Naturhistorica 162

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54 Marvin Applegate Abb. 4 Mitteleuropa stellte sowohl für warmzeitliche als auch für kaltzeitliche Arten ein temporäres Verbreitungsgebiet dar. Warmzeitliche Arten zogen sich zeitweise in mediterrane glaziale Refugien zurück, während kaltzeitliche Arten in Osteuropa und Sibirien weiterbestanden. Verändert nach von Koenigswald (2010). 2009, Queirós et al. 2019). Natürliche Barrieren, beispielsweise ausgeprägte Gebirgszüge wie die Pyrenäen, die Alpen oder die Karpaten und umliegende Meeresgebiete bildeten hierbei Grenzstrukturen. Während die Iberische Halbinsel scheinbar nahezu gänzlich isoliert war, ermöglichte die südlich der Alpen gelegene offene Verbindung zwischen der italienischen Halbinsel und dem Balkan einen regen genetischen Austausch verschiedener Populationen. Auch könnte eine erweiterte Landbrücke zwischen Italien und den westlichen Balkanstaaten aufgrund eines niedrigeren Wasserspiegels diesen Effekt verstärkt haben. Genomische Untersuchungen in denen endemische Haplotypen von Wildschweinen aus der italienischen Halbinsel in 11 000 Jahre alten Proben aus Kroatien gefunden wurden, unterstützen diesen Ansatz (Alexandri et al. 2012). Neben typisch warmzeitlichen Arten kam es auch vereinzelt zu einer Koexistenz mit kaltzeitlichen Arten wie dem Mammut (Mammuthus primigenius) und dem Rentier (Rangifer tarandus) in Nordspanien, Südwestfrankreich, Südpolen und im Westen der Karpaten (Sommer & Nadachowski 2006). Eine Untersuchung, die in ihrem Vorkommen miteinander assoziierte Arten, sogenannte „paleo-communities“ analysierte, ergab, dass insbesondere das Naturhistorica BERICHTE DER NATURHISTORISCHEN GESELLSCHAFT HANNOVER 162 · 2020
Osteologische Auswertung von Langknochen der Ungulata aus dem Leinetal südlich von Hannover 55 Mammut, das Rentier und auch das Wollnashorn (Coelodonta antiquitatis) sowohl während der Eem-Warmzeit als auch um das LGM häufig zusammen auftraten. Im Gegensatz dazu stehen Arten wie der Rothirsch, der Auerochse und beispielsweise der Wolf (Canis lupus), die generalistischer vorkamen und weniger mit wiederholt gleichen Arten assoziiert auftreten (Carotenuto et al. 2016). Diese Gemeinschaften von kaltzeitlichen und temperierten Arten sind insbesondere aus dem Intermediärzeitraum von 14 000 bis 10 000 J.v.h. bekannt (Sommer & Nadachowski 2006). Nachweislich koexistierte das Rentier beispielsweise mit dem Reh und dem Rothirsch über einen Zeitraum von ca. 3000 Jahren (Sommer et al. 2014). Mit der klimabedingten Unterteilung des europäischen Lebensraums in zwei unterschiedliche Habitate, deren Grenzen sich je nach Zeitraum entsprechend verlagert und ebenfalls einen intermediären Lebensraum gebildet hatten, können Rückschlüsse auf den zeitlichen Ursprung paläontologischer Funde gezogen werden. Eine Untersuchung (Sommer et al. 2011b) vergleicht die Verbreitung des Rentiers und der Europäischen Sumpfschildkröte (Emys orbicularis) zur Weichsel-Kaltzeit/Holozän-Transition. Es zeigte sich, dass das Rentier noch bis 12 900 J.v.h. in Zentraleuropa verbreitet war, sich dann durch steigende Temperaturen zurückzog und schließlich vor 10 600 J.v.h. auch im südlichen Schweden verschwunden war. Dabei wanderte es mit dem verschwindenden Eisschild immer weiter Richtung Norden. Bereits 450 Jahre später konnten sich Populationen der wechselwarmen Europäischen Sumpfschildkröte mithilfe bestehender Landbrücken zwischen Skandinavien und Zentraleuropa im südlichen Schweden etablieren, was auf eine verhältnismäßig schnelle Veränderung des Klimas hindeutet. Das Rentier hingegen ist heute auf eine kalt-gemäßigte Tundra mit einem Nahrungsangebot bestehend aus Flechten, Kräutern, Riedgräsern, Moosen und auch Zweigen und Laubblättern in Gebieten nördlicher Laubwälder angewiesen (Sommer et al. 2011b). Gemäß des Aktualitätsprinzips lässt sich das Ernährungsverhalten rezenter Rentiere prinzipiell auf pleistozäne Artgenossen übertragen, wobei es je nach Breitengrad auch abweichende Nahrungsspektren geben kann (Rivals & Semprebon 2017). Die genannten Punkte bestätigen eine sich rapide verändernde Umwelt am Ende der letzten Kaltzeit und eine Vielzahl möglicher ökologischer Zwischenstadien, in denen kälte- und wärmeangepasste Arten zeitweise koexistierten oder zumindest die Faunenwechsel in einem relativ engen zeitlichen Zusammenhang standen. Systematik Die Artbenennung orientiert sich hier an der Veröffentlichung „Ungulate Taxonomy“ (Groves & Grubb 2011), wonach sich eine sexuell reproduzierende Art wie folgt definiert: „Eine Art ist die kleinste Population oder Aggregation von Populationen, welche über festgesetzte, vererbbare Unterschiede zu anderen, ebensolchen Populationen oder Aggregationen verfügt“ (Groves & Grubb 2011, S. 1). Dieser Kernsatz beruht auf dem phylogenetischen Artkonzept (englisch: Phylogenetic Species Concept, PSC) (Groves & Grubb 2011). Hierbei haben Arten distinkte phänotypische Merkmale, die weitervererbt werden, die aber nicht auf diese Arten beschränkt sein müssen. Der Grad der evolutionären Verwandtschaftsverhältnisse ist hierbei maßgebend. Merkmalserscheinungen und -Merkmalsakkumulationen in Populationen führen somit zur systematischen Erweiterung. Neben anderen Naturhistorica BERICHTE DER NATURHISTORISCHEN GESELLSCHAFT HANNOVER 162 · 2020
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