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Literaturübersicht 34 verbessert folglich die Leistung. Von LANDE und THOMPSON (1990) wurde eine Strategie für markergestützte Selektion mit Hilfe einer Hybrid-Population, die durch Kreuzung zweier Linien entstand, vorgeschlagen. Die in der F2-Generation identifizierte Marker-QTL (MQTL) Assoziation kann nun für mehrere Generationen selektiert werden, bis der QTL fixiert wird oder das Ungleichgewicht verschwindet. Zu unterscheiden ist dabei zwischen Genotyp gestützter Selektion (GAS), bei der der QTL bekannt ist und direkt selektiert werden kann sowie indirekter Entdeckung von QTLS über markergestützte Selektion (MAS) anhand von Kopplungsungleichgewichten (DE KONING et al., 2003). ZHANG und SMITH (1992) haben die Nutzung von Markern durch Selektion anhand von BLUP-EBV untersucht. Dazu haben sie die folgenden drei Strategien miteinander verglichen. � MAS: Selektion anhand von EBV, abgeleitet aus dem Markereffekt. � BLUP: Selektion anhand von BLUP-EBV, abgeleitet aus dem Phänotyp. � COMB: kombinierte Selektion anhand des EBV-Index, auf Basis von Phänotyp und Marker. Die Daten für die Kreuzung zweier Linien wurde auf Basis von 100 QTLS und 100 Markern in einem Genom von 2000 cM simuliert. Sie fanden heraus, dass durch Index- Selektion (COMB) der größte Zuchtfortschritt erzielt wurde, gefolgt von der Selektion anhand BLUP-EBV und der Selektion anhand von Markern. COMB zeigte gegenüber BLUP eine 10 bis 30% höhere Effizienz. Der Vorteil des Markereinsatzes in der späteren Generation war geringer. SPELMAN und VAN ARENDONK (1997) wiesen darauf hin, dass der Zuchtfortschritt durch die Benutzung von falsch identifizierten QTLs in Zuchtprogrammen gegenüber konventionellen Zuchtprogrammen, die keine QTLs benutzen, stark reduziert werden kann. LANDE und THOMPSON (1990) stellten fest, dass die potentielle Anwendung der markergestützten Selektion in praktischen Zuchtprogrammen von der Anzahl der Markerloci, die für das Vorhandensein eines Kopplungsungleichgewichts mit QTLs notwendig sind, und von dem Stichprobenumfang für das Auffinden von QTLs bei Merkmalen mit geringerer Heritabilität abhängig ist. Sie kamen zu dem Schluss, dass der wirksamste Mechanismus zur Erzeugung eines Kopplungs-ungleichgewicht zwischen QTL und Markerloci die gelegentliche Hybridisierung zwischen genetisch
Literaturübersicht 35 unterschiedlichen Linien ist. Nach ihren Studien sollte für die Anwendung der Selektion über mehrere Generationen die Anzahl der Markerloci in einer Größenordnung von Hundert liegen. WHITTAKER et al. (1995) haben drei Methoden der MAS und der phänotypischen Selektion innerhalb von 20 Generationen miteinander verglichen. Das Ergebnis dieser Simulation war, das die MAS immer überlegen war, obwohl diese Überlegenheit in späteren Generationen tendenziell abnahm. Der relative Gewinn durch die MAS war bei geringerer Heritabilität und zunehmender Populationsgröße höher. GIBSON (1994) setzte ein Infinitesimal-Modell für genetische Varianz unter Ausschluss von einzelnen segregierenden QTL ein. Er fand heraus, dass der genetische Fortschritt über die MAS in früheren Generationen größer war. Die MAS wird ab ca. zehn Generationen von der traditionellen Selektion übertroffen. VAN der BEEK und VAN ARENDONK (1994) haben für ein Geflügelzuchtprogramm den Zuchtfortschritt bei markergestützter Selektion untersucht. Selektiert wurde nach dem geschlechts- begrenzenden Merkmal (Eizahl) bei einer Heritabilität von 0,3. Der zusätzliche Zuchtfortschritt durch den Einsatz der MAS in Generationen, bei denen Markerinformationen zum ersten Mal eingesetzt wurden, betrug 5%. Der Zuchtfortschritt in späteren Generationen sank um 1-2%. Nach zehn Generationen nahm die QTL-Varianz um 30% und die polygene Varianz um 17% ab. HUIYING et al. (2001) untersuchten die Überlegenheit der markergestützten Selektion gegenüber der BLUP-Selektion. Dazu wurde folgende Methode der markergestützten Selektion simuliert und mit der BLUP-Selektion verglichen: � Markergestützte BLUP (MBLUP): Selektion der Elterntiere anhand von Markerinformationen und BLUP. � Zwei-Stufen-Selektion: In der ersten Stufe wurde bereits in früherem Alter lediglich anhand von Markerinformationen vorselektiert, damit nur die Tiere mit günstigeren Allelen in die Leistungsprüfung gehen. In der zweiten Stufe wurde anhand der Leistungsprüfung und zusätzlichen Markerinformationen oder nur anhand der Leistungsprüfung selektiert.
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verbessert folglich die Leistung. Von LANDE und THOMPSON (1990) wurde eine<br />
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Marker-QTL (MQTL) Assoziation kann nun für mehrere Generationen selektiert<br />
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unterscheiden ist dabei zwischen Genotyp gestützter Selektion (GAS), bei der der QTL<br />
bekannt ist und direkt selektiert werden kann sowie indirekter Entdeckung von QTLS<br />
über markergestützte Selektion (MAS) anhand von Kopplungsungleichgewichten (DE<br />
KONING et al., 2003). ZHANG und SMITH (1992) haben die Nutzung von Markern durch<br />
Selektion anhand von BLUP-EBV untersucht. Dazu haben sie die folgenden drei<br />
Strategien miteinander verglichen.<br />
� MAS: Selektion anhand von EBV, abgeleitet aus dem Markereffekt.<br />
� BLUP: Selektion anhand von BLUP-EBV, abgeleitet aus dem Phänotyp.<br />
� COMB: kombinierte Selektion anhand des EBV-Index, auf Basis von<br />
Phänotyp und Marker.<br />
Die Daten für die Kreuzung zweier Linien wurde auf Basis von 100 QTLS und 100<br />
Markern in einem Genom von 2000 cM simuliert. Sie fanden heraus, dass durch Index-<br />
Selektion (COMB) der größte Zuchtfortschritt erzielt wurde, gefolgt von der Selektion<br />
anhand BLUP-EBV und der Selektion anhand von Markern. COMB zeigte gegenüber<br />
BLUP eine 10 bis 30% höhere Effizienz. Der Vorteil des Markereinsatzes in der<br />
späteren Generation war geringer. SPELMAN und VAN ARENDONK (1997) wiesen darauf<br />
hin, dass der Zuchtfortschritt durch die Benutzung von falsch identifizierten QTLs in<br />
Zuchtprogrammen gegenüber konventionellen Zuchtprogrammen, die keine QTLs<br />
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Markerloci, die für das Vorhandensein eines Kopplungsungleichgewichts mit QTLs<br />
notwendig sind, und von dem Stichprobenumfang für das Auffinden von QTLs bei<br />
Merkmalen mit geringerer Heritabilität abhängig ist. Sie kamen zu dem Schluss, dass<br />
der wirksamste Mechanismus zur Erzeugung eines Kopplungs-ungleichgewicht<br />
zwischen QTL und Markerloci die gelegentliche Hybridisierung zwischen genetisch
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