasserbereich mit Darmtangbeständen bewachsen, 

die sich aus Enteromorpha, Monostroma-, Ulva-, Ulvaria- und Ulvopsis-Arten zusammensetzten. 

Alle anderen epilithischen Algengemeinschaften (epilithische Grün- und Rotalgen 

sowie Fucus) kamen sowohl im Flachwasserbereich als auch in größeren Tiefen vor. 

SEIFFERT (1938) beschrieb, dass zur Zeit seiner Untersuchungen 90 % der Fläche des 

Greifswalder Boddens mit Makrophyten bewachsen waren und dass die Vegetation 

unterhalb von 5 m Wassertiefe aus Rotalgen bestand. Die Flachwasserbereiche, die mit 

mehr als 85 % des Oberflächenlichtes belichtet werden, sind bei sandigem Schlick, 

schlickigem Sand und Sand von lockeren Ruppia cirrhosa-Beständen besiedelt. In 

Flachwasserbereichen in denen noch 40 % des Oberflächenlichtes zur Verfügung stehen 

und in denen die Substrate eine Korngrößenzusammensetzung von Sand, sandigem 

Schlick, schlickigem Sand und Schlick haben, ist die Vegetation an artenreichsten. Neben 

der Characeen-Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft tritt die Bodden-Großarmleuchteralgen- 

Gemeinschaft auf. Darüber hinaus kommen einige Ubiquisten wie z. B. Myriophyllum 

spicatum und Potamogeton pectinatus vor, die sich nicht eindeutig einer Pflanzengemeinschaft 

zuordnen lassen. Die Angaben bezüglich Ranunculus baudotii sind als 

zweifelhaft zu bewerten, da bislang keine klare Abgrenzung dieser Art von anderen Arten 

des Ranunculus aquatilis-Aggregates vorgenommen werden kann. 

Die Bereiche des Greifswalder Boddens in denen nur noch 10% des an der Wasseroberfläche 

einfallenden Lichtes zur Verfügung stehen sind mit der Characeen-Zostera marina- 

Gemeinschaft besiedelt. Entgegen den aktuell anzutreffenden Zostera marina-Beständen 

handelt es sich bei der Characeen-Zostera marina-Gemeinschaft um einen Pflanzenbestand 

der zwar von Zostera marina dominiert wird, in dem aber auch Arten wie Zannichellia 

palustris und Tolypella nidifica mit hohen Stetigkeiten vorkommen. Unabhängig von 

Substrat- und Lichtverhältnissen treten Driftmatten in allen Typen auf. 

39


Tabelle 2.12: Historisches Leitbild der Makrophytenvegetation des Greifswalder Boddens. Die relativen 

Lichteindrigtiefen wurden nach dem „pristinen Lichtmodell“ berechnet. 

100% 

0 m 

40% 

2,3 m 

40% 

2,3 m 

10% 

5,7 m 

10% 

5,7 m 

1% 

11,4 m 

1% 

11,4 m 

0,1% 

17,1 m 

40 


Chaetomorpha- 

Driftmatten 


(Chara 

liljebladii, C. 

tomentosa) 

Myriophyllum 

spicatum 

Potamogeton 

pectinatus 

Potamogeton 

perfoliatus 1 

Ranunculus 

baudotii* 

Schlick 

Schlickiger 

Sand 

Chaetomorpha- 

Driftmatten 


(Chara aspera, C. baltica, 

C. canescens) 


(Chara liljebladii, C. 

tomentosa) 



Potamogeton perfoliatus 1 

Ranunculus baudotii* 


Chaetomorpha- 

Driftmatten 

Characeen- 

Ruppia 

cirrhosa-G. 

Characeen-Zostera marina-G. (Zostera marina, Zannichellia 

palustris, Chara spec., Tolypella nidifica) 

* Literaturangaben zweifelhaft, 1 nur in der Nähe von Süßwasserzuflüssen 

Chaetomorpha- 

Driftmatten 

epilithische 

Grünalgen 


epilithische 

Rotalgen (Ahnfeltia 

plicata, Ceramium 

spec., Furcellaria 

fastigiata, 


Darmtangbestände 

(Enteromorpha 

spec., Monostroma 

spec. Ulva spec. 

Ulvaria spec., 

Ulvopsis spec.) 


Bestände 

Chaetomorpha- 

Driftmatten 

epilithische 

Rotalgen (Ahnfeltia 

plicata, Ceramium 

spec., Furcellaria 

fastigiata, 



Bestände 

Fucus 

vesiculosus- 

Bestände 

Fucus 

vesiculosus- 

Bestände


2.2.2 Zustandsbestimmung 

2.2.2.1 Erfassung der aktuellen Makrophytenbestände 

Pflanzengemeinschaften 

Um die Pflanzengemeinschaften definieren zu können, wurden Stetigkeitstabellen 

aufgestellt und analysiert (s. Braun-Blanquet 1951). Die Darstellung wurde dahingehend 

erweitert, dass neben der in Klassen zusammengefassten Stetigkeit einer Art auch ihr in 

Klassen zusammengefasster mittlerer Deckungsgrad ermittelt wurde (Tabelle 2.13). Unter 

Berücksichtigung der Besonderheiten der Makrophytengemeinschaften der inneren Küstengewässer 

(Artenarmut, geringer Bedeckungsgrad) wurde von den üblichen Klassengrenzen 

abgesehen und ein 8-stufiges System verwendet (Tabelle 2.14). 

Tabelle 2.13: Stetigkeitstabelle aller Vegetationsaufnahmen (Auszug, vollständige Tabelle Anhang 3) – 

wurzelnde und epilithische Arten, fett blau und grau hinterlegt: diagnostische Artenkombination, kleinere 

Schrift bei weniger als 10 Vegetationsaufnahmen, Abkürzung der Pflanzengemeinschaften siehe Tabelle 

2.15. 

Pflanzengemeinschaften BGrArm BKlArm ChRuci ChZoma Cl DT/EG Mo MP Nm Ruci Zoma ZoRu 

Anzahl d. Aufnahmen 12 37 49 30 3 28 6 61 14 70 25 16 

min. Wassertiefe in m 0,3 0,0 0,3 0,2 1,5 0,0 0,5 0,2 0,3 0,3 0,3 0,3 

max. Wassertiefe in m 1,5 1,0 2,0 4,0 2,5 1,0 1,5 2 1 2,5 4 3 

Min Licht in % 1 5 40 15 20 55 30 1 1 20 15 65 

Median Licht in % 15 20 60 40 25 90 40 20 10 60 35 75 

Max Licht in % 45 100 90 80 30 100 70 45 45 90 80 80 

mittlere Artenzahl 3 4 6 5 4 3 2 2 2 4 4 6 

wurzelnd 

Chara liljebladii 75 11 31 51 . . 33 . . . . . 

C. tomentosa 55 53 11 . . . . . 30 . . . 

C. aspera 51 65 11 . . . . . 33 . . . 

C. baltica . 65 61 51 . . . . 10 10 . 51 

C. canescens 51 53 51 51 . 11 . . 53 11 11 51 

Tolypella nidifica . . 31 51 . . . . . 11 31 

Zostera marina . . 51 75 64 11 . 11 . 11 75 50 

Najas marina ssp. marina 53 31 . . . . . 11 75 . . . 

Ruppia cirrhosa . 13 75 31 . 55 . . . 75 33 75 

Zostera noltii . . . . . 10 . . . 10 10 71 

Myriophyllum spicatum 51 31 31 . . . . 55 10 33 . . 

Potamogeton pectinatus 65 65 75 63 75 53 51 75 61 65 55 61 

Zanichellia palustris ssp. 

pedicellata . 35 51 63 63 31 . 31 11 53 73 51 

driftend 

Chaetomorpha linum . 11 35 53 74 51 . 13 . 33 53 31 

Monostroma oxyspermum . . 13 11 . 11 76 33 . . 

epilithisch 

Cladophora sericea . . . . . 33 . 11 . 11 . . 

Enteromorpha spec. . . . . . 51 . 11 . 15 10 50 

E. intestinalis . 15 . . 53 . 11 . 10 . . 

41


Entsprechend der geringen Zahl von Probeflächen sind die Stetigkeitsdaten für Chaetomorpha 

linum-Driftmatten und epilithische Grünalgen mit Zweifeln behaftet. Epilithische 

Rotalgen als eigener Vegetationstyp wurden während der Untersuchungen nur einmal und 

Chorda filum-Bestände gar nicht vorgefunden. Ihre Berechtigung als eigener Vegetationstyp 

wird aber dennoch aus den historischen Daten geschlossen. 

Tabelle 2.14: Klassengrenzen für die Berechnung der Stetigkeit und des mittleren Deckungsgrades. 

42 

Klasse % Stetigkeit / 

%-Deckung 

7 > 87 

6 > 62 

5 > 37 

4 > 19 

3 > 9 

2 > 2 

1 > 0,15 

0 < 0,15 

Alle Pflanzengemeinschaften sind durch für sie charakteristische Artengruppen unterscheidbar. 

Lediglich die Darmtang-Bestände und die epilithischen Grünalgen lassen sich anhand 

der Stetigkeit und mittleren Bedeckung nicht eindeutig unterschieden. Daher ist eine weitere 

Trennung dieser beiden Vegetationsformen als zwei Pflanzengemeinschaften nicht haltbar 

und hier erfolgt – im Gegensatz zu den historischen Beschreibungen – eine Zusammenfassung. 

Bei den Armleuchteralgen-Gemeinschaften kann aufgrund der Stetigkeit noch 

zwischen vitalen und beeinträchtigten Beständen unterschieden werden. 

Die Unterschiede manifestierten sich vor allem im Rückgang der mittleren Deckung (von 

50 % auf 10 %). Myriophyllum-Potamogeton-Bestände treten als eigene Pflanzengemeinschaft 

nur an stark degradierten Standorten auf. Ansonsten sind die beiden Arten stets 

in anderen Pflanzengemeinschaften vorhanden. Die so definierten Pflanzengemeinschaften 

können durch das gemeinsame Auftreten oder durch das Fehlen bestimmter Arten 

unterschieden werden (Tabelle 2.15).


Tabelle 2.15: Die Pflanzengemeinschaften der Übergangsgewässer und ihre diagnostischen Arten. 

Pflanzengemeinschaft diagnostische Arten 

BGrArm Chara tomentosa und C. liljebladii 

BKlArm Chara aspera und/oder C. baltica und/oder C. canescens (mindestens 2 

Arten) 

ChRuci Chara aspera und/oder C. baltica und/oder C. canescens und Ruppia 

cirrhosa 

ChZoma Zostera matina und Tolypella nidifica und/oder Chara aspera, C. baltica, C. 

canescens, C. liljebladii 

Cl Dominanz von Chaetomorpha linum, nur angegeben, wenn nicht 

standorttypische Vegetationsformen überlagert werden 

DT und EG Enteromorpha und/oder Ulvales und/oder Cladophora ssp. 

MP ausschließlich Myriophyllum spicatum und/oder Potamogeton pectinatus 

Nm Najas marina 

Ruci Ruppia cirrhosa ohne indikatorische Begleiter 

Zoma Zostera marina ohne indikatorische Begleiter 

ZoRu Ruppia cirrhosa + Zostera noltii 

Während der dreijährigen Freilanduntersuchungen konnten 15 Pflanzengemeinschaften 

definiert werden (Tabelle 2.16). Neben der Zusammenfassung von Darmtangbeständen und 

epilithische Grünalgen wurden 3 Gemeinschaften, die bei der Analyse der historischen 

Daten nicht in Erscheinung traten, neu definiert: Myriophyllum-Potamogeton-, Zostera 

marina-Bestände und Monostroma-Driftmatten. 

43


Tabelle 2.16: Anzahl der vorgefundene Flächen (obere Zeile) und untere Verbreitungsgrenze (untere 

Zeile) der Pflanzengemeinschaften in den Untersuchungsgewässern. SH/P – Salzhaff und Insel Poel, 

DZBK – Darß-Zingster Boddenkette, RBB – Rügensche Binnenbodden, GB – Greifswalder Bodden. 

Nummerierung analog Tabelle 2.8. 

44 

Pflanzengemeinschaften Abkürzung SH/P DZBK RBB GB 

7 Boden-Großarmleuchteralgen- 

BGrArm 20 

Gemeinschaft 

1,5 m 

3 Bodden-Kleinarmleuchteralgen- BKlArm 35 

Gemeinschaft 

0,8 m 

11 Chorda filum-Bestände Chf 

5 

1,0 m 

1 

0,8 m 

4 Characeen-Ruppia cirrhosa- 

ChRuci 20 3 16 5 

Gemeinschaft 

2,0 m 0,2 m 2,0 m 1,5 m 

9 Characeen-Zostera marina- 

ChZoma 33 

Gemeinschaft 

4,0 m 

10 Chaetomorpha linum-Driftmatten Cl 2 

1 

2,5 m 

1,5 m 

1 / 8 Darmtangbestände / epilithische DT/EG 18 

2 9 

Grünalgen 

1,0 m 

0,3 m 0,8 m 

12 Epilithische Rotalgen ER 1 

0,2 m 

13 Fucus vesiculosus-Bestände Fv 1 

1,5 m 

14 Monostroma-Driftmatten Mo 10 

1,5 m 

15 Myriophyllum-Potamogeton-Bestände MP 1 14 21 26 

2,0 m 1,0 m 2,0 m 2,0 m 

12 Najas marina-Bestände Nm 14 

1,0 m 

5 Ruppia cirrhosa-Bestände Ruci 35 

26 9 

2,5 m 

1,5 m 1,0 m 

16 Zostera marina-Bestände Zoma 24 

4,0 m 

2 Zostera noltii-Ruppia cirrhosa- 

ZoRu 17 

Gemeinschaft 

0,8 m 

eindeutige Zuordnung nicht möglich 2 1 

vegetationsfreie Flächen 9 51 13 8 

In den Untersuchungsgewässern mit Salinitäten unter 3 PSU wurden keine halobionten 

Arten gefunden. In diesen Gewässern setzt sich die Vegetation aus Pflanzengesellschaften 

des Süßwassers zusammen, wobei die Anzahl der Arten aufgrund der geringen Salinität 

sehr eingeschränkt ist. Die nachgewiesenen Pflanzengesellschaften verteilen sich auf die 

pflanzensoziologischen Klassen Lemnetea minoris und Potamogetonetea pectinati. 

Während der Geländearbeiten der Jahre 2001, 2002 und 2003 wurden insgesamt 41 

Transsekte (5 davon zweimal; 2 davon dreimal) mit insgesamt 453 Aufnahmeflächen 

beprobt (Anhang 4).


Untere Verbreitungsgrenzen 

Bisher wurden für die unteren Verbreitungsgrenzen der Darmtangbestände 85 % , der 

Armleuchteralgen 40 %, der Spermatophyten 10 %, der Rotalgen mit 1 % und der 

Krustenrotalgen mit 0,1 % des Oberflächenlichtes herangezogen (Kapitel 2.1.5.2). Die 

Ergebnisse der Freilanduntersuchungen zeigen jedoch (Abbildung 2.11), dass die Arten der 

Bodden-Kleinarmleuchteralgen-Gemeinschaft (Chara aspera, C. baltica, C. canescens) 

noch an Standorten mit etwa 5 % des Oberflächenlichtes vorkommen. Die Arten der 

Bodden-Großarmleuchteralgen-Gemeinschaft (Chara tomentosa, C. liljebladii) erreichen bei 

etwa 1 % des Oberflächenlichtes ihre untere Verbreitungsgrenze. Lediglich die Zostera 

noltii-Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft und die Darmtangbestände sind ausgesprochene 

Flachwasser - Pflanzengemeinschaften. Die mit 15 % des Oberflächenlichtes geringe untere 

Verbreitungsgrenze der Seegras-Gemeinschaften hat ihre Ursache im Fehlen entsprechend 

tieferer Standorte in den Untersuchungsgewässern und nicht in hohen Lichtanforderungen 

der Arten. 

Stellt man die minimale und maximale Siedlungstiefe der Pflanzengemeinschaften 

gegenüber (Abbildung 2.11) erzielt man vergleichbare Ergebnisse. Nur die Darmtang- 

Bestände und die Bodden-Kleinarmleuchteralgen-Gemeinschaft besiedeln die besonders 

stark exponierten Flachwasserstandorte unter 0,25 m Wassertiefe. Für alle anderen 

Pflanzengemeinschaften ist dieser Wert die obere Verbreitungsgrenze. Eine deutliche 

Präferenz für geringe Wassertiefen zeigt auch hier die Zostera noltii-Ruppia cirrhosa- 

Gemeinschaft. Die größte Tiefenausbreitung zeigen die Seegras-Gemeinschaften, wobei 

jedoch 4 m Tiefe auch die maximale mögliche morphometrische Verbreitungsgrenze 

(maximale Tiefe der Gewässer) darstellt. 

ZoRu 

DT/EG 

Ruci 

ChRuci 

ChZoma 

Zoma 

BKlArm 

Nm 

MP 

BGrArm 

100 

90 

80 

70 60 50 40 30 

% Oberflächenlicht 

20 

10 

0 

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 

m Wassertiefe 

Abbildung 2.11: Obere und untere Verbreitungsgrenze der Pflanzengemeinschaften – dargestellt in % 

des Oberflächenlichtes und in m Wassertiefe anhand der Geländeerhebungen 2001 – 2003. 

ZoRu 

DT/EG 

Ruci 

ChRuci 

ChZom 

Zoma 

BKlArm 

Nm 

MP 

BGrArm 

45


Zeitliche Stabilität der Pflanzengemeinschaften 

Abbildung 2.12: Veränderung der Vegetationsbesiedlung ausgewählter Probeflächen innerhalb des 

Untersuchungszeitraumes 2001 – 2003. A): Bodstedter Bodden, Fläche Ref-3, B): Bodstedter Bodden, 

Fläche BO-1-20, A), B): C as – Chara aspera, C ba – Chara baltica, C ca – Chara canescens, C li – Chara 

liljebladii, C to – Chara tomentosa, N m m – Najas marina ssp. marina, P pe – Potamogeton pectinatus; 

C): Bodstedter Bodden, Fläche BO-1-01, D): Bodstedter Bodden, Fläche BO-1-02, C), D): P au – 

Phragmites australis, C as – Chara aspera, C ca – Chara canescens, C to – Chara tomentosa, N m m – 

Najas marina ssp. marina, P pe – Potamogeton pectinatus, Z p p – Zannichellia palustris ssp. pedicellata. 

Abbildung 2.12 zeigt die zeitliche Stabilität der Pflanzengemeinschaften exemplarisch an 

vier Untersuchungsflächen im Bodstedter Bodden, zu denen ein dreijähriger Datensatz 

vorliegt. Dabei zeigt sich, dass die Variabilität der Pflanzengemeinschaften sowohl in den 

Referenzflächen als auch in den Probeflächen der Transsekte hoch ist. Damit kann 

ausgeschlossen werden, dass die Veränderungen der Pflanzengemeinschaften durch die 

durchgeführten Untersuchungen zu erklären ist. Auf der Referenzfläche Ref-3 wurde in den 

Jahren 2001 und 2002 die Bodden-Großarmleuchteralgen-Gemeinschaft mit Dominanz von 

Chara tomentosa angetroffen, wogegen im Jahr 2003 die Bodden-Kleinarmleuchteralgen- 

Gemeinschaft mit Dominanz von C. aspera vorhanden war. In der Fläche BO-1-20 wurde in 

allen drei Untersuchungsjahren die Bodden-Kleinarmleuchteralgen-Gemeinschaft gefunden, 

wobei sich die Deckung der einzelnen Arten deutlich verändert hat. In der Fläche BO-1-02 

wurde im Jahr 2001 relativ wenig Potamogeton pectinatus gefunden. Im folgenden Jahr 

hatte sich die Art in der Fläche stark ausgebreitet. 

46


% Deckung 

% Deckung 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

A B 

87, 5 87,5 

87,5 

BGrArm BGrArm BKlArm 

2001 2002 2003 

87, 5 

C as 

C ba 

C ca 

C li 

C t o 

N m m 

P pe 

C D 

BGrArm Nm BKlArm 

2001 2002 2003 

P au 

C as 

C ca 

C to 

N m m 

P pe 

Z p p 

87,5 87,5 

Abbildung 2.12: Veränderung der Vegetationsbesiedlung ausgewählter Probeflächen innerhalb des 

Untersuchungszeitraumes 2001 – 2003. A): Bodstedter Bodden, Fläche Ref-3, B): Bodstedter Bodden, 

Fläche BO-1-20, A), B): C as – Chara aspera, C ba – Chara baltica, C ca – Chara canescens, C li – Chara 

liljebladii, C to – Chara tomentosa, N m m – Najas marina ssp. marina, P pe – Potamogeton pectinatus; 

C): Bodstedter Bodden, Fläche BO-1-01, D): Bodstedter Bodden, Fläche BO-1-02, C), D): P au – 

Phragmites australis, C as – Chara aspera, C ca – Chara canescens, C to – Chara tomentosa, N m m – 

Najas marina ssp. marina, P pe – Potamogeton pectinatus, Z p p – Zannichellia palustris ssp. pedicellata. 

Im Jahr 2003 ist ihr Bedeckungsgrad wieder auf das Niveau des Jahres 2001 

zurückgegangen und Arten wie Najas marina und C. tomentosa haben sich angesiedelt. 

Schließlich weist die Fläche BO-1-01 in jedem Jahr eine andere Pflanzengemeinschaft und 

auch einen anderen Bedeckungsgrad auf. 

2.2.2.2 Untersuchungen der Sedimentbeschaffenheit in den Makrophytenbeständen 

In den untersuchten Bereichen wurden nahe der Flächen, in denen die Vegetationsaufnahmen 

durchgeführt wurden, Sedimentproben entnommen und im Labor untersucht. 

Dies erfolgte in drei Beprobungszeiträumen: 

1) 1999/2000 – Untersuchungen im Salzhaff von STEINHARDT (2001) im Rahmen einer 

Diplomarbeit in Vorbereitung des Projektes 

2) 2001 – im Rahmen des Projektes 

3) 2002 – im Rahmen des Projektes 

Dabei wurden insgesamt 36 2 Transsekte bearbeitet. Von 392 Flächen auf denen 438 

Vegetationsaufnahmen durchgeführt wurden, sind 325 Sedimentproben entnommen und 

2 

Die Anzahl ist geringer als in Kapitel 2.2.1.1, S. 26, genannt, da nicht von allen Transsekten Sedimentproben 

entnommen wurden. 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

2 

1 

0 

BKlArm BKlArm BKlArm 

2001 2002 2003 

37,8 

MP MP Nm 

2001 2002 2003 

47


analysiert worden. Insgesamt konnten für 287 Flächen 313 komplette Datensätze 

zusammengestellt werden. Dies ergibt sich einerseits daraus, dass nicht an allen Flächen 

Sedimentkerne gestochen werden konnten. Andererseits wurden einzelne Flächen in 

aufeinander folgenden Jahren doppelt beprobt, um die Reproduzierbarkeit der Ergebnisse 

zu überprüfen. Eine Übersicht der Datendichte an den einzelnen Transsekten befindet sich 

im Anhang 4, eine Zusammenfassung bezüglich der Betrachtungsräume in Tabelle 2.17. 

Tabelle 2.17:Anzahl der erhobenen Datensätze zur Sedimentuntersuchung in der Untersuchungsgewässern: 

untersuchte Flächen beinhaltet die Zahl der verschiedenen Beprobungsstellen, Anzahl aller 

Aufnahmen beinhaltet Mehrfachbeprobungen eines Transsektes. DZBK – Darß-Zingster Boddenkette, SH 

– Salzhaff, GB – Greifswalder Bodden, RBB – Rügensche Binnenbodden, Ref – Referenzflächen. 

Gewässer Aufnahmen mKg C- N- P- organ. komplette 

(mit 

wurzelnder 

Vegetation) 

Gehalt Gehalt Gehalt Gehalt Datensätze 

DZBK untersuchte Flächen 84 (50) 78 77 77 80 80 75 

48 

Aufnahmen (gesamt) 112 (68) 95 94 94 97 97 92 

SH untersuchte Flächen 172 (148) 164 105 105 105 105 105 


GB untersuchte Flächen 60 (48) 53 52 49 53 53 49 


RBB untersuchte Flächen 70 (58) 56 56 56 57 57 54 


Ref untersuchte Flächen 6 (6) 4 4 4 4 4 4 


Gesamt untersuchte Flächen 392 (310) 355 294 291 299 299 287 


2.2.2.2.1 Korrelationsanalyse des Datensatzes 

Die vorhandenen Datensätze wurden auf Korrelationen der erfassten Parameter untersucht. 

Eine Überprüfung der Datensätze ergab, dass die Messwerte für keinen der Parameter 

normalverteilt sind. Darum wurde als Test für die Korrelation der Spearman-Rank-Test 

angewandt. Aus der Tabelle 2.18 ist zu entnehmen, dass starke Korrelationen (|r| > 0,75) 

sich für folgende vier Parameterpaare ergaben: 

- Schluffanteil und dem Kohlenstoff-Gehalt 

- Kohlenstoff-Gehalt und dem Stickstoff-Gehalt 

- Kohlenstoff-Gehalt und dem Anteil organischer Substanz 

- Stickstoff-Gehalt und dem Anteil organischer Substanz. 

Mäßige Korrelationen (0,5 > |r| > 0,75) wurden für weitere sieben Parameterpaare 

nachgewiesen. Dabei war auffällig, dass die mittlere Korngröße lediglich schwach oder gar 

nicht mit den restlichen Parametern (außer dem Schluffanteil) korreliert war.


Tabelle 2.18: Ergebnis der Korrelationsanalyse für die Sedimentparameter. Mit Ausnahme von mKg vs. 

Kalkgehalt war die Korrelation immer p < 0,001. Stake Korrelationen (|r|>0,75) sind dunkelgrau, mäßige 

(0,5>|r|>0,75) hellgrau unterlegt. 

mKg Schluff- 

anteil 

C- 

Gehalt 

N- 

Gehalt 

P- 

Gehalt 

2.2.2.2.2 Verteilung der Sedimentparameter 

organ. 

Gehalt 

Kalk- 

Gehalt 

mittlere Korngröße -0,548 -0,410 -0,450 -0,179 -0,476 -0,027 

Schluffanteil 0,790 0,661 0,601 0,690 0,518 

C-Gehalt 0,858 0,590 0,851 0,560 

N-Gehalt 0,430 0,828 0,340 

P-Gehalt 0,457 0,614 

Organ. Gehalt 0,376 

Kalk-Gehalt 

Die Ergebnisse der Sedimentanalyse sind in Tabelle 2.19 zusammengefasst. Da keine 

Normalverteilung der Messdaten vorlag wurde nicht das arithmetisches Mittel, sondern der 

Median für die Darstellung verwendet. 

Die mittlere Korngröße schwankte in allen Untersuchungsgebieten stark, wobei der 

Greifswalder Bodden die größte Spannbreite aufwies. Die größten mittleren Korngrößen als 

Einzelwerte wurden im Bereich der Insel Riems (ehemaliger Durchfluss zwischen der Insel 

und dem Festland – westlicher Teil des Greifswalder Boddens) und im Salzhaff gemessen. 

Da große mittlere Korngrößen zumeist auch mit dem Vorkommen größerer Steine 

verbunden sind, an solchen Stellen eine Entnahme von Sedimentproben aber kaum möglich 

ist, sind Sedimentproben grober Körnung im Datensatz unterrepräsentiert. Sedimente mit 

mittleren Korngrößen < 63 µm, also stark schlickiges Material, findet man ausschließlich in 

wenig exponierten Buchten mit guten Sedimentationsbedingungen. 

49


Tabelle 2.19: Zusammenfassung der Analysedaten für die untersuchten Sedimente. mKg - mittlere 

Korngröße [mm], Schluff - Anteil der Schlufffraktion [% TM], Sort.-Grad - Sortierungsgrad 

[dimensionslos], C-Gehalt - Kohlenstoffgehalt [% TM], N-Gehalt - Stickstoffgehalt [% TM], P-Gehalt - 

Phosphorgehalt [µg g -1 TM], Kalkgehalt [g kg -1 TM]. 

mKg 

Schluff 

Sortierun 

gsgrad 

C-Gehalt 

org. 

Gehalt 

N-Gehalt 

P-Gehalt 

Kalkgehalt 

50 

DZBK SH/ P GB RBB Referenzflächen 

Gesamt 

Min 0,064 < 0,063 < 0,063 < 0,063 0,091 < 0,063 

Median 

0,149 0,173 0,188 0,180 0,113 0,164 

Max 0,270 1,102 1,443 0,460 0,147 1,443 

Min 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 

Median 2,2 3,5 2,6 2,8 9,5 3,0 

Max 32,0 79,8 75,9 86,1 21,6 86,1 

Min 0,011 0,110 0,090 0,072 0,429 0,011 

Median 1,352 0,876 0,822 0,898 0,945 0,980 

Max 1,919 1,740 1,595 1,819 1,859 1,919 

Min 0,12 0,10 0,12 0,15 0,48 0,10 

Median 0,51 0,54 0,55 0,61 0,83 0,55 

Max 24,36 21,36 7,09 7,13 2,27 24,36 

Min 0,2 0,3 0,2 0,0 1,8 0,0 

Median 1,1 1,1 1,1 0,9 2,1 1,0 

Max 41,4 42,9 14,4 14,4 5,0 42,9 

Min 0,02 0,01 0,01 0,02 0,05 0,01 

Median 0,08 0,06 0,07 0,05 0,13 0,07 

Max 1,52 1,45 0,76 0,78 0,27 1,52 

Min 31 43 11 57 43 11 

Median 96 190 124 153 131 140 

Max 544 1020 804 818 287 1020 

Min 0,6 3,9 2,8 2,7 6,1 0,6 

Median 4,9 10,5 11,2 9,2 9,6 7,3 

Max 89,0 107,2 95,7 207,1 15,0 207,1 

Aus der Verteilung der Siebfraktionen (prozentualen Anteil der Einzelfraktionen) lässt sich 

der Sortierungsgrad berechnen. Je kleiner der Sortierungsgrad, desto uneinheitlicher ist die 

Körnung. Ein großer Wert des Sortierungsgrades bei kleiner Korngröße spricht also für eine 

relativ ungestörte Sedimentation, ein kleiner Wert des Sortierungsgrades bei großer 

Korngröße für starke Exposition. Die Werte schwanken dabei zwischen 0 und 2, der Median 

lag bei den untersuchten Proben nahe 1. 

Als Parameter gesondert zu betrachten ist der Anteil der Schlufffraktion. Diese Fraktion 

schwankt zwischen 0 und 86 %, wobei in den untersuchten Sedimenten die hohen 

Schluffanteile mit sehr geringen Korngrößen und einem hohem Anteil organischer Substanz 

zusammenfallen. Derartige Proben sind dann Schlick und Mudden in kleinen stillen Buchten 

oder in größeren Tiefen. 

Der Kohlenstoffgehalt und der Anteil der organischen Substanz sind zwei korrelierte 

Parameter. Hohe Werte sprechen für ungestörte Sedimentationsbedingungen, während 

geringe Werte ein Zeichen für stärkere Exposition sind. Die höchsten Werte wurden 

wiederum in kleinen ruhigen Buchten (z. B. im Breitling, nahe der Recknitzmündung oder 

auch im Bereich des Barther Boddens) ermittelt.


Die Stickstoffgehalte der untersuchten Sedimente waren relativ gering. Im Median bewegten 

sie sich um 0,07 % TM. Der höchste Wert wurde mit ca. 1,5 % TM im Bereich der 

Recknitzmündung festgestellt. 

Die Phosphorgehalte schwankten sehr stark. Die höchsten Werte stammen aus der 

Recknitzmündung, dem Salzhaff und der Kroy, der Neuendorfer Wiek (Nordrügen), der 

Gristower Wiek (Greifswalder Bodden), dem Kirchsee und dem Breitlings (beide Poel). Das 

sind Bereiche mit hohem Nährstoffeintrag und guten Sedimentationsbedingungen. 

Untersuchungen zum Kalkgehalt liegen nur aus den Untersuchungsjahren 2001 und 2002 

vor. Da im Rahmen der Diplomarbeit von STEINHARDT (2001) dieser Parameter nicht 

ermittelt wurde, ist hier die Datensatz geringer. Mit dem Fehlen aller Proben aus dem 

Salzhaff liegen keine Kalkgehalte für die Vegetationsformen Zostera marina-Gemeinschaft 

(Zoma) und Zostera noltii-Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft (ZoRu) vor. Die ermittelten 

Kalkgehalte lagen zwischen nahe 0 und 200 g kg -1 TM. Dabei deuten hohe Kalkgehalte auf 

einen hohen Anteil von frischem Geschiebemergel bzw. kalkhaltigen Gesteinen im Sediment 

(bei hohen Korngrößen) oder aber auf viele Schnecken- und Muschelschalen (bei 

geringeren Korngrößen) hin. 

2.2.2.2.3 Vergleich der Sedimentparameter mit den wurzelnden Pflanzengemeinschaften 

Zuerst wurden die Sedimentparameter mittlere Korngröße, Sortierungsgrad und Anteil der 

Schlufffraktion mit den in diesen Sedimenten wurzelnden Vegetationsformen in Bezug 

gesetzt (Abbildung 2.13A, B sowie Anhang 5a). Dabei zeigte sich, dass: 

- BGrArm und BKlArm feinere Substrate bevorzugen. Hierin unterscheiden sie sich 

signifikant von allen anderen Gemeinschaften außer Nm. 

- Zoma und Ruci als characeenfreie Vegetationsgemeinschaften bezüglich der 

mittleren Korngröße keine unterschiedlichen Präferenzen gegenüber den Characeen 

enthaltenden Vegetationsgemeinschaften ChZoma und ChRuci haben. 

- der Sortierungsgrad Einfluss auf die Vegetation hat. Während Ruci und ZoRu eher 

Sedimente geringer Sortierung bevorzugen, findet man BKlArm und Nm eher auf 

Sedimenten hohen Sortierungsgrades. 

- der Anteil der Schlufffraktion keinen signifikanten Einfluss auf die Vegetation hat. 

51


52 

Mittlere Korngröße [mm] 

1,0 

0,4 

0,3 

0,2 

0,1 

0,0 

(A) p=0,001 (B) p=0,079 

n=12 n=23 

n=17 n=42 

n=66 

n=23 

n=33 

n=11 

BGrArm 

BKlArm 

ZoRu 

ChRuci 

ChZoma 

Ruci 

Zoma 

Nm 

n=46 

MP 

n=12 

n=22 n=41 

n=17 

n=66 

n=33 

BGrArm 

BKlArm 

ZoRu 

ChRuci 

ChZoma 

Ruci 

n=23 

n=11 

n=44 

Zoma 

Nm 

MP 

Abbildung 2.13: (A) Zusammenhang zwischen der mittleren Korngröße bzw. (B) dem Anteil der 

Schlufffraktion und den Pflanzengemeinschaften. Das Diagramm zeigt die Mediane (x50 – Linie innerhalb 

der Box), das 75%- und 25%-Perzentil (x75 und x25 – Box), das 90%- und 10%-Perzentil (x90 und x10 – 

„Whisker“) sowie Werte innerhalb des 95%- und 5%-Perzentil (x95 und x5 - Punkte). 

Insgesamt kann festgestellt werden, dass bei der Betrachtung der einzelnen Sedimentparameter 

mittlere Korngröße, Sortierungsgrad und Anteil der Schlufffraktion kein Einfluss 

auf die Ausbildung der Pflanzengemeinschaften zu erkennen war. 

Werden der Kohlenstoffgehalt (Anhang 5b) und der Anteil der organischen Substanz mit den 

in den Sedimenten wurzelnden Vegetationsformen in Beziehung gebracht, ergibt sich 

folgendes Bild (Abbildung 2.14A): 

- Der Kohlenstoffgehalt und der Anteil der organischen Substanz in den Sedimenten 

unterschieden sich signifikant zwischen den Pflanzengemeinschaften (p < 0,001 

bzw. p = 0,008). 

- Auf Standorten mit BGrArm und BKlArm war der Anteil organischer Substanz mit 

1,88 % TM doppelt so hoch als an Standorten mit ChZoma (0,76 % TM), ZoRu 

(0,82 % TM) und ChRuci (0,92 % TM). 

- Der Gehalt organischer Substanz war an den Standorten der Characeen 

enthaltenden Gemeinschaft ChRuci mit 0,92 % TM niedriger als im Fall reiner 

Ruppia cirrhosa-Bestände (Ruci: 1,37 % TM). Das Gleiche gilt für die Characeen 

enthaltende Zostera marina-Gemeinschaft (ChZoma: 0,76 % TM) und reine Zostera 

marina-Bestände (Zoma: 1,47 % TM). 

- Ein ähnlicher Zusammenhang wie für den organischen Gehalt kann auch für den 

Kohlenstoffgehalt beschrieben werden. In den Sedimenten an Standorten von 

BGrArm und BKlArm war der Kohlenstoffgehalt mit ca. 0,91 bzw. 0,87 % TM mehr 

als doppelt so hoch als an Standorten der ChZoma (0,27 %TM) und der ZoRu (0,41 

% TM). 

- Auch der Kohlenstoffgehalt war an Standorten der Characeen enthaltenden 

Gemeinschaften ChRuci und ChZoma mit 0,43 und 0,27 % TM niedriger als an 

80 

40 

30 

20 

10 

0 

Anteil der Schlufffraktion [% TM]


Organischer Gehalt [% TM] 

P-Gehalt [µg/g TM] 

15 

8 

6 

4 

2 

0 

900 

800 

700 

600 

500 

400 

300 

200 

100 

0 

Standorten mit reinen Ruppia cirrhosa- (Ruci: 0,87 % TM) und Zostera marina- 

Beständen (Zoma: 0,82 % TM). 

(A) p=0,008 (B) p


Ein Einfluss des Phosphorgehaltes auf die Vegetation war feststellbar (p < 0,001; Abbildung 

2.14C): 

54 

- Nm kamen auf Sedimenten geringster Phosphor-Konzentration vor. Der Median lag 

hier bei 50 µg g -1 TM und somit deutlich unter denen der anderen Vegetationsformen 

(115-225 µg g -1 TM). 

- Die Ruppia cirrhosa- und Zostera marina-Bestände wuchsen auf Sedimenten mit 

höchsten Phosphor-Gehalten (183 und 225 µg g -1 TM). 

Generell wurden auf Beprobungsflächen mit geringerem P-Gehalt mehr 

Pflanzengemeinschaften mit Characeen vorgefunden als auf Standorten mit höheren P- 

Gehalte (siehe dazu Diskussion Kapitel 2.3.7). 

Ein Zusammenhang zwischen Kalkgehalt und Vegetation war ebenfalls feststellbar 

(p = 0,024) (Anhang 5c): 

- Die Ruppia cirrhosa-Bestände wuchsen auf Sedimenten mit den höchsten 

Kalkgehalten (10 g kg -1 TM) während die Najas marina-Bestände auf Sedimenten mit 

den niedrigsten Kalkgehalten (5 g kg -1 TM) angetroffen wurden. 

