Arabidopsis thaliana - OPUS - Universität Würzburg

V. Zusammenfassung
Lipasen regulieren die Biosynthese von Jasmonaten, die eine elementare
Signalfunktion bei der Entwicklung von Pflanzen und der Abwehr von Pathogenen
haben. Entsprechend dem klassischen „Vick-Zimmerman-Pathway“ dienen die aus
Galaktolipiden freigesetzten Fettsäuren α-18:3 und 16:3 als Substrate der
Jasmonsäure (JA)-Synthese. In den letzen zehn Jahren wurden jedoch die
Intermediate der JA-Biosynthese 12-Oxo-Phytodiensäure (OPDA, ausgehend von α-
18:3) und Dinor-12-Oxo-Phytodiensäure (dnOPDA, ausgehend von 16:3) verestert in
Galaktolipiden der Art Arabidopsis thaliana nachgewiesen. Die Biosynthese und die
mögiche Speicherfunktion dieser komplexen, als Arabidopside bezeichneten, Lipide
war jedoch noch unklar. In der Literatur wird ein alternativer Syntheseweg postuliert,
in dem analog zum klassischen „Vick-Zimmerman-Pathway“ die Biosynthese von
veresterter OPDA/dnOPDA ausgehend von veresterter α-18:3/16:3 vollständig in
Galaktolipiden der Pastidenmembran stattfindet. Nach Freisetzung von
OPDA/dnOPDA durch eine Lipase könnten OPDA/dnOPDA dann als Intermediate in
die JA-Biosynthese einfliessen. Sowohl im klassischen „Vick-Zimmerman-Pathway“
als auch im postulierten alternativen Syntheseweg ist die Aktivität von Lipasen von
essentieller Bedeutung für die JA-Biosynthese. Für zwei plastidäre sn1-spezifische
Acyl-Hydrolasen, DEFECTIVE IN ANTHER DEHISCENCE1 (DAD1) und DONGLE
(DGL), wurde eine zentrale Funktion innerhalb der Jasmonat-Biosynthese in Blättern
von Arabidopsis thaliana beschrieben. Dem zufolge ist DGL für die basalen und die
frühen wundinduzierten JA-Gehalte und DAD1 für die Aufrechterhaltung der erhöhten
JA-Konzentrationen in der späteren Verwundungsantwort verantwortlich.
In der vorliegenden Arbeit wiesen drei unabhängige DGL-RNAi-Linien sowie DAD1-
Knock-out-Mutanten sowohl unter basalen Bedingungen als auch zu frühen
Zeitpunkten nach Verwundung sowie nach Infektion mit dem Bakterienstamm P.
syringae DC3000 (avrRPM1) mit dem Wildtyp vergleichbare Konzentrationen an
OPDA/JA auf. Dies steht im klaren Widerspruch zu den publizierten Daten. Die
Beteiligung von DAD1 an der OPDA/JA-Biosynthese zu späten Zeitpunkten nach
Verwundung konnte jedoch bestätigt werden. Ferner konnte eine dramatische Über-
Akkumulation von Arabidopsiden in DAD1-defizienten Mutanten nach Verwundung
nachgewiesen werden, was auf eine Beteiigung von DAD1 bei der Freisetzung von
membrangebundener OPDA/dnOPDA hinweist. Die Analyse der Einzelmutanten 16
weiterer plastidärer Lipasen unter basalen Bedingungen, nach Verwundung sowie
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