Arabidopsis thaliana - OPUS - Universität Würzburg

in folgender Reihenfolge vollzieht: Plastid, Peroxisom und Cytosol (Abb. I.4)
(Gfeller et al. 2010).
Abbildung I.3: Strukturformel von 12-Oxo-Phytodiensäure (OPDA), dinor-12-Oxo-Phytodiensäure
(dnOPDA) und Jasmonsäure (JA)
Der initiale Schritt der JA-Biosynthese ist die Freisetzung von α-Linolensäure (α-
18:3) mittels einer Lipase aus der Chloroplastenmembran. Dies konnte für die
Blüten von A. thaliana durch die Mutante dad1, welche in einer plastidär
lokalisierten Phospholipase defizient ist, bewiesen werden (Ishiguro et al. 2001).
Die Mutante dad1 (engl.: defective in anthere dehiscence) zeichnet sich durch
einen männlich sterilen Phänotyp aus, da bei diesen Pflanzen die Staubbeutel,
die sogenannte Antheren, nicht aufplatzen können und somit bei den
selbstbestäubenden A. thaliana Pflanzen keine Bestäubung bzw. Befruchtung
stattfindet. Durch exogene Applikation von JA oder α-Linolensäure konnte jedoch
dieser Defekt wieder komplementiert werden. Die Mutante dad1 weist lediglich in
den Blüten niedrigere JA-Konzentration (22% im Vergleich zum Wildtyp) auf, in
den Blättern hingegen entspricht die Konzentration an JA jener des Wildtyps. Dies
lässt darauf schliessen, dass eine noch unbekannte Lipase die JA-Biosynthese in
Blättern reguliert.
Im Chloroplasten frei vorliegende α-Linolensäure dient einer Lipoxygenase, der
sogenannten 13-LOX, als Substrat (Vick and Zimmerman 1984). Hierbei kommt
es zur Oxygenierung an Position 13 der Kohlenstoffkette. Aber auch eine dreifach
ungesättigte C16-Fettsäure (Roughanic Acid, 16:3) kann als Substrat der 13-LOX
fungieren (Mosblech et al. 2008) und Ausgangssubstanz der Jasmonsäure-
synthese sein (Feussner and Wasternack 2002, Gfeller et al. 2010). Ausgehend
von der α-Linolensäure wird durch 13-LOX die 13-Hydroperoxyoctadeca-
triensäure (13-HPOT) gebildet (Delker et al. 2006). Mittels Wasserabspaltung
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