2.2.2.2.4 Einteilung der Sediment 

Für die Einteilung der Sedimente gibt es unterschiedliche Ansätze: 

- Unterteilung nach der mittleren Korngröße (KOLP 1966) 

- Unterteilung nach dem Anteil der organischer Substanz (SCHLUNGBAUM 1979) 

- Unterteilung nach dem Anteil der Schlufffraktion (SCHLUNGBAUM 1979) 

Dabei wird nach KOLP (1966) zwischen Schlamm (fein, mittel, grob), Schlick (fein, mittel, 

grob), Sand (sehr fein, fein, mittel, grob, sehr grob), Kies (fein, mittel, grob), Steinpflaster 

und Blockfeld unterschieden. Die kursiv gedruckten Substratklassen wurden auch bei den 

Geländeuntersuchungen im Projekt gefunden, wobei zwischen den unterschiedlichen 

Schlickfraktionen nicht differenziert wurden. Die beiden Klassifizierungsansätze nach 

(SCHLUNGBAUM 1979) stellen nach Angaben des Autors eine Vereinfachung des 

Einteilungsmusters von KOLP (1966) dar. Danach müsste eine gute Übereinstimmung 

zwischen diesen drei Ansätzen zu finden sein. In Tabelle 2.20 wurden diese drei Ansätze 

miteinander verglichen, wobei als Einteilungskriterium der Nachweis der verschiedenen 

Pflanzengemeinschaften auf den jeweiligen Substrattypen verwendet wurde. Dabei zeigen 

sich deutliche Unterschiede, je nachdem welcher der drei oben genannten Ansätze zur 

Sedimenteinteilung verwendet wurde.


Tabelle 2.20: Vorkommen der Vegetationsformen auf den verschiedenen Sedimenten entsprechend der 

unterschiedlichen Einteilungsschemata. Es wurden nur Probenahmeflächen berücksichtigt, für die ein 

vollständiger Datensatz vorlag. 

Einteilung nach Anteil der Schluffraktion (SCHLUNGBAUM 1979) 

Schlick sandiger 

Schlick 

schlickiger 

Sand 

BGrArm 0 0 5 7 

BKlArm 0 0 3 21 

ChRuci 0 14 2 26 

ChZoma 0 0 7 26 

MP 2 1 10 33 

Nm 0 0 3 8 

Ruci 1 1 24 40 

Zoma 0 0 5 18 

ZoRu 0 0 4 13 

Sand 

Einteilung nach Anteil der organischen Substanz (SCHLUNGBAUM 1979) 

Schlamm Schlick sandiger 

Schlick 

schlickiger 

Sand 

BGrArm 0 2 2 4 4 

BKlArm 1 4 5 6 8 

ChRuci 0 1 3 10 22 

ChZoma 1 1 3 4 12 

MP 3 4 2 14 24 

Nm 0 0 1 4 6 

Ruci 3 2 13 23 17 

Zoma 1 0 3 4 4 

ZoRu 0 0 0 2 6 

Einteilung nach mittlerer Korngröße (KOLP 1966) 

Sand 

Schlick sehr feiner feiner Sand mittlerer grober sehr feiner 

Sand 

Sand Sand grober 

Sand 

Kies 

BGrArm 0 1 10 1 0 0 0 

BKlArm 0 2 20 0 0 0 0 

ChRuci 0 2 24 17 0 0 0 

ChZoma 2 6 12 12 0 0 1 

MP 2 3 27 14 0 0 0 

Nm 0 0 11 0 0 0 0 

Ruci 4 4 38 17 0 1 0 

Zoma 3 3 7 7 0 1 0 

ZoRu 0 1 11 4 0 1 0 

55


56 

2.2.2.2.5 Multivariate Analyse der Sedimentparameter 

Für eine zusammenfassende Analyse standen folgende Sedimentparameter zur Verfügung: 

mittlere Korngröße, Anteil der Schlufffraktion, Sortierungsgrad, C-Gehalt, N-Gehalt, P-Gehalt 

und Gehalt organischer Substanz. 

Da die Parameter Anteil organischer Substanz starke Korrelationen mit dem C-Gehalt und 

dem N-Gehalt aufwiesen, wurde auf den C- bzw. N-Gehalt als Parameter bei der folgenden 

Clusteranalyse verzichtet. Der Schluffanteil wurde nicht berücksichtigt, da er sowohl mit der 

Korngröße als auch mit dem P-Gehalt und dem Anteil der organischen Substanz korreliert 

ist. Somit wurde mittels der Parameter mittlere Korngröße, P-Gehalt und Anteil der 

organischer Substanz eine Clusteranalyse durchgeführt (Abbildung 2.15). 

2,50 1,88 1,25 0,63 0,00 

Zoma 

Ruci 

MP 

ZoRu 

ChZoma 

ChRuci 

Nm 

BKlArm 

BGrArm 

Abbildung 2.15: Dendrogramm zur Ähnlichkeit der sedimentologischen Bedingungen an den Standorten, 

an denen die unterschiedlichen Vegetationsformen gefunden wurden. 

Die Analyse zeigte, dass sich zwei große Cluster unterscheiden lassen. Im ersten Cluster 

befinden sich Nm, BKlArm und BGrArm, wobei BKlArm und BGrArm sehr eng 

zusammengefasst sind. Das zweite Cluster besteht aus zwei Untergruppen. In der Einen 

findet am mit ChZoma, ZoRu und ChRuci die Vegetationsformen, in welchen 

Characeenarten vorkommen, während Zoma und Ruci (Pflanzengemeinschaften mit Ausfall 

der Characeen) den anderen Arm des Clusters bilden. Die Myriophyllum-Potamogeton- 

Bestände orddnen sich im zweiten Cluster zwischen den Pflanzengemeinschaften mit und 

ohne Characeen ein. 

Anhand von mehr als 300 Datensätzen zu Sedimentparametern und den in den Sedimenten 

wurzelnden Vegetationsformen zeigte sich, dass die einzelnen Parameter z. T. deutliche 

Korrelationen untereinander aufwiesen. Diese sowie die multivarianten Analysen belegen, 

dass Unterschiede in der Substratbeschaffenheit zwischen Seegras- bzw. Meersaldenbestände 

mit und ohne Characeen nachweisbar sind.


2.2.3 Untersuchung von Ausbreitungspotentialen und Wiederbesiedlungsvermögen 

2.2.3.1 Untersuchung der Salz- und Lichttoleranz ausgewählter Arten 

Literaturdaten (Datenbank siehe Kapitel 2.1.6, S. 20) 

In den meisten Veröffentlichungen wurden eine oder mehrere Pflanzenarten auf einen 

ökophysiologischen Faktor hin untersucht. Die Anzahl der multifaktoriellen Experimente, in 

denen Auswirkungen von z. B. Licht- und Salinitätsänderungen auf Wachstums- oder 

Photosyntheseprozesse untersucht wurden, ist wesentlich kleiner (22 Publikationen) und 

umfasst Arbeiten in limnischen, marinen und antarktischen Habitaten, so dass hier auch 

Makrophytenarten untersucht wurden, die für die inneren Küstengewässer nicht relevant 

sind. Zudem wurden hier teilweise Auswirkungen von Salinitätsänderungen in bezug auf 

Pflanzeninhaltsstoffe (z. B. Arsenakkumulation in Fucus spiralis, KLUMPP 1980) und 

enzymatische Reaktionen (z. B. alkalische Phosphataseaktivität in Zostera noltii, 

HERNANDEZ et al. 1994) untersucht, die ebenfalls nicht in diesem Zusammenhang 

verwertbar waren. Hinzu kommen 4 Diplomarbeiten bzw. Dissertationen, die in der 

Referenzdatei nicht enthalten sind, da diese nur Veröffentlichungen in wissenschaftlichen 

Zeitschriften berücksichtigt. Die Anzahl der Artikel, in denen die Faktoren Licht, Salinität und 

Temperatur berücksichtigt wurden, beträgt nur 15 Publikationen und auch hier treffen die 

oben gemachten Einschränkungen zu, so dass der als wesentlich für eine Verbreitung 

erachtete abiotische Parameter Salinität in den Aussagen über mögliche Verbreitungsgrenzen 

nicht berücksichtigt werden konnte. Ein Ergebnis der Literaturrecherche ist die 

Feststellung, dass dringender Forschungsbedarf in bezug auf multifaktorielle 

Untersuchungen besteht. Die im Rahmen dieses Projektes erarbeiteten Ergebnisse waren 

deshalb eine wesentliche Basis für die Ausarbeitung eines anwendungsbezogenen 

Leitbildes. 

Letztendlich wurden nach gegenwärtigem Kenntnisstand für nur sechs relevante 

Makrophyten der inneren Küstengewässer die Lichtsättigungspunkte der Photosynthese 

veröffentlicht, auf deren Grundlage potentielle untere Verbreitungsgrenzen der Arten 

berechnet werden (Tabelle 2.21). 

57


Tabelle 2.21: Publizierte Lichtsättigungspunkte (Ek in µmol Photonen m -2 s -1 ) der im Untersuchungsgebiet 

relevanten Arten in den verschiedenen inneren Küstengewässern. 

Art Quelle Ek 

[µmol Photonen 

m -2 s -1 ] 

Ulva lactuca Chlorophyceae FORTES & LÜNING 1980 70 

U. curvata Chlorophyceae ROSENBERG & RAMUS 1982 465 

Chara canescens Charophyceae YOUSEF 1999 111 

C. baltica Charophyceae YOUSEF 1999 135 

Zostera noltii Zosteraceae VERMAAT & VERHAGEN 1996 220 

Potamogeton pectinatus Potamogetonaceae MENENDEZ & SANCHEZ 1998 200 

Untersuchungen an Freilandproben 

Die Lichtsättigungspunkte Ek der untersuchten Characeen und Spermatophyten zeigten 

über die verschiedenen inneren Küstengewässer hinweg ein einheitliches Bild (Tabelle 

2.22). Die gemittelten Werte lagen im Allgemeinen zwischen 132 und 265 µmol Photonen 

m -2 s -1 . Die deutlich niedrigeren Werte für Myriophyllum spicatum und Najas marina (93 und 

97 µmol Photonen m -2 s -1 ) basieren auf nur einer bzw. zwei Messungen. Unterschiede 

zwischen den Arten bzw. innerhalb einer Art und zwischen den Gewässern waren entweder 

nicht vorhanden oder aufgrund der geringen Datenlage statistisch nicht abzusichern. Die 

Ek-Werte der drei untersuchten Rotalgenarten waren mit 110 µmol Photonen m -2 s -1 

(Ceramium diaphanum, C. rubrum) bzw. 103 µmol Photonen m -2 s -1 (Furcellaria fastigiata) 

niedriger als die der Spermatophyten. 

Tabelle 2.22: Lichtsättigungspunkte (Ek in µmol Photonen m -2 s -1 ) der untersuchten Arten aus den 

verschiedenen inneren Küstengewässern. SB - Saaler Bodden, BaB - Barther Bodden, GJB - Großer 

Jasmunder Bodden, GB - Greifswalder Bodden, SH - Salzhaff, sowie in der Ostsee (Insel Rügen, Göhren). 

Angegeben sind Mittelwert und Standardabweichung und die Anzahl der Parallelen in Klammern. 

Art SB BB GJB GB SH Ostsee 

Chara aspera 244 ± 14 (2) 230 ± 52 (2) 

Chara baltica 210 (1) 265 ± 38 (6) 254 ± 38 (9) 

Chara canescens 169 ± 81 (2) 149 (1) 

Chara liljebladii 140 (1) 257 (1) 

Chara tomentosa 167 ± 16 (2) 

Myriophyllum spicatum 93 (1) 203 (1) 171 ± 88 (3) 119 ± 5 (3) 

Najas marina 97 ± 57 (2) 

Potamogeton pectinatus 132 ± 8 (2) 162 (1) 196 ± 75 (6) 

Ruppia cirrhosa 223 ± 48 (9) 203 ± 66 (5) 

Zannichellia palustris 254 ± 71 (5) 

Ceramium diaphanum 110 ± 15 (3) 

Ceramium rubrum 110 ± 8 (3) 

Furcellaria fastigiata 103 ± 6 (7) 

58


Laborversuche: Wachstum 

Ein erster Versuch mit Najas marina zeigte deutlich, dass bei 20 und 33 PSU keine positive 

Frischmassezunahme erreicht werden kann. Außerdem zeigten die getesteten 

Lichtintensitäten (12, 63, 150 µmol Photonen m -2 s -1 ) keine signifikanten Unterschiede 

(Daten nicht abgebildet – Anhang 6). Daher wurden in einem zweiten Versuch sowohl 

niedrigere Salinitäten als auch niedrigere Lichtintensitäten getestet: N. marina zeigte nun 

eine starke Abhängigkeit der Wachstumsrate sowohl von den untersuchten Salinitäten als 

auch den Lichtintensitäten (Abbildung 2.16A, p < 0,001 für beiden Faktoren). Lichtintensitäten 

von 10 und 1 µmol Photonen m -2 s -1 führten zu keinem Wachstum. Bei 30 µmol 

Photonen m -2 s -1 wurden bei 0 und 3 PSU höhere mittlere Wachstumsraten (5 - 6 % FM d -1 ) 

gemessen als bei 10 PSU (2 % FM d -1 ). Als Ursachen für die im Standortwasser von 2 PSU 

gemessen sehr kleinen Frischmasseänderungen (< 0,5 % FM d -1 ) müssen andere 

Einflussfaktoren als die Salinität betrachtet werden (z. B. Nährstofflimitation). 

RWR [% FM d -1 ] 

RWR [% FM d -1 ] 

8 

6 

4 

2 

0 

-2 

-4 

-6 

(A) 

0 3 10 2 (S) 

30 µE 

10 µE 

1 µE 

16 

(C) 

135 µE 

55 µE 

10 µE 

12 

8 

4 

0 

-4 

3 10 20 33 9 (S) 

Salinität [PSU] 

(B) 

(D) 

3 10 15 8 (S) 

135 µE 

55 µE 

10 µE 

3 10 20 25 11(S) 


Abbildung 2.16: Wachstumsraten der untersuchten Spermatophyten in Abhängigkeit von der Salinität 

und der Lichtintensität berechnet auf Grundlage der Frischmasseänderung der gesamten Pflanze von (A) 

Najas marina, (B) Myriophyllum spicatum, (C) Zostera noltii und (D) Zannichellia palustris. Gezeigt sind 

Mittelwerte und Standardabweichung von n=3 - 5 parallelen Ansätzen. 

Auch Myriophyllum spicatum zeigte eine Abhängigkeit der Wachstumsrate von der 

Lichtintensität (p < 0,001) und von der Salinität (p = 0,033) (Abbildung 2.16B). Die 

Wachstumsraten waren im Durchschnitt bei 15 PSU im Vergleich zu 3 PSU um 49 % 

55 µE 

12 

8 

4 

0 

-4 

40 

30 

20 

10 

0 

RWR [% FM d -1 ] 

RWR [% FM d -1 ] 

59


reduziert. Eine Lichtintensität von 10 µmol Photonen m -2 s -1 ist bei allen Salinitäten zu 

gering, um Wachstum zu bewirken. Die Unterschiede in den Wachstumsraten zwischen 55 

und 135 µmol Photonen m -2 s -1 sind nicht signifikant, sie liegen bei 4 bzw. 5 % FM d -1 . 

Bei Zostera noltii wurden bezogen auf die Salinität keine signifikanten Unterschiede 

zwischen den Wachstumsraten gefunden (p = 0,093). Allerdings wurden bei 3 PSU mit 1 % 

FM d -1 im Durchschnitt niedrigere Raten gemessen als bei 10 PSU, die bei 3 % FM d -1 lagen 

(Abbildung 2.16C) Die Lichtintensität hatte einen deutlichen Einfluss (p < 0,001) mit 

negativen Wachstumsraten bei 10 µmol Photonen m -2 s -1 und ähnlichen Werten bei 55 und 

135 µmol Photonen m -2 s -1 . Diese lagen im Durchschnitt zwischen 3 und 4 % FM d -1 . 

Für Zannichellia palustris wurde nur der Einfluss der Salinität auf das Wachstum untersucht 

(Abbildung 2.16D, p < 0,001). Die höchsten Wachstumsraten wurden bei 3 und 10 PSU 

gemessen (23 bzw. 12 % FM d -1 ). Im Vergleich zu 3 PSU waren die Wachstumsraten bei 25 

und 20 PSU um bis zu 85 % reduziert. Das sehr langsame Wachstum im Standortwasser 

(11 PSU) kann nicht mit dessen Salinität begründet werden. 

Das zweifaktorielle Experiment mit der Braunalge Ectocarpus siliculosus zeigte einen 

signifikanten Effekt sowohl der Salinität (p = 0,002) als auch der Lichtintensität (p = 0,007) 

(Abbildung 2.17A). Dieses Experiment wurde im Freiland durchgeführt und die vier 

Lichtintensitäten sind Abschwächungen des natürlichen Sonnenlichtangebotes. Bei 3 PSU 

wurde bei keiner Lichtabschwächung eine positive Frischmasseänderung gemessen. Bei 

den anderen Salinitäten lagen die maximalen Raten zwischen 4 und 18 % FM d -1 (6 – 100 % 

Transmission). Bei der stärksten Lichtabschwächung (1 % Transmission) war jedoch auch 

bei diesen Salinitäten kein Wachstum zu beobachten. 

Die Untersuchungen an Furcellaria fastigiata wurden ebenfalls im Freiland durchgeführt, 

auch hier sind die Lichtstufen als relative Abschwächungen des natürlichen 

Sonnenlichtangebotes zu verstehen (Abbildung 2.17B). Die statistische Analyse ergab einen 

signifikanten Effekt des Faktors Licht (p = 0,024) und der Salinität (p < 0,001). Bei der 

stärksten Lichtabschwächung von 3 % Transmission wurde bei allen Salinitäten keine 

positive Frischmasseänderung erreicht. Die Raten waren bei 20 und 50 % Transmission 

sehr ähnlich und lagen bei 0,3 – 0,4 % FM d -1 ; bei 100 % Transmission wurden höchste 

Werte von im Durchschnitt 0,5 % FM d -1 gemessen. Diese Alge wuchs also sehr langsam. 

Bezogen auf die Salinität wurden höchste Wachstumsraten bei 3 PSU gemessen. 

Da aus methodischen Gründen in den Wachstumsversuchen von Ceramium diaphanum und 

Ceramium rubrum keine Parallelen möglich waren, konnten die Ergebnisse der 

Frischmasseänderungen nicht statistisch abgesichert werden. Bei allen untersuchten 

Ansätzen konnte positives Wachstum festgestellt werden (Abbildung 2.17C, D). Auf den 

Faktor Licht bezogen, wiesen bei C. diaphanum alle drei Salinitäten höchste 

Wachstumsraten (5 - 20 % FM d -1 ) bei der höchsten Anzuchtlichtintensität (400 µmol 

Photonen m -2 s -1 ) auf. Das Wachstum bei 200 µmol Photonen m -2 s -1 fiel etwas geringer aus, 

bei 35 µmol Photonen m -2 s -1 lag es sogar nur bei 1 - 2 % FM d -1 . Ähnliche Wachstumsraten 

konnten beim Ansatz mit Standortwasser (12 PSU) und bei 10 PSU festgestellt werden. Die 

Wachstumsraten bei 20 PSU waren deutlich geringer als bei den anderen Salinitäten. C. 

rubrum wuchs unter gleichen Bedingungen deutlich langsamer als C. diaphanum. So lag 

das maximale Wachstum bei nur 4 % FM d -1 . Das qualitative Bild ähnelte dem von C. 

60


diaphanum. So waren bei der höchsten Lichtintensität die größten Wachstumsraten zu 

verzeichnen (2 - 4 % FM d -1 ), welche mit abnehmender Lichtintensität immer kleiner wurden. 

RWR [% FM d -1 ] 

RWR [% FM d -1 ] 

30 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

-5 

20 

15 

10 

5 

0 

100% 

40% 

6% 

1% 

3 10 18 22 

400 µE 

200 µE 

35 µE 

10 20 12(S) 


(A) 

(C) 

100% 

50% 

20% 

3% 

3 10 20 25 40 8 (S) 

400 µE 

200 µE 

35 µE 

10 20 12(S) 


Abbildung 2.17: Wachstumsraten der untersuchten Makroalgen in Abhängigkeit von der Salinität und der 

Lichtintensität, berechnet auf Grundlage der Frischmasseänderung von (A) Ectocarpus siliculosus, (B) 

Furcellaria fastigiata, (C) Ceramium diaphanum und (D) Ceramium rubrum. Gezeigt sind Mittelwerte und 

Standardabweichung von n = 3 parallelen Ansätzen (A, B) bzw. nur Einzelmessungen (C, D). 

Laborversuche: Nährstoffe 

Am Ende der Wachstumsversuche von Najas marina, Myriophyllum spicatum und Zostera 

noltii wurden die Konzentrationen der Pflanzennährstoffe Nitrit, Nitrat, Ammonium und 

Phosphat im Probenwasser gemessen. Da mit diesen Messungen eine mögliche 

Nährstofflimitation abgeschätzt werden sollte, beschränkten sich diese Messungen auf die 

Ansätze mit den höchsten Wachstumsraten in aufgesalztem Peenewasser bzw. mit 

Standortwasser (Tabelle 2.23). Das Probenwasser im Versuch mit N. marina wies im 

Vergleich zu den beiden anderen Experimenten am Ende sehr hohe Konzentrationen an 

allen gemessenen Nährstoffen auf. 

(B) 

(D) 

1,2 

0,8 

0,4 

0,0 

-0,8 

5 

4 

3 

2 

1 

0 

RWR [% FM d -1 ] 

RWR [% FM d -1 ] 

61


Tabelle 2.23: Konzentrationen [µmol l -1 ] der Nährstoffe Nitrit, Nitrat, Ammonium und Phosphat im 

Probenwasser am Ende der Versuche mit Najas marina, Myriophyllum spicatum und Zostera noltii. 

Angegeben sind Mittelwerte und Standardabweichungen von n=4 parallelen Ansätzen. 

62 

Art / Ansatz Nitrit Nitrat Ammonium Phosphat 

[µmol l -1 ] 

Najas marina 

0 PSU 55,6 ± 27,2 92,9 ± 78,1 88,4 ± 96,0 10,5 ± 2,4 

2(S) PSU 59,7 ± 29,7 113,8 ± 111,4 8,9 ± 7,1 23,9 ± 2,6 


3 PSU 0,5 ± 0,0 1,8 ± 0,3 1,5 ± 0,8 1,1 ± 0,2 

8(S) PSU 0,6 ± 0,0 2,3 ± 3,4 1,2 ± 0,7 1,3 ± 0,2 

Zostera noltii 

10 PSU 0,2 ± 0,1 0,1 ± 0,3 1,2 ± 0,4 1,1 ± 0,1 

20 PSU 0,2 ± 0,1 0,3 ± 0,5 0,9 ± 0,2 1,2 ± 0,1 

33 PSU 0,6 ± 0,1 0,2 ± 0,5 1,3 ± 0,4 2,0 ± 0,2 

9(S) PSU 0,4 ± 0,1 0,7 ± 0,4 1,1 ± 0,2 1,1 ± 0,2 

Laborversuche: Photosynthesekapazität (Pmax (netto)) 

Für N. marina wurden PI-Kurven der bei 30 µmol Photonen m -2 s -1 gewachsenen Pflanzen 

aufgenommen Abbildung 2.18A). Die Pflanzen, die bei 10 und 1 µmol Photonen m -2 s -1 

wuchsen, waren z. T. stark zersetzt und konnten daher nicht weiter untersucht werden. Pmax 

(netto) erreichte im Durchschnitt Werte zwischen 20 und 40 mmol O2 h -1 g Chla -1 . Es wurden 

keine signifikanten Unterschiede im Bezug auf die Salinität festgestellt (p = 0,103). 

Bei M. spicatum hatten sowohl die Salinität als auch die Lichtintensität einen signifikanten 

Einfluss auf Pmax (netto) (Abbildung 2.18B; p ≤ 0,001 für beide Faktoren). Bei 15 PSU 

wurden mit im Durchschnitt 28 mmol O2 h -1 g Chl a -1 geringere Werte gemessen als bei 10 

und 3 PSU (51 und 65 mmol O2 h -1 g Chl a -1 ). Der Ansatz im Standortwasser mit 8 PSU 

hatte eine Mittelstellung. Bezogen auf die Lichtintensität wurden bei 10 µmol Photonen m -2 s - 

1 

mit 11 mmol O2 h -1 g Chl a -1 signifikant geringere Werte gemessen als bei 55 und 135 µmol 

Photonen m -2 s -1 (60 und 67 mmol O2 h -1 g Chl a -1 ). 

Auch bei Z. noltii hatten sowohl die Salinität als auch die Lichtintensität einen signifikanten 

Einfluss auf Pmax (netto) (Abbildung 2.18C; p < 0,001 für beide Faktoren). Bei 3 und 10 PSU 

wurden mit im Durchschnitt 21 bzw. 34 mmol O2 h -1 g Chl a -1 die kleinsten Werte und bei 20 

PSU und im Standortwasser mit 9 PSU mittlere Werte (54 und 59 mmol O2 h -1 g Chl a -1 ) 

gemessen. Der Ansatz mit 33 PSU zeigte im Vergleich dazu mit 78 mmol O2 h -1 g Chl a -1 die 

höchste Photosynthesekapazität. Pmax (netto) sank außerdem bei allen Salinitäten stetig mit 

der Anzuchtlichtintensität, d. h. kleinste Werte (19 mmol O2 h -1 g Chl a -1 ) wurden bei 10 µmol 

Photonen m -2 s -1 gemessen, mittlere (51 mmol O2 h -1 g Chl a -1 ) bei 55 µmol Photonen m -2 s -1 

und höchste (80 mmol O2 h -1 g Chl a -1 ) bei 135 µmol Photonen m -2 s -1 .


Im Experiment mit Z. palustris wurde die Methode der PAM-Fluorometrie angewandt und 

dabei nur der Einfluss der Salinität und nicht der Lichtintensität untersucht (Abbildung 

2.18D). Die Salinität wies im Bereich zwischen 3 und 25 PSU keinen signifikanten Einfluss 

auf die ETRmax (p = 0,273) auf, die gemessenen ETRmax Werte schwankten zwischen 44 und 

65. 

P max (netto) 

[mmol O 2 h -1 g Chl a -1 ] 

P max (netto) 

[mmol O 2 h -1 g Chl a -1 ] 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

140 

120 

100 

80 

60 

40 

20 

0 

30 µE 

0 3 10 2(S) 

135 µE 

55 µE 

10 µE 

3 10 20 33 9(S) 


(A) 

(C) 

(B) 

(D) 

3 10 15 8(S) 

k.D. 


135 µE 

55 µE 

10 µE 

3 10 20 25 11(S) 

55 µE 

140 

120 

100 

80 

60 

40 

20 

0 

-20 

100 

80 

60 

40 

20 

0 

P max (netto) 

[mmol O 2 h -1 g Chl a -1 ] 

Abbildung 2.18: Photosynthesekapazität (Pmax (netto) bzw. ETRmax) in Abhängigkeit von der Salinität und 

der Lichtintensität von (A) Najas marina, (B) Myriophyllum spicatum, (C) Zostera noltii und (D) 

Zannichellia palustris. Gezeigt sind Mittelwerte und Standardabweichung von n = 4 parallelen Ansätzen. 

k. D. - keine Daten. 

Bei E. siliculosus führten die untersuchten Salinitäten und Lichtintensitäten zu signifikanten 

Unterschieden in Pmax (netto) (p < 0,001 für beide Faktoren, Abbildung 2.19A). Im Durchschnitt 

wurden bei 3 PSU mit 85 mmol O2 h -1 g Chl a -1 geringere Werte gemessen als bei 10 

und 18 PSU (155 und 167 mmol O2 h -1 g Chl a -1 ). Die Photosynthesekapazität nahm mit 

sinkender Transmission ab, so dass im Durchschnitt bei 100 % Transmission mit 188 mmol 

O2 h -1 g Chl a -1 die höchsten Werte und bei 1 % Transmission mit 69 mmol O2 h -1 g Chl a -1 

die niedrigsten Werte gemessen wurden. Im Experiment mit F. fastigiata konnten die 

Ansätze nur sehr unvollständig mittels Sauerstoff-Polarografie ausgewertet werden 

(Abbildung 2.19B), da die Pflanzen der 20 und 25 PSU Ansätze nicht gemessen wurden. 

Daher ist eine statistische Auswertung auch nur begrenzt möglich. Der 40-PSU-Ansatz 

wurde separat getestet, in diesem Fall hatte die Lichtintensität keinen Einfluss auf Pmax 

(netto) (p = 0,444). Die Werte lagen zwischen 41 und 52 mmol O2 h -1 g Chl a -1 . Bei 3 PSU 

schwankten die Werte sehr stark, lagen zum Teil bei > 100 mmol O2 h -1 g Chl a -1 , aber auch 

ETR max 

63


bei < 10 mmol O2 h -1 g Chl a -1 . Die gemessenen Photosynthesekapazitäten bei 10 PSU und 

im Standortwasser von 8 PSU waren denen bei 40 PSU ähnlich. 

Sowohl die Salinität als auch die Lichtintensität hatten bei C. diaphanum und C. rubrum 

einen signifikanten Einfluss auf Pmax (netto) (Abbildung 2.19C, D). Bei beiden Arten wurden 

mit durchschnittlich 163 bzw. 133 mmol O2 h -1 g Chl a -1 die niedrigsten Werte im 20 

PSU-Ansatz gemessen. Der 10 PSU-Ansatz und der Standortwasseransatz von 12 PSU 

wiesen jeweils ähnliche Werte auf (zwischen 199 und 236 mmol O2 h -1 g Chl a -1 ). Pmax 

(netto) stieg bei beiden Arten mit der Lichtintensität von ca. 140 mmol O2 h -1 g Chl a -1 bei 35 

µmol Photonen m -2 s -1 auf 231 bzw. 244 mmol O2 h -1 g Chl a -1 bei 400 µmol Photonen m -2 s - 

1 

. 

P max (netto) 

[mmol O 2 h -1 g Chl a -1 ] 

P max (netto) 

[mmol O 2 h -1 g Chl a -1 ] 

64 

300 

250 

200 

150 

100 

50 

0 

500 

400 

300 

200 

100 

0 

(A) 

(C) 

k.D. 

3 10 18 22 

10 20 12(S) 

100% 

40% 

6% 

1% 

400 µE 

200 µE 

35 µE 

(B) 

k.D. 

k.D. 

3 10 20 25 40 8(S) 

100% 

50% 

20% 

3% 

200 

150 

100 

50 

0 

P max (netto) 

[mmol O 2 h -1 g Chl a -1 ] 



Abbildung 2.19: Photosynthesekapazität (Pmax (netto)) in Abhängigkeit von der Salinität und der Lichtintensität 

von (A) Ectocarpus siliculosus, (B) Furcellaria fastigiata, (C) Ceramium diaphanum und (D) 

Ceramium rubrum. Gezeigt sind Mittelwerte und Standardabweichung von n = 4 parallelen Ansätzen. k. 

D.-keine Daten. 

Laborversuche: Lichtsättigung (Ek) 

(D) 

10 20 12(S) 

400 µE 

200 µE 

35 µE 

400 

300 

200 

100 

0 

P max (netto) 

[mmol O 2 h -1 g Chl a -1 ] 

Die Lichtsättigungspunkte (Ek) der untersuchten Arten, jeweils gemittelt über alle Versuchsansätze, 

unterscheiden sich signifikant (p < 0,001, Abbildung 2.20). Für E. siliculosus 

wurden mit einem Median von 144 µmol Photonen m -2 s -1 die mit Abstand höchsten Werte 

gemessen. Die niedrigsten gemittelten Ek-Werte wurden mit 37 und 43 µmol Photonen m -2 

s -1 für Z. noltii und N. marina berechnet.


E k [µmol Photonen m -2 s -1 ] 

250 

200 

150 

100 

50 

0 

Spermatophyten Makroalgen 

N. marina 

M. spicatum 

Z. noltii 

Z. palustris 

E. siliculosus 

F. fastigiata 

C. diaphanum 

C. rubrum 

Abbildung 2.20: Lichtsättigungspunkte Ek der untersuchten Spermatophyten und Makroalgen, dargestellt 

als Box-Whisker-Plot der Werte aller Versuchsansätze. Dargestellt ist der Median als Linie in der Box, die 

sich wiederum vom 25%- bis zum 75%-Quartil der Daten erstreckt, die 10%-und 90%-Quartile als 

Whiskers, sowie die Ausreißer als Punkte. 

Für N. marina wurden innerhalb der einzig auswertbaren Lichtintensität (30 µmol Photonen 

m -2 s -1 ) keine signifikante Abhängigkeit des Lichtsättigungspunktes von der Salinität ermittelt 

( 

Tabelle 2.24, p = 0,115). Über alle Salinitäten gemittelt betrug der Ek-Wert von Najas marina 

45 ± 19 µmol Photonen m -2 s -1 . 

Bei M. spicatum hatten sowohl die Salinität als auch die Lichtintensität (EVersuch) einen 

signifikante Effekt auf Ek (p = 0,007 bzw. p < 0,001). Ek sank mit ansteigenden Salinitäten, d. 

h. bei 15 PSU war Ek um 31 % geringer als bei 3 PSU (64 vs. 93 µmol Photonen m -2 s -1 ) und 

die Ek-Werte der bei 10 PSU und im Standortwasser (8 PSU) angezogenen Pflanzen 

nahmen eine Zwischenstellung ein. Bezogen auf EVersuch war Ek bei den bei 10 µmol 

Photonen m -2 s -1 angezogenen Pflanzen um 35 % geringer als bei den bei 55 und 135 µmol 

Photonen m -2 s -1 angezogenen Pflanzen (Ek = 58 µmol Photonen m -2 s -1 vs. 86 und 90 µmol 

Photonen m -2 s -1 ). 

Auch bei Z. noltii hatten sowohl die Salinität als auch die Lichtintensität (EVersuch) einen 

signifikanten Einfluss auf Ek (p < 0,001 für beide Faktoren). Die Mittelwerte der bei 3, 10 und 

33 PSU gemessenen Ek-Werte waren hier niedriger als die bei 20 PSU und im 

Standortwasser (9 PSU) ermittelten Ek-Werte (28 - 51 vs. 76 - 78 µmol Photonen m -2 s -1 ). 

Hinsichtlich EVersuch wurde ein stetiger Anstieg der Ek-Werte festgestellt (von Ek = 24 µmol 

Photonen m -2 s -1 bei EVersuch = 10 µmol Photonen m -2 s -1 bis Ek = 82 µmol Photonen m -2 s -1 

bei EVersuch = 135 µmol Photonen m -2 s -1 ). 

65


Bei Z. palustris wurde für den Faktor Salinität kein signifikanter Effekt auf Ek nachgewiesen 

(p = 0,272). Die Ek-Werte der einzelnen Ansätze lagen im Durchschnitt zwischen 61 und 

94 µmol Photonen m -2 s -1 . 

Tabelle 2.24: Lichtsättigungspunkte (Ek) der untersuchten Spermatophyten und Makroalgen für alle 

Salinitäts- und Lichtintensitäts-Ansätze. Angegeben sind Mittelwerte und Standardabweichungen von 

n = 3 - 4 parallelen Ansätzen, **: n = 2, *: n = 1, S - Standortwasser. 

Art Salinität 

Lichtintensität 

[PSU] [µmol Photonen m -2 s -1 ] bzw. [%Transmission] 

Najas marina 30 

0 36 ± 19 

3 64 ± 15 

8 38 ± 15 

2(S) 40 ± 15 

Myriophyllum spicatum 135 55 10 

3 106 ± 28 101 ± 22 73 ± 10 

10 74 ± 33 85 ± 28 54 ± 6 

15 95 ± 15 65 ± 25 31 ± 9 

8(S) 83 ± 11 93 ± 3 71 ± 13 

Zostera noltii 135 55 10 

3 58 ± 15 32 ± 11 18 ± 9 

10 78 ± 19 64 ± 36 22 ± 10 

20 123 ± 23 86 ± 27 23 ± 2 

33 41 ± 33 21 ± 11 24 ± 6 

9(S) 110 ± 18 76 ± 31 30 ± 8 

Zannichellia palustris 55 

3 94 ± 40 

20 61 ± 8 

25 75 ± 5 

11(S) 74 ± 14 

Ectocarpus siliculosus 100% 40% 6% 1% 

3 206 ± 32 182 ± 47 131 ± 12 173 ± 90 

10 125 ± 14 136 ± 39 125 ± 1 207 ± 13 

18 130 ± 12 155 ± 36 148 ± 27 142 ± 20 

Furcellaria fastigiata 100% 50% 20% 3% 

3 52 ± 12 60 ± 0** 54 ± 7** 60* 

10 86 ± 9 k.D. k.D. 70 ± 37 

40 80 ± 7 49 ± 3** 54 ± 12 50 ± 10 

8(S) 55 ± 6 59 ± 9** k.D. 52 ± 6 

Ceramium diaphanum 400 200 35 

10 63 ± 7 81 ± 8 67 ± 11 

20 91 ± 7 90 ± 7 100 ± 17 

12(S) 103 ± 24 72 ± 16 45 ± 7 

Ceramium rubrum 400 200 35 

10 90 ± 9 76 ± 13 50 ± 5 

20 86 ± 16 44 ± 6 35 ± 2 

12(S) 85 ± 9 44 ± 5 32 ± 1 

Bei E. siliculosus hatte weder die Salinität noch die Lichtintensität (EVersuch) einen 

signifikanten Einfluss auf Ek (p =0,119 bzw. 0,161). Die Ek-Werte der einzelnen Ansätze 

lagen im Durchschnitt zwischen 123 und 207 µmol Photonen m -2 s -1 . 

66


Eine statistische Auswertung der Ergebnisse für F. fastigiata war nur begrenzt möglich 

(siehe Ergebnisse Pmax (netto)). Der 40-PSU-Ansatz wurde separat getestet, hierbei konnte 

ein Einfluss der Lichtintensität (EVersuch) auf Ek nachgewiesen werden (p = 0,016). Die 3-, 

20- und 50%-Transmissions-Ansätze wiesen vergleichbare Ek-Werte auf (49 - 54 µmol 

Photonen m -2 s -1 ), waren aber signifikant niedriger als die des Ansatzes mit 100 %- 

Transmission (80 µmol Photonen m -2 s -1 ). 

Für C. diaphanum konnte ein signifikanter Effekt der Salinität (p = 0,002), nicht aber der 

Lichtintensität (EVersuch) nachgewiesen werden (p = 0,061). Der 20-PSU-Ansatz hatte einen 

höheren gemittelten Ek-Wert (94 µmol Photonen m -2 s -1 ) als der 10-PSU- und 

Standortwasser-Ansatz (70 und 73 µmol Photonen m -2 s -1 ). 

Bei C. rubrum hatten wiederum beide Faktoren einen Einfluss auf Ek (p < 0,001 für beide 

Faktoren). Für den 10 PSU-Ansatz wurde ein deutlich höherer gemittelter Ek-Wert errechnet 

als für den Standortwasser-Ansatz mit 12 PSU und den 20-PSU-Ansatz (Ek = 72 vs. 55 µmol 

Photonen m -2 s -1 ). Ek stieg außerdem mit EVersuch (von Ek = 39 µmol Photonen m -2 s -1 bei 

EVersuch = 35 µmol Photonen m -2 s -1 auf Ek = 87 µmol Photonen m -2 s -1 bei EVersuch = 400 µmol 

Photonen m -2 s -1 ). 

