Genetische Untersuchung der Populationsstruktur ... - Die Schmellers

Genetische Untersuchung der Populationsstruktur der
Heuschreckenart Platycleis albopunctata (GOEZE 1778) un-
ter Berücksichtigung verschiedener Umweltparameter
Diplomarbeit am Fachbereich Biologie
der Johannes Gutenberg-Universität Mainz
Dirk Schmeller
geboren in Mannheim/Neckarau
Mainz im Dezember 1995

meiner Familie
2

DANKSAGUNG
Danksagung
Recht herzlich möchte ich mich bei Professor Dr. A. Seitz für die Vergabe des Themas,
die Bereitstellung des gut ausgestatteten Arbeitsplatzes und die großartige
Unterstützung bedanken.
Beim Referat für Arten- und Biotopschutz des Ministeriums für Umwelt und Forsten
Rheinland-Pfalz möchte ich mich für die finanziellen Mittel, die mir in Form eines Stipendiums
zur Verfügung standen, ganz herzlich bedanken.
Für die vielen Diskussionen und die gute Darstellung von komplexen Zusammenhängen
und Modellen bedanke ich mich bei PD. Dr. Achim Poethke.
Besonderer Dank gilt auch Dr. Jakob Müller für die freundschaftliche Zusammenarbeit
und die stets hilfreiche Diskussionsbereitschaft, die mir öfter ein Licht aufgehen
ließ.
Herrn Dipl.-Biologe Joachim Kosuch gilt besonderer Dank für die immer kollegiale
Diskussions- und Hilfsbereitschaft. Er war immer zur Stelle, wenn man Hilfe brauchte.
Frau Dipl.-Biologin Birgit Nicklas-Görgen möchte ich für getane Arbeiten und die Geduld
bei der Einführung ins Heuschrecken-Fangen danken.
Herrn Dipl.-Biologe Jes Johanesen möchte ich für das Näherbringen der F-Statistik
mit all ihren Varianten und Annahmen danken. Ohne ihn wäre mir wahrscheinlich einiges
immer noch nicht ganz klar.
Großer Dank gilt auch meiner Freundin Marion Koch, die sich tagelang mit kleinen,
braungrünen Krabbeltierchen herumschlagen mußte. Sie war mir eine sehr große
Hilfe beim Fangen der Heuschrecken.
Herrn Dipl.-Biologe Eckhard Gottschalk danke ich für die gut funktionierende Zusammenarbeit.
Nicht nur ein Mal waren seine Ideen und Informationen bzgl. „unserer“
Heuschrecke von großem Nutzen.
Frau Diplom-Biologin Christiane Stürzbecher gilt mein Dank für ihre moralische Unterstützung
und die freundschaftliche Zusammenarbeit.
Mein Dank gilt auch all denen die direkt oder indirekt geholfen haben diese Arbeit zu
erstellen. Für das gute Arbeitsklima bedanke ich mich bei allen Kollegen der Arbeitsgruppe.
3

INHALTSVERZEICHNIS
4
INHALTSVERZEICHNIS
1 EINLEITUNG _____________________________________________________ 7
1.1 Zusammenfassende Fragestellung ........................................................................ 8
2 DER FORSCHUNGSVERBUND ______________________________________ 9
3 DIE BIOLOGIE VON PLATYCLEIS ALBOPUNCTATA ___________________ 10
3.1 Lebensdaten........................................................................................................... 10
3.2 Habitatansprüche................................................................................................... 14
3.2.1 Optimalhabitat................................................................................................. 14
3.3 Tabellarische Zusammenfassung......................................................................... 15
4 THEORETISCHE GRUNDLAGEN ___________________________________ 16
4.1 Populationsgenetik und Artenschutz ................................................................... 16
4.2 Populationsstruktur............................................................................................... 18
4.3 Populationsgenetik................................................................................................ 21
4.3.1 HARDY-WEINBERG-Verteilung...................................................................... 21
4.3.1.1 Das Gesetz von WAHLUND (WAHLUND-Prinzip).................................. 22
4.3.2 Genetische Variation....................................................................................... 23
4.3.2.1 Heterozygotie ......................................................................................... 24
4.3.3 Genetische Drift und Inzucht ........................................................................... 25
4.3.4 F-Statistik........................................................................................................ 26
4.3.5 Migrationsrate, Genfluß und effektive Populationsgröße................................. 29
4.3.6 Genetische Identitäten und Distanzen............................................................. 33
5 HABITATBESCHREIBUNGEN ______________________________________ 36
5.1 Übersicht ................................................................................................................ 36
5.2 Die Habitate der Haßberge .................................................................................... 37
5.2.1 Beschreibung der einzelnen Standorte............................................................ 38
5.3 Die Habitate im Mittelrheintal................................................................................ 40
5.3.1 Beschreibung der einzelnen Standorte............................................................ 41
6 MATERIAL UND METHODEN ______________________________________ 43
6.1 Fangen und Lagerung ........................................................................................... 43
6.2 Schätzung der Populationsgröße ......................................................................... 44
6.3 Elektrophorese....................................................................................................... 44
6.3.1 Allozyme ......................................................................................................... 45
6.3.2 Die Vorbereitung der Proben........................................................................... 46

1 EINLEITUNG
6.3.3 Durchführung der CA-Elektrophorese und der Enzymfärbung ........................ 48
6.3.4 Das Prinzip der Enzymfärbung........................................................................ 49
6.3.5 Auswertung der Bandenmuster....................................................................... 51
6.3.6 Versuchsablauf ............................................................................................... 53
6.4 Datenanalyse.......................................................................................................... 54
6.4.1 G-STAT........................................................................................................... 54
6.4.2 BIOSYS........................................................................................................... 55
6.4.3 PHYLIP ........................................................................................................... 55
6.4.4 Homogentitätstest ........................................................................................... 56
6.5 Clusteranalyse-Methoden ..................................................................................... 56
7 ERGEBNISSE ___________________________________________________ 59
7.1 Populationsökologie.............................................................................................. 59
7.1.1 Populationsgröße und Stichprobengröße ........................................................ 59
7.2 Populationsgenetik................................................................................................ 60
7.2.1 Screening........................................................................................................ 60
7.2.2 Hauptversuch.................................................................................................. 62
7.2.2.1 Identifizierung der Loci und Allele........................................................... 62
7.2.3 Genetische Charakterisierung......................................................................... 63
7.2.3.1 Diversitätsstatistik................................................................................... 63
7.2.3.2 Allelfrequenzen der polymorphen Loci.................................................... 66
7.2.3.3 Private Allele .......................................................................................... 68
7.2.3.4 HARDY-WEINBERG-Verteilung............................................................. 69
7.2.3.5 Diversitätsstatistik und Populationsgröße ............................................... 70
7.2.4 F-Statistik........................................................................................................ 71
7.2.5 Genfluß ........................................................................................................... 76
7.2.5.1 Einflußfaktor Hauptwindrichtung............................................................. 80
7.2.5.2 Genfluß und Höhendifferenz .................................................................. 84
7.2.5.3 Isolationsfaktor Rhein............................................................................. 85
7.2.6 Genetische Distanzen ..................................................................................... 88
7.2.6.1 Clusteranalysen...................................................................................... 89
7.2.6.2 Isolation durch geographische Distanz................................................... 92
7.2.6.3 RxC-Test aller Enzymloci ....................................................................... 95
8 DISKUSSION ___________________________________________________ 96
8.1 Einschränkungen der CA-Elektrophorese ........................................................... 96
8.2 Genetische Divergenz ........................................................................................... 97
8.2.1 Homogenität der Untersuchungsgebiete ......................................................... 98
5

6
INHALTSVERZEICHNIS
8.2.2 Homozygotenüberschuß ................................................................................. 99
8.3 Genfluß ................................................................................................................. 100
8.3.1 Problematik der Genflußberechnung............................................................. 102
8.3.2 F-Statistik...................................................................................................... 105
8.3.3 Struktur der Einzelpopulationen .................................................................... 105
8.3.4 Isolationsgrad innerhalb der Totalpopulationen............................................. 106
8.3.5 Migrationsdistanz .......................................................................................... 108
8.4 Umweltfaktoren und Genfluß.............................................................................. 109
8.4.1 Isolation durch geographische Entfernung .................................................... 110
8.4.2 Hauptwindrichtung ........................................................................................ 113
8.4.3 Höhendifferenz.............................................................................................. 114
8.5 Clusteranalyse ..................................................................................................... 115
8.6 Populationsstruktur............................................................................................. 117
8.7 Zusammenfassung .............................................................................................. 119
9 LITERATURVERZEICHNIS________________________________________ 121
10 TABELLEN- UND ABBILDUNGSVERZEICHNIS ______________________ 127
11 ANHANG _____________________________________________________ 131
11.1 Daten der Populationsgenetischen Untersuchung ......................................... 132
11.1.1 Diversitätsparameter ................................................................................... 132
11.1.2 Heterozygotie.............................................................................................. 133
11.1.3 Polymorphie ................................................................................................ 134
11.1.4 Höhendifferenzen........................................................................................ 135
11.1.5 F-Statistik auf Basis einer hierarchischen Einteilung ................................... 136
11.1.6 F-Statistik (paarweise)................................................................................. 140
11.1.7 Genetische Distanzen ................................................................................. 141
11.2 Rezepte für die Celluloseacetatelektrophorese............................................... 142
11.2.1 Homogenisationspuffer ............................................................................... 142
11.2.2 Elektrodenpuffer.......................................................................................... 142
11.2.3 Pufferstammlösungen ................................................................................. 142
11.2.4 Cosubstrate................................................................................................. 142
11.2.5 Färbechemikalien........................................................................................ 143
11.2.6 Rezepte für Enzymfärbelösungen ............................................................... 144
11.3 Phenogramme.................................................................................................... 146

1 EINLEITUNG
1 EINLEITUNG
Weltweit sind etwa die Hälfte der Wirbeltiere und ein Drittel der Pflanzenarten gefährdet.
Der Global-2000-Bericht geht sogar davon aus, daß 500.000 bis 2.000.000
Arten, das sind etwa 15 -20 % aller Arten, bis zum Jahr 2000 ausgestorben sein werden
(aus SHAFFER{ XE "SHAFFER" } 1987).
Seit der Industrialisierung verschwanden mehr Arten innerhalb eines evolutionsbiologisch
eher unbedeutenden Zeitraums als jemals zuvor in der Erdgeschichte. Viele
Arten sind noch nicht erfaßt worden und wahrscheinlich dennoch durch menschlichen
Einfluß schon ausgestorben.
Die erhöhte Extinktionsrate der Arten läuft parallel zur Entwicklung in den dicht besiedelten
und von der Technik geprägten Lebensräumen des Menschen und scheint
kaum aufhaltbar zu sein. Die anthropogen verursachte Fragmentierung von Lebensräumen
ist eine der Hauptfaktoren für das Aussterben von Arten (SHAFFER{ XE
"SHAFFER" } 1987). Das aktuelle Vorkommen einer Art hängt davon ab, ob ihre Lebensraumansprüche
auf der verfügbaren Fläche erfüllt werden. Durch Verkleinerung
von Habitaten werden einzelne Kleinpopulationen immer stärker isoliert. Es entstehen
sogenannte Patches. Die dort lebenden Kleinpopulationen unterliegen einem
hohen Extinktionsrisiko{ XE "Extinktionsrisiko" } (KING{ XE "KING" } 1985, WISSEL
et al.{ XE "WISSEL et al." } 1994{ XE "WISSEL et al. 1994" }). Gründe für den Artenrückgang
sind die hohe Anfälligkeit gegenüber anthropogenen Einflüssen (KING
1985, SOULÈ 1986) und die Tatsache, daß diese Arten nur durch eine oder wenige
Populationen vertreten sind (SOULÈ 1987). Weiterhin wird ihre Verbreitung und
Überlebenschance durch Konkurrenz mit anderen Arten, sowie durch die jeweiligen
natürlichen Feinde beeinflußt. Die sogenannten Kulturfolgearten werden begünstigt
und drängen andere Arten aus ihrem angestammten Lebensraum ab. Deshalb sind
Standorteigenschaften wesentlich, wobei in einer Kulturlandschaft die natürlichen
Bedingungen durch die menschliche Nutzung stark verändert werden.
Der enorme Bestandsrückgang vieler Tier- und Pflanzenarten belegt, daß der Anpassungsprozeß
in der heutigen Kulturlandschaft aus vielen Gründen nicht greift.
Insbesondere sind die Umweltveränderungen sehr schnell und flächendeckend. Es
ist Aufgabe des Naturschutzes hier entgegenzuwirken und für bedrohte Arten Flächen
zu reservieren bzw. Prozesse so zu beeinflussen, daß Arten mit den Veränderungen
leben können (HENLE et al. 1995).
Den Veränderungen kann nur dann sinnvoll und gezielt entgegengewirkt werden,
wenn Daten über Ausbreitungsfähigkeit, Flächenanspruch und Schlüsselfaktoren der
7

1.1 ZUSAMMENFASSENDE FRAGENSTELLUNG
vom Aussterben bedrohten Arten vorliegen. Weiterhin ist es wichtig herauszufinden,
welche Einflüsse in welcher Ausprägung auf die Populationsdynamik wirken. Ferner
muß bekannt sein, wie diese lebensnotwendigen Faktoren in ihren Lebensräumen
verwirklicht werden können. So vermeidet man, daß die Maßnahmen zur Lebensraumerweiterung
in einem Raum nur auf eine Art ausgerichtet sind und unbewußt
andere Arten hoher Nutzpriorität weiter gefährdet werden. Aus diesem Grund ist es
unerläßlich möglichst viele Daten zusammenzutragen, die dazu beitragen, viele Arten
gleichermaßen zu schützen.
Es soll durch die populationsgenetische Untersuchung im Rahmen dieser Arbeit u.a.
der Einfluß von verbindenden landschaftlichen Strukturen, wie Korridore und Trittsteinbiotope,
anhand der Art Platycleis albopunctata untersucht werden. In früheren
Arbeiten (z.B. VEITH{ XE "VEITH" } 1991{ XE "VEITH 1991" }) zu diesem Thema
wurde postuliert, daß zwei Populationen, die durch Korridore und Trittsteinbiotope
verbunden sind, sich genetisch signifikant weniger unterscheiden, als solche, die von
stark isolierenden Strukturen (Agrarland, Straßen, Hügeln u.a.) voneinander getrennt
sind.
In dieser Diplomarbeit soll die genetische Variabilität zwischen den Populationen
bzw. innerhalb der Populationen ermittelt werden. Der daraus resultierende genetische
Differenzierungsgrad der Populationen in Bezug auf die besonderen Bedingungen
des speziellen Lebensraums (Struktur und Nutzung der Interhabitaträume, geographische
Entfernung u.a.) soll Aufschluß über die isolierende Wirkung natürlicher
und anthropogener Landschaftselemente liefern.
Weiterhin soll, zusammen mit Ergebnissen von Untersuchungen an anderen Arten,
Datenmaterial für Modellierung und Naturschutzpraxis erarbeitet werden (vgl. Kapitel
1).
1.1 Zusammenfassende Fragestellung
− Welche Populationsstruktur kann bei P. albopunctata gefunden werden; treten
genetische Unterschiede zwischen Unterpopulationen auf?
− Wie können solche genetischen Unterschiede entstehen? Spielen Habitat- und
Landschaftsstrukturen eine Rolle?
− Kann eine Vernetzung der Subpopulationen{ XE "Subpopulationen" } nachgewiesen
werden? Welcher Art ist die Vernetzung?
8

2 DER FORSCHUNGSVERBUND
2 DER FORSCHUNGSVERBUND
Diese Diplomarbeit wurde im Rahmen des Forschungsverbundes Isolation{ XE "Isolation"
}, Flächengröße, Biotopqualität (FIFB{ XE "FIFB" }) erstellt. Er besteht seit
1993 und wird durch das Bundesministerium für Forschung und Technik gefördert
(Förderkennzeichen 0339519A).
In den Forschungsverbund integriert sind sieben Universitäten (Hohenheim, Stuttgart,
Mainz, Frankfurt, Jena, Würzburg und Halle), die Fachhochschule Erfurt und
das Umweltforschungszentrum Leipzig-Halle.
Die grundlegende Zielsetzung des FIFB{ XE "FIFB" }-Projekts geht aus der bisher
unbefriedigenden Situation des
Arten- und Biotopschutzes in
Landschafts-
Deutschland hervor. Es konnte
trotz vielfältiger Maßnahmen im
analyse
Naturschutz der Artenschwund
Zönotischnicht
gebremst werden, deshalb
ökologische
Analyse
sind die Schutzstrategien in
Zoologische
Botanische
Artengruppen
Artengruppen
Frage zu stellen (HENLE &
Populations-
KAULE{ XE "KAULE" } 1991).
biologische
Analyse
Als Schutzkriterium soll nicht
Populationsgenetische
mehr nur das Vorkommen von
Analyse
Populationen, sondern auch deren
Überlebensfähigkeit in Betracht
gezogen werden. Die
Modelle
Umsetzung
Hauptzielstellung ist deshalb die
Entwicklung und Erprobung von
Methoden zur Analyse des FläNaturschutzpraxischenbedarfs,
den Populationen
Abbildung -1.1-1: Organisationsschema des Forschungsverbundes
FIFB{ XE "FIFB"
zum langfristigen Überleben be-
} (nach der Projektbroschüre des
nötigen. Um möglichst umfassende
Methoden und Modelle zu
FIFB 1993{ XE "FIFB 1993" }, verändert).
entwickeln werden nicht nur einzelne Arten, sondern Artengruppen aus unterschiedlichen
trophischen Stufen, mit unterschiedlichen Umweltansprüchen und Überlebensstrategien,
untersucht.
Als Modell-Untersuchungsfläche wurden Trockenbiotope in Kulturlandschaften ausgewählt.
Sie eignen sich besonders gut für diese Zielsetzung, da sie, wegen ihrer
9

3 DIE BIOLOGIE VON PLATYCLEIS ALBOPUNCTATA
Seltenheit, eine hohe Schutzbedürftigkeit erlangt haben. Ferner können schon während
der Untersuchungen konkrete Schutzstrategien für diesen Biotoptyp erarbeitet
und umgesetzt werden.
Innerhalb des Forschungsverbundes werden Landschaftsanalysen sowie botanische,
zoologische und populationsgenetische Analysen durchgeführt, die das Datenmaterial
für die Modellierung und letztendlich für die Erprobung und Umsetzung liefern (vgl.
Abbildung -1.1-1: ).
3 DIE BIOLOGIE VON PLATYCLEIS ALBOPUNCTATA
3.1 Lebensdaten
Der wissenschaftliche Name der Westlichen Beißschrecke wurde mehrmals geändert.
P. denticulata, P. grisea grisea, Locusta denticulata, Locusta grisea und Metrioptera
grisea part. bezeichnen dieselbe Art Platycleis albopunctata. Diese gehört
zu den Laubheuschrecken (Tettigoniidae) und wird dort in die Unterfamilie der Beißschrecken
(Decticinae) eingeordnet.
Morphologisch können die verschiedenen Beißschrecken (P. grisea, P. montana, P.
affinis) nur sehr schwer unterschieden werden. Sie unterscheiden sich nur in der
Größe und den Genitalorganen. In den Alpen wurden nach BELLMANN{ XE
"BELLMANN" } (1990) auch schon Hybride zwischen diesen nahe verwandten Arten
Abbildung 3.1-2: Männchen von Platycleis
albopunctata
gefunden. In Deutschland findet sich aber nur P. albopunctata.
10

3 DIE BIOLOGIE VON PLATYCLEIS ALBOPUNCTATA
P. albopunctata wird 18 bis 22 mm lang. Das Weibchen wird dabei immer ein wenig
größer als das Männchen (vgl. Abbildung 3.1-2 und 3). Die Tiere sind fast immer
braun gefärbt, mit dunkelbraun und weißlich gefleckten Flügeln. Selten sind Tiere mit
partieller Grünfärbung. Die Kopfoberseite und der Pronotumrücken sind meist hellbraun
oder fast weiß gefärbt. Die Legeröhre ist etwa 10 mm lang und deutlich gebogen
(Unterschied zu den anderen Arten!). Beide Geschlechter sind bei P. albopunctata
flugfähig. Die Flugorgane sind holopter, d.h. sie überragen die
Hinterleibsspitze und die Hinterknie deutlich (KLEINERT 1991).
Adulte Tiere kommen von Mitte/Ende Juni bis September vor. Die ersten Larven
können aber je nach Standort schon Ende April beobachtet werden. Allgemein gilt für
die einheimischen Laubheuschrecken, daß sie die Vegetationsperiode im Vergleich
zu den Feldheuschrecken besser ausnutzen. Sie schlüpfen von Mitte April bis Anfang
Juni und damit im Durchschnitt etwas früher als die Acrididae. Allerdings durchlaufen
die Tettigoniidae bis zu sieben Larvenstadien im Gegensatz zu vieren bei den Acrididae.
Platycleis albopunctata durchläuft sieben Larvenstadien. Ende April schlüpfen
die ersten Larven, die bis Anfang Juli das Adultstadium erreichen. Die adulten Tiere
sind dann bis weit in den Herbst zu beobachten (Ende Oktober, KÖHLER{ XE
"KÖHLER" } 1989). Die Eier von P. albopunctata überwintern nur einmal
(INGRISCH{ XE "INGRISCH" } 1986{ XE "INGRISCH 1986" }).
11
Abbildung 3.1-3: Weibchen von Platycleis
albopunctata.

12
3.1 LEBENSDATEN
Die Paarung hat eine mittlere Dauer von 20 Minuten und kann zu jeder Tages- und
Nachtzeit beobachtet werden. Dem Weibchen dienen trockene und markhaltige
Pflanzenstengel als Eiablageort. Zum Ablegen jedes einzelnen Eies wird die
Legeröhre tief in den Stengel eingestochen, so daß das Ei senkrecht zum Mark zu
liegen kommt. HARZ{ XE "HARZ" } (1955) schreibt, daß die Weibchen von P.
albopunctata bis zu 60 Eier während ihres einjährigen Lebenszyklus´ ablegen
können. Andere Autoren (z.B. GOTTSCHALK pers. Mitteilung) sprechen von über
Abbildung 3.1-4: Weibliche Larve, 4. oder 5. Larvenstadium.
Größe ca. 12 mm.
200 Eiern (ca. 40 pro Woche).
P. albopunctata ist paurometabol, d.h. die Larven unterscheiden sich nur in Größe
und Proportionen vom adulten Tier (vgl. Abbildung 3.1-3 und Abbildung 3.1-4).
Besonders auffällig ist die überdimensionierte Legeröhre bei weiblichen Larven, die
schon in frühen Larvenstadien ihre volle Größe erreicht (eigene Beobachtungen). Der
Entwicklungszyklus der Heuschrecke dauert ein Jahr. Dabei schlüpft aus dem Ei eine
veriforme Larve, die sich nach dem Verlassen des Ablagesubstrats sofort häutet
(INGRISCH{ XE "INGRISCH" } 1977{ XE "INGRISCH 1977" }).
P. albopunctata ist eine wärmeliebende Heuschrecke, die vorwiegend trockene,
vegetationsarme Gebiete, vor allem südexponierte, steinige Hänge bewohnt
(WALTER{ XE "WALTER" } 1992{ XE "WALTER 1992" }). Bei hohen Temperaturen
und bei Tag zeigt sie hohe Flugaktivität. Von TAUSCHER{ XE "TAUSCHER" } (1986)
wird P. albopunctata als lebhaftes und agiles Tier bezeichnet. Sie teilt sich fast immer
den Lebensraum mit anderen Heuschrecken-arten. So findet sie sich oft mit
Oedipoda caerulescens, O.germanica und Psophus stridulus in einem Habitat
vergesellschaftet (DETZEL{ XE "DETZEL" } 1991{ XE "DETZEL 1991" }).
Bei den Probennahmen war gut zu beobachten, daß P. albopunctata bei Gefahr oft
flach über den Boden sprang bzw. flog. Die Tiere versuchten, nahe gelegene dichter
bewachsene Stellen (z.B. Gesträuch) zu erreichen. Diese Beobachtungen decken
sich auch mit Beobachtungen von DETZEL{ XE "DETZEL" } (1991). Allerdings

3 DIE BIOLOGIE VON PLATYCLEIS ALBOPUNCTATA
scheinen die meisten der adulten Tiere, die einen steilen Hang bewohnen (im Mittelrhein
oft der Fall), eine Flucht hangabwärts zu bevorzugen, weil sie einen größeren
Weg zurücklegen können. P. albopunctata reagiert recht frühzeitig auf Störungen
und führt bei der Flucht oft Serien von Sprüngen aus (TAUSCHER{ XE
"TAUSCHER" } 1986{ XE "TAUSCHER 1986" }).
P. albopunctata ist in Westeuropa weit verbreitet (HARZ{ XE "HARZ" } 1960{ XE
"HARZ 1960" }, vgl. auch Tabelle 3.3-1). Das Zentrum ihres Verbreitungsgebietes ist
Deutschland, dort kommt der Schutz ihrer Vorkommen der Art besonders zugute. Die
Ränder ihres Ausbreitungsgebietes sind Portugal und Spanien im Westen, Polen
(Masuren, Schlesien) im Osten, Ungarn und Rumänien im Südosten und
Skandinavien im Norden. Dort kommen auch Unterarten vor (HARZ 1957{ XE "HARZ
1957" }). Die meisten Fundorte liegen im Bereich zwischen 100 m und 500 m über
NN. In einer Höhe von 800 m -1100 m findet sich P. albopunctata nur selten
(DETZEL{ XE "DETZEL" } 1991{ XE "DETZEL 1991" }).
Vorallem in den Wärmegebieten Deutschlands (Mainzer Sand, Mittelrheintal, Maintal,
Westliche s Bodenseeufer, Neckartal u.a.) können noch größere Populationen beobachtet
werden (DETZEL{ XE "DETZEL" } 1991{ XE "DETZEL 1991" }). Trotzdem ist
die Art in den letzten Jahren in weiten Teilen Westeuropas stark zurückgegangen.
Viele Bundesländer sahen sich deshalb gezwungen, die Art in die Rote Liste aufzunehmen
und als gefährdet bzw. stark gefährdet einzustufen. Die Gefährdungsursachen
sind Habitatveränderungen. Trockenrasen verschwinden durch Aufgabe der
extensiven Nutzung, wie Schafbeweidung und Mahd, und durch Aufforstung. Eine
Sukzession findet deshalb nicht mehr statt (DETZEL 1991). Ferner spielt hier die
starke Gebundenheit von Platycleis albopunctata an spezielle Habitate eine große
Rolle.
13

3.2 Habitatansprüche{ XE "Habitatansprüche" }
14
3.1 LEBENSDATEN
Die Biotopbindung der Laubheuschrecken ist äußerst komplexer Natur und steht vor
allem mit dem Mikro- und Mesoklima und auch der Vegetationsstruktur in Verbindung.
Ferner spielen Temperatur- und Feuchtepräferenzen eine große Rolle
(KÖHLER{ XE "KÖHLER" } 1989, WALTER{ XE "WALTER" } 1994{ XE "WALTER
1994" }). Typische Lebensräume von P. albopunctata sind Wacholderheiden, Sili-
katmagerrasen, Kalkhalbtrockenrasen und Flugsandfelder. Nach DETZEL{ XE
"DETZEL" } (1991) besiedelt die Art auch Sekundärbiotope, wie Steinbrüche, Lesesteinriegel
in Weinbergen und Dämme.
3.2.1 Optimalhabitat{ XE "Optimalhabitat" }
Das Optimalhabitat{ XE "Optimalhabitat" } der Laubheuschrecke Platycleis albopunctata
läßt sich folgendermaßen charakterisieren:
− Es ist sehr heterogen im Pflanzenbewuchs, d.h. auf dem Hang wachsen viele unterschiedliche
Pflanzenarten.
− Der Bewuchs ist lückig, d.h. zwischen dem Bewuchs finden sich kleinere, unbewachsene
Flecken, an denen der Untergrund durchscheint. Das Gras darf nicht zu
lang sein. Kulturlandschaften sind ideal, dürfen aber nicht sehr lange brachliegen,
da der Bewuchs sonst zu dicht und zu hoch wird und die Heuschrecken ihren
Wärmebedarf nicht mehr decken können. Dennoch muß der Bewuchs dicht genug
sein, damit eine ausreichende Nahrungsverfügbarkeit gewährleistet ist.
− Durch den vorwiegend kurzen Bewuchs und die südliche Exponierung ist der Rasen
sehr trocken. Die Pflanzensoziologen unterscheiden Halbtrockenrasen und
Trockenrasen. Beide Formen können dem Optimalhabitat{ XE "Optimalhabitat" }
entsprechen.
− Platycleis albopunctata findet sich
in dem Teil des Hanges, der besonders
trocken ist. Die Pflanzengesellschaft,
die sich in diesem
Teil des Hanges findet,
bezeichnen die Pflanzensoziologen
als Seslerietum{ XE "Sesle-
rietum" } (vgl. Abbildung 3.2-1).
Diese Tatsache macht deutlich,
wie sehr P. albopunctata auf ganz
Abbildung 3.2-1 Querschnitt durch Hangkatena;
A=Arrhenatherium,
M=Mesobrometum{ XE "Mesobrometum"
}, S=Seslerietum{ XE
"Seslerietum" }, mu=Wellenkalk,
so=Oberer Buntsandstein, nach
KÖHLER{ XE "KÖHLER" } 1989.

3.2 HABITATANSPRÜCHE
spezielle Habitate angewiesen ist und wie exponiert und gefährdet ihre Stellung
dadurch ist.
Das Seslerietum{ XE "Seslerietum" } muß aber nicht zwingend der oberste Teil
des Hanges sein, da der Untergrund ein große Rolle spielt. Im Mittelrheintal findet
sich P. albopunctata oft in keinem bestimmten Hangbereich. Die Abbildung 3.2-1
zeigt die Hangkatena des von KÖHLER{ XE "KÖHLER" } bearbeiteten Hanges.
Sie konnte so nur in wenigen Fällen in den Untersuchungsgebieten gefunden werden.
Die Charakterisierung des Optimal-Habitats geht auf KÖHLER{ XE "KÖHLER" }
(1989), DETZEL{ XE "DETZEL" } (1991), GOTTSCHALK (persönliche Mitteilungen)
und eigene Beobachtungen zurück.
3.3 Tabellarische Zusammenfassung
Tabelle 3.3-1: Autökologische Angaben zu Platycleis albopunctata, nach KLEINERT{
XE "KLEINERT" } 1991{ XE "KLEINERT 1991" }, verändert.
Platycleis albopunctata (GOEZE 1778)
Horizontale Verbreitung atlantisch, mittel-westeuropäisch
Höhenverbreitung bis 1600 m, hauptsächlich bis ca. 1000 m über NN
Lebensraum terrikol, graminikol, arbustikol, d.h. trockene, südexponierte
Biotope mit offenen Bodenstellen, Bereiche
schütteren Bewuchses, auch Hecken und Sträucher
Mögliche Habitate
(DETZEL{ XE "DETZEL"
} 1991{ XE "DETZEL
1991" })
Flugsandfelder, Flugplätze, Hochwasserdämme, Rheindämme,
Steinbrüche, Schutthalden, Wacholderheiden,
Weinberge u.a.
Nahrung phyto- und zoophag, hauptsächlich Samen (WALTERT{
XE "WALTERT" } 1994{ XE "WALTERT 1994" })
Eiablagesubstrat markhaltige, trockene Stengel
Eizahl 50 - 60 pro Jahr (HARZ{ XE "HARZ" } 1960{ XE "HARZ
1960" }), bis 200 pro Jahr (GOTTSCHALK pers. Mitteilung)
Eimortalität 60 - 70% (GOTTSCHALK pers. Mitteilung)
Larvenmortalität voraussichtlich hoch (GOTTSCHALK pers. Mitteilung)
Larvenstadien 7
Entwicklungsdauer einjährig
15

Metamorphoseart Paurometabolie
Temperaturbedarf 34°C - 40°C
Ökotyp Imago xerophil - sehr xerophil, warm-stenotherm
16
4.2 POPULATIONSSTRUKTUR
Ortstreue vagil, ortstreu (KLEINERT{ XE "KLEINERT" } 1991,
Flügelbau holopter
4 THEORETISCHE GRUNDLAGEN
WALTER{ XE "WALTER" } 1992)
In den nachfolgenden Unterkapiteln werden verschiedene, für diese Arbeit wichtige,
populationsbiologische und mikro-evolutionäre Aspekte dargestellt und kurz erklärt.
Als Informationsgrundlagen dienten vor allem FUTUYMA{ XE "FUTUYMA" } (1990)
und CZIHAK et al.{ XE "CZIHAK et al." } (1990).
In der Populationsgenetik sollen Populationsstrukturen und -interaktionen auf genetischer
Basis ergründet werden. Anhand der Allel- und Genotypfrequenz in unterschiedlichen
Populationen können mikro-evolutionäre Vorgänge erkannt werden. Das
Ziel der Populationsgenetik ist dahingehend zu definieren, daß die mit verschiedenen
Methoden (Isoenzym-Elektrophorese{ XE "Elektrophorese" }, DNA-Finger-Printing
u.a.) erhaltenen genetischen Daten in Modelle umgesetzt werden. Diese Modelle
sollen das Verständnis der natürlichen Vorgänge, die innerhalb und zwischen Populationen
stattfinden, verbessern.
4.1 Populationsgenetik und Artenschutz{ XE "Artenschutz" }
Ziel des Artenschutzes sollte es sein, daß Populationen ohne die helfende Hand des
Menschen in ihrer Umwelt überleben können. Dabei ist auch zu beachten, daß die
Umwelt sehr stark unter anthropogenem Einfluß steht. Die Arten müssen sich also in
einer Umwelt behaupten, die sich u.U. schnell ändert. Für die Entwicklung und Anpassung
an sich ändernde Umweltbedingungen ist es Voraussetzung, daß Populationen
über eine ausreichende genetische Variation verfügen (LOESCHCKE{ XE
"LOESCHCKE" } 1988b). Deshalb muß das Hauptziel des Artenschutzes sein, sicher
zu stellen, daß die Zielarten aufgrund ihrer genetischen Variabilität über genügend
Anpassungspotential verfügen (VEITH{ XE "VEITH" } & SEITZ{ XE "VEITH & SEITZ"
}{ XE "SEITZ" } 1995{ XE "VEITH & SEITZ 1995" }). Die populationsgenetischen
Untersuchungen sollen durch ein besseres Verständnis der natürlichen Verhältnisse
und Geschehnisse helfen, dieses Ziel des Artenschutzes zu erreichen und mögliche
Wege des Biotopmanagements und des Naturschutzes aufzeigen. Populationsgenetische
Ergebnisse können dazu beitragen die Gründe für Extinktionsprozesse aufzu-

4 THEORETISCHE GRUNDLAGEN
decken, auch wenn demographische Parameter eine größere, die genetischen Prozesse
überlagernde Rolle spielen (vgl. VEITH & SEITZ 1995). Aus diesem Grund
sind populationsgenetische Untersuchungen für die Populationsgefährdungsanalyse
(PVA{ XE "PVA" }, HARTL & CLARK 1989, SOULÈ 1986) ein nicht unwesentlicher
Teil.
17

4.2 Populationsstruktur
18
4.2 POPULATIONSSTRUKTUR
Populationsgenetiker definieren den Ausdruck Population als eine Gruppe von Organismen
einer Art, die innerhalb eines geographisch begrenzten Verbreitungsgebietes
leben. Allgemein ist dieses Gebiet als ein Habitat anzusehen, in dem die Individuen
einer Population mit hoher Wahrscheinlichkeit einen Fortpflanzungspartner finden.
Diese Art von Populationen bezeichnet man als lokale Population oder Dem
(SNYDER et al.{ XE "SNYDER et al." } 1985{ XE "SNYDER et al. 1985" }).
Es gibt viele Anzeichen dafür, daß die meisten Arten nicht in einer einzigen, stabilen
Population in einem bestimmten Areal existieren. Vielmehr bestehen sie in einem
Netzwerk aus instabilen, lokalen Subpopulationen{ XE "Subpopulationen" }, die zumindest
gelegentlich im Individuenaustausch stehen. Die Gesamtheit aller dieser
Subpopulationen werden als Metapopulationen{ XE "Metapopulationen" } bezeichnet.
Begrifflich ist der Ausdruck Metapopulation in der Literatur nicht einheitlich definiert
(z.B. LEVIN{ XE "LEVIN" } 1970, SHAFFER{ XE "SHAFFER" } 1987, PULLIAM 1988
u.a., vgl. auch OPDAM et al.{ XE "OPDAM et al." } 1993). Die erste Definition einer
Metapopulation geht auf LEVIN (1970) zurück. Er definierte eine Metapopulation als
Population von Populationen. Diese Auffassung ist auch die Grundlage für Definitionen
anderer Autoren. Die Unterschiede zwischen den verschiedenen Definitionen
liegt oft nur in der Spezifikation der Subpopulationen, die sich mit der Frage befaßt,
ab wann man von einer Subpopulation sprechen kann.
In der Literatur werden vier Metapopulationsmodelle diskutiert und angewendet:
− Das Festland-Inselmodell (aus HENLE 1994{ XE "HENLE 1994" }). In dieser Modellgruppe
wird postuliert, daß von einer großen Quellpopulation (= Festland) Individuen
zu kleinen Habitatinseln wandern. Im Festland-Inselmodell liegen die Subpopulationen{
XE "Subpopulationen" } in keiner bestimmten Richtung von der
Quellpopulation.
− Das Stepping-Stone-Modell (Trittstein-Modell) (aus HENLE 1994{ XE "HENLE
1994" }). Der Unterschied zum Festland-Insel-Modell besteht darin, daß die Sub-
populationen{ XE "Subpopulationen" } hintereinander, wie auf einer Kette, aufgereiht
liegen.
− Das Insel-Archipel-Modell (LEVIN{ XE "LEVIN" } 1970). Mit diesem Modell wird
der Individuenaustausch zwischen identischen Habitaten, der in alle Richtungen
erfolgen kann, diskutiert.
− Von WILSON{ XE "WILSON" } (1992) stammt das Modell ephemerer Habitatin-
seln. Dieser Vorschlag ähnelt dem Modell von LEVIN{ XE "LEVIN" } sehr, unter-

4 THEORETISCHE GRUNDLAGEN
scheidet sich von diesem allerdings dadurch, daß alle Habitatinseln nur eine begrenzte
Lebensdauer haben und an anderen Stellen wieder neu entstehen können.
Ein Vorteil dieser Unterteilung in Subpopulationen ist die genotypische und phänotypische
Variabilität innerhalb und zwischen den Subpopulationen{ XE "Subpopulatio-
nen" } (LOESCHCKE{ XE "LOESCHCKE" } 1991{ XE "LOESCHCKE 1991" }). Ab-
hängig von der Art der Koloniezusammensetzung, der Migration{ XE "Migration" },
der Extinktion und der Rekolonisierung bilden sich unterschiedliche Grade der genotypischen
und phänotypischen Variabilität heraus (MCCAULEY{ XE "MCCAULEY" }
1992). Eine hohe genetische Variabilität kann nach LOESCHCKE (1988a und b) das
Aussterberisiko{ XE "Aussterberisiko" } für Metapopulationen{ XE "Metapopulatio-
nen" } drastisch verringern. Dabei ist das Austerberisiko nicht von der Zeit des Bestehens
einer Population abhängig, sondern ist, bei gleicher Populationsgröße, immer
gleich (LEWONTIN{ XE "LEWONTIN" } 1978{ XE "LEWONTIN 1978" }).
Abbildung 4.2-1: Schema einer Metapopulation (nach
SPERLICH{ XE "SPERLICH" } 1988{
XE "SPERLICH 1988" }). Kreise stellen
Subpopulationen{ XE "Subpopulationen"
} dar A und B sind verschiedene
pulation gründen.
19
Die Aufteilung in Subpopulationen{
XE "Subpopulationen" } führt ferner
zu einer Verteilung von Risiken. Extinktionsfaktoren
wirken so nicht auf
alle Individuen der Gesamtpopulation,
sondern führen nur lokal zum
Aussterben. Verbessern sich in diesem
Habitat die Umweltbedingungen
wieder, können von den anderen
Subpopulationen Individuen
einwandern und eine neue Subpo-
Nimmt die Distanz zwischen Subpopulationen{ XE "Subpopulationen" } zu verläuft eine
Besiedlung langsamer, die Gefahren nehmen zu und die so erhöhte Extinktionsrate
führt zu einem Rückgang der Individuenzahl der Metapopulation (WISSEL et al.
1994).
Durch das Auseinanderweichen von Habitaten und dem dadurch reduzierten Genfluß{
XE "Genfluß" } kann es zu einer Isolation{ XE "Isolation" } einzelner Subpopula-
tionen{ XE "Subpopulationen" } kommen und die Metapopulationsstruktur wird zerstört.
Die jetzt voneinander isolierten Subpopulationen (Patches) entwickeln sich
durch genetische und (mikro-)evolutive Prozesse unterschiedlich. Die Wahrscheinlichkeit
eines stetigen Genflusses nimmt mit kleiner werdender Populationsgröße und

20
4.2 POPULATIONSSTRUKTUR
größer werdender geographischer Distanz ab und der Isolationsgrad steigt (vgl. Abbildung
4.2-2).
Die Abbildung 4.2-2 zeigt verschiedene Grade von Fragmentierung, Genfluß{ XE
"Genfluß" } und verschiedene Möglichkeiten von Populationsdynamiken für drei unterschiedliche
Populationsstrukturen. Bei der in Abbildung 4.2-2a dargestellten Population
herrscht ein stetiger Individuenaustausch. Eine Extinktion von einzelnen
Subpopulationen{ XE "Subpopulationen" } kommt niemals vor.
Abbildung 4.2-2b zeigt eine Metapopulation, bei der hin und wieder einzelne Subpopulationen
aussterben können, die aber rekolonisiert werden. Bei der in Abbildung
4.2-2c dargestellten Populationsstruktur ist weder genetischer Austausch noch eine
Rekolonisierung möglich, da die Distanz zwischen den Populationen zu groß geworden
ist (OPDAM et al.{ XE "OPDAM et al." } 1993).
a) b) c)
Abbildung 4.2-2: Genfluß{ XE "Genfluß" } zwischen Populationen (nach OPDAM et al.{
XE "OPDAM et al." } 1993, verändert). Die Abbildung zeigt verschiedene
Grade von Fragmentierung, Genfluß und verschiedene Möglichkeiten von
Populationsdynamiken für drei unterschiedliche Populationsstrukturen,
weitere Erklärungen im Text.
Bei Metapopulationen{ XE "Metapopulationen" } muß sich zwischen Extinktion und
Rekolonisierung ein Gleichgewicht einstellen, damit sich ein stabiles, dynamisches
System ausbilden kann. Ist das nicht der Fall sind die Kosten für die Subpopulation
zu hoch und sie wird nicht über längere Zeit bestehen können (LEVINS{ XE
"LEVINS" } 1970{ XE "LEVINS 1970" }, LOESCHCKE{ XE "LOESCHCKE" } 1991{
XE "LOESCHCKE 1991" }). Die Kosten sind hier auf der einen Seite definierbar als
der Verlust von Individuen durch Emigration und/oder ausbleibende Immigration, auf
der anderen Seite als der geringere Grad genetischer Variabilität, der das Ergebnis

4 THEORETISCHE GRUNDLAGEN
genetischer Zufallsprozesse ist. Unterschreitet die genetische Variabilität einen gewissen
Grenzwert ist das Reaktionsvermögen der Subpopulationen{ XE "Subpopula-
tionen" } auf sich ändernde Umweltbedingungen zu gering und das Aussterberisiko{
XE "Aussterberisiko" } nimmt zu (LOESCHCKE 1991, vgl. Kapitel 4.3.2).
Oft kann für das Überleben und den Schutz einer Population das gelegentliche Aussterben
einzelner Subpopulationen{ XE "Subpopulationen" } toleriert werden.
EWENS{ XE "EWENS" } et al. (1987) wiesen darauf hin, daß für das Überleben einer
Population bei Katastrophen die räumliche Ausdehnung eine größere Rolle spielt
als die Zahl der Individuen. Solche Populationen kommen dann in sehr geringen Populationsgrößen
vor und Lokalpopulationen sterben immer wieder aus (vgl. auch
WISSEL & STEPHAN{ XE "WISSEL & STEPHAN" } 1994{ XE "WISSEL &
STEPHAN 1994" }). Solche Arten lassen sich dann nur als Metapopulation schützen.
4.3 Populationsgenetik
4.3.1 HARDY-WEINBERG-Verteilung
Eine Möglichkeit Einflußgrößen zu beurteilen ist es, ein Modell zu entwerfen, in dem
keine der interessierenden Faktoren wirken. Dabei handelt es sich um ein Nullmodell
(COCKBURN{ XE "COCKBURN" } 1991). Ein solches Modell bezüglich der Genotypund
Allelfrequenzen stellt das Gesetz von HARDY und WEINBERG dar. Die HARDY-
WEINBERG-Verteilung gibt das Zahlenverhältnis der Genotypen in einer Population
aus diploiden Organismen bei verschiedenen Allelfrequenzen an einem Locus an.
Es müssen folgende Grundannahmen erfüllt sein:
− Die Generationen überlappen nicht
− Die Fortpflanzung in der Population erfolgt bisexuell
− Die Allelfrequenzen sind bei Männchen und Weibchen gleich
− Die Population muß so groß sein, daß Zufallsschwankungen vernachlässigbar
sind
− Es muß Panmixie herrschen, d.h. Zufallspaarungen müssen stattfinden
− Es gibt keine Mutationen, keine Selektion{ XE "Selektion" }, keinen Genimport und
-export
Auf Basis dieser Grundannahmen postulierten HARDY und WEINBERG für einen
Locus mit zwei Allelen mit den Häufigkeiten p und q, daß die Genotypfrequenz sich
aus der binomischen Formel (p + q)² = p² + 2pq + q² errechnen läßt. Diese Beziehung
zwischen Genotyp- und Allelhäufigkeit bleibt mit den oben angeführten Annahmen
über alle weiteren Generationen erhalten.
21

22
4.3 POPULATIONSGENETIK
Generell gilt nach dem HARDY-WEINBERG-Gleichgewicht, daß der Anteil der Heterozygoten
mit der Anzahl der Allele pro Locus zunimmt. Die Anzahl der Heterozygoten
kann dabei aber bei gegebener Allelzahl einen bestimmten Wert nicht überschreiten,
weil es immer wieder mit einer bestimmten Wahrscheinlichkeit zu einer
Homozygotenbildung kommt.
Befindet sich eine Population nicht im HARDY-WEINBERG-Gleichgewicht, muß davon
ausgegangen werden, daß eine oder mehrere der Grundannahmen nicht zutreffen.
Erfolgt z.B. keine Panmixie treten andere Genotypverteilungen auf und ein Hetero-
oder Homozygotenüberschuß ist die Folge. Ist die Population nicht isoliert,
können neue Allele durch Migration{ XE "Migration" } eingetragen werden, auch das
äußert sich in einer nicht dem HARDY-WEINBERG-Gleichgewicht entsprechenden
Genotypverteilung.
Keine Abweichung von der HARDY-WEINBERG-Verteilung besagt aber nicht, daß
alle Grundannahmen in dieser Population erfüllt sind. Es können durchaus Effekte
auftreten die sich gegenseitig aufheben und so das HARDY-WEINBERG-
Gleichgewicht rein rechnerisch nicht stören. Außerdem reicht nur eine panmiktische
Generation aus, die HARDY-WEINBERG-Häufigkeiten von Genotypen autosomaler
Loci einzustellen. Genotypen x-chromosomaler Gene benötigen mehr als eine Generation,
weil für die HARDY-WEINBERG-Verteilung gefordert wird, daß Männchen und
Weibchen die gleichen Allelfrequenzen haben müssen (SNYDER et al.{ XE
"SNYDER et al." } 1985{ XE "SNYDER et al. 1985" }).
4.3.1.1 Das Gesetz von WAHLUND (WAHLUND-Prinzip)
Das WAHLUND-Prinzip bezieht sich auf die Verteilung der Genotypen auf eine in
mehrere Subpopulationen{ XE "Subpopulationen" } aufgeteilte Gesamtpopulation.
Aufgrund der Inzucht{ XE "Inzucht" } in kleineren Subpopulationen, verstärkt durch
genetische Drift{ XE "Drift" } und andere genetische Zufallsprozesse, treten mehr
homozygote Individuen in der Gesamtpopulation auf, als das nach dem HARDY-
WEINBERG-Gesetz zu erwarten wäre. Dabei kann es auch sein, daß die Subpopulationen
der HARDY-WEINBERG-Verteilung folgen. Die Zunahme der Homozygotie
in der Gesamtpopulation hängt von der Verteilung der Allele auf die Teilpopulationen
ab.
Sind die Häufigkeiten der Allele a und A eines Genortes in der Gesamtpopulation p
und q, dann verhalten sich die Häufigkeiten der drei Genotypen aa, Aa, AA, wie
p² + σp² : 2pq – 2σp² : q² + σp².

