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Aus dem Institut für Tierzucht und Haustiergenetik der Georg-August-Universität Göttingen Untersuchung zur Gestaltung von Zuchtprogrammen in der Legehennenzucht Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Fakultät für Agrarwissenschaften der Georg-August-Universität Göttingen vorgelegt von Fitsum Tsehay Göttingen, im Mai 2005
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Aus dem Institut für Tierzucht und Haustiergenetik<br />
der Georg-August-Universität<br />
Göttingen<br />
Untersuchung zur Gestaltung von Zuchtprogrammen<br />
in der Legehennenzucht<br />
Dissertation<br />
zur Erlangung des Doktorgrades<br />
der Fakultät für Agrarwissenschaften<br />
der Georg-August-Universität Göttingen<br />
vorgelegt von<br />
Fitsum Tsehay<br />
Göttingen, im Mai 2005
D7<br />
1. Referent: Prof. Dr. H. Simianer<br />
2. Referent: Prof. Dr. R. Preisinger<br />
Tag der mündlichen Prüfung: 19. Mai 2005<br />
DIE ARBEIT WURDE DANKENSWERTER WEISE<br />
VON DER LOHMANN TIERZUCHT GMBH<br />
GEFÖRDERT
Inhaltsverzeichnis I<br />
1 EINLEITUNG 1<br />
2 LITERATURÜBERSICHT 3<br />
2.1 Zuchtprogramme in der Legehennenzucht 3<br />
2.1.1 Organisationsstruktur 4<br />
2.1.2 Reinzucht und Kreuzung 6<br />
2.1.3 Generationsintervall 7<br />
2.1.4 Leistungsmerkmale 8<br />
2.1.5 Leistungsprüfung und Zuchtwertschätzung 11<br />
2.1.6 Selektionsintensität 13<br />
2.1.7 Selektion und Anpaarung 14<br />
2.1.8 Biotechnologie 14<br />
2.2 Modelle der Vererbung 17<br />
2.2.1 Polygene Vererbung 17<br />
2.2.2 Hauptgen 18<br />
2.2.3 Gemischtes Modell der Vererbung 18<br />
2.3 Inzuchtkontrolle im modernen Zuchtprogramm 19<br />
2.3.1 Inzucht und genotypische Variabilität 19<br />
2.3.2 Auswirkungen von Inzucht auf Leistungsmerkmale 20<br />
2.3.3 Methodische Ansätze zur Inzuchtkontrolle 21<br />
2.3.4 Optimum genetic contribution Theorie 23<br />
2.4 Anwendungsmöglichkeiten der molekulargenetischen Marker 25<br />
2.4.1 Molekulargenetische Marker 25<br />
2.4.2 QTL-Auffindung 31<br />
2.4.3 Kandidatengene 31<br />
2.4.4 Genomkartierung 32<br />
2.4.5 Markergestützte Selektion (MAS) 33<br />
2.4.6 Markergestützte Introgression 36
Inhaltsverzeichnis II<br />
3 KONVENTIONELLE LEGEHENNENZUCHTSTRUKTUR 37<br />
3.1 Einleitung 37<br />
3.2 Material und Methoden 38<br />
3.2.1 Der Produktionsablauf in einem Legehennenzuchtprogramm 38<br />
3.2.2 Zuchtwertschätzung und Selektion 42<br />
3.2.3 Selektionsindex 43<br />
3.2.4 Die Berechnung des Zuchtfortschritts für die Legeleistung 43<br />
3.2.5 Die Berechnung der Selektionsintensität für Hähne und Hennen 44<br />
3.2.6 Anzahl der Schlüpfe 46<br />
3.3 Ergebnisse 47<br />
3.3.1 Inzuchtentwicklung bei unterschiedlicher Populationsgröße 47<br />
3.3.2 Einfluss verschiedener Paarungssysteme auf Inzucht und Zuchtfortschritt 50<br />
3.3.3 Auftreten von Herkunftsgleichheit und driftbedingtem Allelschwund 54<br />
3.3.4 Erwartete und empirische Zuchtfortschritt 56<br />
3.3.5 Die verschiedenen Einflussfaktoren auf den Zuchtfortschritt 58<br />
3.3.6 Paarungsverhältnis 62<br />
3.3.7 Optimale Anzahl der Schlüpfe 66<br />
4 EINSATZ DER OPTIMUM GENETIC CONTRIBUTION THEORIE 68<br />
4.1 Einleitung 68<br />
4.2 Material und Methoden 69<br />
4.2.1 Datenmaterial 69<br />
4.2.2 Die untersuchten Szenarien 69<br />
4.2.3 Inputdaten 71<br />
4.2.4 Die Ausgabe von GENCONT 72<br />
4.2.5 Berücksichtigung überlappender Generationen 74<br />
4.2.6 Einsatzfrequenzen der Selektionskandidaten 75<br />
4.2.7 Paarungsplanung auf der Grundlage von GENCONT 76<br />
4.3 Ergebnisse 77<br />
4.3.1 Verwandtschaft und Zuchtfortschritt 77<br />
4.3.2 Überlappende Generation 82<br />
4.3.3 Durchschnittliche Verwandtschaft nach der optimalen Anpaarung 83
Inhaltsverzeichnis III<br />
5 POTENZIAL DER MARKERGESTÜTZTEN SELEKTION 91<br />
5.1 Einleitung 91<br />
5.2 Material und Methoden 92<br />
5.2.1 Modellannahme und Simulationen 92<br />
5.2.2 Simulation von unterschiedlicher Selektion und Anpaarungsstrategien 93<br />
5.2.3 Genetisches Modell 94<br />
5.2.4 Die untersuchte Population 95<br />
5.2.5 Modell zur Selektionsstrategie 96<br />
5.2.5.1 Phänotypgestützte Selektion (PAS) 96<br />
5.2.5.2 Genotypgestützte Selektion (GAS) 96<br />
5.2.5.3 Markergestützte Selektion (MAS) 97<br />
5.3 Ergebnisse 100<br />
5.3.1 Vergleich unterschiedlicher Selektionsstrategien (MAS/GAS/PAS) 100<br />
5.3.2 Unterschiedliche Einflussfaktoren auf die Selektionsstrategien 104<br />
5.3.3 Der Einfluss der Anzahl selektierter Söhne 110<br />
5.3.4 Der Einfluss der Anzahl an Markerallelen und der Chromosomen-<br />
segmentlänge 113<br />
6 DISKUSSION UND SCHLUSSFOLGERUNGEN 115<br />
6.1 Konventionelle Legehennenzuchtstruktur 115<br />
6.1.1 Vererbung herkunftsgleicher Allele 115<br />
6.1.2 Unterschiedliche Einflüsse auf Inzuchtentwicklung<br />
und Zuchtfortschritt 116<br />
6.2 Einsatz der optimum genetic contribution (OGC) Theorie 118<br />
6.2.1 Zuchtfortschritt 118<br />
6.2.2 Berücksichtigung überlappender Generationen 119<br />
6.2.3 Verwandtschaft 120<br />
6.2.4 Die Anzahl der Selektionskandidaten 122<br />
6.3 Markergestützte Selektion (MAS) 123<br />
6.3.1 Die drei Selektionsschemen (PAS, MAS und GAS) 123<br />
6.3.2 Markergestützte Anpaarung 125<br />
6.3.3 Die Untersuchung der unterschiedlichen Einflussfaktoren 126<br />
6.3.4 Der kommerzielle Einsatz der markergestützten Selektion (MAS) 127<br />
6.3.5 Die ökonomischen Aspekte der marker-genotypgestützten Selektion 129
Inhaltsverzeichnis IV<br />
7 ZUSAMMENFASSUNG 133<br />
8 SUMMARY 136<br />
9 VERZEICHNISSE 138<br />
9.1 Literaturverzeichnis 138<br />
9.2 Abkürzungsverzeichnis 154<br />
9.3 Abbildungsverzeichnis 157<br />
9.4 Tabellenverzeichnis 164<br />
10 ANHANG 167<br />
Danksagung 174<br />
Erklärung 175
Einleitung 1<br />
1 Einleitung<br />
Die Selektion von Individuen mit wünschenswerten Eigenschaften hat in der<br />
Legehennenzucht eine jahrhundertealte Tradition. Das Ziel der Legehennenzucht<br />
besteht darin, die genetische Veranlagung der Tiere für die gewünschten Leistungsmerkmale<br />
zu verbessern. Die systematische Selektion basiert auf der Messung der<br />
phänotypischen Leistung als Eigenleistung oder Geschwisterleistung der Legehennen.<br />
Die kommerziellen Legehennen sind überwiegend Hybriden, die aus der Kreuzung von<br />
Reinzuchtlinien hervorgehen. In der konventionellen Haltung handelt es sich dabei um<br />
die weißen oder die braunen Legehybriden. Durch die Selektion ist das<br />
Leistungsniveau der Reinzuchtlinien im Verlauf von Jahrzehnten kontinuierlich<br />
angestiegen. Trotz jahrzehntelanger Selektion ist nach wie vor genügend genetische<br />
Variabilität vorhanden, so dass steigender Zuchtfortschritt zu erwarten ist. Darüber<br />
hinaus hat der Einsatz von immer leistungsfähigeren Computern zur ständigen<br />
Verbesserung der statistischen Auswertung der Leistungsdaten beigetragen.<br />
Ständige Anpassung an neue Marktanforderungen erfordert neue Ansätze zur<br />
Entwicklung von Zuchtverfahren in der Legehennenzucht. Die genetische Verbesserung<br />
der Legehennen muss sich in naher Zukunft auf effiziente Produktion, geringe<br />
Umweltbelastung und tierschutzrelevante Aspekte konzentrieren (PREISINGER und<br />
KÜHNE, 1999). Heute versucht man, Methoden zu finden, um die Ursachen von<br />
phänotypischer Variation auf der Ebene von Struktur und Funktion der Erbinformation<br />
zu identifizieren. Die direkte Lokalisierung quantitativer Gene im Genom des Tieres<br />
könnte eine zielgerichtete Zucht sowie eine effektive Planung und Überprüfung des<br />
Zuchtziels ermöglichen. Die Ergebnisse der Genomanalyse können darüber hinaus zu<br />
einer Erweiterung des Kenntnisstandes in der Biologie der Nutztiere führen.<br />
Heute ist die markergestützte Selektion (MAS) bereits ein Teilbereich des<br />
kommerziellen Legehennenzuchtprogramms geworden. Als Beispiel dient die<br />
Verbesserung der Marekresistenz durch Eliminierung von Vögeln mit Blutgruppen, die<br />
dafür bekannt sind hoch krankheitsanfällige Marker zu sein (PREISINGER und FLOCK,<br />
2000). Besonders die Selektion zwischen Vollbrüdern mittels Markerinformation kann<br />
zu einer erheblichen Verbesserung führen, da zum Zeitpunkt der Selektion nur der<br />
Zuchtwert der Eltern und der Vollgeschwister vorhanden ist. Darüber hinaus ist die
Einleitung 2<br />
Leistungsprüfung geschlechtsbegrenzt. Demzufolge haben alle Vollbrüder für<br />
wirtschaftlich wichtige Merkmale den gleichen Zuchtwert. Mit Hilfe von<br />
Markerinformationen wäre hier die Möglichkeit gegeben, den Besten aus diesen<br />
Vollbrüdern zu selektieren.<br />
Das Ziel der vorliegenden Arbeit ist, in einem konventionellen Legehennenzuchtprogramm<br />
den Zuchtfortschritt unter Berücksichtigung der Inzucht zu maximieren.<br />
Des weiteren sollte die Einsatzmöglichkeit der Markerinformation geprüft werden.<br />
Dazu ist es notwendig, die Struktur im konventionellen Zuchtprogramm zu untersuchen,<br />
um eventuelle Optimierungsvorschläge erarbeiten zu können. Für diesen Zweck wurde<br />
die Arbeit in drei Bereiche unterteilt:<br />
� die konventionelle Legehennenzucht<br />
� der Einsatz der optimum genetic contribution Theorie<br />
� die markergestützte Selektion<br />
Bei der konventionellen Legehennenzucht wurden unter anderem die<br />
Inzuchtentwicklung, der Zuchtfortschritt sowie die Selektions- und Anpaarungsstrategie<br />
untersucht. Für die optimale Selektion unter Berücksichtigung des Inzuchtzuwachses<br />
wurde die optimum genetic contribution Theorie von MEUWISSEN (1997) eingesetzt.<br />
Hier soll zum einen der Inzuchtzuwachs kontrolliert und zum anderen ein großer<br />
Zuchtfortschritt erzielt werden. Anschließend wurden die Einsatzmöglichkeiten von<br />
Markerinformationen in der Legehennenzucht untersucht.
Literaturübersicht 3<br />
2 Literaturübersicht<br />
2.1 Zuchtprogramme in der Legehennenzucht<br />
Zuchtprogramme beinhalten die Erzeugung, Prüfung, Selektion und Anpaarung der<br />
besten Zuchttiere zur Erzeugung der nächsten Generation. In einem Zuchtprogramm<br />
muss das Leistungsvermögen der Hennen fortlaufend an die sich ändernden<br />
Produktionsbedingungen und die Anforderungen des Marktes angepasst werden. Um<br />
dieses Ziel erreichen zu können, müssen zahlreiche Entscheidungen getroffen werden.<br />
Dazu gehören z.B. die Fragen, welche Tiere als Elterntiere benutzt werden sollen, wie<br />
oft ein Elterntier angepaart werden darf und vor allem wie eng die Paarungspartner<br />
miteinander verwandt sein dürfen, damit die Inzucht in der nächsten Generation nicht zu<br />
stark ansteigt. Denn die Selektion und die Anpaarung beeinflussen den Inzuchtzuwachs<br />
der aktuellen wie auch der zukünftigen Generation. Als effektive Strategien zur<br />
Begrenzung von Inzucht werden beispielsweise die Ausgleichpaarung, die minimale<br />
Verwandtschaftspaarung sowie die Vermeidung von Vollgeschwisterpaarung<br />
eingesetzt. Die Selektion von Elterntieren unter Berücksichtigung ihres Beitrags zur<br />
nächsten Generation führt langfristig zu höherem Zuchtfortschritt bei begrenztem<br />
Inzuchtzuwachs.<br />
Nach PREISINGER und SAVAS (2000) sind die Zuchtprogramme der einzelnen Züchter<br />
auf eine minimale Reduktion der genetischen Varianz auszurichten, damit die<br />
angestrebte Kontinuität im Zuchtfortschritt innerhalb der Linien gewährleistet ist.<br />
Dennoch sollte durch Maximierung der Selektionsintensität der kurz- und mittelfristige<br />
Selektionserfolg erhöht werden. Um den langfristigen Erfolg eines Zuchtprogramms zu<br />
gewährleisten, müssen die genetischen Parameter laufend überprüft und daraus<br />
entsprechende Konsequenzen für die Wahl des Zuchtplanes gezogen werden. Das<br />
Zuchtziel in der kommerziellen Legehennenzucht beinhaltet vorrangig eine<br />
kontinuierliche Steigerung der Anzahl verkaufsfähiger Eier je eingestallte Henne und<br />
Jahr bei möglichst niedrigen Futterkosten. Dieses Ziel kann nur mit gesunden und voll<br />
leistungsfähigen Hennen erreicht werden. Im Zuchtbetrieb wird u.a. deshalb ein hoher<br />
Hygienestandard eingehalten, damit die Hennen nicht früher aus der Produktion<br />
ausscheiden. Nach PREISINGER (1996) gehört Inzuchtkontrolle nicht mehr zu den
Literaturübersicht 4<br />
wesentlichen Bestandteilen der Zuchtprogramme, stattdessen wird durch gezielte<br />
Paarungspläne versucht, die Anpaarung verwandter Tiere zu vermeiden.<br />
2.1.1 Organisationsstruktur<br />
Die moderne Geflügelzucht ist durch eine hierarchische Struktur gekennzeichnet. Die<br />
Stufen Zucht, Vermehrung, Produktion, Weiterverarbeitung und Vermarktung sind klar<br />
getrennt (Abbildung 2.1). Der kumulative genetische Fortschritt erfolgt im<br />
Zuchtbetrieb. Elterntiere werden als Eintagsküken an "Vermehrer", die Eltern- bzw.<br />
Großelterntiere halten, verkauft. Auf der Elternstufe handelt es sich sowohl beim Hahn<br />
als auch bei der Henne um Kreuzungstiere. Da in der Großelternstufe je Linie nur ein<br />
Geschlecht (jeweils nur männliche Küken der Hahnenlinie und weibliche Küken der<br />
Hennenlinie) verkauft wird, ist eine Weiterzucht mit den Eltern in der<br />
Vermehrungsstufe ausgeschlossen (PREISINGER und THIELE, 2000).<br />
Zuchtbetrieb<br />
Vermehrung<br />
Brüterei<br />
Endprodukt<br />
Abbildung 2.1: Hierarchische Aufgabenteilung in der<br />
Geflügelzucht.<br />
Die systematische Kreuzungszucht hat eine vergleichsweise junge Geschichte. Hy-Line<br />
brachte in den 40er Jahren als erste Zuchtgesellschaft Legehybriden aus<br />
Inzuchtlinienkreuzungen auf den amerikanischen Markt (FLOCK, 1999). Heisdorf<br />
etablierte die reciprocal recurrent selection, RRS (PREISINGER, 1996). Lohmann<br />
Tierzucht schloss 1958 mit Heisdorf & Nelson einen Lizenzvertrag ab, wodurch sie<br />
Zugang zu reinen Linien und dem genetischen Know-how für die Erstellung eines<br />
unabhängigen Zuchtprogrammes erhielten. Die Lohmann AG kaufte 1987 H&N und<br />
brachte das Zuchtprogramm nach Deutschland (FLOCK und PREISINGER, 2002). Die
Literaturübersicht 5<br />
Trennung von Lege- und Mastlinien, die in den USA (1923) anfing, hat sich inzwischen<br />
allgemein durchgesetzt (PREISINGER et al., 1999).<br />
Heute ist in der Hühnerzucht die Zahl der aktiven Unternehmen durch Aufkäufe<br />
weltweit gesunken. Wie in Tabelle 2.1 zu sehen, gibt es in der Legehennenzucht derzeit<br />
nur noch vier Unternehmensgruppen, die den gesamten Weltmarkt mit Legehybriden<br />
weiß- und braunschaliger Eier abdecken. Zu diesen Unternehmensgruppen in der<br />
Legehennenzucht gehören:<br />
� Erich Wesjohann (D) mit Lohmann Tierzucht, Hy-Line und H&N<br />
� Natexis Industrie (F) mit ISA, Shaver und Babcock<br />
� Hendrix / Nutreco (NL) mit Bovans, Hisex und Dekalb<br />
� Babolna RT (HUN) mit Tetra<br />
In der Masthähnchenzucht sind es ebenfalls vier Unternehmensgruppen, die 90 % des<br />
Weltmarkts abdecken. Die Zuchtlinien werden in den Basiszuchten gehalten und<br />
züchterisch bearbeitet. Zwischengeschaltete Vermehrungsbetriebe erzeugen Produktions<br />
-tiere der in den Basiszuchtunternehmen selektierten Zuchtlinien.<br />
Tabelle 2.1: Struktur der Legehennenzucht.<br />
Züchter Produkte Standort Unternehmensgruppe<br />
Weiß Braun 1991 1991 2004<br />
Babcock 1 1 Ithaca, USA Rhone Merieux Natexis Industrie<br />
ISA 1 1 Lyon, F, EU Rhone Merieux Natexis Industrie<br />
Shaver 2 2 Cambridge, CAN Rhone Merieux Natexis Industrie<br />
Bovans 1 2 Ospel, NL, EU Hendrix Hendrix / Nutreco<br />
Dekalb 2 2 Dekalb, USA Dekalb Hendrix / Nutreco<br />
Hisex 1 1 Boxmeer, NL, EU BP Nutrition Hendrix / Nutreco<br />
Lohmann 3 3 Cuxhaven, GER, EU Lohmann Erich Wesjohann<br />
Hy-Line 2 2 Des Moines, USA Lohmann Erich Wesjohann<br />
H&N 2 2 Redmond, USA Lohmann Erich Wesjohann<br />
Tetra — 1 Babolna, HUN Babolna RT Babolna RT<br />
Quelle: PREISINGER (2004 a)
Literaturübersicht 6<br />
2.1.2 Reinzucht und Kreuzung<br />
Werden die Tiere nur innerhalb einer Population gepaart, so handelt es sich um<br />
Reinzucht im weiteren Sinn. Reinzucht basiert überwiegend auf additiven<br />
Allelwirkungen und führt zu vermehrter Homozygotie. Reinzucht kann in einer<br />
geschlossenen oder offenen Population erfolgen. Werden Tiere aus verschiedenen<br />
Populationen systematisch gepaart, so handelt es sich um Kreuzungszucht (Zucht mit<br />
mehreren Populationen). Kreuzungszucht basiert neben additiven Allelwirkungen auch<br />
auf nicht-additiven Allelwirkungen (Dominanz, Überdominanz, Epistasie) und führt zu<br />
vermehrter Heterozygotie. Dominanz und Überdominanz können die so genannte<br />
Heterosis bewirken. Heterosis liegt dann vor, wenn bei Kreuzungen die<br />
durchschnittliche Leistung der Nachkommen vom Mittel der Elternpopulationen<br />
abweicht. Eine effiziente Kreuzungszucht beim Geflügel wird durch das kurze<br />
Generationsintervall und die hohe Reproduktionsrate ermöglicht. Alle heute<br />
kommerziell genutzten Tiere sind Kreuzungstiere.<br />
Der Vorteil der Kreuzungstiere bezieht sich vorrangig auf Merkmale mit niedriger<br />
Erblichkeit wie z.B. Reproduktionseigenschaften und Vitalität. Legt jede Reinzuchthenne<br />
zweier unterschiedlicher Linien beispielsweise 280 Eier in 52 Produktionswochen,<br />
so produzieren die Kreuzungsnachkommen aus einer Zweilinienkreuzung (Ge-<br />
brauchskreuzung) in der gleichen Zeit 300 bis 310 Eier bei wesentlich besserer<br />
Anpassungsfähigkeit und Vitalität gegenüber der Reinzucht (PREISINGER, 2003).<br />
Nach PREISINGER (2003) können die Kreuzungsnachkommen bei der Geschlechtsbe-<br />
stimmung einfacher entweder farb- oder federgesext werden, während alle<br />
Reinzuchttiere durch Spezialkräfte aufwendiger kloakengesext werden müssen. Als<br />
weiterer wichtiger Vorteil nennt der Autor die niedrigere Kükensterblichkeit bei<br />
Kreuzungstieren im Vergleich zu Reinzuchttieren.
Literaturübersicht 7<br />
2.1.3 Generationsintervall<br />
Für den Zuchtfortschritt pro Zeiteinheit ist das Generationsintervall von Bedeutung. Das<br />
Generationsintervall ist als das mittlere Alter der Eltern bei der Geburt ihrer<br />
Nachkommen definiert. Die Verkürzung des Generationsintervalls ist eine der<br />
wichtigsten Maßnahmen, um einen großen Zuchtfortschritt je Zeiteinheit zu erzielen.<br />
Nach FLOCK (1999) lässt in Bezug auf die Legeleistung ein einjähriges Generations-<br />
intervall mehr Zuchtfortschritt pro Jahr erwarten als ein kürzeres oder längeres<br />
Generationsintervall. Nach bisherigen Verfahren in der Legehennenzucht musste, um<br />
ein Generationsintervall von einem Jahr aufrechtzuerhalten, die Selektion bereits in der<br />
44. Woche stattfinden. Die Verkürzung des Generationsintervalls lässt sich z.B. durch<br />
Verschiebung der Periode der Leistungsprüfung und Vorverlegen der Selektion -z.B.<br />
von der 47. Woche auf die 44. Woche- erreichen. Das Problem ist aber, dass die<br />
Heritabilität im früheren Alter geringer ist und daher nur die Merkmale mit geringerer<br />
Heritabilität erfasst werden können. Die Folge der Verkürzung der Prüfdauer und die<br />
Selektion anhand der Teilleistung ist also eine ungenaue Schätzung des Zuchtwertes.<br />
Nach ANANG (2001) kann der Verlauf der Legeperiode in drei Phasen unterteilt werden:<br />
1. Anstieg der Kurve (Legebeginn)<br />
2. Maximale Leistung (Legespitze)<br />
3. Leistungsverminderung (Persistenz)<br />
Die Heritabilität ist dabei je nach Legephase unterschiedlich. Sie liegt bei Legebeginn<br />
bei h²=0,54, steigt bis zum Alter von 28 Wochen auf h²=0,58 an und verringert sich bei<br />
Legespitze auf h²=0,12, um sich dann in den späteren Legeperioden wieder zu erhöhen<br />
(PREISINGER et al., 2000). Um Persistenz und Verlustrate zu verbessern, muss die<br />
Prüfdauer verlängert werden, auch wenn dadurch längere Generationsintervalle in Kauf<br />
genommen werden. Die Abgangsraten bis zur 40. Lebenswoche sind nur noch von<br />
geringer Aussagekraft (SAVAS, 1998). Zur Erhöhung der Legeleistung sollen ein<br />
früherer Legebeginn, eine noch höhere Legespitze, vor allem aber eine möglichst gute<br />
Persistenz der Legeleistung beitragen. Nach MUIR (1990) kann die Persistenz verbessert<br />
werden, wenn erst nach einer längeren Prüfdauer selektiert wird. Die gesamte<br />
Eiproduktion lässt sich durch vorgezogenen Legebeginn und eine bessere Persistenz
Literaturübersicht 8<br />
nach der 50. Lebenswoche steigern (PREISINGER, 1994). Die Legeleistung wird je<br />
Anfangshenne beurteilt, eine hohe Leistung setzt also das Überleben bis zum Ende einer<br />
normalen Haltungsperiode voraus. Zur Zeit tendiert bei Zuchtprogrammen eher ein<br />
längeres Generationsintervall das zwischen 13 und 14 Monaten liegt.<br />
Die Generation in der Legehennenzucht ist überlappend, da einige nachkommengeprüfte<br />
Hähne wieder selektiert werden. Dazu müssen alle potenziellen Väter bis zur<br />
Nachkommenprüfung am Leben gelassen werden, da Hähne keine Eigenleistung haben<br />
und Geschwisterprüfung nicht ausreicht.<br />
Tabelle 2.2: Generationsintervall, Genauigkeit der Zuchtwerte (Rj) und<br />
Prüfperiode<br />
(Lebenswochen)<br />
relative Effizienz (RE) der Selektion anhand kumulativer<br />
Legeleistung der aktuellen Generation und der Gesamtleistung<br />
der Eltern bei unterschiedlicher Prüfdauer (Linie A).<br />
Generationsintervall Rj RE %<br />
(Wochen)<br />
20-44 53 0,37 120<br />
20-48 57 0,38 115<br />
20-52 61 0,41 116<br />
20-56<br />
20-60<br />
65<br />
69<br />
*Bezugswert, ohne Legeleistung der Elterngeneration<br />
Quelle: SAVAS (1998)<br />
0,42<br />
0,40<br />
111<br />
100*<br />
Mit zunehmender Prüfdauer verbessert sich die empirisch geschätzte Genauigkeit (Rj)<br />
der Zuchtwerte (Tabelle 2.2).<br />
2.1.4 Leistungsmerkmale<br />
Die Legeleistung ist das Hauptselektionsmerkmal in der Legehennenzucht. Die<br />
Legeleistung lässt sich in drei Teile aufgliedern: Legebeginn, Spitzenleistung und<br />
Durchhaltevermögen. Bei der Eiqualität geht es sowohl um äußere Kriterien (Eigewicht,<br />
Eiform, Schalenfarbe, Schalenstabilität) wie innere Kriterien (Eigeruch, -geschmack,
Literaturübersicht 9<br />
Dotterfarbe, Blut- und Fleischflecken, sowie Eiklarhöhe). Als weiteres Selektionskriterium<br />
ist die Futterverwertung zu nennen. Nach FLOCK (1999) kann eine Selektion<br />
auf günstige Futterverwertung möglicherweise zur Verringerung der Legeleistung<br />
führen. Deshalb empfiehlt er die Differenz zwischen dem Wert der produzierten<br />
Eimasse und der Futterkosten als Hauptselektionskriterium einzusetzen, damit das<br />
Körpergewicht nur langsam abnimmt und die Leistung deutlicher steigt. Der<br />
Futterverbrauch als Selektionskriterium besitzt einen hohen Stellenwert, da dies nicht<br />
nur zu einer Reduktion der Produktionskosten führt, sondern auch zu einem<br />
verminderten Flächeneinsatz zur Produktion der Futtermittel. Erfolgt der Verkauf der<br />
Eier ausschließlich nach Eimasse, ist der Futterverbrauch je produziertem Kilogramm<br />
Eimasse das Optimierungskriterium. Wie in Abbildung 2.1 zu sehen, sank der<br />
Futteraufwand je produziertem Kilogramm Eimasse von 1991/92 bis 2001/02 für alle<br />
vier Herkünfte stetig. Die Herkunft Lohmann verzeichnet für das Jahr 2001/02 mit 1,91<br />
kg Futter pro kg produzierter Eimasse den niedrigsten Futteraufwand, gefolgt von der<br />
Herkunft Hisex mit 1,93 kg/kg und Bovans mit 1,95 kg/kg (Abbildung 2.2).<br />
Kg/Kg<br />
2,40<br />
2,30<br />
2,20<br />
2,10<br />
2,00<br />
1,90<br />
- Weiße Legehennen -<br />
Lohmann Dekalb Hisex Bovans<br />
1,80<br />
91/92 92/93 93/94 94/95 95/96 96/97 97/99 99/00 00/01 01/02<br />
Quelle: PREISINGER (2004 a)<br />
Abbildung 2.2: Trend in der Futterverwertung in deutschen<br />
Legeleistungsprüfungen (1991/92-2001/02).
Literaturübersicht 10<br />
Das Körpergewicht hat als Selektionsmerkmal wegen der niedrigen Schlachthennenpreise<br />
keine größere Bedeutung (FLOCK, 1999). Es besteht eine negative Beziehung<br />
zwischen Körpergewicht und Legeleistung (MCDANIEL et al., 1981; SIEGEL und<br />
DUNNINGTON, 1985; PYM, 1985). Bei Legehennen verhält sich die Beziehung zwischen<br />
Legeleistung und Körpergewicht parabelartig (ROMANOFF, 1972; HORST und PETERSEN,<br />
1975; HORST und PETERSEN, 1977). Das heißt, sowohl eine zu starke als auch eine zu<br />
geringe Körpergewichtentwicklung wirkt sich in Bezug auf die Legeleistung nachteilig<br />
aus. Die Gewichtseinschränkung mittels Futterrestriktion bei Broilerhennen führt zu<br />
einer Verbesserung der Legeleistung (WILSON und HARMS, 1986; KATANBAF, 1989;<br />
ROBINSON et al., 1991; YU et al., 1992). Eine maßvolle und kontinuierliche Reduktion<br />
des Alters bei Legebeginn um ca. ein bis zwei Tage pro Jahr ist ohne negative<br />
Auswirkungen auf andere Leistungseigenschaften zu realisieren (PREISINGER und<br />
FLOCK, 1996).<br />
Zu den wichtigsten Reproduktionskriterien zählen: Legerate, Befruchtungsrate,<br />
Lagerfähigkeit der Bruteier und Schlupf der eingelegten Eier. Die Schlupfrate nimmt im<br />
Laufe der Legeperiode mit dem Alter zunächst zu und nach Erreichen einer Peak-Phase<br />
wieder stetig ab (KIRK et al., 1980; FRENCH und TULLET, 1991). Nach FÖRSTER (1993)<br />
ist die Beziehung zwischen Eigewicht und Schlupfrate nicht linear, das heißt, die<br />
Schlupffähigkeit ist bei Eiern mittlerer Größe am besten, während extrem kleine bzw.<br />
extrem große Eier eine weniger gute Schlupfrate aufweisen. Die Autorin kommt<br />
aufgrund der negativen Beziehung zwischen der Schlupfrate und dem Eigewicht zu dem<br />
Schluss, die Merkmale in getrennten Linien zu bearbeiten. So kann in den<br />
Hahnenlinien, in denen die Schlupfleistung weniger kritisch ist, ein höherer<br />
Selektionsdruck auf das Eigewicht ausgeübt werden, während in den Hennenlinien das<br />
Eigewicht besser dem biologischen Optimum angepasst werden kann (FÖRSTER, 1993).<br />
Das Eigewicht hängt neben individuellen Unterschieden innerhalb und zwischen den<br />
Linien von vielen Faktoren wie Alter, Körpergewicht, Futteraufnahme,<br />
Gesundheitsstatus sowie Stallklima ab (STÖVE-SCHIMMELPFENNIG und FLOCK, 1982).<br />
Mehrere Autoren haben eine positive Beziehung zwischen Körpergewicht und Eigröße<br />
festgestellt (MALONEY et al., 1963; MCDANIEL et al., 1981; MARKS, 1985). Mit<br />
zunehmendem Alter nimmt das Eigewicht zu (HORST et al., 1972; FLOCK und
Literaturübersicht 11<br />
PETERSEN, 1973; O’ SULLIVAN et al., 1991; PEEBLES et al., 2000). Ähnlich wie bei<br />
Legehennen nahm das Eigewicht bei Broilerhennen mit zunehmenden Alter zu, wobei<br />
die Zunahmerate des Schalengewichtes mit zunehmendem Alter im Vergleich zum<br />
Eigewicht stärker verzögert war (PEEBLES und BRAKE, 1987).<br />
2.1.5 Leistungsprüfung und Zuchtwertschätzung<br />
Die Leistungsprüfung erfolgt als Kombination aus Geschwisterprüfung der aktuellen<br />
Generation und Nachkommenprüfung der Elterngeneration. Durch die Kombination aus<br />
aktueller Leistungsprüfung und ganzjähriger Prüfung der Elterngeneration lassen sich<br />
Legespitze und Persistenz sowie Produktions- und Qualitätsmerkmale verbessern<br />
(PREISINGER und THIELE, 2000). Zuchtwerte in den wirtschaftlich bedeutenden<br />
Merkmalen sind das wichtigste Hilfsmittel zur Selektion von Legehennen. Auf der<br />
Basis von Teilleistungen kann z.B. der Zuchtwert eines Tieres schon vor dem Ende der<br />
gesamten Prüfperiode bestimmt werden. Dies führt zu einem kürzeren<br />
Generationsintervall und damit zu einem höheren genetischen Fortschritt pro Jahr. Nach<br />
SAVAS (1998) sollte bei der Zuchtwertschätzung die Elterngesamtleistung mit<br />
berücksichtigt werden. Nach dieser Studie ist eine Selektion aufgrund der kumulativen<br />
Legeleistung bis zur 44. Lebenswoche und der gesamten Elternleistung um 19% bzw.<br />
20% effizienter als eine ausschließliche Selektion nach der Gesamtlegeleistung (20.- 60.<br />
Lebenswoche) der aktuellen Generation. Bei der Zuchtwertschätzung wird neben der<br />
Eigenleistung die Geschwister- und Nachkommenleistung herangezogen.<br />
Die Zuchtwertschätzung nach der BLUP-Methode ist in der Nutztierzucht zum<br />
internationalen Standard geworden. BLUP (best linear unbiased prediction) ist ein<br />
allgemeines statistisches Verfahren zur Schätzung von Effekten. Dieses Verfahren der<br />
Zuchtwertschätzung ist sehr flexibel, es kann grundsätzlich mehrere Merkmale und<br />
verschiedene Informationen gleichzeitig berücksichtigen. Mit dem sogenannten<br />
Tiermodell (animal model) werden gleichzeitig die Zuchtwerte der registrierten<br />
männlichen und weiblichen Zuchttiere geschätzt, indem die verfügbaren<br />
verwandtschaftlichen Informationen mit einbezogen werden.
Literaturübersicht 12<br />
Für die Zuchtwertschätzung nach dem Tiermodell gilt:<br />
= Si + aj + eij<br />
yij<br />
yij<br />
Si<br />
= Beobachtungswert<br />
= Fixer Effekt des Schlupfes bzw. der Altersgruppe<br />
aj = Zufälliger additiv genetischer Effekt des Tieres<br />
eij = Rest<br />
Für eine Leistungsprüfung bis zur ca. 68. Woche werden die Hennen nach einer<br />
Aufzuchtsperiode von ca. 20 Wochen in Einzelkäfigen schlupfweise eingestallt. Nach<br />
PREISINGER (1994) werden die Nachkommen aus einem Schlupf als eine Altersgruppe<br />
zeitgleich eingestallt. Die Selektion erfolgt nach ca. 47 Wochen anhand der Teilleistung<br />
und nach Selektion und Reproduktion läuft die Leistungsprüfung für den Langzeittest<br />
weiter. Die Leistungsprüfung ist auf ein Generationsintervall von ca. 13 Monaten<br />
angelegt.<br />
Nach FLOCK (1999) ist für die Optimierung der Prüfdauer und des Generationsintervalls<br />
in einem Legehennenzuchtprogramm die Berücksichtigung folgender Zusammenhänge<br />
von enormer Bedeutung: Das Alter bei Legebeginn hat eine relativ hohe Heritabilität<br />
(0,3-0,4), die Legerate je nach Dauer der Testperiode eine deutlich niedrigere<br />
Heritabilität (0.1-0.2); die Anzahl der Eier je Anfangshenne besitzt eine niedrigere<br />
Heritabilität (0,10 –0,15) als die Anzahl der Eier je überlebender Henne (0.15-0.25).<br />
Tabelle 2.3: Zuchtfortschritt aus den Stichprobentestergebnissen.<br />
Lohmann weiß Lohmann braun<br />
Merkmale 1976 1997 Diff. 1976 1997 Diff.<br />
Eizahl pro<br />
eingestallte Henne<br />
260 317 +22% 230 309 +34%<br />
Eigewicht 61.8 g 62.5 g +1.0% 63.7 g 63.3 g -0.6%<br />
Futterverwertung<br />
(kg Futter/kg Eimasse)<br />
Schalenstabilität<br />
(Druckkraft in Newton)<br />
2.70 2.05 -24% 3.11 2.07 -35%<br />
33.3 40.9 +23% 32.3 40.8 +27%<br />
Mortalität 7,6% 4,2% -45% 5.8% 4.6% -21%<br />
Quelle: SIMIANER (2004)
Literaturübersicht 13<br />
2.1.6 Selektionsintensität<br />
Die Selektionsintensität ist ein wichtiger Einflussfaktor auf den Zuchtfortschritt und<br />
steht in funktionalem Zusammenhang mit der Selektionsdifferenz und der Remonte. Die<br />
Intensität der Selektion wird als Selektionsdifferenz (SD) bezeichnet und entspricht der<br />
Überlegenheit des Durchschnitts der selektierten Eltern (RD=Remontendurchschnitt)<br />
gegenüber dem Populationsdurchschnitt. Der Zuchtfortschritt hängt von der Heritabilität<br />
und der Selektionsdifferenz ab. Die Selektionsdifferenz lässt sich direkt aus dem Anteil<br />
selektierter Tiere (Remonte) ableiten. Die Selektionsintensität ist nur vom<br />
Remontierungsanteil abhängig und kann daher aus Tabellen der standardisierten<br />
Normalverteilung abgelesen werden. Für die Erhaltung der Populationsgröße<br />
(Bestandsergänzung) werden deutlich weniger männliche als weibliche Tiere benötigt.<br />
Der Remontierungsanteil der männlichen Tiere ist deshalb geringer und sie können<br />
daher schärfer selektiert werden als weibliche Tiere.<br />
Theoretisch kann man im Verlauf einer Legeperiode (ca. 30.–60. Lebenswoche) alle<br />
brutfähigen Eier einlegen, alle geschlüpften Küken einer Leistungsprüfung unterziehen<br />
und die besten für die nächste Generation selektieren. Allerdings besteht eine<br />
Diskrepanz zwischen der theoretisch möglichen und der praktisch erreichten<br />
Selektionsintensität.<br />
Folgende Gründe wurden dafür von FLOCK (1999) aufgeführt:<br />
- Organisatorische und arbeitswirtschaftliche Vorteile bei der Reproduktion<br />
innerhalb einer kurzen Zeitspanne (4-8 Wochen)<br />
- Weniger Inzuchtsteigerung durch geringe Familiengröße<br />
- Genauere Zuchtwertschätzung durch optimale Prüfdauer<br />
- Selektion in mehreren Stufen<br />
Durch eine strenge Vorselektion von möglichst wenig Zuchttieren wird eine größere<br />
Leistungsüberlegenheit erreicht. Je weniger Tiere allerdings selektiert werden, um so<br />
höher ist der Verwandtschaftsgrad zwischen den Tieren und um so stärker ist die damit<br />
verbundene Inzucht. Die Selektionsintensität in einem kommerziellen Legehennenzuchtprogramm<br />
bewegt sich gewöhnlich zwischen i = 1,5 – 2,0 (5% – 10 % Hähne und<br />
10%–15 % Hennen) und daraus resultierend ca. 0,5% Inzuchtsteigerung pro Generation<br />
(PREISINGER und FLOCK, 1998).