2.2.3.2 Analyse der Diasporenbanken 

Auswertung der Diasporenzählung 

Die Analyse der Diasporenbank wurde durchgeführt, um das Wiederansiedlungspotential 

der einzelnen Arten abzuschätzen. Dazu wurde die Diasporenbank an 230 Probeflächen 

untersucht, die sich auf fast alle Boddengewässer Mecklenburg-Vorpommerns verteilen 

(Tabelle 2.25). Insgesamt wurden 11 Arten in der Diasporenbank identifiziert, wobei mit 5 

Arten im Wieker Bodden die geringste und 11 Arten im Barther Bodden die höchste 

Artenzahlen erfasst wurden. In allen Gewässern dominierte mit Chara canescens bzw. 

Tolypella nidifica eine Characeenart die Diasporenbanken. 

67


Tabelle 2.25: Anzahl untersuchten Probeflächen sowie Artenzahl und dominante Arten der 

Diasporenbanken der untersuchten Gewässer. 

68 

Untersuchtes Gewässer Anzahl der Anzahl der Arten und 

Probeflächen dominante Art der Diasporenbank 

Salzhaff 77 8 Arten, Dominanz von Tolypella nidifica 

Saaler Bodden 20 7 Arten, Dominanz von Tolypella nidifica 

Bodstedter Bodden und 

Koppelstrom 

18 7 Arten, Dominanz von Chara canescens 

Barther Bodden 28 11 Arten, Dominanz von Chara canescens 

Wiecker Bodden 7 5 Arten, Dominanz von Tolypella nidifica 

Großer Jasmunder Bodden 44 8 Arten, Dominanz von Chara canescens 

Greifswalder Bodden 36 8 Arten, Dominanz von Tolypella nidifica 

Nach der unter 2.1.4 beschriebenen Methode konnten die Diasporen der Spermatophyten 

sehr leicht den entsprechenden Arten zugeordnet werden. Hier reichen oft Größe und Form, 

um eine Artansprache zu ermöglichen. Problematischer gestaltete sich die Bestimmung der 

Oosporen der Armleuchteralgen. Da sich bei zahlreichen Arten die Grenzen von Längen 

bzw. Breitenbereichen überschneiden, war es nur möglich 4 Typen von Characeen- 

Oosporen zu zählen. In Tabelle 2.26 sind die identifizierten Oosporen bezüglich ihrer Form 

und Größe beschrieben. Alle nicht eindeutig identifizierten Oosporen sind in der 

Gesamttabelle (Anhang 7) aufgeführt. 

Tabelle 2.26: Größenverhältnisse der untersuchten Diasporen. Die Längen- und Breitenangaben sind 

Mittelwerte verschiedener Quellen (ausführliche Zusammenstellung im Anhang 7). 

Art artspezifische Form Länge Breite 

Characeen 

[µm] [µm] 

Chara aspera 528 361 

C. baltica 793 518 

C. canescens 554 305 

C. tomentosa 939 625 

Tolypella nidifica + 429 389 

Spermatophyten 

Najas marina ssp. marina + 3500 

Potamogeton pectinatus + 3250 

Ranunculus baudotii + 1200 

Ruppia cirrhosa + 2000 

R. maritima + 2000


Zannichellia palustris ssp. pedicellata + 2900 

Zostera marina + 4500 

Tolypella nidifica dominiert in den Diasporenbanken dreier Untersuchungsgewässer, kommt 

aber nur im Salzhaff in der aktuellen Vegetation mit vergleichbaren Bedeckungsgraden vor. 

In den anderen Gewässern fehlt diese Art, mit Ausnahme des Bodstedter Boddens, in dem 

2003 einige Pflanzen gefunden wurden, vollständig. Inwieweit diese Oosporen noch 

keimfähig sind, wurde nicht untersucht. Allgemeine Arbeiten zur Überlebensfähigkeit von 

Characeen-Oosporen (PROCTOR 1967) weisen jedoch auf sehr lange Erhalt der 

Keimfähigkeit im Bereich von 5-10 Jahren hin. 

Die Diasporenbanken des Bodstedter, Barther und Großen Jasmunder Boddens wurden von 

Chara canescens dominiert, die in den beiden erstgenannten Gewässern auch in 

vergleichbarem Maße in der aktuellen Vegetation vorhanden ist. Im Großen Jasmunder 

Bodden ist sie in der aktuellen Vegetation nur zerstreut vorhanden. 

Beziehungen zwischen Vegetation und Diasporenbank 

Zunächst wurde eine Korrelationsanalyse durchgeführt, um den Zusammenhang zwischen 

Bedeckungsgrad und Diasporenzahl einer Art zu analysieren. Für drei Arten konnte eine 

positive Korrelation nachgewiesen werden: Chara canescens (r = 0,70), Najas marina 

(Abbildung 2.21, r = 0,84) und Tolypella nidifica (r = 0,47). Für diese Arten kann davon 

ausgegangen werden, dass die Diasporen nicht verdriftet werden bzw. anderen 

Transportmechanismen unterliegen. Bei den übrigen Arten läßt sich keine Beziehung 

zwischen Deckungsgrad und Diasporenzahl feststellen. Für Zannichellia palustris ssp. 

pedicellata (Abbildung 2.22) zeigte sich eine gegenläufiger Trend - höhere Bedeckungsgrad 

in den flacheren Bereichen und höhere Diasporenzahl in den tieferen Zonen. Die Diasporen 

dieser Arten sind relativ groß und haben ein hohes spezifisches Gewicht. Für alle weiteren 

sieben Arten konnte aber ein solcher Trend nicht gezeigt werden. 

69


70 

Mittlere Diasporenzahl 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

r = 0,92 

0 10 20 30 40 50 

Mittlerer Deckungsgrad [%] 

Abbildung 2.21: Zusammenhang zwischen mittlerem Deckungsgrad und mittlerer Diasporenzahl 

für Najas marina. 

Mittlerer Deckungsgrad [%] 

16 

14 

12 

10 

8 

6 

4 

2 

mittlere Diasporenzahl 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

0 10 20 30 40 50 

mittlerer Deckungsgrad [%] 

0 

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 

25000 

20000 

15000 

10000 

5000 

Wassertiefe [m] 

Abbildung 2.22: Zusammenhang zwischen mittlerem Deckungsgrad (Balken) und mittlerer 

Diasporendichte (Fläche) für Zannichellia palustris ssp. pedicellata 

Nach der Präsenz in den Teilpopulationen Vegetation und Diasporenbank unterscheiden 

sich Arten wie Tolypella nidifica ( 

Abbildung 2.23), die fast ausschließlich in der Diasporenbank vorkommt von Arten wie 

Potamogeton pectinatus (Abbildung 2.24), die fast ausschließlich in der Vegetation 

vorkommt. Die übrigen Arten sind in beiden Teilpopulationen gleich stark vertreten. 

0 

Diasporendichte [m -2 ]


100% 

80% 

60% 

40% 

20% 

0% 

SH SB BoB BaB GB GJB WB 

Abbildung 2.23: Präsenz von Tolypella nidifica in der Diasporenbank (hellgrau) und in beiden 

Teilpopulationen (Diasporenbank und aktuekller Vegetation) (weiß) der untersuchten Gewässer. SH – 

Salzhaff, SB – Saaler Bodden, BoB – Bodstedter Bodden, BaB – Barther Bodden, GB – Greifswalder 

Bodden, GJB – Großer Jasmunder Bodden, WB – Wiecker Bodden. 

100% 

80% 

60% 

40% 

20% 

0% 

SH SB BoB BaB GB GJB 

Abbildung 2.24: Präsenz von Potamogeton pectinatus in der Vegetation (dunkelgrau), in der 

Diasporenbank (hellgrau) und in beiden Teilpopulationen (weiß). Erklärung der untersuchten Gewässer 

siehe Abbildung 2.23. 

2.2.3.3 Untersuchung zum Keimungsverhalten 

Der Untersuchungen zum Keimungsverhalten erfolgten in allen Fällen unter Verwendung 

von Standortsediment. Die Proben aus dem Salzhaff bzw. dem Saaler Bodden 

unterschieden sich dabei sowohl im organischen Gehalt als auch bezüglich der mittleren 

Korngröße (Tabelle 2.27). 

71


Tabelle 2.27: Sedimentparameter (organischer Gehalt und mittlere Korngröße) der Proben vom Salzhaff 

und vom Saaler Bodden. 

72 

Salzhaff Saaler Bodden 

organischer Gehalt [% TM] 1,11 ± 0,04 0,40 ± 0,02 

mittlere Korngröße [mm] 0,098 0,198 

Aufgrund des Korngrößenunterschiedes fällt die Sauerstoffkonzentration im Sediment des 

Salzhaffes schneller ab als im Sediment des Saaler Boddens (Abbildung 2.25). In beiden 

Sedimenttypen ist ab einer Tiefe von 1,5 cm Anoxie erreicht. 

Die Keimungsrate von N. marina zeigte eine starke Temperaturabhängigkeit (Abbildung 

2.26A). Die optimale Keimungstemperatur mit Keimungsraten von 67 % lag bei 15 °C. Bei 

20 und 25 °C waren die Keimungsraten um 20 % kleiner, und bei 10 °C war sie mit maximal 

3 % sehr gering. In allen Ansätzen spielte die Sauerstoffkonzentration eine entscheidende 

Rolle. Samen, die direkt unter der Oberfläche ausgesät wurden, keimten deutlich schlechter 

als Samen in 1,5 cm Sedimenttiefe (p < 0,001). Sowohl das Trockenfallen als auch die 

Länge der Kälteperiode bei 4 °C hatten keinen Einfluss auf das Keimungspotential 

(Abbildung 2.26B, p = 0,103). 

Die Temperaturabhängigkeit des Keimungspotentials von Z. palustris war nicht so stark wie 

die von N. marina. Die mittleren Keimungsraten schwankten zwischen 35 und 70 % ( 

Abbildung 2.26C). Die signifikant höchsten Keimungsraten wurden bei 20 °C erzielt (p < 

0,001). Bei dieser Art hatte die Sauerstoffkonzentration keinen Einfluss auf die 

Keimungsrate (p = 0,849). Der Einfluss der Länge der 4 °C-Kälteperiode (0 Tage, 3 Tage, 2 

Wochen) auf die Keimung wurde nicht getestet, da sich im Vorfeld des Versuches bereits 

zeigte, dass dieser Faktor keine Rolle spielt. Ein Teil der Samen keimte bereits während der 

Zwischenlagerung bei 10 °C unter Schwachlichtbedingungen (Standortwasser). Die 

Zwischenlagerung im Standortwasser war notwendig, da ein vorübergehendes Austrocknen 

der Samen einen negativen Einfluss auf das Keimungsvermögen ausübte (p < 0,001).


Sauerstoffkonzentration [µmol l -1 ] 

350 

300 

250 

200 

150 

100 

50 

0 

0 1 2 3 4 5 6 7 8 14151617 

Tiefe [mm] 

Salzhaff 

Saaler Bodden 

Abbildung 2.25: Tiefenprofile der Sauerstoffkonzentration im Sediment des Salzhaffes (9 PSU) und des 

Saaler Boddens (2 PSU), gemessen bei 10 °C. Das Löslichkeitsprodukt von Sauerstoff, d. h. 100 % 

Sauerstoffsättigung, entspricht 333 und 348 µmol l -1 für die beiden Salinitäten. Die Pfeile markieren die 

zwei getesteten Sedimenttiefen (Oberfläche und 1,5 cm Tiefe). 

Parallel zu diesen Laborexperimenten wurden je 5 Gazebeutelchen mit je 20 Samen beider 

Arten an ihrem jeweiligen Standort im Oktober in ca. 1,5 m Wassertiefe ausgehängt. Die 

Keimungsraten dieses in situ Versuches wurden im folgenden Frühjahr ausgewertet. Leider 

gingen alle Gazebeutelchen mit Samen von Z. palustris während des Winters verloren. Die 

Beutel mit N. marina Samen konnten ausgewertet werden. Bei einer ca. einwöchigen 

Wassertemperatur von 5 und 10 °C war keiner der Samen gekeimt, bei 15 °C betrug die 

Keimungsrate dann 0,63 ± 0,12. 

73


Keimungsrate 

Keimungsrate 

74 

1,0 1,0 

(A) (B) 

0,8 

0,6 

0,4 

0,2 

0,0 

1,0 

0,8 

0,6 

0,4 

0,2 

0,0 

a 

c 

10 15 20 25 

10 15 20 25 

Keimungstemperatur [°C] 

0,8 

0,6 

0,4 

0,2 

0,0 

0,6 

0,4 

0,2 

0,0 

trocken, 2 Wo 

(C) 

1,0 

(D) 

a 

b 

0,8 

a 

b 

b 

a 

a 

trocken, 2 Wo 

a 

nass, 2 Wo 

nass, 2 Wo 

nass, 3 d 

nass, 3 d 

nass, 0 d 

k.D. k.D. 

nass, 0 d 

Vorbehandlung, 4°C-Periode 

Abbildung 2.26: Keimungsraten von Samen von N. marina (A, B) und Z. palustris (C, D). Die weißen 

Balken zeigen die Samen, die direkt unter der Oberfläche eingepflanzt wurden, die grauen Balken die 

Samen in 1,5 cm Sedimenttiefe. Gezeigt sind Mittelwerte und Standardabweichung von n = 5 parallelen 

Ansätzen, k. D. = keine Daten. 

a 

b 

a 

a

ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert Makrophyten - Diskussion 

2.3 Diskussion 

2.3.4 Taxonomische Fragestellungen 

Pflanzenbestimmung und Systematik 

Die Herbarbelege von epiphytischen und epilithischen Algen wurden bei der Erfassung 

historischer Daten nicht berücksichtigt. Die Ursachen dafür sind vielfältig und sollen hier kurz 

zusammengefasst werden: 

In den meisten Fällen ist zur Bestimmung der Arten eine mikroskopische Untersuchung 

notwendig. Darüber hinaus ist in vielen Artengruppen das Vorhandensein bestimmter 

Vermehrungsorgane für die Artbestimmung unerlässlich. Leider sind diese wichtigen 

Merkmale an den Herbarbelegen oft nicht oder nur unzureichend vorhanden bzw. zu 

erkennen, so dass der zu erwartende Nutzen einer detaillierten Sichtung aller Belege in 

keiner Beziehung zum zeitlichen Aufwand derartiger Analysen stand. 

Weiterhin ist, vor allem in Hinblick Enteromorpha sowie epilithischen Grün- und Rotalgen die 

Systematik immer noch unbefriedigend oder in Teilen sogar ungeklärt (vgl. PANKOW 1990). 

Zwar ist die Ansprache der Gattungen der Ulvales nach mikroskopischer Untersuchung 

möglich, für die Bestimmung der Arten ist jedoch eine Kultivierung der Individuen 

notwendig, um die verschiedenen Generationsphasen und den Bau der begeißelten Stadien 

zu beobachten. Dadurch war eine Artbestimmung in Rahmen dieser Untersuchungen mit 

einem vertretbaren zeitlichen und materiellen Aufwand nicht zu leisten. Vertreter der 

Gattungen Monostroma und Ulva treten aktuell im Salzhaff und im Großen Jasmunder 

Bodden auch in größeren Wassertiefen auf. Ähnliches gilt für die epilithischen Grünalgen 

der Gattung Cladophora und die epilithischen Rotalgen der Gattungen Ceramium und 

Polysiphonia. 

Sollten in Zukunft diese Artengruppen bearbeitet werden, könnte eine Präzisierung der 

Leitbilder die Folge sein. CHRISTENSEN (1994) konnte zumindest für einige Cladophora-Arten 

eine deutliche Abhängigkeit der Artenzusammensetzung vom Salzgehalt nachweisen. 

Oosporenbestimmung 

Im Gegensatz zu den bei KRAUSE (1997) gemachten Angaben zeigte sich bei der 

Vermessung der Diasporen, dass sich die Grenzen der Längen- bzw. Breitenausdehnung 

etlicher Arten überschneiden (Tabelle 2.28). Deshalb konnten bei der Zählung nur die 

Oosporen-Typen berücksichtigt werden, die sich deutlich voneinander abgrenzen. 

Aufgrund der geringen Größe der Oosporen und der geringen Anzahl an Windungen ist 

Tolypella nidifica sehr gut von den anderen Characeenarten zu unterscheiden. 

Chara canescens, C. aspera und C. contraria liegen sowohl hinsichtlich Länge und Breite 

der Oosporen als auch bezüglich der Zahl der Windungen sehr dicht beieinander. Zwar gibt 

75


KRAUSE (1997) einen deutlichen Größenunterschied zwischen C. contraria und C. aspera 

an, doch kommen andere Autoren (MIGULA 1897, WOOD & IMAHORI 1965) zu abweichenden 

Ergebnissen. 

Tabelle 2.28: Größenverhältnisse der Oosporen der in den Boddengewässern historisch nachgewiesenen 

bzw. aktuell vorhandenen Armleuchteralgen zusammengestellt nach verschiedenen Autoren 

(ausführliche Darstellung in Anhang 7) 

76 

Länge mittel Breite mittel Lange/Breite Umgänge mittel 

[µm] [µm] 

Tolypella nidifica 426,7 389,7 1,09 7,25 

Chara canescens 554,2 305,5 1,81 11,50 

C. aspera 586,2 361,3 1,62 12,75 

C. contraria 619,0 383,5 1,61 12,50 

C. baltica 793,0 518,0 1,55 13,00 

C. tomentosa 939,4 626,2 1,50 14,50 

Nitellopsis obtusa 930,0 741,2 1,27 9,00 

C. connivens 611,2 300,0 2,04 12,63 

Lamprothamnium papulosum 669,2 429,4 1,59 11,00 

C. intermedia 737,5 465,0 1,59 12,33 

C. horrida 750,0 550,0 1,36 11,33 

C. hispida 803,1 481,2 1,82 11,75 

C. polyacantha 840,0 548,5 1,53 12,13 

Die Oosporen von Chara baltica sind dagegen hinsichtlich der Größenverhältnisse gut 

gegen die vorigen Arten abgrenzbar. Auch die Abgrenzung gegenüber Chara tomentosa 

und Nitellopsis obtusa ist problemlos, da deren Ooosporen noch einmal deutlich größer sind. 

Untereinander sind jedoch die Oosporen von Chara tomentosa und Nitellopsis obtusa 

hinsichtlich ihrer Länge und Breite vergleichbar. Sie lassen sich jedoch über die Anzahl der 

Windungen gut voneinander unterscheiden. 

Chara connivens liegt bezüglich der Größenverhältnisse ihrer Oosporen in der Nähe von C. 

aspera, C. canescens und C. contraria. Von diesen unterscheidet sie sich jedoch deutlich 

durch ein Länge-Breite-Verhältnis von über 2. 

Die letzte Gruppe von Arten (Lamprothamnium papulosum, Chara hispida, C. intermedia, C. 

horrida und C. polyacantha) weist erneut sehr ähnliche Ausmaße der Oosporen auf. Bei den 

entsprechend großen Überschneidungsbereichen ist nicht anzunehmen, dass die Arten 

anhand ihrer Diasporen zu identifizieren sind.


2.3.5 Vergleich der aktuellen Vegetation mit der historischen Beschreibung 

2.3.5.1 Angaben zu historischen Verbreitungsgrenzen 

Über die historische Tiefenverbreitung der submersen Makrophyten liegen nur sehr wenige 

Daten vor. Im Rahmen der Untersuchungen konnten nur 4 Literaturangaben gefunden 

werden. Die älteste Angabe macht REINKE (1889). Er wies Zostera marina und Tolypella 

nidifica noch in 15 m Tiefe nach. Leider macht er keine konkrete Ortsangabe, so dass dieser 

Fund auf das gesamte von Reinke untersuchte Gebiet (westliche Ostsee von der deutschdänischen 

Grenze bis zum Darßer Ort) bezogen werden muss. Darüber hinaus sind die 

Lichtabhängigkeiten (Ausbreitungsgrenzen in % Oberflächenlicht) beider Arten nicht 

bekannt. 

In der zweiten historischen Angabe behauptet SEIFFERT (1938), dass zur Zeit seiner 

Untersuchungen 90 % der Fläche des Greifswalder Boddens mit Makrophyten bewachsen 

waren und die Vegetation unterhalb von 5 m Wassertiefe aus Rotalgen bestand. SUBKLEW 

(1955) bestreitet diese Aussagen. In Zusammenhang mit der Auswertung des „pristinen 

Lichtmodells“ (Tabelle 2.7, S. 31) konnte jedoch gezeigt werden, dass Rotalgen tatsächlich 

unter den gegebenen Lichtbedingungen bis in 10 bis 11 m Wassertiefe vordringen können. 

Da 90 % der Fläche des Greifswalder Boddens so tief bzw. flacher sind, kann die 

SEIFFERTsche Angabe als gesichert betrachtet werden. 

TRAHMS (1940) erwähnt im Großen Jasmunder Bodden Chara-Arten in 4 bis 6 m 

Wassertiefe. Er wies Chara aspera, C. baltica, C. canescens, C. horrida und C. baltica nach. 

Anhand der Freilanduntersuchungen konnte gezeigt werden, dass diese Arten noch bei 

einem Lichtangebot von 1 bis 5 % in der aktuellen Vegetation vorkommen. Auch hier findet 

man eine gute Übereinstimmung dieser historischen Angaben mit den berechneten 

Verbreitungsgrenzen durch das „pristine Lichtmodell“. 

Eine weitere Angabe zu Tiefenverbreitung stammt von LINDNER (1972) aus der Darß- 

Zingster Boddenkette. Sie wies Tolypella nidifica im Grabow in 2,4 m Wassertiefe nach. 

Diese Angabe deckt sich zwar gut mit den berechneten Verbreitungsgrenzen durch das 

„pristine Lichtmodell“, aber der Untersuchungszeitraum stammt aus einer Zeitperiode, in der 

schon von einer starken anthropogenen Belastung dieser Boddengewässer auszugehen ist. 

2.3.5.2 Vergleich der Pflanzengemeinschaften zwischen historischen Referenzzustand und 

aktueller Vegetation 

Alle aus den historischen Daten rekonstruierten Pflanzengemeinschaften konnten auch in 

der derzeitigen Vegetation der inneren Küstengewässer vorgefunden werden. Drei in der 

aktuellen Vegetation nachweisbare Pflanzengemeinschaften konnten hingegen historisch 

nicht belegt werden. Historische Nachweise von Monostroma- und Ulva-Driftmatten wurden 

in den Herbarien nicht nachgesucht, da die Unterscheidung der beiden Gattungen eine 

mikroskopische Untersuchung des Thallusquerschnitts erfordert. Die Abgrenzung der 

Characeen-Zostera marina-Gemeinschaft von der Zostera marina-Gemeinschaft ist anhand 

77


der historischen Belege schwierig, da in den meisten Fällen sowohl Tolypella nidifica als 

auch Zostera marina gemeinsam gefunden wurden. Erst die Geländeuntersuchungen 

ermöglichten diese Trennung. Ähnliches gilt für die Myriophyllum-Potamogeton-Bestände. 

Beide Arten lassen sich historisch nachweisen, sind jedoch stets gemeinsam mit anderen 

Arten gefunden worden (z. B. Characeen, Ruppia cirrhosa usw.) Monospezifische bzw. 

gemischte Bestände dieser Arten wurden erst bei den Felduntersuchungen gefunden. 

Im Vergleich mit den aus dem Lichtmodell errechneten unteren Verbreitungsgrenzen der 

Pflanzengemeinschaften des Referenzzustandes bzw. den wenigen historischen Angaben 

zeigt die aktuelle Vegetation deutliche Abweichungen davon. Während in den flachen nur 

gering belasteten Gewässern, wie im Salzhaff, noch eine vollständige Bedeckung des 

Gewässerbodens mit submersen Makrophyten vorhanden ist, bildet sich in planktonreicheren 

Gewässern ein vegetationsfreier Bereich aus. Dieser ist deutlich größer als die im 

Referenzzustand aufgrund von Wassertiefe und Exposition zu erwartenden vegetationsfreien 

Bereiche. Deshalb kommt neben dem Ausfall von Arten insbesondere der 

Verschiebung der unteren Verbreitungsgrenze der Pflanzengemeinschaften als Kriterium 

der Zustandsbewertung eine entscheidende Rolle zu. Anhand der während der 

Freilandarbeiten aufgenommenen Attenuationsspektren der inneren Küstengewässer 

konnten die minimalen, mittleren und maximalen Lichtansprüche der meisten 

Pflanzengemeinschaften ermittelt werden. Die Datengrundlage dieser Berechnungen ist 

allerdings gering. Sie beruht auf 17 Messungen in der Boddenkette, im Salzhaff und den 

Gewässern der Insel Poel sowie in den Jahren 2002 und 2003 sowie 6 Messungen im 

Salzhaff im Jahre 2000. Alle Messungen stellen jedoch Tagesmesswerte da und spiegeln 

somit das Unterwasserlichtklima des Gewässers im Jahresverlauf nicht wieder. Da sie aber 

bei ruhigem Wetter und nicht in Zeiten planktischer Algenblüten oder darauf folgenden 

Klarwasserstadien durchgeführt wurden, können sie zumindest für die Sommermonate als 

repräsentativ angesehen werden. Darüber hinaus wurden an einigen Gewässern der Darß- 

Zingster Boddenkette sowohl im Jahr 2002 als auch im Jahr 2003 Messungen durchgeführt. 

Die für die Pflanzengemeinschaften zur Verfügung stehenden Lichtmengen wurden in 

diesen Fällen aus den Mittelwerten der Messstationen errechnet. Die in Tabelle 2.29 

zusammengestellten Ergebnisse zeigen z. T. erhebliche Abweichungen von den aus der 

Literatur bekannten Lichtansprüche verschiedener Makrophytenarten (vgl. Kapitel 2.1.6). 

Daraus ergeben sich deutliche Konsequenzen für die Größe der von Makrophyten 

besiedelbaren Bereiche der Bodden. 

Tabelle 2.29: Vergleich der nach dem "pristinen Lichtmodell" möglichen unteren Verbreitungsgrenzen 

der Pflanzengemeinschaften mit der aktuellen Verbreitungsgrenze. Da während der Untersuchungen 

nicht nach der aktuellen unteren Verbreitungsgrenze gesucht wurde, sind hier die Funde mit der größten 

Wassertiefe dargestellt. * die Pflanzengemeinschaft kommt aufgrund der Salinität im betreffenden 

Gewässer nicht vor, k. A. – keine Vegetationsaufnahmen vorhanden, (0,8) – degradierter Bestand. 

78 

Pflanzengemeinschaft Untersuchungsgewässer 

Lichtminimum SH BoB BaB NRB GB 

[% Oberflächenlicht] [m] [m] [m] [m] [m] 

BGrArm Referenzzustand 1 12 * 2,4 2,8 7,0 11,4 

Istzustand (0,8) 0,8 1,5 k. A. k. A. 

BKlArm Referenzzustand 5 7,7 * 1,5 1,8 4,5 7,4


Istzustand - 0,5 1,0 1,5 5,8 

ChRuci Referenzzustand 15 4,9 1,0 1,2 2,9 4,7 

Istzustand 2,0 k. A. 0,5 1,0 1,5 

ChZoma Referenzzustand 15 4,9 1,0 * 1,2 * 2,9 4,7 

Istzustand 4,0 - - k. A. k. A. 

DT/EG Referenzzustand 55 1,5 0,3 0,4 0,9 1,5 

Istzustand 1,0 k. A. k. A. 0,25 0,5 

Mo Referenzzustand 30 3,1 0,6 0,7 1,8 3,0 

Istzustand 1,5 k. A. k. A. k. A. k. A. 

MP Referenzzustand 1 12 2,4 2,8 7,0 11,4 

Istzustand 2,0 1,5 1,0 2,0 1,5 

Nm Referenzzustand 3 9,0 * 1,8 2,2 5,3 8,7 

Istzustand - 1,0 0,75 k. A. k. A. 

Ruci Referenzzustand 20 4,1 0,8 1,0 2,4 4,0 

Istzustand 2,5 0,5 k. A. 1,5 2,0 

Zoma Referenzzustand 15 4,9 1,0 * 1,2 * 2,9 4,7 

Istzustand 4,0 - - k. A. k. A. 

ZoRu Referenzzustand 65 1,1 0,2 * 0,3 * 0,7 * 1,1 * 

Istzustand 0,75 - - - - 

Generell zeigt sich, dass die nach dem „pristinen Lichtmodell“ möglichen unteren 

Verbreitungsgrenzen tiefer liegen, als es an der aktuellen Vegetation zu beobachten ist. 

Dadurch erscheint die Verschiebung der unteren Verbreitungsgrenze als ein adäquater 

Parameter bei der ökologischen Bewertung der inneren Küstengewässer. 

Somit liegen für die Erstellung eines Klassifizierungsansatzes für jedes der betrachteten 

Gewässer drei Aussagen bezüglich unterer Verbreitungsgrenzen vor: 

- „historisch modellierte untere Verbreitungsgrenzen“ sowie einzelne historische 

Angaben anhand derer die unteren Verbreitungsgrenzen des „sehr guten 

ökologischen Zustandes“ definiert werden konnten. 

- die aktuelle Makrophytenverbreitungsgrenze (Ist-Zustand – abweichend von den 

Referenzbedingungen) und die abiotischen Parameter aus dem Monitoringdatensatz 

des LUNG und 

- die Festlegung des schlechten ökologischen Zustandes. Dieser wurde nicht im 

völligen Fehlen submerser Makrophyten definiert, sondern mit dem Vorkommen 

weniger ubiquitärer Arten, die auf die Flachwasserbereiche (0,5 m) beschränkt 

bleiben. 

2.3.5.3 Verifizierung der berechneten historischen Besiedlungspotentiale anhand 

historischer Belege und ökophysiologischer Literaturdaten 

Basierend auf publizierten Lichtsättigungspunkten (Ek-Werte) und anhand der modellierten, 

gewässertypischen Lichtattenuationskoeffizienten, wurden theoretische, maximale untere 

Verbreitungsgrenzen (uVg) für ausgesuchte Makrophytenarten berechnet („pristines 

79


Lichtmodell“, Tabelle 2.30). Es wurden dabei die gemittelten Tagessummen der Jahre 1990- 

2000 (DWD-Station Rostock-Warnemünde) zugrunde gelegt. Hierbei wurden andere 

abiotische und biotische Faktoren, wie z. B. Temperaturabhängigkeit, mechanische 

Beschädigung, Infektion und Fraßdruck außer Acht gelassen. 

Tabelle 2.30: Berechnete theoretische untere Verbreitungsgrenzen uVg [m] für die inneren Küstengewässer 

bei maximaler Lichtverfügbarkeit entsprechend publizierter Ek-Werte [µmol Photonen m -2 s -1 ] 

(Quellen siehe Tabelle 2.21 Kap. 2.2.3.1). Zur Berechnung verwendete Lichtdaten waren die 

Tagessummen-Mittelwerte der Jahre 1990-2000 (Mw) bzw. maximale Tagessummen aus den Mittelwerten 

1990-2000 + den Standardabweichungen (Max) eingegangen. SH - Salzhaff, GJB - Großer Jasmunder 

Bodden, GB - Greifswalder Bodden, Grab - Grabow, BaB - Barther Bodden, BoB - Bodstedter Bodden, 

SB - Saaler Bodden. 

80 

Ek SH GJB GB Gra BaB BoB SB 

[µmol Photonen m -2 s -1 ] Tiefe [m] 

Mw Max Mw Max Mw Max Mw Max Mw Max Mw Max Mw Max 

Ulva lactuca 70 7,2 7,9 4,3 4,7 7,0 7,6 2,1 2,3 1,7 1,9 1,4 1,6 1,2 1,3 

U. curvata 465 2,3 3,0 1,4 1,8 2,3 2,9 0,7 0,9 0,6 0,7 0,5 0,6 0,4 0,5 

Chara canescens 111 6,0 6,7 3,6 4,0 5,8 6,5 1,8 2,0 1,4 1,6 1,2 1,3 1,0 1,1 

C. baltica 135 5,5 6,2 3,3 3,7 5,3 6,0 1,6 1,8 1,3 1,5 1,1 1,2 0,9 1,0 

Zostera noltii 220 4,3 5,0 2,5 2,9 4,1 4,8 1,2 1,4 1,0 1,2 0,9 1,0 0,7 0,8 

Potamogeton pectinatus 200 4,5 5,2 2,7 3,1 4,4 5,0 1,3 1,5 1,1 1,2 0,9 1,0 0,8 0,9 

Vergleiche dieser kalkulierten uVg mit historischen Belegen zeigte für ausgewählte 

Boddengewässer, dass die Berechnungen der theoretischen unteren Verbreitungsgrenzen 

einzelner Makrophyten mit den dokumentierten Funden übereinstimmten, was an einem 

Beispiel für Chara baltica im Bodstedter und Barther Bodden demonstriert wurde (siehe 

Domin et al. 2003). 

Als Grund für das sukzessive Ansteigen der unteren Verbreitungsgrenze seit Mitte des 

19. Jahrhunderts machten wir die Verschlechterung des Unterwasserlichtklimas im Sinne 

einer Reduktion der Lichteindringtiefe verantwortlich. Abbildung 2.27 zeigt die Lichtattenuation 

als Funktion der Durchmischung von anthropogen beeinflusstem Süßwasser mit 

dem Ostseewasser, d. h. der Salinität. Grundlage bilden die Messungen von SCHUBERT et 

al. (2001), LINDNER (1972) und die Berechnungen der pristinen Lichtbedingungen durch das 

Modell. Die dargestellte große Lichteindringtiefe der pristinen Boddengewässer führt in den 

Berechnungen der unteren Verbreitungsgrenzen von C. baltica im Barther und Bodstedter 

Bodden zu Tiefen, die mit den Herbarbelegen von HOLTZ (1857-1861) korrelieren. Ebenso 

wurden die theoretischen unteren Verbreitungsgrenzen entsprechend den Lichtattenuationsdaten 

von LINDNER (1972) und SCHUBERT et al. (2001) durch die tatsächlichen 

Fundtiefen verifiziert (vgl. DOMIN et al. 2003).


k 0 (PAR) [m -1 ] 

0 

-1 

-2 

-3 

-4 

-5 

-6 

Lindner: r²=0,98, p


2.3.6 Vergleich der Ausbreitungsgrenzen (Licht, Salz) mit den ermittelten physiologischen 

82 

Grenzen 

Spermatophyten 

Im Gegensatz zu den Algen haben die Spermatophyten den aquatischen Lebensraum erst 

sekundär besiedelt. Ihre Verbreitungsgebiete sind i. d. R. limnisch oder brackig. Die 

Seegräser sind eine der wenigen Familien, die in das marine Litoral vorgedrungen sind. Die 

untersuchten Spermatophyten können auf Grundlage der physiologischen Untersuchungen 

drei Typen zugeordnet werden (Abbildung 2.16, S. 59): 

1. Die Ergebnisse zeigen deutlich, dass Najas marina bei der höchsten getesteten 

Salinität von 10 PSU deutlich geringere Wachstumsraten erzielt (ca. 20 %) als bei 0 

und 3 PSU. Dies stimmt mit der limnischen bis oligohalinen Verbreitung dieser 

Gattung, d. h. ihrer geringen Salztoleranz überein. Sie wird aber auch für brackige 

Gewässer beschrieben (CASPER & KRAUSCH, 1981). Die Photosyntheseleistung ist in 

dem Fall nicht der limitierende Faktor des Wachstums, da die Salinität zwischen 0 

und 10 PSU keinen signifikanten Einfluss auf Pmax (netto) zeigt. Die photochemische 

Leistung, die über die Sauerstoffpolarografie erfasst wird, kann demzufolge nicht in 

Biomasse umgesetzt werden. Andere stofflich limitierende Faktoren, wie z. B. CO2-, 

Nährstoff- oder Vitamin-Mangel, könnten dafür verantwortlich sein, was jedoch im 

Rahmen dieses Projektes nicht untersucht wurde. 

2. Die Wachstumsraten von Myriophyllum spicatum bei 8 und 10 PSU sind den Raten 

bei 3 PSU ähnlich. Eine starke Reduktion um ca. 60% tritt erst bei der höchsten 

getesteten Salinität von 15 PSU auf. Dies geht einher mit einer ca. 60%igen 

Reduktion von Pmax (netto). Damit ist diese Art deutlich salztoleranter als N. marina. 

Ihr Vorkommen wird von CASPER & KRAUSCH (1981) auch in brackigen Gewässern 

bis zu einer Salinität von 5-10 PSU (β-mesohalin) beschrieben. Ein ähnliches Bild 

zeigt Zannichellia palustris, die ebenfalls bei 3 und 10 PSU gleiche 

Wachstumsleistungen aufweist, bei 20-25 PSU jedoch eine ca. 90%ige 

Verringerung der Wachstumsrate erleidet. 

3. Für Zostera noltii lagen die Wachstumsraten bei 3 PSU bei nur 30% der bei 33 PSU 

gemessenen Wachstumsraten. Auch die Photosyntheseraten waren bei 3 PSU 

gegenüber 33 PSU deutlich um ca. 70% reduziert. Im Salinitätsbereich zwischen 10 

und 33 PSU konnte kein deutlicher Abfall der Wachstumsraten festgestellt werden.. 

Dieses Ergebnis unterstützt zum einen die Angaben über den marinen 

Verbreitungsschwerpunkt dieser Art (PHILIPS & MEÑEZ, 1988), gibt jedoch den 

zusätzlichen Hinweis, dass sich diese Art an die mesohalinen Bedingungen der 

westlichen Ostsee anpassen kann.


Makroalgen 

Die in den inneren Küstengewässern vorkommenden Makroalgen haben zwei Verbreitungsschwerpunkte. 

Während die Phaeophyceen und die meisten Rhodophyceen marin verbreitet 

sind, haben die Chlorophyceen eine hauptsächlich limnische Verbreitung mit nur wenigen 

Gattungen im Brackwasser. 

Die in diesem Projekt ökophysiologisch untersuchten Arten gehören den marin verbreiteten 

Taxa an. Sie können bezüglich ihrer Toleranz gegenüber niedrigen Salinitäten in drei Typen 

eingeteilt werden (Abbildung 2.17, S. 61): 

1. Die Rotalge Furcellaria fastigiata wächst sehr langsam. Daher sind die Ergebnisse 

des Wachstumsversuches nicht sehr deutlich. Sie zeigen aber, dass diese Art bei 3 

PSU ähnliche Wachstumsraten erreicht wie bei 10 oder 40 PSU. Dieses Ergebnis 

wird durch die Photosynthesemessungen untermauert und stimmt mit der 

Verbreitung dieser Art in der gesamten Ostsee, d. h. bis in den α-oligohalinen 

Bereich, überein (NIELSEN et al. 1995). 

2. Die fädige Braunalge Ectocarpus siliculosus wächst dagegen im Versuch bei 3 PSU 

gar nicht, die höchste Wachstumsrate wurde bei der höchsten getesteten Salinität 

(22 PSU) gemessen. Bei 18 PSU reduzierte sich die Wachstumsrate bereits um 

50%. Die geringe Wachstumsleistung bei 3 PSU spiegelt sich nur zum Teil in der 

gemessenen Photosynthesekapazität wieder. Die Raten erreichen immerhin noch 

ca. 50% der bei 18 PSU gemessenen Raten. Offenbar ist hier, wie auch schon bei N. 