4 THEORETISCHE GRUNDLAGEN
σp² ist dabei die Varianz der Häufigkeit der Allele A und a zwischen den Subpopula-
tionen{ XE "Subpopulationen" }.
In Abbildung 4.3-1 wird der Effekt anhand eines Genlocus mit zwei Allelen dargestellt.
Aus der Abbildung wird klar ersichtlich, daß jede Vermischung von Populationen
(Linie von A nach B) unter der HARDY-WEINBERG-Verteilungs-Parabel im De
FINETTI-Diagramm liegt. D.b., daß es zu einem Heterozygoten-Defizit in jedem Mischungsverhältnis
der beiden Populationen kommt. Nach einer Generation mit Zufallspaarung
liegt die Genotyphäufigkeit beim Punkt F1, der eine Verteilung nach
HARDY und WEINBERG darstellt (HARTL & CLARK 1989).
Abbildung 4.3-1: De Finetti Diagramm. Die Punkte A und B repräsentieren
zwei Populationen im HARDY-WEINBERG-
Gleichgewicht. Auf der Linie, die die beiden Subpopulationen{
XE "Subpopulationen" } verbindet liegen alle die Genotyphäufigkeiten,
die aus einer Vermischung beider Populationen
resultieren würden. Am Punkt P besteht die
Population je zur Hälfte aus Population A und Population
B. (aus HARTL & CLARK 1989). Weitere Erklärung im
Text
4.3.2 Genetische Variation
Die genetische Variation wird auf zwei unterschiedlichen Ebenen charakterisiert; die
Ebene des Individuums und die Ebene der Population. Auf der Ebene des
Individuums gibt der Grad der Heterozygotie{ XE "Heterozygotie" } das Maß der
genetischen Variabilität an. Die Heterozygotie errechnet sich aus dem Anteil
heterozygoter Genorte in bezug auf alle Genorte.
Auf der Ebene der Population gibt der Polymorphiegrad das Ausmaß an genetischer
Variation an. Der Polymorphiegrad gibt den relativen Anteil der polymorphen Genorte
zu allen Genorten einer Population an. Polymorph ist ein Locus dann, wenn das häufigste
Allel dieses Locus` eine geringere Häufigkeit als 0,95 hat. Die Auffassungen
über den Grenzwert der Polymorphie{ XE "Polymorphie" } differieren in der Literatur.
23

24
4.3 POPULATIONSGENETIK
Manche Autoren fordern nur eine Häufigkeitsgrenze von 0,99. Ist eine Population bezüglich
eines Genlocus fixiert – zeigt sie also keine signifikante Variation – bezeichnet
man sie als monomorph.
Wie schon in Kapitel 4.1 erwähnt ist für eine Anpassung an sich verändernde Umweltbedingungen
und für die Entwicklung einer Art die genetische Variation eine
zwingende Voraussetzung. Sie entsteht durch Mutation, Rekombination und Verschmelzung
der elterlichen Gameten. Unterschiedliche elterliche Gameten erhöhen
den Grad der genetischen Variabilität{ XE "Heterozygotie" }. Hierbei ist der Genfluß{
XE "Genfluß" } von großer Wichtigkeit, weil durch ihn neue Allele von anderen Sub-
populationen{ XE "Subpopulationen" } eingetragen werden (vgl. Kapitel 4.3.5).
Eine geringe genetische Variabilität in einer Population zeigt jedoch nicht gleich eine
Gefährdung an. Es wurden Tierarten beobachtet, die eine geringe Variabilität zeigen
(Flußbarsche WAGNER{ XE "WAGNER" } 1992{ XE "WAGNER 1992" }, See-
Elefant BONNELL & SELANDER{ XE "BONNELL & SELANDER" } 1974{ XE
"BONNELL & SELANDER 1974" }) und dennoch nicht unmittelbar vom Aussterben
bedroht sind. Der Grund hierfür könnte u.a. die räumliche Ausdehnung der Populationen
sein (EWENS{ XE "EWENS" } et al. 1987). Die geringe genetische Variabilität
in solchen Population kann auch Folge eines Populationszusammenbruchs (bottleneck)
in der Vergangenheit sein (HOVESTADT{ XE "HOVESTADT" } 1990{ XE
"HOVESTADT 1990" }) oder sie geht auf eine Metapopulationsstruktur zurück (vgl.
Kapitel 4.2). Populationszusammenbrüche können durch Katastrophen, wie Krankheits-Epidemien,
Waldbrände und lange Dürrezeiten hervorgerufen werden.
4.3.2.1 Heterozygotie{ XE "Heterozygotie" }
Mit der mittleren Heterozygotie{ XE "Heterozygotie" } besitzt man einen guten Vergleichswert
für die Größe der genetischen Variabilität verschiedener Populationen.
Der Heterozygotiegrad ist der Anteil heterozygoter Individuen in einer Population. Der
Heterozygotiegrad kann für jeden Locus einzeln oder als Mittelwert über alle Loci angegeben
werden. Weiterhin unterscheidet man zwischen dem tatsächlich beobachteten
und dem aufgrund der HARDY-WEINBERG-Verteilung zu erwartenden Heterozygotiegrad.
Die durchschnittliche erwartete Heterozygotie erhält man, indem zuerst
mit folgender Formel die Heterozygotenfrequenz für jeden Locus errechnet wird und
dann über alle Loci der Mittelwert errechnet wird.
H =− 1 x
2
e i
der Parameter xi beschreibt die Frequenz des i-ten Allels.

4 THEORETISCHE GRUNDLAGEN
Das Programm G-STAT (SIEGISMUND{ XE "SIEGISMUND" } 1990{ XE
"SIEGISMUND 1990" }) berechnet die erwartete Heterozygotie{ XE "Heterozygotie" }
He nach dieser Formel.
4.3.3 Genetische Drift{ XE "Drift" } und Inzucht{ XE "Inzucht" }
Die Genkopien, die in einer gegenwärtigen Population zu finden sind, stellen nur eine
Stichprobe der in der vorangegangenen Generation vorhandenen Gene dar. Einige
Gene konnten zufallsbedingt an keinen Nachkommen weitergegeben werden. Verfolgt
man diesen Sachverhalt weiter, kann man beobachten, daß immer weniger der
ursprünglichen Gene als Kopien in den Folgegenerationen zu finden sind. Die Population
muß also, durch die ansteigende Wahrscheinlichkeit der Abstammungsidentität,
mehr und mehr homozygot werden.
Den zufallsbedingten Verlust von Allelen nennt man genetische Drift{ XE "Drift" }. Die
genetische Drift erhöht den Homozygotiegrad. Diesen Prozeß kann man als zufällige
Fluktuation von Allelfrequenzen bezeichnen, der entweder zur Fixierung oder zum
Verlust eines Allels führt. Der Prozeß der genetischen Drift läuft in jeder endlichen
Population ab, verläuft aber umso schneller, je kleiner die Population ist. Mit der genetischen
Drift geht ein Verlust an genetischer Variabilität innerhalb einer Population
und eine genetische Divergenz{ XE "genetische Divergenz" } zwischen Populationen
einher.
Für die genetische Drift{ XE "Drift" } ist nicht die Gesamtpopulationsgröße N, sondern
die effektive Populationsgröße Ne ausschlaggebend. Ne ist definiert als die Anzahl
der Eltern in einer Population, die am Reproduktionsgeschehen teilnehmen. Eine
andere Definition für Ne wurde von LANDE und BARROWCLOUGH (1987)
vorgeschlagen. Die effektive Populationsgröße Ne ist dabei die Größe der idealen
Population, in der der gleiche Beitrag an Drift wie in der realen Population auftritt (aus
COCKBURN{ XE "COCKBURN" } 1991). Die effektive Populationsgröße Ne kann
stark von der Gesamtpopulationsgröße abweichen (zu Ne vgl. Kapitel 4.3.5).
Kleine effektive Populationsgrößen können auftreten, wenn die Populationsgröße
Fluktuationen unterworfen ist, die die Population durch sogenannte bottlenecks führt.
Die Folge ist ein Überleben nur weniger Individuen und dadurch eine geringere Variabilität
in der Folgegeneration, wenn sich die Population nur langsam erholt
(LOESCHCKE{ XE "LOESCHCKE" } 1988b, HOVESTADT{ XE "HOVESTADT" }
1990{ XE "HOVESTADT 1990" }). Vergleichbar mit der Verringerung der genetischen
Variabilität durch bottlenecks ist der Gründereffekt.
25

26
4.3 POPULATIONSGENETIK
Der Gründereffekt beruht auf der Tatsache, daß eine Population von einem oder wenigen
Individuen gegründet wird. Alle Gene der Population stammen dann von den
Gründern oder im Extremfall von einem Gründer ab. Günstige Verhältnisse lassen
u.U. zu, daß Immigranten zu einem späteren Zeitpunkt zu dieser Population stoßen
und zusammen mit Mutationen die genetische Variabilität erhöhen. Der Gründereffekt
erhöht den Anteil der Homozygoten in einer Population.
Genauso wie der Gründereffekt erhöht auch die Inzucht den Homozygotenanteil in
einer Population. Als Inzucht{ XE "Inzucht" } bezeichnet man die Paarung von Individuen,
die näher verwandt sind, als dies im Durchschnitt bei einem zufällig aus einer
Population entnommenen Individuenpaar der Fall wäre. Die Bedeutung genetischer
Variation für die Anpassungsfähigkeit (vgl. Kapitel 4.1) wird am Inzuchteffekt besonders
deutlich. Beobachtungen und Untersuchungen an Pflanzen und Tieren zeigten,
daß mit Anstieg des Inzuchtgrades die Fitneß reduziert wird. Eine Ursache für die
Verminderung der Fitneß ist darin zu suchen, daß Individuen rezessive nachteilige
Gene tragen können, die sich erst dann auswirken wenn sie homozygot vorliegen.
Die Wahrscheinlichkeit für die Paarung zweier nachteiliger Gene nimmt mit dem Anstieg
des Inzuchtgrades zu und die Fitneß reduziert sich.
Ähnliche Effekte treten in kleinen Populationen auf, da in deren Genpool nur eine
engbegrenzte Zahl von Kopien eines Gens vorhanden sind. Das Risiko des Zusammentreffens
zweier gleicher und nachteiliger Allele (LOESCHCKE{ XE
"LOESCHCKE" } 1988b) erhöht sich dadurch. GABRIEL{ XE "GABRIEL" } (1994)
diskutierte diesen Effekt des Zusammentreffens nachteiliger Allele unter dem Begriff
Mutational Meltdown.
4.3.4 F-Statistik
Populationen können in verschiedene Subpopulationen{ XE "Subpopulationen" } aufgeteilt
sein. Diese Unterteilung hat einen inzuchtähnlichen Effekt zur Folge, der sich
anhand eines Homozygoten-Überschusses nachweisen läßt. WRIGHT{ XE
"WRIGHT" }`s F-Statistiken messen diesen Effekt, indem sie die Abnahme des Heterozygoten-Anteils
definieren. Es werden bei den F-Statistiken die drei Komplexitätsniveaus
Individuum (I), Subpopulation (S) und Totalpopulation (T) berücksichtigt.
Die Bezeichnungen FIT , FIS und FST gehen auf einen Vorschlag von WRIGHT (1951)
zurück.
FIS ist der Inzuchtkoeffizient. Er ist ein Maß für die Abnahme der Heterozygotie{ XE
"Heterozygotie" } eines Individuums als Folge nicht-zufälliger Paarung innerhalb der
Subpopulation. Der Inzuchtkoeffizient ergibt sich aus dem Vergleich des Inzuchtgra-

4 THEORETISCHE GRUNDLAGEN
des der Individuen mit dem Inzuchtgrad der Subpopulation. Er gibt dabei die Wahrscheinlichkeit
an, mit der die in einem Individuum vorhandenen Allele eines Locus
von gleicher Abstammung (autozygot) sind.
FST ist der Fixierungsindex. FST ist ein Maß für die Effekte der Populationsunterteilung
in Subpopulationen{ XE "Subpopulationen" }. Der Fixierungsindex gibt
die Zunahme des Homozygotiegrades, bezogen auf die Totalpopulation, in einer
Subpopulation als Folge der Inzucht{ XE "Inzucht" } an. FST ist demnach ein Maß für
die von der Unterteilung herrührenden Inzuchteffekte. Ist FST = 0, befinden sich alle
Subpopulationen im HARDY-WEINBERG-Gleichgewicht und weisen die gleichen
Allelfrequenzen auf. Nimmt FST den Wert 1 an sind in allen Subpopulationen
unterschiedliche Allele fixiert. Die WRIGHT{ XE "WRIGHT" }´sche Formel von FST ist:
F
ST
p
=
p( 1−
p)
,
p entspricht der mittleren Frequenz eines Allels über alle Populationen und ∂p² steht
für die Varianz dieser Allelfrequenz.
Der Gebrauch von FST für die Berechnung des durchschnittlichen Genflusses beinhaltet
die Annahme, daß der Genfluß{ XE "Genfluß" } konstant ist und nur geneti-
sche Drift{ XE "Drift" } den genetischen Unterschied bedingt (vgl. Kapitel 4.3.5).
Der FIT-Wert vergleicht die Abnahme der Heterozygotie{ XE "Heterozygotie" } eines
Individuums mit der Abnahme in der Totalpopulation. Dabei werden die Effekte von
selektiver Paarung in den Subpopulationen{ XE "Subpopulationen" } und die Unterteilung
der Population in Subpopulationen einbezogen. FIT beinhaltet also FIS und FST.
WRIGHT{ XE "WRIGHT" } definiert die Beziehung der drei Indizes zueinander wie
folgt:
27
∂ 2
1− F = ( 1−F ) ⋅( 1−F
)
IT IS ST
Die Berechnung von FST mit der Formel nach WEIR & COCKERHAM{ XE "WEIR &
COCKERHAM" } (1984) beinhaltet mehrere Größen, die von WRIGHT{ XE
"WRIGHT" } (1951) nicht berücksichtigt wurden. Es werden zusätzlich zu den
Größen, die WRIGHT einbezieht, noch die mittlere Stichprobengröße, der mittlere
Heterozygotieanteil eines Allel x und das Quadrat der Stichprobenvarianz in die
Formel integriert. Die äußerst komplexe Formel hat als Grenzwert die WRIGHT´sche
Formel, wenn die Stichprobengröße sehr groß ist.
Die Divergenz zwischen den Subpopulationen{ XE "Subpopulationen" } kommt nach
diesen Modellen nur durch genetische Drift{ XE "Drift" } und Inzucht{ XE "Inzucht" }

28
4.3 POPULATIONSGENETIK
zustande. Das Programm G-Stat (SIEGISMUND{ XE "SIEGISMUND" } 1990{ XE
"SIEGISMUND 1990" }) berechnet die F-Statistik aufgrund der Definition von WEIR &
COCKERHAM{ XE "WEIR & COCKERHAM" } (1984). Das Programm BIOSYS
(SWOFFORD & SELANDER 1989) verwendet die WRIGHT´sche Formel. Dabei
besteht aber auch die Möglichkeit, daß unterschiedliche Hierarchieebenen der
Populationsstruktur berücksichtigt werden können (vgl. Kapitel 4.3.5). Für beide
Modelle gilt, daß die die Allelfrequenz beeinflussenden Faktoren Migrationsrate,
Mutationsrate und Populationsgröße (m, µ und 1/N) sehr schwach ausgeprägt sind
(vgl. auch Kapitel 4.3.5).
SNYDER et al.{ XE "SNYDER et al." } (1985) schlagen folgende Richtlinien zur Beschreibung
und Interpretation des FST -Wertes vor:
− geringe genetische Divergenz{ XE "genetische Divergenz" }: 0 < FST
< 0,05
− mittlere genetische Divergenz{ XE "genetische Divergenz" }: 0,05 < FST
< 0,15
− große genetische Divergenz{ XE "genetische Divergenz" }:0,15 < FST < 0,25
− sehr große genetische Divergenz: 0,25 < FST

4 THEORETISCHE GRUNDLAGEN
4.3.5 Migrationsrate, Genfluß{ XE "Genfluß" } und effektive Populationsgröße
Als Genfluß{ XE "Genfluß" } versteht man das Einbringen von Genen einer Populati-
on in den Genpool einer anderen Population durch Migration{ XE "Migration" }. Migration
und Genfluß werden deshalb sehr häufig synonym verwendet, sie sind es
aber per definitionem nicht.
Per Definition ist die Migration{ XE "Migration" } die Abwanderung (Emigration) oder
Einwanderung (Immigration) einzelner bis vieler Individuen (Migranten) aus einer Population
in eine andere Population der gleichen Art. Eine Einwanderung in ein bis dahin
von der Art nicht besiedeltes Gebiet nennt man Invasion.
Die genetische Divergenz{ XE "genetische Divergenz" } zwischen Populationen ist
abhängig vom Ausmaß der gegenseitigen Abgrenzung. Je schwächer die Abgrenzung,
umso größer ist der Genfluß{ XE "Genfluß" } und umso kleiner ist der genetische
Unterschied zwischen den Populationen. Ist der Genfluß sehr hoch, dann sind
die beiden Populationsstichproben als eine Population aufzufassen. Daraus folgt,
daß die Genflußrate die effektive Populationsgröße Ne beeinflußt.
Den unterschiedlichen Populationsstrukturen (vgl. Kapitel 4.2) entsprechend unterscheidet
man verschiedene Genfluß{ XE "Genfluß" }-Modelle (aus HENLE 1994{ XE
"HENLE 1994" }):
− Dem Kontinent-Insel-Modell liegt die Idee zugrunde, daß der Genfluß{ XE "Gen-
fluß" } effektiv nur in eine Richtung verläuft und zwar von einer großen, kontinentalen
zu einer kleinen, isolierten Population.
− Beim Insel-Modell tritt Genfluß{ XE "Genfluß" } nur zufällig zwischen einer Gruppe
kleiner Populationen auf. D.h., daß Individuen einer Subpopulation zufällig in das
Gebiet einer anderen Subpopulation immigrieren.
− Das Trittstein-Modell basiert auf der Grundvorstellung, daß Populationen nur Migranten
aus den Nachbarpopulationen erhalten.
− Beim Isolation{ XE "Isolation" }-durch-Entfernung-Modell tritt Genfluß{ XE "Gen-
fluß" } nur zwischen lokalen Nachbarschaften{ XE "Nachbarschaften" } einer kontinuierlich
verteilten Population auf.
Allgemein ist bei der genetisch effektiven Migration{ XE "Migration" }, die durch die
Genflußrate gemessen wird, zu beachten, daß sie oft viel geringer ist als die tatsächlich
stattfindende Bewegung zwischen den Populationen. Viele Individuen, die in eine
29

30
4.3 POPULATIONSGENETIK
andere Population immigrieren, haben dort aus verschiedenen Gründen keinen Fortpflanzungserfolg
und treten deshalb genetisch nicht in Erscheinung.
Der Genfluß{ XE "Genfluß" } bewirkt eine Verringerung der genetischen Divergenz,
d.h. die Individuen der durch Genfluß verbundenen Populationen nähern sich derselben
Allelfrequenz an. Stirbt in einem Habitat häufig die Population aus und wird dieses
Habitat daraufhin häufig rekolonialisiert, ist die Genflußrate hoch, die genetische
Varianz dadurch gering. Eine Verkleinerung des Habitats zieht in der Regel längerfristig
auch eine Verkleinerung der Populationsgröße nach sich. LOESCHCKE{ XE
"LOESCHCKE" } (1988b) schlägt vor, solche in ihrer Größe stark verminderten Populationen
mit folgender Gleichung zu charakterisieren:
PG
= 1−
PG steht für die Populationsgröße einer durch äußere Einflüsse verkleinerten Population.
Es zeigt sich anhand dieser Gleichung, daß auch in wenigen Individuen der größte
Teil der genetischen Variation einer Population erhalten bleibt (vgl. auch HARTL &
CLARK 1989). Dies bezieht sich aber nur auf die nächste Generation. Im Laufe der
Zeit reduziert sich die genetische Varianz durch Zufallsprozesse und Inzuchteffekte
erheblich, wenn die effektive Populationsgröße klein bleibt. Charakterisierbar ist dieser
Zusammenhang mit
PG
t
1
2
N e
t
1
= �1− � .
2N
PGt steht für die Populationsgröße einer durch äußere Einflüsse verkleinerten Population
zum Zeitpunkt t (LOESCHCKE 1988b).
Aus diesen Gleichungen wird deutlich, daß ein bottleneck nicht zwangsläufig eine
Reduktion der genetischen Variation nach sich ziehen muß. Erholt sich eine Population
schnell von einem Zusammenbruch, bleibt die genetische Variation der Ursprungspopulation
zum größten Teil erhalten. Erholt sie sich allerdings nur langsam
tritt ein beachtlicher Verlust der genetischen Varianz ein, weil dann genetische Drift{
XE "Drift" } und Inzucht{ XE "Inzucht" } einen großen Einfluß ausüben
(LOESCHCKE{ XE "LOESCHCKE" } 1988b). Ist es erst einmal zu einer Verringerung
der genetischen Variabilität gekommen, und die Population bleibt weiterhin klein, ist
die durch Mutation neuenstehende Variation im Vergleich zu Drift und Inzucht vernachlässigbar
gering. Nur durch Migration{ XE "Migration" } aus benachbarten, u.U.
weniger dezimierten Populationen kann die genetische Variabilität aufrecht erhalten
e

4 THEORETISCHE GRUNDLAGEN
und die Größe von Ne auf ein zum Überleben ausreichendes Maß angehoben werden.
Ein Ausgleich des Variationsverlustes durch Mutation geht im Vergleich mit der
Geschwindigkeit der Reduktion sehr langsam vor sich und benötigt eine ausreichend
große Populationsgröße. Ne variiert von Art zu Art sehr stark, genaue Angaben liegen
nur für wenige Tier- und Pflanzenarten vor.
In natürlichen Populationen ist es schwer, den Genfluß{ XE "Genfluß" } und die effektive
Populationsgröße direkt zu schätzen. Ein indirekter Weg, den Genfluß zwischen
Populationen zu schätzen, erfolgt über den FST-Wert nach WRIGHT{ XE
"WRIGHT" } (1951) oder WEIR und COCKERHAM (1984). Eine Grundannahme
hierbei ist allerdings, daß die Allele wenig oder überhaupt nicht durch Selektion{ XE
"Selektion" } beeinflußt werden. Dieser Punkt ist stark umstritten. SLATKIN{ XE
"SLATKIN" } (1985) machte deshalb den Vorschlag, Nem aus der Verteilung seltener
Allele zu schätzen, weil seltene Allele überall unvorteilhaft sein können und somit
dann der Selektion unterliegen. Für die Berechung des Genflusses über private Allele
wird aber von SLATKIN gefordert, daß mindestens 20 Allele in die Berechnung eingehen.
Alle Genflußmodelle{ XE "Genflußmodelle" } gehen von der Grundannahme
aus, daß zwischen Migration{ XE "Migration" } und genetischer Drift{ XE "Drift" } ein
Gleichgewicht herrscht.
Aus dem FST-Wert (vgl. Kapitel 4.3.4) kann man die pro Generation migrierenden Individuen
Nem abschätzen. Dabei können nur die genetisch erfolgreichen Migrationen
nachgewiesen werden. WRIGHT (1951){ XE "WRIGHT" } wies unter der Annahme
neutraler Allele nach, daß
1
FST
=
4Nm+ 1
gilt. Daraus folgt, daß
1 1
Nm e = � −1�
4 F
Ist Nem viel kleiner als 1 gelten nach WRIGHT{ XE "WRIGHT" } (1978) die untersuchten
Populationen als räumlich getrennt.
Eine weitere Möglichkeit die Genflußrate über FST abzuschätzen, schlagen SLATKIN{
XE "SLATKIN" } & VOELM (1991) vor. Dabei beziehen sie sich auch auf einen Vorschlag
von CROW & AOKI (1984). Die Formel, die auf dem hierarchischen Island
Modell basiert, lautet folgendermaßen:
F
31
e
ST
1
≈ 2
14 + N 2 m ( d−1)
ST d

32
4.3 POPULATIONSGENETIK
Dabei ist m die Migrationsrate, d die Anzahl der Deme (Subpopulationen{ XE "Subpopulationen"
}) in einer Nachbarschaft und N entspricht Ne. Daraus folgt für die Berechnung
von Nem:
Nm d
2
( −1)
1
e ≈ 2 � −1�
4d
F
Diese Formel gilt nur, wenn innerhalb einer Metapopulation Populationsgruppen
(Nachbarschaften{ XE "Nachbarschaften" }) bestehen, zwischen deren Subpopulationen{
XE "Subpopulationen" } ein höherer Genfluß{ XE "Genfluß" } herrscht, als zu
Subpopulationen anderer Nachbarschaften. Die Autoren berufen sich dabei auch auf
einen Vorschlag von WRIGHT{ XE "WRIGHT" } (1978), der besagt, daß auch andere
hierarchische Ebenen durch FXY beschrieben werden können.
WRIGHT{ XE "WRIGHT" } stellte dabei die folgende Beziehung zwischen den FXY-
Werten auf:
ST
1− F = ( 1−F )( ⋅ 1−F
)
ST SN NT
Es werden hierbei die Ebenen Subpopulation (S), Nachbarschaft (N) und Totalpopulation
(T) miteinander verglichen. Diese Formel ist nach WRIGHT{ XE "WRIGHT" }
(1978) beliebig erweiterbar.
NEI (1972) hat eine weitere Beziehung aufgestellt, die eine Abschätzung der Genflußrate
über die genetischen Identitäten I erlaubt:
m1+ m2
I =
m + m + µ
1 2 2
Hierbei sind µ die Mutationsrate und m1, m2 die Migrationsraten zwischen zwei Populationen.
m + m
Definiert man den Individuenaustausch zwischen zwei Populationen mit m =
2
1 2
und 2 210 6 −
µ= ⋅ , wie von NEI (1972) vorgeschlagen, so läßt sich m durch Modifikation
der obigen Gleichung mit
berechnen.
m I
=
I
⋅⋅ 210
1−
Die auf dem Inselmodell basierenden Abschätzungen des Genflusses benutzen den
FST- Wert, der ein Maß für die genetische Divergenz{ XE "genetische Divergenz" }
zwischen Subpopulationen{ XE "Subpopulationen" } ist. Die treibende Kraft stellt, den
−
6

4 THEORETISCHE GRUNDLAGEN
Annahmen der Modellvorstellungen nach, nur die genetische Drift{ XE "Drift" } dar,
andere Kräfte sind nur schwach und treten nicht in den Vordergrund (WRIGHT{ XE
"WRIGHT" } 1978{ XE "WRIGHT 1978" }, SLATKIN{ XE "SLATKIN" } & VOELM{ XE
"SLATKIN & VOELM" } 1991{ XE "SLATKIN & VOELM 1991" }, WEIR &
COCKERHAM{ XE "WEIR & COCKERHAM" } 1984). Diese Annahmen gelten streng
genommen nur für Population, die so klein sind, daß genetische Drift die einzige die
genetische Struktur beeinflussende Kraft ist.
Dem Modell von NEI liegt die Annahme zugrunde, daß die Populationen so groß
sind, daß nur die Mutationsrate m den die genetische Divergenz{ XE "genetische Divergenz"
} beeinflussenden Faktor darstellt.
Da für diese Untersuchung keine genauen Populationsgrößen aus den Untersuchungsgebieten
vorlagen und die Schätzungen zwischen wenig mehr als 100 Tieren
und mehr als 1500 Tieren pro Population schwankten, finden alle Modelle Anwendung.
Welche der drei Möglichkeiten, den Genfluß{ XE "Genfluß" } abzuschätzen,
die günstigste ist, kann innerhalb dieser Arbeit nicht erörtert oder geklärt werden. Die
unterschiedlichen Berechnungsweisen sollen nur eine Vergleichsbasis liefern, die
u.U. eine Interpretation der tatsächlichen Verhältnisse erleichtert.
Die aus den verschiedenen Modellen berechneten Raten sollen weiterhin Aufschluß
darüber geben, wie die Totalpopulationen strukturiert sind. Weiterhin können sie
vielleicht darüber Auskunft geben über welche Entfernungen ein Genfluß{ XE "Genfluß"
} stattfindet und welche Landschaftsstrukturen und Einflüsse den Genfluß
hemmen oder sogar unterbinden.
4.3.6 Genetische Identitäten und Distanzen
Die genetische Distanz{ XE "genetische Distanz" } ist allgemein definierbar als ein
Grad der Gendifferenzierung bzw. Genomdifferenzierung zwischen Individuen oder
Populationen, der über numerische Methoden gemessen wird.
Es gibt nun mehrere Maße für die genetischen Ähnlichkeiten bzw. Unterschiede zwischen
Populationen. Die bekanntesten und am häufigsten verwendeten Maße sind
die genetische Distanz{ XE "genetische Distanz" } D und die genetische Identität{ XE
"genetische Identität" } I von NEI (1972). Die Grundannahmen sind eine Idealpopulation,
die so groß ist, daß der Einfluß der Mutation größer ist, als der der genetischen
Drift{ XE "Drift" }.
Die genetische Identität{ XE "genetische Identität" } I zwischen zwei panmiktischen
Populationen definiert NEI als:
33

I
j
=
34
xy
i i
2 2
i i
x y
4.3 POPULATIONSGENETIK
xi, yi sind die Häufigkeiten des i-ten Allels am j-ten Locus der Population x bzw. y.
Da aber für eine Abschätzung der genetischen Differenzierung zwischen zwei Populationen
mehrere Loci untersucht werden müssen ergibt sich für die genetische Iden-
Jxy
tität{ XE "genetische Identität" }: I =
JJ
x y
Jxy, Jx und Jy sind die arithmetischen Mittelwerte von Σxiyi, Σxi² und Σyi² über alle Lo-
ci. Aus der genetischen Identität errechnet sich die genetische Distanz{ XE "genetische
Distanz" } D mit:
D = -ln I
Eine weitere genetische Distanz{ XE "genetische Distanz" } wurde von REYNOLDS
et al.{ XE "REYNOLDS et al." } (1983) entwickelt. Während NEI sein Distanzmaß für
das unendliche (infinite) Isoallel-Modell der Mutation formulierte, wurde bei der
REYNOLDS-Distanz ein reines Driftmodell zugrunde gelegt. Auch bei diesem Distanzmaß
wird von einer Idealpopulation ausgegangen. Monomorphe Loci werden,
neben der Mutation, ebenfalls nicht berücksichtigt, weil nicht mit Sicherheit gesagt
werden kann, ob dieses Allel gerade entstand oder durch genetische Drift{ XE "Drift"
} und/oder Inzucht{ XE "Inzucht" } am Verschwinden ist. Die REYNOLDS-Distanz
wurde entwickelt um mikroevolutive Prozesse möglichst exakt analysieren und bestimmen
zu können. Berechnet wurde das Distanzmaß nach folgender Formel:
D
2
ΣΣ
Σ Σ
( p1mi 2
− p2mi)
m
=
2
i
( 1−
p ⋅p
)
m i
1mi 2mi
m ist die Anzahl der Loci, i ist die Anzahl des i-ten Allels am m-ten Locus und p1mi ist
die Frequenz des i-ten Allels am m-ten Locus der Population 1. D² ist die mathematische
Größe, die erwartungsgemäß linear mit steigender genetischer Drift{ XE "Drift"
} zunimmt (REYNOLDS et al.{ XE "REYNOLDS et al." } 1983).
Die Genauigkeit der genetischen Distanzmaße{ XE "Distanzmaße" } nach NEI (1972)
bzw. REYNOLDS et al.{ XE "REYNOLDS et al." } (1983) nimmt mit der Anzahl der
untersuchten Genorte und Individuen zu. Sind die Stichprobengrößen klein, sind große
statistische Fehler zu erwarten und die genetischen Distanzen weniger aussage-

4 THEORETISCHE GRUNDLAGEN
kräftig. Der statistische Fehler kann durch die Anzahl der Loci und durch die Stichprobengröße
verringert werden.
35

5 HABITATBESCHREIBUNGEN
5.1 Übersicht
36
5 HABITATBESCHREIBUNGEN
Die Untersuchungsgebiete im Mittelrheintal und den Haßberge liegen etwa 210 km
voneinander entfernt im Süden Deutschlands (vgl. Abbildung 5.1-1 ). Beide Gebiete
sind durch im Jahresmittel milderes Klima und relativ hohen anthropogenen Einfluß
(Landwirtschaft, Weinanbau) ausgezeichnet. Weiterhin ist für beide Gebiete charakteristisch,
daß, durch brach liegende Äcker oder Weinberge, immer wieder neue potentielle
Habitate für P. albopunctata entstehen (vgl. Kapitel 3.2.1).
Zu den nachfolgenden Habitaten, die weit von den eigentlichen Untersuchungsgebieten
entfernt sind, liegen keine Daten zu landschaftlichen Besonderheiten vor. Deren
Lage geht aus Abbildung 5.1-1 hervor.
− Hg1
Haigergrund, Königsheim.
− At1
Ameisental
− Fe1
Feuertal
Abbildung 5.1-1: Übersichtkarte über die Lokalisation der Untersuchungsgebiete Mittelrhein (1), Haßberge
(5) und Hammelburg (At1, Fe1; 3) und der Populationen Hg1 (2) und Sp1 (4).

5 HABITATBESCHREIBUNGEN
5.2 Die Habitate der Haßberge
Das Gebiet der Haßberge zeichnet sich durch intensive Landwirtschaft aus. Die
Haßberge sind relativ flach und nur wenig bewaldet. Das Gebiet liegt etwa 60 km
nordöstlich von Würzburg entfernt. Für die Habitate sind die charakteristischen Blütenpflanzen
die Trespen (Bromus spec.), Fingerkraut-Arten (Potentilla spec.), die Küchenschelle
(Pulsatilla vulgaris) und z.T. das langhaarige Habichtskraut (Hieracium
pilosella). In Abbildung 5.2-1 sind alle Probenorte dargestellt.
Abbildung 5.2-1: Untersuchungsgebiet Haßberge. Lokalisation der einzelnen
Probennahmestellen. Die grün markierten Stellen
konnten wegen zu geringer Probengröße nicht weiter bearbeitet
werden.
37

5.2.1 Beschreibung der einzelnen Standorte
38
5.2 DIE HABITATE DER HASSBERGE
Es konnten nicht alle beprobten Stellen weiter bearbeitet werden, weil die Stichprobengrößen
z.T. zu gering waren (

5 HABITATBESCHREIBUNGEN
− Kr2
Burgstall, Krum. Es konnte von mir dort kein Magerrasen oder Halbmagerrasen
identifiziert werden, auch P. tabernaemontáni war nicht zu finden. Der Hang ist
durch viele Sträuchergruppen segmentiert, der Rasen ist sehr fett und zeigt nur
winzige trockene Stellen.
− Kr3
Kohlplatte, Krum. Diese Böschung ist stark mit Bäumen bewachsen, südsüdwestlich
exponiert und wird von drei Seiten durch eine Hügelkette eingegrenzt.
Nur durch das Krumtal bieten sich gute Ausbreitungsmöglichkeiten. Die Habitate
befinden sich im lichteren Teil dieser Böschung. Auf der Hügelkuppe findet sich,
durch einen Baumsaum von den anderen Habitaten getrennt, eine große, halbmagere
Wiese, die allerdings sehr dicht bewachsen ist.
− Hw2
Kleine Hohe Wann. Dieses Areal ist mit etwa 15 Metern Breite recht schmal und
liegt am Rand eines kleineren Waldstückes. Es liegt etwas nordwestlich zu HW3
versetzt und könnte von dieser Population leicht erreicht werden. Im Osten befinden
sich die Krumtal-Populationen, Richtung Norden die PR-Populationen.
− Hw3
Kleine Hohe Wann. Der Rasen ist als halbmager zu bezeichnen und ist von großen
Beständen des Frühlingsfingerkrauts durchzogen. HW2 und HW3 liegen, bezogen
auf die anderen Populationen, zentral im Landschaftsgefüge. Von dort bieten
sich mannigfaltige Ausbreitungsmöglichkeiten in alle Himmelsrichtungen,
möglicherweise sogar bis über den Main.
− Kb1:
Schloßberg, Königsberg. Dieser Hang ist sehr steil und fast vollständig von anderen
Hügeln umgeben. Nur in Richtung Königsberg bieten sich Ausbreitungsmöglichkeiten
an. Die Population könnte deshalb sehr isoliert zu sein. Es finden sich
mehrere Stellen mit lückigem Magerrasen, die durch fetteren Rasen miteinander
verbunden sind.
− Sp1:
Spitzberg, Steigerwald. Vom Spitzberg hat man freien Blick über das Maintal. Bei
guten Bedingungen (Windrichtung{ XE "Windrichtung" } Norden, hohe Temperaturen,
trockene Witterung u.a.) ist ein Flug in das Krumtal oder zur Hohen Wann
gut vorstellbar (vgl. Abbildung 5.1-1).
39

5.3 Die Habitate im Mittelrheintal
40
5.3 DIE HABITATE IM MITTELRHEINTAL
Das Mittelrheintal ist ein eigenständiger Natur- und Kulturraum, der im Rheinischen
Schiefergebirge eine beherrschende Stellung einnimmt. Von Bingen bis Koblenz hat
der Rhein ein Engtal ausgeformt, das gekennzeichnet ist durch steile Flanken. Das
Klima ist äußerst günstig, weil der Frühling bis zu zwei Wochen früher, als in vielen
anderen Gebieten Deutschlands, beginnt und es im Herbst ebenfalls noch viele warme
Tage gibt (SPERLING & STRUNK 1970). Deshalb ist für die Habitate des Mittelrheintals
pontische und submediterane Flora charakteristisch. Am weitesten verbreitet
ist die Glatthafer-Dürrwurz-Gesellschaft (Arrhenathero-Inuletum conycae). Für
nähere Einzelheiten zu den Mittelrhein-Habitaten kann die Diplomarbeit von
SANDER{ XE "SANDER" } (1995) herangezogen werden. Die geographische Lage
der einzelnen Probestellen geht aus Abbildung 5.3-1 hervor.
Abbildung 5.3-1: Lokalisation der Probennahmestellen im Mittelrheintal.