Literaturübersicht 14<br />
2.1.7 Selektion und Anpaarung<br />
Die Entscheidung darüber, welches Tier in der nächsten Generation als Elterntier<br />
selektiert werden soll, hängt in erster Linie vom Zuchtwert des Tieres ab. Bei der<br />
Anpaarung der selektierten Tiere muss allerdings die Inzuchtsteigerung berücksichtigt<br />
werden. Die Selektion erfolgt einmal zwischen Linien bzw. Linienkombinationen und<br />
in jeder Generation wiederholt (‘rekurrent’) zwischen Individuen bzw. Familien<br />
innerhalb ‘reiner’ Linien auf der Basis von Reinzucht- und Kreuzungsleistungen<br />
(PREISINGER et al., 1999). Falls sowohl Reinzucht- als auch Kreuzungsleistungen<br />
verfügbar sind, sollten beide Informationen in einem Selektionsindex kombiniert<br />
werden, womit eine Erhöhung der Genauigkeit der Zuchtwertschätzung zu erreichen<br />
sein sollte (PREISINGER, 1996). Neben der sachlich fundierten Kombination von<br />
Reinzucht- und Kreuzungsleistungen anhand eines Selektionsindex und der zusätzlichen<br />
Selektion nach unabhängigen Selektionsgrenzen im Grenzbereich des Index entscheidet<br />
die aktuelle Stellung am Markt über die Selektionsschwerpunkte (PREISINGER und<br />
THIELE, 2000). Die Selektion der Legehennen erfolgt nicht nach einem oder wenigen<br />
Merkmalen, da sich die Selektionsziele ständig ändern. Während im vergangenen<br />
Jahrzehnt die Futtereffizienz und die Eiqualität mehr an Bedeutung gewannen, tragen<br />
heute die Umorientierung von der Käfighaltung hin zu Boden- und Freilandhaltung<br />
sowie das Verbot des Schnabelstutzens zu einer Verschiebung der Selektions-<br />
schwerpunkte bei (PREISINGER und SAVAS, 2000).<br />
2.1.8 Biotechnologie<br />
Molekularbiologische Kenntnisse und Methoden werden in der Tierzucht zunehmend<br />
dazu benutzt, die klassischen Züchtungsverfahren zu verfeinern und zu verbessern. Ein<br />
weit verbreitetes Anwendungsgebiet ist die Steuerung der Fortpflanzungsfunktionen<br />
von Tieren, so z.B. durch die künstliche Besamung, die Gewinnung und Übertragung<br />
von Embryonen und die Klonierung. Dazu gehören auch die mit diesen Techniken<br />
assoziierten Methoden, z. B. die Tiefgefrierkonservierung von Sperma oder Embryonen<br />
und die Geschlechtsbestimmung. Je mehr biotechnische Methoden in der Tierzüchtung<br />
zur Anwendung kommen, desto stärker verlagert sich der züchterische Selektionsprozess<br />
von der phänotypischen auf die genotypische Ebene.
Literaturübersicht 15<br />
Die heute übliche Reproduktion der Zuchtstufe mittels künstlicher Besamung schließt<br />
eine natürliche Selektion auf erfolgreiches Paarungsverhalten aus. Der Einsatz der<br />
künstlichen Besamung ist die effizienteste und eine in der Praxis weitgehend etablierte<br />
Methode zur Steigerung der Selektionsintensität bei männlichen Tieren. Durch die<br />
künstliche Besamung können die besten männlichen Tiere weltweit eingesetzt werden.<br />
Die künstliche Besamung ermöglicht eine große Anzahl von Nachkommen pro Hahn,<br />
wodurch für die männlichen Tiere eine strenge Selektion und eine genaue<br />
Zuchtwertschätzung durchgeführt werden kann.<br />
Die Befruchtung nach der künstlichen Besamung wird von vielen Faktoren beeinflusst.<br />
Die Samenqualität ist abhängig vom Alter des Hahns, dem Körpergewicht und der<br />
Fütterung (DONOGHUE und WISHART, 2000). Die Geflügelindustrie verwendet bei der<br />
künstlichen Besamung nur Frischsperma, da Tiefgefriersperma eine schlechte<br />
Fruchtbarkeit aufweist (GILL und BARBATO, 2002). Durch den Gefrier – und<br />
Auftauvorgang allein gehen 80% der Befruchtungsfähigkeit und durch den Vorgang der<br />
Resuspendierung, Verdünnung, Zentrifugierung und Glycerolisierung weitere 18%<br />
verloren (DONOGHUE und WISHART, 2000). Das Tiefgefrieren von Sperma kann aber<br />
dazu dienen Genreservedepots anzulegen, für den Fall, dass der Bestand aus<br />
unvorhersehbaren Gründe verloren geht. Um Frischsperma zu gewinnen, müssen die<br />
Hähne jeden zweiten Tag abbesamt werden. Das so gewonnene Sperma wird bei der<br />
Flüssigkonservierung mittels Kochsalzlösung verdünnt, um die Lebensfähigkeit der<br />
Spermien in-vitro zu gewährleisten und die Anzahl der zu besamenden Hennen zu<br />
steigern. Frischsperma lässt sich bei 2°C bis zu sechs Stunden halten. Danach ist es für<br />
die künstliche Besamung unbrauchbar.<br />
Ein ganz wichtiger Bereich, in dem durch Gentransfer große Fortschritte erwartet<br />
werden, ist das "gene-pharming". Hierunter versteht man die Erzeugung von<br />
Medikamenten mit Hilfe von transgenen landwirtschaftlichen Nutztieren. Dazu gehört<br />
z.B. die Produktion von Arzneimitteln auf Eiweißbasis in Eiern (MOZDZIK et al., 2004).<br />
Hergestellt werden Eiweißarten wie Insulin und menschliche Wachstumshormone<br />
sowie Wirkstoffe zur Behandlung von Krebsleiden.
Literaturübersicht 16<br />
Es gibt einige Methoden der Gentransfektion zur Erzeugung transgener Muttertiere. Die<br />
bisher erfolgreichste und am besten verstandene Methode ist die direkte Mikroinjektion<br />
fremder DNS in den Pronukleus des befruchteten Eis (BULFIELD, 1997; LUKOWICZ,<br />
1999; MOZDZIK et al., 2004). Zur Produktion transgener Tiere für das gene pharming<br />
stehen heute verschiedene Techniken zur Verfügung. Neben der DNA-Mikroinjektion<br />
sind die embryonale Stammzelltechnik, die Verwendung viraler Vektoren und der<br />
Einsatz künstlicher Chromosomen zu nennen (AMMANN und VOGEL, 2000).<br />
Die Reifung von Hühnerembryonen unterscheidet sich maßgeblich von der der<br />
Säugetiere. Die Embryonalzeit eines Huhnes beträgt 22 Tage, wobei die ersten 24<br />
Stunden der Entwicklung im Eileiter vonstatten gehen. Die restlichen 21 Tage, in denen<br />
die Embryogenese sowie die Wachstumsphase des Embryos stattfinden, verbringt der<br />
Embryo nicht im Uterus, sondern im gelegten Ei. LUKOWICZ (1999) hat bei den weißen<br />
Leghorn Versuche zur in-vitro Inkubation von Hühnerembryonen vom Einzellstadium<br />
nach frühzeitiger Entnahme aus dem Mutterhuhn bis zum Schlüpfen durchgeführt.<br />
Diese Versuche beinhalteten die Explantation des Embryos im Einzellstadium aus dem<br />
Eileiter des Mutterhuhns mit der Möglichkeit, eine Mikroinjektion in die Zygote<br />
durchzuführen. Anschließend erfolgte die Inkubation in verschiedenen Gastschalen bis<br />
zum Schlüpfen. Dadurch erhält man die Möglichkeit, DNS in die Zygote zu injizieren.<br />
Die heranwachsenden Hühner sollen nach Erreichen der Geschlechtsreife Eier legen, in<br />
welchen das durch die injizierte DNS kodierte Protein nachgewiesen werden kann. Die<br />
Ergebnisse der Versuche, Embryonen vom Einzellstadium bis zum Schlüpfen zu<br />
bringen, waren unbefriedigend. Bei den im Einzellstadium explantierten Embryonen<br />
war zwischen Tag drei und Tag sechs eine Sterblichkeit von 38,5% zu beobachten. Die<br />
Schlupfraten waren außerdem sehr niedrig. Diese Methode des Gentransfers ist noch<br />
sehr ineffizient und muss deshalb weiter verbessert werden.<br />
Die Gentechnologie ist eine sehr junge Technologie, über deren Auswirkungen bislang<br />
nur wenige Erfahrungen vorliegen. Bei der Anwendung der Gentechnologie in der<br />
Tierzucht ist es besonders wichtig, ethische Grenzen zu beachten. Es muss sichergestellt<br />
werden, dass der Eigenwert der Tiere als Individuen und ihre Leidensfähigkeit in<br />
angemessener Weise berücksichtigt werden. Ein verantwortungsbewusster Umgang mit<br />
den sich aus der Gentechnologie ergebenden Möglichkeiten ist deshalb notwendig.
Literaturübersicht 17<br />
2.2 Modelle der Vererbung<br />
Modelle, mit denen man unter den gleichen Voraussetzungen Parameter schätzt, können<br />
miteinander verglichen werden. Für jedes Modell kann berechnet werden, wie<br />
wahrscheinlich das Modell unter den gegebenen Daten ist (DOLF, 2003). Folgende<br />
Modelle der Vererbung werden hier beschrieben:<br />
� Polygene Vererbung<br />
� Hauptgen<br />
� Gemischtes Modell der Vererbung (Hauptgen und polygene Vererbung)<br />
� Umwelt<br />
2.2.1 Polygene Vererbung<br />
Die Zuchtwertschätzung basiert auf dem Phänotyp des Tieres selbst und/oder dessen<br />
Verwandtschaft. Betrachtet man nur die Beobachtung des gewünschten Merkmals, so<br />
hängt der Beitrag der Beobachtung der Verwandten für die Zuchtwertschätzung von der<br />
additiv genetischen Verwandtschaft, d.h. dem Anteil der Gene, die der Nachkomme<br />
gemeinsam besitzt, und der Heritabilität des Merkmals ab (VAN ARENDONK<br />
et al., 1999). In diesem Modell ist die genetische Eigenschaft des Merkmals durch die<br />
genetische Varianz und Kovarianz dargestellt. Mit dem zugrunde liegenden Modell<br />
wird angenommen, dass die genetische Varianz eines Merkmals von einer großen<br />
Anzahl von Genen, bei denen jedes einzelne Gen nur geringen Einfluss ausübt,<br />
kontrolliert wird. Bei einem quantitativen Merkmal nimmt man an, dass die Phänotypen<br />
innerhalb eines Genotyps normal verteilt sind. Die Parameter des Modells sind der<br />
Mittelwert und die Standardabweichung für jeden Genotyp (DOLF, 2003). Dieses<br />
Modell wird geprüft, um sicherzustellen, dass nicht nach einem Hauptgen gesucht wird,<br />
das nur sehr wenig zur Erklärung der beobachteten Phänotypen beiträgt.
Literaturübersicht 18<br />
2.2.2 Hauptgen<br />
Hauptgene sind einzelne Gene mit großem Einfluss auf ein Merkmal. Bei einem<br />
qualitativen Merkmal wird für jeden Genotyp eine normalverteilte Dichtefunktion auf<br />
einer kontinuierlichen Anfälligkeitsskala angenommen. Der Hauptgeneffekt wird mit<br />
dem Dominanzeffekt und dem Displacement beschrieben. Der Dominanzeffekt besagt,<br />
wo die Heterozygoten auf der Anfälligkeitsskala relativ zu den Homozygoten liegen<br />
und das Displacement gibt den Abstand zwischen den Verteilungen der Homozygoten<br />
in Standardabweichungen an (DOLF, 2003). Dabei wird angenommen, dass die<br />
Standardabweichungen für alle Genotyp-Verteilungen gleich sind.<br />
2.2.3 Gemischtes Modell der Vererbung<br />
Das polygene Modell kann durch Einschließen des Effektes der Hauptgene (einzelne<br />
Gene mit großem Einfluss auf das Merkmal) auf das gemischte Modell der Vererbung<br />
erweitert werden (VAN ARENDONK et al., 1999). Mit ihm kann man gleichzeitig<br />
Parameter für das Hauptgen und die polygene Komponente schätzen. Wenn die<br />
Heritabilität sehr klein wird, nähert sich dieses Modell dem Hauptgen–Modell an. Eine<br />
hohe Heritabilität kann als Hinweis auf weitere Hauptgene gewertet werden (DOLF,<br />
2003).<br />
Unter dem Modell Umwelt werden die Allele unabhängig vom Genotyp der Eltern<br />
weitergegeben, das heißt die Transmissionswahrscheinlichkeit für ein Allel ist für alle<br />
Genotypen gleich. Dieses Modell wird in die Evaluation miteinbezogen, um zu zeigen,<br />
dass tatsächlich eine genetische Komponente vorhanden ist.
Literaturübersicht 19<br />
2.3 Inzuchtkontrolle im modernen Zuchtprogramm<br />
2.3.1 Inzucht und genotypische Variabilität<br />
Dem Verlust an genetischer Varianz durch das Aussterben von Rassen und Linien<br />
sowie durch Inzucht und Selektion in kommerziell genutzten Populationen ist in den<br />
letzten Jahren zunehmend Beachtung geschenkt worden. In kleinen, geschlossenen<br />
Populationen nimmt die Wahrscheinlichkeit von Paarungen zwischen verwandten<br />
Tieren zu. Verwandte Tiere haben einen oder mehrere gemeinsame Ahnen und sind<br />
durch die Übereinstimmung eines Teils ihres Genoms charakterisiert. Bei der Paarung<br />
von verwandten Tieren erhöht sich die Wahrscheinlichkeit, dass Vater und Mutter eine<br />
Kopie des gleichen Alleles eines gemeinsamen Ahnen an die Nachkommen vererben,<br />
die dann an diesem Genort herkunftsgleich sind. Aufgrund der Gefahr der langfristigen<br />
Einschränkung der additiv genetischen Varianz wird in reinen Linien von<br />
Kreuzungszuchtprogrammen für Legehennen eine Vermeidung von Inzuchtpaarungen<br />
angestrebt (SCHMUTZ et al., 2000). Die steigende Homozygotie führt zu Fixation sowie<br />
Allelverlusten und ist mit einer Abnahme der genotypischen Variabilität in der<br />
Population verbunden. Mit Hilfe von Allelfrequenzen kann die Homozygotieentwicklung<br />
einer Population untersucht werden.<br />
Nach IRGANG (2001) zeichnen sich die am stärksten von der Inzucht beeinflussten<br />
quantitativen Merkmale meist durch eine geringe Heritabilität aus. Die Heritabilität gibt<br />
an, wie viel Prozent der messbaren Leistung auf genetische, aber züchterisch<br />
veränderbare Ursachen zurückzuführen sind. Dabei ist eine geringe Heritabilität<br />
gleichbedeutend mit einer niedrigen genotypischen Varianz in der Population,<br />
vermutlich aufgrund natürlicher Selektion (IRGANG, 2001). Nach PREISINGER und<br />
SAVAS (2000) ist aufgrund des hohen Hygienestatus in den Zuchtbeständen eine<br />
einfache Integration neuer Linien bzw. eine Blutauffrischung innerhalb des<br />
vorhandenen Genpools, um der genetischen Reduktion entgegenzuwirken, nicht<br />
zulässig. Denn durch einen Genaustausch in Verbindung mit dem Angleichungsprozess<br />
können Krankheitserreger in den Bestand eingeschleppt werden.
Literaturübersicht 20<br />
2.3.2 Auswirkungen von Inzucht auf Leistungsmerkmale<br />
Die Inzuchtdepression tritt insbesondere bei Merkmalen der Fitness und des<br />
Reproduktionsbereichs auf, also bei solchen Merkmalen, deren Erblichkeit gering ist<br />
und bei denen somit die züchterischen Möglichkeiten zur Verbesserung begrenzt sind<br />
(SIMIANER und KÖNIG, 2003). Ein Experiment aus Tschechien über 25 Generationen<br />
Vollgeschwisterpaarung hat gezeigt, dass die Reproduktionsrate erheblich darunter<br />
leidet (PREISINGER und SAVAS, 2000). Die Reaktionen einzelner Linien auf Inzucht sind<br />
in der Höhe nicht vorhersehbar und variieren merkmalsabhängig aufgrund von<br />
Inzuchtgrad und Inzuchtrate, den Ausgangsgenfrequenzen, dem Dominanzgrad des<br />
betrachteten Merkmals und der Selektionsintensität (IRGANG, 2001). Wie in der<br />
Abbildung 2.3 dargestellt, verläuft der Anstieg in der Inzucht für beide Linien relativ<br />
einheitlich über die gesamte Zahl an Generationen. Der Anstieg war über einen<br />
Zeitraum von 25 Jahren linear und lag nur bei 0,7% pro Jahr (PREISINGER, 2004a).<br />
12<br />
11<br />
10<br />
9<br />
8<br />
7<br />
6<br />
5<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
0<br />
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23<br />
Generation<br />
Quelle: PREISINGER (2004a)<br />
Abbildung 2.3: Inzuchtsteigerung über 23 Generationen für zwei<br />
Linien des weißes Leghorns.<br />
A<br />
B
Literaturübersicht 21<br />
SZWACZKOWSKI et al. (2003) untersuchten zwei Linien (H77- Weiße Leghorn und N88-<br />
New Hampshire) und stellten fest, dass 1% Inzucht zu ca. 1,0% bzw. 0,4% weniger<br />
befruchteten Eiern der Linien N88 bzw. H77 führte. Dabei bewegte sich der maximale<br />
Inzuchtzuwachs zwischen 2.5% (H77) und 3,5% (N88). Die Inzuchtdepression für<br />
Körpergewicht war mit 4g pro 1% Inzuchtzuwachs minimal und kann daher<br />
vernachlässigt werden. SCHMUTZ et al. (2000) untersuchten vier Reinzuchtlinien der<br />
Zuchtprogramme LSL (Lohmann Selected Leghorn) und LB (Lohmann Brown). Sie<br />
stellten bei drei der vier untersuchten Linien mit zunehmender Inzucht eine Reduktion<br />
des Körpergewicht fest. Nach AMELI et al. (1991) ist bei einer Inzuchtsteigerung von<br />
10%, die nach ca. 20 Jahren bei Ausschluss von Geschwisterpaarungen erreicht wird,<br />
mit einer Leistungsdepression von ein bis drei Eiern zu rechnen. Nach einer Studie von<br />
SEWALEM et al. (1999) liegen für die Inzuchtrate des Embryos die Einbußen für die<br />
Schlupfrate bei 4,2%. Dabei liegen für die Befruchtungsrate Schätzwerte von 0,9 bis<br />
1,0% je 10% Inzuchtsteigerung vor.<br />
2.3.3 Methodische Ansätze zur Inzuchtkontrolle<br />
Zur Vermeidung enger Inzucht wurden bisher verschiedene Methoden eingesetzt.<br />
Traditionell wurde Inzucht bisher durch die Steigerung der Populationsgröße<br />
kontrolliert. In einem kommerziellen Zuchtprogramm kann die Familienstruktur in<br />
Abhängigkeit von der Anzahl der Linien und die Position der Linien zwischen 200 und<br />
1000 Vollgeschwister-Familien (50-100 Väter angepaart an 5-10 Mütter) variieren. Um<br />
Inzucht zu vermeiden wird die Anzahl der selektierten Nachkommen pro Eltern<br />
(besonders bei Vollbrüdern) begrenzt. AMELI et al. (1991) stellten Inzuchtrate von ca.<br />
0.6% je Generation in zwei weißen Leghornlinien fest. Mit der Vermeidung von<br />
Geschwisterpaarung bleibt die Inzuchtsteigerung in einem unbedenklichen Bereich<br />
(PREISINGER, et al., 2000).<br />
Durch die Genomanalyse stehen immer detailliertere Informationen über Genorte, die<br />
ein Leistungsmerkmal beeinflussen, sogenannte quantitative trait loci (QTL), zur<br />
Verfügung. Markergestützte Selektion kann heute u.a. zur Inzuchtkontrolle eingesetzt<br />
werden, wenn z.B. nur der beste Hahn aus einer Vollgeschwistergruppe zur<br />
Reproduktion der nächsten Generationen selektiert wird (PREISINGER et al., 2000). Der
Literaturübersicht 22<br />
Homozygotiegrad verschiedener Linien kann anhand von Mikrosatelliten analysiert<br />
werden.<br />
MEUWISSEN und GODDARD (1997) untersuchten die Inzuchtkontrolle bei der Selektion<br />
von junger Bullen, die in das "künstliche Besamung Nachkommenschaftstest-<br />
Programm" eintraten. Junge Väter wurden anhand von BLUP, EBV oder auf Basis von<br />
EBV* = EBV–kã selektiert, wobei ã die durchschnittliche Verwandtschaft zwischen den<br />
selektierten Tieren und k ein vordefinierter Kostenfaktor ist. Die Selektion auf<br />
Maximum EBV ergab einen Zuchtfortschritt von 1,098 und eine durchschnittliche<br />
Verwandtschaft zwischen den selektierten Individuen von 0,393, während die Selektion<br />
für EBV* zu einem Zuchtfortschritt von 1,054 und einer durchschnittlichen<br />
Verwandtschaft von 0,308 führte.<br />
BRISBANE und GIBSON (1995) betrachteten zahlreiche Strategien zur Nutzung von<br />
Informationen bzgl.der EBV und der additiv genetischen Verwandtschaft zwischen den<br />
selektierten Kandidaten. Ihre Auswahl beinhaltete die Begrenzung der Anzahl der<br />
selektierten Geschwister, die Reduktion der Gewichtung von Verwandteninformationen,<br />
das Auslassen von Informationen einiger Verwandter und die Justierung der EBV für<br />
die durchschnittliche additiv genetische Verwandtschaft der selektierten Gruppe. Für die<br />
0 . 125a<br />
~ + 0.<br />
25a~<br />
0.<br />
125a~<br />
, wobei ûs und ûd<br />
Zielfunktion galt: M = ½ ûs + ½ ûd - k[ ]<br />
jeweils der durchschnittliche Zuchtwert des Vaters und der Mutter in Generation t und<br />
âs, âd und âsd jeweils die durchschnittliche Verwandtschaft zwischen den Vätern,<br />
zwischen den Müttern und zwischen Vätern und Müttern ist. Ihr Selektionsschema<br />
wurde wie folgt ausgeführt: Als erstes wurde die Ausgangsgruppe von Vätern und<br />
Müttern, mit Hilfe von Truncation – Selektion, auf EBV Basis selektiert. Als Nächstes<br />
wurde die Verwandtschaft jedes einzelnen Tieres mit den selektierten Gruppen<br />
berechnet. Daraufhin wurde der justierte EBV wie EBV* = ½ EBV – k (0.125 âs + 0.25<br />
âd) für die Väter und EBV* = ½ EBV –k (0.25 âd + 0.125 âs) für die Mütter berechnet<br />
werden. Anschließend wurde durch Austauschen der selektierten Väter mit den<br />
niedrigsten EBV* gegen nicht selektierte Väter mit den höchsten EBV* iteriert und<br />
dieser Vorgang solange wiederholt werden bis eine Konvergenz erreicht wird. Die<br />
Ergebnisse zeigten, dass die Selektion durch justierte EBV bei vorgegebener Inzucht im<br />
Vergleich zu anderen Strategien zu einem höheren Zuchtfortschritt führt.<br />
s<br />
sd<br />
d
Literaturübersicht 23<br />
2.3.4 Optimum genetic contribution Theorie<br />
Als eine von vielen Möglichkeiten, Inzuchtzuwachs und Zuchtfortschritt in ein<br />
Gleichgewicht zu bringen, bietet sich der Einsatz der optimum genetic contribution<br />
(OGC) Theorie an, die von MEUWISSEN 1997 entwickelt wurde. In der praktischen<br />
Zuchtpopulation leistet die Basisgeneration unterschiedliche Beiträge an der aktuellen<br />
Population und die Tiere sind eng miteinander verwandt. Die Optimierung des Beitrags<br />
der selektierten Kandidaten lässt sich zum einen durch den Ausgleich unterschiedlicher<br />
Leistungen und zum anderen durch die Einschränkung der Inzuchtrate erreichen. Um<br />
den unterschiedlichen Beitrag auszugleichen, sollten mehr von den Tieren selektiert<br />
werden, die zwar niedrigere Leistungen aufweisen, aber dafür weniger miteinander<br />
verwandt sind. Andererseits werden weniger von den Tieren selektiert, die zwar höhere<br />
Leistungen aufweisen, aber eng miteinander verwandt sind. Auf diese Weise lassen<br />
sich Inzucht und Zuchtfortschritt in ein Gleichgewicht bringen.<br />
Von MEUWISSEN und SONESSON (1998) wurde die Methode von MEUWISSEN (1997) auf<br />
überlappende Generationen erweitert. Für die erste Einschränkung in diesem Ansatz<br />
von MEUWISSEN (1997) gilt:<br />
ra² ct’ At ct +2 ra ct’ At J r b + r b’ A ~ t(b, b) J r b ≤ ãt + 2∆F<br />
J = Matrix mit den Elementen 0 oder (1/nj), welche die durchschnittlichen<br />
Verwandtschaften der Einzeltiere zur Gruppe innerhalb von Altersklassen enthält<br />
r = [ra r b] = Vektor des optimalen Beitrags der einzelnen Altersgruppe<br />
A ~ t = [ A ~ t(a, b), A ~ t(b, a) A ~ t(b, b] = Matrix der durchschnittlichen Verwandtschaft<br />
zwischen Altersgruppen<br />
Diese Methode ergab bei konstantem Inzuchtkoeffizienten und über einen Zeitraum von<br />
20 Jahren bis zu 44% mehr Zuchtfortschritt.<br />
Der Algorithmus von MEUWISSEN und SONESSON (1998) und GRUNDY et al. 2000 wurde<br />
von SONESSON et al. (2000) verglichen, um den optimalen genetischen Beitrag des<br />
einzelnen Tieres der aktuellen Generation für Zuchtfortschritt und Inzucht der<br />
zukünftigen Generation feststellen zu können. In einer Simulationsstudie ergab der
Literaturübersicht 24<br />
Algorithmus von MEUWISSEN und SONESSON (1998) vergleichbare Ergebnisse wie der<br />
von GRUNDY et al. 2000. Von MEUWISSEN (1997) wurde die Maximierung der<br />
genetischen Leistung der selektierten Gruppe durch die Einschränkung der<br />
durchschnittlichen Verwandtschaft zwischen den selektierten Individuen vorgeschlagen.<br />
Die optimale Gruppe der selektierten Kandidaten wird so ausgewählt, dass der<br />
durchschnittliche EBV erhöht wird. Für die durchschnittliche genetische<br />
Verwandtschaft innerhalb der selektierten Gruppe gilt außerdem:<br />
a + 1 ≤ + 2 ∆F<br />
t<br />
a t<br />
a t = durchschnittliche Verwandtschaft der aktuellen Generation<br />
∆ F = maximal erlaubter Anstieg der Inzuchtkoeffizienten<br />
Den optimalen Anteil der Nachkommen aus jedem selektierten Kandidaten (ct)<br />
enthaltenden Vektor erhält man durch Maximierung: t t a c G = ` ,<br />
Subjekt der Einschränkung: c` A c a + 2∆F<br />
und Q`c<br />
= [½ ½]<br />
A t = Verwandtschaftsmatrix<br />
t<br />
t<br />
t ≤ t<br />
t<br />
Q ` = Indikatormatrix für das Geschlecht jedes selektierten Kandidaten<br />
a t = Vektor des EBVs des selektierten Kandidaten in der aktuellen Generation<br />
Zusätzliche Einschränkungen bzgl. der Reproduktionskapazität der selektierten<br />
männlichen und der weiblichen Kandidaten können folgendermaßen angelegt werden:<br />
ct ≤ cmax<br />
( c max = Vektor der maximalen Reproduktionskapazität)<br />
Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Anwendung der optimum genetic<br />
contribution (OGC) Theorie zur Inzuchtverminderung bei minimaler Einbuße an<br />
Zuchtfortschritt führt. Deshalb ist es notwendig, in der Legehennenzucht die OGC-<br />
Theorie zu erproben. Es werden bereits Paarungsprogramme eingesetzt, um die Inzucht<br />
in der folgenden Generation zu verringern. Soll die Inzuchtrate allerdings langfristig<br />
gesenkt werden, so sind Methoden wie die der OGC-Theorie unerlässlich.
Literaturübersicht 25<br />
2.4 Anwendungsmöglichkeiten der molekulargenetischen Marker<br />
2.4.1 Molekulargenetische Marker<br />
Als molekulare Marker bezeichnet man ganz allgemein Abschnitte eines Chromosoms,<br />
die in einer Population in verschiedenen Varianten (Allelen) vorkommen. Die<br />
molekulargenetischen Marker sind dadurch gekennzeichnet, dass sich ihre<br />
Polymorphismen mit molekulargenetischen Methoden auf dem Niveau der DNA<br />
darstellen lassen (HARDGE, 1999). Die dominierenden genetischen Marker in der<br />
Nutztierzucht sind DNA Marker. Allgemein wird zwischen Typ I- und Typ II- Markern<br />
unterschieden. Während die Typ I-Marker Polymorphismen repräsentieren, die direkt in<br />
Genen lokalisiert sind, stellen Typ II-Marker Sequenzvariationen in nichtkodierender<br />
DNA dar (HAMANN, 1995). Nach VAN der WERF et al. (2003) ist das einfachste<br />
Szenario bei einem direkten Marker, wenn das Markerallele M und das QTL-Allele Q<br />
immer gemeinsam vorliegen. Solche direkten Marker sind sehr bequem, da der Marker-<br />
Genotyp uns direkt über den QTL-Genotyp informiert. Allerdings gibt es zur Zeit nur<br />
einige direkte genetische Marker für Merkmale, die von wirtschaftlicher Bedeutung<br />
sind. Als Beispiel dafür wäre das MHS-Gen beim Schwein und das Doppellendergen<br />
beim Rind zu nennen. Nach DEKKERS et al. (2002) werden zwei Ansätze zur Erkennung<br />
von indirekten Markern verwendet: zum einen die gezielte Suche mit Hilfe von<br />
Kandidatgenen in einer unstrukturierten Population und zum anderen genomweite<br />
Suche in Spezialpopulationen wie z.B. F2-Kreuzung. Diese zunächst unbekannten<br />
Genorte bezeichnet man als quantitative trait loci (QTL), wenn sie einen größeren<br />
Beitrag zur Ausprägung eines polygen bedingten Merkmales leisten. Bei der marker<br />
assisted selection (MAS) geht es darum, QTLS mit Hilfe gekoppelter Marker so schnell<br />
wie möglich in einer Population zu fixieren.<br />
Nach WEIGEND (2002) weisen VNTRs (Variable Number Tandem Repeat) einen Typus<br />
von DNA-Sequenzen auf, die auf einer variierenden Anzahl sich wiederholender DNA<br />
Segmente sowie Sequenzunterschieden in den flankierenden Regionen dieser Genorte<br />
beruhen. Je nach Größe der Wiederholungseinheiten unterscheidet man zwischen Miniund<br />
Mikrosatelliten. Ist die Wiederholungseinheit kleiner als vier Basenpaare, so wird<br />
der VNTR Mikrosatellit genannt. Ist die sich wiederholende Einheit länger, so handelt<br />
es sich um einen Minisatellit (VAN der WERF, 2000). Mikrosatelliten können mit wenig
Literaturübersicht 26<br />
Aufwand mittels PCR (Polymerase-Kettenreaktion), eine In-vitro-Methode der<br />
Nukleinsäuresynthese, mit der man definierte Ziel DNA-Sequenzen eines bestimmten<br />
Ausgangsmaterials schnell und selektiv vervielfältigen kann, untersucht werden (PIDDE,<br />
1999). Nach WIMMERS (1994) stammen erste Anwendungen von locusspezifischen<br />
VNTR-Sonden beim Geflügel von BRUFORD und BURKE (1991), die locusspezifische<br />
Sonden aus einer DNA-Bank vom Huhn isolierten und vorschlugen, locusspezifische<br />
VNTR-Sonden zur Markierung von QTLS beim Huhn zu nutzen.<br />
Mikrosatelliten sind nach MONTALDO (1998) DNS-Abschnitte, die aus kleinen sich<br />
wiederholenden Unterabschnitten, das heißt Sequenzen mit sehr kurzer Basenfolge (z.<br />
B. [TG]N) bestehen. Mikrosatelliten zählen aufgrund ihrer Eigenschaften zu den<br />
bevorzugten Markern. Diese hochpolymorphen, co-dominanten Marker sind nach BEEK<br />
(1995) für heterozygote Tiere beide Allelen identifizierbar und einfach zu analysieren.<br />
Je polymorpher sich ein Marker verhält, desto höher ist die Chance informative<br />
Meiosen zu beobachten, bei denen die Weitergabe der Markerallele an die<br />
Nachkommen verfolgt werden kann (BADER, 2001). Als Polymorphismus bezeichnet<br />
man das Auftreten von verschiedenen Varianten (Allelen) an einem Genort.<br />
Mikrosatelliten bestehen aus Sequenzwiederholungen von einem bis vier Nukleotiden<br />
und sind insgesamt oft kürzer als 150 Basenpaare. Befinden sich Mikrosatelliten in<br />
DNA-Abschnitten, deren Sequenz bekannt ist, sogenannten sequenz-markierten Stellen<br />
(sequence-tagged-sites, STSs), so lassen sich daraus Marker konstruieren (PIDDE, 1999).<br />
Nach SIMIANER (1996) können mit Hilfe der Polymerase-Kettenreaktion (PCR) DNA-<br />
Sequenzen identisch vervielfältigt werden, so dass ausreichend genetisches Material für<br />
die Markergenotypisierung vorhanden ist. Mikrosatelliten fanden in den vergangenen<br />
Jahren eine breite Anwendung bei Nutztierarten und werden in Untersuchungen als<br />
Marker eingesetzt. Sie sind im Bereich der Forschung in kopplungs- und<br />
populationsgenetischen Analysen von großer Bedeutung. Darüber hinaus werden sie bei<br />
einigen Tierarten routinemäßig zur Identitäts- und Abstammungskontrolle eingesetzt.<br />
Nach WEIGEND (2002) verwendeten VANHALA et al. (1998) neun Mikrosatelliten zur<br />
Differenzierung von acht Hühnerlinien unterschiedlichen genetischen Ursprungs. Dabei<br />
bildete die weiße Legehornlinie eine Gruppe, die zwei finnischen Landrassen bildeten
Literaturübersicht 27<br />
eine zweite, und die Rhodeländer formten gemeinsam mit den Broilerlinien eine dritte<br />
Gruppe. Die genetischen Distanzen verschiedener Rassen können ausgehend von<br />
Unterschieden in der Häufigkeit des Auftretens einzelner Mikrosatellitenallele<br />
berechnet werden. Je mehr Individuen zweier Rassen DNS-Abschnitte gleicher Länge<br />
aufweisen, um so enger verwandt sind diese Gruppen.<br />
In eine Studie von SITI-DARODJAH (2001) wurden Untersuchungen bei drei<br />
Schweinerassen (DE, DL und PI) zur Etablierung eines optimalen Markersets für eine<br />
routinemäßige Abstammungs- und Identitätskontrolle durchgeführt. Für die Analyse<br />
wurden 25 Mikrosatellitenmarker verwendet. Zur Ermittlung der Verwendungsfähigkeit<br />
der Mikrosatellitenmarker zur Abstammungs-kontrolle wurden die Ausschlusswahrscheinlichkeiten<br />
(EXP) sowie die kombinierte Ausschlusswahrscheinlichkeit<br />
(cEXP) über alle beobachteten Loci und der Polymorphism Information Content (PIC)<br />
berechnet. Eine kombinierte Ausschlusswahrscheinlichkeit von über 99% konnte bei<br />
allen Rassen schon mit acht Mikrosatelliten erreicht werden. 15 der 25 Mikrosatelliten<br />
wurden zu drei Multiplex-PCRs mit je fünf Loci als mögliche Marker-Sets für eine<br />
routinemäßige Abstammungs- und Identitätskontrolle zusammengestellt (SITI-<br />
DARODJAH, 2001).<br />
Nach CHENG (1997) sind Minisatelliten wie auch Mikrosatelliten hoch polymorph und<br />
bestehen aus sich wiederholenden Unterabschnitten. Bei Minisatelliten allerdings ist<br />
die Wiederholungseinheit zehn bis 60 Basenpaare lang. Minisatelliten stellen beim<br />
Huhn-Genom keine geeigneten Marker für die genetische Kartierung dar, da sie nicht<br />
zufällig verteilt sind bzw. das Genom nicht einheitlich markieren (CHENG, 1997). Nach<br />
DODGSON (1997) ist es bei Minisatelliten sehr schwer oder sogar unmöglich, die<br />
Markerfragmente für eine detaillierte Analyse zu klonen und die Dominanz der<br />
Minisatelliten-Marker führt zur einer Reduktion der vorhandenen genotypischen<br />
Information. Die Kosten für die Entdeckung multiplen Polymorphismus bei<br />
Minisatelliten sind vergleichsweise niedrig. Deshalb werden sie bei Studien der<br />
genetischen Diversität innerhalb einiger Individuen oder Gruppen verwendet.<br />
Minisatelliten werden auch als DNA-Fingerprint bei Vaterschaftstests verwendet<br />
(MONTALDO, 1998).