Maria festgestellt, nicht die Photosyntheseleistung der Wachstums- limitierende 

Faktor. E. siliculosus wird in der Ostsee bis in den Bottnischen Meerbusen (3-5 PSU) 

als eine häufig auftretende Art beschrieben (NIELSEN et al. 1995). Die untere 

Präsenzgrenze im Bereich zwischen 3 und 5 PSU deckt sich dabei gut mit den 

Ergebnissen der ökophysiologischen Toleranzbereichsbestimmung. 

3. Die beiden Rotalgen Ceramium diaphanum und Ceramium rubrum werden in der 

Ostsee bis in die Gotlandsee hinein gefunden (6-7 PSU; NIELSEN et al. 1995). Die 

Wachstums- und Photosynthesemessungen machen deutlich, dass sich diese Arten, 

wie es auch schon für Z. noltii gezeigt wurde, an die niedrigen Salinitäten der Ostsee 

(10 PSU) anpassen können. Aus diesen Experimenten jedoch nicht die untere 

Salztoleranz und damit das Verbreitungspotential in den inneren Küstengewässern 

geschlossen werden. 

Die potentiellen Verbreitungsgrenzen der untersuchten Spermatophyten und Makrolagen 

entlang eines Salinitätsgradienten allein auf Grundlage der Ergebnisse der 

Laborexperimente ist in Tabelle 2.31 zusammengefasst. 

83


Tabelle 2.31: Potentielle Verbreitungsgrenzen der untersuchten Arten (grau schattierte Flächen) entlang 

des Salinitätsgradienten im Untersuchungsgebiet auf Grundlage der physiologischen Ergebnisse 

entsprechend der vom LUNG vorgeschlagenen Typisierung. 

84 

Typ B1 

Typ B2 

oligohalin 

mesohalin 

innere Küstengewässer innere Küstengewässer 

Untertyp B1a Untertyp B1b Untertyp B2a Untertyp B2b 

β-oligohalin α-oligohalin β-mesohalin α -mesohalin 

0,5 – 3 PSU 3 – 5 PSU 5 – 10 PSU 10 – 18 PSU 

Najas marina 


Zannichellia palustris 

Zostera noltii 

? 

Furcellaria fastigiata 

Ectocarpus siliculosus ? 

Ceramium diaphanum ? 

Ceramium rubrum ? 

Die Untersuchungen zur Salztoleranz zeigten, dass Zostera noltii im gesamten mesohalinen 

Bereich des Untersuchungsgebietes wachsen kann, während Najas marina den gesamten 

oligohalinen Bereich abdeckt. N. marina ist die bestandsbildende Art der Najas marina- 

Gemeinschaft und Z. noltii der Zostera noltii-Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft. Die im 

historischen Leitbild (siehe Kap. 2.3.1) angegebenen geografischen Verbreitungsgrenzen 

dieser beiden Vegetationsgemeinschaften müssten daher, basierend auf den 

Laborergebnissen, bezüglich der Salinität angepasst werden. Najas marina-Bestände 

kommen jedoch aktuell bis zur Station Zingst vor, d. h. bei Salinitäten deutlich über 5 PSU. 

Dafür gibt es auch historische Belege (z. B. in GFW). Im Gegensatz dazu, auch wenn 

Zostera noltii im Labor noch bei 5 – 10 PSU wächst, lässt sich das weder aktuell noch 

historisch für diese Salinitäten im Freiland belegen. Aus diesen Erwägungen wurde das 

Leitbild nicht angepasst, hier sind evtl. biotische Interaktionen für die Diskrepanz zwischen 

Potenz- und Präsenzbereich verantwortlich. 

Z. palustris wird schwerpunktmäßig der Characeen-Zostera marina-Gemeinschaft 

zugeordnet und die physiologischen Ergebnisse stimmen mit der Salinitätszuordnung im 

historischen Leitbild überein. M. spicatum wird als Ubiquist beschrieben, der sich nicht 

eindeutig einer Pflanzengemeinschaft zuschreiben lässt. Seine Salztoleranz schließt den 

oligohalinen und β-mesohalinen Bereich ein (bis 10 PSU). Das potentielle 

Verbreitungsgebiet von N. marina und Z. noltii überlappt sich erwartungsgemäß nicht. Z. 

palustris und M. spicatum können jedoch mit beiden Arten vorkommen. 

F. fastigiata und E. siliculosus könnten aufgrund ihrer Salztoleranz die α-oligohalinen 

Bereiche der inneren Küstengewässer besiedeln. Zwar kann F. fastigiata an geschützten 

Standorten und in Tiefen, in denen die Wellenexposition keine Rolle mehr spielt, frei driftend 

vorkommen, an stark strömungsexponierten Standorten bzw. im wellenexponierten 

Flachwasser ist F. fastigiata jedoch auf Hartsubstrat angewiesen. Ihr Fehlen in den flachen


inneren Küstengewässern ist daher wahrscheinlich auf Substratmangel zurückzuführen. E. 

siliculosus hingegen wird epiphytisch auf verschiedenen Makrophyten und in Form von 

Driftmatten beschrieben. Die beiden Ceramium-Arten können in α-mesohalinen inneren 

Küstengewässern wachsen. Dieser Salinitätstyp trifft im Untersuchungsgebiet auf das 

Salzhaff zu. Dort wachsen sie auf Hartsubstrat und sind ein häufiger Epiphyt auf vielen 

Makrophyten. Basierend auf den Laborexperimenten kann für Salinitäten < 10 PSU keine 

Verbreitungsgrenze festgelegt werden. Aktuell kommt C. diaphanum im Greifswalder 

Bodden, im Barther Bodden, im Wiecker Bodden und im Großen Jasmunder Bodden auch 

außerhalb des Salzhaffs vor. 

Vertikale Verbreitungsgrenzen im Lichtgradienten 

Der Lichtsättigungspunkt Ek ist die Lichtintensität, bei der eine Balance zwischen der Rate 

der Lichtabsorption und der photochemischen Elektronentransportrate besteht. Ek wird 

daher von verschiedenen Autoren als ein zweckmäßiger Indikator des Status der 

Photoakklimatisation angesehen (SAKSHAUG et al., 1997; HAMMER et al., 2002). 

Für Myriophyllum spicatum, Zostera noltii und Ceramium rubrum wurden Ek-min-Werte von 

93, 56 bzw. 41 µmol Photonen m -2 s -1 ermittelt, deren Ermittlung in Abbildung 2.28 

dargestellt ist. In diesen drei Arten wurde auch ein signifikanter Effekt des Faktors Licht auf 

die Lichtsättigungspunkte ermittelt (p


untersucht wurde. Im ersten Fall floss der Mittelwert aller gemessenen Ek-Werte in die 

Berechnung der unteren Verbreitungsgrenzen (uVg) ein. Für N. marina sind es 45 µmol 

Photonen m -2 s -1 und für Z. palustris 75 µmol Photonen m -2 s -1 . Da sich die Ek-Werte in E. 

siliculosus gar nicht zwischen den Lichtstufen unterscheiden (p=0,161), wurden auch in 

diesem Fall alle Werte verrechnet und es ergab sich ein Mittelwert von 156 µmol Photonen 

m -2 s -1 . Für F. fastigiata wurde der Mittelwert der Ek-Werte des 40 PSU Ansatzes, und zwar 

nur der drei niedrigsten Lichtstufen, die sich signifikant von der höchsten Lichtstufe 

unterscheiden (p=0,016), gewählt. Dieser entspricht 51 µmol Photonen m -2 s -1 . 

Basierend auf den artspezifischen minimalen Lichtansprüche (Ek-min-Werte) und anhand der 

modellierten, gewässertypischen pristinen Lichtattenuationskoeffizienten wurden 

theoretische, maximale untere Verbreitungsgrenzen (uVg) der Arten berechnet. Es wurden 

dabei die gemittelten Tageslichtsummen der Jahre 1990-2000 (DWD-Station Rostock- 

Warnemünde) zugrunde gelegt. Beispielhaft für den Greifswalder Bodden sind die uVg für Z. 

palustris, M. spicatum und E. siliculosus in Abbildung 2.29 dargestellt. Die maximalen uVg 

für die drei Arten im Sommer liegen bei 6,8 m (Z. palustris), 6,3 m (M. spicatum) und 5,0 m 

(E. siliculosus). Da die mittlere Tiefe des Greifswalder Boddens 5,8 m beträgt, kann E. 

siliculosus nur die flacheren Randbereiche besiedeln. Im Gegensatz dazu können Z. 

palustris und M. spicatum den gesamten Bereich des Bodens besiedeln. Für eine Tiefe von 

5,8 m betragen die Vegetationsperioden, d. h. die Zeit in der ausreichende Tageslichtdosen 

vorherrschen, 18 bzw. 13 Wochen. 

86 

0 

-1 

-2 

-3 

-4 

-5 

-6 

-7 

-8 

5,0 m 

5,8 m 

0 7 14 21 28 35 42 49 

Zeit [Wochen] 

Abbildung 2.29: Theoretische uVg von Zannichellia palustris (weiße Kreise), Myriophyllum spicatum 

(schwarze Kreise) und Ectocarpus siliculosus (schwarze Dreiecke) im Greifswalder Bodden unter 

Verwendung der gemittelten Tagessummen aus den Jahren 1990-2000. Angegeben ist die mittlere Tiefe 

des Boddens (durchgezogene Linie) und die maximalen unteren Verbreitungsgrenzen von E. siliculosus 

im Sommer (gestrichelte Linie). Für Z. palustris und M. spicatum sind die Vegetationsperioden in einer 

Tiefe von 5,8 m grau schattiert.


In Tabelle 2.32 sind die berechneten uVg aller im Labor untersuchten Arten für die einzelnen 

Bodden zusammengefasst. Es wurden hier neben den gemittelten Tageslichtdosen der 

Jahre 1990 - 2000 (DWD-Station Rostock-Warnemünde) auch die maximalen Tageslichtdosen 

(MW Tagessummen 1990 - 2000 plus Standabweichungen) zugrunde gelegt. Da 

für das Salzhaff mit 0,39 m -1 der niedrigste Lichtattenuationskoeffizient K0 (PAR) modelliert 

wurde, ergaben sich hier dementsprechend die tiefsten uVgs. Die unteren Tiefengrenzen 

von Z. palustris und Z. noltii, den beiden im Salzhaff vorkommenden und untersuchten 

Spermatophyten, liegen bei 7,0 m bzw. 7,8 m. Die uVg der untersuchten Makroalgen liegen 

zwischen 5,1 m für E. siliculosus und 8,6 m für C. rubrum. 

Für den Saaler Bodden wurde mit 2,31 m -1 die stärkste Lichtattenuation modelliert und die 

potentielle uVg für N. marina, der einzigen im Saaler Bodden vorkommenden Art, die 

physiologisch charakterisiert wurde, liegt demzufolge nur bei einer Tiefe von 1,4 m. 

Trägt man die uVg der Arten gegen die gewässerspezifischen Lichteindringtiefen auf 

Abbildung 2.30) wird deutlich, dass die meisten untersuchten Arten in Tiefen, wo 10 % des 

Oberflächenlichtes eindringt, wachsen können. Einzige Ausnahme ist die Braunalge E. 

siliculosus, die aufgrund ihrer vergleichsweise hohen Lichtanforderungen nicht unterhalb der 

10 %-Grenze wachsen kann. Die Lichtintensitäten unterhalb der 1 %-Tiefengrenze sind 

jedoch für alle Arten zu gering. 

Tabelle 2.32: Berechnete theoretische untere Verbreitungsgrenzen uVg [m] für die inneren Küstengewässer 

bei maximaler Lichtverfügbarkeit entsprechend der ermittelten Ek-min-Werte [µmol Photonen 

m -2 s -1 ]. Zur Berechnung verwendeten Lichtdaten waren die Tagessummen-Mittelwerte der Jahre 1990 - 

2000 (Mw) bzw. maximale Tagessummen aus den Mittelwerten 1990 - 2000 + den Standardabweichungen 

(Max) eingegangen. Angegeben sind für jeden Bodden auch die mittlere Salinität und die maximale Tiefe. 

Grau schattiert sind für jede Art die Bodden, in denen sie entsprechend der Salinitäten potentiell wachsen 

könnten. Abkürzungen der Gewässer siehe Tabelle 2.28. 

Ek-min 

[µmol Photonen m -2 s -1 ] 

SH GJB 

GB Gra BaB 

BoB SB 

Salinität [PSU] 12,2 7,6 6,8 6,6 5,6 4,5 3,2 

Maximale Tiefe [m] 9,5 10,3 13,5 4,5 6,5 10,0 4,0 

Mw Max Mw Max Mw Max Mw Max Mw Max Mw Max Mw Max 

Najas marina 45 8,3 9,0 4,9 5,3 8,1 8,7 2,4 2,6 2,0 2,2 1,7 1,8 1,4 1,5 

Myriophyllum spicatum 93 6,5 7,2 3,8 4,2 6,3 6,9 1,9 2,1 1,6 1,7 1,3 1,4 1,1 1,2 

Zannichellia palustris 75 7,0 7,7 4,1 4,6 6,8 7,5 2,1 2,3 1,7 1,9 1,4 1,6 1,2 1,3 

Zostera noltii 56 7,8 8,5 4,6 5,0 7,5 8,2 2,3 2,5 1,9 2,0 1,6 1,7 1,3 1,4 

Furcellaria fastigiata 51 8,0 8,7 4,7 5,1 7,7 8,4 2,3 2,5 1,9 2,1 1,6 1,7 1,3 1,5 

Ectocarpus siliculosus 156 5,1 5,8 3,0 3,5 5,0 5,6 1,5 1,7 1,2 1,4 1,0 1,2 0,9 1,0 

Ceramium diaphanum 75 7,0 7,7 4,1 4,6 6,8 7,5 2,1 2,3 1,7 1,9 1,4 1,6 1,2 1,3 

Ceramium rubrum 41 8,6 9,3 5,1 5,5 8,3 9,0 2,5 2,7 2,1 2,2 1,7 1,9 1,4 1,6 

87


88 

Tiefe [m] 

0 

-2 

-4 

-6 

-8 

-10 

-12 

10% Tiefe 

1% Tiefe 

N. marina 

M. spicatum 

Z. palustris 

Z. noltii 

F. fastigiata 

E. siliculosus 

C. diaphanum 

C. rubrum 

SH (12,2 PSU) 

GJB (7,6 PSU 

GB (6,8 PSU) 

Grab (6,6 PSU) 

BaB (5,6 PSU) 

BoB (4,5 PSU) 

SB (3,2 PSU) 

Abbildung 2.30: Berechnete maximale untere Verbreitungsgrenzen (uVg) der untersuchten Arten in den 

Bodden, in denen sie entsprechend der Salinität vorkommen können (siehe Tabelle 2.32), sowie die 

gewässerspezifischen modellierten 10 %- und 1 %-Lichteindringtiefen. Abkürzungen der Gewässer wie in 

Tabelle 2.32. 

Dementsprechend müßten N. marina und Z. noltii als 10 %-Licht-Arten eingestuft werden, d. 

h. sie können in Tiefen wachsen, in die noch 10 % des Oberflächenlichtes eindringt. Im 

historischen Leitbild wurden die vertikalen Verbreitungsgrenzen der Najas marina- 

Gemeinschaft und der Zostera noltii-Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft bei der 40 %-Tiefe 

angegeben (siehe Kapitel 2.2.1.4). Zu N. marina ist jedoch bisher keine Arbeit zur 

Lichtabhängigkeit des Wachstums oder der Photosynthese publiziert. Dieses 

physiologischen Ergebnis konnten für N. marina durch entsprechende Freilandbefunde 

bestätigt werden und die Verbreitungsgrenze der entsprechenden Pflanzengemeinschaften 

der Najas marina-Bestände wird daher im historischen Leitbild angepasst. 

Die Einstufung von Z. noltii im historischen Leitbild erfolgte aufgrund der Publikation von 

VERMAAT & VERHAGEN (1996), die Ek-Werte zwischen 220-390 µmol Photonen m -2 s -1 

angeben. Für Z. noltii gibt es keine Freilandbefunde, welche diese Art in der aktuellen 

Vegetation mit einer 10 %-Lichteindringtiefe ausweisen. Dieses Beispiel macht deutlich, 

dass Laboruntersuchungen nur mit Vorsicht auf Freilandbedingungen übertragen werden 

können. Die verschiedenen abiotischen und biotischen Faktoren und auch Kombinationen 

dieser Faktoren, die im Laboransatz nicht untersucht wurden, können im Freiland zusätzlich 

limitierend wirken. Ein Beispiel ist der Bewuchs mit Epiphyten, die laut SAND-JENSEN & 

BORUM (1984) auf Seegräsern im Durchschnitt 10 % des einfallenden Lichtes absorbieren. 

Die Autoren geben sogar Maximumwerte von 90 % an. Das Vorhandensein von Epiphyten 

kann somit zu einer deutlichen Lichtlimitation der Pflanze führen. Mechanisch verursacht der 

Aufwuchs außerdem einen erhöhten Widerstand, wodurch die Bewegung in der 

Wassersäule herabgesetzt wird, was wiederum zu einer verschlechterten


Nährstoffaufnahme führen kann. Bei ausgeprägter Raumkonkurrenz kann es zudem noch zu 

einer Verdrängung selbst aus optimalen Bedingungsgefügen durch leistungsfähigere Arten 

kommen. Aus z. B. diesen Gründen sind die Lichtansprüche der Makrophyten im Freiland 

tendenziell höher als im Labor. Die Tiefenausbreitung der Zostera noltii-Ruppia cirrhosa- 

Gemeinschaft wird daher weiterhin auf die 40 %-Tiefe festgelegt. 

Dass Z. palustris als 10%-Licht-Art ermittelt wurde, stimmt mit den Angaben des 

historischen Leitbildes überein, in dem die vertikale Verbreitungsgrenze der Characeen- 

Zostera marina-Gemeinschaft bei 10% des Oberflächenlichtangebotes angegeben wird. Die 

Art Myriophyllum spicatum wurde bei den Untersuchungen zusammen mit Potamogeton 

pectinatus an den am stärksten anthropogen beeinflussten Standorten gefunden. D. h. 

jedoch nicht, dass diese Arten Degradationen anzeigen; sie sind lediglich toleranter 

gegenüber Verschlechterungen der Standortfaktoren als andere Arten (z. B. Characeen). 

Die hier präsentierten Ergebnisse zeigten, dass sich M. spicatum durch eine gute 

Schwachlichtanpassung und hohe Wachstumsraten auszeichnet. Da diese Art hohe 

Deckungsgrade auf nährstoffreichem, schlickigem Sediment erreicht, müssten 

weitergehende Untersuchungen hinsichtlich dieser Faktoren durchgeführt werden. 

Die Untersuchungen an F. fastigiata, C. diaphanum und C. rubrum zeigen, dass Rotalgen 

nicht per se als stark schwachlichtadaptiert eingestuft werden dürfen. Alle drei Arten sind 

laut Laborergebnissen 10 %-Licht-Arten. Das bedeutet, dass auch hinsichtlich dieser 

Vegetationsgemeinschaft Spezifikationen vorgenommen werden sollten. Für eine derartige 

Anpassung ist jedoch eine vorherige Freilandüberprüfung notwendig, die mit dem 

vorliegenden Material noch nicht möglich war (unzureichende Anzahl von Erfassungen mit 

epilithischen Rotalgen). 

Untersuchungen an Freilandorganismen 

Die im Freiland ermittelten Lichtsättigungspunkte Ek sind im Vergleich zu den im Labor 

untersuchten Arten sehr hoch. Ein direkter Vergleich ist allerdings nur für die Arten möglich, 

die sowohl im Freiland als auch im Labor untersucht wurden. Die Ek-Werte dieser Arten 

liegen bei den Freilandpflanzen um das 2-3-fache über den Werten, die bei den 

Laboruntersuchungen gemessen wurden. Wie bereits ausgeführt, besteht ein 

Zusammenhang zwischen Akklimationslichtintensität und Ek, das hier erhaltene Ergebnis 

weist darauf hin, dass das Lichtangebot an den Entnahmestandorten höher ist als es in den 

Laborversuchen der Fall war und die Pflanzen sich im Freiland an das dort vorhandene 

Lichtklima angepasst haben. Da keine Pflanze definiert von der aktuellen uVg entnommen 

wurde, können keine maximalen unteren Verbreitungsgrenzen aus den Ek-Werten 

berechnet, d.h. keine Präsenzbereich abgeleitet werden. 

89


2.3.7 Substratabhängigkeit 

Vergleich mit historischen Daten 

Historische Daten (vor 1970) zur Sedimentbeschaffenheit im Küstenbereich Mecklenburg- 

Vorpommerns liegen nur von 3 Autoren vor: SINDOWSKI (1938), KOLP (1966) sowie TRAHMS 

(1940). Die Korngrößenanalysen von SINDOWSKI (1938) beziehen sich ausschließlich auf die 

Außenküste, es handelt sich dabei um Standorte bei denen von einer deutlichen Exposition 

auszugehen ist. Daher können diese Ergebnisse nicht mit denen im Rahmen dieser Studie 

erhobenen Daten innerer Küstengewässer verglichen werden. Auch die umfangreichen 

sedimentologischen Untersuchungen von KOLP (1966) beziehen sich ausschließlich auf die 

vorgelagerte Ostsee. 

TRAHMS (1940) untersuchte die Bodenfauna und -flora des Großen Jasmunder Boddens 

(Anhang 8). Hier finden sich allerdings nur verbale Einschätzungen der 

Sedimentbeschaffenheit, die nicht auf Laboranalysen beruhen. TRAHMS kommt zu dem 

Resultat, dass der gesamte zentrale Teil des Grundes des Großen Jasmunder Boddens von 

Schlick bedeckt ist. Dabei deckt sich die Grenze des Schlicks auffällig mit der 2-m- bzw. mit 

der 5-m-Isobathe (vor Martinshafen, 2,5 km westl. Sargard). Im flacheren Bereich beschreibt 

TRAHMS vor allem Sande und „Schlick mit Sand“. Nicht selten, jedoch lokal begrenzt, 

werden auch gröbere Substrate wie Kies, Geröll und Steine ausgewiesen. In dem von 

TRAHMS angegebenen Untersuchungsgebiet des Großen Jasmunder Boddens liegen drei 

der im Projekt bearbeiteten Untersuchungstranssekte. Für den Bereich Liddower Haken 

(nordwestlichster Teil des Großen Jasmunder Bodden) weist TRAHMS „Sand“ als Substrat 

aus. Unsere Untersuchungen ergaben mittlere Korngrößen zwischen 0,16 und 0,20 mm. Auf 

der Basis der Sedimentklassifizierung anhand des Anteiles der organischen Substanz wurde 

aktuell schlickiger Sand und Sand vorgefunden. Für den Bereich östlich von Rappin waren 

laut TRAHMS Sand bzw. Schlick mit Sand als Substrat vorhanden. Anhand der aktuellen 

Untersuchungen wurde festgestellt, dass die Korngrößen zwischen 0,15 und 0,18 mm lagen, 

was eine Sedimentansprache als sandige Schlicke, schlickiger Sand oder Sand bedeutet. 

Für den Bereich zwischen Polchow und Neuhof konnte. sowohl durch TRAHMS (1940) als 

auch nach den aktuellen Sedimentuntersuchungen Sand nachgewiesen werden. In dem 

Gebiet nördlich von Ralswiek beschreibt TRAHMS als Substrat Kies u. Gerölle sowie Steine. 

Auch dieser Befund konnte bestätigt werden. Aufgrund der vielen Steine war es nicht 

möglich, in Flachwasserbereich Sedimentkerne zu stechen. Erst ab einer Tiefe von 75 cm 

war eine Probenahme möglich, die Analyse ergab das Vorliegen gröberer Sedimente mit 

mittleren Korngröße zwischen 0,2 und 0,4 mm (Mittelsand). Der Bereich am 

gegenüberliegenden Gnever-Ufer lag wiederum in Gewässerzonen die nach TRAHMS Kies u. 

Gerölle sowie Steine aufwiesen. Auch hier wurden bei den Geländearbeiten zahlreiche 

größere Steine im Sediment vorgefunden, welche die Probenahme wesentlich erschwerten. 

An den Stellen an denen eine Entnahme von Sedimentkernen möglich war (also zwischen 

den größeren Einzelsteinen), wurde dann relativ feinkörniges Material festgestellt, welches 

als Sand (nach Anteil organischer Substanz und Anteil Schlufffraktion) bzw. sogar als 

Feinsand (nach mittlerer Korngröße) einzustufen war. Der hohe Anteil von Steinen erklärt 

90


sich daraus, dass an beiden Ufern Kliffe vorhanden sind. Die groben Materialien sind also 

glaziale Geschiebe, die aufgrund der Exposition zwar freigespült, wegen ihrer Größe und 

des hohen spezifischen Gewichtes jedoch nicht verdriftet werden konnten. 

Ein direkter Vergleich der aktuellen Untersuchungen mit historischen Daten war nur für den 

Großen Jasmunder Bodden möglich. Es konnte festgestellt werden, dass das vorgefundene 

Substratspektrum gut mit den Belegen von TRAHMS (1940) übereinstimmt. Keine Aussagen 

lassen sich bezüglich der flächenhaften Verteilung (Anteil) der einzelnen Substrattypen 

treffen, also ob z. B. der Anteil der schlickigen Flächen zugenommen hat. Flächenmäßige 

Kartierungen liegen nur aus den 70er und 80er Jahren, insbesondere für die Darß-Zingster 

Boddenkette, vor (SCHLUNGBAUM et al., 1994). Diese Kartierung der Boddenkette belegt 

einen „Sedimentgradienten“ entlang des Salzgradienten, was auf den Eintrag von höheren 

Nährstofffrachten sowie höherer Biomassebildung und Sedimentation in den inneren 

Bereichen beruht. Weiterhin konnten diese Kartierungen auch die hohe Variabilität der 

Substratbeschaffenheit und den Sedimenttransport innerhalb der Küstengewässer 

aufzeigen. Diese umfangreichen Datensätze bildeten auch die Grundlage für eine 

statistische Analyse der Sedimentdaten, die eine starke Korrelation zwischen den 

Sedimentparametern deutlich machten. Bei den eigenen Untersuchungen konnten signifikanten 

Zusammenhänge zwischen den Sedimentparameter gefunden werden (dargestellt 

für den Barther Bodden siehe Tabelle 2.33), die Korrelationskoeffizienten liegen aber unter 

den von SCHLUNGBAUM et al. (1994) angegebenen. So kann bei den eigenen 

Transsektaufnahmen innerhalb der Küstengewässer nicht immer von der mittleren 

Korngröße auf einen anderen Parameter geschlossen werden, wie es SCHLUNGBAUM und 

Mitarbeiter aus ihren Untersuchungen schlussfolgern. Diese „Diskrepanz“ zeigen auch die 

Ergebnisse zur Einteilung der Substrattypen nach den drei Ansätzen mittlere Korngröße, 

Schluffanteil und organischer Anteil. Aus diesem Grund ist die direkte Analyse aller 

notwendigen Parameter für die Vegetationsaufnahmen erforderlich. 

Tabelle 2.33: Vergleich der Korrelationsfaktoren für den Barther Bodden von SCHLUNGBAUM (1979) und 

aus eignen Untersuchungen. 

Schlungbaum Schlungbaum ELBO 

Daten von 1977 Daten von 1978 Daten von 2001-2003 

mKg vs. org.-Gehalt -0,65 -0,48 -0,48 

mKg vs. Schluff -0,72 -0,62 -0,55 

mKg vs. P-Gehalt -0,58 -0,42 -0,18 

Für die Einteilung der Substrate in Typen wird das Verfahren nach dem Schluffanteil 

(SCHLUNGBAUM 1979) vorgeschlagen (Abbildung 2.31). Dieses Einteilungskriterium 

ermöglichte noch die vergleichsweise beste Differenzierung der Substratbeschaffenheit 

entsprechend der vorhandenen benthischen Flora. Außerdem wird diese Einteilung nach der 

Schlufffraktion auch von den Makrozoobenthologen genutzt und würde so eine 

Zusammenführung der beiden biologischen Komponenten erleichtern. 

91


92 

100% 

75% 

50% 

25% 

0% 

BGrArm 

BKlArm 

ChRuci 

ChZoma 

Abbildung 2.31: Vorkommen der Vegetationsformen auf den unterschiedlichen Sedimentarten bei einer 

Einteilung nach dem Anteil der Schlufffraktion (nach SCHLUNGBAUM 1979). Von unten nach oben (dunkel 

nach hell): Sa = Sand (Schluffanteil < 5 % TM), schlickiger Sand (Schluffanteil 5 – 25 % TM), sandiger 

Schlick (Schluffanteil 25 – 45 %), Schlick (Schluffanteil > 45 % TM). 

Abhängigkeit der Pflanzengemeinschaften von der Substratbeschaffenheit 

Aufgrund der hohen Variabilität der Salzverhältnisse und des hohen Expositionsgrades 

vieler Küstengewässer wurden bei den Vegetationsaufnahmen Pflanzengemeinschaften 

betrachtet und nicht einzelne Arten. Dadurch liegen aber auch keine direkten Vergleichsdaten 

aus der Literatur vor und es muss an dieser Stelle wieder auf die Betrachtung 

einzelner Arten zurückgegangen werden. Untersuchungen zur Substratabhängigkeit von 

Makrophytenarten liegen nur aus dem limnischen Bereich vor (z. B. SCHNEIDER 2000, DOLL 

1989). Diese Arten betrachten meist ausschliesslich die Characeen und deren Abhängigkeit 

von der Nährstoffverfügbarkeit. So konnte SCHNEIDER (2000) für süddeutsche 

Fließgewässer zeigen, dass Chara aspera nur in Bereichen mit sehr geringen P-Gehalten 

vorkommt. Dabei stellen die Werte von SCHNEIDER Verrechnungen aus dem P-Gehalt des 

Wasserkörpers des Flusses und des P-Gehaltes des Porenwassers des Sedimentes dar 

und ein direkter Vergleich mit den eigenen Daten (Angaben des Sedimentphosphors in µg g - 

1 

TM) ist nicht möglich. Ähnliche Angaben macht DOLL (1989) für die Assoziation des 

Charetum asperae. So kommt nach DOLL diese Assoziation in ihrer typischen Ausprägung 

stets auf nährstoffärmsten Sand, selten sandiger Kalkgyttia vor. DOLL bezieht alle 

Nährstoffvergleiche auf Angaben des Wasserkörpers. Sedimentologische Befunde nennt er 

nicht. 

Während im limnischen Bereich Characeen als Indikator für oligotrophe Gewässer 

beschrieben sind (MELZER 1985), finden sich in den brackigen Küstengewässern die 

MP 

Nm 

Ruci 

Zoma 

ZoRu


Characeenbestände in Bereichen mit hoher Trophie und hoher Nährstoffkonzentration (z. B. 

in der DZBK - Hafen Michaelsdorf – GEWÄSSERGÜTEBERICHT LUNG MV 1998/99). Damit 

muss festgestellt werden, dass sich die im limnischen Bereich gefundenen 

Nährstoffabhängigkeiten (für Wasserkörper und Sediment) nicht direkt auf die 

Küstengewässer übertragen lassen. Allerdings wurde festgestellt, dass mit steigenden 

Phosphatgehalten der Sedimente der Anteil der Aufnahmen mit Characeen gegenüber 

jenen ohne zurückgeht (Abbildung 2.32), was auf eine Abhängigkeit von der 

Phosphatkonzentration hinweist, im Gegensatz zu den limnischen Gewässern ist hier aber 

eine größere „Toleranzbreite“ vorhanden. Als Ursache hierfür müssen die veränderten 

Konkurrenzverhältnisse (Ausfall von limnischen Arten bzw. Auftreten mariner Arten) sowie 

die permanente physiologische „Stresssituation“ vieler Arten aufgrund des Salzgradienten 

und der Salzvariabilität angesehen werden. Durch osmotische Acclimation und Bildung von 

Osmolyte müssen sich die vorkommenden Arten den jeweiligen veränderten 

Salzbedingungen anpassen (BISON & KIRST 1995). 

Anteil der Aufnahmen mit 

Chara-Arten [%] 

40 

35 

30 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

y = -0,038x + 37,1 

r 2 = 0,539 

0-100 100-200 200-300 300-400 400-500 500-600 

P-Gehalt [µg g -1 TM] 

Abbildung 2.32: Anteil der Aufnahmen mit Chara-Arten an den Gesamtaufnahmen [%] in Abhängigkeit 

vom P-Gehalt der Sedimente [µg g -1 TM]. 

Neben der direkten Abhängigkeit des Auftretens von Characeen von Substratbeschaffenheit 

und der Nährstoffverfügbarkeit im Sediment wird auch eine Hemmung der 

Oosporenkeimung bei hohen Phosphatgehalten beschrieben (SCHMIDT 1981). Diese 

Arbeiten stammen jedoch ebenfalls aus limnischen Untersuchungsgebieten. Aus brackigen 

Gewässern liegen bislang nur 2 Angaben vor (SCHÜTTE 2003, ZENKER 2003). Bei den 

Untersuchungen zum Keimungsverhalten von Chara aspera (SCHÜTTE 2003) konnten 

deutliche Unterschiede in der Salinitätsabhängigkeit der Keimungsrate je nach Herkunft der 

Oosporen (Süß- bzw. Brackwasser) nachgewiesen werden. Während Oosporen von 

Süßwasserstandorten die höchsten Keimungsraten (49-70 %) bei 0 PSU erzielten, lag das 

Optimum für Oosporen von Brackwasserstandorten (u.a. auch Michaelsdorf, DZBK) bei 5 

PSU (73-80 % Keimungserfolg). Auch hinsichtlich der Obergrenze tolerierter Salinitäten 

ergaben sich Unterschiede. Während bei 20 PSU noch 32-45 % der Oosporen von 

93


Brackwasserstandorten auskeimten, wurde bei Oosporen von Süßwasserstandorten nur 

noch eine Keimungsrate von maximal 7% erreicht. 

Die Untersuchungen zum Keimungsverhalten von Chara canescens (ZENKER 2003) lieferten 

kein derartig deutliches Bild, da hier grosse Probleme bezüglich der Dormanzbrechung 

auftraten. Ein deutlicher Unterschied zeigte sich lediglich bei der Bestimmung der in-situ 

Keimungsrate zwischen Proben aus dem Salzhaff und der DZBK. Während hier die 

Keimungsrate von Proben aus der DZBK bei 1,5-2,5% lag, betrug sie bei Salzhaff-Proben 

nur 0,11-0,19 %. Interessant an dieser Arbeit war, dass die ermittelten Keimungsraten, die 

angesichts der Methodik einen direkten Freilandbezug ermöglichten, klar zeigten, dass 

selbst diese geringen Keimungsraten einen Erhalt der Population problemlos ermöglichten. 

Umfangreichere Untersuchungen zur Substratabhängigkeit des Vorkommens einzelner 

Arten in inneren Küstengewässern wurden von LINDNER (1972) vorgenommen (Tabelle 

2.34). Diese Untersuchungen können jedoch nicht als historische Daten aus Zeiten geringer 

anthropogener Beeinflussung angesehen werden. 

Tabelle 2.34: Maximale und mittlere Phosphatgehalte der Sedimente mit Characeenbedeckung. Zum Vergleich 

wurden Werte von LINDNER (1972) herangezogen: 1 ) für Tolypelletum nidificae, 2 ) für Charetum 

tomentosae, 3 ) für “typische Subassoziation” des Charetum asperae, 4 ) für Chara hispidae f. baltica- 

Gesellschaft, 5 ) für Charetum canescentis. 

Art max. P-Gehalt 

[µg g -1 Median P-Gehalt 

TM] 

[µg g -1 TM] 

Tolypella nidifica 580 180 

Chara liljebladii 530 116 

C. aspera 416 117 

C. baltica s. str. 416 132 

C. canescens 290 142 

C. tomentosa 205 142 

94 

Vergleich LINDNER (1972) 

[µg g -1 TM] 

1 

) 276 

2 

) 202 

3 

) 80 

4 

) 175 

5 

) 93 

2 

) 202 

LINDNER (1972) kommt dabei zu dem Schluss, dass die Vegetation in der Darß-Zingster 

Boddenkette – bzw. generell der inneren Küstengewässer – eine deutliche 

Substratabhängigkeit zeigt. Dabei lassen sich ein „oligotroph-mesotropher Mineralboden-“ 

und ein „eutropher Schlickkomplex“ unterscheiden. LINDNER gibt für die beiden Komplexe 

typische Vegetationsgesellschaften an. Bei Anwendung des im Rahmen des ELBO - 

Projektes angewandten Vegetationsformenkonzeptes bedeutet dies, das BKlArm, Ruci und 

ChRuci dem „Mineralbodenkomplex“, BGrArm und Nm dem „Schlickkomplex“ zuzuordnen 

wären. Diese Aussagen decken sich mit den Freilanduntersuchungen innerhalb dieses 

Projektes, wohingegen die Trophieangaben Diskrepanzen aufweisen. 

Die eigenen Untersuchungen erbrachten mittels multivariater Analyse der Substratabhängigkeit 

eine deutliche Gruppierung der Pflanzengemeinschaften. So lassen sich 

characeenhaltige Bestände (ChRuci, ChZoma) von characeenfreien Beständen (Ruci, 

Zoma) sedimentologisch unterscheiden. Dabei waren nicht die morphometrischen Para-


meter (mittlere Korngröße, Sortierung, Schluffanteil) sondern die chemischen Parameter 

(Kohlenstoff-, Stickstoff-, Phosphorgehalt, Anteil an organischer Substanz) ausschlaggebend. 

Auf Grundlage dieser Analyse kann somit ein Wechsel der Pflanzengemeinschaften 

infolge von Veränderungen der Substratbeschaffenheit angenommen werden. Da die beiden 

characeenfreien Pflanzengemeinschaften (Ruci, Zoma) auf nährstoffreicheren Substraten 

(C, N, P, organisches Material) vorkommen, ist zu vermuten, dass eine Anreicherung der 

Sedimente mit organischem Material zum Ausfall der Characeen führen kann. Lediglich für 

Zoma und ChZoma waren die Unterschiede für den Phosphorgehalt und den organischen 

Gehalt aufgrund sehr großer Schwankungen statistisch nicht abzusichern, tendenziell aber 

vorhanden. Viele Arbeiten zur Pflanzenverfügbarkeit des Sedimentphosphors belegen aber, 

dass über den Gesamtphosphorgehalt des Sedimentes kaum Aussagen getroffen werden 

können und die P-Bindung entscheidend ist (GOLTERMAN 2001, RUBAN et al. 1999). Nur für 

Najas marina-Bestände ist eine Abhängigkeit von niedrigen Phosphorgehalten im Sediment 

gegenüber den anderen Pflanzengemeinschaften nachweisbar. Betrachtet man die 

Gruppierung der Pflanzengemeinschaften in drei Gruppen mit der Wichtung: Characeenbestände 

sowie N. marina (Cluster 1), characeenhaltige Bestände von Ruci (= ChRuci) und 

Zoma (= ChZoma) (Cluster 2) und characeenfreie Bestände (Zoma, Ruci – Cluster 3), dann 

reihen sich die reinen Characeenbestände nicht in das erwartete Bild ein und sind wiederum 

an Standorten mit höheren Nährstoffgehalten im Sediment vorzufinden. So kann das aus 

den limnischen Gewässern bekannte Muster der Nährstoffabhängigkeit der Characeen nicht 

direkt wiedergefunden werden. Da die Characeenbestände auf sehr feinem Material 

vorgefunden wurden, ist hier ein Vorteil dieser Pflanzengemeinschaften auf Substraten mit 

höheren Schluffanteil gegenüber Zoma und Ruci zu vermuten. Da bei der Clusteranalyse 

der Salzgehalt der Untersuchungsgewässer nicht mit berücksichtigt wurde, soll noch einmal 

darauf hingewiesen werden, dass hier der Einfluss des Salzgehaltes auf die Ausbreitung der 

Pflanzengemeinschaften ausgeschlossen werden kann. 