5 HABITATBESCHREIBUNGEN
5.3.1 Beschreibung der einzelnen Standorte
Die Bezeichnungen für die einzelnen Standorte wurden von SANDER{ XE
"SANDER" } (1995) übernommen.
− Ham 1
Hammerstein; Dieses sehr große Habitat setzt sich aus einer Weinbergsbrache,
Brombeerhecken und einem Trockenrasen zusammen. Der Hang fällt sehr steil
zum Rheintal hin ab. P. albopunctata findet sich hauptsächlich im flacheren oberen
Teil.
− Mr 1
Steinbruch Leutesdorf; Den Hauptanteil an diesem Habitat stellt eine steile
Schieferhalde dar. Es gibt fleckenweise lückige Vegetation, die P. albopunctata
als Lebensraum nutzen kann. Weiterhin dienten auch angrenzende Weinberge als
Habitate.
− Mr 2
St. Martin; Das Habitat befindet sich am Rand des Naturschutzgebietes Weihertal
und grenzt direkt an die Rheinstraße 35. Das Gebiet kann als Trockenrasen bezeichnet
werden. Es ist relativ flach und wird deshalb den ganzen Tag von der
Sonne bestrahlt.
− Mr 3
Braubach; Das Gesamthabitat setzt sich aus mehreren kleinen Optimal-Habitaten
zusammen. Es handelt sich um einen Trockenrasen.
− Mr 5
Bopparder Hamm; Das Habitat besteht aus einer Weinbergsbrache, die schon mit
hoher Vegetation bewachsen ist. Vorherrschend sind Salvia spec. .
− Mr 6
Bopparder Hamm; Dieses Habitat besteht aus einem Trockenrasen mit extrem
kurzem Bewuchs. Wie Mr 2 ist es ebenfalls sehr flach und wird deshalb den ganzen
Tag von der Sonne bestrahlt.
− Mr 10
Burg Maus bei Wellmich; Charakteristisch sind die vielen Margeriten (Chrysanthemum
vulgare). Das Habitat ist sehr lückig und nach Süden exponiert.
− Mr 11
Dieses Habitat grenzt an ein Waldstück. Es besteht aus mehreren kleinen Hügeln,
die sehr karg bewachsen sind. Das Zentrum des Habitats bildet eine Geröllhalde.
41

− Mr 12
42
5.3 DIE HABITATE IM MITTELRHEINTAL
Kaub, in der Nähe der Burg Gutenfels; Der Hang ist südwestlich exponiert und
sehr weitläufig. Es finden sich einige unbewachsene Schieferfelsen über den
Hang verteilt. Ginsterbüsche teilen das Gebiet in unterschiedliche Areale.
− Mr 13
Schieferhalde bei Kaub im Volkenbachtal; Das Habitat ist sehr dicht besiedelt. Die
Vegetation ist sehr spärlich. Das Habitat ist vom Rheintal weiter entfernt als die
anderen Habitate.
− Mr 15
Weinbergslage Bacharach; Das Gebiet ist durch karge Vegetation ausgezeichnet.
Es ist umrahmt von zahlreichen Ginstersträuchern. Eine Isolierung könnte u.U.
deshalb auftreten, weil der Hang vom Rheintal abgewendet nach Süden abfällt.
Viele Ginsterbüsche und ein kleiner Waldabschnitt gliedern das Gebiet auf.
− Mr 16
Weinbergslage Bacharach; Es handelt sich um eine Weinbergsbrache. Das Habitat
liegt hoch über dem Rheintal. Bei günstigen Witterungsbedingungen erscheint
ein Flug für die Heuschrecke nach Kaub gut möglich.

6 MATERIAL UND METHODEN
6 MATERIAL UND METHODEN
6.1 Fangen und Lagerung
Ein besonderes Problem, auf das beim Fangen geachtet wurde, stellte das Fangen
von Individuen mit gleichen Eltern dar. Deshalb wurden die Proben beim Fangen aus
einem möglichst großräumigen Gebiet innerhalb des Habitats entnommen. Ob dadurch
vermieden werden konnte, daß Individuen aus einem Gelege stammen, kann
nicht genau gesagt werden, weil über die Ökologie von P. albopunctata zuwenig bekannt
ist.
Zum Fangen von P. albopunctata wurde ein 55 cm durchmessendes, engmaschiges
Netz verwendet. P. albopunctata wurde visuell und nach Gehör lokalisiert. Beim Annähern
an den Aufenthaltsort wurde das Netz hangaufwärts gehalten, weil die Fluchtrichtung
der Heuschrecke meist hangabwärts war. In Habitaten mit dichterem Bewuchs
wurden die Tiere mit einer schnellen seitlichen Bewegung gefangen. Dies war
nötig, weil sich die Tiere sonst in den dichteren Bewuchs hinabfallen gelassen haben.
Befand sich eine Heuschrecke im Netz wurde das Ende des Netzes hochgehalten,
damit die Heuschrecke hinaufklettern konnte. Dort wurde die Heuschrecke dann behutsam
zwischen zwei Fingern gehalten, während mit der anderen Hand in das Netz
gefaßt und beide Hinterbeine festgehalten wurden. Wäre nur ein Bein festgehalten
worden, hätte das Risiko bestanden, daß die Heuschrecke dieses losläßt, um flüchten
zu können. Danach wurde die Heuschrecke in z.B. eine Filmdose getan, in deren
Deckel sich ein Loch befand. Das Loch diente der Belüftung, ohne die die Heuschrecke
in kurzer Zeit gestorben wäre.
Innerhalb eines nicht zu großen Zeitraums (30 – 45 Minuten) wurden die Tiere eingefroren.
Es wurde darauf geachtet, daß keines der Tiere gestorben war, bevor es in
flüssigem Stickstoff eingefroren werden konnte, da sonst die Gefahr bestanden hätte,
daß die Enzyme denaturieren. Die Heuschrecken wurden bei mindestens -80 °C
in Cryocaps dauergelagert. Die Erfahrung zeigte, daß trotz tiefer Lagerungstemperaturen,
die Bandenmuster{ XE "Bandenmuster" } schlechter wurden, je länger die
Tiere gelagert worden sind. Es darf also kein zu großer Zeitraum bis zur Weiterverarbeitung
vergehen.
43

6.2 Schätzung der Populationsgröße
44
6.3 ELEKTROPHORESE
Die Populationsgröße der Haßberg-Populationen wurde von WALTERT{ XE
"WALTERT" } (1994) mit einem einfachen Schätzverfahren nach JOLLY abgeschätzt.
Die Mittelrheinpopulationen wurden von mir grob durch die beim Fangen und
Abgehen des Habitats auffliegenden Tiere bestimmt und in Klassen eingeteilt. Dabei
wurde die Größe des Habitats und die Länge der abgegangenen Transekte ins Kalkül
gezogen. Damit konnte eine Einteilung der Populationen in ein Vier-Klassen-
System vorgenommen werden (vgl. Kapitel 7.1.1).
6.3 Elektrophorese{ XE "Elektrophorese" }
Als Methode für populationsgenetische Untersuchungen hat sich die Elektrophorese{
XE "Elektrophorese" } als geeignet gezeigt (VEITH & SEITZ 1995).
Das Prinzip der Elektrophorese{ XE "Elektrophorese" } beruht auf der Eigenschaft
von geladenen Teilchen sich in einem elektrischen Feld zu bewegen. Dadurch ist es
möglich Proteine nach Ladung und Molekülgröße aufzutrennen.
Proteine mit biokatalytischen Eigenschaften nennt man Enzyme. Diese kann man mit
speziellen Färbemethoden (vgl. Kapitel 6.3.4) auf den Elektrophoreseplatten sichtbar
machen. Es zeigen sich dann spezifische Bandenmuster{ XE "Bandenmuster" }. Für
populationsgenetische und systematische Untersuchungen macht man sich vorallem
die Variabilität der Enzyme, die dann als Allozyme (vgl. Kapitel 6.3.1) bezeichnet
werden, zu Nutze (RICHARDSON{ XE "RICHARDSON" } et al. 1986, SPERLICH{
XE "SPERLICH" } 1988{ XE "SPERLICH 1988" }).
Zwischen der Basensequenz der DNA und der Aminosäuresequenz besteht Kolinearität,
d.h. eine Mutation in der Basensequenz des codierenden DNA-Abschnittes
kann sich unmittelbar auf die Aminosäuresequenz des Enzyms auswirken. Ausnahmen
stellen Mutationen am 3. Basenpaar eines Tripletts dar, weil durch den degenerierten
genetischen Code die Möglichkeit besteht, daß sich eine Mutation nicht auswirkt,
weil das Triplett weiterhin für die selbe Aminosäure codiert. Mutationen
solcherart können dann auch nicht mit der Allozymelektrophorese nachgewiesen
werden. Mit der Allozymelektrophorese können zudem nur diejenigen Mutationen
nachgewiesen werden, die eine Änderung des Molekulargewichts oder der Nettoladung
des Enzyms zur Folge haben. Dieses Enzym verhält sich im elektrischen Feld
abweichend zum Ursprungsenzym. Nach elektrophoretischer Trennung und aktivitätsspezifischer
Anfärbung kann das veränderte Enzym vom Ursprungsenzym unterschieden
werden.

6 MATERIAL UND METHODEN
Abbildung 6.3-1 zeigt eine Elektrophoresekammer, wie sie in der vorliegenden Arbeit
benutzt wurde. Die Elektrophoresekammern bestehen aus etwa ein Zentimeter
dickem Plexiglas. Sie wurden mit 1500 Milliliter Pufferlösung gefüllt (vgl. Kapitel
11.2.6). Die Kammer wird über einen Steg in der Mitte in zwei Teile gegliedert, die
über Platinelektroden mit einem regulierbaren Stromgerät verbunden sind. Der
Stromkreis wird durch die CA-Platten geschlossen, die über Filterpapierstreifen mit
der Pufferlösung verbunden sind. Es können bis zu drei CA-Platten (76 x 76 mm) pro
Durchgang bearbeitet werden.
Abbildung 6.3-1 Elektrophoresekammer; A= Auflagestege für CA-Platten,
B=Trennsteg, C= Puffer, D= Filterpapierstreifen, E= Elektroden, F=
CA-Platten, nach HERBERT & BEATON 1988
6.3.1 Allozyme
Durch Mutationen eines Locus können multiple Allele entstehen, die zu Enzymvarianten
mit unterschiedlichen Aminosäure-Sequenzen führen können. Es wird dann
von Allozymen gesprochen. Allozyme stimmen in ihren katalytischen Eigenschaften
überein und werden von dem gleichen Genort (Locus) codiert. Sie unterscheiden sich
lediglich in ihrer Aminosäuresequenz, dadurch kann auch eine Änderung der Nettoladung
hervorgerufen werden.
In einer Population können viele solcher Allozyme auftreten. In einem Individuum allerdings,
je nach Quartärstruktur des Enzyms, nur ein kleiner Teil der Gesamtvariabilität.
Der limitierende Faktor ist das individuelle, diploide Genom, das viel kleiner ist
als der Genpool der Population. Treten in einer Population oder auch zwischen Populationen
der gleichen Art mehrere unterschiedliche Allele auf, spricht man von Po-
45

46
6.3 ELEKTROPHORESE
lymorphismus. Auf der Ebene des Individuums wird von Heterozygotie{ XE "Heterozygotie"
} gesprochen (vgl. Kapitel 4.3.2.1).
Es gibt zwei unterschiedliche Hypothesen über die Bedeutung dieser Mutationen zu
Allozymen (CZIHAK et al.{ XE "CZIHAK et al." } 1990{ XE "CZIHAK et al. 1990" }):
− Neutralitätshypothese:
Der Großteil der nur geringfügig verschiedenen Allozyme unterscheidet sich in
seiner Wirkung nicht oder kaum. Aus diesem Grund sind die Allozyme selektionsneutral
und unterliegen nur der genetischen Drift{ XE "Drift" }. Diese Hypothese ist
die grundlegende Idee und Annahme für die meisten Auswertungsmethoden.
− Selektionshypothese:
Enzympolymorphismus ist primär ein Produkt der Mutation, die das Ausgangsmaterial
für die Selektion{ XE "Selektion" } liefert. Individuen mit unterschiedlichen
Allozymen können unter gleichen Umweltbedingungen unterschiedlichen Selektionsdrücken
ausgesetzt sein. Falls die Heterozygoten, als Träger zweier Allele, eine
größere ökologische Potenz besitzen, kann es durch Selektion zu einem balancierten
Polymorphismus kommen. Diese Hypothese gilt nur bedingt für
Stoffwechselenzyme, weil Mutationen an den entsprechenden Loci letal sein können.
Gilt die Selektionshypothese kann keine Aussage über den Genfluß oder die Populationsstruktur
anhand der genetischen Daten gemacht werden (CABE & ALSTADT
1994).
6.3.2 Die Vorbereitung der Proben
Als Proben dienten die relativ mächtigen Muskeln der Sprungbeine der Heuschrekken.
Diese Muskeln stellten sich als besonders geeignet heraus, weil bei Verwendung
anderer Körperteile z.T. erhebliche Störungen bei der Auftrennung durch andere
Substanzen (z.B. organische Säuren u.a.) oder durch Überladen der Gele zu
beobachten waren. Überladen heißt, daß sich zu viele Proteine auf den Platten befinden
und sich gegenseitig beim Lauf im elektrischen Feld behindern. Die Folge waren
uninterpretierbare, unscharfe Banden. Wurde weniger Enzymlösung verwendet,
war die Färbung mancher Enzyme nur schwach oder gar nicht erkennbar war.
Für die Durchführung der Elektrophorese{ XE "Elektrophorese" } genügte oft die
Hälfte des Femurs. Bei Larven der letzten Larvenstadien (L5 - 6) mußte jedoch oft
der ganze Femur homogenisiert werden, damit genügend Homogenat zur Verfügung
stand. Die durch Abtrennen der Beine und Halbieren des Femurs gewonnenen Pro-

6 MATERIAL UND METHODEN
ben wurden in Homogenisationspuffer (vgl. Kapitel 11.2.7) mit Ultraschall homogenisiert.
Dabei wurde darauf geachtet, daß die Proben weiterhin gekühlt bleiben und nur
wenige Ultraschallstöße (3 - 4) zum Zerkleinern benötigt wurden. Zu hohe Erwärmung
würde den Anteil denaturierten Enzyms deutlich erhöhen. Die spezifischen
Färbemethoden wären dann nicht mehr anwendbar gewesen bzw. hätten durch
Schmierbanden oder eine uninterpretierbare Bandenzahl, die durch aktive kleinere
Untereinheiten entsteht, keine schlüssigen Ergebnisse mehr ergeben
(RICHARDSON et al. 1986).
Nach dem Homogenisieren wurden die Proben in einer Zentrifuge bei 14000 U/min
drei bis vier Minuten zentrifugiert. Auch hierbei wurde beachtet, daß eine zu lange
Zentrifugierzeit die Proben zu sehr erwärmt. Die Proben müssen zentrifugiert werden,
damit sich alle größeren Teilchen (Muskel, Chitinskelett u.ä.) aus dem Überstand
absetzen. Durch zu große Teilchen kann der Lauf der Enzyme stark beeinträchtigt
werden.
Vom so erhaltenen Überstand wurden mit einer Eppendorfpipette ca. 11µl in die
Kammern der Probenplatte (passend zu Applikator) pipettiert. Bevor die Proben nun
mit einem Applikator auf die CA-Platten aufgebracht werden konnten, mußten die
Platten aus ihren Einweichkammern geholt, abgetropft und mit Filterpapier abgetrocknet
werden. Die Oberfläche der CA-Platten muß relativ trocken sein, damit die
applizierten Proben schnell eingesaugt werden und dadurch nicht unkontrolliert in die
Platten einsickern. Nur so ist ein exaktes, punktuelles Applizieren der Proben möglich.
Durch das unkontrollierte Einsickern kommt es zu rundlichen Banden, die
schwerer zu interpretieren sind.
Das Applizieren der Proben erfolgte mit Hilfe des Applikators „Super Z“ (HELENA
Laboratories), durch den mittels zweier Metallschlaufen aus jeder Kammer der Probenplatte
eine genau definierte Menge (1 µl) Homogenat auf die CA-Platten übertragen
werden kann. Je nach Aktivität des zu untersuchenden Enzyms muß das Applizieren
mehrmals wiederholt werden (vgl. Tab. 7.2.2).
Pro Elektrophoreseplatte können auf diese Weise zwölf Tiere aufgebracht werden.
Bei Proben, die zu nahe am Rand laufen, kommt es allerdings zu einem Randeffekt,
d.h. die Enzyme laufen schräg. Um dies zu umgehen wurden nur elf Tiere pro Platte
appliziert (zehn Proben + eine Referenz). Die Referenzprobe sollte die Platten untereinander
leichter vergleichbar machen, weil nicht jeder Lauf exakt dem anderen entspricht
und es so zu Interpretationsschwierigkeiten kommen kann.
Nach erfolgter Applikation wurden die CA-Platten mit der Gelseite (= Auftragungsseite)
nach unten auf die Filterpapierstreifen der Stege der Elektrophoresekammer
47

48
6.3 ELEKTROPHORESE
gelegt (vgl. Abbildung 6.3-1). Die Auftragungszone muß dabei in der Nähe der Kathode
zu liegen kommen, weil die weitaus meisten Enzyme in Richtung Anode laufen.
Die einzige Ausnahme in dieser Untersuchung bildete der zweite Locus der Glutamatoxalacetattransaminase
(GOT). Dieser lief Richtung Kathode, allerdings nur eine
sehr geringe Strecke, so daß der selbe Auftragungsmechanismus verwendet werden
konnte. Es wurde ferner darauf geachtet, daß die CA-Platten parallel zum Kammersteg
lagen, damit die Lauffront, in bezug auf die Platte, gerade verläuft. Die Kammern
wurden mit Kühlakkus kühl gehalten, damit der Grad der Denaturierung möglichst
gering blieb.
6.3.3 Durchführung der CA-Elektrophorese{ XE "Elektrophorese" }
und der Enzymfärbung{ XE "Enzymfärbung" }
Bei einem vorhergehenden Screening wurden die besten Bedingungen für die Cellulose-Acetat-Gelelektrophorese
bei Platycleis albopunctata ermittelt (vgl. Tabelle 7.2-
2). Variiert wurden dabei:
− die Art der Probe (Bein, Flugmuskulatur)
− die Art des Homogenisationspuffers und des Laufpuffers,
− die Stromstärke,
− die Laufzeit,
− die Zahl der Hits (Zahl der Applikationen pro Platte),
− das Färberezept und
− die Inkubationszeit für die Platten.
Den größten Teil des Screenings führte B. NICKLAS-GÖRGEN innerhalb ihrer Doktorarbeit
durch. An dieser Stelle nochmals vielen Dank für die Ersparnis vieler Stunden
mühsamen Screenings.
Nachdem die Laufkammern und CA-Platten, wie im vorhergehenden Kapitel beschrieben,
vorbereitet worden waren, wurde dann die durch das Screening ermittelte
Spannung angelegt und die Medien eine bestimmte Zeit (vgl. Tabelle 7.2-2) im elektrischen
Feld laufen gelassen. Anschließend wurden die Platten den Kammern entnommen
und mit vorbereitetem Färbemedium übergossen. Bei der Vorbereitung der
Färbemedien wurde darauf geachtet, daß Enzyme, oder andere leicht veränderbare
Stoffe, nicht zu früh dem Gemisch beigefügt wurden. PMS{ XE "PMS" } z.B. zerfällt
sehr leicht bei Zimmertemperatur und Lichteinstrahlung und darf deshalb erst kurz
vor der Verwendung zugegeben werden. Nach der Zugabe aller Reagenzien wurde
Agar-Agar zugegeben, dabei muß das Reaktionsgefäß geschüttelt werden, damit eine
gleichmäßige Verteilung aller Stoffe gewährleistet ist (RICHARDSON{ XE
"RICHARDSON" } et al.1986).

6 MATERIAL UND METHODEN
Je nach Enzym kann sich die Platte in kürzester Zeit oder über einige Minuten hinweg
entwickeln. Nachdem die Banden gut sichtbar geworden waren wurde die Färbeschicht
mit Wasser abgespült und die Platten längere Zeit gewässert. Die Wässerung
war notwendig, damit die Platten von den Färbechemikalien ausgewaschen
wurden, damit diese nicht weiter färben konnten. Nur so konnte eine Haltbarkeit der
Platten gewährleistet werden.
An die Wässerung schloß sich eine Trocknungsphase an. Zu diesem Zweck wurden
die Platten über ca. zwei Stunden bei 40°C in den Trockenschrank gelegt. Daran
schloß sich dann die Auswertung der Bandenmuster{ XE "Bandenmuster" } an. Die
Durchführung der CA-Elektrophorese{ XE "Elektrophorese" } erfolgte nach
HERBERT & BEATON (1989). Die Rezepte für die Enzymfärbungen basieren auf
Rezepten von HERBERT & BEATON (1989), sowie RICHARDSON{ XE
"RICHARDSON" } et al. (1986). Zum Teil wurden sie leicht modifiziert (vgl. Kapitel
11.2.6).
Tabelle 6.3-1: Vollständige Namen der untersuchten Enzyme, deren Abkürzungen und Zuordnungen
im Enzymsystem.
Enzymname Abkürzung E.C.-Nummer
6-Phosphogluconat-Dehydrogenase 6-PGDH 1.1.1.44
Argininphosphokinase / Kinasen APK/KIN 2.7.33
Fumarathydratase FH 4.2.1.2
Glutamatoxalacetattransaminase GOT 2.6.1.1
Glyceraldehyd-3-Phosphat-Dehydrogenase GA3PDH 1.2.1.12
Isocitratdehydrogenase IDH 1.1.1.42
Malatdehydrogenase MDH 1.1.1.37
Malatenzym ME 1.1.1.40
Mannosephosphatisomerase MPI 5.3.1.8
Peptidase (f. Peptid Alanin-Leucin) PEP 3.4.11
Phosphoglucomutase PGM 5.4.2.2
Triosephosphatisomerase TPI 5.3.1.1
6.3.4 Das Prinzip der Enzymfärbung{ XE "Enzymfärbung" }
Bei der Enzymfärbung{ XE "Enzymfärbung" } macht man sich die katalytische Funktion
des Enzyms zu Nutze. Man simuliert einen Abbauweg mit dem für das Enzym
spezifischen Substrat und ändert ihn so ab, daß als Endprodukt eine sichtbare Substanz
entsteht. In Abbildung 6.3-2 sind die drei möglichen Prinzipien schematisch
dargestellt.
− Möglichkeit A: Das Substrat wird vom zu untersuchenden Enzym direkt in ein
sichtbares Produkt umgesetzt.
49

50
6.3 ELEKTROPHORESE
− Möglichkeit B: Wird das Substrat vom zu untersuchenden Enzym in ein nicht
sichtbares Produkt umgesetzt, können die Banden durch histochemische Mechanismen
sichtbar gemacht werden. Hierzu benutzt man MTT{ XE "MTT" } (Methylthiazolyl-blau)
und PMS{ XE "PMS" } (Phenazin-methosulfat). PMS dient dabei als
Transportmolekül für das H + -Ion von NADH + H + bzw. HhNADPH + H + auf MTT.
MTT wird dadurch zu blauem Formazan reduziert, welches dann als violett-blaue
Banden zu erkennen ist.
− Möglichkeit C: Das Substrat wird vom zu untersuchenden Enzym nicht direkt in
ein sichtbares Produkt umgesetzt. Dieses Produkt kann dann aber über weitere
enzymatische Schritte (1) zu einem sichtbaren Produkt umgesetzt werden, (2) zu
einem durch histochemische Mechanismen sichtbaren Produkt umgesetzt werden.
Die Möglichkeit C findet breite Anwendung bei den Dehydrogenase-Reaktionen
(vgl. Abbildung 6.3-3 und 4).
Mannose-Phosphat-Isomerase
Mannose-6-Phosphat Fructose-6-Phosphat
Phosphoglucose-Isomerase
Glucose-6-Phosphat-
Dehydrogenase 6-Phosphoglucono-
Abbildung 6.3-2: Prinzipien der Enzymfärbung{ Glucose-6-Phosphat
XE "Enzymfärbung" }, Erklärungen lacton im Text
(RICHARDSON{ XE "RICHARDSON" } et al. 1986).
NADP
NADPH/ MTT/ PMS
Abbildung 6.3-3: Nachweis der Mannose-Phosphat-Isomerase (MPI). Kursiv sind die zugegebenen
Enzyme, fett die die Färbung verursachenden Substanzen.

6 MATERIAL UND METHODEN
Zwei konkrete Beispiele für Dehydrogenase-Reaktionen:
Fumarat-Hydratase Malatdehydrogenase
Fumarate Malate Oxalacetat
NAD
NADH/ MTT/ PMS
Abbildung 6.3-4: Nachweis für die Fumarathydratase (FH). Kursiv sind die zugegebenen
Enzyme, fett die die Färbung verursachenden Substanzen.
6.3.5 Auswertung der Bandenmuster{ XE "Bandenmuster" }
Auf einer Elektrophorese{ XE "Elektrophorese" }-Platte können pro Enzym mehrere
Banden anfärben. Diese Bandenmuster{ XE "Bandenmuster" } werden durch
verschiedene Allele des Enzyms hervorgerufen. Man kennt aber noch zwei weitere
Gründe für das Auftreten von unterschiedlichen Bandenzahlen (RICHARDSON{ XE
"RICHARDSON" } et al. 1986):
− Die Anwesenheit von mehr als einem Locus durch Duplikation des ursprünglichen
Locus´ mit darauffolgender Spezialisierung
− Posttranslationale Effekte, die auf gebildete Polypeptide wirken (Alterung, Anheftung
kleiner Moleküle, Zusammenschluß mit anderen Polypeptiden zu einem
Enzym).
Abbildung 6.3-5: Erwartete Bandenmuster{ XE "Bandenmuster" } für Heterozygote
von monomeren, dimeren und tetrameren Enzymen (nach
RICHARDSON{ XE "RICHARDSON" 51
} 1986). Erklärungen im Text.

52
6.3 ELEKTROPHORESE
Bei homozygoten Organismen wird das Enzym von einem Allel codiert, es bildet sich
nur eine Bande (homomer). Bei heterozygoten Organismen wird das Enzym von
mehreren Allelen codiert, es kommt zur Ausbildung von mehreren Banden
(heteromer). Wie in Abbildung 6.3-5 dargestellt, bilden sich bei Heterozygotie{ XE
"Heterozygotie" } von monomeren Enzymen zwei Banden, bei dimeren drei Banden
und bei tetrameren fünf Banden. Die Stärke der Färbung der einzelnen Banden
variiert, da die Wahrscheinlichkeit der Hybridbildung (A1A2, A1A1A2A2) wesentlich
größer ist als die Bildung eines Enzyms aus gleichen Untereinheiten. Bei einem
dimeren Enzym ergibt sich ein Verhältnis von 1:2:1 (RICHARDSON{ XE
"RICHARDSON" } et al.1986). Die strukturellen Eigenschaften der in die
Untersuchung involvierten Enzyme sind in der nachfolgenden Tabelle dargestellt.
Tabelle 6.3-2.1: Eigenschaften der untersuchten Enzyme.
Enzym Quartärstruktur max. Bandenzahl
6-Phosphogluconat-
Dehydrogenase
dimer 2 1
Arginin-Phosphokinase /
Kinasen
monomer 2 1
Fumarathydratase tetramer 5 1
Anzahl der Loci
Glutamatoxalacetat-
Transaminase
dimer 3 2
Glyceraldehyd-3-Phosphat-
Dehydrogenase
dimer 5 1
Isocitratdehydrogenase dimer 3 2 untere Bande ist mitochondrial
Malatenzym tetramer 5 1
Malatdehydrogenase dimer 3 1
Mannosephosphatisomerase monomer 2 1
Peptidase (Ala-Leu) dimer 3 1
Phosphoglucomutase monomer 2 1
Triosephosphat-Isomerase monomer 3 1

6 MATERIAL UND METHODEN
6.3.6 Versuchsablauf
Einweichen der CA-Platten in
Einweichpuffer (=Laufpuffer)
Abtropfen und Abtrocknen
der benötigten Platte mittels
Filterpapier
Auflegen der Platte auf
angefeuchteten
Applikatorhalter
Abpräparieren eines
Hinterbeines
Halbieren des Femurs
Homogenisieren in
Homogenisationspuffer
Zerkleinern der Proben
mit 3 - 4 starken, kurzen
Ultraschallstößen
Zentrifugieren (4 min bei
14000 u/min)
Pipettieren der Proben in
die Kammern der
Probenplatte
Aufbringen der Proben
auf CA-Platten mit
Applikator "Super Z"
Auflegen der CA-Platte auf
Laufkammersteg
Spannung anlegen und
bestimmte Zeit laufen lassen
Platten herunternehmen und
sofort anfärben
Nach erfolgter Anfärbung der Banden
Agar abspülen und Platten wässern
Trocknen der Platten für zwei Stunden
bei 40°C im Trockenschrank
Auswertung der
Bandenmuster
53
Färbereagenz
vorbereiten
Abbildung 6.3-6: Darstellung des Versuchsablaufs von der Probenvorbereitung bis zur Bandenmusterauswertung.

6.4 Datenanalyse
6.4.1 G-STAT
54
6.4 DATENANALYSE
Die über die CA-Elektrophorese{ XE "Elektrophorese" } gewonnenen Daten werden
zuerst mit dem Programmpaket G-STAT v3.0, das von SIEGISMUND{ XE
"SIEGISMUND" } (1990) entwickelt wurde, analysiert. Mit diesem Programmpaket ist
es möglich Allelfrequenzen, genetische Distanz{ XE "genetische Distanz" }en, Heterozygotie{
XE "Heterozygotie" } und eine F-Statistik (nach WEIR und
Eingabe der
Genotypen
Biosys.exe
F-Statistik
HARDY-WEINBERG-Verteilung
Diversitäts-Statistik
F-Statistiken für
Populationen cluster- bzw.
paarweise berechnen
Berechnung von
Korrelationen für
Diversitäts- und F-Statistik
mit Habitatparametern
Allelfrequenzen
Berechnen eines
Baumes nach der
REML-Methode
(Contml.exe)
Auswertung
Eingabe der
Genotypen mit g-inp
Dateien werden mit
g-fstatw
weiterverarbeitet
G-Fstat.exe
Genetische
Distanzen nach NEI
und REYNOLDS
Berechnen eines
Baumes nach der
UPGMA-Methode
(Neighbor.exe)
Korrelationen mit
Habitatparametern
Gesamtauswertung
Abbildung 6.4-1: Verlaufsdiagramm der Computerauswertung.
absolute
Allelzahlen
2î-Test auf signifikante
Unterschiede zwischen
Populationen mit iitest.exe

6 MATERIAL UND METHODEN
COCKERHAM 1984) zu berechnen (vgl. Abbildung 6.4-1).
6.4.2 BIOSYS
Mit Hilfe des FORTRAN-Programms BIOSYS (SWOFFORD & SELANDER 1989)
lassen sich verschiedene populationsgenetische Maße berechnen. Genutzt wurde
die Berechnung für die F-Statistik nach WRIGHT{ XE "WRIGHT" } (1951), die Berechnung
und Prüfung der Abweichung von der HARDY-WEINBERG-Verteilung und
die Berechnung der Heterozygotie{ XE "Heterozygotie" }.
6.4.3 PHYLIP
Mit Hilfe des Programmpakets PHYLIP 386 V. 3,5c von FELSENSTEIN{ XE
"FELSENSTEIN" } (1993) wurde über die Allelfrequenz-output-Matrix von G-FSTAT
genetische Distanz{ XE "genetische Distanz" }en berechnet und Phenogramme erstellt.
Dazu wurden folgende Teilprogramme benötigt:
− CONTML:
Dieses Programm erstellt eine Stammbaummatrix anhand der restriktiven
maximum likelihood Methode (REML{ XE "REML" }). Diese Methode basiert auf
einem Modell von EDWARDS und CAVALLI-SFORZA, das von FELSENSTEIN{
XE "FELSENSTEIN" } (1973, 1981) verbessert wurde (vgl. Kapitel 6.5).
− NEIGHBOR:
Dieses Programm erstellt eine Stammbaummatrix anhand der weitverbreiteten
UPGMA{ XE "UPGMA" }-Methode (unweighted pair-group method using an
arithmetic average, vgl. Kapitel 6.5).
− GENDIST:
Das Programm berechnet genetische Distanz{ XE "genetische Distanz" }maße
nach REYNOLDS, NEI und CAVALLI-SFORZA anhand der Allelfrequenzen und
erstellt eine Input-Matrix für NEIGHBOR.
− DRAWGRAM:
Dieses Teilprogramm plottet gerichtete Phenogramme anhand der Matrix von
CONTML und NEIGHBOR.
− DRAWTREE:
Dieses Teilprogramm plottet ungerichtete Phenogramme anhand der Matrix der
Programme CONTML und NEIGHBOR.
55

56
6.4 DATENANALYSE
Für nähere Informationen zu dem Programmpaket PHYLIP 386 von FELSENSTEIN{
XE "FELSENSTEIN" } (1993) sollten die zahlreichen Publikationen dieses Autors
herangezogen werden.
6.4.4 Homogentitätstest
Mit dem Programm IITEST wurden mehrere Homogenitätstest gerechnet. Dabei
handelt es sich um ein kleines Turbo-Pascal-Programm. Dieses sich selbsterklärende
Programm wurde von SEITZ{ XE "SEITZ" } geschrieben. Als Eingabedaten können
die absoluten Allelzahlen aus dem Programm G-STAT verwendet werden, die in
eine rechteckige Matrix überführt werden müssen.
6.5 Clusteranalyse{ XE "Clusteranalyse" }-Methoden
Es soll in diesem Abschnitt nur kurz auf die in dieser Arbeit verwendeten Methoden
eingegangen werden. Es handelt sich dabei um die UPGMA{ XE "UPGMA" }- und die
REML{ XE "REML" }-Methode.
− UPGMA{ XE "UPGMA" }:
Diese Abkürzung bedeutet unweighted pair-group method using an arithmetric
average. Diese Methode definiert die Distanzen zwischen OUs (Operational Units)
als den Mittelwert von allen paarweisen Distanzen innerhalb von OUs. D.b., daß
bei jeder neuen Zusammenfassung einzelner OUs eine neue Distanzmatrix errechnet
wird. Die Distanz der neuen OUs zu jeder anderen Gruppe, wird aus dem
Mittelwert der Distanzen der „Eltern-OUs“ zu jedem OU auf dieser Ebene berechnet.
Grundannahme für die Clusteranalyse{ XE "Clusteranalyse" } mit der
UPGMA{ XE "UPGMA" }-Methode ist, daß die Werte additiv sind, weil sonst keine
mathematisch korrekten Mittelwerte berechnet werden können (SNEATH &
SOKAL{ XE "SNEATH & SOKAL" } 1973{ XE "SNEATH & SOKAL 1973" }).
− REML{ XE "REML" }:
Diese Methode, deren Abkürzung für restrictiv maximum likelihood steht, wurde
von FELSENSTEIN{ XE "FELSENSTEIN" } (1973 und 1981) entwickelt. Das
Computerprogramm CONTML startet nach einem der UPGMA{ XE "UPGMA" }-
Methode ähnlichen Verfahren und berechnet ein erstes Phenogramm. Bei dem
folgenden sich wiederholenden Prozeß schätzt es die Wahrscheinlichkeit der Topologie
und der Anzahl und Länge der Stammbaumverzweigungen ab. Das Resultat
ist der für die eingegebenen Allelfrequenzen wahrscheinlichste Baum. Als
sehr weitreichende Grundannahme legte FELSENSTEIN (1981) fest, daß sich jeder
Charakter, in dieser Untersuchung entspricht das den Individuen einer Subpo-

6 MATERIAL UND METHODEN
pulation, unabhängig entwickelt. Er vergleicht dies mit dem BROWN{ XE
"BROWN" }´schen Bewegungsmodell. #
Zwei biologische Prozesse können die geforderte Unabhängigkeit stören. Zum einen
können unterschiedliche Ausprägungen der genetischen Drift{ XE "Drift" } dazu
führen, daß sich die Allelfrequenzen in Subpopulationen{ XE "Subpopulationen"
} nicht unabhängig voneinander entwickeln, ferner muß der
Selektionskoeffizient zufällig variieren, damit nicht Allelfrequenzen einzelner Loci
abhängig voneinander variieren (FELSENSTEIN 1981).
In welchem Bereich sich die Schwankungen zwischen abhängig und unabhängig
bewegen dürfen ist nicht vollständig klar. Wahrscheinlich ist jedoch, daß
FELSENSTEIN{ XE "FELSENSTEIN" } (1981) von extremen Unterschieden ausgeht.
Es ist danach nicht möglich sehr kleine Populationen und sehr große Populationen
gemeinsam zu analysieren, weil der Einfluß der genetischen Drift{ XE
UPGMA REML
Programm sucht den
geringsten Distanzwert
zwischen zwei OUs i und j
definiert die Länge der Linie
mit Dij/2
bildet neues OU u
definiert die Distanz von u zu
jedem anderen OU k als den
Mittelwert von Dki und Dkj
beginnt vom Anfang ohne
OUs i und j, aber dafür mit
neuem OU u
57
Programm bildet aus den
ersten drei OUs ein
Phenogramm
Das vierte OU wird
hinzugefügt
Durch paarweisen Vergleich der
OUs wird das
wahrscheinlichste
Phenogramm erstellt
Es werden schrittweise neue
OUs hinzugefügt
Abbildung 6.5-1: Verlaufsdiagramm der beiden verwendeten Clusteranalysemethoden
UPGMA{ XE "UPGMA" } und REML (nach SWOFFORD & OLSEN 1990){
XE "REML" }. OUs sind operational units (Arbeitseinheiten).