Literaturübersicht 28<br />
Seit einiger Zeit wird auch in der Tierzucht der Amplifizierter Fragmentlängenpolymorphismus<br />
(AFLP) eingesetzt (VOS et al., 1995; KNORR et al., 1999), während<br />
dieser in der Pflanzenzucht bereits zu den bevorzugten Fingerprint–Markern gehört<br />
(DODGSON et al, 1997). Mit Hilfe des AFLP können molekulare Marker in einer<br />
Multiplex-Reaktion ohne vorherige Kenntnisse über das Genom des zu untersuchenden<br />
Organismus amplifiziert werden (JENNECKENS, 1999). Dieses System detektiert DNA-<br />
Variationen auf der Basis von Erkennungssequenzen verschiedener Restriktionsenzyme.<br />
Der Vorteil liegt in der effizienten Erzeugung einer sehr großen Markerzahl. Nachteilig<br />
ist der komplizierte Nachweis der Heterozygoten (KNORR et al., 1999). Nach<br />
BRUGMANS et al. (2003) findet die AFLP-Technologie Anwendung in allen Bereichen,<br />
wie z.B. der Analyse genetische Diversität, der Bildung von Genomkarten und QTL-<br />
Kartierungen. Allerdings ist der Einsatz dieser Technologie sehr teuer und<br />
arbeitsaufwendig.<br />
Von den Typ I- Markern haben sogenannte Restriktionsfragmentlängenpolymorphismen<br />
(RFLPS) die größte Bedeutung erlangt. Das Prinzip dieser Analyse besteht in einer<br />
Fragmentierung eines bestimmten DNA-Abschnitts mit spezifischen, DNA spaltenden<br />
Enzymen (Restriktionsendonucleasen), gelelektrophoretischer Auftrennung der<br />
entstehenden Fragmente und ihrer Darstellung auf Trägermembranen (IRGANG, 2001).<br />
RFLPS sind co-dominant und die Entwicklung ist verhältnismäßig billig (DODGSON et<br />
al., 1997).<br />
Nach DOLF (2001) muss man, um eine RFLP-Analyse vorzunehmen, zuerst eine DNA-<br />
Sonde für das gewünschte Gen oder DNA-Sequenz haben. Daraufhin müssen<br />
Restriktionsenzyme gesucht werden, welche im Bereich der Sonde eine Schnittstelle<br />
besitzen. Falls die Sequenz der Sonde bzw. der homologen DNA-Sequenz bekannt ist,<br />
können Kandidaten-Restriktionsenzyme ausgewählt werden. Nun muss ausprobiert<br />
werden, ob die Restriktionsenzyme einen Polymorphismus aufzeigen können oder nicht.<br />
Findet man einen Polymorphismus, müssen die Allelfrequenzen ermittelt werden.<br />
Damit kann der Informationsgehalt des Polymorphismus ermittelt werden (PIC =<br />
polymorphism information content). Die meisten RFLPs sind biallelic, mit geringerem<br />
Polymorphie-Gehalt als Mikrosateliten und werden deshalb immer weniger in der<br />
Tiergenomkartierung verwendet (DODGSON, 1997). Nach WIMMERS (1994) sind für das
Literaturübersicht 29<br />
Genom von Hühnern nur wenige RFLPs beschrieben. Bei einer Genomgröße von 2x10 9<br />
sind 2x10 7 polymorphe Basenpaare im Genom des Huhnes vorhanden.<br />
Random amplified polymorphic DNA (RAPD) bezeichnet ein Verfahren zur<br />
Amplikation unbekannter DNA-Sequenzen in einem zyklischen In-vitro-Amplikations-<br />
Prozess –entsprechend einer PCR– mit einem Primer aus zufälligen Nukleotidsequenzen.<br />
Nach WIMMERS (1994) wurde RAPD von LEVIN et al. (1993) zur<br />
Konstruktion einer genetischen Karte des Z-Chromosoms beim Huhn eingesetzt. Sie<br />
benutzten 298 Primer mit 60 bis 80% G+C-Gehalt zur Untersuchung von Individuen<br />
einer White-Leghorn-Inzuchtlinie und einer Red-Jungle-Fowl-Inzuchtlinie sowie deren<br />
F1- und Rückkreuzungsgeneration. Dabei konnten 13 auf dem Z-Chromosom der<br />
White-Leghorn-Linie lokalisierte RAPD-Fragmente identifiziert und kartiert werden.<br />
RAPD-Marker sind zwar zur Kartierung geeignet, aber aufgrund ihres dominanten<br />
Vererbungsmodus der Allele sind sie für bestimmte Anwendungen nicht besonders<br />
informativ (AJMONE-MARSAN et al., 1997).<br />
Seit neuster Zeit gehören SNPs (single nucleotide polymorphisms) zu den wichtigsten<br />
molekularen Markern. Die potentielle Anzahl von SNP Markern ist sehr hoch, d.h., dass<br />
sie in allen Bereichen des Genoms gefunden werden und dass mit Hilfe von micro-array<br />
Verfahren hunderte von SNP-Loci gleichzeitig und automatisch bei geringen Kosten<br />
pro Probe gezählt werden können (FAO, 2003). Nach SCHLÖTTERER (2004) liegt der<br />
große Vorteil von SNPs im hohen Potential der Automatisierung bei angemessenen<br />
Kosten. SNPS sind sowohl für die Feinkartierung als auch für die Kopplungsungleichgewichtskartierung<br />
von komplexen Merkmalen geeignet. Allerdings ist der<br />
Informationsgehalt einzelner SNPs begrenzt, vor allem wenn eins der beiden Allele mit<br />
geringer Frequenz vorkommt.
Literaturübersicht 30<br />
Tabelle 2.4: Vergleich verschiedener Molekular-Marker.<br />
Marker Vorteile Nachteile<br />
AFLP 1 - hohe Reproduzierbarkeit - teuer<br />
- hohe PCR Multiplex Ratio<br />
- keine vorherigen Kenntnisse<br />
- über das Genom notwendig<br />
- arbeitsaufwendig<br />
SNPs 2 - niedrige Mutationsrate - die Isolierung ist teuer<br />
- hohe Anzahl<br />
- einzelne SNPs besitzen geringe<br />
Informationsgehalt<br />
Mikrosateliten 2 - hoch informativ<br />
- einfach zu isolieren<br />
RAPDs 2<br />
- billig<br />
- produziert ein große<br />
Anzahl von Banden<br />
RFLP 3<br />
- hohe Mutationsrate<br />
- komplexes Mutationsverhalten<br />
- niedrige Reproduzierbarkeit<br />
- schwer zu analysieren<br />
- schwer zu automatisieren<br />
- hohe Reproduzierbarkeit - nicht auf PCR basiert<br />
- Anwendung nicht einfach<br />
1 Brugmans et al. (2003)<br />
2 Schlötterer (2004)<br />
3 Fao (2003)<br />
Beim Geflügel finden molekulargenetische Marker in Abhängigkeit von ihren<br />
Eigenschaften in verschiedenen Bereichen Anwendung (Tabelle 2.5).<br />
Tabelle 2.5: Anwendungsgebiete ausgewählter molekulargenetischer<br />
Markersysteme beim Geflügel.<br />
RFLP Multilocus-DFP Mikrosatellit RAPD<br />
Genomkartierung x x x x<br />
Markergestützte Selektion von QTL x x x<br />
Abstammungsnachweis/Identifikation<br />
Variabilität<br />
x x<br />
- innerhalb von Populationen, Inzucht x x x<br />
- zwischen Populationen x x x x<br />
Schätzung genetischer Distanzen x x<br />
Quelle: IRGANG (2001)
Literaturübersicht 31<br />
2.4.2 QTL-Auffindung<br />
Die züchterische Nutzung von QTLS setzt deren Auffindung voraus. Dazu sind nach<br />
DEKKERS (1999) grundsätzlich zwei verschiedene Ansätze möglich: der Kandidatengenansatz<br />
und der Genomscanansatz. Beim Kandidatengenansatz werden die<br />
Erkenntnisse von anderen Spezies, die vergleichsweise besser untersucht sind (z.B.<br />
Mensch oder Maus), dazu genutzt Gene, von denen man annimmt, dass sie einen<br />
Einfluss auf bestimmte Merkmale haben können, zu identifizieren. Grundlage für solche<br />
Analysen ist, dass die untersuchte Population sowohl für den Marker als auch für das<br />
untersuchte Merkmalsgen polymorph sein muss (SCHELLANDER et al., 1999). Beim<br />
Genomscanansatz werden QTLS mittels zufällig über das Genom verteilten Markern auf<br />
merkmalsbeeinflussende Chromosomenregionen "abgesucht". Bei einer Genomgröße<br />
von etwas unter 3000 cM werden dafür 100 bis 150 Marker benötigt (SCHELLANDER et<br />
al., 1999). Das QTL kann nun anhand statistischer Methoden identifiziert und seine<br />
Position und sein Einfluss geschätzt werden (DEKKERS, 1999). Die QTL-Auffindung<br />
mit Hilfe von Markern benötigt Kopplungsungleichgewichte zwischen dem QTL und<br />
dem Marker-Locus (VAN ARENDONK et al., 1994).<br />
2.4.3 Kandidatengene<br />
Kandidatengene sind Gene, die bei anderen Spezies, wie z.B. Mensch oder Maus,<br />
kartiert sind, und von denen man aufgrund der zur Verfügung stehenden Informationen<br />
glaubt, dass sie dem gesuchten Gen homolog sind. Da alle Organismen aufgrund der<br />
gemeinsamen Evolution verwandt sind, kann das vergleichende Studium der<br />
Genomorganisation eines Organismus zu wertvollen Informationen über einen anderen<br />
führen. Durch komparative Kartierung können Gene einer bestimmten Spezies auf der<br />
Basis des Wissens über verwandte Gene einer anderen Art analysiert und verstanden<br />
werden (KINGHORN et al., 2000). Die erste komparative Kartierung Mensch–Huhn<br />
wurde auf Basis von Kopplungsdaten der kartierten Gene erstellt (BUITENHUIS et al.,<br />
2002). Mit Hilfe der komparativen Kartierung des Mensch-Huhn Genoms konnten z.B.<br />
die folgenden sieben Gruppen identifiziert werden: HU-4 und GG-6; HU-4 und GG-<br />
E33+C11; HU-6 und GG-E2+C1; HU-6 und GG-17; HU-7 und GG-2; HU-8 und GG-2;<br />
HU-12 und GG-1 (BURT et al., 1994).
Literaturübersicht 32<br />
Beim Huhn gibt es inzwischen 300 kartierte Gene, für die eine vergleichbare Struktur<br />
beim Menschen nachgewiesen wurde. BUITENHUIS et al. (2002) beschrieben eine<br />
Homologie zwischen dem Chromosom Z des Huhnes (GGAZ) und dem menschlichen<br />
Chromosom 9 (HSA9). Der Genetik des Huhnes kommt also zu Gute, dass in der<br />
Humangenetik bereits eine enorme Anzahl an Informationen zur Verfügung steht<br />
(CHENG, 1997). Der Kandidatengenansatz wird in der Regel für monogen bzw.<br />
majorgen beeinflusste Merkmale angewendet. Bei diesem Ansatz werden Prozesse<br />
analysiert, von denen man vermutet, dass sie in die Merkmalsausprägung involviert<br />
sind. Die entsprechenden kodierenden Gene werden als potentielle Kandidatengene für<br />
merkmalsassoziierte Varianten überprüft (DORROCH, 2001). Zu unterscheiden sind<br />
dabei funktionelle und positionelle Kandidatengene. Bei den positionellen<br />
Kandidatengenen handelt es sich um Gene, die sich physisch im Bereich kartierter<br />
QTLS befinden. Die funktionellen Kandidatengene sind Gene, deren Produkte<br />
signifikant an der Merkmalsausprägung beteiligt sind (DORROCH, 2001). Ein Enzym<br />
z.B. beeinflusst nachgewiesenermaßen einen Stoffwechselweg, der zur Ausprägung<br />
eines Merkmals beiträgt.<br />
2.4.4 Genomkartierung<br />
Das Ziel der Genomkartierung besteht darin, mit Hilfe molekulargenetischer Marker<br />
Gene mit Einfluss auf die Variation quantitativer Merkmale wie z.B. der Legeleistung,<br />
sogenannte "quantitative trait loci" (QTL), zu identifizieren. Beim Huhn gibt es zwei<br />
Referenz-Genomkarten, die weite Anwendung gefunden haben: die East Lansing Karte<br />
(EL) und die Compton Karte (KNORR et al., 1999). Auf Basis von rund 100 RFLPs<br />
wurde von BUMSTEAD und PALYGA (1992) die erste markergestützte genetische Karte<br />
des Huhnes veröffentlicht. Unterschieden wird zwischen genetischen und<br />
physikalischen Genkarten. Die genetische Karte wird durch eine Kopplungsanalyse<br />
erstellt, die auf das Auftreten von Rekombinationsereignissen basiert. Eine<br />
Voraussetzung dafür ist, dass mindestens ein Elternteil für diese Loci doppelt<br />
heterozygot ist (DOLF, 2003). Mit einer Kopplungsanalyse will man die genetische<br />
Distanz zwischen zwei Loci schätzen. Die genetische Distanz zwischen zwei Loci ergibt<br />
sich aus der Rekombinationsfrequenz und wird in centi Morgan (cM) angegeben. Ein<br />
cM entspricht einer Rekombinationsfrequenz von ungefähr 1%, also dem Auftreten von
Literaturübersicht 33<br />
einem Crossing-over auf 100 Meiosen (VAN der WERF, 2000). Je weiter zwei Genorte<br />
auf einem Chromosom voneinander entfernt liegen, desto größer ist die<br />
Wahrscheinlichkeit, dass eine Rekombination auftritt.<br />
Die physische Kartierung dient der Positionierung eines Genlocus auf den<br />
Chromosomen und gibt die Entfernung zu anderen Genen auf demselben Chromosom in<br />
absoluten Werten an (BADER, 2001). Die physische Kartierung kann auf verschiedenen<br />
Wegen erfolgen. Dazu zählt die DNA-Sequenzierung, die Fluoreszenz-in situ–<br />
Hybridisierung (FISH) und das radiation hybrid (RH) mapping (DORROCH, 2001). Die<br />
Einheit für physische Distanz ist 1 kbp und dies entspricht 1000 Basen (SIMIANER,<br />
1996).<br />
Von ZHU et al. (2001) wurden Versuche mit zwei kommerziellen Broilerlinien zwecks<br />
Selektion hochgradig heterozygoter Hühner zur Steigerung der Auffindungskraft für die<br />
QTL Kartierung durchgeführt. Mit Hilfe von DNA-Markern wurden 25 Hähne, die aus<br />
der Kreuzung zweier Broilerlinien stammen sortiert, um Hähne die hoch heterozygot an<br />
dem Marker Loci sind, selektieren zu können. Die Paarungssimulation zeigte, dass die<br />
nicht informative Anpaarung um ca. 5% sank, wenn zwölf männliche und weibliche<br />
Paare mit höchster Heterozygotie an der Markerloci selektiert wurden. Das führt,<br />
bezogen auf die gesamte nicht informative Anpaarung, zu einer Reduktion von 25%.<br />
ZHU et al. (2001) konnten mit diesem Experiment demonstrieren, dass die Selektion von<br />
Hühnern, die a Markerloci hoch heterozygot sind, zur Steigerung des<br />
Informationsgehalts bei Hühnern führen kann und somit auch zur Steigerung der<br />
Auffindungskraft von QTL für die QTL-Kartierung.<br />
2.4.5 Markergestützte Selektion (MAS)<br />
Das eigentliche Ziel der MAS ist es, Zuchtprogramme zur Nutzung von molekulargenetischen<br />
Informationen in Selektion und Anpaarung zu entwickeln. Dazu gehören<br />
beispielweise die Nutzung von Markern zur Differenzierung der Trägern von<br />
Erbfehlern, Introgression von nützlichen Fremdgenen in eine Zuchtpopulation und<br />
schließlich die Nutzung von Markerinformationen zur Verbesserung quantitativer<br />
polygener Merkmale (TRAPPMANN et al., 1999). Die Selektion nach einem mit<br />
nützlichen QTL-Allelen assoziierenden Marker steigert die Frequenz dieser Allele und
Literaturübersicht 34<br />
verbessert folglich die Leistung. Von LANDE und THOMPSON (1990) wurde eine<br />
Strategie für markergestützte Selektion mit Hilfe einer Hybrid-Population, die durch<br />
Kreuzung zweier Linien entstand, vorgeschlagen. Die in der F2-Generation identifizierte<br />
Marker-QTL (MQTL) Assoziation kann nun für mehrere Generationen selektiert<br />
werden, bis der QTL fixiert wird oder das Ungleichgewicht verschwindet. Zu<br />
unterscheiden ist dabei zwischen Genotyp gestützter Selektion (GAS), bei der der QTL<br />
bekannt ist und direkt selektiert werden kann sowie indirekter Entdeckung von QTLS<br />
über markergestützte Selektion (MAS) anhand von Kopplungsungleichgewichten (DE<br />
KONING et al., 2003). ZHANG und SMITH (1992) haben die Nutzung von Markern durch<br />
Selektion anhand von BLUP-EBV untersucht. Dazu haben sie die folgenden drei<br />
Strategien miteinander verglichen.<br />
� MAS: Selektion anhand von EBV, abgeleitet aus dem Markereffekt.<br />
� BLUP: Selektion anhand von BLUP-EBV, abgeleitet aus dem Phänotyp.<br />
� COMB: kombinierte Selektion anhand des EBV-Index, auf Basis von<br />
Phänotyp und Marker.<br />
Die Daten für die Kreuzung zweier Linien wurde auf Basis von 100 QTLS und 100<br />
Markern in einem Genom von 2000 cM simuliert. Sie fanden heraus, dass durch Index-<br />
Selektion (COMB) der größte Zuchtfortschritt erzielt wurde, gefolgt von der Selektion<br />
anhand BLUP-EBV und der Selektion anhand von Markern. COMB zeigte gegenüber<br />
BLUP eine 10 bis 30% höhere Effizienz. Der Vorteil des Markereinsatzes in der<br />
späteren Generation war geringer. SPELMAN und VAN ARENDONK (1997) wiesen darauf<br />
hin, dass der Zuchtfortschritt durch die Benutzung von falsch identifizierten QTLs in<br />
Zuchtprogrammen gegenüber konventionellen Zuchtprogrammen, die keine QTLs<br />
benutzen, stark reduziert werden kann.<br />
LANDE und THOMPSON (1990) stellten fest, dass die potentielle Anwendung der<br />
markergestützten Selektion in praktischen Zuchtprogrammen von der Anzahl der<br />
Markerloci, die für das Vorhandensein eines Kopplungsungleichgewichts mit QTLs<br />
notwendig sind, und von dem Stichprobenumfang für das Auffinden von QTLs bei<br />
Merkmalen mit geringerer Heritabilität abhängig ist. Sie kamen zu dem Schluss, dass<br />
der wirksamste Mechanismus zur Erzeugung eines Kopplungs-ungleichgewicht<br />
zwischen QTL und Markerloci die gelegentliche Hybridisierung zwischen genetisch
Literaturübersicht 35<br />
unterschiedlichen Linien ist. Nach ihren Studien sollte für die Anwendung der Selektion<br />
über mehrere Generationen die Anzahl der Markerloci in einer Größenordnung von<br />
Hundert liegen.<br />
WHITTAKER et al. (1995) haben drei Methoden der MAS und der phänotypischen<br />
Selektion innerhalb von 20 Generationen miteinander verglichen. Das Ergebnis dieser<br />
Simulation war, das die MAS immer überlegen war, obwohl diese Überlegenheit in<br />
späteren Generationen tendenziell abnahm. Der relative Gewinn durch die MAS war bei<br />
geringerer Heritabilität und zunehmender Populationsgröße höher.<br />
GIBSON (1994) setzte ein Infinitesimal-Modell für genetische Varianz unter Ausschluss<br />
von einzelnen segregierenden QTL ein. Er fand heraus, dass der genetische Fortschritt<br />
über die MAS in früheren Generationen größer war. Die MAS wird ab ca. zehn<br />
Generationen von der traditionellen Selektion übertroffen. VAN der BEEK und VAN<br />
ARENDONK (1994) haben für ein Geflügelzuchtprogramm den Zuchtfortschritt bei<br />
markergestützter Selektion untersucht. Selektiert wurde nach dem geschlechts-<br />
begrenzenden Merkmal (Eizahl) bei einer Heritabilität von 0,3. Der zusätzliche<br />
Zuchtfortschritt durch den Einsatz der MAS in Generationen, bei denen<br />
Markerinformationen zum ersten Mal eingesetzt wurden, betrug 5%. Der<br />
Zuchtfortschritt in späteren Generationen sank um 1-2%. Nach zehn Generationen nahm<br />
die QTL-Varianz um 30% und die polygene Varianz um 17% ab.<br />
HUIYING et al. (2001) untersuchten die Überlegenheit der markergestützten Selektion<br />
gegenüber der BLUP-Selektion. Dazu wurde folgende Methode der markergestützten<br />
Selektion simuliert und mit der BLUP-Selektion verglichen:<br />
� Markergestützte BLUP (MBLUP): Selektion der Elterntiere anhand von<br />
Markerinformationen und BLUP.<br />
� Zwei-Stufen-Selektion: In der ersten Stufe wurde bereits in früherem Alter<br />
lediglich anhand von Markerinformationen vorselektiert, damit nur die Tiere mit<br />
günstigeren Allelen in die Leistungsprüfung gehen. In der zweiten Stufe wurde<br />
anhand der Leistungsprüfung und zusätzlichen Markerinformationen oder nur<br />
anhand der Leistungsprüfung selektiert.
Literaturübersicht 36<br />
Sie kamen zu dem Ergebnis, dass der markergestützte BLUP (MBLUP) bei niedrigerer<br />
Heritabilität einen bis zu 5% größeren Zuchtfortschritt erzielt als der konventionelle<br />
BLUP. Die zwei-Stufen-Selektion zeigte in dieser Studie keinerlei Überlegenheit in<br />
Bezug auf den gesamten Zuchtfortschritt.<br />
2.4.6 Markergestützte Introgression<br />
In manchen Fällen kann bei einem Hochleistungstier eine erwünschte Eigenschaft<br />
fehlen, die aber bei einer anderen Rasse vorhanden ist. Die ideale Lösung wäre die<br />
Übertragung dieser vorteilhaften Gene ohne den Verlust der überlegenen<br />
Charaktereigenschaften des Empfängertieres. Bei dieser sogenannten markergestützten<br />
Introgression werden anfangs die beiden Rassen miteinander gekreuzt, gefolgt von<br />
zahlreichen Rückkreuzungen über mehrere Generationen hinweg, um das Genom des<br />
Spendertieres, das für die meisten der wirtschaftlich wichtigen Leistungseigenschaften<br />
unterlegen ist, zu ersetzen. Anschließend laufen einige Generationen der Interkreuzung<br />
ab bis die Individuen für die gewünschten Allele homozygot sind.<br />
YANCOVICH et al. (1996) benutzten bei einem Introgressions-Experiment DNA-Marker,<br />
um Nackthalsgene von einem Spendertier zum Empfängertier zur übertragen. Dabei<br />
wurde als Spenderlinie eine kommerzielle Legehennen-Linie, die heterozygot an<br />
Nackthals-Locus (Na/na + ) ist, verwendet. Bei homozygoten Merkmalsträgern<br />
verursachen Na-Allele bis zu 40% und bei heterozygoten bis zu 20% Verlust der<br />
Befiederung (YANCOVICH et al., 1996; SHARIFI, 2004). Bei dem Empfängertier handelte<br />
es sich um eine Cornish-Broilerlinie, die im Vergleich zur Legehennen-Linie durch<br />
schnelles Jugendwachstum und hohes Körpergewicht charakterisiert ist. Die beiden<br />
Linien unterscheiden sich durch ihr durchschnittliches Gewicht voneinander. Bei<br />
diesem Experiment von YANCOVICH et al. (1996) ging es auch darum, die Erholung des<br />
Empfänger-Genoms zu demonstrieren. Die nackthalsigen Tiere (BC1) wurden nun mit<br />
Cornish-Linien (BC2) gekreuzt. Die Ergebnisse zeigten, dass die BC2 -Tiere, die von<br />
BC1-Eltern stammen, die gleiche Leistung brachten. Beide waren um 3,1-3,9% schwerer<br />
als zufällig ausgewählte Tiere (YANCOVICH et al., 1996).
Einleitung 37<br />
3 Konventionelle Legehennenzuchtstruktur<br />
3.1 Einleitung<br />
In praktischen Legehennenzuchtpopulationen bewegt sich das Generationsintervall je<br />
nach Zeitpunkt der Selektion zwischen 12-15 Monaten. Grundsätzlich müssen alle<br />
Väter zunächst einmal behalten werden, um die Möglichkeit zu haben, die<br />
Nachkommenleistung dieser Väter abzuwarten, um sie dann gegebenenfalls in der<br />
nächsten Generation je nach Nachkommenleistung selektieren zu können. Die<br />
Generation ist somit überlappend. Durch den Wiedereinsatz der alten Hähne in<br />
Folgegeneration und vor allem durch intensive Selektion ist in Reinzuchtprogrammen<br />
ein bestimmtes Maß an Inzucht unvermeidlich. Für die jährliche Inzuchtsteigerung<br />
liegen unterschiedliche Schätzwerte aus der Literatur vor. Nach AMELI et al. (1991)<br />
liegen diese Schätzwerte bei durchschnittlich 0,60%, während bei GOWE et al. (1993)<br />
die Schätzwerte für zwei weiße Leghornlinien bei 0,76% und 0,73% und bei SEWALEM<br />
et al. (1999) bei durchschnittlich 1,3% liegen. Nach PREISINGER (2004b) verlief die<br />
Inzuchtsteigerung in geschlossenen Populationen über einen Zeitraum von 25 Jahren<br />
linear und lag nur bei 0,7% pro Jahr.<br />
Inzucht reduziert die genetische Variabilität und führt zum Absinken des mittleren<br />
Phänotypwertes bei Merkmalen, die mit der reproduktiven Kapazität verbunden sind<br />
(FALCONER & MACKAY, 1996). Somit ist genetische Variabilität die Voraussetzung für<br />
hohe Vitalität. Wird ein kritisches Inzuchtniveau erreicht, so kann dies zu einer<br />
Inzuchtdepression in der Reproduktions- und Produktionsleistung führen. Die<br />
geschätzte Inzuchtdepression je 10% Inzuchtsteigerung liegt für die Befruchtungsrate<br />
zwischen 0,9% und 1% und für die Schlupfrate bei 4,2% (PREISINGER & SAVAS, 2000).<br />
Grundsätzlich kann Inzuchtsteigerung durch Auswahl geeigneter Paarungssysteme und<br />
Ausschluss von Geschwisterpaarungen vermindert werden. Der Inzuchtzuwachs hängt<br />
neben dem Anpaarungssystem vorrangig von der Populationsgröße ab (PREISINGER,<br />
2004b). Im Gegensatz zur Inzuchtdepression kommt es bei Heterosis zu einer<br />
Verbesserung der Merkmale der Nachkommen, wenn zwei Inzuchtlinien gekreuzt<br />
werden. Dadurch lässt sich die bei der Inzucht verlorene Fitness wieder gewinnen.
Konventionelle Legehennenzuchtstruktur 38<br />
3.2 Material und Methoden<br />
3.2.1 Der Produktionsablauf in einem Legehennenzuchtprogramm<br />
Die Eier werden zunächst in der Brüterei bei 15°C und 55 bis 70% Luftfeuchtigkeit<br />
gelagert. Mit Hilfe eines Thermohygrographen können die Temperatur- und<br />
Luftfeuchtigkeitsbedingungen im Lagerungsraum überprüft werden. Nach der<br />
Desinfektion werden die Eier nach Legetagen und Pedigree getrennt auf die Bruthorden<br />
aufgelegt. So ist gewährleistet, dass es nicht zu Verwechslungen kommt. Auf einen<br />
Hord kommen 150 durchnummerierte Eier. Die Vorbrut erfolgt bei 37,8°C und einer<br />
relativen Luftfeuchtigkeit von 55 bis 65%. Am 18. Tag der Brut werden die Eier<br />
geschiert, d.h. durchleuchtet, um unbefruchtete Eier sowie Eier mit offensichtlich<br />
abgestorbenen Embryonen auszusortieren und deren Nummer zu erfassen. Eier mit<br />
lebenden Embryonen werden in den Schlupfbrüter umgelegt. Dort erfolgt die Brut bis<br />
zum Schlüpfen bei einer Temperatur von 37,0° C und einer von 70% auf 85%<br />
steigenden relativen Luftfeuchtigkeit. Der Brutschrank besteht aus Kühler, Heizung,<br />
Ventilator und Öffnungsklappe.<br />
Da der CO2-Gehalt beim Schlupf steigt, muss auch dies reguliert werden. Allerdings ist<br />
der CO2-Anstieg bis zu einem bestimmten Grad wünschenswert, da dies stimulierend<br />
wirkt. Ein zu hoher CO2-Gehalt führt jedoch zum Absterben der Küken. Beim Schlupf<br />
am 21. Bruttag werden alle Küken gezählt und die Nummern der geschlossenen und<br />
angepickten Eier erfasst. Die Anzahl umgelegter Eier und geschlüpfter Küken pro<br />
Henne werden rechnerisch aus der Anzahl zur Brut eingelegter Eier, nicht umgelegter<br />
Eier und nicht geschlüpfter Küken ermittelt. Aus diesen Daten können die Merkmale<br />
"% Umlage", "% Schlupf der Umlage" sowie "% Gesamtschlupf" errechnet werden.<br />
Außerdem werden die Anzahl verkaufsfähiger Küken, lebensfähiger oder schwacher,<br />
nicht verkaufsfähiger Küken bestimmt. Durch Kloake oder Feder- Farbsexen wird das<br />
Geschlecht der Küken bestimmt und männliche von weiblichen getrennt. Daraufhin<br />
werden die Küken unverzüglich gegen Marek geimpft und mit einer Kükenmarke am<br />
Flügel gekennzeichnet.
Material und Methoden 39<br />
Wochen<br />
0<br />
bis 18<br />
ab 18<br />
ab 20<br />
täglich<br />
ab 47<br />
Ab 70<br />
Brüterei<br />
Aufzuchtsfarm<br />
Produktionsfarm<br />
Leistungsprüfung<br />
Datenbank<br />
Selektion<br />
Schlachtung<br />
Abbildung 3.1: Der zeitliche Ablauf der Produktion.
Konventionelle Legehennenzuchtstruktur 40<br />
In Abbildung 3.1 ist der Produktionsablauf in einem Legehennenzuchtprogramm<br />
dargestellt. Bis zur 18. Woche findet die Aufzucht statt. Im Alter von 20 Wochen<br />
beginnt die Leistungsprüfung. Die Leistungsprüfung wird in Perioden aufgeteilt, wobei<br />
die erste Periode ab einem Alter von 20 Wochen beginnt. Dabei beträgt ein Periode vier<br />
Wochen oder 28 Tage. Die Leistungsprüfungen werden in festgelegten Perioden<br />
durchgeführt. Auf Blut-Fleischflecken wird z.B. während der Periode zwei (27. Woche)<br />
geprüft. Das Eigewicht (EG) wird in der Periode drei (29. Woche) sowie in der Periode<br />
sechs (42. Woche) geprüft. Zur Feststellung des Eigewichtes wird an drei Tagen je ein<br />
Ei gesammelt und gewogen. Daraufhin wird der Durchschnitt des Eigewichts ermittelt.<br />
Nach der Leistungsprüfung findet die Selektion im Alter von 47 Wochen (Periode 7)<br />
statt.<br />
Führt man die Selektion vor der 47. Woche, z.B. in der 35. Woche durch, wird zwar das<br />
Generationsintervall kürzer, aber die Legeleistung nach der 35. Woche bleibt<br />
unberücksichtigt. Beispielsweise kann die Legeleistung nach der Selektion rasch sinken.<br />
Deshalb wurde das Generationsintervall von zwölf Monaten auf 13–14 Monate<br />
verlängert. Die Selektion beginnt zwar ab der 47. Woche (Periode 7), dauert jedoch<br />
noch zwei bis drei Wochen (also ca. bis zur 47-50 Wochen) bis zum Ende der Selektion.<br />
Ab der 60. Woche (Periode 9) wird noch einmal nachselektiert. Allerdings beschränkt<br />
sich die Nachselektion auf drei Merkmale: Körpergewicht (KG), Eigewicht (EG) und<br />
Bruchfestigkeit (BF). Nach der 70. Woche werden alle Hühner geschlachtet und der<br />
Stall wird desinfiziert. Der Stall bleibt zunächst sechs bis acht Wochen leer, bevor er<br />
mit 18 Wochen alten Küken aus der Aufzucht in die Legefarm bestückt wird. Der<br />
Schlupf ist acht Wochen nach der Selektion. Hier beginnt die nächste Generation und<br />
die Aufzucht.<br />
In Abbildung 3.2 ist der Ablauf der Selektion und Anpaarung am Beispiel einer großen<br />
Population dargestellt. In der großen Population werden 50 Hähne an jeweils zehn<br />
Hennen angepaart und je acht Töchter in Einzelkäfigen getestet. Von jeder Gruppe wird<br />
noch mindestens ein Vollbruder aufgezogen. Nach Abschluss der Leistungsprüfung<br />
werden aus den 4000 geprüften Hennen die 500 Mütter für die nächste Generation und<br />
aus den 500 geschwistergeprüften Hähnen die 50 Väter der nächsten Generation<br />
selektiert. Selektionskriterium ist der geschätzte Zuchtwert aus einem BLUP
Material und Methoden 41<br />
Tiermodell, der nach jeder Generation auf der Basis aller bis dahin angefallenen<br />
Leistungsinformationen geschätzt wird.<br />
50 Väter X<br />
500 Mütter<br />
Pro<br />
Henne<br />
assortative<br />
zufällige disassortative<br />
Minimale<br />
Verwandtschaft<br />
Pro<br />
Henne<br />
500 Hähne Leistungsprüfung<br />
4000 Hennen<br />
50 Väter<br />
BLUP<br />
Selektion 500 Mütter<br />
Abbildung 3.2: Selektion und Anpaarung am Beispiel der großen<br />
Population.<br />
Generation<br />
0<br />
Mit dem sogenannten Tiermodell (animal model) werden gleichzeitig die Zuchtwerte<br />
der registrierten männlichen und weiblichen Zuchttiere geschätzt, indem die<br />
verfügbaren verwandtschaftlichen Informationen miteinbezogen werden.<br />
1
Konventionelle Legehennenzuchtstruktur 42<br />
3.2.2 Zuchtwertschätzung und Selektion<br />
Die Selektion in der Praxis erfolgt nicht anhand von Phänotypwerten, sondern anhand<br />
von geschätzten Zuchtwerten für die Selektionskandidaten. Hierzu wurden in der<br />
Vergangenheit zwei Methoden entwickelt: Die Selektionsindextheorie und das<br />
rechnerisch erheblich aufwendigere BLUP-Verfahren. Die beiden Theorien<br />
unterscheiden sich im Wesentlichen darin, wie klassifizierbare (systematische)<br />
Umwelteffekte ausgeschaltet werden. Grundsätzlich gibt es zwei Zuchtwerte: der wahre<br />
Zuchtwert eines Individuums als die Summe der Gensubstitutionseffekte dieses Tieres<br />
und der geschätzte Zuchtwert, der mit statistischen Methoden ermittelt wird. Der<br />
geschätzte Zuchtwert kann fehlerbehaftet sein, wobei sich die Größenordnung des<br />
Fehlers abschätzen lässt. Wie in der Abbildung 3.3 dargestellt, wird in der ersten<br />
Generation der Zuchtwert unter Einsatz von BLUP geschätzt und anhand dieser<br />
Schätzung die Selektionsentscheidung getroffen. In der zweiten Generation wird die<br />
Zuchtwertschätzung der Eltern aus der ersten Generation als zusätzliche Information<br />
verwendet und anschließend wird wieder selektiert. In der nachfolgenden Generation<br />
verlaufen die Zuchtwertschätzung und Selektion auf die gleiche Weise.<br />
Generation 1 2 3<br />
Abbildung 3.3: Zuchtwertschätzung und Selektion im Verlauf von<br />
Generationen.
Material und Methoden 43<br />
3.2.3 Selektionsindex<br />
Das Prinzip der Zuchtwertschätzung mit dem Selektionsindex beruht darauf, eine<br />
lineare Kombination der Informationsquellen zu suchen, die die Korrelation zwischen<br />
dem wahren Zuchtwert und den Informationsquellen maximiert. Die Informationsquellen<br />
sind alle Tiere, deren beobachtete Leistungen aufgrund einer additivgenetischen<br />
Verwandtschaft des Tieres zum Probanden Informationen über den<br />
Zuchtwert des Probanden liefern können. Der Index ist also grundsätzlich eine lineare<br />
Kombination von Informationsquellen:<br />
I = b1x1 + b2x2 +……..+ bnxn<br />
Der erwartete Zuchtfortschritt wird durch Selektion von Individuen anhand ihres<br />
geschätzten Zuchtwertes, u, erhöht und ist folgendermaßen dargestellt:<br />
u = E(u) + CV -1 [ y − E(<br />
y)<br />
]<br />
E(.) : die Erwartung<br />
y : die Leistungsinformation<br />
C : die Kovarianz Matrix zwischen u und y<br />
V: die Varianz Matrix von y<br />
Im Falle von einzelnen Leistungsinformationen pro Individuen ist CV -1 gleich der<br />
Heritabilität des Merkmales.<br />
3.2.4 Die Berechnung des Zuchtfortschritts für die Legeleistung<br />
Ziel dieser Planungsrechnung ist die Feststellung, ob und inwieweit der Zuchtfortschritt<br />
von Populationsgröße, Anpaarungsverhältnis, Anzahl der Schlüpfe sowie<br />
Generationsintervall beeinflusst werden kann. Es wurden sowohl theoretische<br />
Berechnungen als auch Simulationen durchgeführt. Die Berechnung der Genauigkeit<br />
der Zuchtwertschätzung (rTI) wurde unter Verwendung eines FORTRAN- Programmes<br />
durchgeführt. Dabei wurden folgende Parameter berücksichtigt: Heritabilität (h²),<br />
Paarungsverhältnis (m), Anzahl Vollgeschwister (n) und Anzahl Vollbrüder (k). Für die<br />
drei Populationstypen wurde der erwartete Zuchtfortschritt in der ersten Generation<br />
theoretisch berechnet. Bei dieser Berechnung wurde nur das Merkmal Eizahl
Konventionelle Legehennenzuchtstruktur 44<br />
berücksichtigt. Die Heritabilitäten für das Merkmal Eizahl unterscheiden sich je nach<br />
Legeperiode und Linien. Die Heritabilität bei Legebeginn liegt bei ca. 0,3. Die<br />
Legespitze zeichnet sich durch eine niedrigere Heritabilität aus und in der späteren<br />
Legeperiode erhöht sich die Heritabilität wieder (PREISINGER und SAVAS, 2000).<br />
Die Selektionsintensität (i) wurde aus der Anhangstabelle für die Werte der<br />
standardisierten Selektionsdifferenz in Abhängigkeit von der Remontierungsrate (P)<br />
abgelesen.<br />
Für den erwarteten Zuchtfortschritt ( ∆ G ) für eine Generation der Selektion gilt:<br />
∆ G = i rTI<br />
σ a / a<br />
i = die Selektionsintensität<br />
r = die Genauigkeit der Zuchtwertschätzung<br />
TI<br />
σ a = die additive genetische Standardabweichung<br />
a = annum<br />
Der gesamte Zuchtfortschritt ( ∆ G /Jahr) ist dann gleich der Summe der<br />
Zuchtfortschritte auf der Hennenseite (∆G♀) und der auf der Hahnseite (∆G♂)dividiert<br />
durch die Summe des Generationsintervalls ∆T♀ und ∆T♂.<br />
∆G<br />
∆ G / a =<br />
∆T<br />
Hennen<br />
Hennen<br />
+ ∆G<br />
+ ∆T<br />
Hahn<br />
Hahn<br />
Geht man von einem einjährigen Generationsintervall aus, so gilt:<br />
∆T Hennen + ∆THahn<br />
= 2<br />
3.2.5 Die Berechnung der Selektionsintensität für Hähne und Hennen<br />
Die Selektionsintensität (i) ist ein wichtiger Einflussfaktor auf den Zuchtfortschritt. Sie<br />
ist definiert als die standardisierte Selektionsdifferenz für normalverteilte Merkmale und<br />
steht in einem funktionalen Zusammenhang mit dem Remontierungsanteil. Für die<br />
Erhaltung der Populationsgröße (Bestandsergänzung) werden deutlich weniger
Material und Methoden 45<br />
männliche als weibliche Tiere gebraucht. Der Remontierungsanteil der männlichen<br />
Tiere ist deshalb geringer. Daher können sie schärfer selektiert werden als weibliche<br />
Tiere.<br />
Für die Remontierungsrate P(Hähne) in der großen Population gilt:<br />
Anzahl selektierter<br />
Hähne 50<br />
P Hähne =<br />
⇒ P = = 0.<br />
1*<br />
100 = 10%<br />
Anzahl der getesteten Hähne 500<br />
Die Selektionsintensität ist nur vom Remontierungsanteil abhängig und kann daher aus<br />
Tabellen der standardisierten Normalverteilung abgelesen werden. Die Selektions-<br />
intensität aus der Anhangstabelle bei 10% Remontierungsrate (p) beträgt:<br />
i = 1 , 75<br />
Hähne<br />
Berechnet man mit dem gleichen Verfahren die Selektionsintensität auf der<br />
Hennenseite, so ergibt sich für die Remontierungsrate P(Hennen) in der großen Population:<br />
Anzahl selektierter<br />
Hennen 500<br />
P Hennen =<br />
⇒ P = = 0.<br />
125*<br />
100 = 12,<br />
5%<br />
Anzahl getesteter Hennen 4000<br />
Die Selektionsintensität bei 12.5% Remontierungsrate (p) beträgt:<br />
i = 1 , 64<br />
Hennen<br />
Der Zuchtfortschritt hängt von der Heritabilität und der Selektionsdifferenz ab. Die<br />
Selektionsdifferenz wurde direkt aus dem Anteil selektierter Tiere (Remonte) abgeleitet.<br />
So gilt für den Zuchtfortschritt auf der Hahnseite am Beispiel der großen Population:<br />
∆ G = i r σ<br />
TI<br />
2<br />
h = 0,<br />
30<br />
a<br />
σ ² p = 1 ⇒ h² = σ ² a σa<br />
= h²<br />
= 0 , 30 = 0,<br />
5477<br />
Bei einer Remontierungsrate P= 0,1 in der großen Population ist i=1,755 (aus der<br />
Anhangstabelle).