Auf Grundlage der Ergebnisse der Clusteranalyse würde für die Küstengewässer der Ausfall 

von Characeen aus den Pflanzengemeinschaften ein Anzeichen für eine höhere trophische 

Belastung bzw. Verschlickung der Sedimente sein. Diese hier getroffene Aussage – zwar 

speziell für die Substratabhängigkeit formuliert – würde somit eine Einteilung der 

Pflanzengemeinschaften in verschiedene Degradationsstufen erlauben. MP wird neben 

anthropogen verursachten vegetationsfreien Bereichen als höchste Degenerationsstufe 

angesehen. Der Ausfall der Characeen lässt sich auf höhere „trophische Belastung“ bzw. 

„Verschlickung“ zurückführen. Myriophyllum und Potamogeton sind relativ unabhängig vom 

Substrat generell in den Pflanzengemeinschaften enthalten. Fallen aufgrund der 

„trophischen Belastung“ und „Verschlickung“ die übrigen Arten aus, dann bleibt MP als 

Fragmentgemeinschaft übrig –unabhängig von der Substratbeschaffenheit. 

Einfluss Exposition, Sortierungsgrad 

Ein wichtiger Faktor, der die Ausprägung der Vegetation beeinflusst, ist der Expositionsgrad. 

Insbesondere Eisgang, Wellenschlag und Wasserspiegelschwankungen wirken sich 

nachhaltig auf die Vegetation aus. So konnten in einigen besonders dem Wellenschlag 

95


ausgesetzten Bereichen des Ostufers des Saaler Boddens vor dem Röhricht keine 

Characeen festgestellt werden, wohingegen im Röhrichtsaum durchaus noch Characeen 

angetroffen wurden. Bereits LINDNER (1972) vermerkt in ihrer Vegetationskarte für diesen 

Bereich: „Cladophora an Steinen, keine Submersen“. Nach ULVINEN (1937) lassen sich die 

Wasserpflanzen in drei Gruppen (Wellenschlag bevorzugende, vertragende und meidende) 

einteilen. LINDNER (1972) ordnet den Gruppen die einzelnen Arten wie folgt zu (Tabelle 

2.35): Exposition durch Eisgang bewirkt, dass im Flachwasserbereich die Vegetation 

abgeschoben wird. Derartige „Schäden“ sind vor allem nach ausgeprägten Eiswintern zu 

erwarten. So wird vermutet, dass das Auftreten von Tolypella nidifica in der Darß-Zingster 

Boddenkette von solchen Eisereignissen abhängig ist. Nach milden Wintern werden die 

Flachwasserbereiche durch Arten wie C. aspera bedeckt, da diese aufgrund ihrer großen 

Oosporen und Bulbillen im zeitigen Frühjahr gegenüber Tolypella mit ihren sehr kleinen 

Oosporen und ohne Bulbillen einen Entwicklungsvorsprung haben. Größere Tolypella- 

Bestände wären demnach nur nach Eiswintern zu erwarten 3 . 

Tabelle 2.35: Abhängigkeit der einzelnen Arten und Unterarten von der Exposition zum Wellenschlag 

nach LINDNER (1972). POTT (1992) fasst die Pflanzengesellschafen Ruppietum spiralis IVERS. 1941 und 

Ruppietum maritimae BEG. 1941 zum Ruppietum maritimae IVERS. 1934 zusammen. 

Wellenschlag bevorzugend Wellenschlag vertragend Wellenschlag meidend 

Ruppia cirrhosa 

Tolypella nidifica 

C. tomentosa 

Chara aspera 

Z. palustris ssp. pedicellata C. horrida 

C. baltica s. str. 

Ruppia maritima 

C. liljebladii 

Zannichellia palustris ssp. polycarpa Myriophyllum spicatum C. intermedia 


C. canescens („in Reinbeständen“) 

Najas marina 

Der Einfluss der Exposition bezieht sich primär auf die flachen Uferbereiche und hat keinen 

Einfluss auf die Tiefenausbreitung der Pflanzengemeinschaften. In den flachen Uferbereichen 

kann eine starke Exposition zu einem Ausfall von Arten (Verschiebungen 

innerhalb der Characeengemeinschaften) bzw. zu einem Totalausfall der gesamten 

Makrophytenbestände führen. Dies zeigt sich an besonders offenen und somit dem 

Wellenschlag exponierten Stellen wie z. B. die Ostufer des Saaler- und Großen Jasmunder 

Boddens. Expositionsempfindliche Arten und die aus ihnen zusammengesetzten 

Vegetationsformen (wie z. B. C. tomentosa und C. liljebladii sowie die daraus bestehende 

BGrArm) lassen sich nur in geschützten Bereichen wie z. B. der Kirrbucht finden. Ist die 

Exposition geringer, dann verschiebt sich die Artenzusammensetzung von empfindlichen 

Characeen hin zu robusten (meist Samen-) Pflanzen. 

Da die meisten Expositionsereignisse nicht durch Degradationsbeeinflussungen (Strukturveränderungen) 

hervorgerufen werden, sollten bei der Monitoringüberwachung der inneren 

3 Bei den Oosporenzählungen fiel auf, dass Tolypella nidifica in den Diasporenbanken aller Boddengewässer 

gefunden werden konnte, obwohl die Art in der Vegetation teilweise nicht nachgewiesen werden konnte. Das 

vermutete „sporadische“ Auftreten dieser Art nach Eiswintern könnte diese Diskrepanz erklären. 

96


Küstengewässer diese Standorte nicht einbezogen werden bzw. wenn, dann die hohe 

Variabilität in Substratbeschaffenheit und Vegetation berücksichtigt werden. 

2.3.8 Verbreitungsgrenzen der Pflanzengemeinschaften bezüglich Licht, Salinität und 

Substrat 

Auf der Grundlage der im Verlauf der aktuellen Aufnahmen ermittelten Salinitäten, 

Substrattypen und Lichtverhältnisse kann eine Abschätzung der Präsenzbereiche der 

submersen Pflanzengemeinschaften vorgenommen werden. Tabelle 2.36 zeigt die sich 

daraus ergebenden Verbreitungsspektren der einzelnen Pflanzengemeinschaften im 

Vergleich zu den in Tabelle 2.8 beschriebenen historischen Belegen. 

97


Tabelle 2.36: Die Pflanzengemeinschaften der inneren Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns in 

Abhängigkeit von den abiotischen Faktoren der Gewässer – Aktualisierung der historischen Rekonstruktion 

anhand der aktuellen Freilanduntersuchungen. D – Datenlage unzureichend, [+] nach dem 

Substrat liegen Flächen in diesem Substrattyp, waren aber mit Steinen durchsetzt. – Veränderungen 

gegenüber der historischen Datenlage sind rot gekennzeichnet und schraffiert. Die Nummerierung in der 

ersten Spalte folgt der Rekonstruktion historischer Pflanzengemeinschaften aus Altdaten (siehe Tabelle 

2.8), * - für Darmtang-Bestände werden 85% Oberflächenlicht als untere Grenzen angesetzt. 

98 

0,5 – 3 PSU 

Salinität Tiefe Substrat 

3 – 5 PSU 

5 – 10 PSU 

10 – 18 PSU 

≥ 40% Licht 

10% Licht 

1% Licht 

0,1% Licht 

Schlick 

sandiger 

Schlick 

schlickiger 

Sand 

1 Darmtang-Bestände D + + +* [+] [+] + + + 

2 



- - + + - - + + D 

5 


Bestände 

Bodden- 

+ + + + + + + + + 

3 Kleinarmleuchteralgen- 

Gemeinschaften 

+ + + + + + + + + 

4 



+ + + + + + + + + 

6 Najas marina-Bestände 

Bodden- 

+ + + + + + + + + 

7 Großarmleuchteralgen- 

Gemeinschaft 

+ + + + + + + + + 

8 Epilithische Grünalgen + + + + + D + + + 

9 

Characeen-Zostera 

marina-Gemeinschaft 

- D + + + + + + + + + 

10 

Chaetomorpha linum- 

Driftmatten 

+ + + + + + D + + + + + + + 

11 Chorda filum-Bestände - + + + D + + + + 

12 Epilithische Rotalgen D + + + + + + + + 

13 


Bestände 

- + + + + + D + + + 

ohne Vegetation 4 + 

2.3.9 Vergleich der Diasporenbank mit der aktueller Vegetation 

Beim Vergleich der Diasporenbank mit der aktuellen Vegetation wurden folgende 3 Fälle 

beobachtet: 

1. Übereinstimmung zwischen Diasporenbank und Vegetation 

2. keine Übereinstimmung zwischen Diasporenbank und Vegetation 

3. keine Übereinstimmung zwischen Diasporenbank und Vegetation, aber Anreicherung 

der Diasporen der aktuellen Vegetation in den tieferen Gewässerzonen 

4 durch Störung 

Sand 

Kies 

Geröll 

Steine/Blöcke


Die Ursachen für deutliche Unterschiede zwischen Vegetation und Diasporenbank (Fall 2 & 

3) sind noch weitgehend unklar. Ein Erklärungsansatz bietet sich über die Annahme von 

Verdriftung infolge Wasserbewegung. Dies könnte für die Verlagerung der Diasporen in 

tiefere Gewässerzonen (Fall 3) verantwortlich sein. Dieser Effekt konnte jedoch nur für 

Zannichellia palustris nachgewiesen werden. Ein Verdriften der Oosporen in tiefere 

Gewässerbereiche kann den Pflanzen eine Wiederbesiedlung dieser vegetationsfreien 

Bereiche (wenn sich die Lichtverhältnisse im Gewässer wieder verbessern) ermöglichen. 

Anderseits werden so aber auch die Oosporen generell in die aphotische Zone verdriftet und 

eine Keimung/Wachstum im nächsten Jahr am gleichen Standort verhindert. 

Neben der Verdriftung durch Wasserbewegungen kommt auch selektiver Fraß als Ursache 

für Nichtübereinstimmung zwischen aktueller Vegetation und Diasporenbank in Betracht. 

Dazu liegen keine eigenen Daten vor (CRAWLEY 1988). 

2.3.10 Fehlende Keimfähigkeit als Ursache für den Ausfall von Pflanzengemeinschaften 

Bei Untersuchungen zum Keimungsvermögen muss man prinzipiell zwischen der Dormanz 

und einem Zustand der fehlenden Keimfähigkeit, verursacht durch Stressfaktoren, 

unterscheiden (KHAN 1997). Die Dormanz ist bei Samenpflanzen weit verbreitet und sorgt 

dafür, dass der Samen erst zu einem Zeitpunkt keimt, der für die weitere Entwicklung der 

Pflanze optimal ist. Sie wird durch einen reversiblen Mechanismus in Abhängigkeit von den 

Umweltbedingungen aufgehoben und wieder induziert. Viele Pflanzen bilden im Herbst die 

Samen, welche im kommenden Frühjahr auskeimen. Daher ist zu vermuten, dass der 

Dormanzzyklus durch den Wechsel der Jahreszeiten kontrolliert wird. In diesem 

Zusammenhang wurden in Samenpflanzen und Characeen u.a. folgende Signale 

untersucht: Tageslänge, Licht/Dunkelheit und die Temperatur. Weitere wichtige Faktoren 

sind die Wasser- und Sauerstoffversorgung. 

Der Faktor Licht an sich sowie die Tageslänge werden über ein Phytochromsystem 

detektiert. Dunkelkeimung (z. B. VAN DEN BERG 1999) sowie Lichtkeimung (z. B. SABBATINI 

et al. 1987) wurden für Characeenarten beschrieben. Mehrere Autoren fanden heraus, dass 

die Dormanz nur durch niedrige Temperaturen bis leichter Frost unterbrochen werden kann 

(z. B. VAN VIERSSEN 1982). Außerdem wird beschrieben, dass sich ein zu hoher 

Sauerstoffgehalt negativ auf die Keimung auswirken kann. 

In den durchgeführten Untersuchungen wurden vier Faktoren getestet: Temperatur, Einfluss 

einer Kälteperiode, Redoxverhältnisse im Sediment und Trockenfallen der Samen. Die 

Ergebnisse zeigen, dass Najas marina erst bei Temperaturen von ca. 15 °C keimt. Bei 

dieser Temperatur wurden im Labor Keimungsraten von ca. 70 % erreicht, die auch vom in 

situ Experiment bestätigt wurden. Bei 10 °C wurden Keimungsraten von maximal 3 % 

ermittelt. Eine 4°C-Kälteperiode war nicht essentiell für das Auskeimen. Das bedeutet, dass 

erst im Monat Mai Keimlinge dieser Art im Freiland zu erwarten sind. Der in situ 

Kontrollansatz von N. marina wurde nach einer 1-wöchigen Inkubation bei 

Wassertemperaturen von 5 °C und 10 °C ausgezählt. Zu diesem Zeitpunkt wurden keine 

keimenden Samen gefunden. Es wurde außerdem deutlich, dass Samen unter anoxischen 

99


Bedingungen besser keimten als unter oxischen Bedingungen. Dies bestätigen 

Untersuchungen von FORSBERG (1965), der bereits ein niedriges Redoxpotential als 

obligaten Faktor für die Keimung von N. marina Samen beschreibt. Damit sollte sich also 

auch eine Verschlickung der Sedimente nicht negativ auf das Keimungspotential dieser Art 

auswirken. 

Das Trockenfallen spielte hingegen keine Rolle bei N. marina. Dies bedeutet zum einen, 

dass die Länge und Stärke des vorhergehenden Winters keine Rolle auf das 

Keimungspotential hat, zum anderen ist es unerheblich, ob die Samen im Laufe der Herbstund 

Winterstürme an das Ufer transportiert wurden, wo sie trocken fallen könnten. 

Auf die Keimungsrate von Zannichellia palustris hatte die Inkubationstemperatur dagegen 

keinen starken Einfluss. Weiterhin konnte für diese Art nachgewiesen werden, dass weder 

eine Kälteperiode zur Dormanzbrechung nötig war, noch die Sauerstoffkonzentration einen 

Einfluss ausübte. Diese Ergebnisse stehen in Gegensatz zu bisher publizierten Daten. So 

zeigten VAN VIERSSEN (1982) und LOMBARID et al. (1996) deutlich, dass die Dormanz der 

Samen dieser Art nur durch eine längere 4°C-Kälteperiode unterbrochen werden kann. 

Samen, die ca. 2 cm in das Sediment eingegraben waren zeigten in der Arbeit von SPENCER 

& KSANDER (2002) ein deutlich eingeschränktes Keimungsvermögen. In den hier 

präsentierten Experimenten hatte lediglich das vorübergehende Trockenfallen einen 

negativen Effekt auf das Keimungspotential. Der in situ Kontrollansatz von Z. palustris im 

Salzhaff ging verloren. Welche Faktoren das Auskeimen der Samen dieser Art im Frühjahr 

steuern, kann daher aus den hier präsentierten Ergebnissen nicht geschlussfolgert werden. 

Vergleicht man die beiden untersuchten Arten miteinander, so kann man schlussfolgern, 

dass die Samen von N. marina einen Vorteil beim Trockenfallen gegenüber den Samen von 

Z. palustris haben. Unter oxischen Bedingungen scheint dagegen Z. palustris bessere 

Bedingungen vorzufinden. 

100

ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert Klassifizierungsansatz 

2.4 Erstellung eines Klassifizierungsansatzes für die inneren Küstengewässer – 

Komponente Makrophyten 

Um die von der EU-Wasserreichlinie geforderten 5 Bewertungsklassen aufstellen zu 

können, ist es notwendig bestimmte Kriterien für deren Abgrenzung aufzustellen. Anhand 

des Vergleiches zwischen Referenzzustand und aktuellen Vegetationsaufnahmen ergaben 

konnten zwei Prämissen aufgestellt werden, welche die Veränderung der submersen 

Vegetation beschreiben können (Abbildung 2.33): 

Ausbreitungstiefe 

(1) Die Abweichung des aktuellen Zustandes vom Referenzzustand (Stammeigenschaft) 

ist mit einer Verringerung der unteren Verbreitungsgrenze verbunden. 

(2) Die Abweichung des aktuellen Zustandes vom Referenzzustand (Stammeigenschaft) 

ist mit dem sukzessiven Ausfall von Pflanzengemeinschaften verbunden. 

Ausfall von Pflanzengemeinschaften 

PG1; PG2;PGn PG2;PGn PG1; PG1; PG2;PGn PG2;PGn PG1; PG1 PG2;PGn ; PG1; PG1; PG2; PG2; PGn PGn PG1; PG1; PG2; PG2; PGn 

PGn 

sehr gut gut mäßig unbefriedigend schlecht 

Abbildung 2.33: Schematische Darstellung des Klassifizierungsansatzes für Makrophyten nach 

den zwei Prämissen Verschiebung der unteren Verbreitungsgrenze sowie Ausfall von 

Pflanzengemeinschaften (PG - Pflanzengemeinschaft). 

Durch die Verknüpfung dieser beiden Prämissen – Verschiebung der unteren 

Verbreitungsgrenzen sowie Ausfall von Pflanzengemeinschaften – wurde ein 5-stufiger 

Klassifizierungsansatz aufgestellt. Die fünf Stufen werden wie folgt definiert: 

Stammeigenschaften = Referenzzustand → sehr guter ökologischer Zustand 

Alle in einem Gewässer unter naturnahen Bedingungen vorkommenden Makrophyten bzw. 

deren Gemeinschaften sind vorhanden. Die untere Makrophytengrenze stimmt mit der aus 

101


den Hintergrundwerten möglichen Besiedlungsgrenze überein. Die Vegetationsbedeckung 

ist mit Ausnahme der nicht besiedelbaren Bereiche im Flachwasser (Exposition) und 

außerhalb der euphotischen Zone (Wassertiefe) der Stammeigenschaften vollständig. 

Zustandseigenschaften –1 = guter ökologischer Zustand 


deren Gemeinschaften sind vorhanden. Die Vegetationsbedeckung ist mit Ausnahme der 

nicht besiedelbaren Bereiche im Flachwasser (Exposition) und außerhalb der euphotischen 

Zone (Wassertiefe) der Stammeigenschaften in flachen Gewässern vollständig, in tiefen 

Gewässern tritt ein vegetationsloser Bereich an der unteren Grenze der euphotischen Zone 

der Stammeigenschaften auf. Es kommt also zu einer Verschiebung der unteren 

Makrophytengrenze. Ein Ausfall von Arten findet jedoch nicht statt. 

Zustandseigenschaften –2 = mäßiger ökologischer Zustand 


deren Gemeinschaften sind vorhanden. Die Vegetationsbedeckung ist mit Ausnahme der 

nicht besiedelbaren Bereiche im Flachwasser (Exposition) und außerhalb der euphotischen 

Zone (Wassertiefe) der Stammeigenschaften in flachen Gewässern vollständig, in tiefen 

Gewässern tritt ein vegetationsloser Bereich an der unteren Grenze der euphotischen Zone 

der Stammeigenschaften auf. Es kommt zu einer Verschiebung der unteren 

Makrophytengrenze gegenüber dem guten ökologischen Zustand. Ein Ausfall von Arten 

findet jedoch auch hier noch nicht statt. 

Zustandseigenschaften –3 = unbefriedigender ökologischer Zustand 

Ausfall der ersten Arten (z. B. Chara spec., Tolypella nidifica) bei weiter fortschreitender 

Verringerung der unteren Verbreitungsgrenze der Pflanzengemeinschaften. Die 

Vegetationsbedeckung ist mit Ausnahme der nicht besiedelbaren Bereiche im Flachwasser 

(Exposition) und außerhalb der euphotischen Zone (Wassertiefe) der Stammeigenschaften 

in flachen Gewässern vollständig. In tiefen Gewässern tritt ein vegetationsloser Bereich an 

der unteren Grenze der euphotischen Zone der Stammeigenschaften auf. 

Zustandseigenschaften –4 = schlechter ökologischer Zustand 

Bei weiterer Verringerung der unteren Makrophytengrenze kommt es zum Ausfall weiterer 

Arten und deren Gemeinschaften. Myriophyllum spicatum und Potamogeton pectinatus sind 

die einzigen Spermatophyten die noch vorgefunden werden. Die untere Makrophytengrenze 

liegt bei 0,5 m. Damit verbunden ist die Vegetationsbedeckung des Gewässers unter 10 % 

gesunken. 

Dieses entworfene Klassifizierungsmodell ist, wie jeder Klassifizierungsentwurf, nicht 

problemfrei. Das betrifft vor allem die folgenden Punkte: 

102 

1) In den meisten Gewässern mit einer Salinität über 8 PSU - wie im Großen 

Jasmunder Bodden und im Greifswalder Bodden – treten geomorphologisch bedingt


vegetationsfreie Bereiche auf. Weiterhin wurden bei den aktuellen 

Zustandsbeschreibungen vegetationsfreie Bereiche vorgefunden, die von denen des 

Referenzzustandes (sehr guter ökologischer Zustand) dieser Gewässer abweichen. 

Hier kann die untere Makrophytengrenze problemlos als Bewertungsgrundlage 

verwendet werden. In flacheren Gewässern mit Salinitäten über 8 PSU – wie dem 

Salzhaff - liegt die berechnete untere Verbreitungsgrenze unterhalb der maximalen 

Tiefe, weshalb diese Gewässer nicht nur in ihrem Referenzzustand, sondern auch im 

guten bzw. mäßigen Zustand vollständig bedeckt sind (Daten siehe Anhang 9). So 

liegt die maximale Gewässertiefe des Salzhaffs – von anthropogen oder 

hydromorphologisch bedingten Vertiefungen abgesehen – bei 4 m. 

2) In den flachen Boddengewässern der Darß-Zingster Boddenkette mit Salinitäten 

unter 8 PSU ist aufgrund der auch unter naturnahen Bedingungen nur geringen 

Durchlichtung eine Unterscheidung von 5 Typen nicht möglich, da allein die 

Veränderung der unteren Makrophytengrenze zweier ökologischer Zustände deutlich 

kleiner als die gegenwärtig beobachteten Wasserspiegelschwankungen sind. Hier 

wird eine Zusammenfassung des Referenzzustandes mit dem guten ökologischen 

Zustand sowie dem mäßigen mit dem unbefriedigenden ökologischen Zustand 

erforderlich sein. 

3) In Boddengewässern mit Salinitäten unter 3 PSU treten zahlreiche halotolerante 

Pflanzengesellschaften der Vegetation der limnischen Standgewässer auf. Bei noch 

geringeren Salinitäten gelangen diese schließlich zur Dominanz und halobionte Arten 

fehlen. Eine Bewertung mit diesem für Brackwasser erstellten Klassifizierungsansatz 

ist für derartige Gewässer nicht möglich. 

4) Der vollständige Ausfall sämtlicher submerser Makrophyten stellt zweifellos den 

schlechtest denkbaren ökologischen Zustand dar. Andererseits treten aber auch 

unter Extrembedingungen immer noch einige ubiquitäre Arten auf, die zumindest in 

geschützten Flachwasserbereichen überleben. Vergleiche zu Untersuchungen in 

terrestrischen Ökosystemen zeigen, dass das vollständige Fehlen von Arten im 

allgemeinen auf sehr wenige Extremstandorte beschränkt ist (z. B. offene Kalihalden, 

vgl. GUDER & al. 1998), so dass bereits eine Beschränkung der Vegetation auf 

wenige euryöke bzw. ubiquitäre Arten als schlechtester ökologischer Zustand 

angesehen werden muss (RABE 1987, VDI 1995). 

Aufgrund der in diesen vier Punkten aufgeführten Probleme ist eine einheitliche 

Klassifizierung aller inneren Küstengewässer anhand des oben angeführten Schemas nicht 

möglich. Für die Boddengewässer Mecklenburg-Vorpommerns erwiesen sich, in 

Abhängigkeit von den Salinitäts- und Tiefenverhältnissen, 3 Klassifizierungsansätze als 

notwendig (Abbildung 2.34): 

- Ansatz für die mesohalinen inneren Küstengewässer 

- Ansatz für die oligohalinen inneren Küstengewässer 

- Ansatz für innere Küstengewässer < 3 PSU mit Süßwassergesellschaften 

103


104 

Wismar 

Rostock 

Stralsund 

Greifswald 

Klassifizierungsansatz 3 für Süßwassergesellschaften 

Klassifizierungsansatz 2 für Flachgewässer mit geringer Salinität 

Klassifizierungsansatz 1 

Abbildung 2.34: Anwendung der 3 Klassifizierungsansätze für die Boddengewässer Mecklenburg- 

Vorpommerns. 

2.4.1 Ansatz für mesohaline innere Küstengewässer 

Nach diesem Ansatz können die Boddengewässer der Wismarbucht, des Grabow (Darß- 

Zingster Boddenkette), die Nordrügenschen- und der Greifswalder Bodden klassifiziert 

werden. 

Exemplarisch soll dieser Ansatz am Beispiel des Großen Jasmunder Bodden vorgestellt 

werden (Tabelle 2.38 – Tabelle 2.46 - die Schemata für die anderen Gewässer finden sich 

im Anhang 10). 

Mit einer Salinität von 7,6 PSU und einer maximalen Tiefe von 10 m sind die Bedingungen 

für die Anwendung dieses Ansatzes gegeben. Die Datenlage zur historischen 

Tiefenverbreitung ist sehr gering. Aufgrund von Herbarbelegen aus dem 19. Jahrhundert 

von Chara tomentosa, C. liljebladii und C. horrida kann auf das Vorhandensein der Bodden- 

Großarmleuchteralgen-Gemeinschaft geschlossen werden. Ebenfalls aus diesem Zeitraum 

sind C. aspera und C. baltica in Herbarien belegt, so dass auch das Vorkommen der 

Bodden-Kleinarmleuchteralgen-Gemeinschaft belegbar ist. TRAHMS (1940) gibt Zostera 

marina und Tolypella nidifica an, welche die Characeen-Zostera marina-Gemeinschaft 

belegen. Darüber hinaus erwähnt er Chara-Arten in 4 – 6 m Wasseriefe. Durch das 

gemeinsame Vorkommen von Characeen und Ruppia cirrhosa kann auf das Vorkommen 

der Characeen-Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft geschlossen werden. Ebenfalls durch 

TRAHMS (1940) belegt sind Chaetomorpha linum-Driftmatten, epilithische Grün- und 

Rotalgen, Darmtang- und Fucus vesiculosus-Bestände, Myriophyllum spicatum und 

Potamogeton pectinatus.


Entsprechend dem historischen Unterwasserlichtklima ergibt sich folgende Zonierung des 

Referenzzustands Tabelle 2.37). 

Tabelle 2.37: Historisches Unterwasserlicht im Großen Jasmunder Bodden 

Relative Lichteindringtiefen 

[% des Oberflächenlichtes] 

85 % 40 % 10 % 1 % 0,1 % 

Wassertiefe [m] 0,2 1,4 3,7 7,0 10,0 

Sowohl im Referenzzustand (Tabelle 2.38) als auch im guten, mäßigen, unbefriedigenden 

und schlechten ökologischen Zustand unterscheiden sich die Hartsubstrate von den 

Weichsubstraten hinsichtlich der auf ihnen vorgefunden Pflanzengemeinschaften. Alle 

Pflanzengemeinschaften sind historisch belegt. Die untere Makrophytengrenze (uMg = 1 %- 

Tiefe) wird bei 7 m Wassertiefe erreicht. Darunter ist ein Vorkommen z.B. epilithischer 

Rotalgen nicht per se auszuschließen (z.B. in Form von driftendem Material), jedoch nicht 

relevant für die Klassifizierung. Auf den Weichsubstraten tritt ein natürlich vegetationsfreier 

Bereich in der Tiefenregion auf. 

105


Tabelle 2.38: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften im Referenzzustand (sehr guter 

ökologischer Zustand) des Großen Jasmunder Boddens, Die historischen Unterwasserlichtbedingungen 

wurden nach “pristinen Lichtmodell“ berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze. 

Nordrügensche Bodden – Großer Jasmunder Bodden 

Stammeigensschaften Vegetationsbedeckung: uMg: 7,0 m Salinität: 

(92) > 90% 

(7,6) 5 - 8 PSU 

Schlick sandiger schlickiger Sand Kies Geröll Block 

Schlick Sand 

100% vegetationsfrei • Darmtang-G. 

0 m 

(Enteromorpha, 

Monostroma, Ulva, Ulvaria, 

Ulvopsis) 

• epilithische Grünalgen 

(Cladophora) 

• epilithische Rotalgen 

(Ahnfeltia, Ceramium, 

85% 

Furcellaria, Polysiphonia) 

0,2 m 

• Fucus vesiculosus-B. 

85% • Boddengroßarmleuchteralgen-G. 

• Chaetomorpha-Driftmatten 

0,2 m • Boddenkleinarmleuchteralgen-G. 



(Cladophora) 

• Characeen-Ruppia cirrhosa-G. 


40% • Myriophyllum spicatum 


1,4 m • Potamogeton pectinatus 







• Characeen-Zostera marina-G. 









1% 


7,0 m 

0,1% 

10 m 

vegetationsfrei 



Im guten ökologischen Zustand (Tabelle 2.39) sind im Großen Jasmunder Bodden alle 

potentiell vorkommenden Arten und deren Gemeinschaften vorhanden. Es kommt jedoch zu 

einer Verschiebung der unteren Makrophytengrenze. Dadurch wird die von der Vegetation 

bedeckte Fläche von 92 % auf 40 % verringert. 

106


Tabelle 2.39: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften in den Zustandseigenschaften –1 

(guter ökologischer Zustand) des Großen Jasmunder Boddens, anhand des „pristinen Lichtmodelles“ 

wurden die unteren Verbreitungsgrenzen berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze. 


Zustandseigensch. –1 Vegetationsbedeckung: uMg: 4,5 m Salinität: 

40 % 

(7,6) 5 - 8 PSU 


Schlick Sand 


0 m 



Ulvopsis) 


(Cladophora) 



85% 


0,2 m 







(Cladophora) 










10% • Chaetomorpha-Driftmatten 

2,2 m • Characeen-Ruppia cirrhosa-G. 


• Myriophyllum spicatum 

• Potamogeton pectinatus 




4,5 m • Characeen-Zostera marina-G. 

1% 


4,5 m 

0,1% 

6,8 m 




Der mäßige ökologische Zustand (Tabelle 2.40) ist im Großen Jasmunder Bodden durch 

eine weitere Verringerung der unteren Makrophytengrenze gekennzeichnet. Sie zeigen den 

aktuellen Zustand des Gewässers. Obwohl noch alle Arten und deren Gemeinschaften 

vorhanden sind, ist die vegetationsbedeckte Fläche deutlich reduziert und beträgt nur noch 

25 %. 

107



(mäßiger ökologischer Zustand) des Großen Jasmunder Boddens, anhand des „pristinen Lichtmodell“ 




25 % 

(7,6) 5 - 8 PSU 


Schlick Sand 


0 m 



Ulvopsis) 


(Cladophora) 



85% 


0,1 m 







(Cladophora) 





















1% 


2,0 m 

0,1% 

3,0 m 




Neben einer weiteren Verringerung der unteren Makrophytengrenze kommt es im 

unbefriedigenden ökologischen Zustand (Tabelle 2.41) zum Ausfall von ersten 

Pflanzengemeinschaften. Dies betrifft zunächst die Armleuchteralgengemeinschaften. 

Darüber hinaus wird der Bereich, in dem noch 85 % des Oberflächenlichtes eintreffen, so 

schmal, dass die für diesen Bereich typischen Darmtang-Bestände verschwinden. 

Verbunden mit der Verringerung der unteren Makrophytengrenze sinkt auch die von 

Vegetation besiedelte Fläche auf 20 %. 

108



(unbefriedigender ökologischer Zustand) des Großen Jasmunder Boddens, anhand des „pristinen 

Lichtmodell“ wurden die unteren Verbreitungsgrenzen berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze. 



20 % 

(7,6) 5 - 8 PSU 


Schlick Sand 

100% 

0 m 

85% 

0 m 



0 m • Ruppia cirrhosa-G. 



(Cladophora) 

40% 

0,2 m 






0,2 m • Ruppia cirrhosa-G. 


10% • Zostera marina-G. 

0,6 m • Myriophyllum spicatum 



0,6 m • Zostera marina-G. 



1% 


1,2 m 

0,1% 

1,8 m 




Im schlechten ökologischen Zustand (Tabelle 2.42) wird der Große Jasmunder Bodden nur 

noch von wenigen euryöken Pflanzengemeinschaften besiedelt. Durch die Verringerung der 

unteren Makrophytengrenze auf 0,5 m wird der Anteil der vegetationsbedeckten Fläche 

weiter verringert. 


(schlechter ökologischer Zustand) des Großen Jasmunder Boddens, anhand des „pristinen Lichtmodell“ 


109




15% 

(7,6) 5 - 8 PSU 


Schlick Sand 

100% 

0 m 

85% 

0 m 



0 m • Myriophyllum-Potamogeton B. 


40% 

(Cladophora) 

0,4 m 

0,2 m 



0,1 m 

10% 

0,2 m 

• Myriophyllum-Potamogeton B. 


0,2 m 

1% 

0,5 m 

1% 

• Myriophyllum-Potamogeton B. 

0,5 m 

0,1% 

0,7 m 


110 

2.4.2 Ansatz für die oligohalinen inneren Küstengewässer 

Nach diesem Ansatz sind die flachen, oligohalinen Gewässer der Darß-Zingster Boddenkette 

(Nordteil Saaler Bodden, Koppelstrom, Bodstedter und Barther Bodden) mit Ausnahme 

des Grabow zu bewerten. Während in den westlichsten Teilen (Saaler Boden) die 

Süßwassergesellschaften noch eine Rolle spielen, nehmen sie durch die zunehmende 

Salinität in östlicher Richtung rasch ab. 

Exemplarisch soll dieser Klassifizierungsansatz am Beispiel des Koppelstromes und 

Bodstedter Boddens vorgestellt werden. Aufgrund der auch historisch geringen 

Eindringtiefen des Lichtes sind die Grenzen der Zustandseigenschaften guter und sehr 

guter, sowie mässiger und schlechter ökologischer Zustand so dicht aneinander gerückt, 

dass Zusammenfassungen vorgenommen werden müssen. Bei diesen 

Zusammenfassungen wurden jeweils die Lichteindringtiefen der schlechteren 

Zustandsklasse verwendet. 

Wie auch bei den übrigen Boddengewässern sind die Daten zur historischen 

Tiefenverbreitung begrenzt. Aus Herbarbelegen lässt sich durch Chara tomentosa, C. 

liljebladii und C. horrida auf das Vorhandensein der Bodden-Großarmleuchteralgen- 

Gemeinschaft und durch C. aspera und C. baltica auf das Vorkommen der Bodden- 

Kleinarmleuchteralgen-Gemeinschaft schließen. Das Vorkommen der anderen 

Pflanzengemeinschaften ist durch Literaturangaben (FUKAREK 1961, HOPPE & PANKOW 

1968, LINDNER 1972) belegt. 

Entsprechend dem historischen Unterwasserlichtklima ergibt sich für den Bodstedter 

Bodden folgende Zonierung des Referenzzustandes (Tabelle 2.43).


Nach diesem Ansatz sind die flachen, oligohalinen Gewässer der Darß-Zingster Boddenkette 

(Nordteil Saaler Bodden, Koppelstrom, Bodstedter und Barther Bodden) mit Ausnahme 

des Grabow zu bewerten. Während in den westlichsten Teilen (Saaler Boden) die 

Süßwassergesellschaften noch eine Rolle spielen, nehmen sie durch die zunehmende 

Salinität in östlicher Richtung rasch ab. 

Exemplarisch soll dieser Klassifizierungsansatz am Beispiel des Koppelstromes und 

Bodstedter Boddens vorgestellt werden. Aufgrund der auch historisch geringen 

Eindringtiefen des Lichtes sind die Grenzen der Zustandseigenschaften guter und sehr 

guter, sowie mässiger und schlechter ökologischer Zustand so dicht aneinander gerückt, 

dass Zusammenfassungen vorgenommen werden müssen. Bei diesen 

Zusammenfassungen wurden jeweils die Lichteindringtiefen der schlechteren 

Zustandsklasse verwendet. 

Wie auch bei den übrigen Boddengewässern sind die Daten zur historischen 

Tiefenverbreitung begrenzt. Aus Herbarbelegen lässt sich durch Chara tomentosa, C. 

liljebladii und C. horrida auf das Vorhandensein der Bodden-Großarmleuchteralgen- 

Gemeinschaft und durch C. aspera und C. baltica auf das Vorkommen der Bodden- 

Kleinarmleuchteralgen-Gemeinschaft schließen. Das Vorkommen der anderen 

Pflanzengemeinschaften ist durch Literaturangaben (FUKAREK 1961, HOPPE & PANKOW 

1968, LINDNER 1972) belegt. 

Entsprechend dem historischen Unterwasserlichtklima ergibt sich für den Bodstedter 

Bodden folgende Zonierung des Referenzzustandes (Tabelle 2.43). 

Tabelle 2.43: Historisches Unterwasserlicht im Koppelstrom und Bodstedter Bodden. 

Relative Lichteindringtiefen 

[% des Oberflächenlichtes] 

85 % 40 % 10 % 1 % 0,1 % 

Wassertiefe [m] 0,1 0,5 1,2 2,4 3,6 

Hinsichtlich der Besiedlung zeigen sich auch hier deutliche Unterschiede zwischen Hart- und 

Weichsubstraten. Alle historisch nachgewiesenen Pflanzengesellschaften sind vorhanden. 

Im Gegensatz zum Referenzzustand (Tabelle 2.44) kommt es beim guten ökologischen 

Zustand zu einer Verringerung der unteren Makrophtengrenze. Die Vegetationsbedeckung 

des Gewässers liegt in den Stammeigenschaften bei über 70 %. Durch die Verringerung der 

unteren Makrophytengrenze sind beim guten ökologischen Zustand nur noch 45 % des 

Gewässergrundes besiedelt. 

111


Tabelle 2.44: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften im Referenzzustand (sehr guter 

ökologischer Zustand) und in den Zustandseigenschaften –1 (guter ökologischer Zustand) im 

Koppelstrom und Bodstedter Bodden, anhand des „pristinen Lichtmodell“ wurden die unteren 

Verbreitungsgrenzen berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze. 

Darß-Zingster Boddenkette Mitte – Koppelstrom und Bodstedter Bodden 

Stammeigenschaften Vegetationsbedeckung: > 45% uMg: 1,7 m Salinität: 

Zustandseigensch. –1 

(4,5) 3 - 5 PSU 


Schlick Sand 

100% • Ruppia cirrhosa-B. 

