Arabidopsis thaliana - OPUS - Universität Würzburg

transportiert zu werden. Dort kommt es entweder zum Umbau zu MGDG (Ohnishi
and Yamada 1982) oder zum Einbau in die Chloroplastenmembran (Ohlrogge
and Browse 1995, Ohnishi and Yamada 1982). Die im ER produzierten
Phospholipide (vornehmlich PC) können über verschiedene Wege zu den
Chloroplasten transportiert werden: Spontane Diffusion von hydrophilem Lyso-PC
durch das Zytosol, Vesikeltransport oder durch direkten Übertritt aus dem ER in
den Chloroplasten hervorgerufen durch Assoziation der ER-Membran an die
Chloroplastenmembran (Kelly and Dörmann 2004).
Die Synthese von Galaktolipiden hingegen vollzieht sich ausnahmslos im
Chloroplasten. Syntheseort der MGDG ist die innere Chloroplastenhüllmembran,
wohingegen die Synthese der DGDG in der äußeren Chloroplastenhüllmembran
stattfindet (Andersson et al. 2001, Benning 2004, Dörmann and Benning 2002).
Beide Galaktolipide werden anschließend in die Thylakoide transferiert (Frentzen
and Heinz 1983). Wie erwähnt, können Galaktolipide C16-Fettsäuren in sn2-
Position vorliegen haben. Grund hierfür ist der Ort ihrer Biosynthese, der
Chloroplast. Es konnte gezeigt werden, dass das Glycerolipidmuster der
prokaryotischen Cyanobakterien dem des Chloroplasten entspricht (Heinz 1977,
Murata and Nishida 1987). Glycerolipide, die sowohl in sn1- als auch in sn2-
Position C18-Fettsäuren vorliegen haben, entstehen demnach über den
eukaryotischen Syntheseweg im ER, wohingegen Glycerolipide, die in sn2-
Position C16-Fettsäuren gebunden haben, über den prokaryotischen
Syntheseweg im Chloroplasten gebildet werden (Browse J. et al. 1986).
2.1 Arabidopside
A.thaliana und A.arenosa besitzen als bisher einzig bekannte Spezies in
Galaktolipiden veresterte Cyclooxylipine (Böttcher and Weiler 2007, Mosblech et
al. 2008). Sechs verschiedene Arabidopside sind bekannt, welche sowohl in sn1-
als auch in sn2-Position Cyclooxylipine gebunden haben (Abb. I.7). Man
unterscheidet zwischen Arabidopsiden, die der Lipidklasse der MGDG angehören
(Arabidopsid A, B, E sowie G) und jenen, die zu den DGDG zählen (Arabidopsid
C und D). Innerhalb dieser Lipidklassen unterscheidet man zwei weitere
Untergruppen. So existieren Arabidopside, welche an sn2-Position dnOPDA, den
C16-Metaboliten der Jasmonatbiosynthese, inkorporiert haben (Arabidopsid A, E
sowie C) und somit von chloroplastidären Vorläufermolekülen abstammen. Dem
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