Konventionelle Legehennenzuchtstruktur 46<br />
Die Genauigkeit der Zuchtwertschätzung (rTI) wurde unter Verwendung eines<br />
FORTRAN-Programmes berechnet:<br />
rTI = 0,5850 ; σ = 0,<br />
5477<br />
a<br />
∆G♂ =1,755 * 0,6028 * 0,5477 = 0 , 5794<br />
Bei 12.5% Remontierungsrate (p) beträgt die Selektionsintensität i(Hennen) = 1 , 64<br />
rTI = 0.7040 → ∆G♀ =1,647 * 0,7040* 0,5477 = 0 , 6350<br />
Für den gesamten Zuchtfortschritt (Zuchtfortschritt von Tochter und Sohn) bei einem<br />
einjährigen Generationsintervall gilt:<br />
∆G<br />
∆G<br />
=<br />
a ∆T<br />
Henne<br />
Henne<br />
+ ∆G<br />
+ ∆T<br />
Hahn<br />
Hahn<br />
3.2.6 Anzahl der Schlüpfe<br />
=<br />
0,<br />
6350<br />
1<br />
+<br />
+<br />
0,<br />
5794<br />
1<br />
=<br />
0,<br />
6072<br />
Pro Woche (Schlupf) sind unter Berücksichtigung der Legeleistung und der Schlupfrate<br />
2 Hennen pro Mutter zu erwarten. Bei 85% Legeleistung und 70% Schlupfrate liegt die<br />
Zahl der zu erwartenden Nachkommen bei 4,16, wobei beide Geschlechter in der Regel<br />
je zur Hälfte vertreten sind. Die Anzahl der Schlüpfe hängt von der Populationsgröße<br />
und der Selektionsintensität ab. Je größer die Population ist, um so mehr Schlüpfe<br />
werden notwendig sein um den Bestand zu ergänzen. Die Anzahl der Schlüpfe lässt sich<br />
andererseits reduzieren, wenn mehr Hennen selektiert werden. Bei einem Bestand von<br />
1000 Tieren und 10% Selektion ergibt dies 100 selektierte Hennen. Da pro Woche<br />
(Schlupf) nur zwei Hennen pro Mutter unter Berücksichtigung der Legeleistung und der<br />
Schlupfrate zu erwarten sind, liegt folglich die Anzahl der Nachkommen bei 200. Um<br />
den Bestand von 1000 Hennen zu ergänzen sind deshalb fünf Schlüpfe notwendig. Die<br />
Anzahl der notwendigen Schlüpfe lässt sich aber durch die Erhöhung der<br />
Selektionsintensität reduzieren. Wird die Selektionsintensität von 10% auf 15% erhöht,<br />
so wären dies 150 Tiere. Bei zwei Nachkommen pro Tier sind das insgesamt 300 Tiere.<br />
Damit wären statt fünf Schlüpfen nur noch vier Schlüpfe notwendig, um den Bestand<br />
zu ergänzen. Die Bruteier werden sieben Tage gesammelt.<br />
Für die Anzahl der Schlüpfe gilt S =<br />
Populationsgröße<br />
2 ( Anzahl selektierter<br />
Hennen)
Ergebnisse 47<br />
3.3 Ergebnisse<br />
3.3.1 Inzuchtentwicklung bei unterschiedlicher Populationsgröße<br />
In Abbildung 3.4 ist der mittlere Inzuchtkoeffizient für die drei Populationstypen<br />
große, mittlere und kleine Population innerhalb von zehn Generation dargestellt.<br />
Entgegen der Erwartung nimmt die Inzucht mit zunehmender Populationsgröße zu. In<br />
der großen Population wird der Vorteil der größeren Tierzahl durch die stärkere<br />
Selektion und damit die stärkere Konzentration auf wenige Familien neutralisiert, so<br />
dass sich über die Generationen ein höheres Verwandtschafts- und Inzuchtniveau<br />
aufbaut, als es in kleineren und weniger stark selektierten Populationen der Fall ist. Die<br />
gleiche Simulation mit einer unterstellten Heritabilität von h 2 = 0 (Abbildung 3.5) führt<br />
zu dem erwarteten Ergebnis, dass die mittlere Inzucht mit abnehmender wahrer und<br />
effektiver Populationsgröße zunimmt. In der großen Population führt die Selektion auf<br />
der Basis von BLUP-Zuchtwerten in diesem Fall zu einer Verdoppelung des<br />
Inzuchtzuwachses und damit zu einer Halbierung der inzuchteffektiven<br />
Populationsgröße.<br />
Inzuchtentwicklung<br />
0,12<br />
0,1<br />
0,08<br />
0,06<br />
0,04<br />
0,02<br />
0<br />
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10<br />
Generation<br />
Große Population Mittlere Population Kleine Population<br />
Abbildung 3.4: Inzuchtentwicklung bei unterschiedlichen<br />
Populationsgrößen im Laufe von zehn<br />
Generationen (additiv polygene Varianz = 0,3).
Konventionelle Legehennenzuchtstruktur 48<br />
Inzuchtentwiklung<br />
Abbildung 3.5: Inzuchtentwicklung bei unterschiedlichen<br />
Populationsgrößen im Laufe von zehn<br />
Generationen ( additiv-polygene Varianz = 0).<br />
In der großen Population mit 4000 Einzelkäfigen wurden unter Zufallspaarung<br />
unterschiedliche additiv genetische Varianzen simuliert (Abbildung 3.6). Dabei nahm<br />
der mittlere Inzuchtkoeffizient mit steigendem Anteil der additiv polygenen Varianz zu.<br />
Die Inzuchtentwicklung ist am niedrigsten, wenn man die additiv polygene Varianz<br />
herausnimmt. Folglich ist die Inzuchtentwicklung von dem Anteil der Heritabilität<br />
abhängig.<br />
Inzuchtentwicklung<br />
0,12<br />
0,1<br />
0,08<br />
0,06<br />
0,04<br />
0,02<br />
0<br />
0,12<br />
0,1<br />
0,08<br />
0,06<br />
0,04<br />
0,02<br />
0<br />
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10<br />
Generation<br />
Große Population Mittlere Population Kleine Population<br />
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10<br />
Generation<br />
h² = 0,0 h² = 0,1 h² = 0,2 h² = 0,3<br />
Abbildung 3.6: Inzucht in der großen Population bei<br />
unterschiedlicher additiv-genetischer Varianz und<br />
Zufallspaarung.
Ergebnisse 49<br />
Tabelle 3.1: Berechnung des Zuchtfortschritts für die unterschiedlichen<br />
Populationsgrößen.<br />
A* B* C* D* E* F* G* R TI♀<br />
6000 500 50 1 : 10 12 1<br />
1,5<br />
2<br />
5000 500 50 1 : 10 10 1<br />
1,5<br />
2<br />
4000 750 50 1 : 15 5,3 1<br />
1,5<br />
2<br />
4000 650 50 1 : 13 6,15 1<br />
1,5<br />
2<br />
4000 500 50 1 : 10 8 1<br />
1,5<br />
2<br />
4000 400 50 1 : 8 10 1<br />
1,5<br />
2<br />
4000 250 50 1 : 5 16 1<br />
1,5<br />
2<br />
4000 750 40 1 : 18,8 5,3 1<br />
1,5<br />
2<br />
4000 650 40 1: 16,25 6,15 1<br />
1,5<br />
2<br />
4000 500 40 1 : 12,5 8 1<br />
1,5<br />
2<br />
4000 400 40 1 : 10 10 1<br />
1,5<br />
2<br />
R TI♂ (P) ♀% i ♀<br />
6 0.7 0.6 8,3 1,8 10<br />
6,7<br />
5<br />
5 0.7 0.6 10,0 1,8 10<br />
6,7<br />
5<br />
2,67 0.7 0.6 18,75 1,4 10<br />
6,66<br />
5<br />
3,16 0.7 0.6 16,25 1,5 10<br />
6,66<br />
5<br />
4 0.7 0.6 12,5 1,6 10<br />
6,66<br />
5<br />
5 0.7 0.6 10 1,8 10<br />
6,66<br />
5<br />
8 0.7 0.6 6,25 2,0 10<br />
6,66<br />
5<br />
2,67 0.7 0.6 18,75 1,4 8<br />
5,33<br />
4<br />
3,16 0.7 0.6 16,25 1,5 8<br />
5,33<br />
4<br />
4 0.7 0.6 12,5 1,6 8<br />
5,33<br />
4<br />
5 0.7 0.6 10,0 1,8 8<br />
5,33<br />
4<br />
(p) ♂ % i ♂ ∆G ♀<br />
1,8<br />
1,9<br />
2,1<br />
1,8<br />
1,9<br />
2,1<br />
1,8<br />
1,9<br />
2,1<br />
1,8<br />
1,9<br />
2,1<br />
1,8<br />
1,9<br />
2,1<br />
1,8<br />
1,9<br />
2,1<br />
1,8<br />
1,9<br />
2,1<br />
1,9<br />
2,0<br />
2,1<br />
1,9<br />
2,0<br />
2,1<br />
1,9<br />
2,0<br />
2,1<br />
1,9<br />
2,0<br />
2,2<br />
0,7220<br />
0,6881<br />
0,6881<br />
0,6829<br />
0,6829<br />
0,6829<br />
0,5448<br />
0,5448<br />
0,5448<br />
0,5773<br />
0,5773<br />
0,5773<br />
0,6350<br />
0,6350<br />
0,6350<br />
0,6816<br />
0,6816<br />
0,6816<br />
0,7751<br />
0,7751<br />
0,7751<br />
0,5462<br />
0,5462<br />
0,5462<br />
0,5787<br />
0,5787<br />
0,5787<br />
0,6363<br />
0,6363<br />
∆G ♂<br />
0,5987<br />
0,6631<br />
0,7037<br />
0,5902<br />
0,6537<br />
0,6937<br />
0,5623<br />
0,6229<br />
0,6609<br />
0,5688<br />
0,6301<br />
0,6686<br />
0,5794<br />
0,6418<br />
0,6810<br />
0,5879<br />
0,6512<br />
0,6910<br />
0,6065<br />
0,6717<br />
0,7128<br />
0,5984<br />
0,6563<br />
0,6937<br />
0,6054<br />
0,6640<br />
0,7018<br />
0,6158<br />
0,6754<br />
∆G ♂+♀<br />
0,6604<br />
0,6756<br />
0,6959<br />
0,6366<br />
0,6683<br />
0,6883<br />
0,5536<br />
0,5836<br />
0,6029<br />
0,5731<br />
0,6037<br />
0,6229<br />
0,6072<br />
0,6384<br />
0,658<br />
0,6348<br />
0,6664<br />
0,6863<br />
0,6907<br />
0,7234<br />
0,7439<br />
0,5723<br />
0,6013<br />
0,6199<br />
0,5921<br />
0,6214<br />
0,6403<br />
0,6261<br />
0,6559<br />
0,6363 0,7139 0,6751<br />
0,6829 0,6249 0,6539<br />
0,6829 0,6855 0,6842<br />
0,6829 0,7244 0,7037<br />
4000 320 40 1 : 8 12,5 1 6,25 0.7 0.6 8 1,9 8 1,9 0,7272 0,6319 0,6796<br />
4000 200 40 1 : 5 20 1 10 0.7 0.6 5 2,1 8 1,9 0,8211 0,6531 0,7371<br />
1500 300 50 1 : 6 5 1 2.5 0.7 0.6 20 1,4 25 1,2 0,5227 0,3925 0,4576<br />
1,5<br />
2<br />
16,6<br />
12,5<br />
1,5<br />
1,6<br />
0,5227<br />
0,5227<br />
0,5377<br />
0,5086<br />
0,5327<br />
0,5157<br />
1500 250 50 1 : 5 6 1 3 0.7 0.6 16,7 1,5 25 1,4 0,5642 0,3981 0,4812<br />
1,5<br />
2<br />
16,6<br />
12,5<br />
1,5<br />
1,6<br />
0,5642<br />
0,5642<br />
0,4702<br />
0,5145<br />
0,5172<br />
0,5394<br />
1500 200 50 1 : 4 7,5 1 3.75 0.7 0.6 13,3 1,6 25 1,3 0,6099 0,4018 0,5058<br />
1,5<br />
2<br />
16,6<br />
12,5<br />
1,5<br />
1,6<br />
0,6099<br />
0,6099<br />
0,4746<br />
0,5206<br />
0,5423<br />
0,5653<br />
500 210 30 1 : 7 2,38 1 1,2 0.6 0.5 42 0,9 30 1,2 0,3298 0,3173 0,3236<br />
1,5<br />
2<br />
20<br />
15<br />
1,4<br />
1,6<br />
0,3298<br />
0,3298<br />
0,3833<br />
0,4256<br />
0,3565<br />
0,3777<br />
500 150 30 1 : 5 3,33 1 1,67 0.7 0.5 30 1,2 30 1,2 0,4168 0,3288 0,3728<br />
1,5<br />
2<br />
20<br />
15<br />
1,4<br />
1,6<br />
0,4168<br />
0,4168<br />
0,3972<br />
0,4410<br />
0,385<br />
0.4289<br />
500 120 30 1 : 4 4,16 1 2,1 0.7 0.5 24 1,3 30 1,2 0,4716 0,3384 0,405<br />
1,5<br />
2<br />
20<br />
15<br />
1,4<br />
1,6<br />
0,4716<br />
0,4716<br />
0,4088<br />
0,4539<br />
0,4402<br />
0,4628<br />
* A = Einzelkäfige; B = Anzahl selektierter Hennen; C = Anzahl selektierter Hähne; D = Paarungsverhältnis 1:m<br />
E = Anzahl Vollgeschwister; F = Anzahl Vollbrüder; G = Anzahl Schlüpfe; r TI = die Genauigkeit der<br />
Zuchtwertschätzung; P= Remontierungsrate; i = die Selektionsintensität und ∆G = Zuchtfortschritt
Konventionelle Legehennenzuchtstruktur 50<br />
Wie in Tabelle 3.1 dargestellt, wurde der theoretische Zuchtfortschritt für<br />
unterschiedliche Populationsgrößen (500-6000 Tiere) berechnet. Die Anzahl der<br />
selektierten Hennen und das Anpaarungsverhältnis wurden dabei variiert. In der großen<br />
Population wurde auch die Anzahl der Hähne von 50 auf 40 reduziert und der<br />
Zuchtfortschritt für dieses Szenario berechnet. Standardmäßig wird in der großen<br />
Population ein Hahn an zehn Hennen und in der mittleren und kleinen Population ein<br />
Hahn an fünf Hennen angepaart. Für jedes Szenario wurde außerdem die Anzahl der<br />
Vollbrüder zwischen eins und zwei variiert. Hoher Zuchtfortschritt wurde beim<br />
Anpaarungsverhältnis ein Hahn auf fünf Hennen erzielt. Der Zuchtfortschritt war<br />
ebenfalls höher wenn statt einem Vollbruder zwei Vollbrüder selektiert wurden<br />
(Tabelle 3.1).<br />
3.3.2 Einfluss verschiedener Paarungssysteme auf Inzucht und Zuchtfortschritt<br />
Abbildung 3.7 zeigt den Einfluss unterschiedlicher Paarungssysteme auf<br />
Zuchtfortschritt und Inzuchtentwicklung. Bei der assortativen Paarung (AP) wird mit<br />
Abstand der höchste Inzuchtkoeffizient erreicht, aber auch der höchste Zuchtfortschritt.<br />
Während der mittlere Inzuchtkoeffizient um 91% über dem bei Zufallspaarung (ZP)<br />
liegt, ist der Zuchtfortschritt durch assortative Paarung nur um 5% höher als bei der<br />
Zufallspaarung. Minimale Verwandtschaftspaarung (MV) und disassortative Paarung<br />
(DP) führen zu ähnlichen Ergebnissen, wobei der Zuchtfortschritt und der<br />
Inzuchtzuwachs jeweils etwas geringer sind als bei der Zufallspaarung. Nach zehn<br />
Generationen wird deutlich, dass bei der AP im Vergleich zu anderen<br />
Paarungssystemen, höherer Inzuchtzuwachs bei nur geringem Zuchtfortschritt zu<br />
verzeichnen ist (Abbildung 3.8). Das Ergebnis bestätigt die Effizienz des Einsatzes<br />
minimaler Verwandtschaftspaarung zur Minimierung der Inzuchtrate, wie auch<br />
CABALLERO et al. (1996) feststellten.
Ergebnisse 51<br />
Zuchtfortschritt<br />
4,5<br />
4<br />
3,5<br />
3<br />
2,5<br />
2<br />
1,5<br />
1<br />
0,5<br />
0<br />
AP<br />
ZP<br />
MV<br />
DP<br />
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10<br />
Generation<br />
Inzuchtentwicklung<br />
0,25<br />
0,2<br />
0,15<br />
0,1<br />
0,05<br />
Abbildung 3.7: Einfluss der verschiedenen Paarungssysteme auf<br />
die Inzuchtentwicklung und den Zuchtfortschritt im<br />
Verlauf von zehn Generationen.<br />
0<br />
Inzucht<br />
0,4<br />
0,35<br />
0,3<br />
0,25<br />
0,2<br />
0,15<br />
0,1<br />
0,05<br />
0<br />
AP<br />
ZP<br />
MV<br />
DP<br />
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10<br />
Generation<br />
Abbildung 3.8: Einfluss der verschiedenen Paarungssysteme auf<br />
die Inzuchtentwicklung und den Zuchtfortschritt<br />
nach zehn Generationen.<br />
In Abbildung 3.9 ist der Anstieg der Inzuchtkoeffizienten sowie der durchschnittlichen<br />
Verwandtschaft im Verlauf von zehn Generationen in Abhängigkeit vom wahren<br />
Zuchtwert dargestellt. Hierbei handelte es sich um die große Population mit 4000<br />
Einzelkäfigen. Das Paarungsverhältnis betrug bei 50 selektierten Hähnen und 500<br />
selektierten Hennen eins zu zehn. Bei der Simulation wurde der QTL-Genotypeffekt<br />
AP<br />
ZP<br />
MV<br />
DP<br />
Zuchtfortschritt<br />
4,5<br />
3<br />
1,5<br />
0
Konventionelle Legehennenzuchtstruktur 52<br />
gleich null gesetzt, so dass kein QTL-Genotypeffekt zu erwarten war. Selektiert wurde<br />
jeweils ein Vollbruder pro Henne und es wurde das assortative Paarungssystem<br />
simuliert. Die Steigerung der durchschnittlichen Verwandtschaft hatte zur Folge, dass<br />
der Inzuchtkoeffizient ebenfalls stieg. Mit zunehmender Inzucht war eine Steigerung<br />
des Zuchtwertes, zumindest bis zur zehnten. Generation zu beobachten.<br />
Inzuchtkoeffizient sowie durchschnittliche Verwandtschaft beim Hahn sind größer als<br />
bei der Henne.<br />
Inzuchtkoeffizient / Ø VW<br />
0,42<br />
0,36<br />
0,3<br />
0,24<br />
0,18<br />
0,12<br />
0,06<br />
0<br />
-0,5 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5<br />
Wahrer Zuchtwert<br />
IK-Hahn IK-Huhn<br />
Ø VW-Hahn Ø VW-Huhn<br />
Ø VW-Hahn mit Huhn<br />
Abbildung 3.9: Inzuchtkoeffizient und durchschnittliche<br />
Verwandtschaft (Ø VW) bei einem assortativen<br />
Paarungssystem.
Ergebnisse 53<br />
Inzuchtentwicklung<br />
0,25<br />
0,2<br />
0,15<br />
0,1<br />
0,05<br />
0<br />
0 2 4 6 8 10<br />
Generation<br />
Inzuchtentwicklung (σ² = 0,3; zufällig)<br />
Inzuchtentwicklung (σ² = 0,0; zufällig)<br />
Inzuchtentwicklung (σ² = 0,3; assortative)<br />
Inzuchtentwicklung (σ² = 0,0; assortative)<br />
Abbildung 3.10: Inzuchtentwicklung bei unterschiedlichen<br />
Paarungssystemen und additiv-genetischer Varianz.<br />
Die Inzuchtentwicklung wurde für das zufällige und assortative Paarungssystem bei<br />
unterschiedliche additiv-genetischer Varianz im Verlauf von zehn Generationen<br />
simuliert (Abbildung 3.10). Die Inzuchtentwicklung ist bei assortativer Paarung deutlich<br />
höher als bei der Zufallspaarung. Außer vom Paarungssystem ist die Inzuchtentwicklung<br />
vom Anteil der additiv genetischen Varianz abhängig. Die Inzucht nimmt<br />
mit zunehmender additiv-genetischer Varianz zu (Abbildung 3.10).
Konventionelle Legehennenzuchtstruktur 54<br />
3.3.3 Auftreten von Herkunftsgleichheit und driftbedingtem Allelschwund<br />
Durch Selektion wird die Anzahl der Elterntiere begrenzt. Dabei gehen die Allele von<br />
Elternlinien, die selten eingesetzt werden, durch Zufallsdrift verloren (Abbildung 3.11).<br />
Von den ursprünglich 100 Allelen der 50 Basisväter (BV) und 1000 Allelen der 500<br />
Basismütter (BM) der großen Population an einem selektionsneutralen Genort<br />
segregieren nach zehn Generationen Selektion nur noch weniger als jeweils 18<br />
verschiedene Allele in der Population.<br />
Anzahl Allele<br />
1000<br />
100<br />
10<br />
1<br />
0 2 4 6 8 10<br />
Generation<br />
AP-BV AP-BM<br />
ZP-BV ZP-BM<br />
DP-BV DP-BM<br />
MV-BV MV-BM<br />
Abbildung 3.11: Abnahme der Anzahl der Allele der Basisvater und<br />
-Mutter bei unterschiedlichen Paarungssystemen<br />
(AP, ZP, DP und MV) in der großen Population.<br />
Es sind mehr Allele der Basismütter als solche der Basisväter konserviert, wobei<br />
insbesondere bei assortativer Paarung (AP) jeweils weniger als zehn Allele erhalten<br />
bleiben (Abbildung 3.12). In diesem Fall gehen über 90% der Allele der Basisväter und<br />
sogar mehr als 99% der Allele der Basismütter innerhalb von zehn Generationen<br />
verloren.
Ergebnisse 55<br />
Anzahl Allele<br />
18<br />
15<br />
12<br />
9<br />
6<br />
3<br />
0<br />
Basisvater Basismutter<br />
assortativer Paarung (AP)<br />
Zufallspaarung (ZP)<br />
minimale Verwandtschaftspaarung (MP)<br />
disassortativer Paarung (DP)<br />
Abbildung 3.12: Abnahme der Anzahl der Allele des Basisvaters<br />
und der Basismutter nach zehn Generationen bei<br />
unterschiedlichen Paarungssystemen.<br />
Zwei Allele werden als herkunftsgleich (= identical by descent, ibd) bezeichnet, wenn<br />
sie beide Kopien des gleichen Allels der Ausgangsgeneration sind (SIMIANER, 2003). In<br />
Abbildung 3.13 ist die Herkunftsgleichheit der Allele in der Nachkommen Generation<br />
dargestellt. Dazu wurden der Basisgeneration 2N verschiedene Allele an einem<br />
neutralen Genort zugewiesen und für diesen Genort verfolgt, um festzustellen in wie<br />
weit in der Nachkommengeneration Herkunftsgleichheit auftrat. Anschließend wurde<br />
der empirische Inzuchtkoeffizient als Häufigkeit des Auftretens herkunftsgleicher Gene<br />
berechnet und dem theoretischen, aus Pedigreeinformationen berechneten<br />
Inzuchtkoeffizienten gegenübergestellt. Diese Werte stimmen mit Ausnahme der<br />
assortative Paarung (AP) überein (Abbildung 3.13). Bei AP liegt der empirische<br />
Inzuchtkoeffizient für mehrere Generationen deutlich niedriger als der theoretische<br />
Inzuchtkoeffizient. Die Ursache für diese Abweichung ist momentan noch nicht<br />
eindeutig geklärt.
Konventionelle Legehennenzuchtstruktur 56<br />
Inzuchtkoeffizient<br />
0,21<br />
0,18<br />
0,15<br />
0,12<br />
0,09<br />
0,06<br />
0,03<br />
0<br />
AP-Theo. AP-Emp.<br />
ZP-Theo. ZP-Emp.<br />
DP-Theo. DP-Emp.<br />
MV-Theo. MV-Emp.<br />
0 2 4 6 8 10<br />
Generation<br />
Abbildung 3.13: Theoretischer sowie empirischer Inzuchtkoeffizient<br />
3.3.4 Erwartete und empirische Zuchtfortschritt<br />
bei unterschiedlichen Paarungssystemen im Verlauf<br />
von zehn Generationen.<br />
Für die drei Populationstypen wurde unter Zufallspaarung der erwartete Zuchtfortschritt<br />
in der ersten Generation theoretisch berechnet, wobei die Genauigkeit der<br />
Zuchtwertschätzung für Hähne und Hennen aus der Selektionsindex-Theorie abgeleitet<br />
wurde. Dabei wurde eine Heritabilität von h 2 =0,3 angenommen. Diese Ergebnisse<br />
wurden dem empirischen Zuchtfortschritt in der ersten Generation aus der<br />
Simulationsstudie gegenübergestellt. Die erwarteten Zuchtfortschritten stimmen mit den<br />
empirischen Zuchtfortschritten sehr gut überein (Abbildung 3.14). Deutlich reduziert<br />
ist der Zuchtfortschritt in der zehnten Generation, was insbesondere durch die<br />
Einschränkung der genetischen Varianz (Bulmer -Effekt und Inzucht) zustande kommt.
Ergebnisse 57<br />
Zuchtfortschritt<br />
Abbildung 3.14: Vergleich des theoretischen Zuchtfortschritts mit<br />
dem empirischen Zuchtfortschritt.<br />
In Abbildung 3.15 ist der Zuchtfortschritt für die unterschiedlichen Populationstypen<br />
dargestellt. Hoher Zuchtfortschritt wurde in der großen Population erzielt, gefolgt von<br />
mittlerer und kleiner Population.<br />
Zuchtfortschritt<br />
0,7<br />
0,6<br />
0,5<br />
0,4<br />
0,3<br />
0,2<br />
0,1<br />
5<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
0<br />
0<br />
Groß Mittel Klein<br />
1. Gen.-Theo. 1. Gen. -Sim. 10. Gen.-Sim.<br />
0 2 4 6 8 10<br />
Generation<br />
Große Population Mittlere Population Kleine Population<br />
Abbildung 3.15: Der empirische Zuchtfortschritt unter<br />
Zufallspaarung im Verlauf von zehn Generationen.
Konventionelle Legehennenzuchtstruktur 58<br />
Zuchtfortschritt<br />
0,8<br />
0,7<br />
0,6<br />
0,5<br />
0,4<br />
0,3<br />
0,2<br />
0,1<br />
0<br />
0,648 0,658<br />
0,605 0,607<br />
Große Population, 1 Sohn/Henne<br />
(Simuliert)<br />
Große Population, 1 Sohn/Henne<br />
(Theoretisch)<br />
Große Population, 2 Söhne/Henne<br />
(Simuliert)<br />
Große Population, 2 Söhne/Henne<br />
(Theoretisch)<br />
Abbildung 3.16: Vergleich des theoretischen Zuchtfortschritts mit<br />
dem simulierten Zuchtfortschritt in der großen<br />
Population nach 3 Generationen, bei der Selektion<br />
von einem Sohn bzw. zwei Söhnen pro Henne.<br />
3.3.5 Die verschiedenen Einflussfaktoren auf den Zuchtfortschritt<br />
In Abbildung 3.17 ist der Zuchtfortschritt von Tochter und Sohn sowie der gesamte<br />
Zuchtfortschritt dargestellt. Bei der großen Population ist der Zuchtfortschritt höher als<br />
bei den kleinen. Dies ist darauf zurückzuführen, dass bei steigender Populationsgröße<br />
sowohl die Selektionsintensität (i) als auch die Genauigkeit der Zuchtwertschätzung (rTI) steigt, was zur Steigerung des Zuchtfortschritts führt.
Ergebnisse 59<br />
Zuchtfortschritt<br />
0,76<br />
0,7<br />
0,64<br />
0,58<br />
0,52<br />
0,46<br />
0,4<br />
ZF Gesamt ZF Tochter ZF Sohn<br />
6000 EK 5000 EK 4000 EK<br />
Abbildung 3.17: Zuchtfortschritt in Abhängigkeit von der<br />
Populationsgröße bei einer Selektionsintensität von<br />
500 Hennen und 50 Hähnen.<br />
Um festzustellen inwieweit der Zuchtfortschritt von der Anzahl der selektierten Hennen<br />
beeinflusst wird, wurde die Zahl der selektierten Hennen von 750 Hennen auf 650, bzw.<br />
500 verändert, wobei in allen drei Szenarien einheitlich 50 Hähne selektiert wurden. Bei<br />
einer Bestandsgröße von 4000 Hennen kann der optimale Zuchtfortschritt erzielt<br />
werden, wenn 500 Hennen und 50 Hähne selektiert werden (Abbildung 3.18). Je größer<br />
die Anzahl der selektierten Hennen, um so niedriger sind die Selektionsintensität und<br />
die Genauigkeit der Zuchtwertschätzung, was letztendlich niedrigen Zuchtfortschritt<br />
bedeutet. Der Zuchtfortschritt auf der Hennenseite ist höher als auf der Hahnenseite, da<br />
die Hennen im Gegensatz zu den Hähnen eine Eigenleistung aufweisen.
Konventionelle Legehennenzuchtstruktur 60<br />
Zuchtfortschritt<br />
Zuchtfortschritt<br />
0,65<br />
0,62<br />
0,59<br />
0,56<br />
0,53<br />
0,5<br />
ZF Tochter ZF Sohn ZF Gesamt<br />
750 Hennen 650 Hennen 500 Hennen<br />
Abbildung 3.18: Zuchtfortschritt bei einer Populationsgröße von<br />
0,7<br />
0,66<br />
0,62<br />
0,58<br />
0,54<br />
0,5<br />
4000 Einzelkäfigen und unterschiedlicher<br />
Selektionsintensität auf der Hennenseite (750, 650,<br />
bzw. 500 Hennen), wobei die Anzahl der<br />
selektierten Hähne bei 50 liegt.<br />
ZF Tochter ZF Sohn ZF Gesamt<br />
750 Hennen 650 Hennen 500 Hennen 400 Hennen<br />
Abbildung 3.19: Zuchtfortschritt bei einer Populationsgröße von<br />
4000 und unterschiedlicher Selektionsintensität auf<br />
der Hennenseite (750, 650, 500, bzw. 400 Hennen),<br />
wobei die Anzahl der selektierten Hähne bei 40<br />
liegt.
Ergebnisse 61<br />
Unterschiedlicher Zuchtfortschritt konnte erzielt werden, wenn auf der Hahnseite die<br />
Anzahl der selektierten Hähne von 50 auf 40 reduziert wurde (Abbildung 3.19). Der<br />
Zuchtwert auf den Hahnseite ist aufgrund der hohen Selektionsintensität im Vergleich<br />
zu Abbildung 3.20 höher. Ansonsten ist der Zuchtfortschritt hier, wie auch in Abbildung<br />
3.18, mit abnehmender Anzahl der selektierten Hennen höher, was ebenfalls auf die<br />
Steigerung der Selektionsintensität und die Genauigkeit der Zuchtwertschätzung<br />
zurückzuführen ist.<br />
Zuchtfortschritt<br />
0,63<br />
0,58<br />
0,53<br />
0,48<br />
0,43<br />
0,38<br />
ZF Tochter ZF Sohn ZF Gesamt<br />
300 Hennen 250 Hennen 200 Hennen<br />
Abbildung 3.20: Zuchtfortschritt bei einer Populationsgröße von<br />
1500 und unterschiedlicher Selektionsintensität auf<br />
der Hennenseite (300, 250, 200 Hennen), wobei die<br />
Anzahl der selektierten Hähne bei 50 liegt.<br />
In Abbildung 3.20 ist dargestellt, wie sich der Zuchtfortschritt bei einer mittleren<br />
Populationsgröße von 1500 Hennen verändert, wenn eine unterschiedliche Anzahl von<br />
Hennen (300, 250, 200 Hennen) selektiert wurde, wobei in allen drei Szenarien die<br />
Anzahl der selektierten Hähne bei 50 lag. Der Zuchtfortschritt war bei 200 selektierten<br />
Hennen am größten und nahm mit zunehmender Anzahl der selektierten Hennen ab. Der<br />
Grund dafür ist, dass bei 200 selektierten Hennen die Selektionsintensität und die<br />
Genauigkeit der Zuchtwertschätzung am größten sind. Um den Zuchtfortschritt steigern<br />
zu können, wäre somit bei einer mittleren Population von 1500 Hennen die Selektion<br />
von 200 Hennen vorzuziehen.
Konventionelle Legehennenzuchtstruktur 62<br />
Zuchtfortschritt<br />
0,5<br />
0,46<br />
0,42<br />
0,38<br />
0,34<br />
0,3<br />
ZF Tochter ZF Sohn ZF Gesamt<br />
210 Hennen 150 Hennen 120 Hennen<br />
Abbildung 3.21: Zuchtfortschritt bei einer Populationsgröße von 500<br />
und unterschiedlicher Selektionsintensität auf der<br />
Hennenseite (210, 150, 120 Hennen), wobei die<br />
Anzahl der selektierten Hähne bei 30 liegt.<br />
Bei der kleinen bzw. Reservepopulation von 500 Einzelkäfigen und unterschiedlicher<br />
Anzahl der selektierten Hennen sinkt der Zuchtfortschritt mit zunehmender Anzahl der<br />
selektierten Hennen (Abbildung 3.21).<br />
3.3.6 Paarungsverhältnis<br />
In der Regel kann ein Hahn an 15 Hennen angepaart werden. Mit 15 Hennen wäre<br />
allerdings die biologische Grenze erreicht. In diesem Zusammenhang stellt sich die<br />
Frage, welches Paarungsverhältnis optimal ist und inwieweit der Zuchtfortschritt durch<br />
das Paarungsverhältnis beeinflusst werden kann. Um diese Fragen beantworten zu<br />
können, wurden verschiedene Szenarien durchgespielt. Wie in Abbildung 3.22 zu<br />
sehen, ist der Zuchtfortschritt je nach Anpaarungsverhältnis unterschiedlich groß. Der<br />
größte Zuchtfortschritt wurde bei einem Anpaarungsverhältnis von einem Hahn auf fünf<br />
Hennen erzielt. Je mehr Hennen an einen Hahn angepaart werden, um so kleiner wird<br />
der Zuchtfortschritt, da die Genauigkeit der Zuchtwertschätzung mit zunehmendem<br />
Paarungsverhältnis abnimmt, und folglich der Zuchtfortschritt sinkt.
Ergebnisse 63<br />
Zuchtfortschritt<br />
0,8<br />
0,74<br />
0,68<br />
0,62<br />
0,56<br />
0,5<br />
ZF Tochter ZF Sohn ZF Gesamt<br />
1 Hahn auf 15 Hennen 1 Hahn auf 13 Hennen<br />
1 Hahn auf 10 Hennen 1 Hahn auf 8 Hennen<br />
1 Hahn auf 5 Hennen<br />
Abbildung 3.22: Zuchtfortschritt in Abhängigkeit vom Anpaarungs-<br />
verhältnis bei einer Populationsgröße von 4000<br />
Einzelkäfigen bei 50 selektierten Hähnen und<br />
unterschiedlicher Anzahl von selektierten Hennen.<br />
Ein ähnliches Ergebnis wie in Abbildung 3.22 konnte erzielt werden, wenn die Anzahl<br />
der selektierten Hähne von 50 auf 40 reduziert wurden (Abbildung 3.23). Auch hier<br />
wurde hoher Zuchtfortschritt bei einem Paarungsverhältnis von 1:5 erzielt. Der kleinste<br />
Zuchtfortschritt wurde bei einem Paarungsverhältnis von 1:18,75 erzielt, wobei bei<br />
diesem Paarungsverhältnis die biologische Grenze überschritten wäre.
Konventionelle Legehennenzuchtstruktur 64<br />
Zuchtfortschritt<br />
0,86<br />
0,8<br />
0,74<br />
0,68<br />
0,62<br />
0,56<br />
0,5<br />
ZF Tochter ZF Sohn ZF Gesamt<br />
1 Hahn auf 18,75 Hennen 1 Hahn auf 16,3 Hennen<br />
1 Hahn auf 12,5 Hennen 1 Hahn auf 10 Hennen<br />
1 Hahn auf 8 Hennen 1 Hahn auf 5 Hennen<br />
Abbildung 3.23: Zuchtfortschritt in Abhängigkeit vom Anpaarungsverhältnis<br />
bei einer Populationsgröße von 4000<br />
Einzelkäfigen, bei 40 selektierten Hähnen und<br />
unterschiedlicher Anzahl von selektierten Hennen.<br />
Die Ergebnisse bei der mittleren Population mit 1500 Einzelkäfigen decken sich mit<br />
denen der großen Population. Auch hier wird bei kleinem Paarungsverhältnis der größte<br />
Zuchtfortschritt erzielt (Abbildung 3.24). Bei der mittleren Population ist also das<br />
Paarungsverhältnis 1:4 optimal. Bei der kleinen bzw. Reservepopulation mit 500<br />
Einzelkäfigen ist dasselbe Phänomen zu beobachten (Abbildung 3.25). Hierbei sinkt der<br />
Zuchtfortschritt ebenfalls bei zunehmendem Paarungsverhältnis.
Ergebnisse 65<br />
Zuchtfortschritt<br />
Zuchtfortschritt<br />
0,65<br />
0,6<br />
0,55<br />
0,5<br />
0,45<br />
0,4<br />
0,35<br />
ZF Tochter ZF Sohn ZF Gesamt<br />
1 Hahn auf 6 Hennen 1 Hahn auf 5 Hennen 1 Hahn auf 4 Hennen<br />
Abbildung 3.24: Zuchtfortschritt in Abhängigkeit vom Anpaarungs-<br />
0,5<br />
0,46<br />
0,42<br />
0,38<br />
0,34<br />
0,3<br />
verhältnis bei einer Populationsgröße von 1500<br />
Einzelkäfigen, bei 50 selektierten Hähnen und<br />
unterschiedlicher Anzahl von selektierten Hennen.<br />
ZF Tochter ZF Sohn ZF Gesamt<br />
1 Hahn auf 7 Hennen 1 Hahn auf 5 Hennen<br />
1 Hahn auf 4 Hennen<br />
Abbildung 3.25: Zuchtfortschritt in Abhängigkeit vom Anpaarungs-<br />
verhältnis bei einer Populationsgröße von 500<br />
Einzelkäfigen, bei 30 selektierten Hähnen und<br />
unterschiedlicher Anzahl von selektierten Hennen.