• Darmtang-G. 

0 m • Lemno minoris – Phragmitetum 


• Lemno-Spirodeletum polyrhizae 

Monostroma, Ulva, 

Ulvaria, Ulvopsis) 

85% 

0,1 m 

1 


(Cladophora) 

• Lemno-Spirodeletum 

polyrhizae 

85% • Bodden-Großarmleuchteralgen-G. 


0,1 m • Bodden-Kleinarmleuchteralgen-G. 

(Cladophora) 



• Lemno minoris – Phragmitetum 

polyrhizae 



40% 

0,3 m 





(Cladophora) 


• Najas marina-B. 







1,7 m 

1% 


1,7 m 

0,1% 

2,6 m 


In der Zusammenfassung zum mäßigen und unbefriedigenden ökologischen Zustand 

(Tabelle 2.45) überlagern sich die Effekte der weiteren Verringerung der unteren 

Makrophytengrenze und des Ausfalls von Pflanzenarten bzw. deren Gemeinschaften. Durch 

den Ausfall der mit mehr als 85 % des Oberflächenlichtes versorgten Standorte fehlen hier 

auch die Darmtangbestände. Alle anderen Pflanzengemeinschaften sind – wenn auch in 

geringerer Wassertiefe – noch vorhanden. Die Vegetationsbedeckung der Gewässer sinkt 

weiter auf 20 %. Im Gegensatz zum Ansatz für die mesohalinen inneren Küstengewässer 

kann hier mit dem Ausfall von Pflanzengemeinschaften der Übergang vom gutem zum 

mäßigem ökologischen Zustand detektiert werden. Diese Grenzziehung ist bei der 

Umsetzung der EU-WRRL von besonderer Bedeutung, da für alle Gewässer der gute 

ökologische Zustand erreicht werden muss und hierfür eine möglichst eindeutige Indikation 

erforderlich ist. 

112



und –3 (mäßiger bzw. unbefriedigender ökologischer Zustand) im Koppelstrom und Bodstedter, anhand 

des „pristinen Lichtmodell“ wurden die unteren Verbreitungsgrenzen berechnet. uMg – untere 

Makrophytengrenze. 


Zustandseigensch. –2 Vegetationsbedeckung: > 20 % uMg: 1,0 m Salinität: 

Zustandseigensch. –3 

(4,5) 3- 5 PSU 

Schlick sandiger Schlickiger Sand Kies Geröll Block 

Schlick Sand 

100% 

0 m 

85% 

0 m 


• epilithische 

0 m • Bodden-Kleinarmleuchteralgen-G. 

Grünalgen 

• Characeen-Ruppia-cirrhosa-G. 

(Cladophora) 

• Lemno minoris – Phragmitetum 



polyrhizae 






Grünalgen 

• Characeen-Ruppia-cirrhosa-G. 

(Cladophora) 








1,0 m 

1% 


1,0 

0,1% 

1,5 m 

vegetationslos 

Im schlechten ökologischen Zustand (Tabelle 2.46) sind bis auf Myriophyllum-Potamogeton- 

Bestände und die epilithischen Grünalgen alle anderen Pflanzengemeinschaften 

ausgefallen. Mit einer unteren Vegetationsgrenze von 0,5 m sinkt die Vegetationsbedeckung 

der Gewässer auf 7 %. 

113



(schlechter ökologischer Zustand) im Koppelstrom und Bodstedter, anhand des „pristinen Lichtmodell“ 



Zustandseigensch. –4 Vegetationsbedeckung: < 7 % uMg: 0,5 m Salinität: 

100% 

0 m 

85% 

0,0 m 

85% 

0,0 m 

40% 

0,1m 

40% 

0,1 m 

10% 

0,3 m 

10% 

0,3 m 

1% 

0,5 m 

1% 

0,5 m 

0,1% 

0,8 m 

114 


Schlick 

Schlickiger 

Sand 

• „Myriophyllum-Potamogeton-Rest“ 

vegetationslos 

(4,5) 3 - 5 PSU 



Grünalgen 

(Cladophora) 

2.4.3 Ansatz für innere Küstengewässer < 3 PSU mit Süßwassergesellschaften 

Die beiden hier vorgestellten Klassifizierungsansätze sind nicht auf die Küstengewässer < 3 

PSU anwendbar. In diesen Gewässern – Ribnitz See in der DZBK sowie Oderhaff und 

Kleines Haff – wurden während der aktuellen Vegetationsaufnahmen keine halobionten 

Arten sondern reine Süßwassergemeinschaften gefunden. Da für diese Gewässer auch 

keine historischen Belege über das Auftreten halobionter Arten vorliegen, kann über deren 

mögliche Verbreitung in diesen Gewässern keine Aussage getroffen werden. Für diese rein 

„limnischen“ Makrophytengewässer muss daher der für limnische Gewässer erstellte 

Klassifizierungsansatz (SCHAUMBURG et al. 2003) geprüft und angewendet werden. 

2.5 Monitoringempfehlungen 

2.5.1 Vorbemerkung 

Aufgrund der nachweisbar hohen zeitlichen und räumlichen Variabilität bei der Ausprägung 

der Makrophytengemeinschaften in den inneren Küstengewässern Mecklenburg- 

Vorpommerns sind bei der Aufstellung von Monitoringplänen einige Punkte zu 

berücksichtigen, die im Folgenden dargestellt werden sollen. Dabei ist zu beachten, dass


auf Grund des Fehlens langjähriger Beobachtungsdaten aus dem Untersuchungsgebiet 

einige der aufgeworfenen Probleme noch nicht endgültig gelöst werden können. Daher wird 

empfohlen, zunächst unter Berücksichtigung der hier angeführten Aspekte einen vorläufigen 

Monitoringplan zu erstellen, der dann, nach einem Zeitraum von ca. 5-10 Jahren evaluiert 

und zu einem endgültigen Monitoringschema entwickelt werden soll. Eine Evaluation vor 

Ablauf der oben angeführten min. 5 Jahre wird, angesichts der klimatischen und 

edaphischen Variabilität des Gebietes, als wenig sinnvoll angesehen. 

2.5.2 Grundsätze des Monitorings 

Bei der Erstellung eines Monitoringplanes stehen folgende Gesichtspunkte im Vordergrund: 

1. Probenahmeorte (d.h. welche Standorte eignen sich für die Charakterisierung der zu 

untersuchenden Gewässer?) 

2. Art der Probenahme (d.h. welche Erfassungsmethode eignet sich am Besten zur 

Charakterisierung der Untersuchungsgewässer?) 

3. Anzahl der Untersuchungsflächen (d.h. welche Anzahl an Probenahmen werden benötigt 

um unter Berücksichtigung räumlicher Inhomogenitäten das Gewässer charakterisieren zu 

können?) 

4. Frequenz der Probenahme (d.h. wie häufig und in welchem Zeitraum muss die 

Probenahme erfolgen um der zeitlichen, inkl. der klimatisch bedingten, Variabilität Rechnung 

zu tragen?) 

Alle 4 Punkte müssen dabei hinsichtlich des dafür erforderlichen Aufwandes optimiert 

werden, das Resultat wird in jedem Fall einen Kompromiss darstellen – wichtig ist, dass 

dieser Kompromiss auch tatsächlich noch eine hinreichend zuverlässige Charakterisierung 

erlaubt. 

Den Ausgangspunkt für die Beantwortung von Punkt 1-4 stellen dabei in jedem Fall die 

Anforderungen des Klassifizierungsschemas dar. Das im Vorangegangenen aufgestellte 

Klassifizierungsschema beruht im Wesentlichen auf 2 Punkten: 

A. Vegetationszusammensetzung 

B. Tiefenausbreitung der Vegetation (und daraus abgeleitet die prozentuale Bedeckung des 

Gewässers mit Makrophytenbeständen) 

Für eine Abschätzung von Übergangssituationen ist dann noch die Ausprägung der 

Zusammensetzung von Interesse, d.h. Punkt 1 sollte in Form einer quantitativen Erfassung 

analysiert werden. 

2.5.3 Monitoringempfehlungen 

Aus den oben angeführten Punkten ergeben sich damit die folgenden Anforderungen an das 

Monitoringschema: 

115


Zu #1: 

Die Klassifizierungs- relevanten Gemeinschaften sind durchweg Gemeinschaften deren 

Verbreitungsschwerpunkt im Bereich von Weichsubstraten geschützter Standorte liegt, 

womit Punkt 1 als gelöst angesehen werden kann: 

Die Probenahmestandorte für das Monitoring sollten sich an Standorten geringerer 

Expositionsgrade mit vorherrschenden Feinsubstraten befinden. 

Zu #2: 

Dieser Punkt berührt direkt auch die Anforderungen des Klassifizierungsschemas. Es ist 

eine quantitative Erfassung der Gemeinschaftszusammensetzung und deren 

Tiefenausbreitung zu gewährleisten. 

Damit kommt nur eine Transsektkartierung in Frage, wobei als Kompromiss eine 

unvollständige Kartierung erfolgen kann, d.h. der Transsekt wird nicht vollständig beprobt, 

sondern die quantitative Zusammensetzung der Bestände wird nur im Tiefenbereich des 

Verbreitungsschwerpunktes (Tiefenbereich, in dem die jeweilige Gemeinschaft am 

deutlichsten ausgeprägt ist) erfasst wird und dann, von diesem ausgehend, die untere 

Grenze, also die Tiefe an der eine Gemeinschaft in die nächste (bzw. den vegetationslosen 

Bereich) übergeht, bestimmt wird. 

Eine alternative würde die Einrichtung von Dauerbeobachtungsflächen darstellen, die im 

Bereich von „empfindlichen“ Pflanzengemeinschaften mit hohem Indikatorwert liegen. Auch 

wenn hier der Aufwand voraussichtlich geringer sein würde, stellt diese Lösung doch keinen 

guten Kompromiss dar. Zum einen ist die beobachtete zeitliche Variabilität derart hoch, dass 

nicht davon ausgegangen werden kann dass ein und dieselbe Gemeinschaft regelmässig an 

derselben Stelle ausgeprägt wird. Ohne dass ein abschliessendes Urteil zu den 

Auslösefaktoren dieser Variabilität abgegeben werden kann scheint es doch so, dass 

klimatische Variabilitäten (denkbar sind Stärke des Eisgangs, Expositions-relevante 

Einzelereignisse wie z.B. Herbst- bzw. Frühjahrsstürme, aber auch Temperatur und 

Lichtverhältnisse zu Beginn der Vegetationsperiode, u. U. auch Eintreffzeitpunkt des 

Vogelzuges im Gebiet in Relation zum Beginn der Vegetationsperiode) hier die Ursache 

darstellen können – derartige Effekte sind aber nicht Ziel der Klassifizierung. Daraus 

resultiert, dass aus dem Verschwinden einer empfindlichen Gemeinschaft an einem 

bestimmten Standort noch keine Rückschlüsse auf den Gesamtzustand des Gewässers 

gezogen werden können. Der andere zu berücksichtigende Punkt ist, dass eine derartige 

Strategie sich nur an der gegenwärtigen Stufe des Gewässerzustandes orientieren kann – 

kommt es zu einer Verbesserung ist nicht sicher, dass sich die jetzt Klassifizierungsrelevante 

Gemeinschaft genau an den Standorten zuerst ausbreitet, die für den bisherigen 

Zustand indikativ waren. 

Zusammenfassend wird daher vorgeschlagen, eine Transsektkartierung, wie auch für 

die Erstellung des Klassifizierungsschemas angewandt, für das Monitoring 

116


vorzusehen, wobei die quantitative Erfassung der Gemeinschaften auf den Bereich 

deren Verbreitungstiefenschwerpunkte beschränkt werden kann. Die dazu 

einzusetzende Methodik ist im vorangehenden Bericht beschrieben, auf den an dieser 

Stelle verwiesen sei. 

Zu #3: 

Eine Transsektkartierung lediglich unter Berücksichtigung von Punkt 1 und 2 würde an 

dieser Stelle dazu führen, dass eine mathematische Abschätzung hinsichtlich der 

Repräsentanz von Transsekten für die Gesamtfläche des Gewässers angestellt werden 

müsste. Das Ergebnis kann dann noch, in Abhängigkeit von der angestrebten 

Aussagegenauigkeit modifiziert werden. In jedem Fall würde ein Gewässer wie z.B. der 

Greifswalder Bodden eine sehr große Anzahl von Beprobungstranssekten erfordern, deren 

Bearbeitung die Möglichkeiten der ausführenden Stellen übersteigen würde. 

Einen Ausweg stellt hier eine Kombination der Transsektkartierung mit der unter #2 

zunächst verworfenen Strategie der gezielten Lage der Transsekte an Stellen mit 

„empfindlicher“ Vegetation dar. 

Im Zuge der Voruntersuchungen haben sich Bereiche herauskristallisiert, in denen 

Vegetationsgemeinschaften mit hohem Indikatorwert auftraten. Die Ausprägung dieser 

Vegetationsgemeinschaften am einzelnen Standort variierte dabei durchaus stark von Jahr 

zu Jahr, so dass die Einschätzung mangelnder Aussagekraft von Dauerquadraten 

aufrechterhalten wird. Durch die Untersuchung von mehreren benachbarten Transsekten in 

den entsprechenden Bereichen lässt sich hier jedoch ein Kompromiss schließen. Da der 

Klassifizierungsansatz, soweit möglich, auf hohe Sicherheit zugeschnitten wurde – d.h. die 

Grenzen zur jeweils tieferen Stufe ohne größere Abweichungsmöglichkeiten gefasst wurden, 

erscheint es vertretbar diese Bereiche gezielt zu beproben. Sollte es hier, an den „besten“ 

Standorten des Gewässers zu einer Verschlechterung kommen, ist das auf jeden Fall 

alarmierend und Grund für eine Rückstufung. Die Gefahr, dass eben gerade an diesen 

Standorten eine Verschlechterung u.U. erst erfolgt, nachdem in den restlichen 

Gewässerabschnitten bereits seit längerem eingetreten ist wird dadurch ausgeglichen, dass 

bei der Festlegung der Klassengrenzen eher rigoros vorgegangen wurde. 

Aufgrund der Erfahrungen der Voruntersuchungen werden zunächst folgende 

Regionen der Untersuchungsgewässer für die Einrichtung von „Transsektgruppen“ 

vorgeschlagen, wobei jede Transsektgruppe 3-5 Einzeltranssekte im Abstand von 20- 

50m enthalten sollte: 

1: Salzhaff: Boiensdorf – Kap Kirchmesse (SH1 - ChRuci, ChZoma, ZoRu) 

2: Salzhaff: Hellbach-Rerik West (SH3 - ChRuci, ChZoma, ZoRu, MP, Cl) 

3: Wismarbucht/Poel: Kirchsee (KI - Mo) 

4: Saaler Bodden: Michaelsdorf-Altenhagen (SB2 - Nm, BKlArm) 

5: Bodstedter Bodden: Schmidt Bulten – Bodstedt (BO1 - BKlArm, BGrArm) 

6: Barther Bodden: Zingst – Barth (BA1 – BklArm, BGrArm) 

7: Nordrügen: Neuendorf – Fährdorf (JB1 – ChRuci, ChZoma, Zoma, Fves) 

117


8: Nordrügen: Banzelvitz – Martinshafen (JB7 – ChRuci, ChZoma, Zoma, Fves) 

9: Greifswalder Bodden: Gristow – Riems (R – ChRuci, BKlArm, MP, Cl) 

10: Greifswalder Bodden: Ludwigsburg (G – BklArm, ChRuci, Ruci, Zoma)) 

11: Greifswalder Bodden: Hagensche Wieck (HW – ChRuci, BKlArm, MP, Cl) 

12: Peenestrom: Großer Wotig (PS - MP) 

zu beachten ist dabei, dass für die Transsekte 2, 9 und 10 die Tiefenuntergrenzen der 

Gesamtvegetation aufgrund der Hydromorphologie nicht erreicht werden können. 

Im Bereich des Grabow kann keine Angabe gemacht werden, vorgeschlagen wird der 

Bereich Kinnbackenhagen. 

Für die im Rahmen des Projektes nicht untersuchten Gewässer (Westrügensche 

Bodden, Strelasund) muss eine Auswahl entsprechend der allgemeinen Richtlinien 

(Exposition, Substrat) erfolgen. Während der Erprobungszeit der vorläufigen 

Monitoringstrategie wird darüber hinaus empfohlen zusätzliche Transsekte zu 

beproben, um die Zulässigkeit des Bezuges der Ergebnisse dieser ausgewählten 

Standorte auf das Gesamtgewässer abzusichern. Anzustreben ist in dieser Phase 

eine Mindestanzahl von 3 Transsektgruppen je Gewässer. 

Zu #4: 

Zu diesem Punkt können derzeit noch keine endgültigen Aussagen gemacht werden. 

Die kurze Laufzeit des Projektes erlaubt keine Rückschlüsse bezüglich des Einflusses 

klimatischer Variabilität auf die Ausprägung der Vegetationsgemeinschaften. Daher 

ist während der Erprobungsphase eine jährliche Beprobung durchzuführen bis, nach 

einem Zeitraum von ca. 5-10 Jahren, eine Analyse dieser Einflüsse erfolgen und 

dementsprechend ein evtl. weiteres Probenahmeraster festgelegt werden kann. 

Hinsichtlich des Probenahmezeitpunktes sollte eine Beprobung aller Standorte mit 

potentiellem Auftreten von Tolypella nidifica im Zeitraum Juni / Juli erfolgen, alle 

sonstigen Standorte können auch später, bis Ende September, beprobt werden. 

118

ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert Qualitätskomponente Phytoplankton 

3 Das Phytoplankton als biologische Komponente zur Einschätzung des 

ökologischen Zustandes von Küstengewässer der südlichen Ostsee 

3.1 Einleitung 

Ziel der europäischen Wasserrahmenrichtlinie (EU-WRRL) ist die Schaffung eines 

Ordnungsrahmens zum Schutz der Binnenoberflächengewässer, der Übergangs- und 

Küstengewässer sowie des Grundwassers. Die langfristige Zielsetzung der EU-WRRL ist die 

Schaffung oder Bewahrung eines „guten ökologischen Zustandes“ der Gewässer 15 Jahre 

nach Inkrafttreten der Richtlinie (Artikel 4, EU-WRRL). Die Festlegung des ökologischen 

Zustandes erfolgt durch die vergleichende Klassifizierung der zu untersuchenden Systeme 

vor dem Hintergrund eines potentiellen Referenzzustandes des entsprechenden 

Gewässertyps. In die Klassifizierung und nachfolgende Bewertung gehen sowohl 

hydromorphologische, physikalisch-chemische als auch biologische Qualitätskomponenten 

ein. Als biologische Qualitätskomponenten müssen das Phytoplankton, die Großalgen und 

Angiospermen sowie die benthischen Invertebraten für die Bewertung der Küstengewässer 

herangezogen werden. Das Phytoplankton eignet sich aufgrund seiner hohen 

Wachstumsraten sehr gut, um sowohl die externen, als auch die internen Belastungsimpulse 

schnell anzuzeigen. Es reagiert auf Nährstoffeinträge unmittelbar mit Biomassezuwachs und 

der Veränderung seiner taxonomischen Zusammensetzung. Den anderen 

Ökosystemkomponenten ist es damit im Hinblick auf die Detektion von akuten 

Nährstoffbelastungen überlegen. 

In der EU-WRRL wird zur Klassifizierung und Bewertung der Küstengewässer die 

Betrachtung der Abundanz, der Biomasse und der taxonomischen Struktur des 

Phytoplanktons empfohlen. Diese umfassende Herangehensweise zur Bewertung von 

Gewässersystemen stellte sich für die hochvariablen Küstengewässer im Detail als sehr 

komplex dar. Im Gegensatz zu Seen oder Flüssen ist das ästuarine Plankton durch das 

Vorkommen sowohl mariner als auch limnischer Arten geprägt. Weiterhin lassen sich die 

saisonalen Zyklen, wie sie aus der limnologischen und meeresbiologischen Forschung 

bekannt sind, nur bedingt auf die Küstengewässer übertragen. Im Mittelpunkt der Analyse 

des Datensatzes stand daher zunächst die Identifikation von geeigneten „metrices“, die zur 

Abgrenzung der unterschiedlich stark degradierten Gewässer geeignet sind. Auf der Basis 

dieser Indikatoren wurden daraufhin Klassengrenzen definiert, die es ermöglichten ein 

phytoplanktonbasiertes Bewertungssystem für die Küstengewässern aufzustellen, das den 

Anforderungen der EU-WRRL entspricht. Die durchgeführten Arbeiten wurden durch das 

BMBF im Zeitraum vom 1.10.2000 – 30.11.2002 gefördert. Vom 1.12.2002 – 31.12.2003 

unterstützte das Landesamt für Umwelt, Naturschutz und Geologie – Mecklenburg 

Vorpommern (LUNG-MV) das Teilprojekt. 

119


3.2 Problemstellung und Zielsetzung 

Die zentrale Zielsetzung des Projektes umfasste die Entwicklung eines Bewertungssystems 

für die Küstengewässer der südlichen Ostsee auf der Basis geeigneter 

Phytoplanktonparameter. Hierzu wurden langjährige Phytoplanktondatenreihen und 

Nährstoffdaten aus dem Monitoringprogrammen des LUNG mit dem Ziel analysiert, 

Beziehungen zwischen klassischen Trophieindikatoren und Phytoplanktonparametern 

aufzudecken. Diese planktonbasierten Trophieindikatoren sollten dann zur Klassifizierung 

und nachfolgenden Bewertung der Küstengewässer entsprechend den Anforderungen der 

EU-WRRL herangezogen werden. 

Anhand der geleisteten Vorarbeiten (Anhang 12: ELBO-Zwischenbericht III 2003) konnte 

erkannt werden, dass die hohe saisonale und hydrographische Variabilität der 

Küstengewässer das zentrale Problem der Entwicklung eines generell gültigen 

Bewertungssystems darstellte. So werden entlang der natürlichen Salzgradienten der 

Küstengewässer „pendelnde Wasserkörper“ – also natürlich bedingte Ein- und 

Ausstromsituationen gefunden. Da das Phytoplankton definitionsgemäß mit dem 

Wasserkörper transportiert wird, führt die bisher bestehende, ortsgebundene „diskrete 

Typisierung“ der Gewässer immer zu einer hohen Variabilität der Phytoplanktonparameter, 

die jedoch nicht Ausdruck einer Degradation des Gewässers sein muss, sondern die 

hydrographische Variabilität am entsprechenden Standort widerspiegeln kann (vergl. 

Anhang 12: ELBO-Zwischenbericht III 2003, Ansätze zur Klassifizierung der 

Küstengewässer anhand des Phytoplanktons). Es musste daher über einen alternativen 

Ansatz zur Typisierung der Küstengewässern vor dem Hintergrund der Anwendbarkeit der 

Qualitätskomponente Phytoplankton nachgedacht werden. 

Neben der hydrographischen Variabilität erschwerte die hohe sukzessionsbedingte, 

saisonale Variabilität eine eindeutige Zuordnung von Phytoplanktonparametern zu 

verschiedenen Degradationsstufen. Die sukzessionsbedingte Variabilität kann jedoch durch 

die Betrachtung von einzelnen saisonalen Events (Frühjahresaspekt, Sommeraspekt) 

deutlich reduziert werden (vergl. Anhang 12: ELBO-Zwischenbericht III 2003, Analyse der 

Datenbank im Hinblick auf ausgewählte Zeitfenster saisonaler Ereignisse). Diesem Befund 

wurde bei der Entwicklung des Bewertungssystems Rechnung getragen, indem als 

Zielsetzung die Entwicklung eines Bewertungssystem definiert wird, dass auf der 

Betrachtung saisonaler Aspekte basiert. Im Einzelnen wurden folgende Punkte bearbeitet: 

120 

• Konkretisierung der kontinuierlichen Typisierung 

• Definition des Bewertungszeitraumes 

• Extraktion von geeigneten Degradationsindikatoren 

• Klassifizierung des Datensatzes anhand geeigneter Indikatoren 

• Referenzierung des Klassifizierungsansatzes


3.3 Datengrundlage 

Zur Analyse des Phytoplanktons standen im Wesentlichen 4 umfangreiche Datenquellen, 

d.h. Daten aus Langzeitmessungen mit einem Beprobungszeitraum > 5 Jahre, zur 

Verfügung. Die beprobten Stationen und der Umfang der Datensätze der wichtigsten 

Langzeitmonitoringprogramme sind in Tabelle 3.1 aufgeführt. Insgesamt beläuft sich der 

Datenumfang auf ca. 6300 Probenahmedaten, die sich auf ca. 62 verschiedene Stationen 

entlang der deutschen Ostseeküste verteilen. Die umfangreichsten Datensätze liegen für die 

Darß-Zingster Boddenkette und den Greifswalder Bodden vor. Für die Entwicklung des 

Bewertungssystems wurden nur die Datensätze des LUNG-MV herangezogen, da aufgrund 

der geringen Bearbeiterzahl eine konsistente taxonomische Auflösung gewährleistet werden 

konnte. Die Datensätze wurden in einer einheitlichen MS-EXCEL Matrix zusammengefasst, 

taxonomisch aktualisiert und statistisch analysiert. Insgesamt enthielt die aktualisierte 

Datenbank 535 Taxa, bzw. Zählkategorien, die sich auf 2985 Datensätze verteilten. Für 

jeden Datensatz standen sowohl Werte zur Abundanz als auch zum Biovolumen der 

einzelnen Taxa zur Verfügung. Im Zuge der vorangegangenen Arbeiten wurden zudem die 

abiotischen und biochemischen Datensätze des Landesamtes (Secchi-Tiefe, Temperatur, 

Salinität, Chlorophyll, Gelbstoffe, gelöste und partikuläre Makronährstoffe) mit den 

Phytolanktondatensätzen verknüpft. Die aktuelle Version der aufgearbeiteten LUNG-MV 

Datenbank liegt dem vorliegenden Endbericht an (Anhang 11). 

Tabelle 3.1: Zur Verfügung stehende Datenquellen aus Langzeitmessungen >5 Jahren, beprobte 

Gewässer, Beprobungszeitraum, Anzahl der Stationen und Umfang der Phytoplanktondatensätze und 

ihrer zugehörigen abiotischen Parameter. 

Datenquelle Gewässer 

Beprob.- 

Zeitraum 

Stationen 

(n) 

Datensätze 

(n) 

IOW (Wasmund) DZBK 1984 - 1991 19 1000 

Univ. Rostock (A&S Botanik) DZBK 1991 - 1997 11 653 

GOAP (Schmidt, WWD Küste) 1971 - 1981 23 1683 

GOAP Greifswalder Bodden 1971 - 1981 9 1031 

GOAP Stettiner Haff 1971 - 1981 6 387 

GOAP Peenestrom 1971 - 1981 4 265 

LUNG MV Gesamt 25 2985 

LUNG MV Unterwarnow 1988 - 1997 6 499 

LUNG MV Pommersche Bucht 1986 - 1999 4 412 

LUNG MV Ostsee 1986 - 1999 4 821 

LUNG MV Greifswalder Bodden 1988 - 1999 3 266 

LUNG MV Strelasund 1988 - 1999 2 289 

LUNG MV DZBK 1988 - 1996 1 69 

LUNG MV Wismarbucht 1988 - 1999 1 176 

LUNG MV Kubitzer Bodden 1988 - 1994 1 126 

LUNG MV Nordrügensche Bodden 1996 - 1997 1 15 

LUNG MV Stettiner Haff 1987 - 1999 1 251 

LUNG MV Peenestrom 1993 - 1997 1 61 

121


3.4 Ergebnisse 

Wie in den bereits vorgelegten Zwischenbericht von 2002 (vergl. Anhang 12: ELBO- 

Zwischenbericht II 2002) wurden die vorhandenen Datensätze zunächst aufgearbeitet und in 

einer Gesamtdatenbank zusammengefasst. Es erfolgten zudem anhand von 

Clusteranalysen langjähriger Salzgehaltsmessungen eine Einordnung der untersuchten 

Stationen in das vorgeschlagene Typisierungsschema des Landesamtes für Umwelt, 

Naturschutz und Geologie (LUNG). Im Verlauf der weiteren Arbeiten (vergl. ELBO- 

Zwischenbericht III 2003) wurden, entsprechend den Anforderungen der EU-WRRL, 

Analysen der taxonomischen Zusammensetzung des Phytoplanktons auf verschiedenen 

taxonomischen Niveaus durchgeführt. Hierbei zeigten sich in Abhängigkeit der Trophie 

deutliche Unterschiede hinsichtlich des prozentualen Anteils einzelner grobtaxonomischer 

Gruppen. So schien der prozentuale Anteil der Chlorophyceen ein deutliches Zeichen für 

eine potentielle Degradation der Gewässer zu sein. Es konnten zudem einzelne Arten einer 

durch die Eutrophierung verursachten Degradation zugeordnet werden. Die Anwendung von 

limnologisch etablierten Degradationsindices erwies sich jedoch für die Übergangsgewässer 

als problematisch, da die Skalierung der Indices schwerpunktmäßig auf die Abgrenzung von 

oligotrophen Systemen zielt, die im Untersuchungsgebiet nicht vorkommen. Weiterhin ließ 

sich auf der Basis der vorgegebenen Typisierung keine Trennung zwischen 

trophiebedingten und hydrographisch verursachten planktologischen Phänomenen 

vollziehen. Es wurden daher zunächst Überlegungen zur Neutypisierung der 

Küstengewässer angestellt. 

3.4.1 Kontinuierliche Typisierung 

Für die Qualitätskomponente Phytoplankton kann eine diskrete Typisierung einzelner 

Stationen nicht vorgenommen werden, da die Einzelstationen dem Einfluss 

unterschiedlicher „pendelnder“ Wasserkörper ausgesetzt sind. Es muss demzufolge eine 

ständige, kontinuierliche Neutypisierung der Proben auf der Basis des Salzgehaltes 

vorgenommen werden, die als Grundlage für die darauffolgende Bewertung dient. Bei der 

Auswertung der Datenbank stehen sich dabei zwei Anforderungen gegenüber. Zum einen 

sollte die Spanne der Salinität, die einen Typ eingrenzt, möglichst eng sein, um den 

physiologischen Einfluss von Salinitätsschwankungen auf die Entwicklung bestimmter 

Phytoplanktongemeinschaften zu reduzieren. Zum anderen muss die Salinitätsspanne eine 

genügend hohe Anzahl von Datensätzen beinhalten, dir eine statistisch signifikante 

Abgrenzung von Proben unterschiedlicher Degradation ermöglicht. Bei der Definition der 

Typgrenzen wurde daher versucht, einen Kompromiss zwischen einer möglichst geringen 

Spannweite des Salzgehaltes und einer möglichst hohen Anzahl von Datensätzen zu 

erreichen. Des Weiteren wurde der bereits bestehenden stationären Typisierung der 

Gewässer nach dem „Venice“-System Rechnung getragen, die die Grundlage für die 

Einordnung der Küstengewässer in Mecklenburg-Vorpommern und Schleswig Holstein 

122


bildet. Für eine kontinuierliche Typisierung werden in Anlehnung an den 

Typisierungsvorschlag des LUNG folgende Typengrenzen vorgeschlagen (Tabelle 3.2): 

Tabelle 3.2: Vorschlag zur kontinuierlichen Typisierung von Wasserkörpern der Küstengewässer 

Mecklenburg-Vorpommerns, Verbreitung der Wasserkörper im Untersuchungsgebiet und Anzahl der 

vorhandenen Datensätze innerhalb der einzelnen Typen. 

Salinität 

Verbreitung 

der Wasserkörper 

0-3 PSU 

P42; KHM; UW 1; 

UW2; UW3 

3-5 PSU 

P42; KHM; DB6; 

UW 1; UW2; UW3; 

UW4 OB1; OB2; 

OB3; OB4 

5-10 PSU 

UW1; UW2; UW3; 

UW4; UW5; P42; 

KHM; S23; S66; 

DB6; GB19; RB10; 

KB90; WB3; OB1; 

OB2; OB3; OB4; 

O5; O9; O11; O22 

10-18 PSU 



WB3; DB6; GB19; 

KB90; S23; S66 

OB1; OB2; OB3; 

OB4; O5; O9; O11; 

O22 

Datensätze gesamt 143 67 983 375 

Datensätze des 

Frühjahresaspekts 

(Chl a-Maximum) 

17 25 89 43 

Eine Unterscheidung zwischen inneren und äußeren Küstengewässern wurde für die 

Qualitätskomponente Phytoplankton nicht vorgenommen, da sich diese geographische 

Trennung des Untersuchungsgebietes hydrographisch nicht halten lässt. Folgt man der 

klassischen Typisierung, werden beispielsweise die Stationen der Oderbucht (OB1-OB4) 

gemeinsam mit den exponierten „offshore“ Stationen O5, O11, O9 und O22 in den Typ 

„äußere Küstengewässer“ eingeordnet. Bei einer vergleichenden Bewertung der genannten 

Stationen auf der Basis der Biomasse zeigt sich, dass die Stationen der Oderbucht 

vergleichsweise hohe Biomassen erreichen, was wiederum zu einer Einordnung in einen 

schlechteren ökologischen Zustand führen würde. Diese Einordnung ist jedoch irreführend, 

da die Gewässer in der Oderbucht a priori durch den Einfluss der Oder einem höheren 

Nährstoff- und Biomasseeintrag ausgesetzt sind. Die erhöhten Biomassen und 

Phytoplanktonabundanzen lassen sich somit auf die natürlichen hydrographischen 

Gegebenheiten im Untersuchungsgebiet zurückführen und sind nicht zwangsläufig Ausdruck 

einer stärkeren Degradation. Eine Typisierung auf Basis gemeinsamer Salinitäten 

berücksichtigt dieses Phänomen. Kommt es im Zuge einer Erhöhung der Oderabflussraten 

zu einem Eintrag von Flußwasser in die Oderbucht, sinkt der Salzgehalt und die Stationen 

werden durch die kontinuierliche Typisierung einem anderen Typ zugeordnet, der 

entsprechend referenziert wird. 

123


3.4.2 Festlegung des Bewertungszeitraumes 

Um den Einfluss der saisonalen Variabilität auf die Klassifizierung der 

Phytoplanktonparameter auszuschließen, muss die Betrachtung der Daten auf einen 

vergleichbaren Zeithorizont fokussiert werden. Als sinnvoller Klassifizierungszeitraum für 

eine Beschreibung der Degradation der Küstengewässer wurde der Zeitraum der 

Phytoplanktonblüte im Frühjahr herangezogen. Im Gegensatz zu späteren 

Phytoplanktonevents wird die Frühjahresentwicklung des Phytoplanktons nicht durch bereits 

eingetragene, regenerierte Nährstoffe getragen, sondern spiegelt den akuten 

Belastungsgrad des Gewässers mit anorganischen Nährstoffen wider. 

Durch die Fokussierung der Auswertung auf einen begrenzten zeitlichen Horizont konnte 

eine sehr starke Verringerung der sukzessionsbedingten Variabilität der 

Phytoplanktonparameter erzielt werden (vergl. Anhang 12: ELBO Zwischenbericht III 2003 

sowie Rieling et al. 2003). Dieses Ergebnis war von zentraler Bedeutung für die Entwicklung 

des Bewertungsansatzes. Während eine Trophieindikation auf der Basis der zeitlichen 

Integration von Daten (Mittelwerte der Vegetationsperiode, Frühjahresmittelwerte, 

Jahresmittelwerte) immer von syteminternen ökologischen Prozessen überlagert werden 

kann, wird diese Beeinflussung des Bewertungssystems durch die Betrachtung 

vergleichbarer ökologischer Zustände deutlich vermindert. Das vorliegende 

Bewertungssystem basiert daher auf der Betrachtung eines definierten Phytoplanktonevents 

(Frühjahresblüte). Die im Zwischenbericht III (2003) gegebene Definition des 

Frühjahrsaspektes (Abweichung der Diatomeenbiomasse vom Jahresmittelwert) war für die 

ökologische Auswertung der Daten hilfreich, da so die postulierte Dynamik der 

Phytoplanktongemeinschaften nachgewiesen werden konnte (RIELING et al. 2003). Für ein 

späteres Monitoring und eine Bewertung der Gewässer im Hinblick auf die EU-WRRL ist das 

Verfahren jedoch unpraktikabel, da eine genaue Bestimmung des Zeitpunktes eine 

kontinuierliche taxonomische Erfassung der Phytoplanktongesellschaften vorraussetzt. Dies 

ist aus logistischen Gründen nahezu unmöglich. Die Definition der Frühjahresblüte erfolgte 

daher anhand der Bestimmung des Chlorophyllmaximums im Untersuchungszeitraum 

Februar bis Juni. Die aktuellen Chlorophyllkonzentrationen lassen sich im Rahmen eines 

zukünftigen Monitorings vergleichsweise leicht messen und erfordern einen wesentlich 

geringeren Zeit- und Arbeitsaufwand als die mikroskopische Planktonanalyse. Denkbar wäre 

die 14-tägige Bestimmung der Chlorophyllkonzentrationen (chemisch, photo- oder 

fluorometrisch) und eine Entnahme von Rückstellproben für spätere 

Phytoplanktonzählungen. Die Auszählung des Phytoplanktons könnte dann auf wenige 

Termine um das Chlorophyllmaximum herum reduziert werden. Es muss jedoch deutlich 

betont werden, dass insbesondere während des Sommers weitere Bedrohungsszenarien 

auftreten können, die mit der vorgeschlagenen Beprobung nicht erfasst werden können. So 

werden die sommerlichen, potentiell toxische Algenblüten und die daraus resultierenden 

ökologischen Konsequenzen mit einer Frühjahresbeprobung natürlich nicht erfasst. Der 

vorliegende Vorschlag beschränkt sich auf die Indikation der trophischen Verhältnisse in den 

Küstengewässern Mecklenburg Vorpommerns. 

