Arabidopsis thaliana - OPUS - Universität Würzburg

Die in der vorliegenden Arbeit erzielten Ergebnisse geben Grund zur Annahme, dass
die Synthese in Galaktolipiden veresterter OPDA nicht über die Veresterung von
freier OPDA stattfindet, sondern die Enzyme 13-LOX, AOS sowie AOC in-situ
Linolensäure in MGDG zu OPDA synthetisieren. Darüber hinaus konnte gezeigt
werden, dass aus 18:3-18:3-MGDG die Lipide 18:3-OPDA-MGDG/OPDA-18:3-
MGDG, Arabidopsid B und Arabidopsid G gebildet werden, welche als Quelle der
nach Silbernitratzugabe akkumulierten OPDA und JA zu sehen sind. Auch in der
Literatur beschriebene Arbeiten unterstützen dies. So wurde nach Verwundung
ebenfalls ein Anstieg von Arabidopsid B und eine gleichzeitige Abnahme von 18:3-
OPDA-MGDG sowie 18:3 -18:3-MGDG beschrieben (Böttcher and Pollmann 2009,
Buseman et al. 2006). Darüberhinaus liegen alle zur OPDA-Synthese notwendigen
Enzyme (13-LOX, AOS und AOC) im Chloroplasten konstitutiv vor und sind an der
inneren Plastidenmembran sowie der Thylakoidmembran (AOS) assoziiert (Böttcher
and Pollmann 2009, Farmaki et al. 2007, Fröhlich et al. 2001). Dies ermöglicht einen
direkten Kontakt zu Galaktolipiden, die sowohl in der äußeren als auch inneren
Plastidenmembran wie auch in der Thylakoidmembran lokalisiert sind (Böttcher and
Pollmann 2009, Dörmann and Benning 2002). Darüberhinaus wurde für die
Lipoxygenase 13-LOX mittels in-vitro-Versuchen gezeigt, dass diese direkt an
komplexen Lipiden aktiv sein kann (Feussner et al. 2001). Ferner scheint die
Generierung von Arabidopsiden mittels Veresterung von freier OPDA fraglich, da die
basalen Konzentrationen der Arabidopside jene an freier Linolensäure sowie OPDA
teilweise um das Hundertfache übersteigen (Andersson et al. 2006, Buseman et al.
2006, Hisamatsu et al. 2003, Hisamatsu et al. 2005, Kourtchenko et al. 2007,
Stelmach et al. 2001, Yang et al. 2007). Auch nach einem Stressstimulus wie
Verwundung und Pathogeninfektion ist dies der Fall, bei dem dramatische Anstiege
der Arabidopsidspiegel beobachtet werden (Glauser et al. 2008b). Die Enzyme 13-
LOX, AOS und AOC (Laudert and Weiler 1998, Park et al. 2002) sowie
membrangebundene Linolensäure sind konstitutiv vorhanden, so dass davon
auszugehen ist, dass die Biosynthese der Arabidopside durch posttranslationale
Aktivierung dieser Enzyme reguliert wird. Die erhaltenen Befunde sind kompatibel mit
der Hypothese, dass 18:3-18:3-MGDG und 18:3-16:3-MGDG die Substrate der
Biosynthese membrangebundener OPDA und dnOPDA sind. Da die
Arabidopsidgehalte bei vielen Stressreaktionen nur transient ansteigen (Buseman et
123