Konventionelle Legehennenzuchtstruktur 66<br />
3.3.7 Optimale Anzahl der Schlüpfe<br />
Um die optimale Anzahl der Schlüpfe zu bestimmen, wurden unterschiedliche<br />
Szenarien simuliert. In Abbildung 3.26 ist der Zuchtfortschritt in Abhängigkeit von der<br />
Anzahl der Schlüpfe dargestellt. Der größte Zuchtfortschritt wurde bei einer<br />
Populationsgröße von 4000 Hennen und einer Selektionsintensität von 6,25% (8<br />
Schlüpfe) erzielet. Der kleinste Zuchtfortschritt wurde bei einer Selektionsintensität von<br />
18,75 % (2,67 Schlüpfe) erzielt. Die Selektionsintensität (i) und die Genauigkeit der<br />
Zuchtwertschätzung (rTI) sinken mit zunehmender Anzahl der selektierten Hennen.<br />
Demzufolge sinkt der Zuchtfortschritt. In diesem Fall ist hoher Zuchtfortschritt mit<br />
höherer Anzahl an Schlüpfen verbunden.<br />
Zuchtfortschritt<br />
0,8<br />
0,74<br />
0,68<br />
0,62<br />
0,56<br />
0,5<br />
ZF Tochter ZF Sohn ZF Gesamt<br />
2,67 Schlüpfe 3,16 Schlüpfe 4 Schlüpfe<br />
5 Schlüpfe 8 Schlüpfe<br />
Abbildung 3.26: Zuchtfortschritt in Abhängigkeit von der Anzahl<br />
der Schlüpfe bei einer Populationsgröße von 4000<br />
Einzelkäfigen, bei 50 selektierten Hähnen und<br />
unterschiedlicher Selektionsintensität auf der<br />
Hennenseite.
Ergebnisse 67<br />
Zuchtfortschritt<br />
0,65<br />
0,59<br />
0,53<br />
0,47<br />
0,41<br />
0,35<br />
ZF Tochter ZF Sohn ZF Gesamt<br />
2,5 Schlüpfe 3 Schlüpfe 3,75 Schlüpfe<br />
Abbildung 3.27: Zuchtfortschritt in Abhängigkeit von der Anzahl<br />
Zuchtfortschritt<br />
0,5<br />
0,46<br />
0,42<br />
0,38<br />
0,34<br />
0,3<br />
der Schlüpfe bei einer Populationsgröße von 1500<br />
Einzelkäfigen, bei 50 selektierten Hähnen und<br />
unterschiedlicher Anzahl von selektierten Hennen.<br />
ZF Tochter ZF Sohn ZF Gesamt<br />
1,2 Schlüpfe 1,67 Schlüpfe 2,1 Schlüpfe<br />
Abbildung 3.28: Zuchtfortschritt in Abhängigkeit von der Anzahl<br />
der Schlüpfe bei einer Populationsgröße von 500<br />
Einzelkäfigen, bei 30 selektierten Hähnen und<br />
unterschiedlicher Anzahl von selektierten Hennen.<br />
Die Anzahl der Schlüpfe in der mittleren Population mit 1500 Einzelkäfigen ist<br />
aufgrund der kleinen Populationsgröße niedrig (Abbildung 3.27). Auch hier war, wie<br />
auch zuvor, der Zuchtfortschritt kleiner, je mehr Hennen selektiert wurden, was die<br />
Senkung der Selektionsintensität und der Genauigkeit der Zuchtwertschätzung zur<br />
Folge hatte. Zum selben Ergebnis kommt man auch bei der kleinen Population<br />
(Abbildung 3.28).
Einsatz der optimum genetic contribution (OGC) Theorie 68<br />
4 Einsatz der optimum genetic contribution Theorie<br />
4.1 Einleitung<br />
Ziel dieser Arbeit ist die Optimierung von Inzucht und Zuchtfortschritt. Als eine von<br />
vielen Möglichkeiten, Inzuchtzuwachs zu verhindern, bietet sich der Einsatz der<br />
optimum genetic contribution (OGC) Theorie an, die von MEUWISSEN entwickelt<br />
wurde. Hier sollen zum einen der Inzuchtzuwachs kontrolliert und zum anderen hohe<br />
Zuchtfortschritt erzielt werden. Der erste Schritt der optimum genetic contribution<br />
Theorie von WOOLLIAMS und MEUWISSEN (1993) sowie MEUWISSEN (1997) ist die<br />
Einschränkung der durchschnittlichen Verwandtschaft der selektierten Tiere. Denn die<br />
Steigerung der Verwandtschaft ist gleich zu setzen mit der in der nächsten Generation<br />
bei Zufallspaarung erwarteten Steigerung der Inzucht. Der vorgegebene akzeptable<br />
Inzuchtkoeffizient bzw. die durchschnittliche Verwandtschaft pro Generation bleiben<br />
über die Jahre unverändert.<br />
Der zweite Schritt ist die Berechnung des optimalen genetischen Beitrags der<br />
selektierten Tiere. Dazu wird das Programmpaket GENCONT eingesetzt. Hier wird<br />
zunächst die optimale Einsatzfrequenz der Zuchttiere bestimmt, um die Inzuchtrate<br />
einzuschränken und die unterschiedlichen Leistungen auszugleichen. Ermittelt wird<br />
hierbei der Vektor c, der den Beitrag der Selektionskandidaten unter Berücksichtigung<br />
ihrer Zuchtwerte zur Folgegeneration abbildet, wobei als Vorgabe die durchschnittliche<br />
Inzucht oder der durchschnittliche Verwandtschaftskoeffizient auf einem vorgegebenen<br />
Maximalwert begrenzt werden. Folgende Parameter werden zunächst eingegeben: Tier-<br />
ID, Geschlecht, Zuchtwert der Selektionskandidaten und die Verwandtschaft in Form<br />
des Pedigrees. Weiterhin können mögliche Restriktionen wie z.B. die Anzahl der zu<br />
selektierenden Elterntiere, minimaler bzw. maximaler Beitrag eines Tieres zur nächsten<br />
Generation und der festgestellte oder zukünftig erwünschte Inzuchtkoeffizient<br />
eingegeben werden. Ausgegeben wird der optimale genetische Beitrag der selektierten<br />
Tiere, die optimale Anpaarungsfrequenz, der erwartete Zuchtfortschritt und die mittlere<br />
Inzucht und Verwandtschaft. Das Programm kann optional überlappende Generationen<br />
berücksichtigen und optimale Paarungspläne erstellen. Dazu muss der Status der Tiere<br />
(Alter, Geschlecht, Verfügbarkeit für den Reproduktionseinsatz) in den Daten mit<br />
angegeben werden.
Material und Methoden<br />
4.2 Material und Methoden<br />
4.2.1 Datenmaterial<br />
Zur Anwendung der OGC - Theorie standen zwei Datensätze der Lohmann Tierzucht<br />
GmbH zur Verfügung. Bei dem ersten Datensatz (Indexdatei) handelte es sich um die<br />
aktuelle Generation. Hierbei stammen die Hennen aus der Generation 3 (Schlupf-Jahr<br />
2003), während bei den Hähnen auch einige aus den vorhergehenden Generationen<br />
dabei sind, die für einen Zweiteinsatz in Frage kommen. Die Indexdatei beinhaltete<br />
10453 Datensätze. In dem zweiten Datensatz (Abstammungsdatei) sind alle Tiere<br />
enthalten, die in früheren Generationen Nachkommen erzeugt haben. Die<br />
Abstammungsdatei reicht bis zum Schlupfjahr 1995 zurück und beinhaltet 12357<br />
Datensätze. Die Tiere der aktuellen Generation sind nicht in der Abstammungsdatei<br />
enthalten. Die zur Verfügung gestellten Datensätze stammen von drei Linien aus dem<br />
Zuchtprogramm der LSL (Lohmann Selected Leghorn). Das sind die Linien 11 (A-<br />
Position), Linie 44 (D-Position) und Linie 22 (Experimental-Linie). Standardmäßig<br />
werden von den großen Linien 11 und 44 je 600 Hennen und 60 Hähne selektiert. Von<br />
der kleineren Linie 22 werden 200 Hennen und 20 Hähne selektiert. Die Anpaarung<br />
läuft jeweils innerhalb der Linie.<br />
4.2.2 Die untersuchten Szenarien<br />
Tabelle 4.1: Die fünf aufgestellten Szenarien.<br />
SZENARIEN NEBENBEDINGUNG<br />
A<br />
B<br />
C<br />
D<br />
E<br />
EINSCHRÄNKUNG DER VERWANDTSCHAFT<br />
(Linie 44:13,7%; Linie11:15,2%; Linie 22:21,7%)<br />
EINSCHRÄNKUNG DER STEIGERUNG DURCHSCHNITTLICHE INZUCHT<br />
(deltaf: 1%)<br />
FESTLEGUNG DER ANZAHL DER NACHKOMMEN (NK)<br />
(genau 5 NK pro Henne und 50NK pro Hahn)<br />
STANDARDVERFAHREN DER KOMMERZIELLEN ZUCHTUNTERNEHMEN<br />
(Große Population 60♂/600♀; Kleine Population 20♂/200♀)<br />
EINSCHRÄNKUNG DER MITTLERE VERWANDTSCHAFT:<br />
durchschnittliche Verwandtschaft des Standardverfahrens<br />
69
Einsatz der optimum genetic contribution (OGC) Theorie 70<br />
Für die drei Linien wurden fünf verschiedene Szenarien untersucht (Tabelle 4.1). Die<br />
aktuelle durchschnittliche Inzucht der Linie 22 liegt bei 8,1%, die der Linie 11 bei 5,9%<br />
und die der Linie 44 bei 4,9% (Tabelle 4.3). Die aktuelle durchschnittliche<br />
Verwandtschaft der Linie 22 liegt bei 19,7% gefolgt von Linie 11 mit 13,2% und Linie<br />
44 mit 11,7% (Tabelle 4.2). Geht man von 1% jährlicher Inzuchtsteigerung aus, so<br />
beträgt der jährliche Anstieg der durchschnittlichen Verwandtschaft 2% ( ∆a = 2 ∆F<br />
).<br />
Auf die aktuelle durchschnittliche Verwandtschaft wurde jeweils 2% ( ∆ a ) aufaddiert<br />
und als maximal tolerierbare durchschnittliche Verwandtschaft festgesetzt. Somit wurde<br />
in Szenario A die Nebenbedingung definiert, dass die durchschnittliche Verwandtschaft<br />
für die Linie 22 bis auf maximal 21,7%, für die Linie 44 bis maximal 13,7% und für die<br />
Linie 11 bis maximal 15,1% tolerierbar ist (Tabelle 4.2).<br />
Tabelle 4.2: Die aktuelle sowie die maximal tolerierbare mittlere<br />
Verwandtschaft.<br />
Linie Ø Verwandtschaft<br />
(aktuelle)<br />
Jährliche Inzucht-<br />
Steigerung<br />
Verwandtschaft<br />
( ∆a = 2 ∆F<br />
)<br />
Ø Verwandtschaft<br />
(Max. tolerierbar)<br />
22 0,197 0,01 0,02 0,217<br />
11 0,132 0,01 0,02 0,152<br />
44 0,117 0,01 0,02 0,137<br />
Die Nebenbedingung in Szenario B wurde dagegen auf Basis der durchschnittlichen<br />
Inzucht festgelegt. Der maximal tolerierbare Anstieg der durchschnittlichen Inzucht<br />
wurde dabei auf 1% festgelegt. In Szenario C wurde die Anzahl der Nachkommen pro<br />
Henne auf fünf und die Anzahl der Nachkommen pro Hahn auf 50 begrenzt. In<br />
Szenario D wurde als Vorgabe das Anpaarungsverhältnis gewählt. Dabei sollten bei der<br />
kleinen Linie (Linie 22) standardmäßig 20 Hennen an 200 Hähne und bei den großen<br />
Linien (Linie 44 und Linie 11) 60 Hennen an 600 Hähne angepaart werden. Dieses<br />
Anpaarungsverhältnis entspricht den standardmäßigen Verfahren bei den<br />
kommerziellen Zuchtunternehmen. Um den Zuchterfolg der kommerziellen<br />
Zuchtunternehmen bei Anwendung der Standardverfahren mit dem Zuchterfolg bei<br />
Anwendung von GENCONT direkt vergleichen zu können, wurde zusätzlich das<br />
Szenario E aufgestellt. In Szenario E wurde die durchschnittliche Verwandtschaft des
Material und Methoden<br />
Szenarios D (Standardverfahren) als Nebenbedingung festgelegt. Anhand dieser<br />
Einschränkung wurde der Zuchtwert in Szenario E bestimmt.<br />
Tabelle 4.3: Aktuelle mittlere Inzucht der Selektionskandidaten.<br />
Linie Anzahl der Selektionskandidaten Mittlere Inzucht<br />
22<br />
11<br />
44<br />
4.2.3 Inputdaten<br />
1777<br />
4281<br />
4395<br />
0,081<br />
0,059<br />
0,049<br />
Das GENCONT Programm benötigt die Erstellung zweier Inputfiles, und zwar eines<br />
Pedigreefiles mit Tier- ID, Vater-ID und Mutter-ID sowie eines Datenfiles mit<br />
Selektionskandidat-ID, Zuchtwert und Geschlecht. Mit Hilfe des Programmes<br />
VCECODE (BRANDT, 1998) wurde zunächst das Charaktervariable Tier von 1 bis n<br />
umkodiert. Vor dem Einlesen des Inputfiles sollten die Tiere von 1 bis n beginnend mit<br />
niedrigeren Nummern durchnummeriert werden, damit höhere Nummern nicht vor den<br />
niedrigeren Nummern eingelesen werden können, d.h. die Elterntiere ihren<br />
Nachkommen folgen. Die einzelnen Records des verfügbaren Datenmaterials sind in<br />
Tabelle 4.4 dargestellt.<br />
Tabelle 4.4: Verfügbare Infos aus dem Datenmaterial.<br />
INDEXDATEI ABSTAMMUNGSDATEI<br />
Geschlecht Geschlecht<br />
Linie Linie<br />
Käfig-Nummer Dekade<br />
Generation Generation<br />
Kükenmarke Tier Kükenmarke Tier<br />
Kükenmarke Vater Kükenmarke Vater<br />
Kükenmarke Mutter Kükenmarke Mutter<br />
Schlupf<br />
Gesamtzuchtwert<br />
71
Einsatz der optimum genetic contribution (OGC) Theorie 72<br />
Bei der Berechnung von GENCONT muss zunächst einmal das Input-Parameterfile<br />
GENCONT.INP (Tabelle 4.5) definiert werden. Hier hat man die Wahl, die Restriktion auf<br />
einen vorgegebenen maximalen Zuwachs entweder auf Basis der durchschnittlichen<br />
Inzucht oder der durchschnittlichen Verwandtschaft festzulegen. Die Anzahl der<br />
Selektionskandidaten NCAND sowie die Anzahl der Tiere im Pedigree NPEDIG müssen<br />
ebenfalls definiert werden. Allerdings kann die Anzahl der Tiere größer definiert<br />
werden als tatsächlich vorhanden, da es nur um die Definition der Dimension der<br />
Vektoren bzw. Matrizen geht. Wird die überlappende Generation berücksichtigt, so ist<br />
im Inputfile die Angabe OVERLAP YES notwendig. Mit Hilfe der Parameter CMIN und CMAX<br />
können im Inputfile GENCONT.INP Mindest- und Höchstbeiträge von Einzeltieren zur<br />
nächsten Generation bestimmt werden. Alternativ lässt sich mit Hilfe der Parameter<br />
NFEMALES und NMALES die Anzahl der männlichen und weiblichen Selektionskandidaten<br />
festlegen. Außerdem muss der Status der Tiere, Alter (AGE), Geschlecht (SEXE),<br />
Zuchtwert (EBV) und Verfügbarkeit für den Reproduktionseinsatz (AVAIL) in den Daten<br />
mit angegeben werden.<br />
Tabelle 4.5: Der Input-Parameterfile in GENCONT.<br />
4.2.4 Die Ausgabe von GENCONT<br />
GENCONT.INP<br />
CONSTRAINT RELATIONSHIP 0.137<br />
NCAND 5000<br />
NPEDIG 25000<br />
OVERLAP YES<br />
CMAX 0.0455 0.0023<br />
CMIN 0.0057 0.0012<br />
INPUT DAT44_OV.TXT ID EBV SEXE AVAIL AGE<br />
PEDIGREE PEDI_2004.TXT<br />
Wenn die Berechnung von GENCONT zu Ende ist, wird eine Outputdatei ausgegeben.<br />
Am Anfang dieser Outputdatei erscheint als erstes die Inputdatei (GENCONT.INP) wie vor<br />
der Berechung eingegeben (Tabelle 4.6). Im Input-Parameterfile (GENCONT.INP) für die<br />
Linie 44 wurde die Maximierung des Zuchtfortschrittes unter der Einschränkung, dass<br />
die Verwandtschaft in der Folgegeneration nicht über 13,7% steigen soll (CONSTRAINT<br />
RELATIONSHIP 0.137), definiert. Bei der Linie 44 wurde die überlappende Generation
Material und Methoden<br />
berücksichtigt (OVERLAP YES). Die maximale Einsatzfrequenz der männlichen und<br />
weiblichen Selektionskandidaten wurde hier mit CMAX = 0.0455 (Hahn) und CMAX =<br />
0.0023 (Henne) definiert. Das bedeutet, dass jeder selektierte Hahn maximal mit 4,55%<br />
und jede selektierte Henne maximal mit 0,23% zur nächsten Generation beiträgt. Die<br />
minimale Einsatzfrequenz wurde mit CMIN = 0.0057 (Hahn) und CMIN = 0.0012 (Henne)<br />
definiert. Im Input Statement wurde der Aufbau der Datendatei mit kodierter Nummer<br />
des Tieres (ID), Zuchtwert des Tieres (EBV), Geschlecht des Tieres (SEXE), Verfügbarkeit<br />
der Selektionskandidaten (AVAIL) und Alterklasse (AGE) beschrieben. Die Einteilung in<br />
Altersklasse ist bei überlappenden Generationen notwendig und entspricht der Zeit<br />
zwischen zwei aufeinanderfolgenden Selektionsrunden. Für die Linie 44 wurden drei<br />
Alterklassen gebildet. Die durchschnittliche Verwandtschaft des Ergebnis (POPULATION<br />
AVERAGE RELATIONSHIP, SOLUTION) liegt mit 13,4% unterhalb der festgesetzten<br />
Einschränkung (POPULATION AVERAGE RELATIONSHIP, CONSTRAINT = 13,7%). Der<br />
durchschnittliche Zuchtwert der selektierten Tiere lag bei ca. 135,1 Punkten. Dabei<br />
wurden 22 Hähne und 435 Hennen selektiert.<br />
Tabelle 4.6: Outputdatei der Linie 44 aus dem Programm GENCONT.<br />
constraint relationship 0.137<br />
NCAND 5000<br />
NPEDIG 25000<br />
OVERLAP YES<br />
CMAX 0.0455 0.0023<br />
CMIN 0.0057 0.0012<br />
INPUT DAT44_OV.TXT ID EBV SEXE AVAIL AGE<br />
PEDIGREE PEDI_2004.TXT<br />
AVG. RELATIONS MALES / FEMALES<br />
AGE = 1 0.11811 0.11665<br />
AGE = 2 0.10941 ---<br />
AGE = 3 0.14087 ---<br />
POPULATION AVERAGE RELATIONSHIP (CONSTRAINT) = 0.137<br />
NO OF MALE CANDIDATES = 951<br />
NO OF FEMALE CANDIDATES = 3444<br />
SOLUTION:<br />
POPULATION AVERAGE RELATIONSHIP (SOLUTION) = 0.1339633171060028<br />
GENETIC MERIT OF PARENTS = 135.0704020331331<br />
NO OF SELECTED MALES = 22<br />
NO OF SELECTED FEMALES = 435<br />
73
Einsatz der optimum genetic contribution (OGC) Theorie 74<br />
4.2.5 Berücksichtigung überlappender Generationen<br />
In der untersuchten Population liegt das Generationsintervall zur Zeit bei ca. 13,5<br />
Monaten. Grundsätzlich werden alle Väter zunächst einmal behalten, so dass die<br />
Nachkommenleistung dieser Väter abgewartet werden kann, um sie dann eventuell in<br />
der nächsten Generation je nach Nachkommenleistung wieder selektieren zu können.<br />
Auf der Väterseite handelt es sich also um eine Selektion mit überlappender Generation.<br />
Aus diesem Grund müssen bei der Berechnung von GENCONT zunächst einmal die<br />
überlappenden Generationen berücksichtigt werden. Dazu müssen die<br />
Selektionskandidaten in Altersklassen eingeteilt werden. Eine Altersklasse entspricht<br />
der Zeit zwischen zwei aufeinanderfolgenden Selektionsrunden. Im Fall der<br />
überlappenden Generationen gilt:<br />
Die Nebenbedingung c’Ac wird zu r’A, r erweitert.<br />
c = genetischer Beitrag der Selektionskandidaten zur Folgegeneration<br />
A = die additiv-genetische Verwandtschaftsmatrix der Selektionskandidaten<br />
Die langfristigen genetischen Beiträge r(i) der aktuellen Selektionskandidaten über alle<br />
Altersklassen hinweg zu einem fiktiven Zeitpunkt t+s werden unter Berücksichtigung<br />
der Genflussmatrix P gebildet.<br />
Die durchschnittliche Verwandtschaft in Altersklasse 1 ist:<br />
A t(a,a) = ct-1’At-1ct-1<br />
At-1 = Verwandtschaftsmatrix zwischen Selektionskandidaten zum<br />
Zeitpunkt t-1.<br />
ct-1 = Vektor des genetischen Beitrags der im Jahr t-1 selektierten Tiere zu<br />
Altersklasse 1 im Jahr t.<br />
Die durchschnittliche Verwandtschaft in den einzelnen Altersklassen ist:<br />
A t(a,b) = ct-1’At-1J<br />
ct-1’At-1 = durchschnittliche Verwandtschaft der selektierten Tiere zur<br />
Selektionsgruppe.<br />
J = Matrix der Größe nq x q. Hierbei ist q die Anzahl der Altersklassen<br />
und n die Zahl der Tiere je Altersklasse; diese Matrix enthält somit<br />
die durchschnittlichen Verwandtschaften der Einzeltiere zur Gruppe<br />
innerhalb von Altersklassen.
Material und Methoden<br />
Bei überlappender Generation sind die Tiere, die aktuell als Selektionskandidaten zur<br />
Verfügung stehen mit 1 und die Tiere, die noch nicht reproduktionsfähig sind mit 2 zu<br />
kodieren. Im Inputfile werden nun die Selektionskandidaten je nach der Verfügbarkeit<br />
mit AVAIL =1 bzw. AVAIL = 2 gekennzeichnet.<br />
4.2.6 Einsatzfrequenzen der Selektionskandidaten<br />
Die Einsatzfrequenzen und Anpaarungsverhältnisse der Selektionskandidaten wurden in<br />
verschiedenen Szenarien variiert. Die Anzahl der Nachkommen pro Henne wurde<br />
zwischen fünf und zehn Nachkommen variiert. Ein Hahn wurde dabei an mindestens<br />
fünf und an höchstens 20 Hennen angepaart. Dementsprechend wurde z.B. die<br />
maximale Einsatzfrequenz der männlichen und weiblichen Selektionskandidaten für die<br />
Linie 22 mit CMAX 0,113 (Hähne) und CMAX 0.006 (Hennen) definiert. Das bedeutet,<br />
dass jeder selektierte Hahn mit 11,3% und jede selektierte Henne mit 0,6% zur nächsten<br />
Generation beiträgt. Die minimale Einsatzfrequenz wurde mit CMIN 0,014 (Hähne) und<br />
0,003 (Hennen) definiert. Das heißt, dass mindestens 1,4% der Nachkommen vom<br />
gleichen Hahn und mindestens 0,3% der Nachkommen von der gleichen Henne<br />
abstammen dürfen (Tabelle 4.7).<br />
Tabelle 4.7: Mindest- und Höchsteinsatzfrequenz der Tiere der drei Linien in<br />
der nächsten Generation.<br />
Linie<br />
Hähne Hennen<br />
min. max. min. max.<br />
22 25/1777=0,014 200/1777=0,113 5/1777=0,003 10/1777=0,006<br />
44 25/4395=0,005 200/4395 =0,046 5/4395=0,001 10/4395=0,002<br />
11 25/4281=0,006 200/4281=0,047 5/4281=0,001 10/4281=0,002<br />
75
Einsatz der optimum genetic contribution (OGC) Theorie 76<br />
4.2.7 Paarungsplanung auf der Grundlage von GENCONT<br />
In GENCONT wurden die Selektionskandidaten zunächst unter einer bestimmten<br />
Vorgabe, z.B., dass die durchschnittliche Verwandtschaft einen vorgegebenen Wert<br />
nicht überschreitet, für die Anpaarung selektiert. Basierend auf den Ergebnissen des<br />
GENCONT- Programms wurde von SONESSON und MEUWISSEN (2000) ein ,simulated<br />
annealing’ Algorithmus entwickelt, der das optimale Anpaarungsdesign der selektierten<br />
Elterntiere bestimmt. Dieser Algorithmus wurde in der FORTRAN- Subroutine MATE<br />
umgesetzt. Vor der Anpaarung wurde die Verwandtschaft jedes einzelnen Hahns zu<br />
allen selektierten Hennen mit eigenen Programmen bestimmt. Im Programm MATE<br />
müssen zunächst folgende Parameter eingegeben werden: die Anzahl weiblicher und<br />
männlicher Selektionskandidaten, deren von GENCONT berechnete optimale<br />
Einsatzhäufigkeit und die Verwandtschaftskoeffizienten aller möglichen Paarungen<br />
zwischen den selektierten Hähnen und Hennen. Die Selektionskandidaten werden nun<br />
nach dem vorgegebenen Kriterium ausgewählt und optimal angepaart, womit ein<br />
höherer Zuchtfortschritt erreicht werden kann, ohne dass es dabei zum Verlust der<br />
genetischen Varianz kommt. Die Input- und Outputfiles für MATE sind im Anhang 3<br />
und 4 ausführlich beschrieben.
Einsatz der optimum genetic contribution (OGC) Theorie<br />
4.3 Ergebnisse<br />
4.3.1 Verwandtschaft und Zuchtfortschritt<br />
Unter der in Szenario A gemachten Vorgabe, dass die maximal tolerierbare<br />
durchschnittliche Verwandtschaft bei 13,7% liegt, wurde ein durchschnittlicher<br />
Zuchtwert von 135,1 Punkten erreicht (Tabelle 4.8). Die Berechnung der<br />
durchschnittlichen Verwandtschaft der selektierten Tiere im GENCONT lag mit 13,4%<br />
unterhalb der tolerierbaren Grenze. Dabei wurden 22 Hähne und 435 Hennen unter der<br />
vorgegebenen Einschränkung der durchschnittlichen Verwandtschaft selektiert (Tabelle<br />
4.8).<br />
Tabelle 4.8: Die Berechnung von GENCONT für die Linie 44 mit 4395<br />
Selektionskandidaten bei aktueller durchschnittlicher<br />
Verwandtschaft von 11,7% (überlappende Generationen).<br />
Mittlere Verwandtschaft (%)<br />
Szenario Max. tolerierbar Gencont-Lösung<br />
Anzahl<br />
Hähne<br />
Anzahl<br />
Hennen<br />
Zuchtwert<br />
Elterntiere<br />
A 13,7 13,4 22 435 135,1<br />
B 13,7 13,5 22 435 135,2<br />
C 13,7 12,2 87 910 127,2<br />
D 13,7 12,5 60 600 130,8<br />
E 12,5 12,5 39 436 134,4<br />
In Szenario B wurde die Nebenbedingung auf Basis der durchschnittlichen Inzucht<br />
vorgenommen. Unter der in Szenario B gemachten Vorgabe wurden ebenfalls 22 Hähne<br />
und 435 Hennen ausgewählt. Dementsprechend liegt der durchschnittliche Zuchtwert<br />
mit 135,2 Punkten auf fast dem gleichen Niveau wie in Szenario A (Tabelle 4.8). Dies<br />
zeigt, dass die Vorgabe anhand der durchschnittlichen Verwandtschaft oder der<br />
durchschnittlichen Inzucht keinen Einfluss in Bezug auf den Zuchtwert hat.<br />
In Szenario C wurde die Anzahl der Nachkommen pro Henne auf fünf und die Anzahl<br />
der Nachkommen pro Hahn auf 50 begrenzt. In Szenario C liegt der durchschnittliche<br />
Zuchtwert mit 127,2 Punkten um ca. acht Punkte unter dem Zuchtwert, der aus der<br />
77
Ergebnisse 78<br />
Selektion in Szenario A und in Szenario B resultiert (Tabelle 4.8). Die durchschnittliche<br />
Verwandtschaft der selektierten Tiere ist hier allerdings auch um ca. 1% niedriger als in<br />
Szenario A und B. Die Anzahl selektierter Hähne in Szenario C liegt mit 87 Hähnen<br />
und 910 Hennen am höchsten. Da in Szenario C aufgrund der Vorgabe mehr Tiere<br />
selektiert wurden, sind auch solche Tiere dabei, die niedrigere Zuchtwert haben.<br />
Infolgedessen sinkt der Zuchtwert insgesamt ab. Bei dem Standardverfahren in Szenario<br />
D werden 60 Hähne an 600 Hennen angepaart. Hierbei liegt der Zuchtwerte mit ca.<br />
130,8 Punkten um ca. drei Punkte über dem Zuchtwert in Szenario C, aber um ca. fünf<br />
Punkte unter dem Zuchtwert in Szenario A und in Szenario B (Tabelle 4.7). Die<br />
durchschnittliche Verwandtschaft in Szenario D liegt mit 12,5% deutlich niedriger als in<br />
Szenario A und B. Der Zuchtwert in allen 4 Szenarien steigt in der Regel mit<br />
zunehmender durchschnittlicher Verwandtschaft.<br />
Um eine Aussage darüber treffen zu können, um wie viel der Zuchtwert bei der<br />
Anwendung von GENCONT gegenüber dem Standardverfahren steigt, wurde das<br />
Szenario E aufgestellt. Dazu wurde in Szenario E die durchschnittliche Verwandtschaft<br />
der Standardverfahren in Szenario D (12,5%) als Einschränkung vorgegeben. Unter der<br />
in Szenario E gemachten Vorgabe, dass die maximal tolerierbare durchschnittliche<br />
Verwandtschaft der selektierten Tiere nicht über 12,5% steigen darf, liegt der<br />
durchschnittliche Zuchtwert von Szenario E mit ca. 134,4 Punkten um ca. vier Punkte<br />
über dem Zuchtwert, der bei der Selektion nach dem Szenario D resultiert (Tabelle 4.8).<br />
Die Anzahl der selektierten Hennen und Hähne in Szenario E ist wesentlich niedriger<br />
als in Szenario D. Bei Verwendung von GENCONT lässt sich bei gleichem oder<br />
geringem Anstieg der durchschnittlichen Verwandtschaft ein deutlich höherer<br />
Zuchtfortschritt erreichen.
