Arabidopsis thaliana - OPUS - Universität Würzburg

Im Jahr 2001 konnte eine PLA in A. thaliana identifiziert werden, welche für die
Jamonsäurebiosynthese in Blüten essentiell ist. Es handelt sich hierbei um eine
plastidäre PLA1, die Phosphatidylcholine als Substrat bevorzugt, jedoch auch
geringe hydrolytische Aktivität an MGDG zeigt. Die dad1-Mutante weist, wie in
I.1.2.1 bereits beschrieben, einen männlich sterilen Phänotyp auf, der auf eine
Störung der Antherenöffnung zurückzuführen ist (Ishiguro et al. 2001). Durch
exogene Applikation von JA oder Linolensäure auf die Blüten lässt sich der
Defekt komplementieren, womit die Autoren zeigen konnten, dass DAD1 für die
Freisetzung von α-Linolensäure in den Blüten verantwortlich ist. Durch Analyse
der Gehalte an freier JA wurde gezeigt, dass dad1-Pflanzen in den Blüten stark
reduzierte JA-Gehalte besitzen, jedoch in Blättern sowohl basal als auch
wundinduziert mit dem Wildtyp vergleichbare JA-Gehalte aufweisen (Ishiguro et
al. 2001) und somit eine andere noch unbekannte Lipase für die JA-Synthese in
den Blättern A.thaliana verantwortlich sein muss. Auch die Beteiligung
cytosolischer PL an der JA-Biosynthese in A. thaliana wurde in der Literatur
beschrieben. So konnte gezeigt werden, dass PLDα-RNAi-Mutanten unter
basalen Bedingungen mit dem Wildtyp vergleichbare und nach Verwundung 50%
geringere JA-Konzentrationen als der Wildtyp aufwiesen (Wang C. et al. 2000).
Desweiteren wurde eine cytosolische PAT-PLA1 identifiziert, welche an der JA-
Biosynthese unter basalen Bedingungen beteiligt sein soll, jedoch nach
Verwundung sowie Pathogeninfektion keinen Einfluss auf die Synthese von
Jasmonaten hat (Yang et al. 2007). In Anbetracht dessen, dass alle Biosynthese-
Enzyme konstitutiv plastidär vorliegen (Böttcher and Pollmann 2009, Farmaki et
al. 2007, Fröhlich et al. 2001), die Jasmonat-Synthese nach einem Stressstimulus
innerhalb von Sekunden initiiert wird (Glauser et al. 2008b, Glauser et al. 2009)
und die JA-Synthese in Blüten von der plastidären Lipase DAD1 reguliert wird
(Ishiguro et al. 2001), lassen eher einen pleiotropen Effekt der cytosolischen PL
PLDα sowie PAT-PLA1 auf die JA-Biosynthese in Blättern von A. thaliana
vermuten. Vorallem auch die Lokalisation der Arabidopside, welche in der
Literatur als Substratspeicher der JA-Synthese vermutet werden (Böttcher and
Weiler 2007, Kourtchenko et al. 2007, Wasternack and Kombrink 2010), in der
inneren Hüllmembran sowie der Thylakoidmembran lässt die Aktivität einer noch
unbekannten plastidären Lipase vermuten. Diese Lipase müsste eine sn1/sn2-
Substratspezifität aufweisen, da neben α-18:3 und OPDA sowohl die über den
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