Arabidopsis thaliana - OPUS - Universität Würzburg
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Abbildung I.6: Membranlipidmuster (mol%) von A.thaliana Alle dargestellten Gehalte (mol%) wurden der Literatur entnommen (Bonaventure et al. 2003, Browse J.A. and Somerville 1994). a: Gesamtmembranlipidmuster (mol%) im Blatt, b: Chloroplastidäres Membranlipidmuster (mol%) und c: Extrachloroplastidäres Membran-lipidmuster (mol%). Galaktolipide stellen den Hauptanteil plastidärer Membranlipide dar (Abb. I.6) (Bonaventure et al. 2003, Browse J. et al. 1986, Browse J.A. and Somerville 1994), wohingegen Phospholipide nur mit einem Anteil von 19% in der Chloroplastenmembran vorliegen. Chloroplastidäre Phospholipide sind Phosphatidylcholine (PC) und Phosphatidylglycerole (PG) (Heinz 1977). In extraplastidären Membranen sind hingegen keine Galaktolipide zu finden, hier liegen nur die Phospholipde PC, PG, PE und PI vor, wobei PC mit fast 50% den Hauptanteil aufweist. Ausschließlich bei Phosphatmangel kommt es zu einer Translokalisation von DGDG in andere Zellkompartimente zur Kompensation der Phospholipiddifferenz (Härtel et al. 2000). Ein weiterer Unterschied zwischen Galaktolipiden und Phospholipiden ist die Fettsäurezusammensetzung in sn1- und sn2-Position. Phospholipide haben fast ausschließlich C18-Fettsäuren in beiden Positionen gebunden, wohingegen Galaktolipide auch C16-Fettsäuren in sn2-Position vorliegen haben können. Dieser Unterschied der beiden Lipidgruppen ist durch unterschiedliche Lokalisation der Syntheseorte begründet. Phospholipide werden im Endoplasmatischen Reticulum (ER) generiert, um anschließend in die äußere Chloroplastenmembran 28
transportiert zu werden. Dort kommt es entweder zum Umbau zu MGDG (Ohnishi and Yamada 1982) oder zum Einbau in die Chloroplastenmembran (Ohlrogge and Browse 1995, Ohnishi and Yamada 1982). Die im ER produzierten Phospholipide (vornehmlich PC) können über verschiedene Wege zu den Chloroplasten transportiert werden: Spontane Diffusion von hydrophilem Lyso-PC durch das Zytosol, Vesikeltransport oder durch direkten Übertritt aus dem ER in den Chloroplasten hervorgerufen durch Assoziation der ER-Membran an die Chloroplastenmembran (Kelly and Dörmann 2004). Die Synthese von Galaktolipiden hingegen vollzieht sich ausnahmslos im Chloroplasten. Syntheseort der MGDG ist die innere Chloroplastenhüllmembran, wohingegen die Synthese der DGDG in der äußeren Chloroplastenhüllmembran stattfindet (Andersson et al. 2001, Benning 2004, Dörmann and Benning 2002). Beide Galaktolipide werden anschließend in die Thylakoide transferiert (Frentzen and Heinz 1983). Wie erwähnt, können Galaktolipide C16-Fettsäuren in sn2- Position vorliegen haben. Grund hierfür ist der Ort ihrer Biosynthese, der Chloroplast. Es konnte gezeigt werden, dass das Glycerolipidmuster der prokaryotischen Cyanobakterien dem des Chloroplasten entspricht (Heinz 1977, Murata and Nishida 1987). Glycerolipide, die sowohl in sn1- als auch in sn2- Position C18-Fettsäuren vorliegen haben, entstehen demnach über den eukaryotischen Syntheseweg im ER, wohingegen Glycerolipide, die in sn2- Position C16-Fettsäuren gebunden haben, über den prokaryotischen Syntheseweg im Chloroplasten gebildet werden (Browse J. et al. 1986). 2.1 Arabidopside A.thaliana und A.arenosa besitzen als bisher einzig bekannte Spezies in Galaktolipiden veresterte Cyclooxylipine (Böttcher and Weiler 2007, Mosblech et al. 2008). Sechs verschiedene Arabidopside sind bekannt, welche sowohl in sn1- als auch in sn2-Position Cyclooxylipine gebunden haben (Abb. I.7). Man unterscheidet zwischen Arabidopsiden, die der Lipidklasse der MGDG angehören (Arabidopsid A, B, E sowie G) und jenen, die zu den DGDG zählen (Arabidopsid C und D). Innerhalb dieser Lipidklassen unterscheidet man zwei weitere Untergruppen. So existieren Arabidopside, welche an sn2-Position dnOPDA, den C16-Metaboliten der Jasmonatbiosynthese, inkorporiert haben (Arabidopsid A, E sowie C) und somit von chloroplastidären Vorläufermolekülen abstammen. Dem 29
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Abbildung I.6: Membranlipidmuster (mol%) von A.<strong>thaliana</strong><br />
Alle dargestellten Gehalte (mol%) wurden der Literatur entnommen (Bonaventure et al. 2003,<br />
Browse J.A. and Somerville 1994). a: Gesamtmembranlipidmuster (mol%) im Blatt, b:<br />
Chloroplastidäres Membranlipidmuster (mol%) und c: Extrachloroplastidäres Membran-lipidmuster<br />
(mol%).<br />
Galaktolipide stellen den Hauptanteil plastidärer Membranlipide dar (Abb. I.6)<br />
(Bonaventure et al. 2003, Browse J. et al. 1986, Browse J.A. and Somerville<br />
1994), wohingegen Phospholipide nur mit einem Anteil von 19% in der<br />
Chloroplastenmembran vorliegen. Chloroplastidäre Phospholipide sind<br />
Phosphatidylcholine (PC) und Phosphatidylglycerole (PG) (Heinz 1977). In<br />
extraplastidären Membranen sind hingegen keine Galaktolipide zu finden, hier<br />
liegen nur die Phospholipde PC, PG, PE und PI vor, wobei PC mit fast 50% den<br />
Hauptanteil aufweist. Ausschließlich bei Phosphatmangel kommt es zu einer<br />
Translokalisation von DGDG in andere Zellkompartimente zur Kompensation der<br />
Phospholipiddifferenz (Härtel et al. 2000).<br />
Ein weiterer Unterschied zwischen Galaktolipiden und Phospholipiden ist die<br />
Fettsäurezusammensetzung in sn1- und sn2-Position. Phospholipide haben fast<br />
ausschließlich C18-Fettsäuren in beiden Positionen gebunden, wohingegen<br />
Galaktolipide auch C16-Fettsäuren in sn2-Position vorliegen haben können. Dieser<br />
Unterschied der beiden Lipidgruppen ist durch unterschiedliche Lokalisation der<br />
Syntheseorte begründet. Phospholipide werden im Endoplasmatischen Reticulum<br />
(ER) generiert, um anschließend in die äußere Chloroplastenmembran<br />
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