124


3.5 Klassifzierungs- und Bewertungsansatz auf Art und Gattungsebene 

In der EU-WRRL wird eine Klassifizierung von unterschiedlich stark degradierten 

Gewässern nach ökologischen Kriterien/Zuständen gefordert. Folgt man den 

Begriffsbestimmungen für die ökologischen Zustände (§ 1.2.4, EU-WRRL) muss die 

Klassifizierung auf der Basis der Abundanz und Zusammensetzung, der durchschnittlichen 

Biomasse sowie der Häufigkeit und Intensität des Auftretens von Planktonalgenblüten 

erfolgen. Insbesondere die Umsetzung des letzten Punktes ist für die Küstengewässer 

problematisch. Das Auftreten von Blüten (hier im Wesentlichen die Algenblüten im Sommer) 

stellt zwar ein nicht unerhebliches gesundheitliches bzw. wirtschaftliches Problem in der 

südlichen Ostsee dar, es kann jedoch noch nicht abschließend wissenschaftlich entschieden 

werden, ob eine Zunahme der Blütenfrequenz als direktes Zeichen einer vermehrten 

Eutrophierung gewertet werden kann. So zeigen eigene Literaturrecherchen, dass die 

sommerlichen Algenblüten bereits ein historisch belegbares Ereignis in den 

Küstengewässern der südlichen Ostsee darstellen. So schreibt FRAUDE (1906), weit vor der 

einsetzenden Überdüngung der Küstengewässer in der Mitte des 20. Jahrhunderts, über 

den Greifswalder Bodden: „Allmählich bereitete sich eine neue Vegetation vor; die der 

Cyanophyceen und Chlorophyceen. Jetzt kamen sie der Reihe nach: Clathrocystis, 

Mereismopedia, Nodularia, Limnochlide, weiter Oocystis, Scenedesmus, Bothryococcus, u. 

a.. In ungeheuren Massen bevölkerten sie im August, September bis in den Oktober hinein 

die Oberfläche, so dass das Wasser blühte.“ Des Weiteren sind die Entwicklung und 

Frequenz von Blüten stark von den hydrographischen und meteorologischen 

Randbedingungen im Gewässer abhängig. Insbesondere eine ausgeprägte thermohaline 

Schichtung des Wasserkörpers und die windinduzierte passive Akkumulation von hohen 

Biomassen sind wesentliche Faktoren, die zum „Blühen“ eines Gewässers während der 

Sommermonate führen (FINNI et al. 2001). Aufgrund der ungeklärten kausalen 

Zusammenhänge, die die Massenentwicklung von Algen bedingen sowie der ungeklärten 

Indikatorfunktion, wurden in der vorliegenden Studie in erster Linie die Struktur der 

Phytoplanktongemeinschaft und ihre Biomasse zur Klassifizierung der Gewässer 

herangezogen. 

Für die Klassifizierung wurden die Daten zunächst zu verschiedenen hierarchischen Ebenen 

zusammengefasst und Clusteranalysen unterworfen. Hierbei zeigte sich, dass eine Cluster- 

Bildung auf Basis der einzelnen Arten bzw. Zählkategorien zu unbefriedigenden 

Ergebnissen führte. 

Abbildung 3.1 a zeigt beispielsweise das Dendrogramm der zusammengefassten 

Beprobungstermine für die inneren Küstengewässer des Salinitätstyps 5-10 PSU während 

125


des Frühjahresaspekts. Es zeigte sich, dass zwischen den entsprechenden 

Beprobungsterminen nur sehr geringe Ähnlichkeiten zwischen den einzelnen 

Phytoplanktonaufnahmen auftraten. Ähnlichkeiten von über 90 % (Ähnlichkeitsmaß: Bray- 

Curtis-Index; nicht transformierte Daten) ergaben sich nur für unmittelbar benachbarte 

Stationen des gleiche Beprobungsmonats (Unterwarnow 5 und 6). Ansonsten lag die 

mittlere Ähnlichkeit zwischen den einzelnen Beprobungsterminen unter 40 %. Dies bedeutet, 

dass sich, trotz der saisonalen und hydrographischen Normierung der Daten, auf der Ebene 

von einzelnen Arten oder Zählkategorien, keine eindeutigen ökologischen Zustände 

definieren lassen. Erst nach Transformation der Daten in eine binäre Matrix (Art vorhanden 

– Art nicht vorhanden) ließen sich verschiedene Cluster auf geringem Ähnlichkeitsniveau 

voneinander abgrenzen (Abbildung 3.1 b). Die Unterschiede zwischen den einzelnen 

Clustern ließen sich jedoch auf hydrographische Unterschiede zwischen den Systemen 

zurückführen und nicht auf Unterschiede in der Degradation. So grenzen sich beispielsweise 

die Unterwarnow-Stationen relativ deutlich von den übrigen Stationen ab. Vergleicht man 

das Artenspektrum der Unterwarnow mit den übrigen Küstengewässern wird deutlich, dass 

das Vorkommen bestimmter Süßwasserarten für die gefundene Auftrennung der Proben 

verantwortlich war (Abbildung 3.2). So zeigten insbesondere die oligohaloben Arten 

(Limothrix redekei, Planktothrix argardhii, Diatoma elongatum und Chlamydomonas-Arten) 

einen Verbreitungsschwerpunkt in der Unterwarnow, der darauf hindeutet, dass die 

Planktongemeinschaft im Einflussbereich der Warnow stark durch eingetragene 

Süßwasserarten geprägt ist. Eine Nutzung der Cluster im Sinne einer Trophieindikation war 

daher nicht möglich. 

Aufgrund der Beeinflussung des Artspektrums durch hydrographische und saisonale 

Aspekte, wurden die einzelnen Arten und Zählkategorien im Verlauf der weiteren Analysen 

zu größeren Gruppen zusammengefasst (trichale Cyanobakterien, chroococcale 

Cyanobakterien, Chlorophyceen, Diatomeen, Dinophyceen, Cryptomonaden, 

Chrysomonaden, Euglenophyceen, Desmidiaceen). Bei der Definition der einzelnen Taxa 

wurden sowohl ökologische als auch taxonomische Kriterien zu Grunde gelegt. So sind 

beispielsweise die Desmidiaceen im allgemeinen an geringe Nährstoffkonzentrationen 

angepasst und werden unter eutrophen Bedingungen schnell von Grünalgen oder 

Diatomeen verdrängt. Die Analyse zeigte, dass sich zumindest ein Cluster von 30 

Planktonaufnahmen deutlich von den übrigen Datensätzen abgrenzte (Abbildung 3.3 a). Die 

Abtrennung des Clusters ließ sich dabei im Wesentlichen auf das Vorkommen bzw. Fehlen 

der chroococcalen Cyanobakterien, der Chrysomonaden und der Desmidiaceen 

zurückführen (Abbildung 3.3 b). Dies deutete zunächst auf eine eutrophierungsbedingte 

Clusterung der Datensätze hin. Es zeigte sich jedoch, dass die gefundenen Cluster in 

keinem Zusammenhang mit weiteren Trophieparametern (Chlorophyll, Sichttiefe, Nährstoffe) 

standen. Ein potentieller Klassifizierungsansatz auf der Basis verschiedener 

taxonomisch/ökologischer Gruppen wurde daher konsequenterweise verworfen. 

126


0 

20 

40 

60 

80 

Trophieindikatoren 

100 

Clusteranalyse - Frühjahrsaspekt, alle Daten untransformiert 

GB1919905 

S2319905 

S6619905 

O519913 

GB1919885 

S6619886 

KB9019913 

GB1919913 

OB119905 

O1119913 

S2319886 

OB419895 

O1119902 

KB9019884 

O519886 

O519894 

O519924 

UW619895 

UW519895 

GB1919954 

O1119933 

O1119953 

O919954 

O919944 

O1119944 

O519944 

OB219914 

S6619924 

GB1919934 

OB219894 

OB319894 

S6619964 

OB319915 

O1119974 

O1119922 

O2219996 

O2219975 

O519984 

O519975 

OB419973 

S6619936 

S6619972 

O519964 

O919986 

O919932 

O519956 

O2219985 

P4219954 

P4219932 

GB1919966 

O919966 

O919976 

O2219924 

UW419966 

UW419956 

UW419974 

UW519905 

OB419944 

UW419924 

GB1919974 

O919996 

O519996 

UW219905 

UW319885 

UW319905 

OB419986 

OB419956 

GB1919924 

OB419924 

OB419933 

S6619986 

S6619996 

KB9019924 

KB9019936 

S6619956 

UW419906 

GB1919986 

UW619906 

UW619886 

O1119996 

OB419906 

OB219906 

RB1019966 

UW419896 

UW119896 

O1119986 

GB1919996 

S6619896 

DB619936 

KB9019946 

DB619944 

DB619956 

DB619903 

DB619884 

DB619915 

DB619892 

KHM19905 

S2319916 

GB1919946 

S6619916 

RB1019974 

S6619945 

OB319906 

OB119884 

OB319886 

OB219886 

OB419886 

UW219904 

OB419913 

OB119913 

UW219894 

UW319894 

OB419866 

O1119964 

UW119902 

O1119893 

GB1919896 

KB9019896 

UW419933 

O1119886 

O519933 

UW419885 

O2219935 

O2219885 

UW519885 

UW219885 

UW119885 

OB419965 

OB419994 

OB419876 

0 

20 

40 

60 

80 

100 

Clusteranalyse - Frühjahrsaspekt, alle Daten binär transformiert 

O919944 

O1119953 

O1119964 

O1119974 

O519924 

O519933 

O2219935 

O1119886 

O2219885 

O2219924 

OB419876 

OB419886 

OB219886 

OB319886 

UW219885 

UW119885 

UW319885 

UW519885 

GB1919885 

UW419885 

UW619886 

UW119896 

UW419896 

OB419924 

DB619903 

UW219894 

UW319894 

UW119902 

UW219904 

UW219905 

UW319905 

OB219894 

OB319894 

UW519905 

GB1919896 

KB9019884 

DB619892 

DB619884 

KHM19905 

OB119905 

OB419906 

OB219906 

OB319906 

S6619905 

GB1919905 

S2319905 

S6619886 

S6619896 

KB9019936 

O1119933 

GB1919913 

UW419933 

OB119884 

OB419913 

OB119913 

OB419944 

O519944 

UW419924 

UW419974 

GB1919924 

S6619924 

OB419933 

GB1919934 

P4219932 

O919932 

O1119922 

O2219985 

O519984 

O919954 

UW419956 

O519956 

P4219954 

O1119944 

GB1919954 

S6619964 

GB1919966 

S6619956 

O919966 

OB419973 

O519964 

UW419966 

O2219975 

S6619936 

O919986 

O519975 

O919976 

O919996 

O1119996 

RB1019974 

O519996 

S6619996 

O2219996 

S6619972 

O1119986 

GB1919974 

GB1919996 

GB1919986 

S6619986 

UW619895 

UW519895 

S2319886 

O519886 

OB419895 

O1119893 

O1119913 

O519913 

O1119902 

O519894 

OB419866 

OB419994 

OB419956 

OB419965 

OB419986 

DB619956 

DB619936 

RB1019966 

GB1919946 

DB619944 

S6619945 

KB9019924 

KB9019946 

DB619915 

KB9019896 

KB9019913 

S2319916 

S6619916 

UW419906 

UW619906 

OB219914 

OB319915 

Abbildung 3.1 a, b: Clusteranalyse auf der Beprobungstermine auf Basis der Arten und Zählkategorien 

während des Frühjahresaspekts. Ähnlichkeitsmaß Bray-Curtis Index, Clustermethode Complete Linkage, 

Daten untransformiert (a), Daten binär transformiert (b). 

127


Abbildung 3.2: Stetigkeit der häufigsten Arten und Zählkategorien an den Stationen der Unterwarnow 

und den übrigen Stationen des Salinitätstyps 5-10 PSU. 

128 

Stetigkeit [%]


0 

20 

40 

60 

80 

100 

5,6OB116,8 

9,9O221,4 

7,1O50,9 

9,3O53,5 

9,9O220,5 

6,1OB452,5 

7,1OB116,3 

8,6GB1913,4 

9,2S2317,1 

9,3S6613,8 

5,8GB1912,4 

5,9S6619 

7,7O91,5 

7,8O91,7 

7,9S6624,8 

8O117,1 

8,4O51,1 

5,2OB48,8 

7OB35,8 

7,1OB410,5 

7,3S6611,1 

7,6S6624,5 

7,7KB9025,9 

7,8OB43 

9,9O50,9 

10O51,3 

6,5OB410,2 

7,5GB1913,5 

8,4GB199,3 

9,2O54,7 

8,3UW462,5 

6,5OB420,9 

6,9DB6239,6 

7,3UW420,7 

8,7O91,3 

8,3KB9016,2 

8,5GB1914,7 

8,7UW638,9 

10O221,3 

7KB904,1 

7,3OB335,4 

7,5GB197,4 

7,5S6622,7 

7,8RB1027,4 

7,8O1112,6 

7,9P4229,8 

8P424,9 

7,8RB1027,2 

8,9O220,5 

9,9UW51,3 

7,8O92 

9,4O221,1 

8,3O92,2 

8,9S237 

6,9O116,7 

7S6620,3 

8O220,4 

8UW439 

6DB6115 

8,7KB9026,9 

5,9S2315,4 

9,2O1110,9 

8,9UW431 

9S667 

7,3OB217,5 

7,5GB1922,8 

7,8O115 

8S6611,3 

8,7O110,8 

9,6UW52,6 

7,8O51,1 

7,9O116,4 

8,3O94,8 

8,3O112 

9O92,6 

9UW617,2 

8O53,2 

8,9O51,7 

9,8O50,5 

9,2KB9011,9 

5,4UW144 

5,6DB6142,2 

9,2KB9011,5 

6,5DB6147 

8,2S6611,9 

6,4GB1919,3 

6,9DB651 

7,8DB683,9 

8,5UW423,5 

7,1GB1910,8 

5,4KHM92,2 

6,8O113,9 

5OB472,1 

7S6616,9 

7,2O116,8 

8,5GB1910 

8OB220,1 

7,4OB417,4 

8OB316 

5,3OB426,2 

9,9UW413,7 

7,5OB113,1 

8,5DB662,4 

8,6O52,7 

9,2O116,1 

7,8S6621,3 

8,8O114,4 

5OB434,2 

6,9OB47,2 

6OB216,9 

6GB1921,7 

5OB427,9 

6,4UW287 

9,8UW242,6 

7,1UW287,3 

8UW382,9 

8,9UW42,6 

8,9UW19,1 

9UW63,2 

9,9UW510,8 

5,1OB416,3 

5,4OB250,7 

5,5OB335,7 

5,7UW246,3 

6,1OB445 

6,4UW360 

6,5UW120,2 

7,5GB1916,2 

7,8UW492,8 

8,4UW3104,1 

0 

20 

40 

60 

80 

100 

Clusteranalyse - Frühjahrsaspekt; aggregierte Taxa; binär transformiert 

Clusteranalyse - Gemeinsames Auftreten der Taxa während des Frühjahrsaspekts 

Desmidiaceaen 

Trichales 

Euglenophyta 

Dinoflagellaten 

Abbildung 3.3 a, b: Clusteranalyse der Beprobungstermine (a) und Clusteranlyse der gefundenen 

taxonomischern Kategorien (b) für den Salinitätstyp 5-10 PSU während des Frühjahrsaspekts. 

Diatomeen 

Cryptomonaden 

Chlorophyceaen 

Chroococcales 

Crysomonaden 

129


3.6 Klassifizierungs und Bewertungsansatz auf der Basis trophiekorrelierter 

Planktonparameter 

3.6.1 β-mesohaliner Wasserkörper (5-10 PSU) 

Klassifizierung 

Da weder eine Klassifizierung der Datensätze auf der Basis einzelner Arten noch auf der 

Basis höherer taxonomischer Gruppen zu einer Abgrenzung unterschiedlich stark 

degradierter Gewässer führte, wurde im Verlauf der weiteren Arbeiten versucht, 

Phytoplanktonparameter aus dem Gesamtdatensatz zu extrahieren, die eine Degradation im 

Sinne einer Eutrophierung des Gewässers indizieren. Da im bearbeiteten Datensatz der 

Großteil der Beprobungen dem β-mesohalinen Milieu zugeordnet werden konnte, wurde die 

Extraktion der Trophieindikatoren aus statistischen Gründen zunächst anhand dieses 

Gewässertyps vorgenommen. Hierzu wurde die Gesamtmatrix der errechneten 

Phytoplanktonparameter (Biomasse einzelner Taxa, Artzahlen, prozentuale Anteile 

verschiedner Taxa) mit akzeptierten Trophieindikatoren (Sichttiefe, Biomasse, Chlorophyll, 

TN, TP) korreliert. Um eine mögliche Beeinflussung des Ergebnisses durch die Streuung der 

Messwerte zu verhindern, wurden die einzelnen Trophieindikatoren zu einem gemeinsamen 

Degradationsvektor verschnitten. Hierzu wurden die Daten eine Hauptkomponentenanalyse 

(PCA, principal component analysis) unterzogen. Die PCA ist ein mathematisches 

Verfahren, das eine Vielzahl von unterschiedlichen Variablen auf einige wenige 

Hauptkomponenten zurückzuführt. Dies wird erreicht indem Vektoren (Faktoren) errechnet 

werden, die einen möglichst hohen Anteil der Varianz des Gesamtdatensatzes erklären 

können. Im Falle der Trophieindices lässt sich die Varianz der unterschiedlichen Indikatoren 

bereits durch einen Faktor der Hauptkomponentenanalyse zu 68 % (Tabelle 3.3) erklären. 

Dies bedeutet, dass mit einem künstlichen „Degradationsfaktor“ das Eutrophierungsszenario 

aus den einzelnen Trophieparametern gut abgebildet werden kann. 


Hauptkomponentenanalyse auf Basis der Chlorophyll- und Sichttiefedaten sowie der Daten der 

partikulären Nährstoffe (F1-F4 Faktoren der PCA). Wasserkörper 5-10 PSU. 

130 

Individual Cumulative 

No. Eigenvalue Percent Percent Scree Plot 

F1 2,716 68 68 |||||||||||||| 

F2 0,649 16 84 |||| 

F3 0,365 9 93 || 

F4 0,267 7 100 ||


Vergleicht man die Korrelationskoeffizienten (Faktorenladungen) der einzelnen 

Trophieparameter mit dem Degradationsfaktor wird deutlich, dass die erste 

Hauptkomponente gut mit den Chlorophyll a-Konzentrationen und den partikulären 

Nährstoffen korreliert, während die Secchitiefe im geringeren Maße mit dem 

Degradationsfaktor in Beziehung steht (Tabelle 3.4). Dies lässt sich wahrscheinlich aus der 

hydrographischen Situation im Untersuchungsgebiet ableiten. So ist die Secchitiefe durch 

die Resuspension oder den Eintrag von Schwebstoffen stark von der hydrographischen 

Situation abhängig. 


Hauptkomponentanalyse. Wasserkörper 5-10 PSU. 

Variables F1 F2 F3 F4 

Chl a 0,651 0,348 0,000 0,000 

Secchi 0,290 0,005 0,004 0,699 

TP 0,561 0,004 0,432 0,000 

TN 0,953 0,046 0,000 0,000 

Da sich der durch die Hauptkomponentenanalyse erzeugte Degradationsfaktor in einer 

Zahlenreihe ausdrückt (Faktorenwerte) lässt sich der Faktor leicht zu den 

Phytoplanktonparametern aus der Gesamtdatenbank in Beziehung setzen. Anhand der 

Korrelation lassen sich dann diejenigen Phytoplanktonparameter extrahieren, die hoch 

signifikant mit dem Degradationsfaktor korreliert sind und somit einen hohen Indikatorwert 

für den Grad der Eutrophierung der Küstengewässer besitzen. Betrachtet man die 

Ergebnisse der Analyse zeigt sich, dass von der Gesamtheit der Phytoplanktonparameter 

nur 14 Parameter signifikant positiv bzw. negativ mit dem Degradationsfaktor korreliert 

waren (Tabelle 3.5). So konnte nachgewiesen werden, dass mit der Zunahme der 

Degradation die Gesamtbiomasse sowie die Biomasse der Diatomeen, Chlorophyceen, der 

Dinophyceen und der Cryptophyceen signifikant anstiegt. Des Weiteren konnte eine 

Zunahme der Biomasse einzelner Arten bzw. Gattungen (Monoraphidium contortum, 

Woronichinia compacta, Chroomonas spec.) mit zunehmender Degradation nachgewiesen 

werden. Neben der Biomassezunahme kam es weiterhin zu einem Anstieg der Zahl der 

gefundenen Cyanobakterien- und Chlorophyceenarten. Die Zunahme der Degradation 

manifestierte sich weiterhin in einer Verschiebung der Dominanzverhältnisse zwischen 

einzelnen Taxa. So sank mit zunehmenden Trophiegrad der Anteil der Diatomeen 

zugunsten des Anteils der Chlorophyceenbiomasse. 

131


Tabelle 3.5: Korrelationskoeffizienten (R) der Spearman Rangkorrelationen zwischen einzelnen 

Phytoplanktonparametern und dem errechneten Degradationsfaktor während der Frühjahrsblüte im 

Wasserkörper 5-10 PSU. Alle Korrelationen sind signifikant bei P < 0,005. 

Da trotz der eindeutigen Korrelation mit dem Degradationsfaktor prinzipiell noch weitere 

Korrelationen zum saisonalen Verlauf und zur Hydrographie im Untersuchungsgebiet 

bestehen können, wurden die Daten auf verbleibende Korrelationen zur Temperatur und 

zum Salzgehalt getestet. Hierzu wurde das Verfahren der Kanonischen 

Korrespondenzanalyse (CCA, canonical correspondence analysis) angewendet, in dem die 

Planktonparameter gemeinsam mit den Steuerfaktoren in einem Koordinatensystem 

ordiniert werden. Dabei gibt der lotrechte Abstand des Parametersymbols von dem 

entsprechenden Steuerfaktor die Stärke des Zusammenhangs (Ladung) zwischen dem 

Indikator und dem Faktor wieder (TER BRAAK & SMILAUER 2002). Folgt man Abbildung 3.4, 

zeigen die meisten Indikatoren eine hohe Ladung auf den Degradationsvektor. So ist 

beispielsweise die Gesamtbiomasse sehr gut mit dem Degradationsvektor korreliert. Andere 

Parameter korrelieren jedoch nicht exklusiv mit der Degradation sondern lassen sich auch 

auf die Variabilität der Salinität oder der Temperatur zurückführen (Artzahl der 

Cyanobakterien bzw. der Chlorophyceen). 

132 

R Parameter 

-0,24 Anteil der Diatomeen an der Gesamtbiomasse 

0,26 Biomasse der Diatomeen > 10 µm 

0,26 Biomasse der Diatomeen < 10 µm 

0,26 Biomasse der Chlorophyceen > 10 µm 

0,28 Anzahl der Cyanobakterienarten 

0,30 Anzahl der Chlorophyceenarten 

0,30 Biomasse der Dinophyceen 

0,34 Biomasse Monoraphidium contortum 

0,34 Biomasse der Cryptophyceen 

0,35 Biomasse Worochnia compacta 

0,36 Chlorophyceen < 10 µm 

0,42 Anteil der Chlorophyceen an der Gesamtbiomasse 

0,44 Biomasse Chroomonas spec. 

0,75 Gesamtbiomasse


-0.8 0.4 

% Diatoms 

Salinity 

Centrales < 10 µm 

S Cyanobacteria 

S Greenalgae 

Temperature 

Diatoms < 10 µm 

Total biomass 

Cryptophytes 

Greenalgae > 10 µm 

Chroomonas spec. 

% Greenalgae 

Worochnia compacta 

Dinophytes 

Monoraphidium contortum 

Degradationindex 

Greenalgae < 10 µm 

-0.4 1.2 

Abbildung 3.4: Ergebnis der kanonischen Korrespondenzanalyse zwischen potentiellen Trophieindikatoren 

und abiotischen Parametern (Salinität, Temperatur; Degradationsfaktor); S = Anzahl der 

entsprechenden Taxa; % = Prozentualer Anteil an der Gesamtbiomasse. Wasserkörper 5-10 PSU. 

Für die Entwicklung des Bewertungsschemas wurden nur diejenigen Parameter für die 

weiteren Analysen genutzt, die eine eindeutige Beziehung zum Degradationsfaktor 

aufwiesen. Hierzu wurde eine erneute Clusteranalyse auf der Basis der ermittelten 

Trophieindikatoren durchgeführt (Abbildung 3.5). Anhand der Analyse ließen sich drei 

Cluster aus dem Datensatz ableiten, die drei verschiedene ökologische Zustände 

widerspiegeln. Diese ökologischen Zustände wurden im weiteren Verlauf der Arbeiten für die 

Entwicklung des Bewertungsschemas genutzt. 

133


Abbildung 3.5: Ergebnis der Clusteranalyse der Frühjahrbeprobungen im Wasserkörper 5-10 PSU auf der 

Basis der extrahierten und getesteten Trophieindikatoren. Die verschiedenen Cluster sind farblich 

codiert. 

In einem Bewertungsschema müssen Klassengrenzen definiert werden, um die 

genommenen Monitoringproben in das Schema einzuordnen. Für die Ableitung der 

Klassengrenzen wurden die Rohdaten der Degradationsindikatoren für die drei gefundenen 

Cluster als Box-Whisker-Plots dargestellt (Abbildung 3.6, Abbildung 3.7). Dabei ergaben 

sich mehr oder weniger deutliche Unterschiede zwischen den einzelnen Clustern. So zeigte 

beispielsweise die Biomasse signifikante Unterschiede zwischen den einzelnen 

ökologischen Zuständen. Andere Indikatoren waren aufgrund der hohen Streuung der 

Originaldaten weniger gut geeignet, die Cluster voneinander abzutrennen. Dies galt in erster 

Linie für einzelne Phytoplanktonarten, deren Biomassen zwischen den einzelnen 

Phytoplanktonaufnahmen stark streuten. Insbesondere die Arten Monoraphidium contortum 

und die Gattung Chroomonas wiesen eine hohe Variabilität auf und wurden deshalb aus 

dem Bewertungsverfahren ausgeklammert. 

Die Klassengrenzen wurden nach praktikablen Gesichtspunkten grafisch aus den Box- 

Whisker-Plots abgeleitet. So wurde entweder das 75. oder 90. Perzentil der Daten für die 

Definition der Klassengrenzen herangezogen, wobei als Kriterium eine möglichst geringe 

Überschneidung der Werte angesetzt wurde. Die Grenzen für die Bewertungsklassen sind in 

Tabelle 3.6 angegeben. 

134 

0 

20 

40 

60 

80 

100 

DB6 

KHM 

OB4 

UW3 

S66 

DB6 

UW4 

UW3 

DB6 

DB6 

UW4 

OB4 

O5 

O11 

O11 

GB19 

UW4 

OB4 

OB4 

OB4 

OB4 

OB4 

UW3 

DB6 

GB19 

OB4 

O11 

O9 

GB19 

O9 

O11 

OB3 

GB19 

OB4 

DB6 

RB10 

GB19 

S66 

O9 

UW4 

GB19 

O11 

S66 

KB90 

S66 

KB90 

O9 

O11 

O5 

O11 

O11 

O9 

OB4 

O5 

O5 

OB4 

O11 

OB4 

GB19 

O5 

S66 

S66 

GB19 

GB19 

S66 

S66 

O9 

S23 

GB19 

OB1 

OB4 

KB90 

GB19 

P42 

S66 

S66 

RB10 

UW4 

DB6 

O11 

S66 

GB19 

OB4 

O11 

P42 

S66 

OB2 

UW4 

O5 

DB6 

KHM 

OB4 

UW3 

S66 

DB6 

UW4 

UW3 

DB6 

DB6 

UW4 

OB4 

O5 

O11 

O11 

GB19 

UW4 

OB4 

OB4 

OB4 

OB4 

OB4 

UW3 

DB6 

GB19 

OB4 

O11 

O9 

GB19 

O9 

O11 

OB3 

GB19 

OB4 

DB6 

RB10 

GB19 

S66 

O9 

UW4 

GB19 

O11 

S66 

KB90 

S66 

KB90 

O9 

O11 

O5 

O11 

O11 

O9 

OB4 

O5 

O5 

OB4 

O11 

OB4 

GB19 

O5 

S66 

S66 

GB19 

GB19 

S66 

S66 

O9 

S23 

GB19 

OB1 

OB4 

KB90 

GB19 

P42 

S66 

S66 

RB10 

UW4 

DB6 

O11 

S66 

GB19 

OB4 

O11 

P42 

S66 

OB2 

UW4 

O5


300 

250 

200 

150 

100 

50 

0 

10 

8 

6 

4 

2 

0 

120 

25 

% Diatomeen Dinoflagellaten 

100 

20 

80 

60 

40 

20 

0 

50 

Chl a Biomasse 

1 2 3 

100 

Secchi % Grünalgen 

1 2 3 

1 2 3 

1 2 3 

Abbildung 3.6: Box Whisker Plots der Degradationsindikatoren (% = Prozentualer Anteil an der 

Gesamtbiomasse, sonst Biomasse in mg l -1 ] sowie der Sichttiefe [m] und der Chlorophyllkonzentrationen 

[µg l -1 ] für die Cluster 1 bis 3. Wasserkörper 5-10 PSU. 

40 

30 

20 

10 

0 

80 

60 

40 

20 

0 

15 

10 

5 

0 

1 2 3 

1 2 3 

135


136 

18 

16 

14 

12 

10 

8 

6 

4 

2 

0 

3,0 

2,5 

2,0 

1,5 

1,0 

0,5 

0,0 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

Grünalgen < 10 µm 

1 2 3 

Chroomonas spec. 

1 2 3 

1 2 3 

TP 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

0,25 

0,20 

0,15 

0,10 

0,05 

0,00 

300 

250 

200 

150 

100 

50 

0 

Worochnia compacta 

1 2 3 

Monoraphidium contortum 

1 2 3 

1 2 3 

Abbildung 3.7: Box Whisker Plots der Degradationsindikatoren [mg l -1 ] sowie der Konzentrationen von 

TN (total nitrogen) und TP (total phosphorus) [µg –1 ] für die Cluster 1 bis 3. Wasserkörper 5-10 PSU. 

TN


Tabelle 3.6: Klassifizierungsschema für drei ökologische Zustände auf der Basis signifikant trophiekorrelierter 

Phytoplanktonparameter. Wassekörper 5-10 PSU. 

Referenzierung 

Parameter I 

Biovolumen 

[mm 3 l -1 ] 

Chlorophyceen 

[%] 

Diatomeen 

[%] 


[mm 3 l -1 ] 

Chlorophyceen 


Wesentlichen am Fehlen geeigneter Untersuchungsmethoden zur Biomassebestimmung. 

So wurde die heute standardisierte Methode der Phytoplanktonbiomassebestimmung im 

Umkehrmikroskop erst 1958 von UTERMÖHL festgeschrieben. Zum zweiten lag zu Beginn 

des 20. Jahrhunderts die Intension von planktologischen Arbeiten im Wesentlichen in der 

möglichst vollständigen taxonomischen Erfassung floristischer Gemeinschaften in 

Gewässern und weniger in der Bilanzierung von Stoffkreisläufen. Dennoch hat es eine 

Reihe von Versuchen gegeben die Dynamik von Phytoplanktongemeinschaften 

semiquantitativ im saisonalen Verlauf zu erfassen. In einzelnen Arbeiten wurde zudem der 

Versuch unternommen, über Sedimentationszylinder das Biovolumen der 

Planktongesellschaft zu erfassen. Für das Untersuchungsgebiet der mecklenburgvorpommerschen 

Küstengewässer sind hier als frühste verfügbare Quellen die Arbeiten aus 

der Arbeitsgruppe von Prof. Dr. SCHÜTT zu nennen, der von 1895 – 1922 Inhaber des 

Lehrtuhls Botanik an der Universität Greifswald war. Im Verlauf seiner Tätigkeit sind eine 

Reihe von Dissertationen entstanden, die die Verbreitung von Mikro- und Makroalgen in 

Süß- und Brackgewässern Mecklenburg-Vorpommerns beschreiben. Weitere Annahmen 

zum ökologischen Zustand der Küstengewässer lassen sich aus den Arbeiten von THRAMS 

(1936) und KLOCK (1930) ableiten. Die zur Verfügung stehenden Arbeiten und sind in 

Tabelle 3.7 zusammengefasst. 

Tabelle 3.7: Verfügbare Literatur zum historischen Zustand der Phytoplanktonbiocoenosen in den 

Küstengewässern Mecklenburg-Vorpommerns. 

138 

LANGE, S (1921) 

KLEMM, J. (1914) 

LEMMERMANN (unklar) 

Autor Standorte Salztyp Datenqualität 

Greifswalder Bodden, 

Außenküste der Insel Koos, 

Kooser Bucht 

Dänische Wiek 

Saaler Bodden 

1897-1899 

Typ 5-10 PSU 

Typ 5-10 PSU 

Typ 0-3 PSU 

Semiquantitativ, 1 Jahr; 

hohe taxonomische 

Auflösung 

Semiquantitativ; 1 Jahr; 


Auflösung 

Saisonale Einordnung 

unklar; 

hohe taxonomische Auflösung 

PABEL; (1921) Dänische Wiek, Ryck Typ 5-10 PSU Semiquantitativ, 1 Jahr; 


Auflösung 

FRAUDE (1906) Dänische Wieck Typ 5-10 PSU Semiquantitativ, 1 Jahr; 


Auflösung 

KLOCK (1930) Unterwarnow 9 Stationen Typ 0-3 PSU 

Typ 5-10 PSU 

Semiquantitativ, 1 Jahr; 


Auflösung 

THRAMS (1936) Großer Jasmunder Bodden Typ 5-10 PSU 1 Jahr, nur 

Gesamtabundanz der 

Planktonenten


Aufgrund der oben geschilderten methodischen Probleme (keine Biomassen, 

semiquantitativer Ansatz der Untersuchungen, punktuelle Untersuchungen) ist eine 

Übertragung der historischen Daten auf das erstellte Klassifizierungsschema problematisch. 

Das Klassifizierungssystem wurde daher bis zum jetzigen Zeitpunkt an historischen 

Sichttiefen referenziert, die sich aus den pristinen Lichtbedingungen ableiten. Hierzu wurde 

aus den maximalen Verbreitungstiefen bestimmter Makrophytenarten anhand der 

Lichtansprüche dieser Arten die Lichteindringtiefe in das besiedelte Gewässer errechnet. 

Folgt man SEIFERT (1938) bzw. BLÜMEL et al. (2002) muss eine Lichteindringtiefe von 1 % 

(entspricht der Sichttiefe, WETZEL 1975) des Oberflächenlichtes für Brackgewässer mit einer 

mittleren Salinität im Bereich von 5-10 PSU (Greifswalder Bodden, Großer Jasmunder 

Bodden) während der Vegetationsperiode bei ca. 7-11 Metern gelegen haben, um die 

vorliegenden Herbarbelege und Literaturangaben plausibel zu erklären. Berücksichtig man 

die in der historischen Literatur geschilderten hohen Biomasseentwicklungen von 

Cyanobakterien während des Sommers, ist davon auszugehen, dass die Sichttiefen 

während des Frühjahres wahrscheinlich so gar noch oberhalb dieser Werte lagen. Dies 

bedeutet, dass die rezenten Lichteindringtiefen im Wasserkörper 5-10 PSU (3-5 m) 

wesentlich geringer sind als die historisch belegten Tiefen. Im Hinblick auf die 

Referenzierung des Klassifizierungssystems lässt sich somit ein weiterer „besserer“ 

ökologischer Zustand des Wasserkörpers postulieren und historisch belegen. Unter 

Einbeziehung eines weiteren stark degradierten Zustandes ergibt sich demnach folgendes 

Bewertungsschema für den Küstenwasserkörper 5-10 PSU entsprechend den Richtlinien 

der Europäischen Wasserrahmenrichtlinie (Tabelle 3.8): 

139


Tabelle 3.8: Bewertungsschema für den Küstenwasserkörper 5-10 PSU entsprechend den Richtlinien der 

Europäischen Wasserrahmenrichtlinie. 

Für die praktische Anwendbarkeit des Schemas stellt sich die Frage, ob alle 

Bewertungsparameter gleichwertig herangezogen werden können, oder ob einzelne 

Parameter stärker gewichtet werden müssen als andere. Betrachtet man die 

Korrelationskoeffizienten der Parameter mit dem Degradationsfaktor zeigt sich, dass 

einzelne Parameter stärker mit dem Degradationsfaktor korrelieren, als andere. Es ist daher 

140 

Parameter Sehr gut Gut 

Biovolumen 

[mm 3 l -1 ] 

Chlorophyceen 

[%] 

Diatomeen 

[%] 


[mm 3 l -1 ] 

Chlorophyceen 

80 

< 1 

< 0,2 

< 0,5 

> 6 

< 10 

1 - 5 

5 - 10 

30 - 80 

1 - 2,5 

0,2 - 0,5 

0,5 - 1 

4 - 6 

10 - 20 

Klasse 

Mäßig 

5 - 10 

10 - 30 

10 - 30 

2,5 - 5 

0,5 - 1 

1 - 2 

1,5 - 4 

20 - 50 


10 - 30 

30 - 60 

5 - 10 

5 - 30 

1 -10 

2 - 5 

0,8 - 1,5 

50 - 120 

Schlecht 

> 30 

> 60 

< 5 

> 30 

> 10 

> 5 

< 0,8 

> 120


sinnvoll die Stärke der Beziehung der Bewertungsparameter mit dem Degradationsfaktor 

innerhalb des Bewertungssystem zu berücksichtigen. Hierbei ist insbesondere der Faktor 

auf Artebene (Woronichinia compacta) kritisch zu betrachten. Prinzipiell besteht die 

Möglichkeit, dass einzelne Arten bereits durch geringe Veränderungen des Ökosystems 

durch Arten mit ähnlichem Nischenpotential verdrängt werden. Auch die Entwicklung des 

Parameters Biomasse ist natürlich nicht nur an den Grad der Degradation gekoppelt, 

sondern hängt auch von meteorologischen und hydrographischen Randbedingungen ab. Als 

zu testender Entwurf wird daher folgende Wichtung der Parameter empfohlen: 

Biomasse * 3 

Prozentualer Anteil der Chlorophyceenbiomasse * 2 

Biomasse der Chlorophyceen < 10 µm * 1,5 

Prozentualer Anteil der Dinophyceenbiomasse * 1 

Prozentualer Anteil der Diatomeenbiomasse * 1 

Biomasse Woronichinia compacta *0,5 

Die endgültige Bewertung des Gewässers ergibt sich aus dem Mittelwert der gewichteten 

Einzelergebnisse. Der Grad der Wichtung sollte in der folgenden Erprobungsphase des 

Bewertungssystems auf seine Praktikabilität hin überprüft werden. 

3.6.2 α-mesohaliner Wasserkörper (10 - 20PSU) 

Klassifizierung 

Analog zur Klassifizierung und Bewertung des β-mesohalinen Gewässertyps wurde eine 

Analyse der α-mesohalinen Gewässer durchgeführt. Da für den Frühjahrsaspekt die Anzahl 

der in der LUNG-Datenbank vorhandenen Datensätze (n=43) für eine statistische 

Absicherung der Ergebnisse zu gering war, wurde der Datensatz durch die Aufnahme 

weiterer Stationen ergänzt. Hierzu wurden Daten aus dem EU-Projekt CHARM 

(Characterization of the Baltic Sea ecosytem; dynamics and function of coastal types) 

herangezogen. Die Daten umfassen insgesamt 120 Aufnahmen aus verschiedenen 

dänischen Küstengewässern (Tabelle 3.9). Nach Einbeziehung dieser Daten konnte auch 

für den Wasserkörper 10-20 PSU ein gemeinsamer Degradationsfaktor aus der Secchi- 

Tiefe, den Chlorophyll a-, TN- und den TP-Konzentrationen konstruiert werden. Die Varianz 

der Daten ließ sich, wie für den β-mesohalinen Wasserkörper, durch den ersten Faktor der 

Hauptkomponentenanalyse gut erklären. So konnten 61 % der Gesamtvarianz auf den 

ersten Faktor der Hauptkomponentenanalyse zurückgeführt werden (Tabelle 3.10). Dabei 

zeigten die klassischen Trophieindikatoren stark positive Beziehungen zum errechneten 

Degradationsfaktor (R > 0,7, Tabelle 3.11). 

141


Tabelle 3.9: Ergänzende Stationen zur LUNG-Datenbank. Quelle: CHARM (Characterization of the Baltic 

Sea ecosystem; dynamics and function of coastal types)-Projekt. 