"Drift" } zu unterschiedlich ist.
58
6.5 CLUSTERANALYSEMETHODEN

7 ERGEBNISSE
7 ERGEBNISSE
7.1 Populationsökologie
Die Populationsökologie von P. albopunctata wurde innerhalb des FIFB{ XE "FIFB" }-
Projektes (Teilprojekt V) von WALTERT{ XE "WALTERT" } (1994) und
GOTTSCHALK (unveröffentlicht) bearbeitet. Ich möchte hier nur die Populationsgröße
und die Stichprobengröße der einzelnen Standorte ergänzen, weil sie für manche
Korrelationsberechnungen wichtig waren.
7.1.1 Populationsgröße und Stichprobengröße
Die relative Populationsgröße wurde in ein Vier-Klassen-System eingeteilt. Die Klasseneinteilung
erfolgte folgendermaßen:
Der Größenklasse 1 wurden Populationen mit einer Größe bis zu 300 Tieren zugeordnet;
der Größenklasse 2 entspricht eine Populationsgröße von mehr als 300 bis
zu 750 Individuen, die Klasse 3 entspricht einer Populationsgröße von mehr als 750
bis zu 1600 Tieren und die Größenklasse 4 schließt alle Populationen ein, die aus
mehr als 1600 Tieren besteht. Diese Einteilung orientiert sich an den Schätzwerten
der Haßbergpopulationen.
Tabelle 7.1-1: Populationsgröße und Probengröße. Die Populationsgrößen für die Mittelrheinpopulationen
konnten nur in Klassen eingeteilt werden. Die Haßbergpopulationen
wurden dieser Klasseneinteilung aufgrund der geschätzten Populationsgröße
zugeordnet.
1= klein, 2= mittel, 3= groß, 4= sehr groß, (vgl. auch Text), o.A.= ohne Angabe.
Populationsbezeichnung
Probengröße Populationsgröße (geschätzt
von WALTERT{ XE
59
"WALTERT" })
Größenklasse
Up1 32 1570 3
Pr1 18 130 1
Pr2 20 285 1
Pr4 29 715 2
Pr5 39 950 3
Kr1 27 830 3
Kr2 27 500 2
Kr3 27 455 2
Hw2 21 175 1
Hw3 23 110 1
Kb1 19 130 1
Sp1 21 o.A. o.A.
At1 25 o.A. o.A.
Fe1 21 o.A. o.A.
Hg1 30 o.A. o.A.
Bei den Mittelrheinpopulationen wurden die zwei Populationen Ham1 und Mr1 zusammengefaßt,
die geographisch benachbarte Habitate besiedeln und sich anhand
ihrer Allelcounts nach einem 2î-Test nicht signifikant unterscheiden. Die Stichpro-

60
7.2 POPULATIONSGENETIK
bengröße der einzelnen Populationen waren für eine statistische Auswertung zu gering,
aus diesem Grund war die Zusammenführung dieser Populationen nötig.
Tabelle 7.1-2: Fortsetzung der Tabelle 7.1-1. Die Population Ham1 wurde aus zwei kleinen
Proben (Ham1 und Mr1), die sich nicht signifikant voneinander unterscheiden
zusammengesetzt.
Populations- Probengröße Populationsgröße Größenklassen
bezeichnung
(nicht geschätzt)
HAM1 (Ham1/Mr1) 31 (17/14) o.A. 3 (2/1,5)
Mr2 29 o.A. 2
Mr3 27 o.A. 3
Mr5 24 o.A. 2
Mr6 30 o.A. 3
Mr10 25 o.A. 2-3
Mr11 31 o.A. 3-4
Mr12 30 o.A. 4
Mr13 30 o.A. 4
Mr15 30 o.A. 3
Mr16 33 o.A. 3
7.2 Populationsgenetik
7.2.1 Screening
Während des Screenings wurden 28 Enzyme unter verschiedenen Laufbedingungen
getestet. Als Auswahlkriterien für die Enzyme dienten die Bandenschärfe, die Bandenintensität
und das Auftreten von mehreren Allelen. Die Ausprägung der einzelnen
Kriterien ergab die Beurteilungen der einzelnen Enzyme (vgl. Tabelle 7.2-1).
Tabelle 7.2-1: Alle im Screening untersuchten Enzyme mit Beurteilung bei den verschiedenen
Laufpuffern. + = gut, ± = befriedigend, – = schlecht. Fett gedruckt
und mit Sternchen (*) versehen sind die für die Untersuchung ausgewählten
Enzyme.
Enzyme TC 8,2 TG 8,5 TM 7,0 PP 7,0 TB 8,9
1. 6-Phosphogluconat-Dehydrogenase * + ++ - - -
2. Aconitase +/- - - - -
3. Adenylatkinase * + +/- - - -
4. Aldehyd-Oxidase - + - - -
5. Aldolase - - - - -
6. Alkoholdehydrogenase - - - - -
7. Argininphosphokinase * +/- ++ +/- +/- +/-
8. Creatinkinase * +/- ++ +/- +/- +/-
9. Esterasen - - +/- - -
10. Fructosekinase - - - - -
11. Fumarathydratase +/- ++ - - -
12. Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase * + +/- - - -
13. Glucosephosphat-Isomerase * - + - - -
14. Glutamatoxalacetat-Transaminase * - - ++ - -
15. Glycerinaldehyd-3-Phosphatdehydrogenase * - + - - -
16. Glycerol-3-Phosphatdehydrogenase + - - - -
17. Hexokinase - - - - -
18. Isocitratdehydrogenase * - - - + -
19. Lactatdehydrogenase * - - - + -
20. Malatdehydrogenase * - - + - -
21. Malatenzym * - - + - +/-
22. Mannosephosphat-Isomerase * +/- + - - -
23. Peptidase (Ala-Leu) * - + - - -

7 ERGEBNISSE
24. Phosphoglucomutase * + ++ - +/- -
25. Pyruvatkinase * + +/- +/- +/- +/-
26. Trehalase - - +/- - -
27. Triosephosphat-Isomerase * +/- +/- + - -
28. Xanthin-Dehydrogenase +/- +/- - - -
61

7.2.2 Hauptversuch
62
7.2 POPULATIONSGENETIK
In die Hauptuntersuchung gingen zwölf Enzyme bzw. 13 Loci ein. Der Enzymlocus
IDH wies zwei Loci auf. Die Creatin-, Pyruvat- und Adenylatkinase wurden unter dem
Begriff Kinasen (KIN) zusammengefaßt, weil sie nicht eindeutig anzufärben waren
und zudem alle das gleiche Bandenmuster{ XE "Bandenmuster" } zeigten. In Tabelle
7.2-2 sind die Laufbedingungen für die untersuchten Enzyme angegeben.
Tabelle 7.2-2: Laufbedingungen der untersuchten Enzyme. Die ideale Stromspannung für alle
Enzyme wurde in dieser Untersuchung mit 200 Volt ermittelt. Abkürzungen vgl.
Tabelle 6.3-1
Enzym Anzahl der Hits Laufpuffer Laufzeit [min]
6-PGDH 5 TG 8,9 40
APK 1 TC 8,2 40
FH 3 TG 8,9 40
GA3PDH 4 TC 8,2 40
GOT 3 TM 7,0 30
IDH 3 PP 7,0 30
KIN 1 TC 8,2 40
MDH 3 TM 7,0 30
ME 2 TM 7,0 30
MPI 4 TG 8,9 40
PEP 4 TG 8,9 40
PGM 1 TC 8,2 40
TPI 3 TC 8,2 40
7.2.2.1 Identifizierung der Loci und Allele
Die Identifizierung der einzelnen Genotypen bzw. Allele fiel durch die deutlich auseinander
liegenden Banden relativ leicht. Es war deshalb nicht nötig, die Banden
auszumessen und RF-Werte zu ermitteln.
Probleme traten bei dem der Kathode näher liegenden, oberen Locus der IDH (IDH-
1) auf. Dieser Locus konnte nur bei den Mittelrheinpopulationen in die Auswertung
mit aufgenommen werden, weil dieser Locus während der CA-Elektrophorese{ XE
"Elektrophorese" } bei vielen Tieren der Haßbergpopulationen ausgefallen ist. Die
genaue Ursache für die Ausfälle ist nicht bekannt. Eine Möglichkeit könnte eine erhöhte
pH-Empfindlichkeit sein, die darauf zurückgeführt werden kann, daß es sich
bei diesem Locus um eine mitochondriale Variante handelt (LEHNINGER{ XE
"LEHNINGER" } 1987{ XE "LEHNINGER 1987" }). Ein Wiederholen der ausgefallenen
Läufe war wegen Materialmangels nicht möglich.

7 ERGEBNISSE
7.2.3 Genetische Charakterisierung
Die drei Untersuchungsgebiete Hammelburg, Mittelrheintal und Haßberge unterscheiden
sich in einigen landschaftlichen Faktoren (vgl. Kapitel 5). Die Landschaft, in
der Populationen angesiedelt sind, kann einen erheblichen Einfluß auf die genetische
und demographische Struktur von Populationen und deren möglichen Unterpopulationen
haben. Ob Unterschiede zwischen den Unterpopulationen und den Totalpopulationen
der Untersuchungsgebiete detektierbar sind, sollen die in diesem Kapitel
behandelten genetischen Parameter zeigen.
7.2.3.1 Diversitätsstatistik
Die in diesem Abschnitt behandelte Diversitätsstatistik soll Unterschiede bezüglich
der genetischen Struktur aufzeigen. Im Vordergrund stehen Unterschiede zwischen
den Unterpopulationen eines Gebietes und zwischen den Totalpopulationen der Gebiete.
Um die Totalpopulationen vergleichen zu können, wurden Mittelwerte der Parameter
Allelzahl, Heterozygotie{ XE "Heterozygotie" } und Polymorphie{ XE "Polymorphie"
} über alle Loci und alle Populationen eines Gebietes errechnet. Tabelle
7.2-3 zeigt diese Daten. In die Berechnungen gingen folgende Unterpopulationen des
entsprechenden Gebiets ein:
Hammelburg: Fe1; At1
Haßberge: Hw2, 3; Kb1; Kr1, 2, 3; Pr1, 2, 4, 5; Up1
Mittelrhein: Ham1; Mr2, 3, 5, 6, 10, 11, 12, 13, 15, 16
Tabelle 7.2-3: Diversitätsstatistik der Untersuchungsgebiete. Der Mittelwert über alle Untersuchungsgebiete
wurde nach der Anzahl der Unterpopulationen gewichtet.
Populations- Polymorphie{ XE "Po- Heterozygotie{ XE mittlere Allelzahl
bezeichnunglymorphie" } "Heterozygotie" }
95%-Niveau 99%-Niveau poly. Loci alle Loci poly. Loci aller Loci
Hammelburg 0,3077 0,3080 0,3940 0,1380 2,9167 1,6859
Haßberge 0,3077 0,3849 0,2972 0,1200 3,4773 1,9301
Mittelrheintal 0,3007 0,4478 0,2800 0,1060 3,0000 1,6154
alle Popula- 0,3045 0,4073 0,2974 0,1150 3,2118 1,7655
tionen ±0,002 ±0,029 ±0,052 ±0,009 ±0,125 ±0,068
Da mir aus der Literatur keine Vergleichswerte bezüglich der Polymorphie{ XE "Polymorphie"
} und der Heterozygotie{ XE "Heterozygotie" } von Tettigoniidae vorlagen,
kann keine Aussage darüber getroffen werden, ob die Art hier Besonderheiten zeigt.
Von SNYDER et al.{ XE "SNYDER et al." } (1985) wurden Daten bezüglich Invertebraten
veröffentlicht, die sich auf Untersuchungen von 93 Arten beziehen. NEVO et
al. (1984) publizierte Daten von Insekten, die auf einer größeren Probengröße basieren
(122-130 Arten). Die Angaben sind in Tabelle 7.2-4 zusammengestellt. Ein Vergleich
dieser Literaturwerte mit den in der vorliegenden Untersuchung ermittelten
63

64
7.2 POPULATIONSGENETIK
Werte zeigte, daß keine Besonderheiten bei P. albopunctata gefunden werden
konnten.
Tabelle 7.2-4: Diversitätsstatistik. Vergleichswerte aus der Literatur.
N= Anzahl der untersuchten Arten.
Diversitätsstatistik Vergleichswerte NEVO et al. (1984) SNYDER et al.{ XE
"SNYDER et al." }
(1985)
Heterozygotie{ XE "Heterozygotie" } 0,089 ± 0,060 (N=122) 0,110 ±0,070 (N=93)
Polymorphie{ XE "Polymorphie" } 0,351 ±0,187 (N=130) 0,400 ±0,200 (N=93)
Heterozygotie{ XE "Heterozygotie" } in
gemäßigten Klimaten
0,135 ±0,080 (N=6)
Die Abbildung 7.2-1 und die Abbildung 7.2-2 sollen die Unterschiede zwischen den
Totalpopulationen veranschaulichen. Einen deutlichen genetischen Unterschied zeigen
die Populationen der drei Untersuchungsgebiete nicht. Die Allelfrequenzen der
polymorphen Loci, die über alle Populationen eines Untersuchungsgebietes gemittelt
wurden (vgl. Tabelle 7.2-5), unterscheiden sich nur geringfügig voneinander.
mittl. Allelanzahl
poly. Loci
mittl. Allelanzahl
aller Loci
Heterozygotie
alle Loci
Heterozygotie
poly. Loci
Polymorphie
99%-Niveau
Polymorphie
95%-Niveau
alle Populationen
Mittelrheintal
Haßberge
Hammelburg
0 1 2 3 4
Abbildung 7.2-1:Anzahl der Allele. Es werden sowohl die mittlere Allelzahl
aller untersuchten Loci und der polymorphen Loci dargestellt.
alle Populationen
Mittelrheintal
Haßberge
Hammelburg
0,00 0,10 0,20 0,30 0,40 0,50
Abbildung 7.2-2: Diversitätsstatistik. Es wurde die Heterozygotie{ XE
"Heterozygotie" } aller untersuchten und der polymorphen
Loci unterschieden.

7 ERGEBNISSE
Die Untersuchungsgebiete unterscheiden sich hauptsächlich in der Polymorphie{ XE
"Polymorphie" } auf dem 99%-Niveau. Hier zeigt die Totalpopulation des Mittelrheintals
den höchsten Wert. (Tabellen 11.1-1 bis 4).
Die geringen Unterschiede zwischen den Totalpopulationen ergeben bei einem 2î-
Test, der mit den absoluten Allelzahlen aller Einzelpopulationen eines Gebietes
durchgeführt wurde, keine signifikanten Abweichungen voneinander (2î= 82,7; df=
284).
Die Mittelwerte der Diversitätsstatistik zeigen keine großen Abweichungen voneinander.
Eine getrennte Betrachtung der einzelnen Loci hingegen zeigt, daß es durchaus
unterschiedliche Polymorphien bzw. Heterozygotien einzelner Loci in den Untersuchungsgebieten
gibt. Eine Unterscheidung der Untersuchungsgebiete Haßberge und
Mittelrheintal ist anhand dieser Werte durchaus möglich. Die Heterozygotie{ XE
"Heterozygotie" } der einzelnen Loci soll hier exemplarisch für alle Diversitätsparameter
herausgegriffen werden.
Die Heterozygotien der Loci, deren häufigstes Allel in der Mehrzahl der Populationen
eine Allelfrequenz unter 0,05 besitzt, zeigen erkennbare Unterschiede zwischen den
a)
Heterozygotie
Heterozygotie
0,70
0,60
0,50
0,40
0,30
0,20
0,10
0,00
polymorphe Loci
b)
0,07
0,06
0,05
0,04
0,03
0,02
0,01
0,00
monomorphe Loci
0,19
0,21
0,31
0,28
Haßberge
Mittelrhein
Haßberge
Mittelrhein
TPI GOT ME 6PG FH APK KIN GAP MDH
0,20
0,22
0,58
IDH-2 MPI PGM PEP
Abbildung 7.2-2: Mittlere Heterozygotie{ XE "Heterozygotie" } der polymorphen
(Diagramm a ) und der monomorphen Loci
(Diagramm b) für die Untersuchungsgebiete Haßberge
d Mitt l h i t l
65
0,70

66
7.2 POPULATIONSGENETIK
Untersuchungsgebieten (vgl. Abbildung 7.2-2b). So sind Heterozygoten der Loci
MDH, APK, KIN und TPI nur in den Populationen des Mittelrheintals vertreten, während
Heterozygote für die Loci FH und 6-PGDH nur in den Haßbergpopulationen
gefunden werden konnten. Ferner weichen die Heterozygotien der Loci GOT, ME
und PEP (vgl. Abbildung 7.2-2a und b) erkennbar voneinander ab.
Alle Heterozygotie{ XE "Heterozygotie" }-Werte gemittelt ergeben zwar einen etwa
gleichhohen Heterozygotiegrad für ein Gebiet, zeigen jedoch einzeln betrachtet
enorme Abweichungen voneinander. Nach diesen Beobachtungen lassen sich die
Untersuchungsgebiete anhand der Diversitätsstatistik gut unterscheiden.
7.2.3.2 Allelfrequenzen der polymorphen Loci
Genetische Unterschiede zwischen den Totalpopulationen lassen sich auch finden,
wenn man die Allelfrequenzen einzelner Loci betrachtet. In diesem Abschnitt soll auf
die in den meisten Populationen auf dem 95%-Niveau polymorphen Loci eingegangen
werden. Loci mit geringeren Allelfrequenzen werden weiter unter besprochen.
Unterschiede zwischen den Untersuchungsgebieten werden deutlich erkennbar an
den Allelfrequenzen der Allele b, e, f und g des Locus´ PEP (vgl. Tabelle 7.2-5). Die
mittleren Allelfrequenzen der Loci PGM und PEP sind in Abbildung 7.2-3 für die untersuchten
Populationen graphisch dargestellt.
Tabelle 7.2-5. Mittlere Allelfrequenzen der polymorphen
Loci in den 3 Untersuchungsgebieten.
Locus Allel Hammelburg Haßberge Mittelrhein
IDH-2 a 0,088 0,014 0,021
b 0,606 0,896 0,870
c 0,088 0,045 0,073
d 0,219 0,045 0,036
MPI a 0,000 0,000 0,004
b 0,768 0,824 0,826
c 0,233 0,176 0,168
d 0,000 0,000 0,002
PGM a 0,295 0,117 0,065
b 0,706 0,875 0,866
c 0,000 0,006 0,024
d 0,000 0,002 0,045
PEP a 0,020 0,016 0,006
b 0,020 0,431 0,278
c 0,020 0,022 0,037
d 0,000 0,004 0,022
e 0,335 0,059 0,092
f 0,072 0,041 0,117
g 0,534 0,416 0,387
h 0,000 0,005 0,009
i 0,000 0,006 0,052

7 ERGEBNISSE
RHEINLAND
- PFALZ
Koblenz
PGM
c, d
0% a
29%
PEP
b
71%
c d a
2% 5% 6%
PGM PEP
g
56%
b
87%
Mittelrheintal
Mainz
g
41%
BADEN -
WÜRTTEMBERG
i b
0% 2%
f
7%
e
35%
i
6%
Hammelburg
Würzburg
g
39%
67
f
13%
f
e
4%
5%
Haßberge
b
30%
e
10%
BAYERN
i
0% b efgi
b
52%
b
85%
d c
0% 1%
a
14%
PEP PGM
Abbildung 7.2-3: Unterschiede der Allelfrequenz der Loci PGM und PEP in den drei Untersuchungsgebieten.
a
b
c
d

68
7.2 POPULATIONSGENETIK
Die Abbildung 7.2-3 verdeutlicht, daß die Unterschiede zwischen den Untersuchungsgebieten
nicht groß sind, daß jedoch die prozentualen Anteile unterschiedlicher
Allele der Loci PGM und PEP durchaus detektierbare Unterschiede zeigen.
7.2.3.3 Private Allele
Genetisch lassen sich Unterschiede zwischen den Totalpopulationen auch anhand
der privaten Allele erkennen. Es wurden dabei private Allele unterschieden, die privat
für eine Einzelpopulation oder privat für ein Untersuchungsgebiet sind. Tabelle 7.2-6
beschreibt die privaten Allele mit ihren Allelfrequenzen und die Bezeichnung der Populationen,
in denen diese nachgewiesen werden konnten.
Tabelle 7.2-6: Private Allele. Unterschieden wurden private Allele für einzelne Populationen
und private Allele für ein Gebiet. Die Populationen aus dem Mittelrheintal sind
fett gedruckt, die der Hammelburg-Populationen kursiv. Für die privaten Allele
eines Gebietes wurden gewichtete Mittelwerte für die Allelfrequenzen berechnet,
damit die Stichprobengröße berücksichtigt werden konnte.
Private Allele einer Population Private Allele eines Gebietes
Locus Population Allel Allelfrequenz Populationen Allel Allelfrequenz
TPI Ham1 c 0,016 Mr3, 10,13, 16 a 0,039
MPI Ham1 a 0,048
Mr3 e 0,019
GOT Mr 10, 13 a 0,017
ME Kr1, 2, 3, Hw2 a 0,081
Mr6, 10, 11 c 0,023
APK Mr6 a 0,017
KIN Mr2, 3 a 0,035
MDH Mr12 a 0,017
Ham1 c 0,016
6-PGDH Kr3 c 0,037
FH Up1 a 0,016
Kr1 c 0,056
PEP At1 a 0,040
In den Haßbergen finden sich vier private Allele, davon sind drei privat für Einzelpopulationen.
Auffällig ist, daß in den Krumtalpopulationen drei der vier für die Haßberge
privaten Allele zu finden sind. Beachtenswert ist auch, daß die privaten Allele dort,
relativ zu den Allelfrequenzen anderer privater Allele, mit einer hohen Häufigkeit auftreten.
In den Populationen des Mittelrheintals finden sich zehn private Allele, wovon sechs
privat für Einzelpopulationen sind. In der Population Ham1 treten drei private Allele
auf, das entspricht 50% der privaten Allele, die in Einzelpopulationen des Mittelrheintals
gefunden wurden.

7 ERGEBNISSE
Die Hammelburgpopulation At1 zeigt beim Locus PEP ein privates Allel mit einer relativ
hohen Allelfrequenz von 0,040. Insgesamt wurden in der vorliegenden Untersuchung
15 private Allele identifiziert, wovon neun privat für Einzelpopulationen waren.
Aufgrund der Ergebnisse aus Kapitel 7.2.5.1 wurde für die Verteilung der Allelverteilung{
XE "Allelverteilung" } im Mittelrheintal eine partielle Regressionsanalyse gerechnet.
Es galt herauszufinden, ob die Verteilung abhängig von der Hauptwindrichtung{
XE "Hauptwindrichtung" } ist. Aufgrund der Abhängigkeit der mittleren Allelzahl
von der Populationsgröße (Kapitel 7.2.3.5) konnte eine Abwägung der Bedeutung der
Hauptwindrichtung bzw. Populationsgröße nur über eine partielle Regressionsanalyse
erfolgen. Diese ergab keinen signifikanten Zusammenhang.
7.2.3.4 HARDY-WEINBERG-Verteilung
Dem HARDY-WEINBERG-Gesetz der Genotypverteilung liegt die Annahme einer
Idealpopulation zugrunde (vgl. Kapitel 4.3.1). Um festzustellen, ob die Populationen
sich im HARDY-WEINBERG-Gleichgewicht befinden, werden die Werte der beobachteten
Heterozygotie{ XE "Heterozygotie" } gegen die Werte der erwarteten Heterozygotie
auf signifikante Unterschiede getestet. Das Programm BIOSYS-1
(SWOFFORD & SELANDER 1989) testet die Genotyphäufigkeiten mit einem G-Test.
Treten viele seltene Allele bei einem Locus auf, poolt das Programm alle seltenen
Allele. Die seltenen Allele werden dann als ein Merkmal dem häufigsten Allel gegenübergestellt.
In die Berechnung der Abweichungen vom HARDY-WEINBERG-
Gleichgewicht gingen nur die auf dem 95%-Niveau polymorphen Loci ein.
Im Durchschnitt lag einer von vier Loci in den Populationen der Untersuchungsgebiete
Hammelburg und Haßberge nicht im HARDY-WEINBERG-Gleichgewicht. In
den Mittelrheinpopulationen lagen im Durchschnitt 1,30 Loci nicht im HARDY-
WEINBERG-Gleichgewicht. Über alle Populationen ergab sich, daß 1,15 Loci nicht
der HARDY-WEINBERG-Verteilung folgen, das entspricht 21,0% der polymorphen
Loci (vgl. Abbildung 7.2-4). Die Abbildung 7.2-4 macht ferner deutlich, daß der Locus
PGM am häufigsten von allen Loci von der HARDY-WEINBERG-Verteilung abweicht.
Am deutlichsten wird dieser Befund bei den Mittelrheinpopulationen. Dort ist dieser
Locus in 72,7% der Fälle nicht im HARDY-WEINBERG-Gleichgewicht.
Bei den Populationen Hw3 und Pr4 (Haßberge) und den Populationen Mr3, 15 und
Ham1 (Mittelrheintal) sind 50% der Loci nicht im HARDY-WEINBERG-Gleichgewicht.
In den Populationen Kr1, Mr5 und Mr10 befinden sich 75% der Loci nicht in HARDY-
WEINBERG-Verteilung.
69

7.2.3.5 Diversitätsstatistik und Populationsgröße
70
7.2 POPULATIONSGENETIK
Da genetische Drift{ XE "Drift" } und Inzucht{ XE "Inzucht" }, die zu einer Diskrepanz
zwischen der beobachteten und der erwarteten Heterozygotie{ XE "Heterozygotie" }
führen können, besonders dann in Erscheinung treten, wenn die Populationsgröße
gering ist, wurden Korrelationen für die Polymorphie{ XE "Polymorphie" }, die Heterozygotie
und die durchschnittliche Anzahl der Allele über alle Loci mit den Populationsgrößenklassen
berechnet. Dabei zeigten sich teilweise signifikante Korrelationen
(vgl. Tabelle 7.2-7).
Tabelle 7.2-7: Korrelationskoeffizienten (Spearman) zwischen Polymorphie{ XE "Polymorphie"
} (95%- und 99%-Niveau), Heterozygotie{ XE "Heterozygotie" } und durchschnittlicher
Allelzahl über alle Loci und der Populationsgrößenklasse. Die fett
gedruckten Korrelationskoeffizienten sind signifikant.
Polymorphie{ XE "Polymorphie" } auf
99%-Niveau
Polymorphie{ XE "Polymorphie" } auf
95%-Niveau
Anzahl Populationen
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Alle
Mittelrhein
Haßberge
Hammelburg
Korrelationskoeffizient FG p
0,627 20 0,002
0,301 20 0,173
MPI IDH-2 PGM Loci im Mittel
Abbildung 7.2-4: Anzahl der Populationen, deren polymorphe Loci,
sich nicht im HARDY-WEINBERG-Gleichgewicht
befinden.
Heterozygotie{ XE "Heterozygotie" }
über alle Loci
0,437 20 0,042
Heterozygotie{ XE "Heterozygotie" }
über polymorphe Loci
0,305 20 0,167
Mittlere Allelzahl über alle Loci 0,593 20 0,004
Die Diagramme in Abbildung 7.2-5 verdeutlichen die Korrelationen der verschiedenen
Faktoren mit der Populationsgrößenklasse.

7 ERGEBNISSE
Alle Parameter der genetischen Divergenz von Populationen zeigen einen positiven
Zusammenhang mit der Populationsgrößenklasse. Aus diesem Grund kann auch ein
erkennbarer Einfluß von genetischen Zufallsprozessen postuliert werden.
7.2.4 F-Statistik
a
Polymorphie (99%)
c 0,17
d
Heterozygotie
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
0,15
0,13
0,11
0,09
0,07
0,05
1 2 3 4
Populationsgrößenklasse
1 2 3 4
Populationsgrößenklasse
Polymorphiegrad (95%)
Die Genfluß{ XE "Genfluß" }-Berechnungen, die im nächsten Kapitel behandelt werden,
beruhen auf der F-Statistik nach WRIGHT{ XE "WRIGHT" } (1951 und 1978)
bzw. WEIR & COCKERHAM (1984){ XE "WEIR & COCKERHAM" }. Die F-Statistik
wird deshalb zuerst behandelt.
b
Allelzahl
In Tabelle 7.2-8 sind die sieben umfassendsten Berechnungen einer F-Statistik herausgegriffen.
In dieser Berechnung wurden durch das Programmpaket G-STAT
(SIEGISMUND{ XE "SIEGISMUND" } 1990{ XE "SIEGISMUND 1990" }), nach einem
Vorschlag von WEIR & COCKERHAM (1984), Standardfehler berechnet. Dies war
bei einem zweiten Rechenansatz mit dem Programm BIOSYS (SWOFFORD &
SELANDER 1989), der weiter unten vorgestellt wird, nicht möglich.
Die F-Statistik zeigt, daß der Hauptteil der genetischen Divergenz nicht zwischen den
Gebieten, sondern zwischen den Einzelpopulationen zu finden ist. Dies machen die
geringen FST-Werte und die hohen FIS-Werte deutlich.
71
0,65
0,60
0,55
0,50
0,45
0,40
0,35
0,30
0,25
0,20
1 2 3 4
Populationsgrößenklasse
2,50
2,25
2,00
1,75
1,50
1 2 3 4
Populationsgrößenklasse
Abbildung 7.2-5: Korrelationen der Diversitätsstatistik mit der Populationsgrößenklasse.
Die abhängigen Variablen Polymorphie{ XE "Polymorphie" } (a,b),
Heterozygotie{ XE "Heterozygotie" } (c) und die Allelzahl (d) wurden
unter Berücksichtigung aller Loci berechnet.

72
7.2 POPULATIONSGENETIK
Für die Berechnung des FST-Wertes zwischen Gebieten wurden die Populationen eines
Gebietes ausgewählt, die den geringsten FST-Wert zu allen anderen Populationen
dieses Gebietes aufwiesen (siehe Tabellen 7.2-9 und 11.1.10). Diese Populationen
zeigen demnach eine von allen anderen Populationen eines Gebietes wenig
abweichende genetische Struktur.
Tabelle 7.2-8: Anteil genetischer Variation = Fixierungsindex (FST), Inzuchtgrad (FIS),
Heterozygotieabnahme eines Individuums im Vergleich zur Totalpopulation
(FIT-Wert ). Diese Berechnungen beruhen auf dem Inselmodell
nach WRIGHT{ XE "WRIGHT" }. Der 1. Teil zeigt die berechneten F-
Werte nach einem Vorschlag von WEIR & COCKERHAM (1984){ XE
"WEIR & COCKERHAM" }. Der 2. Teil der Tabelle zeigt die F-Statistik
als Vergleich der Regionen (Näheres im Text).
FIS FIT FST Std.fehler FST
Haßberge 0,095 0,158 0,069 0,023
Mittelrheintal 0,227 0,264 0,047 0,012
Fe1, At1, Hg1, Sp1 0,071 0,225 0,166 0,040
Fe1, Mr6 0,117 0,205 0,100
Fe1, Pr4, Mr6 0,113 0,235 0,138
Fe1, Mr10, Pr5 0,118 0,236 0,134
Fe1, Pr5 0,079 0,154 0,081
Als zweiten Berechnungsansatz für eine F-Statistik wurden die Untersuchungsgebiete
in kleinere Untereinheiten, sogenannte Nachbarschaften{ XE "Nachbarschaften"
}, eingeteilt. Dabei wurden Populationen zusammengefaßt, die aufgrund landschaftlicher
Besonderheiten (Hügel, Ansiedlungen, Wässer u.ä.) eher weniger
voneinander isoliert scheinen. Die Einteilung ist sehr subjektiv, deshalb wurden auch
verschiedene Strukturierungen vorgenommen und die Werte miteinander verglichen.
In Tabelle 7.2-9 sind unterschiedliche Möglichkeiten der Strukturierung aufgezeigt
(vgl. auch Tabelle 11.1-9). Näherer Erläuterung bedarf es nur der Nachbarschaft Königsberg
bei der Möglichkeit Haßberge1, die nicht sofort einsichtig erscheint. Die Populationen
Kr1, Kb1 und Pr4 wurden (1) wegen ihrer geographischen Nähe und (2)
wegen fehlender Isolationsschranken als eine Nachbarschaft definiert. Auf der einen
Seite ist das Krumtal in Richtung Königsberg offen, zum anderen sind keine Hügel
zwischen den Populationen Pr4 und Kb1 vorhanden. Ferner befindet sich das Habitat
der Population Pr4 recht nahe am Rand der Hügelkette, die das Krumtal nach Westen
hin begrenzt.

7 ERGEBNISSE
Tabelle 7.2-9: Drei Möglichkeiten der Unterteilung der verschiedenen Untersuchungsgebiete.
Möglichkeit 1 bezieht alle Gebiete und Nachbarschaften{ XE
"Nachbarschaften" } in die Berechnung der F-Statistik ein, Haßberge 1
bzw Mittelrhein 1 jeweils nur eines der Gebiete.
Möglichkeit 1 Haßberge 1 Mittelrhein 1
Haßberge 1 Haßberge Mittelrhein
Krumtal Kr1-3 Krumtal Kr2,3 Kaub Mr16,12,13
Prappach Up1, Pr1-5 Prappach Up1,Pr1,2,5 Boppard Mr5,6,10,11
Hohe Wann Hw 2,3 Hohe Wann Hw2,3 Braubach Mr3,2
Königsberg Kb1 Königsberg Kr1,Pr4,Kb1 Bacharach Mr15
Spitzberg Sp1
Mittelrhein
Bacharach Kaub Mr11-16
Boppard Mr2-6,10
Hammerstein Ham1
Hammelburg
Feuertal Fe1, At1
Würzburg
Haigergrund Hg1
Die folgende Tabelle zeigt exemplarisch die F-Statistiken, die zu den in Tabelle 7.2-9
aufgezeigten Möglichkeiten der Populationsunterteilung gehören. Der Unterschied zu
den in Tabelle 7.2-8 gezeigten Ergebnissen einer F-Statistik ist die hierarchische
Ebene einer Nachbarschaft, die mit in die Berechnung einging. Bei der Einzelbetrachtung
der Untersuchungsgebiete geht die Ebene der Gebietsvergleiche verloren.
Deshalb sind in der Tabelle 7.2-10 für diese Berechnungen nur drei Werte angegeben.
Tabelle 7.2-10: F-Statistik auf Basis einer Unterteilung der Untersuchungsgebiete in Nachbarschaften{
XE "Nachbarschaften" }. Hierbei wurde die Heterozygotie{ XE "Heterozygotie"
} der unterschiedlichen hierarchischen Ebenen auf Basis einer FST-
Berechnung miteinander verglichen (nach WRIGHT 1978).
Vergleichspaare Möglichkeit 1 Haßberge 1 Mittelrhein 1
Population
/Nachbarschaft
0,076 0,072 0,117
Population /Gebiet 0,064 0,068 0,112
Population /Total 0,087
Nachbarschaft
/Gebiet
0,012 -0,004 -0,006
Nachbarschaft /Total 0,012
Gebiet /Total 0,024
Die unterschiedlichen Einteilungen in Nachbarschaften{ XE "Nachbarschaften" } zeigen
keine unterschiedlichen Ergebnisse. Die Werte variieren zwar, dennoch machen
alle Berechnungen deutlich, daß der Hauptteil der genetischen Variation in den einzelnen
Populationen zu finden ist. Zwischen den Nachbarschaften bzw. den Gebieten
finden sich keine, oder nur wesentlich geringere Unterschiede, als zwischen den Populationen.
Diese Ergebnisse sind auch konform mit den hohen FIS-Werten der er-
73

0,10
0,09
0,08
0,07
0,06
0,05
0,04
0,03
0,02
0,01
0,00
74
7.2 POPULATIONSGENETIK
sten Berechnung, die ebenfalls auf eine hohe genetische Divergenz{ XE "genetische
Divergenz" } zwischen den Einzelpopulationen hinweisen. Die Abbildung 7.2-6 zeigt
graphisch die Ergebnisse aller durchgeführten Berechnungen aufgrund unterschiedlicher
Einteilung in Nachbarschaften. Gut zu erkennen ist der gleichförmige Verlauf
der Linien, relativ unabhängig von der vorgenommen Einteilung in Nachbarschaften.
a b
Population/Nach
Population/Gebiet
Population/Total
Nach/Gebiet
Nach/Total
Gebiet/Total
Möglichkeit 5
Möglichkeit 4
Möglichkeit 3
Möglichkeit 1
Möglichkeit 2
Die getrennte Betrachtung der Untersuchungsgebiete Haßberge und Mittelrheintal
zeigt, daß die genetische Divergenz{ XE "genetische Divergenz" }, die sich aus der
Heterozygotie{ XE "Heterozygotie" } bzw. den Allelfrequenzen (vgl. Kapitel 4.3.4) errechnet,
zwischen den Einzelpopulationen des Mittelrheins stärker ausgeprägt ist, als
dies bei den Haßbergpopulationen der Fall ist. In beiden Populationsgruppen und
unabhängig von der Einteilung in unterschiedliche Nachbarschaften{ XE "Nachbarschaften"
}, zeigt sich der gleiche Kurvenverlauf (vgl. Abbildung 7.2-6b).
Auf den Ergebnissen der F-Statistik gründet die Hypothese, daß der FST- Wert mit
zunehmender geographischer Distanz gleichfalls zunimmt. Um diese Hypothese zu
testen, wurde eine Korrelationsanalyse durchgeführt, die zu den in Tabelle 7.2-11
dargestellten Ergebnissen führte. Es wurden zwei Korrelationsansätze vorgenommen.
Im ersten Ansatz wurden alle paarweise errechneten FST- Werte zwischen allen
Populationen berücksichtigt. Im zweiten Ansatz wurden nur FST -Werte zwischen Populationen
eines Gebietes und FST-Werte zwischen den Hammelburgpopulationen
und den Populationen des Mittelrheins bzw. der Haßberge berücksichtigt.
0,12
0,10
0,08
0,06
0,04
0,02
0,00
Population/Nach
Population/Gebiet
Nach/Gebiet
Haßberge 2
Haßberge 1
Mittelrhein2
Mittelrhein 1
Abbildung 7.2-6: Ergebnisse der Berechnung von F-Statistiken für verschiedene Möglichkeiten der
Nachbarschaftszuordnung. In die 1. Berechnung gingen alle Gebiete und deren Unterteilung
ein (Diagramm a). Bei der 2. Berechnung wurden die F-Statistiken der Gebiete
Haßberge und Mittelrhein getrennt betrachtet. Zu den Einteilungsmöglichkeiten siehe
Tabelle 11.1-9 im Anhang.

7 ERGEBNISSE
Tabelle 7.2-11: Korrelationsstatistik des Zusammenhangs FST und geographische
Distanz{ XE "geographische Distanz" }. Es wurden
zwei Ansätze gewählt, (1) es wurden alle FST-Werte in die
Berechnung einbezogen, (2) es wurden nur FST-Werte zwischen
Populationen eines Gebietes und zwischen den
Hammelburgpopulationen und den Populationen des Mittelrheins
und der Haßberge einbezogen.
Ansatz 1 Ansatz 2
Pearson´scher Korrelationskoeffizient 0,03 0,06
Bestimmtheitsmaß 0,00 0,00
Freiheitsgrade (df) 298,00 168,00
P-Wert 0,62 0,44
Die beiden Ansätze der Korrelationsanalyse zeigen keine signifikanten Zusammenhänge.
Die Werte für die Abbildung 7.2-7 wurden durch eine Einteilung in Klassen
erhalten, dabei wurden die Werte innerhalb eines bestimmten Distanzbereichs gemittelt.
Fixierungsindex Fst
0,10
0,09
0,08
0,07
0,06
0,05
0,04
0 40 80 120 160 200 240 280
geographische Entfernung [km]
Abbildung 7.2-7: Korrelation des FST-Wertes mit der geographische
Distanz auf Basis des 1. Ansatzes.
Die Wertepaare für die Darstellung
wurden in Distanzklassen eingeordnet um
eine bessere Übersicht zu gewährleisten.
Die für die Korrelationsanalyse benötigten Wertepaare wurden folgendermaßen erstellt:
Der FST-Wert wurde für jeweils zwei Populationen berechnet. Dieser Wert wurde
dann mit der geographischen Distanz zwischen diesen Populationen korreliert.
75

7.2.5 Genfluß{ XE "Genfluß" }
76
7.2 POPULATIONSGENETIK
Der Genfluß{ XE "Genfluß" } ist ein wichtiger Aspekt dieser populationsgenetischen
Untersuchung. Für die Struktur von Populationen ist der Genfluß ein wesentlicher
Faktor und er hilft die Struktur der Populationen besser zu verstehen. Die zugrunde
liegenden Ideen und Modelle wurden schon in Kapitel 4.3.5 angesprochen. Die Ergebnisse
der z.T. vorausgesetzten F-Statistik wurden im vorherigen Kapitel vorgestellt.
Tabelle 7.2-12 gibt die Genflußdaten für einige der untersuchten Gruppierungen an.
Dabei wurden für jeweils zwei Populationen Genflußdaten berechnet. Zusätzlich zu
dem Modell nach NEI (Kapitel 4.3.5) wurde die Migrationsrate mit der Annahme, daß
die effektive Populationsgröße gleich der geschätzten Populationsgröße ist (Ne = N),
auf einem zweiten Weg berechnet. Diese Berechnung konnte nur für die Haßbergpopulationen
vorgenommen werden, weil nur für diese eine absolute Populationsgröße
geschätzt worden ist (vgl. Tabelle 7.1-1). Die so erhaltenen Werte sind um mindestens
eine 10er-Potenz höher, als die Werte, die mit dem Modell nach NEI (1972)
errechnet wurden (Tabelle 7.2-12).
Tabelle 7.2-12: Genflußdaten. Nem sind die migrierenden Individuen pro Population und Generation;
m gibt die Migrationsrate an; FST steht für den WRIGHT{ XE "WRIGHT" }´schen Fixierungsindex
und die NEI-Identitäten geben den Mittelwert der genetischen Identitäten
der Populationen an, die in die FST-Berechnung eingegangen sind; m geschätzt gibt
die Migrationsrate an, die sich mit der Annahme Ne = N aus Nem errechnet. Diese Berechnung
konnte nur für die Haßberge durchgeführt werden, da nur für diese Populationen
absolute Populationsgrößen geschätzt wurden.
Populationen Identitäten [NEI] Nem m [NEI] m geschätzt
Up1,Sp1 0,994 8,1 3,22E-04
Kr2,Sp1 0,995 17,0 3,91E-04
Pr4,5 0,994 8,0 3,07E-04 5,75E-03
Kr2,Pr4 0,995 13,9 4,34E-04 2,28E-02
Kr2,3 0,997 29,9 6,66E-04 6,26E-02
Kr1,3 0,995 6,6 4,07E-04 1,03E-02
Kr1,2 0,993 7,6 2,77E-04 1,14E-02
Kb1,Up1 0,990 5,6 1,91E-04 6,53E-03
Kb1,Kr3 0,964 11,3 5,40E-05 3,85E-02
Kb1,Kr1 0,994 5,3 3,07E-04 1,10E-02
Hw2,Pr5 0,989 6,9 1,88E-04 6,12E-03
Hw2,Kr2 0,988 6,2 1,66E-04 1,84E-02
Hw2,3 0,994 8,9 3,22E-04 6,25E-02
Mr12,13 0,997 27,8 7,13E-04
Mr12,10 0,990 6,5 2,05E-04
Mr12, Ham1 0,995 18,3 4,16E-04
Mr10, Ham1 0,985 4,6 1,33E-04
Mr10,16 0,992 8,3 2,43E-04
Mr16,12 0,999 55,3 1,33E-03
Mr5,6 0,990 6,2 2,03E-04
Fe1, At1 0,975 3,2 7,77E-05
Fe1, Mr16 0,966 2,3 5,66E-05
Fe1, Pr4, Mr6 0,959 1,6 4,64E-05
Fe1, Pr4 0,970 1,3 6,37E-05

7 ERGEBNISSE
Gut zu erkennen ist, daß zwischen den Populationen der drei Untersuchungsgebiete
(Fe1, Pr4 und Mr16) eine geringere Anzahl an migrierenden Individuen errechnet
wurde. Die möglichen Effekte und landschaftlichen Einflußfaktoren, die zu einer Isolation{
XE "Isolation" } geführt haben könnten, werden weiter unten behandelt.
Bei einem zweiten Rechenweg wurden Genflußdaten zwischen Nachbarschaften{ XE
"Nachbarschaften" } und Gebieten auf Grundlage der F-Statistik, wie sie in Tabelle
7.2-10 gezeigt wurde, berechnet (Tabelle 7.2-13). Abweichend von der Berechnung
des Genflusses über paarweise F-Statistik ergeben sich bezüglich des Genflusses
umgekehrte Zusammenhänge. Der Genfluß{ XE "Genfluß" } ist bei diesem Rechenweg
in den Haßbergen größer als zwischen den Mittelrheinpopulationen. Dabei zeigen
die beiden angewendeten Modelle tendenziell keine Unterschiede. Die beiden
unterschiedlichen Modelle zeigen eine erwartungsgemäß hohe Korrelation (r=0,999;
p

78
7.2 POPULATIONSGENETIK
Der Genfluß{ XE "Genfluß" } kann durch einige Faktoren erheblich behindert werden.
Die Isolation{ XE "Isolation" }-by-distance-Hypothese von WRIGHT{ XE "WRIGHT" }
(1943) impliziert, daß der Genfluß durch die geographische Entfernung zwischen den
Populationen gehemmt oder sogar unterbunden wird. Es wurden Korrelationen für
die Migrationsrate m und den Genflußparameter Nem durchgeführt (Tabelle 7.2-14,
Abbildung 7.2-8). Für beide Parameter wurden zwei Rechenansätze realisiert. Beim
ersten Ansatz wurden alle Wertepaare bis 210 Kilometer in die Berechnung einbezogen,
der zweite Ansatz beinhaltet nur Wertepaare bis 80 Kilometer. In den zweiten
Ansatz gehen die Wertepaare zwischen Mittelrheinpopulationen und Hammelburgpopulationen
nicht ein.
Um eine Überwichtung der Wertepaare innerhalb eines Gebietes (durch die größere
Anzahl an Wertepaaren) zu umgehen, wurden zusätzlich Regressionen für Distanzklassen
berechnet. Die so berechneten Werte dienten auch als Grundlage für
Abbildung 7.2-8.
Die Migrationsrate m ist hoch signifikant (p 0,05
Tabelle 7.2-15: Korrelationsstatistik des Zusammenhangs zwischen Genfluß{ XE "Genfluß" }
und geographischer Distanz, berechnet mit Distanzklassen (vgl. Tabelle 7.2-
14).
Korrelationsstatistik Geo. Distanz/m 1 Geo.Distanz/m 2 Geo. Distanz/Nem 1 Geo. Distanz/Nem 2
Korrelationskoeffizient - 0,554 - 0,770 - 0,570 - 0,080
Bestimmtheitsmaß 0,306 0,597 0,325 0,007
Freiheitsgrade (df) 11,000 10,000 9,000 7,000