Einsatz der optimum genetic contribution (OGC) Theorie<br />
Tabelle 4.9: Die Berechnung von GENCONT für die Linie 22 mit 1777<br />
Selektionskandidaten bei aktueller durchschnittlicher<br />
Verwandtschaft von 19,8% (überlappende Generation).<br />
Mittlere Verwandtschaft (%) Anzahl Anzahl Zuchtwert<br />
Szenario Max. tolerierbar Gencont-Lösung Hähne Hennen Elterntiere<br />
A 21,7 21,7 17 167 130,2<br />
B 21,7 21,7 17 167 130,2<br />
C 21,7 19,1 35 357 122,5<br />
D 21,7 20,7 20 200 127,6<br />
E 20,7 20,7 22 167 129,5<br />
Bei der Linie 22 handelt es sich um eine kleine bzw. eine Reservepopulation. Auch hier<br />
wurden die fünf unterschiedlichen Szenarien berechnet. Die aktuelle durchschnittliche<br />
Verwandtschaft der Linie 22 liegt mit 19,8% im Vergleich zur Linie 44 und Linie 11<br />
deutlich höher. Da von 2% jährlicher Steigerung der durchschnittlichen Verwandtschaft<br />
ausgegangen wurde, liegt die maximal tolerierbare durchschnittliche Verwandtschaft<br />
der Linie 22 bei 21,7%. Unter dieser vorgegebenen Einschränkung der<br />
durchschnittlichen Verwandtschaft für die Linie 22 wurden in Szenario A 17 Hähne und<br />
167 Hennen selektiert und ein durchschnittlicher Zuchtwert von 130,2 Punkten erreicht<br />
(Tabelle 4.9). Obwohl die durchschnittliche Verwandtschaft der Linie 22 im Vergleich<br />
zu Linie 44 und Linie 11 sehr hoch liegt, ist hier kein Zuwachs des durchschnittlichen<br />
Zuchtwerts zu beobachten. Der Zuchtwert der Linie 22 in Szenario A liegt im Vergleich<br />
zum Zuchtwert der Linie 44 um fünf Punkte niedriger.<br />
Wurde die Vorgabe der Einschränkung mittels durchschnittlicher Inzucht anstelle<br />
durchschnittlicher Verwandtschaft vorgenommen (Szenario B), so führt dies zu keinem<br />
Anstieg des durchschnittlichen Zuchtwerts gegenüber Szenario A. In beiden Szenarien<br />
wurden 17 Hähne und 167 Hennen selektiert und ein durchschnittlicher Zuchtwert von<br />
130,2 Punkten erreicht (Tabelle 4.9). Die Festlegung der Anzahl der Nachkommen pro<br />
Hahn bzw. Henne führte bei Linie 22 zum Absinken des durchschnittlichen Zuchtwerts<br />
(Szenario C). GENCONT selektierte unter dieser Vorgabe 35 Hähne und 357 Hennen,<br />
womit ein durchschnittlicher Zuchtwert von 122,5 Punkten erreicht wurde (Tabelle 4.9).<br />
79
Ergebnisse 80<br />
Bei Standardverfahren werden für die kleine Population 20 Hähne und 200 Hennen<br />
selektiert (Szenario D). Somit wurde in der Inputdatei von GENCONT für die Linie 22<br />
die Anzahl der selektierten Hähne (NMALES) auf 20 und die Anzahl der selektierten<br />
Hennen (NFEMALES) auf 200 festgelegt. Die durchschnittliche Verwandtschaft der Linie<br />
22 nach der Lösung von GENCONT lag mit 20,7% unterhalb der maximal tolerierbaren<br />
Grenze. Dabei wurde ein durchschnittlicher Zuchtwert von 127,6 Punkten erreicht<br />
(Tabelle 4.9). Der durchschnittliche Zuchtwert beim Standardverfahren liegt um fünf<br />
Punkte höher als in Szenario C, bei dem die Anzahl der Nachkommen festgelegt wurde,<br />
und um ca. drei Punkte niedriger im Vergleich zu Szenario A und B. Allerdings ist die<br />
durchschnittliche Verwandtschaft in Szenario D um 1% niedriger als in Szenario A und<br />
B. Die durchschnittliche Verwandtschaft von 20,7% aus GENCONT (Lösung) für das<br />
Standardverfahren wurde als maximal tolerierbare durchschnittliche Verwandtschaft in<br />
Szenario E vorgegeben (Tabelle 4.9). Der durchschnittliche Zuchtwert liegt mit 129,5<br />
Punkten um zwei Punkte höher als durch das Standardverfahren erreicht werden kann.<br />
Die Verwendung von GENCONT führt auch hier wie bei der Linie 44 zur Steigerung<br />
des Zuchtfortschritts.<br />
Tabelle 4.10: Die Berechnung von GENCONT für die Linie 11 mit 4281<br />
Selektionskandidaten bei aktueller durchschnittlicher<br />
Verwandtschaft von 13,3% (Generation nicht überlappend).<br />
Szenario Mittlere Verwandtschaft (%) Anzahl Anzahl Zuchtwert<br />
Max. tolerierbar Gencont-Lösung Hähne Hennen Elterntiere<br />
A 15,1 15,1 24 435 136,9<br />
B 15,1 15,0 22 435 136,8<br />
C 15,1 13,6 85 909 127,9<br />
D 15,1 13,9 60 600 131,5<br />
E 13,9 13,9 38 436 135,4<br />
Die aktuelle durchschnittliche Verwandtschaft der Linie 11 liegt bei ca. 13,2%. Die<br />
Maximal tolerierbare durchschnittliche Verwandtschaft liegt bei 15,1%, wenn man von<br />
2% jährlicher Steigerung der durchschnittlichen Verwandtschaft ausgeht. Für die Linie<br />
11 in Szenario A wurden unter dieser Vorgabe 24 Hähne und 435 Hennen selektiert und
Einsatz der optimum genetic contribution (OGC) Theorie<br />
ein durchschnittlicher Zuchtwert von 136,9 Punkten erreicht (Tabelle 4.10). Ein nahezu<br />
gleiches Ergebnis wurde bei der Linie 11 wie auch bei allen anderen Linien erzielt,<br />
wenn die Einschränkung auf Basis der durchschnittlichen Inzucht statt der<br />
durchschnittlichen Verwandtschaft vorgenommen wurde. Der durchschnittliche<br />
Zuchtwert in Szenario B lag mit 136,8 Punkten auf nahezu gleichem Niveau wie in<br />
Szenario A (Tabelle 4.10). Durch die Festlegung der Anzahl der Nachkommen pro<br />
Henne/Hahn wurde ein durchschnittlicher Zuchtwert von 127,9 Punkten erreicht<br />
(Szenario C). Der hier erreichte durchschnittliche Zuchtwert liegt um ca. neun Punkte<br />
unter dem in Szenario A und B erreichten Wert. Anzumerken ist, dass die<br />
durchschnittliche Verwandtschaft in Szenario C mit 13,6% um ca. 2% niedriger liegt als<br />
in Szenario A und B. Vergleicht man die beiden großen Populationen miteinander, so<br />
stellt man fest, dass der durchschnittliche Zuchtwert der Linie 11 in allen fünf Szenarien<br />
über dem der Linie 44 liegt. Für die Linie 11 werden standardmäßig 60 Hähne und 600<br />
Hennen selektiert (Szenario D). Unter dieser Vorgabe und einer maximal tolerierbaren<br />
durchschnittlichen Verwandtschaft von 15,1% wurde bei der Linie 11 ein<br />
durchschnittlicher Zuchtwert von 131,5 Punkten erzielt (Tabelle 4.10). Durch die<br />
Festlegung der Anzahl der selektierten Hennen und Hähne sank der durchschnittliche<br />
Zuchtwert um ca. fünf Punkte gegenüber Szenario A und B. Die Festlegung der Anzahl<br />
der selektierten Hennen und Hähne wirkt sich nachteilig in Bezug auf die<br />
durchschnittliche Verwandtschaft aus.<br />
Anstatt die Anzahl der selektierten Tiere vorher festzulegen kann man mit Hilfe von<br />
GENCONT bestimmen, wie viele Tiere selektiert werden sollen. Mit dieser Methode<br />
lässt sich ein höherer Zuchtwert erzielen (Szenario E). Hier wurde unter der Vorgabe,<br />
dass die maximale durchschnittliche Verwandtschaft von 13,9% nicht steigen darf, ein<br />
mit 135,4 Punkte um ca. vier Punkte höherer durchschnittlicher Zuchtwert gegenüber<br />
Szenario D erzielt (Tabelle 4.10). Zwar liegt in Szenario E die Anzahl der selektierten<br />
Hähne mit 38 und die der Hennen mit 436 deutlich niedriger als in Szenario D (60<br />
Hähne und 600 Hennen), aber die durchschnittliche Verwandtschaft der selektierten<br />
Tiere in Szenario E entspricht mit 13,9% dem Wert in Szenario D. Das bedeutet, dass<br />
unter Anwendung von GENCONT nicht nur die Tiere, die einen höherer Zuchtwert<br />
hatten, selektiert wurden, sondern auch solche mit niedrigerem Zuchtwert, so dass<br />
insgesamt die Vorgabe, dass die durchschnittliche Verwandtschaft nicht über 13,9%<br />
81
Ergebnisse 82<br />
steigen darf, eingehalten werden konnte und damit letztendlich ein deutlich höherer<br />
Zuchtwert erreicht wurde.<br />
4.3.2 Überlappende Generation<br />
Um die Frage beantworten zu können, ob die Berücksichtigung der überlappenden<br />
Generation für die kommerzielle Legehennenzucht bei der Berechnung von GENCONT<br />
zwingend notwendig ist, wurde für alle drei Linien, sowohl für überlappende<br />
Generationen als auch für nicht überlappende Generationen, GENCONT berechnet.<br />
Dazu wurde das Standardverfahren (Szenario D) ausgewählt. Bezüglich der Zuchtwerte<br />
wurde für alle drei Linien kein Unterschied zwischen überlappenden Generationen und<br />
nicht überlappenden Generationen festgestellt (Tabelle 4.11).<br />
Tabelle 4.11: Vergleich der Zuchtwerte der selektierten Elterntiere zwischen<br />
überlappenden bzw. nicht überlappenden Generationen für<br />
Szenario D (Standardverfahren).<br />
Generation Linie<br />
Szenario D<br />
(Standardverfahren)<br />
Ø Verw.<br />
(Lösung GC)<br />
ZW der selektierten<br />
Elterntiere (GC)<br />
Überlappend 22 20♂/200♀ 0,207 127,553<br />
Nicht überlappend 22 20♂/200♀ 0,207 127,553<br />
Überlappend 11 60♂/600♀ 0,139 131,572<br />
Nicht überlappend 11 60♂/600♀ 0,139 131,542<br />
Überlappend 44 60♂/600♀ 0,125 130,832<br />
Nicht überlappend 44 60♂/600♀ 0,125 130,829
Einsatz der optimum genetic contribution (OGC) Theorie<br />
4.3.3 Durchschnittliche Verwandtschaft nach der optimalen Anpaarung<br />
Vor der Anpaarung wurde die Verwandtschaft jedes einzelnen Hahns zu allen<br />
selektierten Hennen bestimmt. Basierend auf dem GENCONT-Ergebnis wurden die<br />
selektierten Tiere angepaart, wobei nach der konkreten Anpaarung die durchschnittliche<br />
Verwandtschaft der Paarungspartner die maximal tolerierbare Verwandtschaft nicht<br />
überschreiten darf.<br />
Tabelle 4.12: Ausschnitt aus der Berechung der Ø Verwandtschaft nach der<br />
konkreten Anpaarung (Linie 12, Szenario D).<br />
PAARUNG (1)<br />
VATERTIER MUTTERTIER<br />
HAHN NR. HENNE NR. VERWANDTSCHAFT<br />
KEINE PAARUNG (0)<br />
1 18 1 014309 310162 0,059753<br />
1 77 1 014309 311232 0,059875<br />
1 80 1 014309 311250 0,066956<br />
1 84 1 014309 311364 0,065125<br />
1 89 1 014309 311419 0,059875<br />
1 90 1 014309 311420 0,059875<br />
1 97 1 014309 311486 0,059753<br />
1 100 1 014309 311500 0,056091<br />
1 166 1 014309 312206 0,06134<br />
1 168 1 014309 312211 0,059753<br />
1 183 1 014309 312329 0,065125<br />
1 185 1 014309 312433 0,066956<br />
1 186 1 014309 312434 0,066956<br />
1 187 1 014309 312435 0,066956<br />
1 206 1 014309 312548 0,069702<br />
1 228 1 014309 312703 0,056091<br />
1 281 1 014309 313352 0,06543<br />
1 321 1 014309 313688 0,059753<br />
1 338 1 014309 313884 0,066284<br />
1 392 1 014309 314419 0,066956<br />
1 402 1 014309 314533 0,059875<br />
2 29 1 211584 310354 0,084717<br />
2 60 1 211584 311051 0,074524<br />
2 78 1 211584 311242 0,059326<br />
2 102 1 211584 311512 0,07489<br />
2 164 1 211584 312191 0,07489<br />
2 189 1 211584 312442 0,059326<br />
2 190 1 211584 312443 0,059326<br />
2 194 1 211584 312457 0,059967<br />
2 227 1 211584 312700 0,070892<br />
2 270 1 211584 313250 0,086029<br />
2 271 1 211584 313257 0,065948<br />
83
Ergebnisse 84<br />
Wie in Tabelle 4.12 zu sehen ist, wurde z.B. das Vatertier 1 (Hahn Nr. 014309) mit<br />
Muttertier 18 (Henne Nr. 310162) angepaart. Die Verwandtschaft zwischen diesen<br />
beiden Paarungspartnern lag dabei bei ca. 6,0%. Tier 1 (Hahn Nr. 014309) wurde an<br />
weitere Hennen unter Berücksichtigung der Verwandtschaft angepaart. Wurde die<br />
Vorgabe nicht erfüllt, so wurden die Selektionskandidaten nicht miteinander angepaart.<br />
Dieses ist in der Tabelle 4.13 mit Paarung = 0 gekennzeichnet.<br />
Tabelle 4.13: Ausschnitt aus der Berechnung der Verwandtschaft und die<br />
Anpaarung innerhalb der Selektionskandidaten der Linie 44.<br />
VATERTIER MUTTERTIER PAARUNG (1) HAHN<br />
KEINE PAARUNG (0) ID<br />
HENNE VERWANDTSCHAFT<br />
ID<br />
1 1 1 266418 367575 0,081207<br />
1 2 1 266418 367576 0,081207<br />
1 3 0 266418 367578 0,102448<br />
1 4 0 266418 367585 0,107605<br />
1 5 0 266418 367610 0,108002<br />
1 6 0 266418 367611 0,108002<br />
1 7 0 266418 367612 0,108002<br />
1 8 0 266418 367652 0,089935<br />
1 9 1 266418 367832 0,078461<br />
1 10 1 266418 367833 0,078461<br />
1 11 1 266418 367834 0,078461<br />
1 12 0 266418 367837 0,087891<br />
1 13 0 266418 367838 0,087891<br />
1 14 0 266418 367849 0,087646<br />
1 15 0 266418 367850 0,087646<br />
1 16 0 266418 367879 0,095856<br />
1 17 0 266418 367886 0,124939<br />
1 18 0 266418 367888 0,097321<br />
1 19 0 266418 367889 0,097321<br />
1 20 0 266418 367892 0,123077<br />
1 21 0 266418 367893 0,123077<br />
1 22 0 266418 367908 0,119324
Einsatz der optimum genetic contribution (OGC) Theorie<br />
Tabelle 4.14: Ausschnitt aus der Berechnung des Beitrags, die Inzucht sowie<br />
des Zuchtwerts der Selektionskandidaten der Linie 11<br />
(Szenario C).<br />
TIER NR. BEITRAG ZUCHTWERT INZUCHT NK HAHN NK HENNE<br />
8568 1,17 123 0,092 11 1<br />
10336 1,17 124 0,14 11 1<br />
10631 1,17 158 0,144 11 1<br />
10692 1,17 133 0,156 11 1<br />
11303 1,17 127 0,163 11 1<br />
11316 1,17 173 0,168 11 1<br />
21011 1,17 133 0,138 11 1<br />
21014 1,17 139 0,156 11 1<br />
21016 1,17 122 0,132 11 1<br />
21052 1,17 125 0,146 11 1<br />
21074 1,17 147 0,16 11 1<br />
21081 1,17 123 0,128 11 1<br />
21090 1,17 144 0,16 11 1<br />
21096 1,17 130 0,146 11 1<br />
21098 1,17 129 0,152 11 1<br />
21149 1,17 135 0,161 11 1<br />
21187 1,17 126 0,136 11 1<br />
21189 1,17 146 0,13 11 1<br />
21201 1,17 128 0,155 11 1<br />
21220 1,17 127 0,143 11 1<br />
21229 1,17 135 0,15 11 1<br />
21243 1,17 128 0,146 11 1<br />
21246 1,17 129 0,142 11 1<br />
21247 1,17 129 0,137 11 1<br />
Aus Tabelle 4.14 wird ersichtlich, dass jeder selektierte Hahn die gleiche<br />
Einsatzfrequenz hat. In diesem Fall macht jeder einzelne Hahn 1,17% der Anpaarungen.<br />
Dabei trägt jeder Hahn mit 11 Nachkommen zur nächsten Generation bei. Die<br />
durchschnittliche Inzucht ist hier als Nebenbedingung vorgegeben.<br />
85
Ergebnisse 86<br />
Tabelle 4.15: Der Beitrag und die Anpaarungshäufigkeit der Linie 44 in<br />
Szenario A für überlappende Generationen bei 22 selektierten<br />
Hähnen und 435 selektierten Hennen.<br />
ANZAHL TIER BEITRAG CMIN CMAX ZUCHTWERT INZUCHT ALTER VERFÜG- PAARUNG PAARUNG<br />
HÄHNE NR.<br />
BARKEIT - HAHN - HENNE<br />
1 12795 4,55 0,57 4,55 135 0,139 2 1 20 1<br />
2 22221 4,45 0,57 4,55 130 0,137 1 1 19 1<br />
3 22230 4,55 0,57 4,55 140 0,126 1 1 20 1<br />
4 22242 4,55 0,57 4,55 138 0,139 1 1 20 1<br />
5 22265 4,55 0,57 4,55 144 0,168 1 1 20 1<br />
6 22298 4,55 0,57 4,55 162 0,172 1 1 20 1<br />
7 22304 4,55 0,57 4,55 144 0,155 1 1 19 1<br />
8 22315 4,55 0,57 4,55 138 0,163 1 1 20 1<br />
9 22320 4,55 0,57 4,55 138 0,163 1 1 19 1<br />
10 22405 4,55 0,57 4,55 134 0,165 1 1 20 1<br />
11 22425 4,55 0,57 4,55 135 0,12 1 1 19 1<br />
12 22694 4,55 0,57 4,55 132 0,134 1 1 20 1<br />
13 22710 4,55 0,57 4,55 137 0,146 1 1 19 1<br />
14 22746 4,55 0,57 4,55 144 0,168 1 1 20 1<br />
15 22789 4,55 0,57 4,55 136 0,149 1 1 20 1<br />
16 22790 4,55 0,57 4,55 134 0,152 1 1 20 1<br />
17 22849 4,55 0,57 4,55 142 0,142 1 1 20 1<br />
18 22881 4,55 0,57 4,55 133 0,132 1 1 20 1<br />
19 22996 4,55 0,57 4,55 134 0,165 1 1 20 1<br />
20 23015 4,55 0,57 4,55 162 0,172 1 1 20 1<br />
21 23070 4,55 0,57 4,55 134 0,165 1 1 20 1<br />
22 23096 4,55 0,57 4,55 135 0,158 1 1 20 1<br />
Die 22 selektierten Hähne der Linie 44 in Szenario A wurden jeweils zwischen 19 und<br />
20 mal angepaart (Tabelle 4.15). Dabei sollte jeder einzelne Hahn nach der<br />
Nebenbedingung in GENCONT 4,55% der Anpaarungen machen.
Einsatz der optimum genetic contribution (OGC) Theorie<br />
Tabelle 4.16: Ausschnitt aus der Berechung der durchschnittlichen<br />
Verwandtschaft nach der konkreten Anpaarung<br />
(Linie 22, Szenario A).<br />
VATERTIER MUTTERTIER PAARUNG HAHN HENNE VERWANDTSCHAFT<br />
1 1 0 330078 330079 0,37558<br />
1 2 0 330078 330080 0,37558<br />
1 3 0 330078 330110 0,210419<br />
1 4 0 330078 330186 0,115601<br />
1 5 0 330078 330196 0,182175<br />
1 6 0 330078 330214 0,112534<br />
1 7 0 330078 330244 0,183807<br />
1 8 0 330078 330263 0,271515<br />
1 9 0 330078 330312 0,176315<br />
1 10 0 330078 330328 0,098099<br />
1 11 1 330078 330335 0,102219<br />
1 12 0 330078 330353 0,079956<br />
1 13 0 330078 330378 0,132889<br />
1 14 0 330078 330379 0,132889<br />
1 15 0 330078 330396 0,123993<br />
1 16 0 330078 330397 0,123993<br />
1 17 0 330078 330398 0,123993<br />
1 18 0 330078 330402 0,12532<br />
1 19 0 330078 330405 0,267532<br />
1 20 0 330078 330411 0,131027<br />
1 21 0 330078 330418 0,136536<br />
Die durchschnittliche Verwandtschaft aller möglichen Tiere wurde zunächst vor der<br />
Anpaarung berechnet (Tabelle 4.16). In Szenario A wurden z.B. 10440<br />
Verwandtschaftsmöglichkeiten berechnet. Die durchschnittliche Verwandtschaft von<br />
10440 Verwandtschaften der Linie 11 in Szenario A liegt bei 12,9%. Nachdem 435<br />
Tiere selektiert und optimal angepaart wurden, sank die durchschnittliche<br />
Verwandtschaft auf 8,2% ab (Tabelle 4.16). Zu einem ähnlichen Ergebnis wie in<br />
Szenario A führte es, wenn die durchschnittliche Inzucht in GENCONT als<br />
87
Ergebnisse 88<br />
Nebenbedingung vorgegeben wurde (Szenario B). In Szenario B sank die<br />
durchschnittliche Verwandtschaft nach der optimalen Anpaarung von 13,1% auf 8,2%.<br />
Tabelle 4.17: Durchschnittliche Verwandtschaft der Selektionskandidaten vor<br />
und nach der optimale Paarung für die Linie 11, Szenario A – E<br />
und für nicht überlappende Generationen.<br />
Szenario Anpaarung Anzahl Mittelwert Std. Abw. Min. Max.<br />
A<br />
B<br />
C<br />
D<br />
E<br />
Vor 10440 0,129 0,075 0,054 0,641<br />
Nach 435 0,082 0,011 0,056 0,110<br />
Vor 9570 0,131 0,077 0,051 0,641<br />
Nach 435 0,082 0,012 0,056 0,119<br />
Vor 77265 0,131 0,062 0,048 0,641<br />
Nach 909 0,083 0,012 0,054 0,118<br />
Vor 36000 0,132 0,065 0,051 0,641<br />
Nach 600 0,084 0,013 0,059 0,113<br />
Vor 16568 0,127 0,073 0,053 0,641<br />
Nach 436 0,078 0,010 0,056 0,111<br />
vor = alle mögliche Paarungen<br />
nach = nach der optimale Anpaarung<br />
Die Festlegung der Anzahl der Nachkommen pro Hahn/Henne in Szenario C führte<br />
dazu, dass GENCONT mehr Tiere selektierte als in allen anderen Szenarien der Fall<br />
war. Dadurch ist die Anzahl aller möglichen Paarungen in Szenario C auf 77265<br />
gestiegen (Tabelle 4.17). Die durchschnittliche Verwandtschaft der 909 selektierten<br />
Tiere nach der optimalen Anpaarung sank von 13,1% auf 8,3%. Zu ähnlichen<br />
Ergebnissen kam es beim Standardverfahren in Szenario D. Während hier vor der<br />
Anpaarung die durchschnittliche Verwandtschaft von allen möglichen Tieren bei 13,2%<br />
liegt, sank diese nach der optimalen Anpaarung auf 8,4% ab. Die durchschnittliche<br />
Verwandtschaft nach der optimalen Anpaarung in Szenario E ist mit 7,8% am<br />
niedrigsten. Zu bemerken ist, dass in Szenario E mit 135,4 Punkten ein höherer<br />
Zuchtwert erzielt wurde (Tabelle 4.10) als bei der niedrigeren durchschnittlichen<br />
Verwandtschaft, wie in der Tabelle 4.17 zu sehen ist.
Einsatz der optimum genetic contribution (OGC) Theorie<br />
Tabelle 4.18: Durchschnittliche Verwandtschaft der Selektionskandidaten vor<br />
und nach der optimalen Paarung für die Linie 44, Szenario A –<br />
E und für überlappende Generationen.<br />
Szenario Anpaarung Anzahl Mittelwert Std. Abw. Min. Max.<br />
A<br />
B<br />
C<br />
D<br />
E<br />
vor = alle mögliche Paarungen<br />
nach = nach der optimale Anpaarung<br />
Vor 9570 0,119 0,063 0,044 0,595<br />
Nach 435 0,080 0,011 0,052 0,108<br />
Vor 9570 0,121 0,064 0,044 0,595<br />
Nach 435 0,081 0,012 0,052 0,119<br />
Vor 79170 0,119 0,061 0,039 0,629<br />
Nach 910 0,074 0,011 0,047 0,110<br />
Vor 36000 0,120 0,064 0,044 0,629<br />
Nach 600 0,076 0,010 0,050 0,106<br />
Vor 17004 0,114 0,066 0,044 0,595<br />
Nach 436 0,073 0,010 0,052 0,102<br />
Die Berechung der durchschnittlichen Verwandtschaft für die Linie 44 vor und nach der<br />
optimalen Anpaarung ergab ähnliche Resultate wie für die Linie 11. In allen 5 Szenarien<br />
wurde hier eine deutliche Abnahme der durchschnittlichen Verwandtschaft nach der<br />
optimalen Anpaarung beobachtet (Tabelle 4.18). Der durchschnittliche Zuchtwert der<br />
Linie 44 in Szenario E ist mit 134,4 Punkten um 1% niedriger als der der Linie 11.<br />
Allerdings beträgt die durchschnittliche Verwandtschaft der Linie 44 in Szenario E nach<br />
der optimalen Anpaarung nur 7,3% (Tabelle 4.18). Grundsätzlich ist zu beobachten,<br />
dass der durchschnittliche Zuchtwert mit zunehmender durchschnittlicher<br />
Verwandtschaft wächst. Im Vergleich zur Linie 44 und Linie 11 ist die<br />
durchschnittliche Verwandtschaft der Linie 22 vor und nach der Anpaarung deutlich<br />
höher. So liegt beispielsweise die durchschnittliche Verwandtschaft der Linie 22 in<br />
Szenario A vor der Anpaarung bei 18,7% (Tabelle 4.19). Nach der Anpaarung sinkt<br />
dieser Wert auf 10,5%. Dies ist darauf zurückzuführen, dass die Anzahl der<br />
Selektionskandidaten im Gegensatz zu Linie 11 und Linie 44 niedriger ist und die Tiere<br />
89
Ergebnisse 90<br />
damit stark miteinander verwandt sind. In allen Szenarien sinkt die durchschnittliche<br />
Verwandtschaft von über ca. 18% vor der Anpaarung auf ca. 10%.<br />
Tabelle 4.19: Durchschnittliche Verwandtschaft der Selektionskandidaten vor<br />
und nach der optimalen Paarung für die Linie 22, Szenario A –<br />
E und für überlappende Generationen.<br />
Szenario Anpaarung Anzahl Mittelwert Std. Abw. Min. Max.<br />
A<br />
B<br />
C<br />
D<br />
E<br />
Vor<br />
2839 0,187 0,102 0,067 0,678<br />
Nach 167 0,105 0,015 0,067 0,153<br />
Vor 2839 0,187 0,102 0,067 0,678<br />
Nach 167 0,105 0,015 0,067 0,153<br />
Vor 12495 0,185 0,092 0,060 0,678<br />
Nach 357 0,104 0,019 0,068 0,164<br />
Vor 4000 0,185 0,099 0,065 0,678<br />
Nach 200 0,102 0,018 0,068 0,157<br />
Vor 3674 0,183 0,102 0,065 0,678<br />
Nach 167 0,103 0,014 0,069 0,153<br />
vor = alle mögliche Paarungen<br />
nach = nach der optimale Anpaarung
Einleitung 91<br />
5 Potenzial der Markergestützten Selektion<br />
5.1 Einleitung<br />
Mit der Entwicklung der DNA-Technologie werden heutzutage zunehmend QTLs, also<br />
Genorte, die an der Ausprägung quantitativer Merkmale maßgeblich beteiligt sind,<br />
bekannt. Durch die Markerinformation ist die Möglichkeit gegeben, die Selektion direkt<br />
mit Hilfe des Genotyps vorzunehmen statt wie bisher üblich anhand des Phänotyps zu<br />
selektieren. Die markergestützte Selektion weist gegenüber der phänotypischen<br />
Selektion große Vorteile auf. So ermöglicht sie unter anderem, die Selektion<br />
unabhängig von Geschlecht und Alter eines Tiers durchzuführen.<br />
In der traditionellen Selektionsmethode ist man darauf angewiesen, die Leistung des<br />
Tieres oder die seiner Nachkommen abzuwarten. Folglich wird das Generationsintervall<br />
länger und somit der Zuchtfortschritt kleiner. Markerinformation könnte dagegen<br />
früher verfügbar sein. Eine DNA-Probe kann z.B. bereits beim Eintagsküken gezogen<br />
und die gefundenen QTLS in das Zuchtprogramm eingebaut werden. Dabei kann man<br />
entweder nur aufgrund der Markerinformation des Tieres selektieren, oder aber die<br />
vorhandene Markerinformation mit phänotypischen- und Abstammungsinformationen<br />
kombinieren. Bei Hähnen spielt MAS eine noch größere Rolle, da sie keine<br />
Eigenleistung besitzen und zwischen Vollgeschwistern nicht differenziert werden kann.<br />
Nach bisherigen Verfahren hat man zufällig einen oder zwei Hähne ausgewählt und zur<br />
Zucht verwendet. Mit Hilfe von Markerinformationen könnte man dagegen gezielt den<br />
besten Hahn auswählen.<br />
Zur Einsatzmöglichkeit von MAS gehört auch die selektive Ausschaltung<br />
unerwünschter Genotypen. Außerdem kann MAS die Selektionsintensität erhöhen,<br />
wenn nur noch Tiere mit einem günstigen Markergenotyp eigenleistungs- oder<br />
nachzuchtgeprüft werden. Die Genauigkeit des geschätzten genetischen Wertes kann<br />
durch Markerinformation als zusätzliche Informationsquelle in der Zuchtwertschätzung<br />
die Modellgenauigkeit erhöhen. Da die Heritabilität für Legespitze (Legeleistung<br />
Periode 3-8) und Persistenz (Legeleistung Periode 9-12) niedrig ist, ist der Einsatz von<br />
markergestützter Selektion besonders während dieser Phase interessant.
Markergestützte Selektion 92<br />
5.2 Material und Methoden<br />
5.2.1 Modellannahme und Simulationen<br />
Simuliert wurde eine Population mit M männlichen und F weiblichen Eltern, wobei<br />
jedes männliche mit F/M weiblichen Eltern angepaart wurde. Selektiert wurde bei einer<br />
überlappenden Generation über den Zeitraum von zehn Generationen. Das<br />
durchschnittliche Generationsintervall lag bei einem Jahr. Das quantitative Merkmal der<br />
Basisgeneration war normal verteilt, bei einer additiv genetischen Varianz σ²A und<br />
phänotypischer Varianz. Da die Merkmalsleistung geschlechtspezifisch ist, haben alle<br />
männlichen Vollgeschwister den gleichen Zuchtwert. Deshalb wurde die Anzahl<br />
selektierter Hähne pro Vollgeschwistergruppe auf eins bis zwei beschränkt. Darüber<br />
hinaus wurden unterschiedliche Markerallelzahl und Chromosomensegmentlänge<br />
simuliert. Die Simulation erzeugte Daten, die folgende Informationen enthielten:<br />
Generationen, Anzahl Tiere, QTL, Zuchtwert, Inzuchtkoeffizient Hahn,<br />
Inzuchtkoeffizient Huhn, durchschnittliche Verwandtschaft Hahn, durchschnittliche<br />
Verwandtschaft Huhn und durchschnittliche Verwandtschaft Hahn mit Huhn. Modelle<br />
mit zwei unterschiedlichen Anfangs-QTL-Allelfrequenzen (0,2 und 0,8) wurden<br />
simuliert. Jede Simulation wurde 100 mal wiederholt. Generell wurden sieben Schemen<br />
simuliert:<br />
1. unterschiedliche Populationsgröße<br />
2. Anpaarungssysteme<br />
3. Zuchtwerte<br />
4. Anzahl Söhne pro Henne<br />
5. QTL Genotypeffekte<br />
6. Chromosomensegmentlänge<br />
7. Markerallelzahl<br />
Diese Kombinationsmöglichkeiten ergaben insgesamt 1260 Datensätze, die je nach<br />
Notwendigkeit im Hinblick auf den Zuchtfortschritt und die Inzuchtentwicklung<br />
ausgewertet wurden. Die Selektion der Tiere basierte auf dem Merkmal Legeleistung,<br />
dessen phänotypische Varianz auf eins gesetzt wurde. Die Heritabilität des Merkmals<br />
wurde in verschiedenen Szenarien variiert. Von allen Tieren wurden Inzucht- und
Material und Methoden 93<br />
Verwandtschaftskoeffizienten und wahre Zuchtwerte berechnet. Außerdem wurden in<br />
jeder Wiederholung den n Tieren der Basisgeneration 2n verschiedene Allele an einem<br />
neutralen Genort zugewiesen, und es wurde für diesen Genort verfolgt, in welchem Maß<br />
in den Nachkommengenerationen Herkunftsgleichheit und driftbedingter Allelschwund<br />
auftrat.<br />
5.2.2 Simulation von unterschiedlicher Selektion und Anpaarungsstrategien<br />
Unterschiedliche Selektions- und Anpaarungsstrategien wurden im Hinblick auf die<br />
Inzucht und den Zuchtfortschritt im Verlauf von zehn Generationen untersucht. Die<br />
Simulation wurde unter Verwendung eines FORTRAN-Programmes durchgeführt.<br />
Ausgehend von einer Basisgeneration wurden zehn Generationen Selektion und<br />
Anpaarung durchgeführt.<br />
Weiterhin wurden vier Anpaarungsschemata untersucht:<br />
� assortative Paarung (AP)<br />
� zufällige Paarung (ZP)<br />
� disassortative Paarung (DP)<br />
� minimale Verwandtschaftspaarung (MV): Die selektierten Hähne wurden<br />
jeweils an die am wenigsten verwandten selektierten Hennen angepaart.<br />
Die AP und DP erfolgte nach dem geschätzten BLUP Zuchtwert. Bei der AP wurden in<br />
der großen Population z.B. anhand des BLUP Zuchtwertes die besten 50 Hähne und die<br />
besten 500 Hennen angepaart. Bei der DP wurden z.B. die besten Hähne mit den<br />
schlechtesten selektierten Hennen angepaart. Im Falle der minimalen<br />
Verwandtschaftspaarung (MV) wurde zunächst mit der Anpaarung des besten Hahns<br />
mit der am wenigsten verwandten Henne begonnen. Zum Schluss bleiben zwangsläufig<br />
nur noch eng verwandter Tiere, die miteinander angepaart werden müssen. Bei der<br />
Zufallspaarung findet keine Selektion statt.
Markergestützte Selektion 94<br />
5.2.3 Genetisches Modell<br />
Verwendet wurde das gemischte Modell der Vererbung. Das zu selektierende Merkmal<br />
wurde von einer infiniten Anzahl additver Loci kontrolliert. Für die gesamten<br />
Genotypwerte des Tieres ûi gilt:<br />
ûi =û*i + gi<br />
gi = die Leistung des Tieres über die QTL<br />
û*i = der rein polygene Zuchtwert<br />
Für die Berechnung wurde die Heritabilität h²=0,30 für das Merkmal Legeleistung<br />
2<br />
zugrunde gelegt. Die phänotypische Varianz ( σ ) wurde auf eins gesetzt, so dass die<br />
Heritabilität nur noch von der additiv genetischen Varianz abhängt (h² = σ²a). Für die<br />
ganze genetische Standardabweichung gilt somit:<br />
σa = h²<br />
= 0 , 30 = 0,<br />
5477 = a<br />
Für die halbe genetische Standardabweichung gilt 0,5 a = 0,274.<br />
Der QTL besaß einen additven Effekt (a), der als die Hälfte der Differenz zwischen<br />
zwei homozygoten definiert wurde. Somit war der Genotypwert über die QTL jeweils a<br />
gleich 0 und – a, für Individuen mit dem Genotyp A1A1, A1A2 und A2A2. Der<br />
Dominanzgrad (d) war dabei entweder d=0 (keine Dominanz) oder d=a (vollständige<br />
Dominanz). Der Genotyp besitzt zwei Allele mit den Genotypwerten a=0,274<br />
(genetische Standardabweichung) und d = 0 für die drei Genotypen (A1A1, A1A2 und<br />
A2A2). Für die genetische Varianz, die sich in der Basispopulation über die QTL<br />
erklärt, galt:<br />
2<br />
g<br />
( ) 2<br />
1−<br />
p<br />
σ = 2 p a<br />
p = Anfangsfrequenz der günstigen Allele A1<br />
p
Material und Methoden 95<br />
5.2.4 Die untersuchte Population<br />
Es wurden drei Populationsgrößen mit unterschiedlichen Selektionsintensitäten<br />
betrachtet, deren Struktur in Tabelle 5.1 dargestellt ist. Die große Population bestand<br />
aus 4000 Einzelkäfigen, bei denen 50 Väter an 500 Mütter angepaart wurden, von denen<br />
je acht Töchter in Einzelkäfigen getestet wurden. Dabei lag eine unterschiedliche<br />
Selektionsintensität auf der Hahn- und Hennenseite vor. Die mittlere Population bestand<br />
aus 1500 Einzelkäfigen und hier wurden 50 Väter an 250 Mütter angepaart und je sechs<br />
Töchter getestet. Die kleine bzw. Reservepopulation bestand aus 480 Einzelkäfigen von<br />
denen 40 Väter an 160 Mütter angepaart und je drei Töchter getestet wurden.<br />
Tabelle 5.1: Tierzahlen, Anzahl der Einzelkäfige und Selektionsintensitäten<br />
in den drei betrachteten Populationstypen.<br />
Population Einzelkäfige Väter Mütter Töchter/Mütter i (Hahn) i (Henne)<br />
Groß 4000 50 500 8 1.75 1.64<br />
Mittel 1500 50 250 6 1.4 1.51<br />
Klein 480 40 160 3 1.27 1.10<br />
Mit Hilfe von Simulationen wurde die MAS-Selektion mit der QTL-Selektion<br />
(Selektion direkt über die QTL) und der PAS-Selektion (Selektion ohne die<br />
Berücksichtigung der genotypischen Information) verglichen. Dazu wurden die<br />
folgenden drei Schemen aufgestellt:<br />
1. Polygene Selektion (PAS = polygen assisted selection)<br />
2. QTL Selektion (GAS = genotype assisted selection)<br />
3. Markergestützte Selektion zwischen den Söhnen<br />
(MAS = marker assisted selection)
Markergestützte Selektion 96<br />
5.2.5 Modell zur Selektionsstrategie<br />
5.2.5.1 Phänotypgestützte Selektion (PAS)<br />
Bei der polygenen Selektion (PAS) wurde die QTL- und Markerinformation nicht<br />
berücksichtigt. Die Selektion erfolgte ausschließlich anhand der phänotypischen<br />
Information und der Pedigreeinformation. Der geschätzte Gesamtzuchtwert eines<br />
Individuums i( EBV ) wurde anhand von BLUP unter Verwendung der gesamten<br />
genetischen additiven Varianz (σ²g + σ² û*) der Basispopulation und des polygenen<br />
Zuchtwerts (um den Genotypeffekt nicht korrigiert) bestimmt.<br />
Tabelle 5.2: Parameterkonstellationen der drei Szenarien.<br />
Szenarien σ²a a d P(Q) σ²e h²<br />
Polygen 0.3 - - - 0.7 0.3<br />
a = 0.5 σa 0.276 0.274 0 0.2 0.7 0.3<br />
a = σa 0.204 0.548 0 0.2 0.7 0.3<br />
Wie in der Tabelle 5.2 zu sehen ist, lag der additve QTL-Effekt bei a = 0,5 σa bzw. a =<br />
1σa, während bei der polygenen Selektion der QTL-Effekt nicht berücksichtigt wurde.<br />
Die Heritabilität und die Restvarianz lagen bei h² = 0,3 und σ²e = 0,7. Die<br />
Anfangsfrequenz der günstigen Allele war 0.2.<br />
5.2.5.2 Genotypgestützte Selektion (GAS)<br />
Für die genotypgestützte Selektion (GAS) gilt, vorausgesetzt, dass der individuelle<br />
Genotyp des Tieres Gi (QQ, Qq, qq) und die Genotypwerte gi (µ QQ , µ Qq , µ qq ) in der<br />
Population bekannt sind, folgende Formel:<br />
yi<br />
gi<br />
*<br />
yi<br />
∧<br />
u*<br />
∧<br />
Y * i = yi<br />
− gi<br />
→ BLUP → u*<br />
i<br />
∧<br />
∧<br />
+ gi<br />
= ui<br />
u* i<br />
=<br />
Beobachtung von Tier i<br />
=<br />
Leistung des Tieres über die QTL<br />
=<br />
die Beobachtung des Tieres ohne den QTL Effekt<br />
i<br />
=<br />
der rein polygene Zuchtwert<br />
u = Gesamtzuchtwert<br />
∧
Material und Methoden 97<br />
Hierbei wurde die Effizienz der genotypgestützten Selektion, die als obere Grenze der<br />
MAS angesehen wird, untersucht. Die Leistung des Tieres wird um den Genotypeffekt<br />
gi zunächst korrigiert. Mit diesem korrigierten Beobachtungswert wird dann eine<br />
BLUP-Zuchtwertschätzung durchgeführt. So erhält man den reinen polygenen<br />
∧<br />
u* =<br />
Zuchtwert i . Anschließend wird der reine polygene Zuchtwert und der Anteil des<br />
Genotyps zu einem Gesamtzuchtwert zusammengefasst. Für den Zuchtwert durch QTL<br />
gilt:<br />
2(<br />
1−<br />
p)<br />
a<br />
[ ( 1−<br />
p)<br />
− p]<br />
a und<br />
− 2 pa<br />
jeweils für Individuen mit dem Genotyp A1A1, A1A2 und A2A2.<br />
5.2.5.3 Markergestützte Selektion (MAS)<br />
Erfolgt die Zuchtwertschätzung anhand von Markerinformationen, die mit QTL<br />
gekoppelt sind, so gilt:<br />
y = u + g + e<br />
y = Beobachtung<br />
u = der rein polygene Zuchtwert<br />
g = die Leistung des Tieres über die QTL<br />
e = Restvektor<br />
Der geschätzte Gesamtzuchtwert bei der Verwendung von MAS war die Summe der<br />
geschätzten polygenen- und QTL-Effekte:<br />
EBVI = û*i + ĝi p + ĝi m<br />
ĝi p = Leistung des Tieres über den QTL-Effekt der väterlichen Allele<br />
ĝi m = Leistung des Tieres über den QTL-Effekt der mütterlichen Allele<br />
û*i = rein polygener Zuchtwert<br />
Der Vektor ĝi besitzt dabei zwei QTL-Effekte von denen der erste aus der väterlichen<br />
Allele und der zweite aus den mütterlichen Allelen stammt (ĝi p und ĝi m ).<br />
In Abbildung 5.1 wurde am Beispiel der großen Population der Einsatz der MAS<br />
dargestellt. Als erstes müssen alle Hähne typisiert werden. Von den Töchtern werden
Markergestützte Selektion 98<br />
nur diejenigen typisiert, die Nachkommen heterozygoter Hähne sind. Bei Heterozygoten<br />
(z.B. Mm) kann das positive Allel enthalten sein. Nach der Leistungsprüfung werden<br />
500 Mütter selektiert. Die heterozygoten Söhne werden geschwistergeprüft.<br />
Anschließend werden 40 Söhne anhand von Geschwisterprüfung und Markerinformation<br />
selektiert. Zusätzlich werden zehn nachkommengeprüfte alte Hähne aus der<br />
ersten Generation selektiert. Das ergibt 50 Väter, die nun mit 500 Müttern zur<br />
Anpaarung in der folgenden Generation zur Verfügung stehen.<br />
♂10<br />
50 Väter<br />
(n) Söhne<br />
Typisierung<br />
x<br />
500 Mütter Mütter<br />
4000 Töchter<br />
Geschwisterprüfung Leistungsprüfung<br />
Markerinformation<br />
♂40<br />
50 Väter 500 Mütter<br />
Abbildung 5.1: Schematische Darstellung der markergestützten<br />
Selektion.<br />
Der Vorteil von markergestützter Selektion lässt sich wie folgt zusammenfassen:<br />
1. Markergestützte Intra-Familienselektion<br />
� Selektionskandidaten mit gleicher Informationsmenge<br />
� MAS an Stellen, wo bisher keine Selektion möglich war<br />
Generation Generation<br />
1<br />
NK<br />
2
Material und Methoden 99<br />
� Möglicher Nutzen durch<br />
• Höhere Genauigkeit der Zuchtwertschätzung<br />
• Höhere Selektionsintensität<br />
• Frühere Selektion<br />
• Geringere Leistungsprüfungskosten<br />
2. Markergestützte BLUP Zuchtwertschätzung<br />
� Selektion über alle Familien hinweg<br />
� Automatische Vernetzung der Informationen<br />
� Individualselektion möglich<br />
x<br />
Nachkommen<br />
BLUP-EBV Selektion<br />
Markerinformation<br />
Abbildung 5.2: Der Vorteil der markergestützten Selektion<br />
gegenüber BLUP-Selektion.<br />
Durch MAS kann der Zuchtwert jedes einzelnen Tieres voneinander unterschieden<br />
werden. Im Gegensatz dazu kann bei dem Einsatz der BLUP-Zuchtwertschätzung der<br />
Zuchtwert innerhalb der Vollgeschwister nicht unterschieden werden (Abbildung 5.2).<br />
Bei der markergestützten Intra- Familienselektion kann die Leistung nur innerhalb der<br />
Familien unterschieden und dementsprechend selektiert werden, während bei der<br />
markergestützten BLUP-Zuchtwertschätzung die Selektion über alle Familien hinweg<br />
möglich ist. Das heißt, man könnte z.B. aus zwei unterschiedlichen Familien die besten<br />
Hähne selektieren.<br />
x
Markergestützte Selektion 100<br />
5.3 Ergebnisse<br />
5.3.1 Vergleich unterschiedlicher Selektionsstrategien (MAS/GAS/PAS)<br />
Unter Verwendung von Simulationen wurden drei verschiedene Selektionsstrategien<br />
miteinander verglichen (Abbildung 5.3). Die erste Selektionsstrategie basierte<br />
ausschließlich auf phänotypischen Merkmalen, QTL-Informationen wurden dabei nicht<br />
berücksichtigt. Die zweite Selektionsstrategie stellte die Selektion anhand der<br />
genotypischen Informationen dar. Der QTL-Effekt war dabei bekannt. Bei der dritten<br />
Selektionsstrategie wurde anhand von Markerinformationen, die mit den QTL<br />
gekoppelt sind selektiert. Dabei war in diesem Fall der Genotyp unbekannt. Die drei<br />
Selektionsstrategien lassen sich wie folgt zusammenfassen:<br />
1. Phänotypgestützte Selektion (PAS) bzw. BLUP-Selektion<br />
2. Genotypgestützte Selektion (GAS)<br />
3. Markergestützte Selektion (MAS)<br />
Zuchtfortschritt<br />
5,5<br />
4,5<br />
3,5<br />
2,5<br />
1,5<br />
0,5<br />
1 σa<br />
a = 1 1 σ<br />
σ<br />
+20,6<br />
-0,5 0 2 4 6 8 10<br />
Generation<br />
Abbildung 5.3: Vergleich des Zuchtfortschritts zwischen PAS,<br />
GAS und MAS.<br />
Der Vergleich des Zuchtfortschritts der phänotypgestützten Selektion mit der<br />
genotypgestützten Selektion (GAS) bestätigt, dass die genotypgestützte Selektion<br />
kurzfristig - bis zur ca. fünften Generation - überlegen ist (Abbildung 5.3). Durch GAS<br />
konnte zum Teil ein bis zu 20,6% mehr Zuchtfortschritt erreicht werden als durch MAS<br />
PAS<br />
GAS<br />
MAS
Ergebnisse 101<br />
bzw. PAS. Durch den schnelleren Anstieg an günstigen Allelen in den ersten<br />
Generationen kam es bei GAS zur Steigerung des Zuchtfortschritts. Langfristig (> 5<br />
Generation) ist der Zuchtfortschritt durch GAS allerding nicht überlegener als der<br />
durch MAS bzw. PAS, weil die QTLS bereits fixiert sind. Der Zuchtfortschritt durch<br />
genotypgestützte Selektion kann nur dann langfristig überlegen sein, wenn ständig neue<br />
QTLS identifiziert werden können. Andernfalls bleibt die langfristige Überlegenheit<br />
aus. Der Verlauf des Zuchtfortschritts durch markergestützte Selektion (MAS) zwischen<br />
den Söhnen und phänotypgestützter Selektion (PAS) war bis zur zehnten Generation<br />
gleich groß.<br />
In Abbildung 5.4 ist der Zuchtfortschritt für drei Szenarien dargestellt. In Szenario 1<br />
(a=0) wurde der QTL-Effekt nicht berücksichtigt. In Szenario 2 betrug der additive<br />
QTL-Effekt a=0.5σa. In Szenario 3 lag der additive QTL-Effekt bei a=1σa. Der<br />
Zuchtfortschritt über die QTL (a=1.0) für das Szenario 3 ist bis zur ca. sechsten<br />
Generation höher und nimmt danach langsam ab, weil die Allele bereits fixiert sind. Bei<br />
der halben Standardabweichung (a=0.5) ist der QTL-Anteil so gering, dass der<br />
Zuchtfortschritt nicht wie bei der ganzen Standardabweichung abnimmt. Der reine<br />
polygene Anteil (a=0) ist langfristig (nach der ca. siebten Generation) überlegen.<br />
Deshalb kann ein hoher Zuchtfortschritt langfristig nur noch über den Polygeneanteil<br />
erzielt werden.<br />
Zuchtfortschritt<br />
4,5<br />
4<br />
3,5<br />
a = 0<br />
3<br />
a = 0.5σa<br />
2,5<br />
2<br />
1,5<br />
1<br />
0,5<br />
0<br />
a = 1.0 σa<br />
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10<br />
Generation<br />
Abbildung 5.4: Zuchtfortschritt für die drei Szenarien (1. kein<br />
QTL, 2. halbe Standardabweichung, 3. ganze<br />
Standardabweichung) und polygene Selektion.