Hauptkomponentenanalyse auf Basis der Chlorophyll- und Sichttiefedaten sowie der Daten der 

partikulären Nährstoffe (F1-F4 Faktoren der PCA). Wasserkörper 10-20 PSU. 

142 

Station lattitude longitude 

Nordlige Lillebælt 1005,50 5540,50 

Sydlige Lillebælt 1009,70 5459,90 

Århus Bugt 1019,20 5609,32 

Hevring Bugt 1026,60 5636,60 

Kolding Fjord 931,80 5529,60 

Skive Fjord v. Skive 904,55 5637,25 

Ålborg Bugt 1047,50 5651,40 

Vejle midterfjord 940,20 5542,30 

Ven 1245,00 5552,00 

Dybet 958,42 5639,76 

Horsens Fjord 954,50 5551,10 

Storebælt 1051,80 5530,50 

N. Lillebælt, s.f bjørnsknude 1005,43 5540,46 

Individual Cumulative 

No. Eigenvalue Percent Percent Scree Plot 

1 2,454010 61 61 ||||||||||||| 

2 0,680383 17 78 |||| 

3 0,447990 11 89 ||| 

4 0,417618 10 100 ||| 


Hauptkomponentanalyse. Wasserkörper 10-20 PSU. 

Variables Factor1 Factor2 Factor3 Factor4 

Secchi 0,815 0,258 0,281 0,436 

Chl a 0,763 0,480 0,394 0,180 

TP 0,728 0,593 0,300 0,165 

TN 0,823 0,175 0,352 0,410


Nach der Korrelation des Gesamtdatensatzes mit dem Degradationsfaktor kristallisierte sich 

heraus, dass 19 der getesteten Phytoplanktonparameter potentiell als 

Degradationsindikatoren geeignet waren. Im Gegensatz zum β-mesohalinen Wasserkörper 

waren die Korrelationen zwischen den Phytoplanktonparametern und dem 

Degradationsfaktor jedoch weniger hoch signifikant. Um dennoch eine ausreichende Menge 

an verfügbaren Bewertungsindikatoren zu erhalten, wurden auch Parameter mit geringerem 

Signifikanzniveau in die weiteren Analyse mit einbezogen. Diese Entscheidung führt zu einer 

generell geringeren Aussagekraft der Einzelparameter im Hinblick auf eine 

Trophieindikation. Betrachtet man jedoch die insgesamt hohe natürliche Variabilität der 

einzelnen Phytoplanktonparameter, erscheint die Ausweitung des Klassifizierungsansatzes 

auf mehrere Indikatoren jedoch sinnvoll, da so Extrema in der Ausprägung einzelner 

Indikatoren durch andere Indikatoren moderiert werden. Die extrahierten 

Degradationsindikatoren wurden entsprechend der oben geschilderten Methode 

(Kanonische Korrespondenzanalyse) auf verbleibende saisonale und salinitätsbedingte 

Abhängigkeiten überprüft. Das Ergebnis der Korrespondenzanalyse zeigte, dass von den 19 

potentiellen Degradationsindikatoren 9 Phytoplanktonparameter den Trophiegrad des 

Wasserkörpers widerspiegeln während die verbleibenden Parameter noch deutliche 

Abhängigkeiten zur Temperatur und Salinität aufwiesen (Abbildung 3.8). Für die weiteren 

Analysen wurden daher die Gesamtbiomasse, die Biomasse der pennaten und centralen 

Diatomeen (>10µm), die Biomasse der Chlorophyta (>10 µm), die Biomasse von 

Skeletonema costatum, die Biomasse von Navicula cf. radiata sowie die Artzahl der 

pennaten Diatomeen herangezogen. Die benannten Indikatoren dienten nachfolgend als 

Parameter für eine Clusteranalyse des erweiterten Gesamtdatensatzes. Anhand dieser 

Analyse konnten erneut 3 Cluster identifiziert werden, die unterschiedliche Trophiezustände 

des Wasserkörpers 10-20 PSU repräsentieren (Abbildung 3.9). Die Klassengrenzen für die 

Einzelparameter wurden analog zum Ansatz 5-10 PSU aus den Ursprungsdaten graphisch 

anhand von Box-Whisker-Plots abgeleitet (Abbildung 3.10, Abbildung 3.11). 

143

Similarity 


Abbildung 3.8: Ergebnis der kanonischen Korrespondenzanalyse zwischen potentiellen Trophieindikatoren 

und abiotischen Parametern (Salinität, Temperatur; Degradationsfaktor); S = Anzahl der 

entsprechenden Taxa; % = Prozentualer Anteil an der Gesamtbiomasse. Wasserkörper 10-20 PSU. 

144 

0 

20 

40 

60 

80 

100 

-1.0 1.0 

Gymnodin S CENTR 

S DIATOM 

-0.6 1.0 

10-20 PSU 

Ebria tr 

S GESAMT 

CENTR . 

S PEN 

PEN 

Protoper DINO 

Navicula 

Salinity 

S CHLORO 

Scenedes 

Monoraph 

Faktor 

CHLORO . 

Skeleton 

Heteroca 

Twater a 

Ceratium 

G-KB9019907,6 

G-O2219917,1 

D-427319906 

G-O22199312,4 

G-WB319939,1 

D-5503199342 

G-KB90199413,6 

D-3727-119915 

D-579020015,633 

D-40919980,5 

D-3350199256 

D-3727-1199622 

G-36019951,303 

G-DB61990116,1 

G-DB6199324,2 

D-4273198923 

D-4273199138 

D-3350199027 

G-UW4199718,2 

D-5503199522 

D-5503199921,4 

D-5503199428 

D-3350199113 

D-5790198912 

D-5503199522 

D-5790199515 

D-3350199557 

D-4273199515 

D-3350200020,5 

D-3727-1200111,416 

D-17000619983,8 

D-19000419982,95 

D-17000619994,7 

D-19000419931,09 

D-409199910,5 

D-630004320008,24 

D-17000619892,7 

D-17000619962,3 

D-431199911,016 

D-17000619932,1 

D-19000419956,15 

D-170006199117 

D-43119983,8 

D-17000620001,5 

D-3350199924,45 

D-3350199813,5 

D-5503200045,4 

D-6300043198630 

D-5503199647,5 

G-01219935,998 

G-36019944,908 

D-4273199630 

D-610001419926,6 

G-UW319904,3 

G-UW419902,6 

D-335019935 

D-43120015,087 

D-5503199246,5 

D-630004319963,1 

D-40919980,5 

D-630004319925,8 

D-630004319854,4 

D-630004319872,8 

D-630004319971,8 

D-670005319961,8 

G-O519900,7 

G-O519900,7 

G-WB319992,1 

G-O2219906,3 

G-WB319888,5 

G-O2219863,8 

G-O2219884,8 

G-WB319940,8 

G-WB319983,5 

D-579019915 

G-O22199710,1 

G-O519981,3 

D-610001419862,9 

G-O519962 

G-O2219993 

G-O519977 

G-S6619959,8 

G-WB3198916,3 

G-WB319903 

G-O2219893,6 

G-O2219947 

G-O519942,1 

D-3350198913 

D-40920001,866 

D-579019938 

D-3727-119941,333 

D-427319978,8 

D-610001419873,2 

D-43119880,369 

D-630004319888,6 

G-UW4198916,6 

G-36019971,108 

D-4273199419 

D-5790199432 

G-UW4199612,2 

D-5503199030 

D-3350199413 

D-5503200148,6 

D-579019909 

D-335019977,25 

D-5790199714,8 

D-5790200013,733 

D-670005319919,9 

D-5503199722 

G-WB3199126,8 

D-40919980,5 

D-670005319892,6 

D-610001419971,9 

D-6300043199115 

D-630004319904,9 

D-6300043198911 

G-01219945,948 

D-5790199912,333 

D-610001419905,5 

D-6100014199110 

D-40919980,5 

D-40920012,566 

D-3350199610 

D-5503199855,5 

D-43120002,818 

D-6100014199310,2 

D-670005319944 

D-670005319936,1 

D-670005319973,5 

D-19000419903,4 

D-17000620011,637 

D-6300043200111,188 

D-670005319925,3 

D-427319928 

D-4273199327 

D-670005319904,9 

D-5790199229 

G-36019983,228 

D-17000619902,8 

D-5503199129,666 

D-579019988,433 

D-610001419883,9 

G-01219816,965 

D-687020013,225 

D-630004319982,48 

G-01219983,513 

D-670005319961,8 

D-687020003,45 

D-610001419961,766 

D-6300043199410 

G-01219957,343 

D-6300043199313 

D-6870199913 

D-427319996,05 

D-427320009,375 

D-17000619922,38 

D-6100014198515 

D-610001419883,9 

D-610001419893,5 

D-687019982,2 

D-427320012 

D-5790199619 

G-UW4199331,9 

G-UW4199218,6 

G-O519931 

G-O519951,4 

G-O1119901 

G-O2219921,1 

G-O519920,7 

G-WB319967,4 

G-WB319972,6 

G-O519892,2 

G-WB319954,9 

G-S6619948,7 

G-O519881,3 

G-O519900,7 

G-KB9019893,6 

G-O519911,3 

G-O2219951,9 

G-O2219961,6 

G-O919936,1 

G-O2219982,2 

G-O519991,5 

Abbildung 3.9: Ergebnis der Clusteranalyse der Frühjahrbeprobungen im Wasserkörper 10-20 PSU auf 

der Basis der extrahierten und getesteten Trophieindikatoren. Trennung der Cluster erfolgte bei einer 

Ähnlichkeit von 20 %.


12 

10 

8 

6 

4 

2 

0 

10 

8 

6 

4 

2 

0 

30 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

Secchi [m] 

1 2 3 

Cluster 

1 2 3 

Cluster 

1 2 3 

Cluster 

Abbildung 3.10: Box Whisker Plots der Degradationsindikatoren (Gesamtbiovolumen, Biovolumen der 

pennaten Diatomeen) sowie der Sichttiefe, der Chlorophyllkonzentrationen, des Gesamtphosphors und 

des Gesamtstickstoffs für die Cluster 1 bis 3. Wasserkörper 10-20 PSU. 

80 

60 

40 

20 

0 

250 

200 

150 

100 

50 

0 

Chla [mg l -1 ] 

TP [µg l -1 ] TN [µg l -1 ] 

Biovolumen [mm 3 l -1 ] 

1 2 3 

Cluster 

3,5 

3,0 

2,5 

2,0 

1,5 

1,0 

0,5 

0,0 

1 2 3 

Cluster 

Pennales [mm 3 l -1 ] 

1 2 3 

Cluster 

145


Abbildung 3.11: Box Whisker Plots der Degradationsindikatoren (Biovolumen der centralen Diatomeen > 

10 µm, Biovolumen der Chloropyhta, Artzahl der pennaten Diatomeen, Biovolumen Skeletonema 

coastatum, Biovolumen Navicula cf. radiata) für die Cluster 1 bis 3. Wasserkörper 10-20 PSU. 

146 

30 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

10 

8 

6 

4 

2 

0 

1,2 

1,0 

0,8 

0,6 

0,4 

0,2 

0,0 

Centrales > 10 µm [mm 3 l -1 ] 

1 2 3 

Cluster 

S Pennales 

1 2 3 

Cluster 

Navicula cf. radiata [mm 3 l -1 ] 

1 2 3 

Cluster 

1,2 

1,0 

0,8 

0,6 

0,4 

0,2 

0,0 

30 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

Chlorophyta >10µm [mm 3 l -1 ] 

1 2 3 

Cluster 

Skeletonema costatum [mm 3 l -1 ] 

1 2 3 

Cluster


Bei der Ermittlung der Klassengrenzen zeigte sich, dass die Trennung der einzelnen 

Trophieparameter zwischen den Clustern im α-mesohalinen Wasserkörper nicht so deutlich 

war, wie im β-mesohalinen Wasserkörper. Dies lag im Wesentlichen an der geringen 

Datendichte für einzelne Parameter. So wurden beispielsweise trotz der Erweiterung des 

Datensatzes durch die dänischen Stationen nur in 20 % der Phytoplanktonaufnahmen 

Chlorophyceen gefunden, deren Biomassewerte zudem stark streuten. Diese 

vergleichsweise geringe Anzahl der Datensätze reichte zwar aus, um eine signifikante 

Bezug der Chlorophyceenbiomasse zum Trophiegrad herzustellen. Es ist jedoch zu 

beachten, dass beim angewandten statistischem Verfahren (Spearman Rang Korrelation) 

die tatsächliche Streuung der Daten durch die Vergabe von Rängen vernachlässigt wird. 

Diese Tatsache verhindert bei einer geringen Datendichte mit hoher Varianz eine eindeutige 

Festlegung von Klassengrenzen in den Box-Whisker-Plots. Das Bewertungsschema wurde 

daher auf einige wenige Parameter mit hoher Datendichte reduziert, um eine robuste 

Trennung der einzelnen Klassen zu ermöglichen. Legt man das 75. Perzentil als obere 

Grenze einer Klasse zugrunde, ergeben sich für die Chlorophyll a-Konzentrationen, die 

Gesamtbiomasse, die Biomasse der centralen Diatomeen >10 µm und die Artzahl der 

pennaten Diatomeen gute Unterschiede zwischen den Clustern, die eine Festlegung von 

Klassengrenzen erlauben. In den stärker eutrophierten Clustern 2 und 3 entwickeln sich 

zudem unregelmäßig extreme Chlorophyceenbiomassen bis 1 mm 3 l -1 . Nur im stark 

eutrophierten Zustand 3 erreicht Skeletonema coastatum Biomassen über 5 mm 3 l -1 . Des 

weiteren ließ sich ebenfalls nur für das stark eutrophierte Cluster 3 eine hohe Biomasse 

pennater Diatomeen bis maximal 3,1 mm 3 l -1 verzeichnen. Aufgrund der ungenügend breiten 

Datenlage wurden die Parameter Biovolumen der pennaten Diatomeen, Biovolumen der 

Chlorophyta, und Skeletonema coastatum nur für die Abgrenzung des zweiten bzw. des 

dritten Clusters herangezogen. Als Kriterium der Klassifizierung diente hierbei das Auftreten 

von Extremsituationen in der Ausprägung der genannten Parameter (Daten oberhalb des 

90. Perzentils). Auf die Nutzung von Navicula cf. radiata als Bewertungskriterium wurde 

aufgrund der unklaren taxonomischen Zuordnung verzichtet. Zusammenfassend führt die 

Auswertung der Box-Whisker-Plots zu folgender Klassifizierung des α-mesohalinen 

Wasserkörpers (Tabelle 3.12): 

147


Tabelle 3.12: Klassifizierungsschema für drei ökologische Zustände auf der Basis signifikant trophiekorrelierter 

Phytoplanktonparameter. Wasserkörper 10-20 PSU. 

Referenzierung 

Für den Wasserkörper 10-20 PSU ließ sich auf das bewährte Verfahren, das für den 

Wasserkörper 5-10 PSU angewendet wurde, zurückgreifen. Im genannten 

Referenzierungsansatz wird eine historische Sichttiefe anhand der historischen 

Tiefenausbreitung bestimmter Makrophyten errechnet. Folgt man den Ergebnissen der 

Analyse der historischen Verbreitung von Makrophyten im Gebiet der südwestlichen Ostsee 

(vergleich Ermittlung der pristinen Lichtbedingungen für Makrophyten, ELBO-Teilprojekt 1, 

vorliegender Bericht), ergibt sich für einen Wasserkörper mit durchschnittlich 19 PSU 

(Boknis Eck) eine 1%-Lichteindrigtiefe von 12,2 m. Folgt man WETZEL (1975) entspricht 

diese Eindringtiefe der Secchi-Tiefe. Dieser Wert konnte bei den Beprobungen durch das 

LUNG nur in extremen Situationen erreicht werden. Es ist daher sehr wahrscheinlich, dass 

sich die Gewässerqualität seit der historischen Makrophytenaufnahme deutlich 

verschlechtert hat. Das Klassifizierungssystem lässt sich somit auf einen weiteren 

(ökologisch besseren) Zustand ausdehnen. Analog der Vorgehensweise für den 

Wasserkörper 5-10 PSU ergibt sich folgendes Bewertungssystem entsprechend den 

Anforderungen der EU-WRRL: (Tabelle 3.13) 

148 

Parameter I 

Klasse 

Chl a 

[µg l -1 ] 

1 - 5 5 - 10 10 - 20 

Biovolumen 

[mm 3 l -1 ] 

1 - 2 2 - 8 8 - 18 

Centrales 

>10 µm [mm 3 l -1 ] 

0,5 - 1 1 - 3 3 - 8 

S Pennales n.v. 1 - 3 3 - 4 

Pennales 

[mm 3 l -1 ] 

Chlorophyta 

[mm 3 l -1 ] 

Skeletonema 

costatum 

Nicht geeignet Nicht geeignet 1,5 – 2,5 

Nicht geeignet > 0,2 > 0,2 

Nicht geeignet Nicht geeignet > 8 

II 

III


Tabelle 3.13: Bewertungsschema für den Küstenwasserkörper 10-20 PSU entsprechend den Richtlinien 

der Europäischen Wasserrahmenrichtlinie. 

Parameter Sehr gut Gut 

Klasse 

Mäßig 


Schlecht 

Chl a 

[µg l -1 ] 

20 

Biovolumen 

[mm 3 l -1 ] 

18 

Centrales 

>10 µm [mm 3 l -1 ] 

8 

S Pennales n.v. n.v. 1 - 3 3 - 4 >4 

Pennales 

[mm 3 l -1 ] 

Chlorophyta 

[mm 3 l -1 ] 

Skeletonema 

costatum 

Nicht geeignet Nicht geeignet Nicht geeignet 1,5 – 2,5 >2,5 

Nicht geeignet Nicht geeignet > 0,2 > 0,2 >1 

Nicht geeignet Nicht geeignet Nicht geeignet > 8 >18 

Für die Anwendung des Bewertungssystems in der Praxis sollten in erster Linie die oberen 

drei phytoplanktonbasierten Indikatoren (Biovolumen, Biovolumen der Centrales und 

Artanzahl der Pennales) herangezogen werden. Während die Ermittlung der beiden 

Biovolumina relativ robust erscheint, hängt die Ermittlung der Artzahlen jedoch stark von der 

Artenkenntnis des entsprechenden Bearbeiters ab. Vor dem Hintergrund dieses Problems 

sollte der Indikator S Pennales abgeschwächt in die Bewertung eingehen (Faktor 0,2), 

während die Biovolumina jeweils gleichwertig gewichtet werden können. Aufgrund der 

Streuung der Daten sollte nur bei unklaren Grenzfällen zwischen verschiedenen Zuständen 

die Parameter Biomasse Chlorophyta, Biomasse Pennales und die Biomasse von 

Skeletonema costatum zur Entscheidungsfindung herangezogen werden. 

Bei der Referenzierung des Systems ist zu bedenken, dass der Ansatz pragmatisch auf der 

Grundlage der vorhandenen Daten vorgenommen wurde. Für eine Absicherung des 

Referenzzustandes müssen noch weitere Anstrengungen unternommen werden. Im 

Rahmen des EU-Projektes CHARM sollen Referenzwerte aus umfangreichen Datensätzen 

der europäischen Ostseeanrainerstaaten abgeleitet werden. Weiterhin werden aus der 

Kopplung von hydrodynamischen Modellen und den Nährstoffeinträgen in die 

Küstengewässer Referenzbedingungen für Biomassekonzentrationen der Ostsee errechnet. 

Andere Ansätze nutzen sedimentologische Methoden (Diatomeen-Transferfunktionen, 

149


Pigmente, Isotopen-signaturen) zur Ableitung potentieller Referenzwerte. Zum momentanen 

Zeitpunkt sollte das Ergebnis dieser Untersuchungen abgewartet werden, um eine 

konsistente Referenzierung der äußeren Küstengewässer auf europäischer Ebene zu 

gewährleisten. 

3.6.3 Oligohaline Wasserkörper (< 5 PSU) 

Leider war es innerhalb des Projektrahmens nicht möglich ein Klassifizierungs- und 

Bewertungssystem für die oligohalinen Wasserkörper aufzustellen. Die Klassifizierung 

anhand einer statistischen Analyse scheiterte an der nicht ausreichenden Datengrundlage. 

So führten Clusteranalysen nicht zur Abgrenzung einzelner ökologischer Zustände, die als 

Grundlage eines Klassifizierungssytems dienen könnten. Des Weiteren fehlte die 

Möglichkeit der Referenzierung über die Errechnung der Secchi-Tiefe anhand historischer 

Makrophytenbelege. Möglicherweise lassen ich jedoch andere Referenzierungsansätze und 

Methoden heranziehen, um zumindest biologische Hintergrundwerte zu erhalten, vor denen 

die vorliegenden Daten eingeordnet werden können. So arbeitet beispielsweise dass IGB- 

Berlin (Dr. Mische, Prof. Dr. Nixdorf) an der Erstellung eines Bewertungssystemen für 

Flachgewässer und Flussseen. Geplant sind in diesem Zusammenhang Auswertungen von 

Langzeitdatenreihen sowie sedimentologische Analysen. Bisher sind die Arbeiten jedoch 

noch nicht weit genug fortgeschritten, um im vorliegenden Bericht als Grundlage für eine 

Einordnung des oligohalinen Gewässertyps zu dienen. Unter Umständen lässt sich auch das 

Bewertungssystem des β-mesohalinen Gewässertyps für die Bewertung des oligohalinen 

Wasserkörpers heranziehen. Dies lässt sich jedoch letztendlich nur im Vergleich der beiden 

Referenzzustände entscheiden. Im folgenden sollen daher nur die saisonalen Verläufe 

wichtiger Bewertungsparameter grafisch wiedergegeben werden (Abbildung 3.12, Abbildung 

3.13, Abbildung 3.14). Die Daten können so später nach einer erfolgreichen Referenzierung 

des Gewässer als Grundlage für die Bewertung des aktuellen Zustandes herangezogen 

werden. 

150


Chl a [µgl -1 ] 

Gesamtbiovolumen [mm 3 l -1 ] 

250 

200 

150 

100 

50 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

0 

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 

Monate 

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 

Monate 

Abbildung 3.12: Box-Whisker-Plots des saisonalen Verlaufs der Chlorophyll a-Konzentrationen und des 

Gesamtbiovolumens. Angegeben sind die Extremwerte ausserhalb des 90. Perzentils, der Median, das 

10., 25., 75. und das 90. Perzentil sowie der Mittelwert (rot). Oligohaliner Wasserkörper (0-5 PSU). 

151


Abbildung 3.13: Box Whisker Plots des saisonalen Verlaufs des Anteils der Cyanobakterien sowie der 

Chlorophyta an der Gesamtbiomasse. Angegeben sind die Extremwerte ausserhalb des 90. Perzentils, 

der Median, das 10., 25., 75. und das 90. Perzentil sowie der Mittelwert (rot). Oligohaliner Wasserkörper 

(0-5 PSU) 

152 

Cyanobakterien [% Gesamtbiovolumen ] 

Chlorophyta [% Gesamtbiovolumen ] 

100 

80 

60 

40 

20 

0 

100 

80 

60 

40 

20 

0 

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 

Monate 

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 

Monate


Diatomeen [% Gesamtbiovolumen ] 

100 

80 

60 

40 

20 

0 

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 

Monate 

Abbildung 3.14: Box Whisker Plots des saisonalen Verlaufs des Anteils der Diatomeen an der 

Gesamtbiomasse. Angegeben sind die Extremwerte ausserhalb des 90. Perzentils, der Median, das 10., 

25., 75. und das 90. Perzentil sowie der Mittelwert (rot). Oligohaliner Wasserkörper (0-5 PSU). 

3.7 Zusammenfassung und Ausblick 

Im Verlauf der durchgeführten Arbeiten wurden die Phytoplanktonaufnahmen des 

Landesamtes für Naturschutz und Geologie Mecklenburg-Vorpommerns (LUNG) 

taxonomisch aufgearbeitet und in einer Gesamtdatenbank neu strukturiert. Im Zuge der 

Auswertung dieser Datenbank wurden phytoplanktonbasierte Bewertungssysteme für den α- 

und β-mesohalinen Wasserkörper der Küstengewässer der südlichen Ostsee entsprechend 

den Kriterien der EU-WRRL aufgestellt. Aufgrund der hohen Variabilität physikalischer 

Parameter in den Küstengewässern Mecklenburg-Vorpommerns wurde die Typisierung des 

Bewertungssystems anhand definierter Salinitätsbereiche vorgenommen (Kontinuierliche 

Typisierung) und nicht anhand definierter geographischer Lagen. Die aufgestellten 

Bewertungssysteme leiten sich aus einer statistischen Auswertung der 

Phytoplanktonparameter für den Frühjahresaspekt (Chlorophyllmaximum während des 

Frühjahrs) ab. Hiermit wird im Wesentlichen das durch den Eintrag neuer Nährstoffe im 

Frühjahr verursachte Eutrophierungsszenario bewertet. Die Referenzierung des Systems 

erfolgte pragmatisch anhand historischer Sichttiefen, die sich aus den historischen 

Verbreitungsgrenzen spezieller Makrophtengemeinschaften errechneten. 

Insbesondere hinsichtlich der Absicherung der Referenzbedingungen besteht noch 

Forschungsbedarf. So ist die Definition eines sehr guten ökologischen Zustandes im 

vorliegenden System zwar plausibel, die genaue Festlegung der Klassengrenzen zwischen 

153


dem „sehr guten“ und dem „guten“ Zustand könnte jedoch durch weitere Analysen 

wesentlich präzisiert werden. Für Flachseen werden beispielsweise limnopaläologische 

Ableitungen der Referenzbedingungen aus Diatomeenschalen vorgenommen. Für die 

Küstengewässer sind diese Untersuchungen selten und dann nicht auf die Erfordernisse der 

Referenzwertbestimmung ausgerichtet. Für die Bestimmung der Referenzwerte müsste eine 

sorgfältige Auswahl von Standorten vorgenommen werden, die die entsprechenden 

Gewässertypen abdecken und gleichzeitig die Erfordernisse einer paläolimnologischen 

Analyse erfüllen. Dies wird in den untersuchten Gewässern durch eine hohe Bioturbation 

zwar erschwert, ist jedoch nicht unmöglich. Nach FRENZEL (pers. Mitt.) werden potentielle 

Eutrophierungssignale durch die Bioturbation gedämpft, durch mathematische 

Modellierungen ist es jedoch möglich auch Signale der letzten 100-200 Jahre aus den 

Sedimenten der entsprechenden Gewässer abzuleiten. Wie bereits in den 

vorangegangenen Berichten beschrieben, existieren zudem eine Reihe von 

Mikropräparaten, die es ermöglichen könnten, Daten zur historischen Phytoplanktonsituation 

zu erhalten. Mit einem relativ geringen Zeitaufwand, könnten die potentiellen Möglichkeiten 

einer Verbesserung der Referenzierung hinsichtlich ihrer Anwendbarkeit untersucht werden. 

Insbesondere für den Wasserkörper 0-5 PSU war es bislang nicht möglich eine 

Klassifzierung vorzunehmen. Dies lag im Wesentlichen an der nicht ausreichenden Anzahl 

von Datensätzen in der LUNG-MV Datenbank, die benötigt werden, um eine Abgrenzung 

verschiedener Zustände vorzunehmen. Eine Erweiterung des Datensatzes war innerhalb 

des Förderzeitraumes nicht ohne weiteres möglich, da die entsprechenden Datensätze 

(GOAP-Datensatz) nicht in der Form aufgearbeitet werden konnten, wie die LUNG-MV 

Datenbank. Eine Kopplung beider Datensätze wäre jedoch prinzipiell möglich und könnte zu 

einer Ableitung eines Bewertungsverfahrens für oligohaline Wasserkörper führen. Um eine 

zügige Auswertung der Daten zu gewährleisten, wäre jedoch eine Übertragung der 

Gesamtdatendatenbasis in eine ACCES-Datenbank sinnvoll. Im Zuge dieser 

Datenbankentwicklung könnte zudem potentiellen Defiziten in der zukünftigen 

Datenaufnahme (uneinheitliche Zählkkategorien, unvollständige Protokollierung), durch 

Programmierung entsprechender Eingabemasken, entgegengewirkt werden. Des Weiteren 

ließe sich die Bewertung der entsprechenden Proben durch die entsprechende 

Programmierung von Auswertungsroutinen wesentlich vereinfachen. 

154

ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert Literatur 

Projektstatistik 

Veröffentlichungen 

KRAUSE, J. C. (2001): Indikative Verfahren zur ökologischen Bewertung der 

Küstengewässer gemäß den Vorgaben der Wasserrahmenrichtlinie der Europäischen 

Gemeinschaft. Schwerpunkt Makrozoobenthos. Eine Literaturstudie. Bundesanstalt für 

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BLÜMEL, C., DOMIN, A. KRAUSE, J. C. SCHUBERT, M. SCHIEWER, U. & SCHUBERT; H. 

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Ostseeküste. Rostock. Meeresbiolog. Beitr. 10, 5-111. 

BLÜMEL, C. & SCHUBERT, M. (2002): Entwicklung eines historischen Leitbildes für die 

submersen Makrophyten der Boddengewässer. Bodden (Heft 12), 71-92. 

DOMIN, A. SCHIEWER, U. & SCHUBERT, H. (2002): Berechnungen der 

Besiedlungspotentiale ausgesuchter Makrophytenarten anhand historischer Belege und 

ökophysiologischer Literaturdaten. Bodden (Heft 12), 49-70. 

RIELING, T., SAGERT, S., BAHNWART, M., SELIG, U. & SCHUBERT, H. (2003): Definition of 

seasonal phytoplankton events for analysis of long term data from coastal waters of the 

southern Baltic Sea with respect to the requirements of the European Water Framework 

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Measuring and Prediction, WIT Press, 103-114. 

Veröffentlichungen im Druck, submitted 

BLÜMEL, C., SCHUBERT, M., STEINHARDT, T. & SCHUBERT, H. (2004): Development of 

ecological quality standards for submersed marcophytes of coastal lagoons of the 

German Baltic Sea. Aquatic Botany. 

DOMIN, A., SCHUBERT, H. , KRAUSE, J. C. & SCHIEWER, U. (2002): Description of pristine 

conditions for macrophyte growth and distribution in the Southern Baltic Sea. A 

comparison of ecophysiological and historical data. Hydrobiologia (in press). 

SELIG, U., BERGHOFF, S., SCHLUNGBAUM, G. & SCHUBERT, H. (2003): Variation of 

phosphate in sediments along an estuarine salinity gradient on the Baltic Sea. 

Hydrobiologia (accepted). 

SELIG, U., BLÜMEL, C., EGGERT, A., SCHUBERT, M. & SCHUBERT, H. (2003): Bewertung 

von Küstengewässern – Fragestellung Typisierung und Klassifizierungsansätze 

(Makrophyten). Tagesband der Jahrestagung der Deutschen Gesellschaft für Limnologie 

2003, in press. 

Vorträge 

KRAUSE, J. C.: Indikative Verfahren zur ökologischen Bewertung der Küstengewässer 

gemäß den Vorgaben der Wasserrahmenrichtlinie der Europäischen Gemeinschaft. 

155


156 

Schwerpunkt Makrozoobenthos. Eine Literaturstudie. BfG - BMLP Workshop Hamburg 

am 24.4.2001. 

SCHUBERT, H.: Unterwasservegetation der Darß-Zingster Boddenkette. 7. 

Podiumsgespräch des Meeresmuseums Stralsund am 26.4.2001. 

KRAUSE, J. C.: A new EU regulation for coastal and transitional waters and its importance 

for the Baltic Sea. Workshop CCB (Coalition Clean Baltic) Annual Meeting am 19.5.2001. 

KRAUSE, J. C.: Vorstellung des historischen Leitbilds und des ELBO Projekts. 

Projektgruppentreffen „Makrophyten und Phytobenthos in Fliessgewässern und Seen“ 

am Bayrischen Landesamt für Wasser am 28. /29.5.2001. 

KRAUSE, J. C.: Entwicklung eines historischen Leitbildes für die submersen Makrophyten 

der Boddengewässer, veröffentlicht. „Ökosystem Boddengewässer - Anforderungen und 

Perspektiven aus der EU-Wasserrahmenrichtlinie“ 9. Wissenschaftlicher Workshop am 

Institut für Ökologie der Ernst-Moritz-Arndt-Universität Greifswald in Kloster/Hiddensee 

am 13.9.2001. 

SCHUBERT, H.: Historical macrophyte data – a valuable tool to describe pristine 

ecosystem conditions in the southern Baltic Sea, Baltic Sea Science Conference in 

Stockholm am 25.11.2001. 

KRAUSE, J.C.: Implementation of the EU WFD in Transitional and Coastal waters. EEB 

Water Seminar in Brüssel am 30.11./1.12.2001. 

KRAUSE, J.C. & EGGERT, A.: Vorstellung des ELBO Projektes und aktueller Stand der 

Ergebnisse. Treffen der Ostseesteuerungsgruppe der Länder in Lübeck am 21.02.2002. 

DOMIN, A. Berechnungen der Besiedlungspotentiale ausgesuchter Makrophytenarten 

anhand historischer Belege und ökophysiologischer Literaturdaten. Bodden-Workshop 

2001 Hiddensee 

BAHNWART, M.: Analyse der Phytoplanktondaten der Referenz- und degradierten 

Übergangsgewässer entsprechend der EU-Wasserrahmenrichtlinie. Statusseminar in 

Güstrow 27.05.2002 

SCHUBERT, H., BAHNWART, M., BLÜMEL, C., DOMIN, A., EGGERT, A., KRAUSE, J.C., 

SCHIEWER, U. & SCHUBERT, M.: Entwicklung von leitbildorientierten 

Bewertungsgrundlagen für Übergangsgewässer entsprechend WRRL. Makrophyten und 

Phytoplankton. Statusseminar in Güstrow 27.05.2002. 

RIELING, T. & SCHUBERT, H.: Ansätze zur Klassifizierung und Bewertung der 

Küstengewässer MV auf Basis der Phytoplanktondaten entsprechend der EU-WRRL. 

Workshop in Kloster/Hiddensee 18.09.2002. 

RIELING, T. & SCHUBERT, H.: Main objective: Development of an evaluation system for 

the ecological state of coastal waters on the basis of biolocical criteria. Workshop in 

Berlin, 28.02.2003 

SCHUBERT, M., BLÜMEL, C. & SCHUBERT, H.: Characeen in den inneren 

Küstengewässern Mecklenburg-Vorpommerns. Jahrestagung der deutschen Phycologen 

in Bad Münster am Stein, 27.4. - 30.4.2003. 

RIELING, T., SAGERT, S., BAHNWART, M., SELIG, U. & SCHUBERT, H. (2003): Definition of 

seasonal phytoplankton events for analysis of long term data from coastal waters of the 

southern Baltic Sea with respect to the requirements of the European Water Framework 

Directive. Water Pollution Congress, Cadiz,


EGGERT, A., BLÜMEL, C., SELIG, U., KARSTEN, U. & SCHUBERT, H. (2003): Pristine depth 

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Vorpommerns. Arbeitsgruppentreffen der UAG Makrozoobenthos der AG-WRRL im 

Bund Länder Messprogramm, BSH Hamburg 18.09.2003. 

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Bewertungschema zur Beurteilung des ökologischen Zustandes von Küstengewässern 

im Sinne der EU-WRRL. Arbeitsgruppentreffen der UAG Makrozoobenthos der AG- 

WRRL im Bund Länder Messprogramm, BSH Hamburg 18.09.2003. 

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Besiedlungspotentiale ausgewählter Makrophyten in den inneren Küstengewässern der 

südlichen Ostsee. Jahrestagung der Deutschen Gesellschaft für Limnologie in Köln, 

29.09.-30.09.2003. 

RIELING, T., SAGERT, S. , SELIG, U., SCHUBERT, H. (2003): Ein vorläufiges 

Bewertungschema zur Beurteilung des ökologischen Zustandes von Küstengewässern 

auf der Basis phytoplanktischer Degradationsindikatoren. Jahrestagung der Deutschen 

Gesellschaft für Limnologie in Köln, 29.09.-30.09.2003. 

SELIG, U., BLÜMEL, C., EGGERT, A., SCHUBERT, M. & SCHUBERT, H. (2003): Bewertung 

von Küstengewässern – Fragestellung Typisierung und Klassifizierungsansätze 

(Makrophyten). Jahrestagung der Deutschen Gesellschaft für Limnologie in Köln, 29.09.- 

30.09.2003. 

Poster 

RIELING, T., SELIG U., BLÜMEL, C., SCHUBERT, M. & SCHUBERT, H.: Entwicklung von 

leitbildorientierten Bewertungsgrundlagen für Küstengewässer der deutschen 

Ostseeküste nach der EU-WRRL anhand von Makrophyten- und 

Phytoplanktongemeinschaften. DGL-Jahrestagung 2002 in Braunschweig 30.09.- 

02.10.2002 

RIELING, T., SAGERT, S., BAHNWART, M., SELIG, U. & SCHUBERT, H. (2003): A systematic 

approach for a phytoplankton based classifcation system of highly variable, 

eutrophicated Baltic coastal waters. BMB Kongress in Helsinki, 23.08-28-08.2003 

SELIG U., BERGHOFF, S., SCHLUNGBAUM, G. & SCHUBERT, H. (2003): Variation of 

phosphate in sediments along an estuarine salinity gradient on the Baltic Sea.. 4th. 

International Symposium on Phosphate in Sediments in Carmona (Spanien), 09.09.- 

12.09.2003 

Wissenschaftliche Veranstaltungen 

Durch die ELBO-Projektgruppe wurde in Zusammenarbeit mit dem EU-CHARM Projekt 

(Frau Dr. Sagert) ein Workshop „Bewertungs- und Klassifizierungskonzepte – 

Phytoplankton“ am 18./19.09.2002 in Kloster auf der Insel Hiddensee organisiert. Durch 

13 Teilnehmer von sechs wissenschaftlichen Einrichtungen wurden verschiedene 

Ansätze der Klassifizierung vorgestellt und diskutiert. 

157


Literaturverzeichnis 

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166

ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert Anhang 

Anhang 

Anhang 1: Übersicht über die Küstengewässer (.doc) 

Anhang 2: Historische Literatur zur Verbreitung submerser Makrophyten (.doc) 

Anhang 3: Stetigkeitstabelle der Pflanzengemeinschaften (vollständige Tabelle) (.xls) 

Anhang 4: Daten der Freilanduntersuchungen (.xls) 

Anhang 5: Beziehungen zwischen Pflanzengemeinschaften und Substratparametern (.doc) 

Anhang 6: Abhängigkeit des Wachstums von Najas marina vom Lichtklima und von der 

Salinität (.doc) 

Anhang 7: Größenverhältnisse der Characeenoosporen (vollständige Tabelle) (.xls) 

Anhang 8: Übersichtskarte des Großen Jasmunder Boddens (.doc) 

Anhang 9: Pristine Attenuationskoeffizienten (vollständige Tabelle) (.xls) 

Anhang 10: Klassifizierung (Fortsetzung) (.doc) 

Anhang 11: Phytoplankton-Datenbank (.xls) 

Anhang 12: Publikationen und Berichte (.pdf) 

167

Endbericht - Universität Rostock

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