7 ERGEBNISSE
P-Wert 0,05 0,042 > 0,05 > 0,05
a)
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
b)
Nem
0 50 100 150 200
geographische Distanz [km]
Migrationsrate m
0,00016
0,00014
0,00012
0,00010
0,00008
0,00006
0,00004
0,00002
0,00000
Die getrennte Korrelationsanalyse der beiden Untersuchungsgebiete Mittelrhein und
Haßberge ergab keine signifikanten Zusammenhänge der Genflußparameter mit der
geographischen Entfernung.
Für das Mittelrheintal wurde wegen der besonderen landschaftlichen Struktur (steile
Felswände, Rhein) eine Korrelationsberechnung der Migrationsrate m und dem mittleren
geographischen „Umweg“ berechnet. Dieser Umweg wurde anhand einer Karte
ermittelt, indem der kürzeste entlang des Rheines verlaufende Weg ausgemessen
wurde. Dieser Weg ist in den meisten Fällen (Ausnahme: Mr12,13 zu Mr15,16) länger
als die Luftlinien-Distanz.
Der Berechnung liegt die Annahme zugrunde, daß die Heuschrecken bei der Migration
den kürzesten, aber sicherlich auch den leichtesten Weg benutzen. Der Rheinverlauf
ist nicht der kürzeste, aber der sicherlich leichtere Weg, weil keine großen
Erhebungen umflogen oder überflogen werden müssen. Dieser Weg ist deshalb als
sehr homogen zu bezeichnen. Wie schon erwähnt ist die Migrationsrate m innerhalb
der Mittelrheinpopulationen nicht signifikant mit der geographischen Distanz korreliert
(r= - 0,085; p= 0,54). Der Zusammenhang mit dem längeren entlang des Rheins
verlaufenden Weges ist noch schwächer ausgeprägt (r= - 0,055; p= 0,69).
79
0 50 100 150 200
geographische Distanz [km]
Abbildung 7.2-8: Beziehung zwischen den Genflußparameter Nem und m und der geographischen Distanz.
Nem = Anzahl der migrierenden Individuen pro Generation, berechnet nach dem
Modell von WRIGHT{ XE "WRIGHT" }; m = Migrationsrate, berechnet nach dem Modell
von NEI. Für die graphische Darstellung wurde eine Einteilung in Distanzklassen

80
7.2 POPULATIONSGENETIK
7.2.5.1 Einflußfaktor Hauptwindrichtung{ XE "Hauptwindrichtung" }
Bei einer flugfähigen Art kann der Einfluß der Hauptwindrichtung{ XE "Hauptwindrichtung"
} eine Erklärung für die genetische Differenzierung bieten. Es gilt die Hypothese
zu untersuchen, ob eine Anhäufung von Allelen, unabhängig von der Populationsgröße,
auf einem Gradienten, der durch die Hauptwindrichtung zustande
kommt, nachgewiesen werden kann. Bei einer flugfähigen Art ist mit einer erhöhten
Migration{ XE "Migration" } in Windrichtung{ XE "Windrichtung" } zu rechnen. Es
kann dadurch zu einer genetischen Verarmung der Populationen kommen, die in einem
Gebiet am weitesten in Gegenrichtung der Hauptwindrichtung liegen.
Der Zusammenhang zwischen der mittleren Heterozygotie{ XE "Heterozygotie" } und
der mittleren Allelzahl (r = 0,441; p

7 ERGEBNISSE
Grund wurden für die Mittelrheinpopulationen partielle Regressionen für Wind aus
Süden und Südwesten berechnet.
Ein signifikanter Einfluß der Hauptwindrichtung{ XE "Hauptwindrichtung" } konnte für
die Haßberge festgestellt werden. Der anteilige Korrelationskoeffizient der
Hauptwindrichtung mit der Allelzahl von 0,561 ist hoch signifikant (p

82
7.2 POPULATIONSGENETIK
Populationsgröße 0,589 0,882

7 ERGEBNISSE
mittlere Allelzahl
Süden
mittlere Allelzahl
2,50
2,25
2,00
1,75
1,50
2,50
2,25
2,00
1,75
1,50
Südwesten
mittlere Allelzahl
Westen
2,00
1,75
1,50
0,0
0,8
1,7
5,4
relative Entfernung
relative Entfernung
6,0
11,1
0,0
0,8
2,0
2,0
2,3
2,4
2,6
2,8
3,5
3,6
3,8
0,0
2,1
2,4
3,1
relative Entfernung
5,8
6,0
Heterozygotie
Süden
Heterozygotie
Westen
83
0,16
0,14
0,12
0,10
0,08
0,16
0,14
0,12
0,10
0,08
Südwesten
0,15
0,13
0,11
0,09
0,07
0,05
0,0
0,0
0,8
2,1
1,7
5,4
relative Entfernung
relative Entfernung
2,4
3,1
relative Entfernung
Abbildung 7.2-9: Einfluß der Windrichtung{ XE "Windrichtung" }. Die Diagramme a-d zeigen den Zusammenhang
zwischen mittlerer Allelzahl bzw. Heterozygotie{ XE "Heterozygotie"
} mit den Windrichtungen Süden und Südwesten für die Populationen des Mittelrheins.
Die Diagramme e und f zeigen die Zusammenhänge für die Haßberge.
Die x-Werte sind relative Entfernungen zu einer Geraden, die im 90°-Winkel zur
Hauptwindrichtung{ XE "Hauptwindrichtung" } gelegt wurde (nähere Erklärung im
Text).
Heterozygotie
0,0
2,0
2,3
2,6
6,0
3,5
5,8
11,1
3,8
6,0

84
7.2 POPULATIONSGENETIK
7.2.5.2 Genfluß{ XE "Genfluß" } und Höhendifferenz{ XE "Höhendifferenz" }
Heuschrecken sind im allgemeinen weder Flugkünstler, wie z.B. Libellen, noch sind
sie gute Flieger, wie z.B. Bienen. Nach GOTTSCHALK (pers. Mitteilung) fliegt P. albopunctata
nur bei Gefahr und bewegt sich ansonsten nur laufend oder springend
fort. Es kann deshalb die Hypothese aufgestellt werden, daß die Höhendifferenz{ XE
"Höhendifferenz" } zwischen Populationen den Genfluß{ XE "Genfluß" } hemmt und
so einen weiteren Einflußfaktor, der zur genetischen Divergenz beiträgt, darstellt. Es
ist zu erwarten, daß der Genfluß mit zunehmendem Höhenunterschied zwischen
zwei Populationen abnimmt (negative Korrelation). Weiterhin müßte, aufgrund der
oben genannten Hypothese, die genetische Distanz{ XE "genetische Distanz" } mit
zunehmender Höhendifferenz zunehmen (positive Korrelation).
Die für die Korrelationsberechnung notwendigen Wertepaare wurden über die Berechnung
von FST (zu FST siehe Kapitel 7.2.4, zur Berechnung von Nem und m siehe
Kapitel 7.2.5) und die Höhendifferenzen zwischen den in die Berechnung von FST
bzw. Nem eingegangenen Populationen erhalten. Die Höhenmeter der Populationsstandorte
wurden aus topographischen Karten der Untersuchungsgebiete abgelesen
und dann die Differenzen zwischen Populationen paarweise errechnet.
Weitere Korrelationsberechnungen wurden für die Migrationsrate m und die genetische
Distanz{ XE "genetische Distanz" } mit den Höhendifferenzen berechnet. Es
wurden Korrelationen für die genetischen Distanzmaße{ XE "Distanzmaße" } nach
NEI (1972) und REYNOLDS et al. (1983) berechnet. Da der Genfluß{ XE "Genfluß" }
und die genetischen Distanzmaße, wie in den Kapiteln 7.2.5 und 7.2.6 nachgewiesen,
auch von der geographischen Distanz abhängig sind, wurde eine partielle Regressionsanalyse
durchgeführt.
Tabelle 7.2-17: Regressionsstatistik des Zusammenhangs zwischen der Höhendifferenz{
XE "Höhendifferenz" } und Genflußparametern bzw. den genetischen
Distanzmaßen nach NEI und REYNOLDS. R= multipler Korrelationskoeffizient,
R²= Bestimmtheitsmaß, FG= Freiheitsgrade, p=
erreichtes Signifikanzniveau, b= partieller Korrelationskoeffizient, p=
erreichtes Signifikanzniveau.
partielle Regression genetische Distanz{
XE "genetische Di-
stanz" }
Genflußparameter
für alle Populationen NEI REYNOLDS FST m Nem
R 0,108 0,151 0,037 0,186 0,190
R² 0,012 0,023 0,001 0,034 0,036
p (R)
b
0,532 0,293 0,936 0,153 0,169
Geographische Distanz -1,3*10 5
-9,4*10 5
1,3*10 4
-4,0*10 6
-0,322
Höhendifferenz{ XE
"Höhendifferenz" }
4,0*10 6
7,4*10 5
-2,9*10 5
1,0*10 6
0,005

7 ERGEBNISSE
p (b)
Geographische Distanz 0,345 0,240 0,778 0,504 0,104
Höhendifferenz 0,956 0,874 0,728 0,025 0,885
Es konnten mit der partiellen Regressionsanalyse keine signifikanten Zusammenhänge
gefunden werden.
Bei einer getrennten Analyse der beiden Untersuchungsgebiete konnte für die Haßberge
kein signifikanter Zusammenhang errechnet werden. Für das Mittelrheintal
wurde nur für den Genflußparameter Nem ein signifikanter Zusammenhang mit der
Höhendifferenz{ XE "Höhendifferenz" } festgestellt werden (r=0,516; BHöhe=0,106;
p(B)

86
7.2 POPULATIONSGENETIK
Als zweiter Ansatz wurden die FST -Werte, äquivalent den genetischen Distanzen,
gegeneinander getestet. Weil nur vier Populationen linksrheinisch beprobt worden
waren, wurden für die rechtsrheinische Seite FST-Werte für je vier Populationen berechnet.
Diese Werte wurden gegen FST-Werte für Populationen unterschiedlicher
Rheinseiten, die ebenfalls vierer-gruppenweise berechnet wurden, getestet.
Zuerst wurden alle Paarungen mit einem F-Test auf ihre Varianzen getestet. Die
Werte in Tabelle 7.2-18 zeigen, daß die Varianzen der verschieden Kolumnen nicht
signifikant voneinander abweichen. Für die Analyse mit FST-Werten konnte kein F-
Test durchgeführt werden, weil für die rechtsrheinischen Populationen nur ein FST-
Wert angegeben werden konnte. Die Zahlenreihen wurden, unter Berücksichtigung
des Ergebnisses des F-Tests, mit einem t-Test, unter der Annahme gleicher Varianzen,
getestet.
Tabelle 7.2-18: Teststatistik zur Analyse der Isolationswirkung des Rheins. Links bzw.
rechts bezeichnet die Spalte mit den Werten einer bestimmten Rheinseite;
zwischen steht für Werte zwischen Population unterschiedlicher Rheinseiten.
Es wurde eine Analyse mit den genetischen Distanzen nach NEI und
nach REYNOLDS durchgeführt. Ferner wurden die FST-Werte, für je vier
Populationen berechnet, getestet.
Kolumnen
REYNOLDS NEI FST-Wert
links/
zwischen
rechts/
zwischen
links/
zwischen
rechts/
zwischen
links/
zwischen
rechts/
zwischen
Freiheitsgrade (df) 21,00 31,00 30,00 43,00 8,00 16,00
t-Wert 0,29 0,86 0,81 0,08 0,03 0,97
P(t) zweiseitig 0,78 0,39 0,43 0,93 0,98 0,35
F-Wert 0,70 0,78 1,06 1,07
p(F) 0,60 0,68 0,57 0,46
Die Ergebnisse zeigen keinen Isolationseffekt des Rheins an. Die Migration über den
Rhein und über Land sind anhand dieses Ergebnisses nicht unterschiedlich.
Für die Gebiete Prappach und Krumtal (Haßberge) wurde die gleiche Vorgehensweise
gewählt. Hier sollte die Hypothese getestet werden, ob die Hügelkette, die sich
aus der Hohen Wann, dem Rappberg und dem Altenberg zusammensetzt, eine isolierende
Wirkung zeigt. Auch die Ergebnisse hier zeigen keine Isolationswirkung an
(vgl. Tabelle 7.2-19).
Tabelle 7.2-19: Teststatistik zur Isolationswirkung einer Hügelkette der Haßberge. Prappach
und Krum bezeichnen die jeweiligen Nachbarschaften{ XE "Nachbarschaften"
} westlich und östlich der Hügelkette; zwischen steht für die genetischen
Distanzen zwischen diesen Gebieten. Der Test wurde nur mit
NEI-Distanzen durchgeführt.
NEI-Distanzen
Kolumnen Prappach/zwischen Krum/zwischen
Freiheitsgrade (df) 16,00 23,00
t-Wert 0,90 0,91

7 ERGEBNISSE
P(t

7.2.6 Genetische Distanzen
88
7.2 POPULATIONSGENETIK
Unmittelbar mit dem Genfluß{ XE "Genfluß" } hängt die genetische Distanz{ XE "genetische
Distanz" } zwischen den Populationen zusammen. Der logische Zusammenhang
ist dadurch gegeben, daß die genetische Distanz der negative natürliche
Logarithmus der genetischen Identität I ist (vgl. Kapitel 4.3.6).
An dieser Stelle sollen nur die mittleren genetischen Distanzen aufgeführt werden,
die sich für alle Populationen und die Populationen der Untersuchungsgebiete ergeben
(Tabelle 7.2-20). Die Tabelle aller genetischen Distanzen befindet sich im Anhang.
Tabelle 7.2-20: Mittlere genetische Distanz{ XE "genetische Distanz" }en zwischen allen Populationen,
der Populationen eines Untersuchungsgebiets und zwischen den
Haßberg- und Mittelrheinpopulationen.
Haßberge Mittelrhein Alle (incl. Fe1, At1, Hg1) Zwischen Gebieten
NEI REYNOLDS NEI REYNOLDS NEI REYNOLDS NEI REYNOLDS
Mittelwert 0,0110 0,0761 0,0102 0,0701 0,0161 0,1058 0,0179 0,0857
Standardfehler 0,0012 0,0068 0,0006 0,0041 0,0009 0,0045 0,0019 0,0039
Standardabw. 0,0094 0,0516 0,0043 0,0306 0,0118 0,0619 0,0214 0,0432
Die mittleren genetischen Distanzen der beiden Untersuchungsgebiete unterscheiden
sich nicht signifikant. Die mittlere genetische Distanz zwischen den Gebieten ist
signifikant von der innerhalb der Gebiete verschieden. Ebenfalls signifikant verschieden
ist die mittlere genetische Distanz aller Populationen zu den Mittelwerten innerhalb
und zwischen Gebieten. Die Signifikanz wurde mit einem t-Test mit der Annahme
gleicher Varianz getestet. Die Signifikanz war unabhängig von dem verwendeten
Distanzmaß.
Die Distanzen nach REYNOLDS et al. (1983) zeigen einen höheren Divergenzgrad
zwischen den Haßbergpopulationen an, als dies zwischen den Mittelrheinpopulationen
der Fall ist. Die NEI-Distanzen unterstützen diese Beziehung ebenfalls.
Zieht man alle untersuchten Populationen (incl. Fe, At1, Hg1) zur Berechnung der
mittleren genetischen Distanz heran, erhöht sich diese. Eine höhere mittlere genetische
Distanz{ XE "genetische Distanz" } errechnet sich auch zwischen den Untersuchungsgebieten.
Die geographische Distanz{ XE "geographische Distanz" } scheint
demnach einen isolierenden Faktor darzustellen. Diese Beziehung wird deshalb in
Kapitel 7.2.6.2 näher untersucht.

7 ERGEBNISSE
7.2.6.1 Clusteranalysen
Es wurden zwei unterschiedliche Clusteranalyse{ XE "Clusteranalyse" }-Methoden
angewendet, die REML{ XE "REML" }- und die UPGMA{ XE "UPGMA" }-Methode
(vgl. Kapitel 6.5). Die Ergebnisse dieser Methoden sind in der Abbildung 7.2-10 bzw.
13 graphisch dargestellt. Die Zusammenhänge ergeben sich aus den genetischen
Distanzen (UPGMA) bzw. den Allelfrequenzen (REML).
Die Darstellungsweise der Clusteranalyse{ XE "Clusteranalyse" }-Ergebnisse als unrooted
tree bot sich für die Fragestellung an, weil (1) keine makro-evolutiven, sondern
mikro-evolutive Zusammenhänge gezeigt werden sollen und (2) keine echte
„outgroup“ zur Verfügung stand. Die Länge der einzelnen Seitenzweige in der
Abbildung 7.2-10 sind nur in Diagramm a (Mittelrheinpopulationen) proportional zur
genetischen Entfernung. Die Phenogramme für die Haßbergpopulationen und für alle
Populationen sind bei der Darstellung von Proportionallängen sehr unübersichtlich
(siehe Abbildung 11.3-1 und 2).
a)
b)
Abbildung 7.2-10: REML{ XE "REML" }-Phenogramme. Diagramm a zeigt den möglichen genetischen
Zusammenhang zwischen den Mittelrheinpopulationen. Zur Darstellung
wurde Ham1 als Bezugspunkt gewählt. Diagramm b stellt die Verhältnisse
der Haßberge, incl. der Population Sp1, dar (Bezugspunkt Sp1). In
Diagramm c sind alle untersuchten Populationen berücksichtigt (Bezugspunkt
Fe1). Die kräftigeren Linien weichen signifikant von Null ab. (vgl. auch Text).
c)
89

90
7.2 POPULATIONSGENETIK
Die Konfidenzniveaus der einzelnen Linien zeigen, daß die Topologie der Phenogramme
nicht fixiert ist; d.h. daß das Datenmaterial keinen endgültigen Schluß über
die Populationsstruktur zuläßt und es auch andere mögliche Populationskonstellationen,
neben den hier gezeigten, geben kann. Das PHYLIP-Programm CONTML generiert
alle mit dem vorgegebenen Datenmaterial möglichen Phenogramme und entscheidet
sich für das Phenogramm mit den meisten signifikanten Verbindungslinien.
Von CONTML wurden für die Haßbergpopulationen 327, für die Mittelrheinpopulationen
283 und für alle Populationen 10398 Phenogramme generiert. Dabei wurde die
Reihenfolge der Populationen jeweils mehrmals per random geändert um mögliche
Artefakte, die sich aus der Reihenfolge der Eingabe ergeben könnten, zu minimieren.
Das Phenogramm a der Abbildung 7.2-10 (Mittelrheintal) zeigt keinerlei signifikante
Gruppierungen an. Nur die Endverzweigungen sind signifikant, d.h. daß alle Populationen
des Mittelrheintals signifikant voneinander verschieden sind, aber keinen
Schluß über die tatsächliche Struktur der Gesamtpopulation zulassen.
Die Verhältnisse in den Haßbergen (Phenogramm b der Abbildung 7.2-10) sind ähnlich,
es konnten hier allerdings drei Gruppierungen festgestellt werden, die signifikant
voneinander abweichen. Die Verhältnisse innerhalb dieser Cluster sind jedoch
ebenfalls nicht gesichert.
Das Phenogramm c der Abbildung 7.2-10 zeigt hauptsächlich Signifikanzen in den
Endverzweigungen. Die wichtigste signifikante innere Verzweigung ist die Linie zwischen
der Mehrzahl der Haßberg- und Mittelrheinpopulationen (bei Population Mr10).
Dieses Ergebnis legt den Schluß nahe, daß die Mehrzahl der Populationen der beiden
Untersuchungsgebiete signifikant unterschiedliche genetische Strukturen aufweisen.
Die strukturellen Verhältnisse innerhalb der beiden Populationsgruppen sind
jedoch, wie schon in den Phenogrammen a und b dargestellt, sehr unsicher.
Anhand der genetischen Distanzen nach NEI (1972) und nach REYNOLDS et al.
(1983) wurde eine UPGMA{ XE "UPGMA" }-Clusteranalyse{ XE "Clusteranalyse" }
durchgeführt (Abbildung 7.2-11). Die Eingabereihenfolge der Populationen wurde
auch hier mehrmals zufällig geändert, damit mögliche Artefakte nicht auftraten.
Zwischen den Analysen mit den NEI- bzw. REYNOLDS-Distanzen gibt es nur geringfügige
Unterschiede. Beide Analysen ergeben keine Cluster, die die Populationen
der Untersuchungsgebiete trennen. Der Anteil der Populationen eines Gebietes in einem
Cluster ist bei der Analyse mit REYNOLDS-Distanzen mit durchschnittlich
78,3% etwas größer, als bei der Analyse mit NEI-Distanzen (65,8%). Die Populationen
der Untersuchungsgebiete Haßberge und Mittelrheintal werden demnach bei der

7 ERGEBNISSE
UPGMA{ XE "UPGMA" }-Analyse mit REYNOLDS-Distanzen stärker voneinander
getrennt.
Ein Vergleich der Phenogramme zeigt Unterschiede zwischen den berechneten Clustern
der REML{ XE "REML" }- und den UPGMA{ XE "UPGMA" }-Clusteranalysen.
Die REML-Analyse ergibt signifikante Unterschiede zwischen dem Großteil der Mittelrheinpopulationen
und den Haßbergpopulationen. Die UPGMA-Analysen unterscheiden
die Populationen der beiden Untersuchungsgebiete nicht, sie zeigen nur
hohe Anteile von Populationen eines Gebietes in einem Cluster.
Folgende Cluster wurden von allen drei Clusteranalysen berechnet:
− Mr12, Mr13 und Mr16
− Pr5, Kr2
− Mr2, Hg1
Diese Cluster könnten aufgrund der Clusteranalysen in ihrer Topologie fixiert sein,
d.h. sie können als wirklichkeitsnah angenommen werden. Die Topologie der restlichen
Cluster kann in weiten Schranken variieren, d.h. daß mathematisch keine der
verwendeten Analysen einen hohen Aussagewert hat. Die Topologie des REML{ XE
"REML" }-Phenogramms entspricht am ehesten den tatsächlichen geographischen
a) NEI-Distanzen
b) REYNOLDS-Distanzen
Abbildung 7.2-11: UPGMA{ XE "UPGMA" }-Phenogramme. Diagramm a zeigt das Analyseergebnis
aufgrund der NEI-Distanzen, Diagramm b wurde anhand der REYNOLDS-
Distanzen erstellt. Bezugspunkt (outgroup) war in beiden Fällen die Population
Fe1
91

Verhältnissen in den Untersuchungsgebieten.
92
7.2 POPULATIONSGENETIK
7.2.6.2 Isolation{ XE "Isolation" } durch geographische Distanz{ XE "geographische
Distanz" }
Der Begriff Isolation{ XE "Isolation" }-by-distance wurde von WRIGHT{ XE
"WRIGHT" } (1943) eingeführt und ist mittlerweile zu einem Schlagwort avanciert,
das in der Populationsgenetik sehr häufig gebraucht wird. Der Begriff beschreibt den
Zusammenhang zwischen dem Grad der genetischen Divergenz und der geographischen
Distanz, und kann, wie in Kapitel 7.2.5 gezeigt, u.a. auf Genflußparameter angewendet
werden. In diesem Abschnitt soll die Hypothese getestet werden, ob die
genetische Distanz{ XE "genetische Distanz" } mit zunehmender geographischer Distanz
ebenfalls ansteigt. Die Hypothese wurde in einem ersten Schritt mit einer Korrelationsanalyse
getestet. Der zweite Schritt lag darin, die Matrix der genetischen Distanz
mit der Matrix der geographischen Distanz mittels eines Manteltests zu
vergleichen (Tabelle 7.2-22).
Für die Korrelationsanalyse wurden keine Wertepaare zwischen den Untersuchungsgebieten
gebildet, weil die genetischen Distanzmaße{ XE "Distanzmaße" } zwischen
Populationen der beiden Untersuchungsgebiete zu großen Fehlern neigen. Um aber
nicht nur kleinräumige Wertepaare zu analysieren, wurden Wertepaare zwischen den
Population Fe1, At1 und allen Populationen der Untersuchungsgebiete gebildet. Die
Hammelburgpopulationen wurden deshalb gewählt, weil beide Populationen eine etwa
gleichhohe genetische Divergenz{ XE "genetische Divergenz" } zu den übrigen
Populationen zeigen und sich signifikant voneinander unterscheiden. Die Population
Hg1 steht alleine, es gibt keine Populationen, die hier als Bezugspunkt herangezogen
werden könnten. Sie ist deshalb weniger für die Korrelationsanalyse geeignet.
Die Korrelationsergebnisse (vgl.Tabelle 7.2-21) ergaben einen hoch signifikanten Zusammenhang
zwischen der geographischen und der genetischen Distanz, wenn alle
untersuchten Populationen in die Analyse mit einbezogen wurden (rNEI=0,480;
rREYNOLDS=0,440; p

7 ERGEBNISSE
Tabelle 7.2-21: Isolation{ XE "Isolation" }-by-distance. Ergebnisse der Korrelationsanalyse des
Zusammenhangs genetischer und geographischer Distanz. Die Berechnungen
wurden für die genetischen Distanzmaße{ XE "Distanzmaße" } nach NEI und
REYNOLDS und für die Untersuchungsgebiete getrennt ausgeführt. Bei der
Berechnung mit allen Populationen gingen zusätzlich die Populationen Fe1,
At1 und Hg1 ein. Die Population Sp1 wurde in die Berechnung für die Haßberge
mit einbezogen.
r= Korrelationskoeffizient (Pearson), r²= Bestimmheitsmaß, FG= Freiheitsgrade,
p= Signifikanzniveau.
Korrelationsstatistik
NEI-Distanz REYNOLDS-Distanz
alle Mittelrhein Haßberge alle Mittelrhein Haßberge
r 0,480 -0,037 -0,127 0,440 -0,110 -0,107
r² 0,230 0,001 0,016 0,200 0,012 0,011
FG (df) 166 53 64 166 53 64
p(r)

94
7.2 POPULATIONSGENETIK
Die Vergleiche anhand der Matrizen mittels des Manteltests zeigt das selbe Resultat,
wie die Korrelationsanalyse. Die Einzelberechnungen für die Untersuchungsgebiete
ergeben keinen signifikanten Testwert (vgl. Tabelle 7.2-22). Die Gesamtbetrachtung
aller Populationen war nicht möglich, weil keine geeigneten Matrizen erstellt werden
konnten.
Tabelle 7.2-22: Mantelstatistik des Matrixvergleichs der genetischen und geographischen
Distanzen nach Untersuchungsgebieten getrennt. r= normalisiertes Z
(Mantelstatistik); t= approximierter Mantel t-Test; p= Wahrscheinlichkeit,
daß ein zufällig ausgewähltes Z kleiner ist als das beobachtete Z.
Mantelstatistik Mittelrheintal Haßberge
NEI REYNOLDS NEI REYNOLDS
r -0,178 -0,098 -0,046 -0,015
t -1,114 -0,619 -0,308 -0,103
p 0,133 0,268 0,379 0,459
0,050
0,25
a)
0,045
b)
genetische Distanz
0,020
c) d)
genetische Distanz
0,040
0,035
0,030
0,025
0,020
0,015
0,010
0,005
0,000
NEI Haßberge
0,015
0,010
0,005
0 5 10 15
geographische Distanz [km]
0,000
0 10 20 30 40
NEI
Mittelrhein
geographische Distanz [km]
genetische Distanz
0,00
0 5 10 15
REYNOLDS
Haßberge
geographische Distanz
0,00
0 10 20 30 40
REYNOLDS
Mittelrhein
geographische Distanz
Abbildung 7.2-13: Isolation{ XE "Isolation" }-by-distance. Regionale Zusammenhänge
für die Untersuchungsgebiete Mittelrheintal (c, d) und
Haßberge (a, b) zwischen genetischer und geographischer Distanz
Faßt man die Ergebnisse zusammen, ergibt sich folgendes Bild für den Zusammenhang
genetischer zu geographischer Distanz:
Unter Berücksichtigung aller Populationen ergibt sich eine hoch signifikante Beziehung.
Die Hypothese Isolation{ XE "Isolation" }-by-distance kann als wahr ange-
genetische Distanz
0,20
0,15
0,10
0,05
0,14
0,12
0,10
0,08
0,06
0,04
0,02

7 ERGEBNISSE
nommen werden. Die getrennte Betrachtung der Untersuchungsgebiete ergibt jedoch
keine signifikante Beziehung. Die Korrelationsergebnisse werden durch die Ergebnisse
des Manteltests gestützt, die ebenfalls keine Signifikanzen zeigen. Die Hypothese
muß also für die Einzelgebiete abgelehnt werden. Es ist dort keine Isolation-bydistance
statistisch feststellbar.
7.2.6.3 RxC-Test aller Enzymloci
Die vorherigen Ergebnisse machen deutlich, daß es zu einer genetischen Differenzierung
aufgrund verschiedener Einflußfaktoren gekommen ist. An dieser Stelle sollen
nun noch die untersuchten Enzymloci, die zu dieser Differenzierung den
Hauptanteil beitrugen, beschrieben werden (vgl. Tabelle 7.2-23).
Die Ermittlung dieser Loci erfolgte mit Hilfe des Programmteils G-RxC des G-STAT-
Programmpakets. Dieser führte einen RxC-Test (G-Test, SOKAL & ROHLF{ XE
"SOKAL & ROHLF" } 1981{ XE "SOKAL & ROHLF 1981" }) zwischen allen Populationen,
unter Beachtung aller untersuchten Loci, durch. Die Werte wurden mittels des
Programms so lange gepoolt, bis der Erwartungswert 1 erreicht worden war. Der
Umstand, daß alle p-Werte entweder 0 oder 1 waren, erübrigte eine BONFERRONI-
Korrektur.
Tabelle 7.2-23: Ergebnis des RxC-Tests, der klären sollte welche Loci für die genetische Differenzierung
verantwortlich sind.
Loci, die den Hauptanteil zur genetischen
Differenzierung beitrugen
Loci, die nur wenig oder nichts zur genetischen
Differenzierung beitrugen
Ala-Leu-Peptidase (PEP) 6-Phosphogluconatdehydrogenase (6-PGDH)
Isocitratdehydrogenase (IDH-2) alle Kinasen (KIN/ CK, AK, PK)
Phosphoglucomutase (PGM) Argininphosphokinase (APK)
Mannosephosphatisomerase (MPI) Fumarathydratase (FH)
Glutamatoxalacetattransaminase (GOT)
Glycerinaldehyd-3-Phosphatdehydrogenase
(GA-3-PDH)
Isocitratdehydrogenase (IDH-1)
Malatdehydrogenase (MDH)
Malatenzym (ME)
Triosephosphatisomerase (TPI)
Nur vier Loci trugen den Hauptanteil zur genetischen Differenzierung zwischen allen
Populationen bei. Eine getrennte Betrachtung der Untersuchungsgebiete ergab keine
anderen Ergebnisse.
95

8 DISKUSSION
3.1 EINSCHRÄNKUNGEN DER CA-ELEKTROPHORESE
8.1 Einschränkungen der CA-Elektrophorese{ XE "Elektrophorese"
}
Die populationsgenetischen Untersuchungen basieren auf der Theorie, daß Veränderungen
des genetischen Materials eines Individuums sich auf alle weiteren Ebenen
der Proteinsynthese auswirken und in Form von Allozymen mit der CA-
Elektrophorese{ XE "Elektrophorese" } (vgl. Kapitel 6.3) nachweisbar sind. Daran an-
Mutationen
Aminosäurefrequenz
Enzymstruktur
Individuum
Subpopulation
Population
schließend werden alle Unterschiede zwischen verschiedenen Populationen im Allozympool,
der dann als Äquivalent zum Genpool verwendet wird, bestimmt und statistisch
ausgewertet.
Auf jeder Hierarchieebene geht allerdings ein Teil der ursprünglichen genetischen
Information verloren (vgl. Abbildung 8.1-1). Das heißt z.B., daß nicht jede genetische
Veränderung auch Auswirkungen auf die Aminosäuresequenz haben muß. Hier zu
nennen wären z.B. Punktmutationen am dritten Basenpaar, die sich durch den degenerierten
genetischen Code nicht weiter auswirken. Weiterhin kann es auch zu einem
Informationsverlust kommen, weil sich nicht jede Aminosäure-Substitution auf die höheren
Proteinebenen auswirkt. Das Allozym{ XE "Allozym" } kann dann das selbe
Molekulargewicht zeigen und u.U. auch die selbe Nettoladung besitzen oder die Unterschiede
sind so gering, daß sie mit Hilfe der Cellulose-Acetat-Gelelektrophorese
nicht unterschieden werden können. AYALA{ XE "AYALA" } et al. (1974) vermerken
hierzu, daß die mit elektrophoretischen Methoden gefundene genetische Differenzierung
vermutlich geringer als die tatsächliche ist. Nach SEITZ{ XE "SEITZ" } (1989)
96
DNA-EBENE
PROTEIN-EBENEN
DEMOGRAPHISCHE EBENEN
Abbildung 8.1-1: Hierarchieebenen der populationsgenetischen Untersuchung.
Auf jeder der angegebenen Ebenen geht ein Teil der Information
der höheren Ebenen verloren. Die Abbildung stellt nur eine
Auswahl an Ebenen dar. Näheres im Text.

8 DISKUSSION
kann rein rechnerische nur etwa 1/3 der Mutation elektrophoretisch nachgewiesen
werden.
Ferner ist auch ein Informationsverlust auf den Ebenen Subpopulation und Population
festzustellen, weil nur Stichproben gezogen werden, die nicht den vollständigen
Allozympool darstellen können. Seltene Allele werden mit großer Wahrscheinlichkeit
durch die Stichprobe nicht repräsentiert.
Mit feineren aber wesentlich aufwendigeren und teureren Methoden können die meisten
genetischen Veränderungen schon auf der niedrigsten Stufe nachgewiesen
werden (z.B. DNA-RAPDS). Die genetischen Unterschiede, die anhand von DNA-
Methoden gefunden werden, sind jedoch vergleichbar mit den Ergebnissen einer CA-
Elektrophorese{ XE "Elektrophorese" } (vgl. Ergebnisse in PFAUMANN 1995). Für
Studien an Insekten bietet sich demnach die CA-Elektrophorese geradezu an, weil
genügend Tiermaterial in die Untersuchung eingebracht werden kann, die Durchführung
kostengünstig ist und die Ergebnisse eine gute Aussagekraft besitzen.
8.2 Genetische Divergenz
Genetische und biochemische Untersuchungen an unterschiedlichen Enzymen zeigten,
daß der Grad der Variabilität, ausgedrückt in Polymorphie{ XE "Polymorphie" }
und Heterozygotie{ XE "Heterozygotie" }, bei bestimmten Enzymgruppen unterschiedlich
ausgeprägt ist. WARD et al.{ XE "WARD et al." } (1992) stellten fest, daß
es einen Zusammenhang zwischen der Molekülmasse der Untereinheiten eines Enzyms
und der Heterozygotie gibt.
In der vorliegenden Arbeit wurden zwölf Enzyme bzw. 13 Loci untersucht. Es konnten
aber nur vier Loci, über alle untersuchten Populationen gesehen, als polymorph
(95%-Niveau) bezeichnet werden. Es handelt sich dabei um die Loci IDH-2, MPI,
PEP und PGM, die alle als dimere Enzyme vorlagen. In einzelnen Populationen
konnten auch die Loci GA3PDH, GOT, ME und TPI als polymorph angesehen werden.
Aus den genetischen Unterschieden, die alle auf unterschiedliche Allelfrequenzen zurückgeführt
werden können, werden genetische Distanz{ XE "genetische Distanz"
}en berechnet. Bei der Berechnung der genetischen Distanzen nach NEI (1972) bzw.
REYNOLDS et al. (1983) muß aber berücksichtigt werden, daß die in dieser Arbeit
untersuchten Enzyme nur einen kleinen Ausschnitt aus dem gesamten Enzympool
eines Organismus´ darstellen. Die genetischen Unterschiede könnten durchaus unterschiedliche
Werte annehmen, wenn mehr Enzyme untersucht würden. Dieser
Sachverhalt soll nur verdeutlichen, daß diese Werte ebenfalls, wie Nem (Kapitel
8.3.1), nur eine Tendenz bzw. ein quasi-dimensionsloses Maß verkörpern. Es werden
97

8.2 GENETSCHISCHE DIVERGENZ
Relativwerte berechnet, deren Größe, je nach Anzahl der untersuchten Loci und Individuen
Schwankungen unterworfen sind. D.h. aber nicht, daß sie nicht die Wirklichkeit
widerzuspiegeln vermögen.
8.2.1 Homogenität der Untersuchungsgebiete
Die sich aus den Allelfrequenzen ergebenden Polymorphie{ XE "Polymorphie" }bzw.
Heterozygotiegrade, gemittelt über alle untersuchten Populationen, ergaben
keine signifikanten Abweichungen voneinander und mit den in Tabelle 7.2-4 dargestellten
Literaturwerten von NEVO et al. (1984) bzw. SNYDER et al.{ XE "SNYDER et
al." } (1985). P. albopunctata zeigt bezgl. der Diversitätsstatistik aufgrund der Literaturwerte
keine Besonderheiten. In dieser Untersuchung wurde für P. albopunctata ein
mittlerer Polymorphiegrad von 0,305 und ein mittlerer Heterozygotiegrad von 0,115
errechnet. Beide Werte liegen innerhalb der Varianzgrenzen der Literaturwerte (vgl.
Tabelle 7.2-3).
Genetische Unterschiede zwischen den Untersuchungsgebieten lassen sich aufgrund
von Mittelwerten der Polymorphie{ XE "Polymorphie" } bzw. Heterozygotie{ XE
"Heterozygotie" } kaum ausmachen (vgl. Abbildung 7.2-1 und 2). Bei einer getrennten
Betrachtung der einzelnen Loci zeigte sich jedoch, daß bei allen Enzymen z.T.
erheblich unterschiedliche Heterozygotie- und Polymorphiegrade gefunden werden
können (vgl. Abbildung 7.2-2). Die Untersuchungsgebiete sind deshalb in ihrer genetischen
Struktur keineswegs als homogen zu bezeichnen, sondern zeigen erkennbare,
wenn auch nicht signifikante, Unterschiede.
Das Auftreten von privaten Allelen zeigt ebenfalls die divergente Entwicklung der Populationen
innerhalb eines Gebietes und zwischen den Untersuchungsgebieten. In
den Mittelrheinpopulationen konnten zehn (!) private Allele gefunden werden, die
nicht in den Haßberg- bzw. Hammelburgpopulationen vorhanden waren. In den Haßbergpopulationen
konnten noch vier private Allele erkannt werden. Die unterschiedliche
Anzahl der gefundenen privaten Allele in den Untersuchungsgebieten läßt sich
auf die im Durchschnitt geringere Stichprobengröße der Haßbergpopulationen zurückführen.
In den Haßbergen wurden im Mittel 24, im Mittelrheintal 29 Tiere pro Population
gesammelt. Durch die geringere Stichprobengröße sank auch die Wahrscheinlichkeit,
daß seltene bzw. private Allele repräsentiert wurden (vgl. SLATKIN{
XE "SLATKIN" } 1985{ XE "SLATKIN 1985" }).
Die signifikanten Zusammenhänge der Diversitätsstatistik mit der Populationsgröße
lassen den Schluß zu, daß mikroevolutive Prozesse, wie z.B. Drift{ XE "Drift" } und
98

8. DISKUSSION
Inzucht{ XE "Inzucht" }, zu einer Differenzierung der Teilpopulationen innerhalb eines
Gebietes und der Totalpopulationen der Untersuchungsgebiete geführt haben (vgl.
Kapitel 4.3.3). Diese Hypothese wird durch die teilweisen Abweichungen von der
HARDY-WEINBERG-Verteilung gestützt. Die Abweichungen von der HARDY-
WEINBERG-Verteilung können aber auch durch einen Genfluß{ XE "Genfluß"
} (vgl. Kapitel 8.3 und 4.3.5) verursacht sein. Falls die Abweichungen durch Genfluß
hervorgerufen worden sind, muß es sich um Migrationen des letzten Jahres vor Probennahme
handeln, weil sich eine HARDY-WEINBERG-Verteilung schon innerhalb
einer Generation in Panmixie wieder einstellt (vgl. Kapitel 4.3.1).
Die Isolation{ XE "Isolation" }-by-distance-Theorie von WRIGHT{ XE "WRIGHT" }
(1943) führt zu der Hypothese, daß sich die Totalpopulationen der Untersuchungsgebiete
genetisch unterscheiden lassen. Statistisch signifikante Unterschiede konnten
nur wenige ermittelt werden, weil die Stichprobengrößen vieler Haßbergpopulationen
zu gering waren. Dennoch wird die theoretische Erwartung einer genetischen
Divergenz zwischen den Totalpopulationen durch die ermittelten Werte bestätigt. Die
mittlere genetische Distanz{ XE "genetische Distanz" } zwischen den Populationen
der beiden Gebieten ist höher, als die genetische Distanz innerhalb dieser Totalpopulationen
(vgl. Tabelle 7.2-20). Die genetischen Unterschiede, die in die Berechnung
der Distanzmaße{ XE "Distanzmaße" } nach NEI bzw. REYNOLDS eingehen,
sind zwar nicht groß genug, um statistisch signifikant zu sein, aber sie sind durchaus
erkennbar.
Es ist bei der Beurteilung auch zu bedenken, daß die privaten Allele bei dem durchgeführten
2î-Test kaum ins Gewicht fallen, weil sie eben privat sind und mit geringer
Häufigkeit auftreten. Sie zeigen aber dennoch einen genetischen Unterschied zwischen
der Totalpopulation der Haßberge und des Mittelrheintals an.
Die Diversitätsparameter bestätigen auch eine Untergliederung der Totalpopulationen
in kleinere Untereinheiten. Hier konnten vermehrt signifikante Unterschiede zwischen
den Mittelrheinpopulationen gefunden werden, aber auch bei den Haßbergpopulationen
sind deutliche, z.T. signifikante Unterschiede nachweisbar. Die folgenden
Kapitel sollen klären, wie groß die Isolation{ XE "Isolation" } der Einzelpopulationen
ist und welche Faktoren für die Isolierung verantwortlich sind, um dann eine Aussage
über die Art der Populationsstruktur machen zu können.
8.2.2 Homozygotenüberschuß
In den weitaus meisten Populationen (88,5%) konnte ein Homozygotenüberschuß
festgestellt werden, d.h. die beobachtete Heterozygotie{ XE "Heterozygotie" } war
99