Markergestützte Selektion 102<br />
In Abbildung 5.5 ist der Zuchtfortschritt bei polygener Selektion (PAS) und QTL-<br />
Selektion (GAS) für die große Population (GP), die mittlere Population (MP) und die<br />
kleine Population (KP) dargestellt. Berücksichtigt wurde das Merkmal Legeleistung mit<br />
der Heritabilität h²=0,30 und additiv genetische Varianz mit a=0,274 (halbe genetische<br />
Standardabweichung). Der Dominanzgrad war d=0. Für alle Populationsgrößen ist die<br />
genotypgestützte Selektion (GAS) gegenüber der phänotypgestützten Selektion (PAS)<br />
überlegen. Die Überlegenheit der GAS ist erst ab der zweiten Generation erkennbar.<br />
Langfristig (>9 Generation) ist tendenziell zu erkennen, dass sich die Überlegenheit der<br />
GAS langsam abschwächt, so dass mehr Zuchtfortschritt nur noch über die<br />
phänotypische Selektion zu erwarten sein wird.<br />
Zuchtfortschritt<br />
4,5<br />
3,5<br />
2,5<br />
1,5<br />
0,5<br />
-0,5<br />
GP (GAS) GP (PAS)<br />
MP (GAS) MP (PAS)<br />
KP (GAS) KP (PAS)<br />
0 2 4 6 8 10<br />
Generation<br />
Abbildung 5.5: Vergleich der rein polygenen Selektion<br />
(phenotypic assisted selection = PAS) mit der<br />
QTL-Selektion (genotype assisted selection =<br />
GAS) für das genetische Modell a=0,274; d=0 bei<br />
unterschiedlicher Populationsgröße.<br />
Die zwei Selektionsstrategien (PAS und GAS) wurden für die große Population<br />
(n = 4000) bei einer vollständigen Dominanz d=a=0,274 simuliert (Abbildung 5.6).<br />
Dabei konnten kaum deutliche Unterschiede zwischen den beiden Selektionsstrategien<br />
festgestellt werden. Obwohl der Dominanzgrad (d) in Abbildung 5.6 mit d=0,274 höher<br />
liegt als in Abbildung 5.4, hatte dies keinen Einfluss auf den Zuchtfortschritt.
Ergebnisse 103<br />
Zuchtfortschritt<br />
4,5<br />
3,5<br />
2,5<br />
1,5<br />
0,5<br />
-0,5<br />
PAS<br />
GAS<br />
0 2 4 6 8 10<br />
Generation<br />
Abbildung 5.6: Vergleich der rein polygenen Selektion (PAS) mit<br />
QTL - Selektion (GAS) für das genetische Modell<br />
a=0,274; d=0,274 in der großen Population mit<br />
4000 Einzelkäfigen.<br />
Um feststellen zu können, welchen Einfluss der Dominanzgrad (d) und die genetische<br />
Standardabweichung (a) auf den Zuchtforschritt ausüben, wurden unterschiedliche<br />
genetische Modelle simuliert (Abbildung 5.7). Deutlich groß ist der Zuchtfortschritt für<br />
additive Gene mit a=0,548 (ganze genetische Standardabweichung) und dem<br />
Dominanzgrad (d=0). Das bedeutet, dass die genetische Standardabweichung größeren<br />
Einfluss auf den Zuchtfortschritt hat als der Dominanzgrad. Der Zuchtfortschritt ist am<br />
kleinsten, wenn keine Dominanz (d=0) und keine additiv genetische Varianz (a=0)<br />
vorliegen. Bei vollständiger Dominanz a=d=0,274 liegt der Zuchtfortschritt leicht über<br />
dem genetischen Modell (a=0, d=0). Das genetische Modell a=0,274, d=0 liegt ab der<br />
fünften Generation leicht über dem Modell der vollständigen Dominanz.
Markergestützte Selektion 104<br />
Zuchtfortschritt<br />
5,5<br />
4,5<br />
3,5<br />
2,5<br />
1,5<br />
0,5<br />
-0,5<br />
0 2 4 6 8 10<br />
Generation<br />
gen. Modell (a = 0, d = 0) gen. Modell (a = 0,274, d = 0)<br />
gen. Modell (a = 0,274, d = 0,274) gen. Modell (a = 0,548, d = 0)<br />
Abbildung 5.7: Zuchtfortschritt bei unterschiedlichen genetischen<br />
Modellen in der großen Population, wenn die<br />
Selektion auf der QTL- Information (genotype<br />
assisted selection = GAS) basiert.<br />
5.3.2 Unterschiedliche Einflussfaktoren auf die Selektionsstrategien<br />
Um feststellen zu können, inwieweit die Selektionsstrategien von der Anzahl der<br />
selektierten Hähne sowie von den unterschiedlichen genetischen Modellen beeinflusst<br />
werden können, wurden verschiedene Szenarien simuliert. Wie in Abbildung 5.8<br />
dargestellt, wurden die phänotypgestützte Selektion (PAS), die genotypgestützte<br />
Selektion (GAS) und die markergestützter Selektion (MAS zwischen den Söhnen)<br />
miteinander verglichen. Dabei wurde die Anzahl der selektierten Söhne pro Henne auf<br />
eins begrenzt und das genetische Modell mit einer additiv genetischen Varianz von<br />
a=0,274 und einem Dominanzgrad von d = 0 simuliert. Die genotypgestützte Selektion<br />
(GAS) war zwischen der zweite und sechste Generation gegenüber der<br />
phänotypgestützten Selektion (PAS) und der markergestützten Selektion (MAS<br />
zwischen den Söhnen) überlegen (Abbildung 5.8). Langfristig konnte über GAS kein<br />
höherer Zuchtfortschritt erzielt werden. Der Zuchtfortschritt zwischen PAS und MAS<br />
war dagegen gleich.
Ergebnisse 105<br />
Zuchtfortschritt<br />
Zuchtfortschritt<br />
5,5<br />
4,5<br />
3,5<br />
2,5<br />
1,5<br />
0,5<br />
-0,5<br />
0 2 4 6 8 10<br />
Generation<br />
PAS GAS MAS (zwischen Söhnen)<br />
Abbildung 5.8: Unterschiedliche Selektionsstrategien für das<br />
5,5<br />
4,5<br />
3,5<br />
2,5<br />
1,5<br />
0,5<br />
-0,5<br />
genetische Modell (a=0,274; d= 0) bei zufälliger<br />
Anpaarung und einem selektierten Sohn pro Henne.<br />
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10<br />
Generation<br />
PAS GAS MAS (zwischen Söhnen)<br />
Abbildung 5.9: Unterschiedliche Selektionsstrategien für das<br />
genetische Modell (a=0,274; d=0,274) bei<br />
zufälliger Anpaarung und einem selektierten Sohn<br />
pro Henne.
Markergestützte Selektion 106<br />
Außerdem wurden die drei Selektionsstrategien mit einem selektierten Sohn pro Henne<br />
und vollständiger Dominanz a=d=0,274 miteinander verglichen (Abbildung 5.9). Die<br />
Unterschiede zwischen den drei Selektionsstrategien waren minimal. In der Abbildung<br />
5.10 wurde anstatt des genetischen Modells a=0,274 (halbe genetische<br />
Standardabweichung) die ganze genetische Standardabweichung a=0,548 und die<br />
Dominanz d=0 simuliert. Selektiert wurde dabei ein Sohn pro Henne. Während der<br />
Zuchtfortschritt durch PAS und MAS auf dem gleichen Niveau liegt, ist der<br />
Zuchtfortschritt über GAS kurzfristig bis zur ca. fünften Generation höher (Abbildung<br />
5.10). Im Allgemeinen lässt sich sagen, dass bei einem selektierten Sohn pro Henne<br />
zwischen MAS und PAS kein Unterschied bzgl. des Zuchtfortschritts feststellbar ist.<br />
Die GAS war dagegen zumindest kurzfristig überlegen.<br />
Zuchtfortschritt<br />
5,5<br />
4,5<br />
3,5<br />
2,5<br />
1,5<br />
0,5<br />
-0,5<br />
0 2 4 6 8 10<br />
Generation<br />
PAS GAS MAS (zwischen Söhnen)<br />
Abbildung 5.10: Unterschiedliche Selektionsstrategien für das<br />
genetisches Modell (a=0,548; d=0) bei zufälliger<br />
Anpaarung und einem selektierten Sohn pro Henne.<br />
Weiterhin wurden statt einem Sohn pro Henne zwei Söhne pro Henne selektiert, um<br />
feststellen zu können, welchen Einfluss die Selektionsintensität auf den Zuchtfortschritt<br />
besitzt. Wie in der Abbildung 5.11 dargestellt, wurden bei vollständiger Dominanz<br />
(a=d=0,274) und zwei selektierten Söhnen pro Henne die drei Selektionsstrategien
Ergebnisse 107<br />
(PAS, MAS und GAS) simuliert. Der Zuchtfortschritt bei MAS (zwischen den Söhnen)<br />
ist niedriger als bei GAS und PAS. Der Zuchtfortschritt durch GAS und PAS ist über<br />
zehn Generationen hinweg gleich (Abbildung 5.11). Auffällig ist hier, dass der<br />
Zuchtfortschritt über GAS nicht nur kurzfristig, wie es bisher der Fall war, überlegen<br />
ist, sondern auch langfristig. Durch die Selektion von zwei Söhnen pro Henne kann bei<br />
GAS und PAS höherer Zuchtfortschritt erzielt werden, als wenn nur ein Sohn pro Henne<br />
selektiert wird. Die Unterlegenheit von MAS lässt sich möglicherweise damit erklären,<br />
dass bei MAS im Gegensatz zur GAS der QTL nicht direkt selektiert wird, sondern<br />
indirekt anhand von Markern, die in der Nähe von QTL liegen.<br />
Zuchtfortschritt<br />
5,5<br />
4,5<br />
3,5<br />
2,5<br />
1,5<br />
0,5<br />
-0,5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10<br />
Generation<br />
PAS GAS MAS (zwischen den Söhnen)<br />
Abbildung 5.11: Unterschiedliche Selektionsstrategien für das<br />
genetische Modell (a=0,274; d=0,274) bei<br />
zufälliger Anpaarung und zwei selektierten Söhnen<br />
pro Henne.<br />
Ähnliche Ergebnisse wie in Abbildung 5.11 wurden bei dem genetischen Modell<br />
(a=0,274; d=0) und zwei selektierte Söhne pro Henne erzielt (Abbildung 5.12). GAS<br />
und PAS waren auch hier der MAS deutlich überlegen. Dabei hatte der Dominanzgrad<br />
keinen Einfluss auf die Ergebnisse. Langfristig (>10 Generationen) ist durch PAS mehr<br />
Zuchtfortschritt zu erwarten als durch GAS (Abbildung 5.12).
Markergestützte Selektion 108<br />
Zuchtfortschritt<br />
5,5<br />
4,5<br />
3,5<br />
2,5<br />
1,5<br />
0,5<br />
-0,5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10<br />
Generation<br />
PAS GAS MAS (zwischen den Söhnen)<br />
Abbildung 5.12: Unterschiedliche Selektionsstrategien für das<br />
genetische Modell (a=0,274; d=0) bei zufälliger<br />
Anpaarung und zwei selektierten Söhnen pro<br />
Henne.<br />
In Abbildung 5.13 wurde der Einfluss der verschiedenen Paarungssysteme auf den<br />
Zuchtwert untersucht. Selektiert wurde dabei auf Basis der Leistungsprüfung und der<br />
QTL-Information. Bereits ab der ungefähr zweiten Generation ist zu erkennen, dass sich<br />
die verschiedenen Paarungssysteme im Hinblick auf den Zuchtwert voneinander<br />
unterscheiden. Hoher Zuchtfortschritt wurde beim assortativen Paarungssystem erreicht,<br />
während das disassortative Paarungssystem am schlechtesten abschneidet. Das<br />
Paarungssystem minimale Verwandtschaft hebt sich deutlich vom assortativen<br />
Paarungssystem ab und liegt unterhalb des zufälligen Paarungssystems<br />
(Abbildung 5.13).
Ergebnisse 109<br />
Wahrer Zuchtwert<br />
5,5<br />
4,5<br />
3,5<br />
2,5<br />
1,5<br />
0,5<br />
-0,5<br />
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10<br />
Generation<br />
assortativ disassortativ<br />
zufällig minimale Verwandtschaft<br />
Abbildung 5.13: Zuchtwert bei unterschiedlichen Paarungssystemen<br />
in einer großen Population mit 4000 Einzelkäfigen<br />
und bei Selektion von zwei Söhnen pro Henne.<br />
Selektion anhand der Information aus der LP und<br />
QTL.<br />
In Abbildung 5.14 wurde der Vergleich der additiv genetischen Standardabweichung<br />
bei reduzierter polygener Komponente und einer Selektion nur auf Basis der QTL-<br />
Information wiedergegeben. Der QTL-Genotypeffekt für die halbe Standardabweichung<br />
betrug a=0,274 und für die ganze Standardabweichung a=0,574. Der Zuchtfortschritt im<br />
Verlauf von zehn Generationen war für die genetische Standardabweichung a=0,574<br />
deutlich überlegen (Abbildung 5.14). Bei der Betrachtung des Kurvenverlaufs wird<br />
deutlich, dass bei der QTL-Selektion die Überlegenheit der ganzen genetischen<br />
Standardabweichung gegenüber der halben Standardabweichung auch langfristig<br />
erhalten bleiben wird.
Markergestützte Selektion 110<br />
Zuchtfortschritt<br />
4,5<br />
4<br />
3,5<br />
3<br />
2,5<br />
2<br />
1,5<br />
1<br />
0,5<br />
0<br />
0 2 4 6 8 10<br />
Generation<br />
σ²a = 0,2385, QTL (a = 0,274, d = 0), QTL- Selektion<br />
σ²a = 0,2385, QTL (a = 0,548, d = 0), QTL- Selektion<br />
Abbildung 5.14: Vergleich des Zuchtfortschritts bei reduzierter<br />
polygener Komponente und unterschiedlichen<br />
QTL-Genotypeffekten.<br />
5.3.3 Der Einfluss der Anzahl selektierter Söhne<br />
Um verdeutlichen zu können, welchen Einfluss die Anzahl der selektierten Söhne pro<br />
Henne auf den Zuchtfortschritt ausübt, wurden ein bis vier Söhnen pro Henne selektiert<br />
und miteinander verglichen (Abbildung 5.15). Die Selektion erfolgte dabei auf Basis<br />
der Leistungsinformation. Die QTL-Genotypeffekte wurden gleich null gesetzt. Wie in<br />
Abbildung 5.14 zu sehen, steigt der Zuchtforschritt mit zunehmender Anzahl der<br />
selektierten Söhne pro Henne.
Ergebnisse 111<br />
Zuchtfortschritt<br />
5,5<br />
4,5<br />
3,5<br />
2,5<br />
1,5<br />
0,5<br />
-0,5<br />
0 2 4 6 8 10<br />
Generation<br />
1 Sohn / Henne 2 Söhne / Henne<br />
3 Söhne / Henne 4 Söhne / Henne<br />
Abbildung 5.15: Zuchtfortschritt bei unterschiedlicher Anzahl<br />
Zuchtfortschritt<br />
6<br />
5<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
selektierter Söhne für das genetische Modell (a=0;<br />
d=0) und polygener Selektion.<br />
0<br />
0 2 4 6 8 10<br />
-1<br />
Generation<br />
1 Sohn / Henne 2 Söhne / Henne<br />
3 Söhne / Henne 4 Söhne / Henne<br />
Abbildung 5.16: Zuchtfortschritt bei unterschiedlicher Anzahl von<br />
Söhnen für das genetische Modell (a=0,548; d=0)<br />
bei QTL-Selektion.<br />
Weiterhin wurde die Selektionsstrategie variiert und untersucht, inwieweit sich die<br />
Anzahl der selektierten Söhne auf den Zuchtfortschritt auswirkt. Selektiert wurde dabei<br />
ausschließlich anhand der QTL-Information. Der QTL-Genotypeffekt betrug a=0,548<br />
und d=0. Die Ergebnisse waren ähnlich wie bei der phänotypischen Selektion. Der
Markergestützte Selektion 112<br />
höchste Zuchtfortschritt wurde erzielt, wenn vier Söhne selektiert wurden und der<br />
niedrigste, wenn nur ein Sohn pro Henne selektiert wurde (Abbildung 5.16).<br />
Zuchtfortschritt<br />
4,5<br />
4<br />
3,5<br />
3<br />
2,5<br />
2<br />
1,5<br />
1<br />
0,5<br />
0<br />
-0,5 0 1 2 3 4 5<br />
Generation<br />
6 7 8 9 10<br />
1 Sohn / Henne 2 Söhne / Henne<br />
4 Söhne / Henne 8 Söhne / Henne<br />
Abbildung 5.17: Zuchtfortschritt bei unterschiedlicher Anzahl Söhne<br />
pro Henne und markergestützter Selektion<br />
zwischen den Söhnen für das genetische Modell<br />
(a=0,274; d=0).<br />
Während die Ergebnisse bei der phänotypischen Selektion und der genotypgestützten<br />
Selektion nahezu gleich waren, ist dies bei der Selektion anhand von<br />
Markerinformationen nicht der Fall. Hier wurden zwischen einem bis acht Söhne pro<br />
Henne selektiert. Selektiert wurde anhand der Markerinformation. Die QTL-<br />
Genotypeffekte waren gleich null. Bis zur ca. achten Generation war der Zuchtforschritt<br />
unabhängig von der Anzahl selektierter Söhne gleich. Ab der ca. achten Generation ist<br />
ein minimaler Unterschied erkennbar (Abbildung 5.17).
Ergebnisse 113<br />
5.3.4 Der Einfluss der Anzahl an Markerallelen und der Chromosomen-<br />
segmentlänge<br />
Für die drei Selektionsstrategien (PAS, MAS und GAS) wurde der Einfluss der Anzahl<br />
an Markerallelen untersucht. Dazu wurde die Anzahl der Allele pro Marker von zwei<br />
auf zehn erhöht. Durch die unterschiedliche Anzahl der Markerallele konnte kein<br />
zusätzlicher Zuchtfortschritt erzielt werden (Abbildung 5.18). Dabei waren die<br />
Ergebnisse unabhängig von der eingesetzten Selektionsstrategie gleich.<br />
Zuchtfortschritt<br />
Zuchtfortschritt<br />
4,5<br />
3,5<br />
2,5<br />
1,5<br />
0,5<br />
-0,5<br />
4,5<br />
3,5<br />
2,5<br />
1,5<br />
0,5<br />
-0,5<br />
PAS<br />
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10<br />
Generation<br />
MAS<br />
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10<br />
Generation<br />
Abbildung 5.18: Vergleich der Anzahl an Markerallelen für die<br />
unterschiedlichen Selektionsstrategien (PAS, MAS<br />
und GAS).<br />
Offensichtlich führt die Zunahme der Anzahl an Markerallelen nicht zwangsläufig zur<br />
Steigerung der informativen Markergenotypen und damit zur Steigerung des<br />
Zuchtfortschritts. Entscheidend ist dagegen, wie informativ die einzelnen Markerallele<br />
sind. Untersucht wurde auch, ob und inwieweit die Chromosomensegmentlänge den<br />
Zuchtfortschritt beeinflussen kann. Dazu wurde die Chromosomensegmentlänge variiert<br />
und der Einfluss bei der phänotypgestützten und genotypgestützten Selektion<br />
untersucht.<br />
Zuchtfortschritt<br />
4,5<br />
3,5<br />
2,5<br />
1,5<br />
0,5<br />
-0,5<br />
GAS<br />
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10<br />
Generation<br />
Anzahl Markerallele = 2<br />
Anzahl Markerallele = 4<br />
Anzahl Markerallele = 10
Markergestützte Selektion 114<br />
Zuchtfortschritt<br />
4,5<br />
3,5<br />
2,5<br />
1,5<br />
0,5<br />
-0,5<br />
PAS<br />
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10<br />
Generation<br />
Chromosomensegmentlänge = 0,2<br />
Chromosomensegmentlänge = 0,1<br />
Chromosomensegmentlänge = 0,02<br />
Abbildung 5.19: Vergleich der Chromosomensegmentlänge bei PAS<br />
und GAS.<br />
Die Länge der Chromosomensegmente zeigte, wie auch schon die Anzahl der<br />
Markerallele, keinen Einfluss in Bezug auf den Zuchtfortschritt (Abbildung 5.19). Die<br />
Ergebnisse waren sowohl bei der phänotypgestützten Selektion als auch bei der<br />
genotypgestützten Selektion gleich.<br />
Zuchtfortschritt<br />
4,5<br />
3,5<br />
2,5<br />
1,5<br />
0,5<br />
-0,5<br />
GAS<br />
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10<br />
Generation
Diskussion und Schlussfolgerungen 115<br />
6 Diskussion und Schlussfolgerungen<br />
6.1 Konventionelle Legehennenzuchtstruktur<br />
6.1.1 Vererbung herkunftsgleicher Allele<br />
In kleinen geschlossenen Populationen nimmt die Wahrscheinlichkeit von Paarungen<br />
zwischen verwandten Tieren zu. Da verwandte Tiere gemeinsame Ahnen aufweisen,<br />
besitzen sie ein zum Teil übereinstimmendes Genom. Je höher die Verwandtschaft<br />
zwischen Paarungspartnern ist, umso größer ist die Wahrscheinlichkeit der Vererbung<br />
herkunftsgleicher Allele. Die genetische Identität führt zwangsläufig zur Inzucht und ist<br />
letztendlich mit Leistungseinbußen verbunden.<br />
Auch durch Allelverluste innerhalb von Populationen in Folge scharfer Selektion und<br />
genetischer Drift kann die genetische Vielfalt einer Rasse beeinträchtigt sein. In der<br />
vorliegenden Simulationsstudie konnte anhand der untersuchten Populationen der<br />
Allelverlust innerhalb von zehn Generationen gezeigt werden. Dabei blieben in der<br />
großen Population von den ursprünglich 100 Allelen der 50 Basisväter und 1000<br />
Allelen der 500 Basismütter nach zehn Generationen der Selektion nur noch weniger als<br />
jeweils 18 verschiedene Allele in der Population übrig.<br />
Die genetische Diversität kann mit Hilfe von molekulargenetischen Markersystemen<br />
erfasst werden. Zu den wichtigsten Eigenschaften der Markersysteme zählt der<br />
Polymorphismus. Existieren mindestens zwei Ausprägungen, so gilt ein Marker als<br />
informativ. Auf der Basis von Mikrosatelliten konnte IRGANG (2001) die<br />
Homozygotiezunahme in einer geschlossenen New Hampshire-Linie beobachten. In<br />
dieser Linie stieg die anhand von 23 Mikrosatelliten ermittelte Homozygotie von 56,4%<br />
in der Generation 1982, auf 61,6% in der Generation 1994 an.<br />
Nach PREISINGER (2004b) wurden zur Bewertung des Homozygotiegrades verschiedene<br />
Linien für Brauneierleger auf Basis von 100 Mikrosatelliten und fünf Stichproben<br />
analysiert. Die Experimentallinie wurde vor ungefähr 40 Jahren für Inzuchtversuche<br />
verwendet. Jedoch wird seit 25 Jahren die Vollgeschwisterpaarung bei dieser Linie nicht<br />
mehr angewendet (PREISINGER und FLOCK, 2002). In Tabelle 6.1 ist am Beispiel von<br />
vier kommerziellen Linien zu sehen, dass der Homozygotiegrad mit einem Anteil von
Konventionelle Legehennenzuchtstruktur 116<br />
maxmal 14% fixierten Allelen im Vergleich zu einer Experimentallinie mit 80% sehr<br />
gering ist (PREISINGER, 2004b). Der kontinuierliche Anstieg des allgemeinen<br />
Leistungsniveaus in der Legehennenzucht beweist, dass der Verlust an genetischer<br />
Varianz keine negativen Folgen hat.<br />
Tabelle 6.1: Vergleich der Allelfrequenzen für Mikrosatelliten bei Linien für<br />
ein braunes kommerzielles Zuchtprogramm und einer<br />
Experimentallinie.<br />
Linie Anzahl Marker Anteil fixierter Allele Anzahl Allele/Marker<br />
A 89 4 3,06<br />
B 92 10 2,59<br />
C 87 14 2,60<br />
D 97 14 2,32<br />
Exp. 103 80 1,20<br />
Quelle: PREISINGER (2004a)<br />
6.1.2 Unterschiedliche Einflüsse auf Inzuchtentwicklung und Zuchtfortschritt<br />
Die Auswahl der geeigneten Paarungssysteme und Selektionsintensität können<br />
entscheidend dazu beitragen, Inzucht zu vermindern. In dieser Simulationsstudie konnte<br />
gezeigt werden, dass bei der assortativen Paarung mit Abstand der höchste<br />
Inzuchtkoeffizient erreicht wird. Der mittlere Inzuchtkoeffizient bei der assortativen<br />
Paarung lag um 91% höher als bei der Zufallspaarung. Bei der assortativen Paarung<br />
konnte allerdings ein nur noch um 5% mehr Zuchtfortschritt erzielt werden als bei der<br />
Zufallspaarung. Der Zuchtfortschritt und der Inzuchtzuwachs bei minimaler<br />
Verwandtschaftspaarung und disassortativer Paarung lag unterhalb der Zufallspaarung.<br />
Die minimale Verwandtschaftspaarung konnte vor allem auch bei leistungsfähigen<br />
Tieren eingesetzt werden, um die Inzuchtrate zu vermindern. Beim Vergleich<br />
verschiedener Paarungssysteme (Paarung zwischen Voll- und Halbgeschwistern,<br />
Ausgleichspaarung sowie minimale Verwandtschaftspaarung) fanden CABALLERO et al.<br />
(1996) heraus, dass die minimale Verwandtschaftspaarung am effizientesten ist, um<br />
Nachkommen mit der niedrigsten Inzuchtrate zu erzeugen. Auch wenn durch den<br />
Einsatz der richtigen Paarungsmethode Inzucht kurzfristig reduziert werden kann, bleibt<br />
die Inzuchtrate jedoch langfristig betrachtet unbeeinflusst. Deshalb ist es notwendig,
Diskussion und Schlussfolgerungen 117<br />
eine Strategie auszuarbeiten, die langfristig auf dem genetischen Beitrag der selektierten<br />
Kandidaten der nächsten Zuchttiergeneration basiert.<br />
Das Anpaarungsverhältnis spielt in einem Legehennenzuchtprogramm eine wichtige<br />
Rolle. Unter der Berücksichtigung der biologischen Grenze kann ein Hahn mit maximal<br />
15 Hennen angepaart werden. Deshalb wurden verschiedene Szenarien für die<br />
unterschiedlichen Populationstypen simuliert, um das optimale Anpaarungsverhältnis zu<br />
bestimmen. Der Zuchtfortschritt war am größten, wenn ein Hahn an fünf Hennen<br />
angepaart wurde. Unterschiedliche Selektionsintensitäten wurden für verschiedene<br />
Bestandsgrößen simuliert. In einem Bestand von 4000 Tiere konnte zum Beispiel ein<br />
hoher Zuchtfortschritt erzielt werden, wenn 500 Hennen und 50 Hähne selektiert<br />
wurden. Nach MUIR (1997) ist die optimale Selektionsstrategie nicht nur von der<br />
Selektionsintensität abhängig, sondern auch von den zu selektierenden Merkmalen.<br />
MUIR (1997) konnte mit Hilfe von Simulationen zeigen, dass bei kürzeren Generationen<br />
(
Einsatz der optimum genetic contribution Theorie 118<br />
6.2 Einsatz der optimum genetic contribution (OGC) Theorie<br />
6.2.1 Zuchtfortschritt<br />
Die hier dargestellten Ergebnisse haben gezeigt, dass durch den Einsatz von<br />
GENCONT ein hoher Zuchtfortschritt bei kontrollierter Inzucht realisiert werden kann.<br />
Der direkte Vergleich des standardmäßigen Verfahrens des kommerziellen Legehennenzuchtbetriebs<br />
(Szenario D) mit der Selektions- und Anpaarungsentscheidung in<br />
Szenario E zeigte, dass durch den Einsatz von GENCONT bei vergleichbar niedrigem<br />
Verwandtschaftszuwachs hoher Zuchtfortschritt erzielt werden konnte (Abbildung 6.1).<br />
Beim Einsatz von GENCONT lag die Verwandtschaft für die Linie 11 und die Linie 44<br />
deutlich unterhalb dessen, was beim Zuchtunternehmen erreicht wurde. Die<br />
Verwandtschaft der Linie 22 lag dagegen für beide Szenarien auf fast gleichem Niveau<br />
(Abbildung 6.1).<br />
Zuchtwertpunkte<br />
140<br />
135<br />
130<br />
125<br />
120<br />
115<br />
110<br />
105<br />
100<br />
Linie 11 Linie 44 Linie 22<br />
Gencont Zuchtunternehmen<br />
Abbildung 6.1: Zuchtfortschritt und Verwandtschaft der drei<br />
untersuchten Linien nach der Umsetzung der OGC-<br />
Theorie gegenüber dem Standardverfahren der<br />
Zuchtunternehmen.<br />
Anderer Studien zeigten berichtet, dass durch den Einsatz der OGC-Theorie höherer<br />
Zuchtfortschritt erzielt werden konnte. So berichteten HANENBERG und MERKS (2001),<br />
dass durch den Einsatz der OGC in Schweinezuchtprogrammen bei gleichem<br />
% Verwandtschaft<br />
12<br />
10<br />
8<br />
6<br />
4<br />
2<br />
0<br />
Linie 11 Linie 44 Linie 22
Diskussion und Schlussfolgerungen 119<br />
Verwandtschaftszuwachs ein um 22% höherer Zuchtfortschritt (optimal contributions)<br />
gegenüber konventionellen Verfahren (equal contributions) realisiert wurde (Abbildung<br />
6.2).<br />
Zuchtfortschritt<br />
200<br />
180<br />
160<br />
140<br />
120<br />
100<br />
80<br />
22% mehr ∆G<br />
60<br />
optimal contributions<br />
40<br />
20<br />
0<br />
equal contributions<br />
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5<br />
Inzucht<br />
Abbildung 6.2: Vergleich zwischen Zuchtfortschritt und<br />
Inzuchtzuwachs.<br />
Quelle: HANENBERG und MERKS (2001)<br />
Die Festlegung der Anzahl der Nachkommen pro Hahn und Henne (Szenario C) hat sich<br />
in Bezug auf den Zuchtfortschritt als nicht nützlich erwiesen. Bei den drei untersuchten<br />
Linien wurde deutlich niedrigere Zuchtfortschritt erzielt, wenn die Anzahl der<br />
Nachkommen von vorne herein festgelegt wurde. Dabei ist der Verwandtschaftszuwachs<br />
in Szenario C nur unwesentlich geringer als in den anderen Szenarien und steht<br />
deshalb nicht im Verhältnis zu dem, was an Zuchtfortschritt verloren geht.<br />
6.2.2 Berücksichtigung überlappender Generationen<br />
Die Berücksichtigung überlappender Generationen bei der Berechnung von GENCONT<br />
führte zu keinem abweichenden Ergebnis bzgl. des Zuchtfortschritts. Dies könnte darauf<br />
zurückzuführen sein, dass nur ca. 20% der selektierten Hähne aus der vorherigen<br />
Generation stammen. Alle Hennen dagegen stammen aus einer Generation und werden<br />
in der nächsten Generation nicht wieder selektiert, so dass vermutlich bei der
Einsatz der optimum genetic contribution Theorie 120<br />
Berücksichtigung der überlappenden Generation keine abweichenden Ergebnisse<br />
gegenüber der nicht überlappenden Generation festzustellen war.<br />
Studien beim Schwein zeigten allerdings, dass die Berücksichtigung der überlappenden<br />
Generationen zu höherem Zuchtfortschritt führt. KÖNIG et al. (2003) stellten fest, dass<br />
bei der Berücksichtigung der überlappenden Generationen in Schweinezuchtprogrammen,<br />
um 5,9 Punkte höhere Relativzuchtwerte gegenüber nicht überlappenden<br />
Generationen realisiert wurden. Allerdings wurde in ihren Studien bei der Definition der<br />
Alterklasse zum Zwecke der Berücksichtigung der überlappenden Generationen eine<br />
monatliche Selektion mit der Einteilung in monatliche Alterklassen verwendet. Das<br />
führte zu insgesamt 83 Alterklassen, wobei eine Alterklasse dem Zeitpunkt zwischen<br />
zwei aufeinanderfolgenden Selektionsrunden entspricht und die aktuell geborenen Tiere<br />
der Alterklasse eins angehörten. Im Vergleich dazu wurden in der Legehennenzucht<br />
nur drei Alterklassen verwendet, so dass möglicherweise die Berücksichtigung der<br />
überlappenden Generationen keinen Einfluss auf den Zuchtwert haben.<br />
6.2.3 Verwandtschaft<br />
Der mittlere Inzuchtkoeffizient nach zehn Generationen bewegte sich zwischen 4,9 %<br />
und 5,9 % für die Linie 11 (A-Position) und Linie 44 (D-Position), während er für die<br />
Linie 22 (Experimental-Linie) mit 8,1% vergleichbar hoch lag. Bei den hier<br />
untersuchten Linien handelte es sich um weiße Leghorn. Im Vergleich dazu wurde von<br />
PREISINGER (2004a) von ein mittlerer Inzuchtkoeffizienten zwischen 3,9% und 4,8% für<br />
Braunleger der Linie A und D festgestellt, wobei hier der Inzuchtzuwachs der<br />
untersuchten Linien unter 0,5% pro Jahr und damit auf einem niedrigen Niveau lag<br />
(Tabelle 6.2).
Diskussion und Schlussfolgerungen 121<br />
Tabelle 6.2: Durchschnittlicher Inzuchtkoeffizient nach 10 Generationen<br />
(Braunleger).<br />
INZUCHTKOEFFIZIENT (%)<br />
Linien x min. max.<br />
A 4,8 1,1 15,8<br />
D 3,9 0,8 12,3<br />
Quelle: PREISINGER (2004a)<br />
Unabhängig davon, ob die vorgegebene maximal zulässige verwandtschaftliche<br />
Beziehung anhand der durchschnittlichen Verwandtschaft oder der durchschnittlichen<br />
Inzucht begrenzt wurde, konnte in Bezug auf den Zuwachs des durchschnittlichen<br />
Zuchtwerts kein Unterschied festgestellt werden. In anderen Studien wurde allerdings<br />
empfohlen, die Begrenzung anhand der durchschnittlichen Verwandtschaft<br />
vorzunehmen. Von MEUWISSEN (1997) wurde eine Maximierung der genetischen<br />
Leistung der selektierten Gruppe durch die Einschränkung der durchschnittlichen<br />
Verwandtschaft zwischen den selektierten Individuen vorgeschlagen. Die optimale<br />
Gruppe der selektierten Kandidaten ist so ausgewählt, dass der durchschnittliche<br />
Zuchtwert erhöht wird. Bei einer langfristig angelegten Betrachtungsweise mit dem<br />
Ziel, die für die züchterische Weiterentwicklung einer Population erforderliche<br />
genetische Varianz nachhaltig zu sichern, wurde nach SIMIANER et al. (2003)<br />
empfohlen, die maximal zulässige verwandtschaftliche Beziehung mit Hilfe der<br />
durchschnittlichen Verwandtschaft anstelle der durchschnittlichen Inzucht zu<br />
begrenzen.<br />
Bemerkenswert niedrig war die durchschnittliche Verwandtschaft nach der konkreten<br />
Anpaarung. Die durchschnittliche Verwandtschaft der drei untersuchten Linien vor der<br />
Anpaarung bewegte sich zwischen 11%-18%. Nach der optimalen Anpaarung konnte<br />
die durchschnittliche Verwandtschaft auf 7%-10% reduziert werden. Dies ist darauf<br />
zurückzuführen, dass vor der Anpaarung zunächst die Verwandtschaft der einzelnen<br />
Selektionskandidaten genau berechnet wurde, so dass diese bei der optimalen<br />
Anpaarung berücksichtigt werden konnte.