100
8.2 GENETISCHE DIVERGENZ
geringer als die nach dem HARDY-WEINBERG-Gesetz erwartete. Ein besonders
hoher Homozygotenüberschuß konnte bei der Population Ham1 festgestellt werden.
Diese Population macht deutlich, daß der WAHLUND-Effekt (vgl. Kapitel 4.3.1.1) bei
der Entstehung eines Homozygotenüberschusses eine Erklärungsmöglichkeit bietet.
Diese Population wurde aus zwei Stichproben kleiner Populationen zusammengesetzt
(Ham1 und Mr1). Dies war wegen der geringen Stichprobengrößen notwendig
und war wegen nicht signifikanter genetischer Unterschiede (2î-Test) auch zulässig.
Ein Homozygotenüberschuß dieser zusammengesetzten Population war nach
WAHLUND (vgl. HARTL & CLARK 1989) zu erwarten gewesen.
Interessant ist auch, daß die Mittelrheinpopulationen im Mittel einen höheren Homozygotenüberschuß
zeigen als die Haßbergpopulationen. Der Zusammenhang der Diversitätsparameter
zu Populationsgrößenklasse ist signifikant (vgl. Tabelle 7.2-7).
Der Umstand, daß die geographischen Distanzen zwischen den Mittelrheinpopulationen
sehr hoch sind, macht es sehr unwahrscheinlich, daß der WAHLUND-Effekt
(Ausnahme Ham1) eine Rolle spielt. Es wurden mit großer Sicherheit keine Stichproben
zweier Populationen vermischt. Dennoch könnte eine Vermischung von Populationen
auftreten, wenn ein hoher Genfluß{ XE "Genfluß" } (s.u.) und viele kleine Populationen,
die nicht beprobt wurden, postuliert werden. Dadurch könnte es zu einem
vermehrten Einwandern von homozygoten Individuen kommen, die dann zu einem
Homozygotenüberschuß führen.
Der geringe Homozygotenüberschuß der Haßbergpopulationen kann dadurch bedingt
sein, daß es wenig oder keine überlebensfähigen Kleinstpopulationen gibt, aus
denen vermehrt homozygote Individuen immigrieren könnten.
Der niedrige Heterozygotie{ XE "Heterozygotie" }- und Polymorphiegrad, bedingt
durch den hohen Anteil an Homozygoten, kann auf das WAHLUND-Prinzip zurückgeführt
werden. Die Populationen sind in Subpopulationen{ XE "Subpopulationen" }
aufgeteilt, die eine Populationsgröße haben, bei denen Zufallsereignisse einen großen
Effekt ausüben. Die Folge ist ein hoher Anteil an Homozygoten in der Gesamtpopulation.
8.3 Genfluß{ XE "Genfluß" }
Die der Genflußberechnung zugrundeliegende F-Statistik berücksichtigt auch Geschehnisse
(z.B. Massenbewegungen in günstigen Jahren, gute Windverhältnisse
u.a.), die einige Generationen zurückliegen können. Es liegen keine langjährigen
Datenerhebungen zu dieser Thematik vor. GOTTSCHALK (pers. Mitteilung) gibt zu

8.4 UMWELTFAKTOREN UND GENFLUß
diesem Aspekt jedoch an, daß die Populationen von P. albopunctata, wie bei fast allen
untersuchten Tierarten, fluktuieren.
Sie besitzen keine konstante Populationsgröße, sondern je nach Umweltverhältnissen
(Klima, Habitat, Dichte des Pflanzenbewuchses, Feuchte des Bodens u.a.) verändert
sich diese. Treten große Populationen mit vielen Tieren auf, ist der genetische
Austausch bzw. die Anzahl der migrierenden Individuen hoch. Eine Durchmischung
der Genpools der einzelnen Subpopulationen{ XE "Subpopulationen" } ist die Folge,
der Nem-Wert dementsprechend hoch.
101

8.3.1 Problematik der Genflußberechnung
102
8.4 UMWELTFAKOREN UND GENFLUß
Es wurden drei unterschiedliche Varianten einer Genflußberechnung gewählt, die
den Genfluß{ XE "Genfluß" } indirekt abschätzen. Mit diesen Modellen wird nicht der
reale Genfluß berechnet, sondern der genetisch effektive. D.b., daß die errechnete
Genflußrate oft geringer ist als die tatsächliche Migrationstätigkeit, weil nur bei einer
erfolgreichen Reproduktion von genetisch effektivem Genfluß gesprochen werden
sollte (FUTUYMA{ XE "FUTUYMA" } 1990{ XE "FUTUYMA 1990" }, vgl. auch Kapitel
4.3.5). Dieser Umstand kann sogar dazu führen, daß die reale Ausbreitungsrate sehr
hoch ist, aber kein Genfluß genetisch nachgewiesen werden kann (SLATKIN{ XE
"SLATKIN" } 1987{ XE "SLATKIN 1987" }).
In dieser Arbeit wurden zwei Modellvarianten des WRIGHT{ XE "WRIGHT" }´schen
Inselmodells verwendet. Diese unterscheiden sich primär darin, daß die Zahl der Einzelpopulationen
in die Berechnung nach CROW & AOKI{ XE "CROW & AOKI" }
(1984) eingehen. Bei der ursprünglichen Formel von WRIGHT (1951) bleibt dies unberücksichtigt.
Die Grundannahmen beider Varianten sind gleich (vgl. Kapitel 4.3.5).
CROW & AOKI (1984) machen jedoch zusätzlich die Annahme, daß der Genfluß{ XE
"Genfluß" } innerhalb einer (hypothetischen) Nachbarschaft größer ist, als zwischen
Populationsgruppen, die weiter voneinander entfernt sind (vgl. auch SLATKIN{ XE
"SLATKIN" } & VOELM{ XE "SLATKIN & VOELM" } 1991). Sie bringen also ansatzweise
die Isolation{ XE "Isolation" }-by-distance-Hypothese WRIGHTs mit in ihre
Formel ein. Dies mag für laufende Organismen zutreffend sein, für P. albopunctata
konnte in dieser Untersuchung innerhalb eines Gebietes kein solcher Zusammenhang
festgestellt werden (s.u.). WRIGHT (1951) macht diese Zusatzannahme nicht
und ist deshalb für die vorliegende Untersuchung wahrscheinlich der bessere Weg
den Genfluß abzuschätzen.
Es sind aber auch hier Einschränkungen über die Aussagekraft der Ergebnisse zu
machen. Die Berechnung des Genflusses stellt „ein Integral über Raum und Zeit“ dar
(zitiert nach VEITH{ XE "VEITH" } &SEITZ{ XE "SEITZ" } 1995; DUNLEY & CROFT
1994). D.b., daß in die Berechnung auch Migrationsereignisse eingehen, die Generationen
zurückliegen können. Bei einer Massenwanderung können einige Tiere verschiedener
Populationen sich vermischen, dann aber für mehrere Generationen nicht
mehr migrieren. Der errechnete Genfluß{ XE "Genfluß" } wird dann über diese Generationen
gemittelt, d.h. man errechnet auch für die Generationen einen Genfluß in
denen de facto keiner stattgefunden hat.

8.4 UMWELTFAKTOREN UND GENFLUß
Weiterhin ist zu berücksichtigen, daß der FST- Wert, über den Nem errechnet wird, einen
Mittelwert über alle (heterozygoten) Loci darstellt. Es wird nicht berücksichtigt,
welche Loci für die genetische Divergenz{ XE "genetische Divergenz" } verantwortlich
sind. Die genetische Variabilität der Populationen verschiedener Gebiete kann in
den einzelnen Populationen stark divergieren. Die Gesamtvariabilität der Totalpopulationen
müssen aber dadurch bedingt nicht ebenfalls stark unterschiedlich sein, weil
die Divergenz durch ganz unterschiedliche Loci zustande gekommen sein kann. Im
Mittel zeigen aber beide Totalpopulationen die gleiche genetische Variabilität. Eine
Genflußberechnung zwischen verschiedenen Totalpopulationen kann deshalb mit
Fehlern behaftet sein und einen nicht realen Genfluß{ XE "Genfluß" } vorspiegeln. In
diesem Fall ist der Mittelwert des FST-Wertes einer paarweisen Berechnung höher,
als der FST-Wert, der sich aus einem direkten Vergleich aller Populationen ergibt.
Hierzu ist weiterhin zu erwähnen, daß die Populationsgrößen im WRIGHT{ XE
"WRIGHT" }´schen Inselmodell als gleich groß angenommen werden. In der Natur
findet man diesen Idealfall mit großer Sicherheit nicht. Durch unterschiedliche Populationsgrößen
ist aber auch der Einfluß der genetischen Drift{ XE "Drift" } sehr unterschiedlich
ausgeprägt. Die Folge kann ein ungewöhnlich hoher Divergenzgrad zwischen
benachbarten Populationen sein, aber auch der umgekehrte Fall ist denkbar.
Populationen, die sehr weit auseinander liegen (z.B. in unterschiedlichen Gebieten),
zeigen aufgrund zufälligerweise ähnlichem Einfluß der genetischen Drift sehr ähnliche
Allelfrequenzen. Dies kann besonders bei sehr kleinen Populationen eine Rolle
spielen. Der FST-Wert zeigt dann für solche Populationen einen nicht realen geringen
Isolationsgrad an, der für eine Genflußberechnung wenig geeignet ist.
Als weiteren und umfassendsten Einwand ist zu bemerken, daß FST und die daran
gekoppelten Genflußberechnungen nur dann zulässig sind, wenn kein Selektionsdruck
auf einen der untersuchten Loci wirkt (CABE & ALSTAD{ XE "CABE &
ALSTAD" }T 1994). WRIGHT{ XE "WRIGHT" } (1978) selbst war diese Tatsache
ebenfalls bewußt, er schrieb, daß die F-Statistik bei Selektion{ XE "Selektion" } nur
eine geringe Aussagekraft hat, weil die Allelfrequenzen eines selektionierten Locus
sehr stark von den anderen abweichen kann. Bei einer Art, die wie P. albopunctata
an Extremstandorten (hohe Temperatur u.a.) lebt, ist es durchaus vorstellbar, daß
Loci einem Selektiondruck unterliegen. Ein Indiz für diese Hypothese wären außergewöhnlich
hohe Ei- bzw. Larvenmortalitätsraten (BEGON{ XE "BEGON" } et al.
1990{ XE "BEGON et al. 1990" }). Exakte Daten für P. albopunctata liegen darüber
aber z.Z. nicht vor, eine Aussage ist deshalb nicht möglich.
103

104
8.4 UMWELTFAKOREN UND GENFLUß
Der Wert Nem, als „migrierende Individuen pro Generation“ bezeichnet, sollte wegen
der oben angegeben Einschränkungen eher als ein dimensionsloses Tendenzmaß
für den Genfluß{ XE "Genfluß" } angesehen werden. Es empfiehlt sich, Nem als Tendenzmaß
nicht überzubewerten.
Das NEI´sche Migrationsmodell zeichnet sich durch einen wichtigen Unterschied zu
den Grundannahmen des Inselmodells aus:
NEI (1972) sieht nicht die genetische Drift{ XE "Drift" } als treibende Kraft, sondern
die Mutation. Dieses Modell ist deshalb besser geeignet für Genflußberechnungen
zwischen großen Populationen (vgl. Kapitel 4.3.5). Zieht man beide Genflußmodell in
seine Überlegungen ein, wird man feststellen, daß beide Modelle Grenzfälle darstellen.
In der Natur wird keiner dieser Grenzfälle erreicht, sondern es wirken immer sowohl
die Mutation, wie auch die genetische Drift, je nach Populationsgröße mehr die
genetische Drift oder mehr die Mutation. Eine Vernachlässigung einer dieser Kräfte
führt zu einer Fehlinterpretation.
Zur Verdeutlichung des Interpretationsfehler bei Vernachlässigung der Mutationsrate
folgendes Beispiel:
In der Literatur (z.B. WEHNER{ XE "WEHNER" } & GERING 1990) wird eine Mutati-
onsrate von 210 6 −
⋅ angegeben. Diese kann aber durchaus auch niedrigere oder höhe-
re Werte annehmen, je nach Umwelteinfluß. Bei den hier untersuchten Heuschrekken
kann die hohe Temperatur, die bis zu 70°C in Bodennähe beträgt, und die hohe
UV-Einstrahlung für eine höhere Mutationsrate verantwortlich sein. Abgesehen davon
ist für eine kleine Population die Wahrscheinlichkeit, daß eine Mutation auftritt, sehr
klein, aber für viele kleine Populationen ist diese Wahrscheinlichkeit genauso groß,
wie für eine einzige große Population. Die Mutationsrate ist unabhängig von der Populationsgröße,
deshalb tritt ein Mutationsereignis innerhalb eines Populationsverbundes
immer mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit ein. Eine Vernachlässigung der
Mutationsrate kann deshalb zu einer Erklärungslücke bei der Interpretation der Entstehung
des genetischen Unterschiedes zwischen Populationen führen.
Aufgrund dieser Einschränkungen kann höchstens abgeschätzt werden, bei welchem
Modell der Fehler geringer ist. Um eine korrektere Interpretation zu erhalten empfiehlt
es sich, beide Genflußberechnungen mit in die Überlegungen einzubeziehen.
Der reale Genfluß{ XE "Genfluß" } bewegt sich zwischen den Grenzen, die durch die
Werten Nem (WRIGHT 1951{ XE "WRIGHT" }) und m (NEI 1972) vorgegeben sind.
Ein Vergleich dieser Grenzen hängt allerdings von einer möglichst exakten Populationsgrößenschätzung
ab. Der Schätzfehler ist aber, je nach Verfahren, nicht unerheblich
(POETHKE{ XE "POETHKE" } 1994{ XE "POETHKE 1994" }, unveröffent-

8.4 UMWELTFAKTOREN UND GENFLUß
licht). Weiterhin beinhaltet die Annahme, daß N = Ne ist, gleichfalls Fehler, weil (1)
die effektive Populationsgröße (Ne ) immer geringer ist als N und (2) es sich nur um
eine punktuelle Angabe handelt. Genauso wie der Genfluß sich im Laufe der Zeit ändert,
ändert sich auch die Populationsgröße. Der zweite Fehler der Annahme N = Ne
würde sich verringern, wenn über mehrere Jahre eine mittlere Populationsgröße errechnet
würde. Dies war in der vorliegenden Arbeit aus Datenmangel nicht möglich.
8.3.2 F-Statistik
Die F-Statistik wurden auf drei unterschiedlichen Wegen berechnet. Für den paarweisen
Vergleich zweier Populationen wurde die ursprüngliche Variante von
WRIGHT{ XE "WRIGHT" } (1951, vgl. auch Kapitel 4.3.4) verwendet, die keine Fehlerkorrektur
liefert. Der zweite Weg, der ebenfalls mit der ursprünglichen F-Statistik
nach WRIGHT (1978) berechnet wurde, diente als Vergleich von höheren hierarchischen
Ebenen (Nachbarschaft, Totalpopulation) und berechnete ebenfalls keine
Fehlerkorrektur. Zum Vergleich des mittleren Isolationsgrades der Untersuchungsgebiete
Mittelrhein und Haßberge wurde eine F-Statistik nach WEIR & COCKERHAM{
XE "WEIR & COCKERHAM" } (1984) mit Fehlerkorrektur berechnet.
Es soll zuerst auf der niedrigsten Stufe die Populationstruktur{ XE "Populationstruktur"
} diskutiert werden. Diese Stufe wird durch den FIS-Wert statistisch beschrieben.
8.3.3 Struktur der Einzelpopulationen
Die Untersuchungsgebiete zeigen große Unterschiede bei der Ausprägung einer
Strukturierung der Teilpopulationen. Der FIS-Wert zeigt hier eine starke Strukturierung
der Teilpopulationen im Mittelrheintal an (FIS > 0,150). Eine solche Strukturierung
kann durch begrenzte Migrationsbewegungen innerhalb eines Habitats zustande
kommen. Kleinräumige Migrationen von P. albopunctata kann durch Gebüsch
und/oder Gesträuch unterbunden werden. Solche natürlichen Barrieren hemmen die
Migration{ XE "Migration" } u.U. deshalb so stark, weil die Heuschrecke nur dann
fliegt, wenn sie sich in Gefahr befindet oder die Populationsdichte zu groß geworden
ist (GOTTSCHALK pers. Mitteilung). Man stelle sich folgendes Szenario vor:
Ein Weibchen von P. albopunctata legt am Tag kontinuierlich drei bis vier Eier ab
(GOTTSCHALK pers. Mitteilung). Es stößt bei seinen Wanderungen immer wieder
auf Ginstersträucher o.a. Gesträuch und versucht schnellst möglich wieder in offeneres
Gebiet zu gelangen, um ihrem Wärmebdürfnis gerecht zu werden. Die Heuschrecke
wendet sich also mit großer Wahrscheinlichkeit wieder in Richtung des
Areals, aus dem sie gerade kam. P. albopunctata legt die Eier dadurch in einem en-
105

106
8.4 UMWELTFAKOREN UND GENFLUß
ger begrenztem Gebiet ab, als dies in einem homogeneren Habitat der Fall wäre. In
diesem Gebiet befinden sich aus den selben Gründen noch vermehrt näher verwandte
Individuen, die sich untereinander paaren. Es bilden sich so in größeren Habitaten,
wie sie im Mittelrheintal zu finden sind, kleinere Gruppen, die sich genetisch
ähnlicher sind. Der Generationskreis schließt sich, wenn man postuliert, daß die Larven
nur geringe Distanzen von wenigen Metern zurücklegen, weil sie nicht fliegen
können. Somit könnten sich auch in der nächsten Generation solche Gruppen aus
genetisch näher miteinander verwandten Individuen finden. Diese Strukturierung des
Habitats kann sich mit zunehmendem Alter der Heuschrecken verwischen, weil es zu
großräumigeren Migrationsbewegungen kommt, wenn der Flugapparat voll entwickelt
ist und die Heuschrecke durch andere Tiere aufgeschreckt wird.
Dieses Überlegung wird dadurch gestützt, daß die Tiere des Mittelrheintals zu einer
Zeit gefangen wurden, zu der die meisten Tiere ihre Larvalentwicklung noch nicht
vollständig beendet hatten. Die meisten der Tiere befanden sich zwischen dem fünften
und dem siebten Larvenstadium, hatten also noch keine ausgereiften Flügelanlagen.
Weiterhin beschreibt WALTER{ XE "WALTER" } (1992) eine geringe zu-Fuß-
Mobilität von P. albopunctata, die in den z.T. sehr großen Habitaten des Mittelrheintals
eine wesentlich größere Rolle spielen kann als in den kleinen Haßberghabitaten.
Die geringere Strukturierung in den Haßbergpopulationen kann auf mehrere Fakten
zurückgeführt werden; (1) waren nur adulte Tiere gesammelt worden, (2) sind die
Habitate der Haßberge wesentlich homogener bzgl. größerer Strukturen, wie Gebüschen
u.ä., (3) sind die Haßberghabitate wesentlich kleiner als die Mittelrheinhabitate.
Durch diese Faktoren können sich die Individuen einer Population besser durchmischen,
eine Paarung zwischen näher verwandten Individuen wird
unwahrscheinlicher.
Eine (schwächere) Strukturierung in Einzelpopulationen ist auch später im Jahr
denkbar, weil es in einem Habitat Stellen geben kann, die durch Lage, Bewuchs,
Sonneneinstrahlung u.a. besonders günstig sind. In diesen Arealen kann es dann mit
höherer Wahrscheinlichkeit zu einer Paarung von Individuen mit gleicher Abstammung
kommen. Diese mögliche Strukturierung kann durch die Migrationsbewegungen
der adulten Tiere stark abgeschwächt werden.
8.3.4 Isolationsgrad innerhalb der Totalpopulationen
Die FST-Werte der beiden Untersuchungsgebiete Haßberge und Mittelrhein zeigen,
unter Berücksichtigung der Standardfehler, keine signifikanten Unterschiede. Die
Teilpopulationen jedes Gebietes zeigen im Durchschnitt eine geringe bis mittlere

8.4 UMWELTFAKTOREN UND GENFLUß
Divergenz. Diese Interpretation geht auf Vorschläge von WRIGHT{ XE "WRIGHT" }
(1978) und SNYDER et al.{ XE "SNYDER et al." } (1985, vgl. auch Kapitel 4.3.5)
zurück.
Berechnet man FXY-Werte anhand einer hierarchischen Einteilung, errechnen sich
unterschiedliche Isolationsgrade der Teilpopulationen vom Mittelrhein und den Haßbergen.
Ein Standardfehler konnte bei diesem Rechenansatz nicht ermittelt werden,
deshalb kann keine Aussage über die Signifikanz der Unterschiede gemacht werden.
Es besteht jedoch auch hier die Möglichkeit, daß es keine signifikanten Unterschiede
zwischen beiden Untersuchungsgebieten gibt. Unberücksichtigt davon zeigen die
FXY-Werte beider Totalpopulationen eine mittlere genetische Divergenz{ XE "genetische
Divergenz" } zwischen den Einzelpopulationen an.
Ein Vergleich der Ergebnisse der beiden Berechnungen zeigt im Grunde keine Diskrepanz
an. Aus beiden FST bzw. FXY- Berechnungen geht eine mittlere genetische
Divergenz{ XE "genetische Divergenz" } der Einzelpopulationen hervor. Vergleicht
man die Nachbarschaften{ XE "Nachbarschaften" } mit dem ganzen Gebiet, zeigen
sich FXY-Werte, die auf keinen oder nur einen sehr geringen Isolationsgrad hinweisen.
Faßt man diese Ergebnisse zusammen, kommt man zu dem Schluß, daß der
größte Teil an genetischer Divergenz in den Einzelpopulationen zu finden ist. D.h.,
daß die Migration{ XE "Migration" } bzw. der Genfluß{ XE "Genfluß" } zwischen benachbarten
Einzelpopulationen wesentlich geringer ist, als zwischen den größeren
Einheiten (Nachbarschaften) eines Gebiets.
Ein Erklärung ist darin zu finden, daß die Berechnung der F-Statistik von gleich großen
Populationen ausgeht, die in der Natur kaum zu finden sein werden. Die unterschiedlichen
Populationsgrößen der Einzelpopulationen äußert sich aber in einem
unterschiedlich hohen Einfluß der genetischen Drift{ XE "Drift" }. Dadurch kann es
zwischen den Teilpopulationen zu einer größeren genetischen Divergenz kommen,
als zwischen Gebieten höherer Ebenen (Nachbarschaften{ XE "Nachbarschaften" },
Totalpopulation), weil die gesamte genetische Variabilität über alle Populationen einer
Nachbarschaft bzw. einer Totalpopulation erhalten bleibt (WRIGHT{ XE
"WRIGHT" } 1978{ XE "WRIGHT 1978" }).
Diese Strukturierung der Totalpopulation findet sich in beiden Untersuchungsgebieten,
obwohl die geographischen Entfernungen innerhalb dieser Gebiete sehr unterschiedlich
sind. In den Haßbergen sind es wenige 100 Meter bis max. sechs Kilometer,
im Mittelrheintal sind die weitaus meisten Populationen zwischen fünf und 20
Kilometer voneinander entfernt. Das Zustandekommen der genetischen Unterschiede
innerhalb der Totalpopulation der Haßberge bzw. des Mittelrheintals kann deshalb
107

108
8.4 UMWELTFAKOREN UND GENFLUß
nicht pauschal betrachtet werden; es sind u.U. andere Faktoren für die Entstehung
dieser genetischen Divergenz verantwortlich. In beiden Gebieten konnte allerdings
kein signifikanter Zusammenhang zwischen dem FST- Wert und der geographischen
Distanz gefunden werden.
Im Mittelrheintal sind die geographischen Distanzen so hoch, daß es unwahrscheinlich
erscheint, daß über eine Distanz von mehr als zehn Kilometern ein direkter Genfluß{
XE "Genfluß" } besteht. Zieht man jedoch die Tatsache hinzu, daß P. albopunctata
im Mittelrheintal sehr häufig ist und es auch viele potentielle Habitate gibt,
kann man folgern, daß der Genfluß über „Stepping-Stones“ funktioniert. Auf diesem
Weg können dann auch Allele über größere Entfernungen, u.U. über mehrere Generationen,
transportiert werden. NICKLAS-GÖRGEN (pers. Mitteilung) konnte für zwei
Oedipoda-Arten feststellen, daß der Genfluß bei der häufigeren Art deutlich höher
lag. Dieser Befund ist vergleichbar mit den Totalpopulationen des Mittelrheintals und
der Haßberge. P. albopunctata ist im Mittelrhein wesentlich häufiger als in den Haßbergen,
der Genfluß ist deshalb im Mittelrheintal auch über größere topographische
Abstände in etwa genauso hoch wie in den Haßbergen.
Weiterhin kann im Mittelrheintal die landschaftliche Struktur eine Rolle spielen. Die
steilen Talränder könnten für einen Kanalisationseffekt verantwortlich sein, der dazu
führt, daß der Großteil des Migrationspotentials, ausgedrückt durch die Anzahl der
migrierenden Individuen, innerhalb des Tales bleibt. Dies hätte zur Folge, daß vielmehr
Individuen in ein wesentlich enger umgrenztes Gebiet migrieren. Dadurch wären
alle Individuen im Mittelrhein wesentlich näher miteinander verwandt, als dies in
einem Gebiet der Fall ist, bei der keine Migrationsbarrieren über größere Strecken
die Migration{ XE "Migration" } in eine Richtung hemmen. Ein solches Gebiet stellen
die Haßberge dar. Dort werden wandernde Tiere nicht durch landschaftliche Strukturen
in bestimmte Richtungen gelenkt, sondern diffundieren in ein wesentlich größeres
Gebiet und gehen damit der Gesamtpopulation der Haßberge verloren.
Diese Hypothese wird durch die Tatsache gestützt, daß die über ein Gebiet gemittelte
genetische Distanz{ XE "genetische Distanz" } im Mittelrheintal, trotz größerer
geographischer Entfernungen, kleiner bzw. gleich der für die Haßberge errechneten
ist (vgl. Kapitel 7.2.5).
8.3.5 Migrationsdistanz
In früheren Untersuchungen (WALTER{ XE "WALTER" } 1992{ XE "WALTER 1992"
}, HENLE et al. 1995) wurden verschiedene direkte Methoden beschrieben, um Migrationsbewegungen
und Aktionsradien von P. albopunctata zu ermitteln. Die Unter-

8.4 UMWELTFAKTOREN UND GENFLUß
suchung von WALTER (1992) ergab nur geringe Distanzwerte für Migrationsbewegungen.
Die Werte lagen in einem Bereich von ca. 50 bis wenigen hundert Metern.
Die Wahrscheinlichkeit, daß die in dieser Arbeit gefundenen Werte zu gering sind, ist
relativ hoch, weil die verwendete Methode (Markierung-und-Wiederfang) mit großen
Fehlern behaftet ist (POLLOCK et al. 1990). Für Tiere, die große Migrationsbewegungen
zeigen, verringert sich mit Zunahme der Migrationsdistanz zwangsläufig die
Wahrscheinlichkeit, daß sie wiedergefangen werden. Dennoch ist der Befund, daß es
viele kleinräumige Bewegungen mit bestimmten Präferenzen gibt, nicht uninteressant,
weil so eine Strukturierung der Unterpopulationen postuliert werden kann (vgl.
Kapitel 8.3.3).
HENLE et al. (1995) errechneten anhand von Laborversuchen eine mögliche Migratonsdistanz
zwischen 0,5 und 2,5 km. Auch hier könnte eine Unterschätzung der tatsächlichen
Migrationsmöglichkeiten von P. albopunctata vorliegen. Die genetischen
Daten dieser Untersuchung lassen den Schluß zu, daß Migrationsbewegungen über
mehrere Kilometer stattfinden können. So zeigen Populationen, die zwischen drei
(Mr12/16) und sieben (Sp1/Kr3) Kilometern voneinander entfernt sind, kaum genetische
Unterschiede. Bei der Populationspaarung Mr12 und 16 können Steppings-
Stones, also Habitate, die zu einer Besiedlung dienen könnten, fast gänzlich ausgeschlossen
werden, weil zwischen beiden Populationen nur der Rhein und bestellte
Weinberge liegen, die mit großer Sicherheit nicht besiedelt werden. Diese Aussage
kann für die Populationen Sp1 und Kr3 nicht getroffen werden. Es erscheint zwar
sehr unwahrscheinlich, daß die Heuschrecke Gebiete im Maintal (zwischen-
)besiedelt, dennoch könnte es sein, daß vereinzelt Individuen unter suboptimalen
Bedingungen überdauern und zur Fortpflanzung gelangen. Deren Nachkommen
können dann durch weitere Migrationsbewegungen im nächsten Jahr in die Haßberge
gelangen. Inwiefern solche suboptimalen Habitate zwischen der Steigerwaldpopulation
Sp1 und den Haßbergpopulationen bestehen, konnte innerhalb dieser Untersuchung
nicht festgestellt werden.
8.4 Umweltfaktoren und Genfluß{ XE "Genfluß" }
Die Insekten gehören zu den ökologisch erfolgreichsten Lebewesen auf der Erde.
Diesen Erfolg verdanken sie ihrer Fähigkeit zu fliegen, denn dadurch ist es ihnen
möglich, Habitate zu erreichen, die sonst nicht oder nur schwer erreichbar sind. Die
Folge ist eine Vergrößerung ihres Umwelteinflusses und ein besseres Reaktionsvermögen
auf sich ändernde Umweltbedingungen (RANKIN & BURCHSTED{ XE
"RANKIN & BURCHSTED" } 1992{ XE "RANKIN & BURCHSTED 1992" }). Ferner
stellt die hohe Zahl von Nachkommen ein immenses Migrationspotential dar, das es
109

110
8.4 UMWELTFAKOREN UND GENFLUß
den Insekten ermöglicht, durch Zufall auf neue Habitate zu stoßen und diese zu kolonisieren.
Die Migration{ XE "Migration" }, und damit der Genfluß{ XE "Genfluß" },
wird unmittelbar von verschiedenen Umweltfaktoren beeinflußt, die nachfolgend diskutiert
werden sollen.
8.4.1 Isolation{ XE "Isolation" } durch geographische Entfernung
Die Korrelationsberechnungen mit der geographischen Distanz und dem Genflußparameter
Nem ergab keine signifikanten Werte für die Untersuchungsgebiete. Für Mi-
grationen innerhalb der Haßberge errechnet sich ein Mittelwert für Nem von 7,03 ±
1,44, für das Mittelrheintal ein mittleres Nem von 7,63 ± 1,56. Beide Werte sind nicht
signifikant voneinander verschieden, obwohl die mittlere geographische Distanz{ XE
"geographische Distanz" } in den Haßbergen (2,69 km) wesentlich geringer ist, als im
Mittelrheintal (16,53 km). Die möglichen Gründe wurden in Kapitel 8.3.4 im Zusammenhang
mit der Diskussion der FST-Werte ausführlich beschrieben.
Über größere Distanzen zeigten sich für die Migrationsrate m signifikante Zusammenhänge
(r = - 0,495, p < 0,001), d.h. zwischen den Untersuchungsgebieten und
zwischen diesen und den Hammelburgpopulationen sind wesentlich geringere Migrationsraten
errechnet worden (Abbildung 8.4-1). Diese Populationen sind durch die
geographischen Entfernungen von den Populationen der Untersuchungsgebiete getrennt.
Dieser Zusammenhang erscheint logisch, weil die Wahrscheinlichkeit, daß ein
Tier von Population A in die Population B gelangt umso geringer ist, je weiter die Populationen
auseinander liegen.
Interessant ist hierbei, daß bei ca. 80 Kilometern ein Migrationswert erreicht zu werden
scheint, der sich bei größer werdender Distanz nur noch wenig ändert. Korrelationsberechnungen,
die nur Wertepaare bis zu einer Distanz von 80 Kilometern einbeziehen,
zeigen eine wesentlich stärker ausgeprägte Beziehung an (r = -0,555,
p

8. DISKUSSION
stanz korreliert ist. Dieses Ergebnis unterstützt deshalb die Hypothese, weil daraus
geschlossen werden kann, daß der Isolationsgrad der Populationen einen bestimmten
Wert nicht überschreitet. Die indirekte Schätzmethode, die der Berechnung von
Nem zugrunde liegt, schätzt deshalb, wegen der genetischen Ähnlichkeit, die aus der
Artzugehörigkeit resultiert, immer eine gewisse Anzahl an migrierenden Individuen,
unabhängig von der geographischen Distanz.
Die nicht signifikante Beziehung führt auch dazu, daß die Populationen, trotz sehr
großer geographischer Distanz, nicht isoliert zu sein scheinen. WRIGHT{ XE
"WRIGHT" } (1943) empfiehlt, daß Populationen erst dann als isoliert voneinander
angesehen werden sollten, wenn Nem viel kleiner als eins ist. Da Nem allerdings immer
größer als eins war, sind alle untersuchten Populationen per definitionem nicht
voneinander isoliert.
Ein so hoher Genfluß{ XE "Genfluß" } über mehr als 200 km erscheint kaum sinnvoll.
Eine Erklärungsmöglichkeit bietet die Artzugehörigkeit (s.o.). Eine zweite Interpretation
kann auf Basis von verbindenden landschaftlichen Strukturen gemacht werden,
denn es bestehen durchaus andere Gebiete zwischen dem Mittelrheintal und den
Haßbergen, die als Stepping-Stones dienen könnten. Die milden Klimate des Maintals
und des Rheintals bieten günstige Voraussetzungen für eine Kolonisierung durch
P. albopunctata (DETZEL{ XE "DETZEL" } 1991{ XE "DETZEL 1991" }). In diesem
Falle würden historische Prozesse den relativ hohen Genfluß erklären können. Bei
der Interpretation der Berechnung von Nem muß ebenfalls in Betracht gezogen werden,
daß im Inselmodell die Annahme gemacht wurde, daß die Populationsgrößen
gleich sind. Im Gegensatz dazu divergieren die Populationsgrößen der untersuchten
Populationen sogar sehr stark, so daß der Effekt der genetischen Drift{ XE "Drift" }
sehr unterschiedlich ausgeprägt ist.
Dadurch kann es dazu kommen, daß die Populationen sich nicht durch hohen Genfluß
genetisch sehr ähnlich sind, sondern durch den Einfluß der genetischen Drift, der
dazu führt, daß seltene Allele wieder aus dem Genpool verschwinden. Die Populationen
sind sich dann deshalb genetisch sehr ähnlich, weil sie einen großen Anteil Loci
besitzen, die im selben Allel fixiert sind.
111

112
8.4 UMWELTFAKOREN UND GENFLUß
Ein anderer Erklärungsansatz ergibt sich aus der Berechnung der Migrationsrate m
Mittelrhein
1,7
Hg1
1,6
Hammelburg
Haßberge
Abbildung 8.4-1: Schematische Darstellung des Migrationsparameters Nem für verschiedene
geographische Distanz{ XE "geographische Distanz" }en.
Die unterschiedlichen Längen sollen ungefähr die geographischen
Entfernungen widerspiegeln. Die unterschiedliche Größe der Kreise
soll in etwa die Gebietsgröße wiedergeben. Als mittleres Nem zwischen
Hammelburg-, Haßberg- und Mittelrheinpopulationen errechnete
sich ein Wert von 1,6.
nach dem Modell von NEI (1972). Die Migrationsrate m zeigt eine höhere Korrelation
mit der geographischen Distanz als Nem (r = 0,37, p < 0,001). Da beide Werte eine
Art Grenzwert darstellen, liegt der tatsächliche Migrationswert innerhalb des Wertebereichs
von Nem und m. Bei einer Abschätzung von m mit der Annahme Ne = N
konnte für die Haßberge festgestellt werden, daß die so berechneten Migrationsraten
um ein bis zwei 10er-Potenzen höher lagen, als die, die sich nach NEI errechneten
(vgl. auch Kapitel 8.3.1). Der Umkehrschluß daraus ist, daß die Populationen, trotz
der hohen Nem-Werte, durchaus als isoliert angesehen werden können. Nem kann
demnach, bei Berücksichtigung der Ergebnisse der Genflußberechnung nach NEI,
auch Werte annehmen, die deutlich unter eins liegen und würden dann das Isolationskriterium
WRIGHT{ XE "WRIGHT" }´s erfüllen. An dieser Stelle sei auch auf die
in Kapitel 8.3.1 dargelegten Bedenken verwiesen.
Es ist andererseits ebenfalls denkbar, daß die Zahl der untersuchten Loci nicht für
eine genaue Schätzung des Genflusses ausreicht, weil diese zufällig sehr ähnlich
waren. Die hohe Ähnlichkeit der untersuchten Loci kann allerdings auch durch Selektion{
XE "Selektion" } entstanden sein, wodurch die gesamte Genflußberechnung in
3,6
2,1
Sp1
12,1

8. DISKUSSION
Frage gestellt werden muß. Ein Aussage über mögliche Selektion kann, wie in Kapitel
8.3.1 erwähnt, nicht gemacht werden.
8.4.2 Hauptwindrichtung{ XE "Hauptwindrichtung" }
In einer Arbeit von SEITZ{ XE "SEITZ" } (1988) konnte für die Schmetterlingsart Argyresthia
mendica ein signifikanter Einfluß der Hauptwindrichtung{ XE "Hauptwindrichtung"
} gefunden werden. P. albopunctata gehört sicherlich nicht zu den guten
Fliegern im Tierreich und wird deshalb u.U., gewollt oder ungewollt, durch den Wind
verdriftet.
Die Ergebnisse der partiellen Regression weisen auf einen signifikanten Einfluß der
Hauptwindrichtung{ XE "Hauptwindrichtung" } hin. Für die Haßberge konnte ein signifikanter
Zusammenhang nur für die mittlere Allelzahl gefunden werden (r = 0,538,
p < 0,05). Die Heterozygotie{ XE "Heterozygotie" } wird nicht signifikant von der
Windrichtung{ XE "Windrichtung" } beeinflußt. Es wäre denkbar, daß die Heterozygotie
von einem nicht detektierten Faktor stärker beeinflußt wird, als von der
Hauptwindrichtung und der Populationsgröße. In diesem Zusammenhang ist noch
erwähnenswert, daß in den Krumtalpopulationen, die am weitesten im Osten der
Haßberge liegen, drei von vier der für die Haßberge privaten Allele gefunden wurden.
Dies kann mit einem erhöhten Migrationdruck aus den anderen Populationen erklärt
werden. Individuen aus den Krumtalpopulationen gelangen nur mit größerem Aufwand
in die westlich gelegenen Populationen, weil sie gegen den Wind „ankämpfen“
müssen. Es werden deshalb mehr Tiere von Westen nach Osten wandern, als umgekehrt.
Damit sinkt die Wahrscheinlichkeit, daß seltene Allele, die ihren Ursprung in
den Krumtalpopulationen haben, sich in andere Populationen ausbreiten.
Die signifikanten Zusammenhänge zwischen der Allelzahl bzw. der Heterozygotie
und der Hauptwindrichtung macht deutlich, daß die wandernden Tiere im Mittelrheintal
durch den Südwind nach Norden verdriftet werden. Wind aus Südwesten
hat keinen erkennbaren Einfluß auf die migrierenden Individuen. In diesem Fall spielt
der Verlauf und die landschaftliche Struktur des Rheintals ein Rolle, denn dadurch
wird der bodennahe Wind, wie in einem Kanal, von Süden nach Norden gelenkt, unabhängig
davon aus welcher genauen südlichen Richtung er kam.
Bei der Interpretation des multiplen Korrelationskoeffizienten (vgl. Tabelle 7.2-16) ist
jedoch zu beachten, daß der Einfluß der Populationsgröße gleich oder höher als der
Einfluß des Windes ist. Eine Einschränkung über den signifikanten Einfluß des Windes
ergibt sich dadurch jedoch nicht.
113

114
8.4 UMWELTFAKOREN UND GENFLUß
Interessant ist auch hier, ähnlich den Verhältnissen in den Haßbergen, daß die Populationen,
die am weitesten im Norden liegen, den größten Anteil an privaten Allelen
besitzt. In der Population Ham1 und der Population Mr3 finden sich je drei private
Allele (vgl. Tabelle 7.2-6). Es konnte allerdings kein signifikanter Zusammenhang
zwischen der Windrichtung{ XE "Windrichtung" } und der Anzahl privater Allele in einer
Population gefunden werden. Das könnte mit der geringen Anzahl an Wertepaaren
(nur Mittelrheinpopulationen) erklärt werden (R = 0,601, p (R) = 0,166, N = 10).
Die Hauptwindrichtung{ XE "Hauptwindrichtung" } könnte im Falle des Mittelrheintals,
den in Kapitel 8.3.4 angesprochenen Kanalisationseffekt, der durch die steilen Talwände
erklärbar ist, weiter intensivieren. Es wäre deshalb möglich, daß die Heuschrecke
durch den Wind verstärkt entlang des Rheins verdriftet wird. Dadurch würde
sich die Wahrscheinlichkeit, daß es zu einer Paarung zwischen näher verwandten
Individuen kommt, erhöhen (vgl. Kapitel 8.3.4). Die genetische Zusammensetzung
der Totalpopulationen könnte also sowohl durch die Hauptwindrichtung, als auch
durch die besondere landschaftliche Struktur des Mittelrheintals beeinflußt werden.
Diese beiden Einflüsse verstärken sich u.U. gegenseitig.
8.4.3 Höhendifferenz{ XE "Höhendifferenz" }
In der Arbeit von SEITZ{ XE "SEITZ" } (1988) konnte ebenfalls ein signifikanter Einfluß
der Höhendifferenz{ XE "Höhendifferenz" } auf die Migration{ XE "Migration" }
bzw. genetische Divergenz{ XE "genetische Divergenz" } von Populationen der
Schmetterlingsart Argyresthia mendica, unter Berücksichtigung der topographischen
Abstände, nachgewiesen werden.
Die vorliegende Untersuchung lieferte keine Daten, die eine schlüssige Aussage über
den Einfluß der Höhendifferenz ermöglichen{ XE "Höhendifferenz" }. Die im Mittelrheintal
und den Haßbergen gefundenen Höhenunterschiede scheinen für P. albopunctata
keine unüberwindbaren Hindernisse darzustellen. Mit diesem Befund konform
ist auch das Ergebnis der durchgeführten Tests über die Isolationswirkung der
sich aus der Hohen Wann, dem Rappberg und dem Altenberg zusammensetzenden
Hügelkette in den Haßbergen. Es konnte dort gleichfalls keine Isolationswirkung
nachgewiesen werden. Es ist aber dennoch nicht auszuschließen, daß größere Höhendifferenzen
von P. albopunctata nicht oder nur selten überwunden werden können.

8.6 POPULATIONSSTRUKTUR
8.5 Clusteranalyse{ XE "Clusteranalyse" }
Die beiden verwendeten Clusteranalysemethoden gehen von unterschiedlichen
Grundvoraussetzungen aus (vgl. Kapitel 6.5). Bei der UPGMA{ XE "UPGMA" }-
Analyse dient als Eingabe eine Matrix, die paarweise Distanzmaße{ XE "Distanzmaße"
} (hier NEI oder REYNOLDS) enthält. Anhand dieser Matrix wird dann ein Phenogramm
errechnet, indem der genetische Abstand zwischen zwei OUs (vgl. Kapitel
6.5) gemittelt wird und dieser dann der Länge der Linie zwischen den OUs entspricht.
Zudem ist noch nicht geklärt, ob die genetischen Distanzmaße gemittelt werden
dürfen oder nicht, weil die NEI-Distanzen nicht additiv sind.
Die REML{ XE "REML" }-Methode geht von einer Allelfrequenzmatrix aus. Es ist
deshalb möglich, alle Merkmale einer Population gleichermaßen zu beachten. Bei
sehr geringen genetischen Unterschieden kann das durchaus bei der Berechnung
der Wahrscheinlichkeit einer Verbindung zwischen zwei Populationen ein entscheidender
Faktor sein. Weiterhin werden bei Verwendung der REML-Analyse alle Möglichkeiten
der Clusterung generiert und das wahrscheinlichste Phenogramm berechnet.
Die sich daraus ergebenden Konfidenzintervalle sind bei geringen Unterschieden
meist nicht signifikant, obwohl das Phenogramm sehr wirklichkeitsnahe Verhältnisse
darstellen kann.
Die UPGMA{ XE "UPGMA" }-Clusteranalyse{ XE "Clusteranalyse" } wurde in der vorliegenden
Arbeit für die Distanzmaße{ XE "Distanzmaße" } nach NEI (1972) und
REYNOLDS et al. (1983) durchgeführt. Zwei Befunde sind hier wichtig, (1) die Populationen
aus den verschiedenen Untersuchungsgebieten wurden nur schlecht getrennt
und (2) zeigte die Clusteranalyse, die mit der REYNOLDS-Distanzen berechnet
wurde, eine bessere Auftrennung der Mittelrhein- und Haßbergpopulationen. Die
allgemein schlechte Trennung der Populationen verschiedener Gebiete kann auf die
unterschiedliche Wichtung von Merkmalen zurückgeführt werden. Während bei der
UPGMA-Analyse die seltenen Allele, ihrer Häufigkeit entsprechend, wenig Einfluß auf
die genetische Distanz besitzen, werden bei der REML-Methode alle Merkmale berücksichtigt.
Bei der REML-Methode zählt nur das Vorhandensein eines Merkmals,
aber nicht die Häufigkeit dessen Auftretens.
Daß die Auftrennung der Populationsgruppen bei Verwendung der REYNOLDS-
Distanzen besser funktioniert, kann durch die unterschiedlichen Annahmen bei Berechnung
der Distanzmaße erklärt werden. Die REYNOLDS-Distanz ist besser geeignet
für eine Darstellung von genetischen Verhältnissen, die sich in relativ kurzen
Zeiträumen entwickelten. REYNOLDS et al. (1983) benutzen in diesem Zusammenhang
den Begriff short-term evolution. Bei hohen Genflußraten, wie sie in dieser Un-
115

116
8.6 POPULATIONSSTRUKTUR
tersuchung gezeigt werden konnten, sind evolutive Prozesse, die in kleinen Zeitfenstern
ablaufen, für eine Interpretation der derzeitigen Verhältnisse wesentlich interessanter
und aussagekräftiger.
Bei Verwendung der REML{ XE "REML" }-Methode konnte eine sehr scharfe Trennung
der Mittelrhein- und Haßbergpopulationen erreicht werden. Bis auf eine Haßbergpopulation
(Hw2) und die Population Hg1 wurden alle übrigen Populationen zu
den natürlichen Populationsgruppen zusammengeschlossen. Es wurden dabei die
drei Hauptcluster Mittelrheintal, Haßberge und Hammelburg signifikant unterschieden.
Die Darstellung der Populationscluster innerhalb der genannten Hauptcluster
sind nicht signifikant. Dennoch ist festzustellen, daß die meisten der Cluster den erwarteten
natürlichen Verhältnissen entsprechen. Ein wichtiger Punkt, der zu dieser
Auftrennung geführt hat, ist die Berücksichtigung der privaten Allele, denn es werden
hauptsächlich die Populationen zu Clustern zusammengefaßt, die sich in ihren privaten
Allelen ähneln.
Mehrere Cluster konnten bei allen Analysen gefunden werden und scheinen deshalb
in ihrer Topologie eher fixiert zu sein. Das Cluster der Populationen Hg1 und Mr2 ist
das einzige, das mit Sicherheit keine reale Beziehung darstellt, weil beide Populationen
durch mehr als 200 km getrennt sind. Es handelt sich dabei vermutlich um ein
Artefakt, das dadurch erklärt werden kann, daß beide Populationen durch Zufall (genetische
Drift{ XE "Drift" }, Inzucht{ XE "Inzucht" }) sehr ähnliche Allelfrequenzen
zeigen.
Das Cluster der Mittelrheinpopulationen Mr12, 13 und 16 paßt gut zu den landschaftlichen
Verhältnissen. Die Population MR16 liegt auf der linksrheinischen Seite bei
Bacharach. Der Hang auf dem sich die Population befindet, fällt zum Rhein hin ab.
Auf der rechtsrheinischen Seite liegt bei Kaub die Population MR12 und etwas weiter
entfernt im Volkenbachtal die Population MR13. Zwischen den Populationen befinden
sich keine landschaftlichen Barrieren, die zu einer Genflußhemmung beitragen würden,
diese drei Populationen sind deshalb genetisch fast identisch (vgl. Tabelle 11.1-
11)
Das dritte fixierte Cluster besteht aus den Populationen Kr2 und Pr5, die geographisch
sehr nahe beieinander liegen. Die Hügelkette, die das Krumtal von Prappach
abgliedert, bildet zwischen diesen beiden Populationen einen Sattel, so daß ein relativ
ungehinderter Individuenaustausch stattfinden kann.
Der Umstand, daß bei der UPGMA{ XE "UPGMA" }-Analyse u.U. unzulässige Mittelwerte
berechnet und weniger Information berücksichtigt wurden, führt zu der Annahme,
daß die REML{ XE "REML" }-Methode die für diese Untersuchung besser geeig-

8.6 POPULATIONSSTRUKTUR
nete Clusteranalysemethode ist. Sie stellt sowohl die topographischen wie die populationstrukturellen
Verhältnisse besser dar, als die UPGMA-Analysen.
8.6 Populationsstruktur
Die vorherigen Kapitel sollten dazu dienen, die Verhältnisse in den Untersuchungsgebieten
zu verdeutlichen und zu einer schlüssigen Aussage über die Populationsstruktur
der untersuchten Totalpopulationen führen. Die in Kapitel 4.2 behandelten
Populationsmodelle{ XE "Populationsmodelle" } stellen Idealfälle dar, die nur bedingt
die natürliche Gegebenheiten der Untersuchungsgebiete wiedergeben. Eine eindeutige
Zuordnung zu einem dieser Modelle kann nicht gemacht werden. Anhand der
landschaftlichen Beschaffenheit und der genetischen Daten scheidet das Festland-
Inselmodell jedoch aus.
Im Mittelrheintal und den Haßbergen bieten sich vielfältige Möglichkeiten der Ausbreitung
für P. albopunctata, weil immer wieder Weinberge bzw. Hangabschnitte aus
der Nutzung herausfallen, die dann zu potentiellen Lebensräumen werden. In beiden
Untersuchungsgebieten finden sich viele Stellen, die für eine Kolonisierung durch P.
albopunctata geeignet erscheinen. Im Mittelrheintal sind diese Habitate allerdings
wesentlich größer und bieten wesentlich mehr Tieren Überlebensmöglichkeiten, als
dies in den Haßbergen der Fall ist.
Die Zahl dieser potentiellen Habitate eröffnet P. albopunctata auf der einen Seite ein
großes Ausbreitungsgebiet, auf der anderen Seite nimmt der dichter werdende Bewuchs
der Heuschrecke an anderen Stellen die Möglichkeit, ihr Wärmebedürfnis zu
decken, und sie stirbt lokal in diesem Habitat aus oder geht in ihrem Bestand stark
zurück (bottleneck). Die Metapopulation ist deshalb in ständigen Kolonisierung und
Rekolonisierungsprozessen begriffen, wie es auch die Definition einer Metapopulation
verlangt.
Mit dieser Hypothese deckt sich ferner die Tatsache, daß nicht an allen Stellen, an
denen noch ein Jahr zuvor (GOTTSCHALK, SANDER{ XE "SANDER" }, pers. Mitteilungen)
P. albopunctata beobachtet wurden, Tiere gesichtet werden konnten. Das
Metapopulations-Modell der ephemeren Habitatinseln (WILSON{ XE "WILSON" }
1992{ XE "WILSON 1992" }) kann auf beide Totalpopulationen angewendet werden.
In beiden Metapopulationen{ XE "Metapopulationen" } stehen lokale Extinktion und
Rekolonisierung scheinbar im Gleichgewicht. Ob diese Prozesse jährlich ablaufen
und ob die Migration{ XE "Migration" } in jeder Generation in etwa die gleiche Stärke
erreicht, kann anhand der genetischen Daten nicht ausgesagt werden.
117

118
8.6 POPULATIONSSTRUKTUR
Im Mittelrheintal müssen auch verbindende Elemente zwischen den Subpopulationen{
XE "Subpopulationen" } postuliert werden (vgl. Kapitel 8.3.4), damit ein Genfluß{
XE "Genfluß" } über größere Entfernungen erklärt werden kann. Ferner engt
der Rheinverlauf und die landschaftliche Struktur das Koloniersierunggebiet ein, so
daß die Subpopulationen mehr oder minder auf einer imaginären Linie aufgereiht
scheinen. Diese Struktur ist dem Stepping-Stone-Modell am ähnlichsten. Die Metapopulation
des Mittelrheintals zeigt demnach Charakteristiken zweier Modelle und
kann keinem eindeutig zugeordnet werden.
Der hohe Genfluß{ XE "Genfluß" } zwischen den Metapopulationen{ XE "Metapopulationen"
} der beiden Untersuchungsgebiete kann ebenfalls nur über verbindende
Landschaftstrukturen erklärt werden. Das Maintal und das Rheintal können ohne
weiteres als ein Verbindungskorridor fungieren, der einen Genfluß selbst über sehr
große geographischen Distanzen sinnvoll erscheinen läßt. Auch hier wäre eine Metapopulationsstruktur
zu postulieren, die dem Stepping-Stone-Modell sehr ähnlich ist,
aber auch Charakteristiken des Modell nach WILSON{ XE "WILSON" } (1992) zeigt.

8.7 ZUSAMMENFASSUNG
8.7 Zusammenfassung
Die vorliegende Untersuchung befaßt sich mit der Populationsstruktur der Heuschreckenart
Platycleis albopunctata und darauf einflußnehmender Umweltfaktoren.
Die Heuschreckenart P. albopunctata wurde als Versuchstier ausgewählt, weil sie in
Habitaten vorkommt, die vielerorts durch anthropogenen Einfluß zurückgehen. P. albopunctata
ist sehr stark auf einen bestimmten Habitattyp, wie Trockenrasen, Silikatmagerrasen
u.a., fixiert und ist deshalb besonders gefährdet. Die populationsgenetische
Untersuchung sollte Aufschluß über die Populationsstruktur, die Migration
und mögliche Einflußfaktoren auf den Genfluß geben. Um eine Vergleichsmöglichkeit
zu besitzen, wurden zwei relativ weit voneinander entfernte Gebiete beprobt.
Es wurden 28 Enzymloci mit der Cellulose-Acetat-Elektrophorese untersucht, wovon
13 in die Auswertung eingegangen sind. Folgende Ergebnisse konnten gefunden
werden:
1. Die Untersuchungsgebiete Haßberge und Mittelrheintal unterscheiden sich im
Heterozygotie{ XE "Heterozygotie" }- und Polymorphiegrad, wenn jeweils alle
Subpopulationen{ XE "Subpopulationen" } zur Betrachtung herangezogen werden.
Im Mittel zeigen beide Metapopulationen{ XE "Metapopulationen" } sehr ähnliche
genetische Variabilitäten.
2. Die Metapopulationen{ XE "Metapopulationen" } zeigen deutliche Unterschiede
bezüglich der Allelfrequenz der polymorphen Enzyme und im Auftreten von privaten
Allelen. Diese genetischen Divergenzen lassen eine Unterscheidung der Metapopulationen
zu.
3. Die F-Statistik zeigt eine Unterteilung in Subpopulationen{ XE "Subpopulationen" }
an. Bei den untersuchten Populationsgruppen handelt es sich um Metapopulationen{
XE "Metapopulationen" }, die dem Modell von WILSON{ XE "WILSON" } besonders
nahe kommen. Das Mittelrheintal zeigt Charakteristiken des Stepping-
Stone-Modells und des Modells nach WILSON (1992), bedingt durch die besondere
landschaftliche Struktur des Mittelrheintals.
4. Es konnte nachgewiesen werden, daß die genetische Divergenz zwischen den
Subpopulationen durch die geographische Distanz und die Hauptwindrichtung zustande
gekommen sein kann. Der Rhein und Höhendifferenzen zwischen den
Subpopulationen konnten nicht als Isolationsbarrieren detektiert werden.
5. Der Genfluß erreichte in beiden Gebieten relativ hohe Werte. In den Haßbergen
könnten die geringen geographischen Distanzen dafür verantwortlich sein. Im
119

120
8.7 ZUSAMMENFASSUNG
Mittelrheintal kann davon ausgegangen werden, daß die Häufigkeit der Heuschreckenart
den hohen Genfluß verursacht hat. Es werden hierbei viele kleine
Patches postuliert.
6. Der Aktionsradius von P. albopunctata ist anhand der genetischen Daten nicht
eindeutig feststellbar. Sicher ist jedoch, daß die Mobilität der Beißschrecke wesentlich
höher einzustufen ist, als dies bisher angenommen worden war. Eine
Wanderung über fünf Kilometer Entfernung könnte durchaus im Bereich der
Flugmöglichkeiten von P. albopunctata zu liegen.
7. Die Berechnung eines Phenogramms mit der Maximum-Likelihood-(REML{ XE
"REML" })-Methode nach FELSENSTEIN{ XE "FELSENSTEIN" } (1981) ergab
eine wirklichkeitsnahe Darstellung der Verhältnisse in den Metapopulationen{ XE
"Metapopulationen" } der beiden Untersuchungsgebiete. Die Clusteranalyse mit
der UPGMA-Methode ergab dagegen keine schlüssigen Ergebnisse.

9 LITERATURVERZEICHNIS
9 LITERATURVERZEICHNIS
AYALA F.J., TRACEY M.L., HEDGECOCK D., RICHMOND R.C., 1974, Genetic differentation
during the speciation process in Drosophila, Evolution 28, S. 576-592
BEGON M, HARPER J.L., TOWNSEND C.R., 1990, Ecology - Individuals, Populations and
Communities, 2. Auflage, Blackwell Scientific Publications, Boston, Oxford, London, Edinburgh,
Melbourne
BELLMANN H., 1983, Heuschrecken beobachten und bestimmen, 2. Auflage, Naturbuch-
Verlag, Augsburg
BONNELL M.L., SELANDER R.K., 1974, Elephant Seals: Genetic Variation and Near Extinction,
Science, Vol. 184
CABE P.R., ALSTAD D.N., 1994, Interpreting population differentiation in terms of drift and
selection, Evolutionary Ecology 8, S. 489-492
COCKBURN A., 1991, An indroduction to evolutionary ecology, Blackwell Scientific Publications,
London, Paris, Berlin
CROW J.F., AOKI K., 1984, Group selection for a polygenie behavioral trait: estimating the
degree of population subdivision, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 81
CZIHAK G., LANGER H., ZIEGLER H., 1990, Biologie, Springer Verlag
DETZEL P., 1991, Ökofaunistische Analyse der Heuschreckenfauna Baden-Württembergs
(Orthoptera), Diss. am Institut für Biologie der Uni Tübingen
DEUTSCHER WETTERDIENST, 1952, Klimaatlas von Bayern, Bad Kissingen
DEUTSCHER WETTERDIENST, 1957, Klimaatlas für Rheinland-Pfalz, Bad Kissingen
DUNLEY J.E., CROFT B.A., 1994, Gene flow measured by allozymic analysis in pesticide resistant
Typhlodromus pyri occuring within and near apple orchards, Exp. Appl. Acarology 18
(4), S. 201-11
EWENS W.J., 1987, The effective populations size in the presence of catastrophies, In: M.W.
Feldman (ed.), Mathematical Evoultionary Theoriy
FELSENSTEIN J., 1973, Maximum likelihood estimation of evolutionary trees from continious
characters, Amer. Jour. Hum. Genet. 25
FELSENSTEIN J., 1981, Evolutionary trees from gene frequencies and quantitative characters:
finding maximum likelihood estimates, Evolution, 35 (6), S. 609-622
FELSENSTEIN J., 1993, Phylip, Version 3.5c, Distributed by author, Department of genetics,
University of Washington, Seattle
121

122
9. LITERATURVERZEICHNIS
FIFB-PROJEKTLEITUNG, 1993, Bedeutung von Isolation, Flächengröße und Biotopqualität
für das Überleben von Tier- und Pflanzenpopulationen in der Kulturlandschaft, Zeitschrift für
Ökologie und Naturschutz 2
FUTUYMA D.J., 1990, Evolutionsbiologie, Verlag Birkhäuser, Berlin, Basel, Bern,
GABRIEL W., 1994, "Mutational Meltdown" - Aussterberisiko durch Anhäufung schädlicher
Mutationen, Zeitschrift für Ökologie und Naturschutz, Heft 3
GILPIN M.E., SOULÉ M.E., 1986, Minimum viable Populations: Processes of species extinktion,
In: Soulé M.E. (Ed.), Conservation biology, the science of scarcity and diversity, Sinauer,
Sunderland
HARTL D.L., CLARK A.G., 1989, Principles of Population Genetics, 2. Auflage, Sinauer Associates
Inc., Sunderland, M.A.
HARZ K., 1955, Die Eiablage der Westlichen Beißschrecke Platycleis denticulata Panz, In:
Nachrichtenbl. bayerischer. Ent., Jhg 4 (9)
HARZ K., 1957, Die Geradflügler Mitteleuropas, Gustav Fischer Verlag, Jena
HARZ K., 1960, Geradflügler oder Orthopteren (Blattodea, Mantodea, Saltatoria, Dermaptera),
In: Dahl F., Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile, 46. Teil, Gustav Fischer
Verlag
HENLE K., 1994, Naturschutzpraxis, Naturschutztheorie und theoretische Ökologie, Zeitschrift
für Ökologie und Naturschutz, Heft 3, S. 139
HENLE K., KAULE G., 1991, Arten- und Biotopschutzforschung für Deutschland, Forschungszentrum
Jülich
HENLE K., SETTELE J., KAULE G., 1995, Aufgaben, Ziele und erste Ergebnisse des "Forschungsverbundes
Isolation, Flächengröße, Biotopqualität (FIFB)", In: Verhandlungen der Gesellschaft
für Ökologie (GfÖ), Band 24, ed. Jörg Pfadnehauer, Freising-Weihenstephan
HERBERT D.N., BEATON M.T., 1989, Methodologies for Allozyme analysis usin Cellulose
Acetat Elektrophorese, A practical handbook, Helena Laboratories, Windsor, Ontario
HOVESTADT T., 1990, Möglichkeiten und Kriterien für die Bestimmung von Minimalarealen
von Tierpopulationen und Ökosystembeständen, Schr.-R. f. Landschaftspflege u. Naturschutz,
Heft 32, Bonn-Bad Godesberg
INGRISCH S., 1977, Beitrag zur Kenntnis der Larvenstadien mitteleuropäischer Laubheuschrecken,
Z. angew. Zool. 64
INGRISCH S., 1986, The plurenial life cycles of the European Tettigoniidae (insecta: Orthoptera),,
Oecologia 70, Berlin, S. 606-630 (Teil 1-3)
KING P.S., 1985, Macro- und Microgeographic structure of a spatially subdivided beetle species
in nature, Evolution 41, S. 401-416

9 LITERATURVERZEICHNIS
KLEINERT H., 1991, Entwicklung eines Biotopverwertungskonzeptes am Beispiel der Saltatoria
(Orthoptera), Dissertation an der Univ. Bonn
KÖHLER G., 1994, Zur Phänologie, Abundanzdynamik und Biotopbindung rasenbewohnender
Laubheuschrecken im mittleren Saaletal bei Jena (Thüringen)
LANDE R., BORROWCLOUGH G.F., 1987, Effective populations size, genetic variation, and
their use in population management, In: Soule M., Viable popualtions for conservation, Cambridge
Univ. Press
LEHNINGER A.L., 1987, Biochemie, zweite, neubearbeitete Auflage, VCH Verlagsgesellschaft,
Weinheim
LEVINS R., 1970, Extinction, In: Gerstenhaber M. (Ed.), Some mathematical problems in biology,
Provindence, Amer. Math. Soc., S. 77 -107
LEWONTIN R.C., 1978, Adaptation, Sci. Amer. 239
LOESCHCKE V., 1988a, Biogeographie und Artenschutz, Naturwissenschaftliche Rundschau,
41. Jg, Heft7
LOESCHCKE V., 1988b, Populationsgenetik und Artenschutz, Naturwissenschaftliche Rundschau,
41. Jg, Heft 8
LOESCHCKE V., 1991, Evolution und Artenschutz, In: Streit B. (ed.), Evolutionsprozesse im
Tierreich, Birkhäuser Verlag, Basel, Boston, Berlin
MCCAULEY D.E., 1992, Genetic consequences of exdtinction and recolonization in fragmented
habitats, In: Biotic Interactions and Global Change, ed P.M. Kareiva, J.G. Kingsolver, R.B.
Huey, Sinauer, Sunderland, Massachusetts, S. 424- 450
NEI M., 1972, Genetic distance between populations, The Am. Nat. 106 (949), S. 283-293
NEVO E., BEILES A., BEN-SHLOMO H., 1984, Evolutionary significance of genetic diversity,
In: Levin S., Lecture Notes in Biomathematics, Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, New York,
Tokyo
OPDAM P., APELDOORN R. VAN, SCHOTMAN A., KALKHOVEN J., 1993, Population responses
to landscape fragmentation, In: Chapman and Hall, Landscape Ecology of a stressed
Enviroment, ed. by Claire C. Vos, London
PFAUMANN U., 1995, Anwendbarkeit und Aussagekraft der RAPD-Methode für populationsgenetische
Untersuchungen an Heuschrecken, Diplomarbeit am Fachbereich Zoologie der Uni
Mainz
POETHKE H.J., 1994, Die Schätzung von Populationsgrößen durch Fang-Wiederfang-
Methoden, unveröffentlicht
POLLOCK K.H., NICHOLS J.D., BROWNIE C., HINES J.E., 1990, Statical Inference for
Capture-Recapture Experiments, Wildlife Monographs 107
123

124
9. LITERATURVERZEICHNIS
PULLIAM R., 1988, Source, sinks and population regulation, Amer. Nat. 132, S. 652-61
RANKIN M.A., BURCHSTED J.C.A., 1992, The cost of migration in insects, Ann. Rev. Entomol.
37
REYNOLDS J., WEIR B.S., COCKERHAM C.C., 1983, Estimation of the coancestry coefficient:
Basis for a shrot-term genetic distance, Genetics 105, S. 767-779
RICHARDSON B.J., BAVERSTOCK P.R., ADAMS M., 1986, Allozyme electrophorese. A
Handbook for animal systematics and population studies, Academic Press, Sydney
SANDER U., 1995, Beziehungen zwischen Habitatparametern und Struktur und Größe von
Populationen der Heuschreckenarten Oedipoda germanica (Latr. 1804) und O. caerulescens
(L.1758) im Mittelrhein, Diplomarbeit an der mathematisch-naturwissenschaftlichen Fakultät
der Uni Bonn
SEITZ A., 1988, Microgeographic Variation of Genetic Polymorphism in Argyresthia mendica,
In: Population Genetic and Evolution, Ed. Gerdina de Jong, Springer-Verlag, Berlin Heidelberg,
New York, London, Paris, Tokyo, S. 202-208
SEITZ A., 1989, Aspekte des Einflusses der Umweltstrukturierung auf die genetische Zusammensetzung
von Tierpopulationen, Verhandlung der Gesellschaft für Ökologie, Band 18, Essen
SEITZ A., LOESCHCKE V., 1991, Species Conservation, A Population-Biological-Approach,
Birkhäuser, Basel
SHAFFER M., 1987, Minimum Viable populations:coping with unvertainty, In Soule M.E., Viable
Populations for Conservation, Cambridge Univ. Press
SIEGISMUND H.R., 1990, G-Stat Version 3, unveröffentlichtes Manuskript
SLATKIN M., 1985, Rare allels as indicators of gene flow, Evolution 39 (1)
SLATKIN M., 1987, Gene flow and the geographic structure of natural populations, Science,
Vol 236, S.787-792
SLATKIN M., VOELM L., 1991, Fst in a hierarchial Island Model, Genetics 127, S. 627 629
SNEATH P.H., SOKAL R.R., 1973, Principles of numerical taxonomy, In: W.H. Freeman und
Co, San Francisco
SNYDER L.A., FREIFELDER D., HARTL D.L., 1985, General Genetics, Jones and Bartlett
Publishers, Inc.
SOKAL R.R., ROHLF F.J., 1981, Biometry. The principles and practices of statistics in biological
research, zweite Auflage, Freeman-Verlag, San Francisco
SOULÉ M.E., 1986, Conservation Biology-An evolutionary-ecological Perspective, Sinauer,
Sunderland, Massachusetts
SOULÉ M.E., 1987, Viable Populations for Conservation, Univ. Press, Cambridge

9 LITERATURVERZEICHNIS
SPERLICH D., 1988, Populationsgenetik, Grundlagen der modernen Genetik, 1. und 2. Auflage,
Gustav Fischer Verlag, Stuttgart
SPERLING W., STRUNK E., 1970, Luftbildatlas Rheinland-Pfalz, Karl Wachholtz Verlag,
Neumünster
SWOFFORD D.L., OLSON G.J., 1990, Phylogeny Reconstructuren, In: D. Hillis, C. Moritz,
Molecular Systematics, Sinauer Associates lim., M.A.
SWOFFORD D.L., SELANDER R.B., 1989, Biosys-1, a computer program for the analysis of
allelic variation in population genetics and biochemical systematics, Release 1.7., Illinois Natural
History Survey
TAUSCHER H., 1986, Unsere Heuschrecken, Franckh´sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart,
VEITH M., 1991, Genetische und morphologische Differenzierung von Populationen des Feuersalamanders
(Salamandra salamandra L. 1758) auf unterschiedlich diemensionierten Niveaus,
Diss. am Fachberecih Biologie der Uni. Mainz
VEITH M., SEITZ A., 1995, Anwendungsmöglichkeiten der Populationsgenetik für den Artenschutz,
In: Verhandlungen der Gesellschaft für Ökologie (GfÖ), Band 24, ed. Jörg Pfadenhauer,
Freising-Weihenstephan
WAGNER R.A., 1992, Untersuchung zur Verteilungsdynamik pelagischer Fische in fünf Seen
unterschiedlicher trophischer Struktur, unter besonderer Berücksichtigung der Populationsbiologie
von Flußbarsch und Rotauge, Diss. am Fachbereich Biologie der Uni. Mainz
WALTER R., 1992, Untersuchungen zur Mobilität und zum Habitat von Platycleis albopunctata
(GOEZE 1778) (Orthoptera, Ensifera), Diplomarbeit an der Univ. Hohenheim
WALTERT M., 1994, Verbreitung und Bestand von P.albopunctata im Landkreis Haßberge
1993 und 1994, Paper von M.Waltert, in Fabrikschleichach
WARD R.D., SKIBINSKI D.O.F., WOODWARK M., 1992, Protein heterozygosity, protein
structure and taxonomic differentiation, In: Hecht M.K., Wallace B. und Macintyre R.J., Evolutionary
Biology 26, New York
WEHNER R., 1981, Spatial vision in arthropods, In: Handbook of Sensory Physiology, Vision in
Invertebrates, Bd. 7/6c, S. 287
WEHNER R., GEHRING W., 1990, Zoologie, 22. Auflage, Georg Thieme Verlag, Stuttgart,
New York
WEIR B.S., COCKERHAM C.C., 1984, Estimating F-Statistics for the analysis of population
structure, Evolution 38, S. 1358-70
WILSON D.S., 1992, Complex interactions in metacommunities, with implications for biodiversity
and higher levels of selection, Ecology 73, S. 1984 -2000
WISSEL C., FRANK F., DRECHSLER M., 1994, Überleben in fragmentierten Lebensräumen -
Stochastische Modelle zu Metapopulationen, Zeitschrift für Ökologie und Naturschutz, Heft 11
125

126
9. LITERATURVERZEICHNIS
WISSEL C., STEPHAN T., 1994, Bewertung des Aussterberisikos und das Minimum-Viable-
Population-Konzept, Zeitschrift für Ökologie und Naturschutz, Heft 3
WRIGHT S., 1943, Isolation by Distance, Genetics Heft 28, S. 114 -138
WRIGHT S., 1951, The genetical structure of populations, Ann. Eugenics 15, S. 323-354
WRIGHT S., 1978, Evolution and the Genetics of Populations. IV. Variability within and among
Populations, Chicago, Univ. Chicago Press

10 TABELLEN- UND ABBILDUNGSVERZEICHNIS
10 TABELLEN- UND ABBILDUNGSVERZEICHNIS
Tabelle 3.3-1: Autökologische Angaben zu Platycleis albopunctata, nach KLEINERT 1991, verändert. 15
Tabelle 6.3-1: Vollständige Namen der untersuchten Enzyme, deren Abkürzungen und Zuordnungen im Enzymsystem.
49
Tabelle 6.3-2.1: Eigenschaften der untersuchten Enzyme. 52
Tabelle 7.1-1: Populationsgröße und Probengröße. Die Populationsgrößen für die Mittelrheinpopulationen
konnten nur in Klassen eingeteilt werden. Die Haßbergpopulationen wurden dieser Klasseneinteilung
aufgrund der geschätzten Populationsgröße zugeordnet. 59
Tabelle 7.1-2: Fortsetzung der Tabelle 7.1-1. Die Population Ham1 wurde aus zwei kleinen Proben (Ham1
und Mr1), die sich nicht signifikant voneinander unterscheiden zusammengesetzt. 60
Tabelle 7.2-1: Alle im Screening untersuchten Enzyme mit Beurteilung bei den verschiedenen Laufpuffern. +
= gut, ± = befriedigend, – = schlecht. Fett gedruckt und mit Sternchen (*) versehen sind die für
die Untersuchung ausgewählten Enzyme. 60
Tabelle 7.2-2: Laufbedingungen der untersuchten Enzyme. Die ideale Stromspannung für alle Enzyme wurde
in dieser Untersuchung mit 200 Volt ermittelt. Abkürzungen vgl. Tabelle 6.3-1 62
Tabelle 7.2-3: Diversitätsstatistik der Untersuchungsgebiete. Der Mittelwert über alle Untersuchungsgebiete
wurde nach der Anzahl der Unterpopulationen gewichtet. 63
Tabelle 7.2-4: Diversitätsstatistik. Vergleichswerte aus der Literatur. 64
Tabelle 7.2-5. Mittlere Allelfrequenzen der polymorphen Loci in den 3 Untersuchungsgebieten. 66
Tabelle 7.2-6: Private Allele. Unterschieden wurden private Allele für einzelne Populationen und private Allele
für ein Gebiet. Die Populationen aus dem Mittelrheintal sind fett gedruckt, die der Hammelburg-
Populationen kursiv. Für die privaten Allele eines Gebietes wurden gewichtete Mittelwerte für
die Allelfrequenzen berechnet, damit die Stichprobengröße berücksichtigt werden konnte. 68
Tabelle 7.2-7: Korrelationskoeffizienten (Spearman) zwischen Polymorphie (95%- und 99%-Niveau), Heterozygotie
und durchschnittlicher Allelzahl über alle Loci und der Populationsgrößenklasse. Die
fett gedruckten Korrelationskoeffizienten sind signifikant. 70
Tabelle 7.2-8: Anteil genetischer Variation = Fixierungsindex (FST), Inzuchtgrad (FIS), Heterozygotieabnahme
eines Individuums im Vergleich zur Totalpopulation (FIT-Wert ). Diese Berechnungen beruhen
auf dem Inselmodell nach WRIGHT. Der 1. Teil zeigt die berechneten F-Werte nach einem
Vorschlag von WEIR & COCKERHAM (1984). Der 2. Teil der Tabelle zeigt die F-Statistik als
Vergleich der Regionen (Näheres im Text). 72
Tabelle 7.2-9: Drei Möglichkeiten der Unterteilung der verschiedenen Untersuchungsgebiete. Möglichkeit 1
bezieht alle Gebiete und Nachbarschaften in die Berechnung der F-Statistik ein, Haßberge 1
bzw Mittelrhein 1 jeweils nur eines der Gebiete. 73
Tabelle 7.2-10: F-Statistik auf Basis einer Unterteilung der Untersuchungsgebiete in Nachbarschaften. Hierbei
wurde die Heterozygotie der unterschiedlichen hierarchischen Ebenen auf Basis einer FST-
Berechnung miteinander verglichen (nach WRIGHT 1978). 73
Tabelle 7.2-11: Korrelationsstatistik des Zusammenhangs FST und geographische Distanz. Es wurden zwei
Ansätze gewählt, (1) es wurden alle FST-Werte in die Berechnung einbezogen, (2) es wurden
nur FST-Werte zwischen Populationen eines Gebietes und zwischen den Hammelburgpopulationen
und den Populationen des Mittelrheins und der Haßberge einbezogen. 75
Tabelle 7.2-12: Genflußdaten. Nem sind die migrierenden Individuen pro Population und Generation; m gibt
die Migrationsrate an; FST steht für den WRIGHT´schen Fixierungsindex und die NEI-
Identitäten geben den Mittelwert der genetischen Identitäten der Populationen an, die in die
FST-Berechnung eingegangen sind; m geschätzt gibt die Migrationsrate an, die sich mit der Annahme
Ne = N aus Nem errechnet. Diese Berechnung konnte nur für die Haßberge durchgeführt
werden, da nur für diese Populationen absolute Populationsgrößen geschätzt wurden. 76
Tabelle 7.2-13: Genflußdaten. Es wurden die Modelle von CROW & AOKI (1984) und WRIGHT (1951) zur
Berechnung angewendet. d= die Anzahl der Subpopulationen die in die Berechnung mit dem
CROW/AOKI-Variante eingegangen sind. Die zugrunde liegenden FST -Werte sind in Tabelle
7.2-10 beschrieben worden. 77
Tabelle 7.2-14: Korrelationsstatistik des Zusammenhangs zwischen Genfluß und geographischer Distanz.
Nem = Anzahl der migrierenden Individuen pro Generation, berechnet nach dem Modell von
WRIGHT; m = Migrationsrate, berechnet nach dem Modell von NEI; Geo. Distanz = geographische
Distanz. Es wurde eine Pearson-Korrelation verwendet; fett gedruckte Koeffizienten sind
signifikant. Für beide Parameter wurden zwei unterschiedliche Ansätze berechnet, (1) es wurden
alle FST- (Nem) bzw. Identitäts-Werte (m) in die Berechnung einbezogen, (2) es wurden nur
Werte zwischen Populationen eines Gebietes und zwischen den Hammelburgpopulationen und
den Populationen der Haßberge einbezogen. Es wurde ein exponentieller Zusammenhang zugrunde
gelegt. 78
Tabelle 7.2-15: Korrelationsstatistik des Zusammenhangs zwischen Genfluß und geographischer Distanz,
berechnet mit Distanzklassen (vgl. Tabelle 7.2-14). 78
Tabelle 7.2-16: Regressionsstatistik. Ergebnisse der partiellen Regression für den Einfluß der Hauptwindrichtung
auf Allelzahl und Heterozygotie (Ho), unter Berücksichtigung des Einflusses der Populationsgröße
auf die abhängigen Variablen. R= multipler Korrelationskoeffizient, R²= Bestimmt-
127

10 TABELLEN- UND ABBILDUNGSVERZEICHNIS
heitsmaß, FG= Freiheitsgrade, p= erreichtes Signifikanzniveau, b= partieller Korrelationskoeffizient,
p= erreichtes Signifikanzniveau. 81
Tabelle 7.2-17: Regressionsstatistik des Zusammenhangs zwischen der Höhendifferenz und Genflußparametern
bzw. den genetischen Distanzmaßen nach NEI und REYNOLDS. R= multipler Korrelationskoeffizient,
R²= Bestimmtheitsmaß, FG= Freiheitsgrade, p= erreichtes Signifikanzniveau,
b= partieller Korrelationskoeffizient, p= erreichtes Signifikanzniveau. 84
Tabelle 7.2-18: Teststatistik zur Analyse der Isolationswirkung des Rheins. Links bzw. rechts bezeichnet die
Spalte mit den Werten einer bestimmten Rheinseite; zwischen steht für Werte zwischen Population
unterschiedlicher Rheinseiten. Es wurde eine Analyse mit den genetischen Distanzen
nach NEI und nach REYNOLDS durchgeführt. Ferner wurden die FST-Werte, für je vier Populationen
berechnet, getestet. 86
Tabelle 7.2-19: Teststatistik zur Isolationswirkung einer Hügelkette der Haßberge. Prappach und Krum bezeichnen
die jeweiligen Nachbarschaften westlich und östlich der Hügelkette; zwischen steht
für die genetischen Distanzen zwischen diesen Gebieten. Der Test wurde nur mit NEI-
Distanzen durchgeführt. 86
Tabelle 7.2-20: Mittlere genetische Distanzen zwischen allen Populationen, der Populationen eines Untersuchungsgebiets
und zwischen den Haßberg- und Mittelrheinpopulationen. 88
Tabelle 7.2-21: Isolation-by-distance. Ergebnisse der Korrelationsanalyse des Zusammenhangs genetischer
und geographischer Distanz. Die Berechnungen wurden für die genetischen Distanzmaße nach
NEI und REYNOLDS und für die Untersuchungsgebiete getrennt ausgeführt. Bei der Berechnung
mit allen Populationen gingen zusätzlich die Populationen Fe1, At1 und Hg1 ein. Die Population
Sp1 wurde in die Berechnung für die Haßberge mit einbezogen. 93
Tabelle 7.2-22: Mantelstatistik des Matrixvergleichs der genetischen und geographischen Distanzen nach
Untersuchungsgebieten getrennt. r= normalisiertes Z (Mantelstatistik); t= approximierter Mantel
t-Test; p= Wahrscheinlichkeit, daß ein zufällig ausgewähltes Z kleiner ist als das beobachtete
Z. 94
Tabelle 7.2-23: Ergebnis des RxC-Tests, der klären sollte welche Loci für die genetische Differenzierung verantwortlich
sind. 95
Abbildung -1.1-1: Organisationsschema des Forschungsverbundes FIFB (nach der Projektbroschüre des
FIFB 1993, verändert). 9
Abbildung 3.1-2: Männchen von Platycleis albopunctata 10
Abbildung 3.1-3: Weibchen von Platycleis albopunctata. 11
Abbildung 3.1-4: Weibliche Larve, 4. oder 5. Larvenstadium. Größe ca. 12 mm. 12
Abbildung 3.2-1: Querschnitt durch Hangkatena; A=Arrhenatherium, M=Mesobrometum, S=Seslerietum,
mu=Wellenkalk, so=Oberer Buntsandstein, nach KÖHLER 1989. 14
Abbildung 4.2-1: Schema einer Metapopulation (nach SPERLICH 1988). Kreise stellen Subpopulationen
dar. A und B sind verschiedene Arten. Die Korridore zwischen den Kreisen symbolisieren
den Genfluß. 19
Abbildung 4.2-2: Genfluß zwischen Populationen (nach OPDAM et al. 1993, verändert). Die Abbildung zeigt
verschiedene Grade von Fragmentierung, Genfluß und verschiedene Möglichkeiten von
Populationsdynamiken für drei unterschiedliche Populationsstrukturen, weitere Erklärungen
im Text. 20
Abbildung 4.3-1: De Finetti Diagramm. Die Punkte A und B repräsentieren zwei Populationen im HARDY-
WEINBERG-Gleichgewicht. Auf der Linie, die die beiden Subpopulationen verbindet liegen
alle die Genotyphäufigkeiten, die aus einer Vermischung beider Populationen resultieren
würden. Am Punkt P besteht die Population je zur Hälfte aus Population A und Population
B. (aus HARTL & CLARK 1989). Weitere Erklärung im Text. 23
Abbildung 5.1-1: Übersichtkarte über die Lokalisation der Untersuchungsgebiete Mittelrhein (1), Haßberge
(5) und Hammelburg (At1, Fe1; 3) und der Populationen Hg1 (2) und Sp1 (4). 36
Abbildung 5.2-1: Untersuchungsgebiet Haßberge. Lokalisation der einzelnen Probennahmestellen. Die grün
markierten Stellen konnten wegen zu geringer Probengröße nicht weiter bearbeitet werden.37
Abbildung 5.3-1: Lokalisation der Probennahmestellen im Mittelrheintal. 40
Abbildung 6.3-1 Elektrophoresekammer; A= Auflagestege für CA-Platten, B=Trennsteg, C= Puffer, D= Filterpapierstreifen,
E= Elektroden, F= CA-Platten, nach HERBERT & BEATON 1988 45
Abbildung 6.3-2: Prinzipien der Enzymfärbung, Erklärungen im Text (RICHARDSON et al. 1986). 50
Abbildung 6.3-3: Nachweis der Mannose-Phosphat-Isomerase (MPI). Kursiv sind die zugegebenen Enzyme,
fett die die Färbung verursachenden Substanzen. 50
Abbildung 6.3-4: Nachweis für die Fumarathydratase (FH). Kursiv sind die zugegebenen Enzyme, fett die
die Färbung verursachenden Substanzen. 51
Abbildung 6.3-5: Erwartete Bandenmuster für Heterozygote von monomeren, dimeren und tetrameren Enzymen
(nach RICHARDSON 1986). Erklärungen im Text. 51
Abbildung 6.3-6: Darstellung des Versuchsablaufs von der Probenvorbereitung bis zur Bandenmusterauswertung.
53
Abbildung 6.4-1: Verlaufsdiagramm der Computerauswertung. 54
128

10 TABELLEN- UND ABBILDUNGSVERZEICHNIS
Abbildung 6.5-1: Verlaufsdiagramm der beiden verwendeten Clusteranalysemethoden UPGMA und REML
(nach SWOFFORD & OLSEN 1990). OUs sind operational units (Arbeitseinheiten). 57
Abbildung 7.2-2: Diversitätsstatistik. Es wurde die Heterozygotie aller untersuchten und der polymorphen
Loci unterschieden. 64
Abbildung 7.2-1:Anzahl der Allele. Es werden sowohl die mittlere Allelzahl aller untersuchten Loci und der
polymorphen Loci dargestellt. 64
Abbildung 7.2-3: Mittlere Heterozygotie der polymorphen (Diagramm a ) und der monomorphen Loci (Diagramm
b) für die Untersuchungsgebiete Haßberge und Mittelrheintal. 65
Abbildung 7.2-4: Unterschiede der Allelfrequenz der Loci PGM und PEP in den drei Untersuchungsgebieten.67
Abbildung 7.2-5: Anzahl der Populationen, deren polymorphe Loci, sich nicht im HARDY-WEINBERG-
Gleichgewicht befinden. 70
Abbildung 7.2-6: Korrelationen der Diversitätsstatistik mit der Populationsgrößenklasse. Die abhängigen Variablen
Polymorphie (a,b), Heterozygotie (c) und die Allelzahl (d) wurden unter Berücksichtigung
aller Loci berechnet. 71
Abbildung 7.2-7: Ergebnisse der Berechnung von F-Statistiken für verschiedene Möglichkeiten der Nachbarschaftszuordnung.
In die 1. Berechnung gingen alle Gebiete und deren Unterteilung ein
(Diagramm a). Bei der 2. Berechnung wurden die F-Statistiken der Gebiete Haßberge und
Mittelrhein getrennt betrachtet. Zu den Einteilungsmöglichkeiten siehe Tabelle 11.1-11 im
Anhang. 74
Abbildung 7.2-8: Korrelation des FST-Wertes mit der geographische Distanz auf Basis des 1. Ansatzes. Die
Wertepaare für die Darstellung wurden in Distanzklassen eingeordnet um eine bessere
Übersicht zu gewährleisten. 75
Abbildung 7.2-9: Beziehung zwischen den Genflußparameter Nem und m und der geographischen Distanz.
Nem = Anzahl der migrierenden Individuen pro Generation, berechnet nach dem Modell von
WRIGHT; m = Migrationsrate, berechnet nach dem Modell von NEI. Für die graphische
Darstellung wurde eine Einteilung in Distanzklassen vorgenommen. 79
Abbildung 7.2-10: Einfluß der Windrichtung. Die Diagramme a-d zeigen den Zusammenhang zwischen
mittlerer Allelzahl bzw. Heterozygotie mit den Windrichtungen Süden und Südwesten für die
Populationen des Mittelrheins. Die Diagramme e und f zeigen die Zusammenhänge für die
Haßberge. Die x-Werte sind relative Entfernungen zu einer Geraden, die im 90°-Winkel zur
Hauptwindrichtung gelegt wurde (nähere Erklärung im Text). 83
Abbildung 7.2-11: REML-Phenogramme. Diagramm a zeigt den möglichen genetischen Zusammenhang
zwischen den Mittelrheinpopulationen. Zur Darstellung wurde Ham1 als Bezugspunkt gewählt.
Diagramm b stellt die Verhältnisse der Haßberge, incl. der Population Sp1, dar (Bezugspunkt
Sp1). In Diagramm c sind alle untersuchten Populationen berücksichtigt (Bezugspunkt
Fe1). Die kräftigeren Linien weichen signifikant von Null ab. (vgl. auch Text). 89
Abbildung 7.2-12: UPGMA-Phenogramme. Diagramm a zeigt das Analyseergebnis aufgrund der NEI-
Distanzen, Diagramm b wurde anhand der REYNOLDS-Distanzen erstellt. Bezugspunkt
(outgroup) war in beiden Fällen die Population Fe1. 91
Abbildung 7.2-13: Isolation-by-distance. Regionale Zusammenhänge für die Untersuchungsgebiete Mittelrhein
und Haßberge zwischen genetischer und geographischer Distanz. 93
Abbildung 7.2-14: Isolation-by-distance. Regionale Zusammenhänge für die Untersuchungsgebiete Mittelrheintal
(c, d) und Haßberge (a, b) zwischen genetischer und geographischer Distanz. 94
Abbildung 8.1-1: Hierarchieebenen der populationsgenetischen Untersuchung. Auf jeder der angegebenen
Ebenen geht ein Teil der Information der höheren Ebenen verloren. Die Abbildung stellt nur
eine Auswahl an Ebenen dar. Näheres im Text. 96
Abbildung 8.4-1: Schematische Darstellung des Migrationsparameters Nem für verschiedene geographische
Distanzen. Die unterschiedlichen Längen sollen ungefähr die geographischen Entfernungen
widerspiegeln. Die unterschiedliche Größe der Kreise soll in etwa die Gebietsgröße wiedergeben.
Als mittleres Nem zwischen Hammelburg-, Haßberg- und Mittelrheinpopulationen
errechnete sich ein Wert von 1,6. 112
Abbildung 11.2-1: Phenogramme. Diagramm a wurde mit der REML-Methode berechnet, Diagramm b und c
mit Nei-Distanzen nach der UPGMA-Methode. 146
Abbildung 11.2-2: REML-Phenogramm der Haßbergpopulationen. Die Längen der Linien sind proportional
zur genetischen Distanz 146
129

Erklärung
Hiermit versichere ich, daß die vorliegende Diplomarbeit von mir
selbständig verfaßt wurde, ich keine anderen als die angegebenen
Quellen und Hilfsmittel benutzt und alle Zitate kenntlich gemacht habe.
Mainz, im Dezember 1995
130

11 ANHANG
131

11.1 Daten der Populationsgenetischen Untersuchung
11.1.1 Diversitätsparameter{ XE "Polymorphie" }
132
ANHANG
Tabelle 11.1-1: Durchschnittliche Heterozygotie{ XE "Heterozygotie" } über alle Loci pro
Standort und die Standardabweichung (sd), den mittleren Polymorphiegrad
und die durchschnittliche Anzahl Allele über alle Loci.
Standort Heterozygotie{
XE "Heterozygotie"
}
sd Durchschnittliche
Anzahl Allele
Polymorphie{ XE
"Polymorphie" }
(99%-Niveau)
Polymorphie{ XE
"Polymorphie" }
(95%-Niveau)
Up1 0,095 0,155 1,615 0,462 0,308
Kb1 0,116 0,192 1,692 0,385 0,385
Pr1 0,095 0,157 1,615 0,385 0,385
Pr2 0,137 0,219 1,615 0,308 0,308
Pr4 0,084 0,16 1,538 0,308 0,308
Pr5 0,128 0,207 1,846 0,385 0,385
Kr1 0,097 0,161 1,769 0,462 0,385
Kr2 0,127 0,213 1,692 0,385 0,308
Kr3 0,108 0,191 1,846 0,538 0,308
Hw2 0,106 0,183 1,769 0,385 0,231
Hw3 0,096 0,175 1,692 0,308 0,077
Ham1 0,156 0,235 2,308 0,615 0,385
Mr2 0,100 0,199 1,923 0,385 0,231
Mr3 0,130 0,218 2,077 0,462 0,308
Mr5 0,104 0,225 1,692 0,308 0,231
Mr6 0,119 0,218 2,077 0,538 0,385
Mr10 0,093 0,183 1,692 0,462 0,231
Mr11 0,118 0,223 1,692 0,385 0,231
Mr12 0,125 0,208 2,077 0,462 0,385
Mr13 0,123 0,222 1,846 0,462 0,308
Mr15 0,136 0,236 1,923 0,385 0,308
Mr16 0,118 0,202 1,923 0,462 0,308
Fe1 0,159 0,25 1,538 0,308 0,308
At1 0,117 0,216 1,692 0,308 0,308
Sp1 0,083 0,207 1,538 0,231 0,154
Hg1 0,056 0,166 1,692 0,385 0,231

ANHANG
11.1.2 Heterozygotie{ XE "Heterozygotie" }
Tabelle 11.1-2, Heterozygotie{ XE "Heterozygotie" } aller Populationen, aufgegliedert in die
FE1 AT1 UP1 KB1 SP1 PR1 PR2 PR4 PR5 KR1 KR2 KR3 HW2 HW3
TPI 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
IDH-2 0,599 0,538 0,222 0,281 0,000 0,204 0,335 0,099 0,267 0,036 0,072 0,105 0,389 0,302
MPI 0,482 0,113 0,285 0,266 0,337 0,239 0,439 0,348 0,488 0,198 0,431 0,324 0,245 0,083
PGM 0,490 0,269 0,170 0,229 0,046 0,105 0,546 0,158 0,184 0,168 0,252 0,168 0,091 0,258
GOT 0,000 0,000 0,031 0,101 0,000 0,153 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,092 0,000
ME 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,198 0,226 0,036 0,000 0,000
6-PGDH 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,071 0,000 0,000
FH 0,000 0,000 0,031 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,105 0,000 0,000 0,000 0,000
PEP 0,499 0,605 0,495 0,637 0,698 0,529 0,466 0,492 0,611 0,561 0,667 0,661 0,567 0,565
APK 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
KIN 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
GA-3-
PDH
0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,036 0,000 0,000
MDH 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
Mittel 0,159 0,117 0,095 0,116 0,083 0,095 0,137 0,084 0,128 0,097 0,127 0,108 0,106 0,096
sd 0,25 0,216 0,155 0,192 0,207 0,157 0,219 0,16 0,207 0,161 0,213 0,191 0,183 0,175
N 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13
einzelnen Loci.
Tabelle 11.1-3, Fortsetzung von Tabelle 11.1-2.
Hg1 Ham1 Mr2 Mr3 Mr5 Mr6 Mr10 Mr11 Mr12 Mr13 Mr15 Mr16
TPI 0,000 0,032 0,000 0,105 0,000 0,000 0,039 0,000 0,000 0,095 0,000 0,059
IDH-2 0,033 0,179 0,000 0,346 0,312 0,126 0,113 0,585 0,13 0,033 0,407 0,115
MPI 0,033 0,403 0,153 0,393 0,219 0,339 0,000 0,248 0,375 0,406 0,180 0,316
PGM 0,064 0,398 0,352 0,071 0,041 0,155 0,077 0,032 0,269 0,316 0,423 0,318
GOT 0,000 0,092 0,064 0,000 0,000 0,095 0,302 0,000 0,127 0,033 0,033 0,059
ME 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,033 0,039 0,062 0,000 0,000 0,000 0,000
6-PGDH 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
FH 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
PEP 0,604 0,778 0,671 0,705 0,775 0,766 0,634 0,606 0,689 0,716 0,732 0,671
APK 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,033 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
KIN 0,000 0,000 0,064 0,071 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
GA-3-
PDH
0,000 0,121 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
MDH
Mittel
0,000
0,056
0,032
0,156
0,000
0,100
0,000
0,130
0,000
0,104
0,000
0,119
0,000
133
0,093
0,000
0,118
0,033
0,125
0,000
0,123
0,000
0,136
0,000
0,118
sd 0,166 0,235 0,199 0,218 0,225 0,218 0,183 0,223 0,208 0,222 0,236 0,202
N 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13

11.1.3 Polymorphie{ XE "Polymorphie" }
Tabelle 11.1-4: Polymorphiegrad auf dcm 99%-Niveau
Fe1 At1 Up1 Kb1 Sp1 Pr1 Pr2 Pr4 Pr5 Kr1 Kr2 Kr3 Hw
2
134
ANHANG
TPI 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
IDH-2 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
MPI 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
PGM 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
GOT 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0
ME 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0
6-PGDH 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0
FH 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
PEP 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
APK 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
KIN 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
GA-3- 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0
PDH
MDH 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Mittel 0,308 0,308 0,462 0,385 0,231 0,385 0,308 0,308 0,385 0,462 0,385 0,538 0,385 0,385 0,308
N 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13
Tabelle 11.1-5, Fortsetzung Tabelle 11.1-4
Ham1 Mr2 Mr3 Mr5 Mr6 Mr10 Mr11 Mr12 Mr13 Mr15 Mr16
TPI 1 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1
IDH-2 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1
MPI 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1
PGM 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
GOT 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1
ME 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0
6-PGDH 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
FH 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
PEP 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
APK 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
KIN 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0
GA-3-PDH 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
MDH 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0
Mittel 0,615 0,385 0,462 0,308 0,538 0,462 0,385 0,462 0,462 0,385 0,462
N 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13
Hw
3
Hg1

ANHANG
Tabelle 11.1-6: Polymorphiegrad auf dem 95 %-Niveau
Fe1 At1 Up1 Kb1 Sp1 Pr1 Pr2 Pr4 Pr5 Kr1 Kr2 Kr3 Hw2 Hw3 Hg1
TPI 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
IDH-2 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0
MPI 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0
PGM 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0
GOT 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
ME 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0
6-PGDH 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
FH 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
PEP 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
APK 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
KIN 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
GA-3- 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
PDH
MDH 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Mittel 0,308 0,308 0,308 0,385 0,154 0,385 0,308 0,308 0,385 0,385 0,308 0,308 0,231 0,231 0,077
N 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13
Tabelle 11.1-7:
Ham1 Mr2 Mr3 Mr5 Mr6 Mr10 Mr11 Mr12 Mr13 Mr15 Mr16
TPI 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0
IDH-2 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1
MPI 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1
PGM 1 1 0 0 1 0 0 1 1 1 1
GOT 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0
ME 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
6-PGDH 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
FH 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
PEP 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
APK 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
KIN 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
GA-3-PDH 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
MDH 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Mittel 0,385 0,231 0,308 0,231 0,385 0,231 0,231 0,385 0,308 0,308 0,308
N 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13
11.1.4 Höhendifferenzen
Up1
Kb1 26,00
Tabelle 11.1-8: Höhendifferenz{ XE "Höhendifferenz" } zwischen zwei Populationen in Metern
Up1 Kb1 Pr1 Pr2 Pr4 Pr5 Kr1 Kr2 Kr3 Hw2 Hw3
Pr1 24,00 50,00
Pr2 6,00 20,00 30,00
Pr4 16,00 10,00 40,00 10,00
Pr5 4,00 30,00 20,00 10,00 20,00
Kr1 14,00 40,00 10,00 20,00 30,00 10,00
Kr2 14,00 40,00 10,00 20,00 30,00 10,00 0,00
Kr3 16,00 42,00 8,00 22,00 32,00 12,00 2,00 2,00
Hw2 26,00 0,00 50,00 20,00 10,00 30,00 40,00 40,00 42,00
Hw3 26,00 0,00 50,00 20,00 10,00 30,00 40,00 40,00 42,00 0,00
135

Ham1
Mr2 30,00
Ham1 Mr2 Mr3 Mr5 Mr6 Mr10 Mr11 Mr12 Mr13 Mr15 Mr16
Mr3 70,00 40,00
Mr5 140,00 110,00 70,00
Mr6 80,00 50,00 10,00 60,00
Mr10 100,00 70,00 30,00 40,00 20,00
Mr11 70,00 40,00 0,00 70,00 10,00 30,00
Mr12 90,00 60,00 20,00 50,00 10,00 10,00 20,00
Mr13 130,00 100,00 60,00 10,00 50,00 30,00 60,00 40,00
Mr15 250,00 220,00 180,00 110,00 170,00 150,00 180,00 160,00 120,00
Mr16 270,00 240,00 200,00 130,00 190,00 170,00 200,00 180,00 140,00 20,00
11.1.5 F-Statistik auf Basis einer hierarchischen Einteilung
136
ANHANG
Tabelle 11.1-9: Dargestellt sind die verschieden Ebenen, die den Ebenen zugeordneten Populationen,
das Äquivalent des FST-Werts, dessen Varianz, das Nem nach
CROW & AOKI (1984) und WRIGHT (1978){ XE "WRIGHT" } und die bei
CROW & AOKI verwendete Anzahl Subpopulationen{ XE "Subpopulationen" }
(d).
Möglichkeit 1 Fxy Varianz d Nem Nem
Crow/Aoki Wright
Hassberge Krumtal Kr1-3 Population/Nach 0,08 0,11 4,00 1,71 3,039
Prappach Up1, Pr1-5 Population/Gebiet
0,06 0,09 11,00 3,02 3,656
Hohe Wann Hw 2,3 Population/Total 0,09 0,13 26,00 2,43 2,624
Königsberg Kb1 Nach/Gebiet 0,01 0,02 11,00 17,01 20,58
3
Spitzberg Sp1 Nach/Total 0,01 0,02 26,00 19,03 20,58
3
Mittelrhein Nach/Total 0,02 0,04 26,00 9,40 10,16
7
Bachkaub Mr11-16
Boppard Mr2-6,10
Hammerstein Ham1
Hammelburg
Feuertal Fe1, At1
Wuerzburg
Haigergrund Hg1
Möglichkeit 2
Hassberge Fxy Varianz d Nem Nem
Crow/Aoki Wright
Krumtal Kr1-3 Population/Nach 0,07 0,10 4,00 1,90 3,373
Prappach Up1, Pr1-5 Population/Gebiet
0,07 0,11 10,00 2,65 3,271
Hohe Wann Hw 2,3 Population/Total 0,09 0,14 22,00 2,28 2,497
Mittelrhein Nach/Gebiet 0,00 0,00 11,00 206,40 100,0
00
Bachkaub Mr11-16 Nach/Total 0,02 0,04 22,00 9,68 10,62
0
Boppard Mr2-6,10 Nach/Total 0,02 0,03 22,00 10,13 11,11
4
Hammelburg

ANHANG
Feuertal Fe1, At1 2,00
137

Möglichkeit 3
138
ANHANG
Hassberge Fxy Varianz d Nem Crow/Aoki Nem Wright
Krumtal Kr2,3 Population/Nach 0,058 0,09 4,00 2,28 4,060
Prappach Up1, Pr1,2,5 Population/Gebiet 0,070 0,11 10,50 2,72 3,321
Hohe Wann Hw 2,3 Population/Total 0,085 0,13 24,00 2,47 2,691
Königsberg Kb1,KR1;Pr4 Nach/Gebiet 0,013 0,02 10,50 15,54 18,981
Mittelrhein Nach/Total 0,029 0,04 24,00 7,69 8,371
Hammelburg
Möglichkeit 4
Bachkaub Mr11-16 Nach/Total 0,017 0,03 24,00 13,28 14,456
Boppard Mr5,6,10
Braubach Mr2,3, Ham1
Feuertal Fe1
Ameisental At1
Hassberge Fxy Varianz d Nem Crow/Aoki Nem Wright
Krumtal Kr2,3 Population/Nach 0,06 0,09 3,00 1,63 3,656
Prappach Up1, Pr12 Population/Gebiet 0,06 0,09 11,00 3,07 3,718
Hohe Wann Hw 2,3 ,Pr5 Population/Total 0,07 0,10 23,00 3,19 3,481
Königsberg Kb1,KR1;Pr4 Nach/Gebiet 0,00 0,00 11,00
Spitzberg Sp1 Nach/Total 0,00 0,01 23,00 56,95 62,250
Mittelrhein Nach/Total 0,00 0,006 23,00 56,95 62,250
Möglichkeit 5
Kaub Mr11-13
Boppard Mr5,6,10
Braubach Mr2,3, Ham1
Bacharach Mr15,16
Hassberge Fxy Varianz d Nem Crow/Aoki Nem Wright
Krumtal Kr1-3 Population/Nach 0,07 0,09 2,50 1,29 3,596
Prappach Up1, Pr1-5 Population/Gebiet 0,06 0,09 10,00 3,01 3,718
Hohe Wann Hw 2,3 Population/Total 0,07 0,10 23,00 3,19 3,481
Königsberg Kb1 Nach/Gebiet 0,00 0,00 10,00 101,05 124,750
Spitzberg Sp1 Nach/Total 0,00 0,00 23,00 76,02 83,083
Mittelrhein Nach/Total 0,00 0,01 23,00 56,95 62,250
Kaub Mr11-13
Boppard Mr5,6,10
Braubach Mr2,3, Ham1
Bacharach Mr15,16
Hassberge 1 Fxy Varianz Nem Crow/Aoki Nem Wright
Krumtal Kr2,3 Population/Nach 0,07 0,10 3,00 1,43 3,222
Prappach Up1,Pr1,2,5 Population/Total 0,07 0,10 10,00 2,78 3,426
Hohe Wann Hw2,3 Nach/Total 0,00 -0,01 10,00 50,42 62,250
Königsberg Kr1,Pr4,Kb1

ANHANG
Hassberge 2 Fxy Varianz d Nem Crow/Aoki Nem Wright
Krumtal Kr2,3 Population/Nach 0,07 0,10 3,00 1,39 3,128
Prappach Up1,Pr1,2 Population/Total 0,07 0,10 10,00 2,78 3,426
Hohe Wann Hw2,3 Pr5 Nach/Total 0,01 -0,01 10,00 33,55 41,417
Königsberg Kr1,Pr4,Kb1
Mittelrhein 1 Fxy Varianz d Nem Crow/Aoki Nem Wright
Kaub Mr16,12,13 Population/Nach 0,12 0,18 3,00 0,84 1,887
Boppard Mr5,6,10,11 Population/Total 0,11 0,17 11,00 1,64 1,982
Braubach Mr3,2 Nach/Total 0,01 -0,01 11,00 34,23 41,417
Bacharach Mr15
Mittelrhein 2 Fxy Varianz Nem Crow/Aoki Nem Wright
Kaub Mr16,12,13 Population/Nach 0,12 0,18 3,00 0,81 1,833
Boppard Mr5,6,10,11 Population/Total 0,11 0,17 11,00 1,64 1,982
Braubach Mr3,2 Nach/Total -0,01 -0,01 11,00 -23,16 -28,028
Bacharach Mr15
139

140
Mr10 Mr2 Fe1 Ham1 Hg1 At1 Hw3 Kb1 Kr1 Kr2 Kr3 Mr12 Mr13 Mr15 Mr16 Mr11 Mr3 Mr5 Mr6 Pr2 Pr1 Sp1 Up1 Pr4
Pr5 0,037 0,053 0,037 0,120 0,047 0,052 0,133 0,064 0,075 0,039 0,094 0,045 0,021 0,028 0,009 0,076 0,052 0,076 0,169 0,165 0,038 0,139 0,105 0,124
Pr4 0,061 0,015 0,198 -0,003 0,066 0,161 0,129 0,096 0,034 0,098 0,078 0,038 0,005 0,023 0,014 0,031 0,032 0,222 0,196 0,051 0,258 0,113 0,073
Up1 0,040 0,118 0,038 0,043 0,130 0,048 0,035 0,015 0,052 0,049 0,010 0,018 0,049 0,093 0,064 0,030 0,147 0,061 0,038 0,165 0,035 0,073
Sp1 0,194 0,018 0,010 0,090 0,059 0,080 0,012 0,077 0,040 0,010 -0,006 0,022 0,032 0,018 0,047 0,158 0,110 0,027 0,222 0,059 0,061
Pr1 0,187 0,156 0,229 0,135 0,158 0,121 0,118 0,110 0,106 0,142 0,119 0,220 0,156 0,152 0,187 0,236 0,070 0,042 0,111 0,236
Pr2 0,050 0,133 0,102 0,060 0,018 0,064 0,072 0,026 0,004 0,032 0,013 0,021 0,002 0,182 0,154 0,040 0,232 0,089 0,029
Mr6 0,049 0,026 0,065 0,017 0,043 0,033 0,012 0,021 0,042 0,074 0,032 0,064 0,105 0,071 0,014 0,167 0,040 0,071
Mr5 0,057 0,103 0,090 0,077 0,083 0,079 0,090 0,122 0,131 0,062 0,123 0,064 0,135 0,068 0,191 0,094 0,115
Mr3 0,046 0,044 0,066 0,031 0,024 0,062 0,075 0,142 0,074 0,097 0,071 0,059 0,041 0,097 0,047 0,116
Mr11 0,057 0,048 0,088 0,045 0,059 0,087 0,116 0,070 0,048 0,112 0,110 0,072 0,153 0,094 0,087
Mr16 0,031 0,010 -0,005 0,004 0,022 0,051 0,033 0,028 0,132 0,070 0,014 0,165 0,029 0,048
Mr15 0,071 0,043 0,055 0,081 0,097 0,056 0,042 0,097 0,106 0,038 0,145 0,062 0,073
Mr13 0,006 0,032 0,030 0,094 0,069 0,080 0,145 0,095 0,023 0,130 0,036 0,088
Mr12 0,005 0,018 0,064 0,026 0,037 0,112 0,070 0,011 0,128 0,026 0,059
Kr3 0,004 0,022 0,015 0,017 0,143 0,100 0,014 0,187 0,046 0,048
Kr2 0,035 0,043 0,055 0,173 0,148 0,020 0,165 0,075 0,091
Kr1 0,029 0,032 0,197 0,182 0,062 0,271 0,109 0,052
Kb1 0,025 0,078 0,138 0,017 0,169 0,064 0,065
Hw3 0,140 0,118 0,039 0,204 0,058 0,036
At1 0,138 0,085 0,119 0,101 0,185
Hg1 0,088 0,244 0,025 0,119
Ham1 0,101 0,027 0,078
Fe1 0,150 0,273
Mr2 0,081
Tabelle 11.1-10: paarweise berechnete FST-Werte, berechnet nach Formel von WRIGHT{ XE "WRIGHT" } (1951).
11.1.6 F-Statistik (paarweise)
ANHANG

141
Nei
Rey Fe1 At1 Up1 Kb1 Sp1 Pr1 Pr2 Pr4 Pr5 Kr1 Kr2 Kr3 Hw2 Hw3 Hg1 Ham1 Mr2 Mr3 Mr5 Mr6 Mr10 Mr11 Mr16 Mr15 Mr12 Mr13
Fe1 0,0254 0,0304 0,0382 0,0437 0,0506 0,0121 0,0497 0,0309 0,0603 0,0372 0,0389 0,0308 0,0414 0,0379 0,0264 0,0285 0,0220 0,0408 0,0357 0,0582 0,0322 0,0347 0,0335 0,0288 0,0280
At1 0,1367 0,0228 0,0147 0,0244 0,0308 0,0380 0,0348 0,0330 0,0340 0,0329 0,0244 0,0182 0,0227 0,0164 0,0181 0,0163 0,0139 0,0122 0,0188 0,0299 0,0197 0,0234 0,0189 0,0209 0,0265
Up1 0,1739 0,1601 0,0104 0,0062 0,0066 0,0196 0,0082 0,0091 0,0134 0,0084 0,0041 0,0029 0,0053 0,0066 0,0080 0,0057 0,0084 0,0201 0,0074 0,0102 0,0063 0,0036 0,0092 0,0040 0,0083
Kb1 0,1911 0,0992 0,0811 0,0047 0,0059 0,0320 0,0058 0,0111 0,0065 0,0097 0,0048 0,0100 0,0059 0,0157 0,0059 0,0109 0,0149 0,0118 0,0075 0,0109 0,0132 0,0075 0,0122 0,0066 0,0135
Sp1 0,2403 0,1789 0,0594 0,0422 0,0044 0,0336 0,0033 0,0071 0,0058 0,0051 0,0016 0,0078 0,0073 0,0106 0,0062 0,0087 0,0102 0,0135 0,0034 0,0086 0,0126 0,0036 0,0133 0,0034 0,0073
Pr1 0,2559 0,2041 0,0590 0,0481 0,0430 0,0352 0,0020 0,0096 0,0041 0,0073 0,0031 0,0073 0,0029 0,0160 0,0094 0,0135 0,0182 0,0211 0,0093 0,0056 0,0108 0,0050 0,0124 0,0062 0,0129
Pr2 0,0651 0,2039 0,1306 0,1783 0,2125 0,2100 0,0327 0,0252 0,0421 0,0245 0,0265 0,0284 0,0271 0,0327 0,0176 0,0194 0,0284 0,0466 0,0309 0,0437 0,0310 0,0234 0,0252 0,0227 0,0219
Pr4 0,2624 0,2344 0,0770 0,0507 0,0351 0,0197 0,2071 0,0065 0,0033 0,0046 0,0024 0,0108 0,0053 0,0201 0,0090 0,0150 0,0200 0,0229 0,0100 0,0097 0,0141 0,0058 0,0157 0,0063 0,0118
Pr5 0,1509 0,1843 0,0674 0,0721 0,0581 0,0703 0,1365 0,0534 0,0136 0,0038 0,0062 0,0106 0,0136 0,0233 0,0096 0,0181 0,0131 0,0249 0,0104 0,0212 0,0142 0,0080 0,0190 0,0056 0,0094
Kr1 0,2813 0,2128 0,1084 0,0501 0,0537 0,0364 0,2329 0,0317 0,0923 0,0072 0,0049 0,0154 0,0061 0,0208 0,0118 0,0162 0,0249 0,0205 0,0125 0,0082 0,0190 0,0091 0,0174 0,0108 0,0158
Kr2 0,1801 0,1888 0,0642 0,0652 0,0440 0,0562 0,1373 0,0400 0,0250 0,0529 0,0030 0,0120 0,0100 0,0187 0,0064 0,0127 0,0151 0,0220 0,0089 0,0150 0,0161 0,0056 0,0165 0,0051 0,0070
Kr3 0,2004 0,1596 0,0349 0,0364 0,0158 0,0270 0,1582 0,0225 0,0438 0,0403 0,0222 0,0067 0,0043 0,0112 0,0045 0,0078 0,0116 0,0151 0,0051 0,0079 0,0104 0,0027 0,0107 0,0029 0,0068
Hw2 0,1676 0,1253 0,0258 0,0735 0,0697 0,0615 0,1685 0,0931 0,0724 0,1154 0,0831 0,0527 0,0062 0,0072 0,0113 0,0084 0,0063 0,0175 0,0082 0,0097 0,0035 0,0053 0,0101 0,0040 0,0099
Hw3 0,2196 0,1588 0,0479 0,0478 0,0687 0,0267 0,1697 0,0507 0,0954 0,0520 0,0745 0,0367 0,0521 0,0123 0,0082 0,0091 0,0169 0,0193 0,0109 0,0063 0,0086 0,0058 0,0084 0,0074 0,0135
Hg1 0,2429 0,1501 0,0767 0,1455 0,1240 0,1641 0,2358 0,2087 0,1853 0,1944 0,1605 0,1142 0,0783 0,1311 0,0130 0,0034 0,0074 0,0160 0,0086 0,0122 0,0132 0,0085 0,0138 0,0094 0,0116
Ham1 0,1221 0,1032 0,0565 0,0376 0,0494 0,0649 0,0924 0,0667 0,0537 0,0759 0,0378 0,0313 0,0716 0,0572 0,1084 0,0064 0,0110 0,0145 0,0051 0,0149 0,0154 0,0047 0,0096 0,0048 0,0069
Mr2 0,1614 0,1170 0,0504 0,0824 0,0791 0,1104 0,1261 0,1279 0,1203 0,1243 0,0901 0,0625 0,0681 0,0766 0,0415 0,0445 0,0087 0,0152 0,0072 0,0117 0,0151 0,0056 0,0112 0,0058 0,0068
Mr3 0,1146 0,0895 0,0636 0,0952 0,0809 0,1259 0,1534 0,1435 0,0788 0,1579 0,0925 0,0791 0,0456 0,1169 0,0739 0,0619 0,0635 0,0116 0,0064 0,0194 0,0094 0,0090 0,0139 0,0065 0,0073
Mr5 0,2111 0,0893 0,1531 0,0872 0,1158 0,1594 0,2502 0,1795 0,1552 0,1500 0,1435 0,1123 0,1287 0,1467 0,1569 0,0905 0,1172 0,0812 0,0098 0,0173 0,0181 0,0158 0,0151 0,0136 0,0148
Mr6 0,1796 0,1218 0,0584 0,0530 0,0309 0,0726 0,1716 0,0823 0,0670 0,0910 0,0593 0,0382 0,0605 0,0831 0,0860 0,0320 0,0558 0,0429 0,0724 0,0115 0,0118 0,0046 0,0091 0,0040 0,0071
Mr10 0,2845 0,2011 0,0893 0,0854 0,0818 0,0517 0,2490 0,0902 0,1427 0,0705 0,1090 0,0666 0,0808 0,0565 0,1324 0,0980 0,0985 0,1343 0,1363 0,0887 0,0138 0,0082 0,0129 0,0097 0,0144
Mr11 0,1659 0,1277 0,0506 0,0896 0,1018 0,0832 0,1729 0,1117 0,0895 0,1320 0,1029 0,0754 0,0270 0,0675 0,1252 0,0887 0,1092 0,0624 0,1259 0,0802 0,1050 0,0104 0,0099 0,0094 0,0158
Mr16 0,1757 0,1476 0,0300 0,0534 0,0326 0,0405 0,1364 0,0499 0,0528 0,0679 0,0383 0,0210 0,0402 0,0463 0,0858 0,0302 0,0440 0,0594 0,1116 0,0327 0,0657 0,0715 0,0071 0,0015 0,0037
Mr15 0,1599 0,1147 0,0674 0,0778 0,0998 0,0882 0,1357 0,1142 0,1075 0,1139 0,0975 0,0719 0,0684 0,0614 0,1209 0,0529 0,0777 0,0827 0,1001 0,0587 0,0919 0,0638 0,0466 0,0095 0,0142
Mr12 0,1447 0,1287 0,0318 0,0450 0,0301 0,0479 0,1273 0,0521 0,0355 0,0762 0,0338 0,0218 0,0296 0,0562 0,0903 0,0289 0,0439 0,0417 0,0935 0,0273 0,0734 0,0623 0,0106 0,0584 0,0028
Mr13 0,1449 0,1609 0,0642 0,0899 0,0617 0,0957 0,1267 0,0940 0,0598 0,1102 0,0465 0,0496 0,0708 0,0990 0,1100 0,0415 0,0517 0,0478 0,1035 0,0490 0,1065 0,1029 0,0262 0,0865 0,0193
Tabelle 11.1-11: Genetische Distanzen. Über der Diagonalen stehen die NEI-Distanzen, darunter die REYNOLDS-Distanzen, fett gedruckt sind signifikante
Werte.
11.1.7 Genetische Distanzen
ANHANG

11.2 Rezepte für die Celluloseacetatelektrophorese
11.2.1 Homogenisationspuffer
HOMOGENISATIONSPUFFER MIT MERCAPTOETHANOL PH 7,4
für 250 ml Lösung:
300 mg Tris
10 mg EDTA
1 mg NADP
10 µl Mercaptoethanol
250 ml Aqua bidest.
11.2.2 Elektrodenpuffer
TRIS-GLYCINPUFFER (TG) PH 8,9
30 g Tris
144 g Glycin
auf 1l mit Aqua bidest. auffüllen
zum Gebrauch 1:9 verdünnen
TRIS-CITRATPUFFER (TC) PH 7,0
16,35 g Tris
9,04 g Citric Acid
zum Gebrauch: 67 ml auf 1 l
mit Aqua bidest. auffüllen
PHOSPHATPUFFER (PP) PH 7,0
4,19 g Na2HPO4 ⋅ H2O 1,3 g Na2HPO4 ⋅ H2O auf 1 l Aqua bidest.
11.2.3 Pufferstammlösungen
TRIS-HCL PH 7,0
44,4 g Tris
350 ml 1M HCl
auf 4 l Aqua bidest. auffüllen
TRIS-HCL PH 8
44,4 g Tris
248 ml 1M HCl
auf 4 l Aqua bidest. auffüllen
11.2.4 Cosubstrate
NAD-LÖSUNG
200 mg NAD in 100 ml Aqua bidest.
142
ANHANG

ANHANG
NADP-LÖSUNG
200 mg NADP in 100 ml Aqua bidest.
ADP - GLUCOSELÖSUNG
15 g D-Glucose
250 mg ADP
in 50 ml Aqua bidest.
ATP - GLUCOSELÖSUNG
15 g D-Glucose
250 mg ATP
in 50 ml Aqua bidest.
MgCl 2
20 mg/ml
11.2.5 Färbechemikalien
MTT{ XE "MTT" }-LÖSUNG
10 g 3-(4,5-dimethylthiazolyl-2)2,5-diphenyl tetrazolium bromid
in 1 l Aqua bidest.
PMS{ XE "PMS" }-LÖSUNG
2 g Phenazin Methosulfat in 1l Aqua bidest.
GOT #1
200 ml 0,1M Phosphatpuffer (pH 7,0)
10 mg Pyridoxal-5-Phosphat
460 mg L-Aspartic acid
260 mg a-Ketoglutaric acid
mit NaOH auf pH 7,4 einstellen
GOT #2
gesättigte Lösung von Fast Blue BB-salt
ca. 100 mg in 100 ml Aqua bidest. lösen
TPI-SUBSTRAT
20 ml 0,02M Tris-Hcl, pH 8,0
650 mg DL-α-Glycerophosphat
220 mg Pyruvat
20 mg NAD
20 µl Glycerophosphat Dehydrogenase
20 µl Lactat Dehydrogenase
für 2 Stunden bei 37°C inkubieren, dann die Reaktion durch Zugabe von HCl konz. bis
pH 2,0 stoppen; anschließend den pH-Wert mit verschieden konzentrierten NaOH-
Lösungen zügig auf pH-Wert 8,0 einstellen.
143

11.2.6 Rezepte für Enzymfärbelösungen
144
ANHANG
Alle Rezepte stammen aus dem Buch von HERBERT & BEATON{ XE "HEBERT &
BEATON" } (1989) bzw. RICHARDSON et al. (1986). Manche Rezepte wurden von
mir zwecks besserer Ergebnisse leicht abgewandelt. Für die Enzyme Malatdehydrogenase
und Malatenzym verwendete ich eine Färbelösung bei der beide Cosubstrate
NAD und NADP zugegeben wurden. Der Agar wurde mit 1,4g pro 60ml bidestiliertem
Wasser gekocht.
FUMARATHYDRATASE (FH) EC 4.2.1.2 MALAT DEHYDROGENASE
(MDH)
MALAT ENZYM (ME)
EC 1.1.1.37
EC 1.1.1.40
Tris-HCl, pH 7,0 1 ml Tris-HCl, pH 8,0 1 ml
NAD 1,5 ml NAD/NADP je 1 ml
Fumarsäure (100 mg/ml, pH 8,0) 10 Tropfen Malic Substrat (pH 8,0) 15 Tropfen
MTT{ XE "MTT" } 5 Tropfen MTT{ XE "MTT" } 5 Tropfen
PMS{ XE "PMS" } 5 Tropfen PMS{ XE "PMS" } 5 Tropfen
MDH 100 µl Agar 2 ml
Agar 2 ml
GLUTAMAT-OXALACETAT-
TRANSAMINASE (GOT)
EC 2.6.1.1 MANNOSE PHOSPHAT
ISOMERASE (MPI)
EC 5.3.1.8
Lösung GOT#1 4,5 ml Tris-HCl, pH 8 1 ml
Lösung GOT#2 12 Tropfen NAD 1,5 ml
Agar 3 ml D-Mannose-6-Phosphat (20
mg/ml)
6 Tropfen
PGI 5 µl
G6PDH 5 µl
MTT{ XE "MTT" } 5 Tropfen
PMS{ XE "PMS" } 5 Tropfen
ISOCITRATDEHYDROGENASE
(IDH)
Tris-HCl, pH 7,0 1,0 ml
NADP 1,5 ml
DL-Isocitrat (100 mg/ml) 15 Tropfen
MgCl2
8 Tropfen
MTT{ XE "MTT" } 5 Tropfen
PMS{ XE "PMS" } 5 Tropfen
Agar 2 ml
EC 1.1.1.42 Agar 2 ml

ANHANG
LACTAT DEHYDROGENASE
(LDH)
EC 1.1.1.27 PHOSPHOGLUCOSE
MUTASE (PGM)
145
EC 2.7.5.1
Tris HCl, pH 7,0 1 ml Tris-HCl, pH 8,0 1 ml
NAD 1,5 ml NADP 1,5 ml
DL-Lactat 15 Tropfen Glucose-1-Phosphat (50
mg/ml)
10 Tropfen
MTT{ XE "MTT" } 5 Tropfen MTT{ XE "MTT" } 5 Tropfen
PMS{ XE "PMS" } 5 Tropfen PMS{ XE "PMS" } 5 Tropfen
Agar 2 ml G6PDH 5 µl
Agar 2 ml
PEPTIDASE (PEP) EC 3.4.13 TRIOSE PHOSPHAT
ISOMERASE (TPI)
EC 5.3.1.1
0,02M NA 2 HPO 4 (pH 7,5) 2 ml TPI Substrat 30 Tropfen
Peroxidase 8 Tropfen NAD 1,5 ml
o-Dianisidin (diHCl, 4 mg/ml) 10 Tropfen Na2HAsO4 (10 mg/ml) 5 Tropfen
MgCl2 8 Tropfen MTT{ XE "MTT" } 5 Tropfen
Leucin-Alanin (2mg/ml) 10 Tropfen PMS{ XE "PMS" } 5 Tropfen
Snake Venom 8 Tropfen G3PDH 20 µl
Agar 2 ml Agar 2 ml
KINASEN GLYCERINALDEHYD-3-
PHOSPHATDEHYDRO-
GENASE (GA3PDH)
EC 1.2.1.12
Tris-HCl, pH 8,0 1 ml Tris-HCl, pH 7,0 0,6 ml
NADP 1,5 ml NAD 1,5 ml
Phosphoenolpyruvat, Phosphoar- je 1 Tropfen Fructose-1,6-Diphosphat 10 Tropfen
ginin, Phosphocreatin
Glucose-ADP-Lösung 5 Tropfen Arsenat 5 Tropfen
MgCl 2 5 Tropfen MTT{ XE "MTT" } 5 Tropfen
MTT{ XE "MTT" } 5 Tropfen PMS{ XE "PMS" } 5 Tropfen
PMS{ XE "PMS" } 5 Tropfen Aldolase 50 µl
Hexokinase Spatelspitze Agar 2 ml
Agar 2 ml
6-PHOSPHOGLUCONAT-
DEHYDROGENASE (6PGDH)
EC 1.1.1.44
Tris-HCl, pH 8,0 1 ml
NADP 1,5 ml
MgCl2
5 Tropfen
6-Phosphogluconic-acid 10 Tropfen
MTT{ XE "MTT" } 5 Tropfen
PMS{ XE "PMS" } 5 Tropfen

11.3 Phenogramme
c)
a) b)
146
ANHANG
Abbildung 11.3-1: Phenogramme. Diagramm a wurde mit der REML{ XE "REML" }-Methode berechnet,
Diagramm b und c mit Nei-Distanzen nach der UPGMA{ XE "UPGMA" }-Methode.
Abbildung 11.3-2: REML{ XE "REML" }-Phenogramm der Haßbergpopulationen.
Die Längen der Linien sind proportional zur genetischen Di-

ANHANG
147