Einsatz der optimum genetic contribution Theorie 122<br />
WEIGEL und LIN (2002) setzten ebenfalls die OGC-Theorie beim Rind ein. In dieser<br />
Studie wurde die OGC-Theorie dazu verwendet, die Verwandtschaft innerhalb von<br />
junger Bullen zu kontrollieren. Die Einschränkung erfolgte anhand der durchschnittliche<br />
Verwandtschaft. Sie kamen zu dem Schluss, dass eine angemessene Begrenzung der<br />
durchschnittlichen Verwandtschaft zu keinem nennenswerten Verlust an<br />
Zuchtfortschritt führt. Sie halten den Einsatz der OGC-Theorie für eine geeignete<br />
Methode, um die Verwandtschaft innerhalb junger Bullen aus Eliteanpaarungen zu<br />
kontrollieren und gleichzeitig den genetischen Gewinn zu maximieren.<br />
6.2.4 Die Anzahl der Selektionskandidaten<br />
Der Einfluss der Anzahl der selektierten Hähne und Hennen in Bezug auf den<br />
Zuchtfortschritt wurde ebenfalls bei der Berechnung von GENCONT deutlich. So war<br />
der Zuchtfortschritt innerhalb der großen Population (Linie 11 und Linie 44) am<br />
höchsten, wenn ca. 22 Hähne und ca. 435 Hennen selektiert wurden. Der<br />
Zuchtfortschritt für die kleine Population (Linie 22) war am höchsten, wenn 17 Hähne<br />
und 167 Hennen selektiert wurden. Im Vergleich dazu selektieren die Zuchtunternehmen<br />
in den großen Populationen standardmäßig 60 Hähne und 600 Hennen und<br />
in der kleinen Population 20 Hähne und 200 Hennen. Bei gleichem Verwandtschaftszuwachs<br />
ist der bei den Zuchtunternehmen erzielte Zuchtfortschritt wesentlich geringer<br />
als bei der Anwendung von GENCONT. Aus diesem Grund wird in dieser Studie klar<br />
empfohlen, die Selektionsentscheidungen unter Einsatz der OGC- Theorie zu treffen,<br />
um bei einer vorgegebenen maximal zulässigen verwandtschaftlichen Beziehung einen<br />
höheren Zuchtfortschritt realisieren zu können.
Diskussion und Schlussfolgerungen 123<br />
6.3 Markergestützte Selektion (MAS)<br />
6.3.1 Die drei Selektionsschemen (PAS, MAS und GAS)<br />
In Bezug auf den Zuchtfortschritt wurden die phänotypgestützte Selektion (PAS), die<br />
markergestützte Selektion (MAS zwischen den Söhnen) und die genotypgestützte<br />
Selektion (GAS) miteinander verglichen. Bei dem Vergleich der phänotypgestützte<br />
Selektion (PAS) mit der genotypgestützten Selektion (GAS) konnte gezeigt werden,<br />
dass die genotypgestützte Selektion bzgl. des Zuchtfortschritts kurzfristig (5 Generationen) nimmt die<br />
Überlegenheit des Zuchtfortschrittes durch GAS ab. Auf lange Sicht (> 10 Generation)<br />
kann es sogar zu einer Unterlegenheit der GAS gegenüber der phänotypgestützten<br />
Selektion (PAS) sowie markergestützten Selektion (MAS zwischen den Söhnen)<br />
kommen. Der Verlauf des Zuchtfortschritts durch markergestützte Selektion (MAS)<br />
zwischen den Söhnen und durch phänotypgestützte Selektion (PAS) war bis zur zehnten<br />
Generation gleich groß. Erwartungsgemäß sollte der Zuchtfortschritt durch MAS<br />
zumindest kurzfristig größer sein als durch PAS, was allerdings hier nicht der Fall war.<br />
Dies lässt sich nur damit erklären, dass hier die markergestützter Selektion nur zwischen<br />
den Söhnen durchgeführt wurde und nicht für alle Selektionskandidaten. Dadurch ist<br />
kurzfristig kein Unterschied zwischen den beiden Selektionsschemata feststellbar.<br />
Grundsätzlich ist der Zuchtfortschritt kurzfristig höher, wenn die Selektion direkt über<br />
die QTL erfolgt, als über die Marker oder über die traditionelle Selektionsmethode<br />
(ohne QTL–Information). Bei MAS erfolgt die Selektion der QTL indirekt anhand von<br />
Markern, die mit der QTL gekoppelt sind. Die QTL-Effekte sind nicht bekannt, sondern<br />
werden aus Daten geschätzt. Deshalb ist MAS im Vergleich zur GAS weniger effektiv.<br />
Wie auch die Arbeit von DEKKERS (1998) bestätigt, sinkt der Vorteil der QTL–<br />
Selektion gegenüber der polygenen Selektion mit zunehmender Generation. Denn<br />
bereits in den ersten Generationen werden die QTLS fixiert. Wenn keine weiteren neuen<br />
QTLS mehr gefunden werden, ist die Abnahme des Zuchtfortschrittes nach<br />
anfänglichem Anstieg vorprogrammiert. Der Zuchtfortschritt durch genotypgestützte<br />
Selektion kann nur dann langfristig überlegen sein, wenn ständig neue QTLS<br />
identifiziert werden können.
Markergestützte Selektion 124<br />
In Untersuchungen von STELLA et al. (2002) wurden mehrere Strategien zur dauerhaften<br />
Anwendung von QTL-Auffindung und markergestützter Selektion entwickelt, die im<br />
Hinblick auf kurz- und langfristige Zuchtfortschritte miteinander verglichen wurden.<br />
Der maximale Fortschritt konnte erzielt werden, wenn in jeder Generation nach<br />
zahlreichen Markersätzen, die in der Nähe multipler potentieller QTLS lagen, selektiert<br />
wurde, als wenn die Selektion nur noch auf dem einzigen in Frage kommenden QTL<br />
basierte. Die markergestützte Selektion behielt die Überlegenheit gegenüber der<br />
konventionellen Selektion, wenn nach verschiedenen QTLS in unterschiedlichen<br />
Generationen selektiert wurde.<br />
Durch die Notwendigkeit ständig neue QTLS zu identifizieren, kann es zu einer Art<br />
Wettbewerbsituation zwischen den Zuchtunternehmen kommen. Damit steigt auch die<br />
Bereitschaft der Zuchtunternehmen, großangelegte QTL-Studien zu finanzieren und die<br />
Forschung voranzutreiben. In der nahen Zukunft wird es möglich sein, QTLS durch die<br />
Feinkartierung genauer zu bestimmen, so dass dadurch ein erheblicher Zugewinn<br />
erwartet werden kann.<br />
In einer Studie von VILLANUEVA et al. (2002) wurden ebenfalls die drei<br />
unterschiedlichen Selektionsstrategien (MAS, GAS und PAS) im Verlauf von zehn<br />
Generationen miteinander verglichen. Außerdem wurden zwei Selektionsschemata<br />
(Optimale-Selektion und Truncation-Selektion) verwendet. Bei der Optimale-<br />
Selektionsmethode wurde der Zuchtfortschritt unter Einschränkung der Inzucht erhöht,<br />
während bei der Truncation-Selektion eine bestimmte Anzahl von männlichen und<br />
weiblichen Tieren mit einem höher geschätzten Zuchtwert als die Elterntiere für die<br />
nächste Generation selektiert wurden. In den ersten Generationen wurde durch MAS im<br />
Vergleich zur PAS sowohl für die Truncation-Selektion als auch für die Optimale<br />
Selektion ein hoher Zuchtfortschritt erzielt. Der Zuchtfortschritt durch MAS war für die<br />
Generationen drei und vier um 6% höher als durch PAS. Der Vorteil von MAS in den<br />
früheren Generationen war allerdings im Vergleich zur GAS deutlich geringer. Durch<br />
GAS wurde im Vergleich zur PAS bei der Truncation-Selektion ein um 11% und bei<br />
der Optimale-Selektion ein um 16% größerer Zuchtfortschritt erzielt. In allen Fällen der<br />
Truncation-Selektion waren die günstigen Allele ungefähr ab der neunten Generation<br />
bereits fixiert. Nach VILLANUEVA et al. (2002) wurde durch die Optimale Selektion ein
Diskussion und Schlussfolgerungen 125<br />
größeren Zuchtfortschritt erzielt als durch die Truncation-Selektion. Außerdem wurde<br />
mit der Optimale-Selektion der maximale Zuchtfortschritt früher erreicht als mit der<br />
Truncation-Selektion. Durch den Einsatz von MAS in Verbindung mit dem Optimale-<br />
Selektionsschema konnte bereits nach den ersten Generationen 15% bis 24% mehr<br />
Zuchtfortschritt erzielt werden, als bei der Verwendung von MAS mit dem Truncation-<br />
Selektionsschema. VILLANUEVA et al. (2002) kamen zu dem Schluss, dass die<br />
Optimierung des genetischen Beitrags einen viel größeren Einfluss auf den<br />
Zuchtfortschritt hat als der Einsatz von Markern.<br />
Auch in der vorliegenden Arbeit wurde der genetische Beitrag der Selektionskandidaten<br />
mit Hilfe der OGC-Theorie optimiert. Bei dem Vergleich der drei Selektionsstrategien<br />
(PAS, MAS und GAS) wurde aber das Optimale Selektionsschema nicht eingesetzt.<br />
Deshalb können die Ergebnisse in Bezug auf das Optimale Selektionsschema nicht<br />
direkt miteinander verglichen werden. Grundsätzlich stimmen aber die Ergebnisse<br />
überein. Auf der Grundlage dieser Studie kann empfohlen werden, die OGC-Theorie<br />
mit den Selektionsstrategien PAS, MAS und GAS zu kombinieren, um optimale<br />
Zuchtfortschritt mit begrenztem Inzuchtzuwachs erzielen zu können.<br />
6.3.2 Markergestützte Anpaarung<br />
Bei der OGC-Theorie wurde unter der Vorgabe, dass die durchschnittliche<br />
Verwandtschaft bzw. die durchschnittliche Inzucht einen vorgegebenen Wert nicht<br />
überschreitet, die optimale Einsatzhäufigkeit der Selektionskandidaten und die<br />
Verwandtschaftskoeffizienten aller möglichen Paarungen bestimmt und optimal<br />
angepaart. Im Gegensatz dazu können bei der markergestützten Anpaarung neben den<br />
Kriterien der Leistungsmerkmale auch die genetischen Distanzen zwischen den<br />
Paarungspartnern mit einbezogen werden. Durch die Auswahl der genetisch entfernt<br />
liegende Paarungspartner wird die genetische Variabilität maximiert. Dies führt zur<br />
Steigerung der Reproduktionsleistung und zur Reduktion der Inzuchtentwicklung.<br />
In der vorliegenden Simulationsstudie konnte gezeigt werden, dass vor allem das<br />
assortative Paarungssystem zu erheblichen Verlusten der genetischen Variabilität führt.<br />
Dabei gingen über 90% der Allele der Basisväter und sogar mehr als 99% der Allele der
Markergestützte Selektion 126<br />
Basismütter innerhalb von zehn Generationen verloren. Bei der assortativen Paarung<br />
wurde mit Abstand der höchste Inzuchtkoeffizient erreicht, aber auch der höchste<br />
Zuchtfortschritt. Der Vergleich der assortative Paarung mit der Zufallspaarung zeigte,<br />
dass der Zuchtfortschritt durch assortative Paarung um nur 5% höher lag als bei der<br />
Zufallspaarung, während dagegen der mittlere Inzuchtkoeffizient der assortativen<br />
Paarung um 91% größer war als bei der Zufallspaarung. Als Alternative zum<br />
assortativen Paarungssystem, bietet sich neben der Zufallspaarung und der minimalen<br />
Verwandtschaftspaarung, die markergestützte Anpaarung an.<br />
In einer Studie von ATZMON et al. (2002) konnte bei Legehennen ein Zusammenhang<br />
zwischen der genetischen Distanz und der Leistung festgestellt werden. Dazu wurden<br />
die Genotypen für 24 Mikrosatelliten zur Schätzung der Legeleistung der Nachkommen<br />
verwendet. Wurden 25% der genetisch entferntesten Väter mit Hilfe von Markern<br />
selektiert, so führte dies zu einer Steigerung der Legeleistung der Kreuzungstöchter um<br />
ca. neun Eier (dies entspricht etwa 3%).<br />
6.3.3 Die Untersuchung der unterschiedlichen Einflussfaktoren<br />
Bei den unterschiedlichen Selektionsstrategien wurden verschiedene Faktoren, die den<br />
Zuchtfortschritt beeinflussen können, untersucht. Dazu gehört beispielsweise der QTL-<br />
Genotypeffekt, die Anzahl selektierter Söhne pro Henne, die Anzahl der Markerallele<br />
und die Chromosomensegmentlänge. Bei der Untersuchung des QTL-Genotypeffekts<br />
war der Zuchtfortschritt für die ganze genetische Standardabweichung a =0,574 höher<br />
im Vergleich zu der halben genetischen Standardabweichung a =0,274. Im Gegensatz<br />
dazu hatte der Dominanzgrad kaum Einfluss auf den Zuchtfortschritt. In einer Studie<br />
von DEKKERS (2004) wurden ebenfalls übereinstimmende Ergebnisse erzielt. Darin<br />
wurde Studie wurde die phänotypgestützte Selektion mit optimierter Selektion und die<br />
genotypgestützte Selektion in Bezug auf den Zuchtfortschritt verglichen. Der<br />
Dominanzgrad wurde dabei variiert. Es stellte sich heraus, dass der Dominanzgrad<br />
keinen nennenswerten Einfluss hatte.<br />
Der Einfluss der Anzahl an selektierten Söhnen pro Henne, war von der eingesetzten<br />
Selektionsstrategie abhängig. Bei der genotyp- und phänotypgestützten Selektion stieg<br />
der Zuchtfortschritt mit zunehmender Anzahl der selektierten Söhne. Dagegen gab es
Diskussion und Schlussfolgerungen 127<br />
kaum Unterschiede bzgl. des Zuchtfortschritts bei der markergestützten Selektion, wenn<br />
die Anzahl der selektierten Söhne von eins auf acht erhöht wurde.<br />
Untersucht wurde auch, ob der Anteil der informativen Markergenotypen und damit der<br />
Zuchtfortschritt durch die Anzahl der Markerallele sowie die Chromosomensegmentlänge<br />
beeinflusst werden kann. Die Untersuchung wurde für die<br />
unterschiedlichen Selektionsstrategien (PAS, MAS und GAS ) im Verlauf von zehn<br />
Generationen durchgeführt. Dazu wurde zunächst die Anzahl der Allele pro Marker von<br />
zwei auf zehn erhöht. Der Zuchtfortschritt wurde allerdings durch die Erhöhung der<br />
Anzahl der Markeralelle nicht beeinflusst. Dies ist vermutlich darauf zurückzuführen,<br />
dass der Markerlocus nicht informativ war, so dass die Erhöhung der Anzahl der<br />
Markerallele nicht zur Steigerung des Zuchtfortschrittes führte.<br />
Um den Einfluss der Chromosomensegmentlänge untersuchen zu können, wurde die<br />
Chromosomensegmentlänge variiert und für die unterschiedlichen Selektionsstrategien<br />
im Verlauf von zehn Generationen untersucht. Die Länge des Chromosomensegments<br />
zeigte ebenfalls keinen Einfluss in Bezug auf den Zuchtfortschritt.<br />
6.3.4 Der kommerzielle Einsatz der markergestützten Selektion (MAS)<br />
Zahlreichen Untersuchungen fanden einen Zusammenhang zwischen Marker und<br />
Leistungsmerkmale. Auch im Rahmen dieser Arbeit wurde der Einfluss der<br />
verschiedenen Marker auf die Merkmale statistisch ausgewertet (unveröffentlicht). Die<br />
Signifikanz eines Effektes wurde mit dem untersucht. Mittels F-Test wurde ein<br />
schwach- bis hochsignifikanter Effekt der Marker auf die verschiedenen Merkmale<br />
festgestellt. Bei der markergestützten Selektion können nun die Tiere, die diesen<br />
vorteilhaften Markern besitzen als Elterntier für die nächste Generation selektiert<br />
werden.<br />
Die kommerziellen Einsatzmöglichkeiten der markergestützten Selektion sind in<br />
verschiedenen Publikationen beschrieben. Nach STEINHEUER (2001) setzt die Pig<br />
Improvement Company (PIC) in Deutschland bereits zwei Wurfgrößenmarker – LS1<br />
und LS4 – beim Schwein ein. In den Nukleusbetrieben werden alle Tiere routinemäßig
Markergestützte Selektion 128<br />
auf das Vorhandensein vorteilhafter Allele des Markers LS1 untersucht, um dann gezielt<br />
eingesetzt werden zu können. Gleichzeitig werden in den Nukleusbetrieben die<br />
Mutterlinien auf das Vorhandensein des LS4-Markers untersucht. Die Gentests für die<br />
Marker im ESR-, PRLR-, RBP4- und EGF-Gen wurden von der PIC patentiert. Es<br />
handelt sich bei den offiziell LS1 bis LS4 genannten Wurfgrößenmarkern der PIC<br />
vermutlich um die vier patentierten Marker (STEINHEUER, 2001).<br />
Durch den Einsatz der MAS kann die Häufigkeit eines nachteilhaften Genabschnitts in<br />
der gesamten Population reduziert werden. In der Studie von REESE und WEIGEND<br />
(2004) wurden die genetischen Ursachen der Fischei-Problematik beim Huhn<br />
untersucht. Ausgelöst wird der Geruch durch die Substanz Trimelthylamin (TMA), die<br />
beim Abbau von Fischprotein für diesen typischen Geruch des Eidotters verantwortlich<br />
ist (REESE und WEIGEND, 2004). In dieser Studie wurde nach genetischen Markern, die<br />
mit hohen TMA-N-Gehalten in Verbindung gebracht werden konnten, gesucht. Dabei<br />
wurde ein hoch signifikanter Zusammenhang zwischen Marker und dem TMA-N-<br />
Gehalt im Eidotter festgestellt. Für die Untersuchungen wurden Tiere aus einer F2-<br />
Kreuzung verwendet, die aus einer Kreuzung von Rhodeländer-Hennen mit Weißen<br />
Leghorn-Hähnen hervorgegangen waren. Alle Rhodeländer-Hennen wiesen Fischgeruch<br />
im Ei auf, während bei Tieren der Rasse Weißes Leghorn bisher keine Merkmalsträger<br />
gefunden wurden (REESE et al., 2002). Die Typisierung der F2-Generation eines<br />
Kreuzungsversuchs zeigte, dass die entdeckten Marker für Fischgeruch bei über 90%<br />
der Tiere identifiziert wurden und für das Auftreten des Fischgeruchs beim Huhn ein<br />
Defekt im FMO3-Gen verantwortlich ist (REESE und WEIGEND, 2004).<br />
Die Marek′sche Krankheit ist eine lymphoproliferative Infektionskrankheit beim Huhn,<br />
die durch das Herpesvirus verursacht wird. Da durch die Marek′sche Krankheit<br />
erheblichen wirtschaftlichen Einbußen entstehen, wird in vielen Studien daran<br />
gearbeitet, die für diese Krankheit verantwortlichen Gene bzw. anonymen Marker zu<br />
identifizieren. Der Geflügel-Majorhistokompatibilitätskomplex (MHC) wird in<br />
Zusammenhang mit der Resistenz gegen Marek′sche Geflügellähme gebracht<br />
(LAKSHMANAN et al. 1997). Informationen über den MHC können die Effizienz der<br />
Selektion für die immunologischen Merkmale verbessern. Dies lässt sich entweder<br />
durch den Einsatz der markergestützten Selektion oder durch die direkte Selektion von
Diskussion und Schlussfolgerungen 129<br />
RFLP bzw. MHC Haplotypen erreichen (UNI et al. 1993). Der MHC des Huhnes besteht<br />
aus drei Klassen von Genen: B-F (Klasse-I), B-L (Klasse-II) und B-G (Klasse-IV)<br />
(LAKSHMANAN et al. 1997; ZHOU und LAMONT, 2003).<br />
Nach CHING LIU et al. 2001 sind neben den MHC-Genen auch nicht-MHC-Gene dafür<br />
bekannt, die Marek′sche Krankheit zu beeinflussen. In ihrer Studie stellten sie fest, dass<br />
das Wachstumshormon (GH) direkt mit der genetischen Resistenz der Marek′schen<br />
Krankheit in Zusammenhang steht. Sie kamen zu dem Schluss, dass GH wahrscheinlich<br />
das Resistenzgen der Marek′schen Krankheit ist. WEIGEND et al. (2001) haben in ihrer<br />
Studie die molekularen Unterschiede im MHC in Bezug auf die Empfindlichkeit gegen<br />
die Marek′sche Krankheit bei Weißen Leghorn Hühnern untersucht. Dazu wurden F2<br />
Kreuzungsnachkommen, die aus Hühnerlinien mit differierenden B (MHC) Blutgruppenfaktor<br />
hervorgingen, einer Erregerbelastung mit dem Marekvirus durch<br />
Kontaktinfektion ausgesetzt. Sie untersuchten anschließend RFLP für MHC Klasse I, II<br />
und IV. Zwei der elf MHC Klasse-IV Polymorphismen zeigten einen signifikanten<br />
Effekt. Generell konnten sie keine strenge Assoziation zwischen den MHC<br />
Polymorphismen und der Überlebenszeit nach der Infektion bei diesen F2<br />
Kreuzungstieren beobachten. ZHOU und LAMONT (2003) brachten die MHC Klassen I<br />
und II in Zusammenhang mit der immunologischen Reaktion gegen Salmonella<br />
enteritidis. Sie untersuchten SNPs für MHC Klasse I und II und stellten einen<br />
signifikanten Effekt fest. Sie kamen zu dem Schluss, dass die SNPs bei dem Einsatz der<br />
markergestützten Selektion verwendet werden können, um die immunologische<br />
Reaktion beim Huhn zu verbessern.<br />
6.3.5 Die ökonomischen Aspekte der marker-genotypgestützten Selektion<br />
Der Einsatz der MAS bzw. GAS in einem praktischen Zuchtprogramm hängt von den<br />
relativen Kosten und der zu erwartenden Rendite im Vergleich zur konventionellen<br />
Zuchtmethode ab. Im Rahmen dieser Arbeit standen Datensätze für die Untersuchung<br />
des Einflusses der Marker auf bestimmte Merkmale zur Verfügung. Diese Daten<br />
basierten auf dem Genotypisierungsergebnis der Hähne. In erster Linie war es wichtig,<br />
die Logistik und Prozeduren für die DNA Sammlung, Lagerung sowie die<br />
Genotypisierung und Dataanalysis zu entwickeln. Wenn das System eins etabliert ist,
Markergestützte Selektion 130<br />
kann die Kosten für die Genotypisierung erheblich gesenkt werden, so dass auch die<br />
Hennen genotypisiert werden können. Denn der Einsatz der MAS hängt entscheidend<br />
von den Kosten der Genotypisierung ab. So wurde z.B. die Rentabilität nach HAYES und<br />
GODDARD (2004) als zusätzlicher Gewinn durch GAS abzüglich der Kosten für die<br />
Genotypisierung der Selektionskandidaten definiert.<br />
XIE und XU (1998) haben die Effizienz der MAS im Vergleich zur konventionellen<br />
Selektion bezüglich Gewinn per Einheitskosten analysiert. Sie kamen zu dem Schluss,<br />
dass die MAS, wenn man den Kostenfaktor zunächst einmal außer Acht lässt, im<br />
Vergleich zur konventionellen Selektion effektiver ist und zur Steigerung des<br />
Zuchtwerts führen kann. Ist das Hauptziel jedoch die Gewinnmaximierung per<br />
Einheitskosten, so ist die MAS gegenüber der konventionellen Selektion in den meisten<br />
untersuchten Selektionsschemen unterlegen. Diese Unterlegenheit gilt nur unter der<br />
Voraussetzung, dass das Kostenverhältnis (r) zur Erhaltung von phänotypischen<br />
Messdaten bis hin zur Wertung der Markerloci kleiner als die Einheit (r ≤ 1,0) und die<br />
Heritabilität (h²) größer als 0,3 ist. Die Effizienz der MAS steigt bei zunehmendem (r)<br />
und abnehmendem (h²). XIE und XU (1998) weisen außerdem darauf hin, dass der<br />
Einsatz der MAS in Zukunft effektiver werden kann, wenn die Kosten für die<br />
Untersuchungen von molekularen Markern weiterhin sinken.<br />
HAYES und GODDARD (2004) untersuchten den zusätzlichen ökonomischen Gewinn<br />
durch die Nutzung von direkten Gentests in einem kommerziellen Schweinezuchtunternehmen.<br />
Dazu wurde eine Schweinepopulation mit segregierenden QTL und<br />
Markern simuliert. Der QTL beeinflusste die Merkmale Wachstumsindex (GI), Netto-<br />
Futteraufnahme (NFI), lebend geborene Ferkel (PBA) und Fleischqualität-Index (MQI).<br />
Untersucht wurden dabei vier Strategien: GAS-GI, GAS-NFI, GAS-PBA und GAS-<br />
MQI. Der zusätzliche Gewinn durch das GAS-Schema wurde in Dollar unter<br />
Verwendung des ökonomischen Modells des Schweinezuchtunternehmens berechnet.<br />
Nach fünf Generationen der Selektion wurde der zusätzliche Ertrag durch den Einsatz<br />
von GAS als die Differenz der Selektionsstrategien mit GAS und ohne GAS berechnet.<br />
Der Zuchtwert (EBV) wurde in jeder Generation jeweils mit GAS und ohne GAS<br />
geschätzt. Die Anwendung von GAS erfolgte mit Hilfe eines einzelnen identifizierten<br />
Loci. Für die Merkmale Wachstumsindex (GI), Netto-Futteraufnahme (NFI), lebend
Diskussion und Schlussfolgerungen 131<br />
geborene Ferkel und Fleischqualität-Index (MQI) lassen sich ca. 25% der gesamten<br />
genetischen Varianz über die identifizierten Loci erklären. Durch GAS-GI und GAS-<br />
NFI konnte ein größeren Zuchtfortschritt ($) erzielt werden als ohne GAS (Abbildung<br />
6.4).<br />
Zuchtfortschritt ($)<br />
14<br />
12<br />
10<br />
8<br />
6<br />
4<br />
2<br />
0<br />
Wachstumsindex (GI)<br />
0 1 2 3 4 5<br />
Generation<br />
ohne GAS mit GAS<br />
Netto - Futteraufnahme (NFI)<br />
Quelle: HAYES und GODDARD (2004)<br />
Abbildung 6.3: Zuchtfortschritt durch die Anwendung der genotypgestützten<br />
Selektion (Zuchtfortschritt in Generation<br />
0 = 0$).<br />
GAS-GI und GAS-NFI hatten bei den ökonomischen Bewertungen durch HAYES und<br />
GODDARD (2004), den größten Ertrag und die höchste Gewinnschwelle der<br />
Genotypisierungskosten (Tabelle 6.3). Damit GAS auf Dauer gewinnbringend bleibt,<br />
sollten die Kosten für die Genotypisierung eines identifizierten Locus, der den<br />
Wachstumsindex (GI) und die Netto-Futteraufnahme (NFI) beeinflusst, kleiner als<br />
104$ bzw. 97$ sein (HAYES und GODDARD, 2004). Weiterhin wurde gefolgert, dass die<br />
Genotypisierung der Loci, die ca. 25% der genetischen Varianz erklären, für Loci, die<br />
insbesondere die Merkmale NFI und GI beeinflussen, gewinnbringend ist.<br />
Zuchtfortschritt ($)<br />
14<br />
12<br />
10<br />
8<br />
6<br />
4<br />
2<br />
0<br />
1 2 3 4 5<br />
Generation
Markergestützte Selektion 132<br />
Tabelle 6.3: Ertrag ($) und Gewinnschwelle der Genotypisierungskosten<br />
Nucleus-Schweine für GAS-GI, GAS-NFI, GAS-PBA und<br />
GAS-MQI.<br />
Strategie Ertrag ($) Gewinnschwelle der<br />
Genotypisierungskosten<br />
($/Schwein)<br />
GAS-GI 8,38 104,36<br />
GAS-NFI 7,79 97,09<br />
GAS-PBA 7,36 78,13<br />
GAS-MQI 7,53 80,04<br />
Quelle: HAYES und GODDARD (2004)<br />
GOOTWINE et al. (2001) untersuchten die wirtschaftlichen und die genetischen Aspekte<br />
des Einsatz von Introgression bei Milchschafen. Durch die Einführung des B Alleles<br />
vom FecB (Booroola)-Gen in den Awassi und Assaf Rassen war es möglich, die Anzahl<br />
der Lämmer von ca. 1,2 auf 2 Lämmer pro Mutterschaf zu erhöhen und damit die<br />
Produktivität und die Wirtschaftlichkeit zu steigern.<br />
Zusammenfassend ist festzuhalten, dass der Nutzen einer markergestützten Selektion<br />
den Kosten gegenübergestellt werden sollte. Die Zusatzkosten durch MAS sind zur Zeit<br />
noch hoch verglichen mit dem erzielten Zuchtfortschritt. Um die Kosten langfristig zu<br />
senken, sollte in einem Legehennenzuchtprogramm, dass MAS anwendet, zusätzlich<br />
eine neue Infrastruktur für die molekulargenetische Analyse und begleitende QTL-<br />
Forschung aufgebaut werden. Nur so kann langfristig das Potential der MAS,<br />
insbesondere im Hinblick auf die Verbesserung der Krankheitsresistenz und die<br />
Verbesserung der Merkmale mit niedriger Erblichkeit, ausgeschöpft werden.
Zusammenfassung 133<br />
7 Zusammenfassung<br />
Die Aufgabenstellung der vorliegenden Arbeit bestand zunächst einmal in der Analyse<br />
der konventionellen Legehennenzucht. Zu diesem Zweck wurden unter anderem die<br />
Inzuchtentwicklung, der Zuchtfortschritt sowie unterschiedliche Selektions- und<br />
Anpaarungsstrategien untersucht. Basierend auf den Untersuchungsergebnissen der<br />
konventionellen Legehennenzucht wurden anschließend moderne Methoden zur<br />
Verbesserung des Legehennenzuchtprogramms einbezogen und Optimierungsvorschläge<br />
erarbeitet. Für die Untersuchung standen drei kommerzielle Linien aus dem<br />
Zuchtprogramm der LSL (Lohmann Selected Leghorn) zur Verfügung. Für diese Linien<br />
wurden verschiedene Szenarien simuliert. Dazu gehörte die Auswahl der geeigneten<br />
Paarungssysteme, die Zahl der selektierten Hennen und Hähne sowie der<br />
Homozygotiegrad. Um festzustellen, inwieweit der Zuchtfortschritt von der Anzahl der<br />
selektierten Tiere beeinflusst wird, wurde die Zahl der selektierten Hennen und Hähne<br />
variiert.<br />
In der großen Population mit 4000 Einzelkäfigen konnte ein hoher Zuchtfortschritt<br />
erzielt werden, wenn 500 Hennen und 50 Hähne selektiert wurden. Bei der mittleren<br />
Population mit 1500 Einzelkäfigen war die Selektion von 200 Hennen und 50 Hähnen<br />
in Bezug auf den Zuchtfortschritt optimal. In der kleinen bzw. Reservepopulation mit<br />
500 Einzelkäfigen konnte ein hoher Zuchtfortschritt bei der Selektion von 120 Hennen<br />
und 30 Hähnen erreicht werden.<br />
Bei dem Vergleich der verschiedenen Paarungssysteme wurde festgestellt, dass der<br />
mittlere Inzuchtkoeffizient bei der assortativen Paarung im Vergleich zur<br />
Zufallspaarung mit 91% sehr hoch liegt. Bei der assortativen Paarung konnte allerdings<br />
ein nur noch um 5% größerer Zuchtfortschritt erzielt werden als bei der Zufallspaarung.<br />
Der Zuchtfortschritt und der Inzuchtzuwachs bei minimaler Verwandtschaftspaarung<br />
und disassortativer Paarung lag unterhalb der Zufallspaarung. Die Auswahl der<br />
geeigneten Paarungssysteme und Selektionsintensitäten sind deshalb im Hinblick auf<br />
den Inzuchtzuwachs und Zuchtfortschritt von großer Bedeutung. In der<br />
Simulationsstudie konnte bei den untersuchten Populationen der Allelverlust innerhalb<br />
von zehn Generationen gezeigt werden. In der großen Population blieben von den
Zusammenfassung 134<br />
ursprünglich 100 Allelen der 50 Basisväter und 1000 Allelen der 500 Basismütter nach<br />
zehn Generationen der Selektion nur noch weniger als jeweils 18 verschiedene Allele in<br />
der Population übrig.<br />
Um eine Maximierung des Zuchtfortschritts mit begrenztem Inzuchtzuwachs erreichen<br />
zu können, wurde die optimum genetic contribution (OGC) Theorie, die von<br />
MEUWISSEN entwickelt wurde, eingesetzt. Die Theorie basiert auf dem Ausgleich des<br />
genetischen Beitrags der „Basistiere“ zu den nachfolgenden Generationen. Dafür wurde<br />
das Programmpaket GENCONT verwendet. Mit Hilfe dieses Programmes kann unter<br />
bestimmten Vorgaben die optimale Einsatzfrequenz der Zuchttiere bestimmt werden,<br />
um damit die Inzuchtrate einzuschränken und die unterschiedlichen Leistungen<br />
auszugleichen. Die Vorgabe wird in der Regel anhand der durchschnittlichen<br />
Verwandtschaft bzw. der durchschnittlichen Inzucht vorgenommen. Als alternatives<br />
Szenario wurde die Einschränkung durch die Festlegung der Anzahl der Nachkommen<br />
pro Hahn bzw. Henne vorgenommen. Die drei Szenarien wurden anschließend mit dem<br />
Standardverfahren der kommerziellen Zuchtunternehmen verglichen. Dabei zeigte sich,<br />
dass durch den Einsatz von GENCONT bei vergleichbar niedrigem<br />
Verwandtschaftszuwachs ein großer Zuchtfortschritt erzielt werden konnte. Das<br />
alternative Szenario führt zur deutlichen Abnahme des Zuchtwertes bei allen<br />
untersuchten Linien.<br />
Unabhängig davon, ob die vorgegebene maximal zulässige verwandtschaftliche<br />
Beziehung anhand der durchschnittlichen Verwandtschaft oder der durchschnittlichen<br />
Inzucht begrenzt wurde, konnte in Bezug auf den Zuwachs des durchschnittlichen<br />
Zuchtwertes kein Unterschied festgestellt werden. Bei der Berücksichtigung der<br />
überlappende Generation wurde keinen nennenswerten Einfluss beobachtet.<br />
Weiterhin wurde das Potenzial der markergestützten Selektion unter Verwendung von<br />
Simulationen untersucht. Dabei wurden drei Selektionsstrategien miteinander<br />
verglichen. Die erste Selektionsstrategie, die phänotypgestützte Selektion (PAS),<br />
basierte ausschließlich auf phänotypischen Merkmalen. QTL-Informationen wurden<br />
dabei nicht berücksichtigt. Die zweite Selektionsstrategie, die genotypgestützte<br />
Selektion (GAS), stellte die Selektion anhand genotypischer Informationen dar. Bei der
Zusammenfassung 135<br />
dritten Selektionsstrategie, der markergestützten Selektion (MAS), wurde anhand von<br />
Markerinformationen, die mit QTL gekoppelt sind, selektiert. Durch den Vergleich der<br />
phänotypgestützten Selektion mit der genotypgestützten Selektion konnte gezeigt<br />
werden, dass die genotypgestützte Selektion bezüglich des Zuchtfortschritts kurzfristig<br />
(5 Generationen) nimmt die<br />
Überlegenheit des Zuchtfortschritts durch GAS ab. Markergestützte Selektion (MAS)<br />
und phänotypgestützte Selektion (PAS) führte zu gleichem Zuchtfortschritt.<br />
Untersucht wurde weiterhin der Einfluss der Anzahl der Markerallele und die<br />
Chromosomensegmentlänge. Die Untersuchung wurde für die unterschiedlichen<br />
Selektionsstrategien (PAS, MAS und GAS) im Verlauf von zehn Generationen<br />
durchgeführt. Dazu wurde zunächst die Anzahl der Allele pro Marker von zwei auf zehn<br />
erhöht. Dadurch konnte kein größerer Zuchtfortschritt erzielt werden. Die Länge der<br />
Chromosomensegmente zeigte, wie auch bei der Markerallelanzahl, keinen Einfluss in<br />
Bezug auf den Zuchtfortschritt. Entscheidend ist vermutlich nicht die Anzahl der Allele<br />
bzw. die Länge der Chromosomen, sondern wie informativ die einzelnen<br />
Markergenotypen sind.
Summary 136<br />
8 Summary<br />
Studies on the design of breeding programs in the breeding of laying hens.<br />
The primary objective of the present study was to analyse the conventional layer<br />
breeding. Among others, inbreeding, selection response, different selection and mating<br />
strategies were evaluated for this purpose. Finally, modern methods and optimization<br />
concepts were designed to improve the layer breeding programs based on the research<br />
results of conventional layer breeding schemes. Three lines of commercial Lohmann<br />
LSL layers were used for the evaluation. For these lines, different scenarios were<br />
simulated, including the mating system, the number of selected hens and cocks as well<br />
as homozygosity. Selected number of hens and cocks was modified to test the effect on<br />
selection response.<br />
Three groups of 500, 1500 and 4,000 animals in single cage housing systems were used<br />
for the simulation study. The study showed that in a large flock of 4000 single cages,<br />
highest selection response was achieved by selecting 500 hens and 50 cocks. In a<br />
medium flock of 1500 single cages, the selection of 200 hens and 50 cocks were<br />
optimal. In a small (reserve) flock of 500 single cages, high selection response could be<br />
achieved by selecting 120 hens and 30 cocks.<br />
The comparison of different mating systems showed that the average inbreeding<br />
coefficient when using assortative mating was 91% higher compared to that of random<br />
mating. However, assortative mating resulted in an increase in genetic response of only<br />
5% compared with random mating. The genetic response and inbreeding with minimum<br />
coancestry mating and disassortative mating were below random mating. Therefore,<br />
regarding selection response and inbreeding, the choice of the appropriate mating<br />
system is of great importance.<br />
The simulation showed, based on the population under study, the loss of alleles within<br />
10 generations. After 10 generations of selection, from originally 100 alleles of 50<br />
founder sires and 1000 alleles of 500 founder dams, respectively, remained less than<br />
only18 different alleles in the large flock.<br />
In this study, the optimum genetic contribution (OGC) theory (Meuwissen, 1997) was<br />
applied to maximize the genetic response at a predefined rate of inbreeding. The theory
Summary 137<br />
is based on equalising the genetic contribution of the founder animals to the following<br />
generation. This could be implemented by the software package GENCONT. Under<br />
certain constraints, the optimal number of offspring for each candidate can be<br />
determined using this programme, to restrict the inbreeding rate and to balance the<br />
different contribution. Generally, the restriction can be carried out on the basis of<br />
average relationship or average inbreeding. As an alternate scenario, the restriction was<br />
carried out through predefining the number of offspring per hen and cock, respectively.<br />
Finally, the three scenarios were compared with the standard method of the commercial<br />
breeding company. The result showed that high rate of genetic gain with limited<br />
inbreeding could be achieved when using OGC. The alternate scenario resulted in<br />
decreased breeding value for all the evaluated lines. There was no difference in genetic<br />
response whether the maximum tolerated relationship was predefined on the basis of<br />
average relationship or average inbreeding. Taking the overlapping generation into<br />
account turned to have no remarkable effect.<br />
The potential of marker assisted selection was evaluated using simulation studies. Three<br />
types of selection strategies were compared: (1) phenotypic selection (PAS): entirely<br />
based on phenotypic information (genotype information was not considered); (2) gene<br />
assisted selection (GAS): selection using information on the QTL; and (3) marker<br />
assisted selection (MAS): selection using information on markers linked to the QTL.<br />
The comparison of PAS and GAS showed only a short-term (i.e. less than 5 generation)<br />
advantage of GAS over PHE. GAS resulted in an increase of genetic gain by up to<br />
20,6%. However the superiority of GAS declined in the long-term (i.e. greater than 5<br />
generation). The genetic gain achieved with MAS and PAS was identical.<br />
The effect of number of alleles per marker and length of chromosome segment was also<br />
evaluated. Simulations were carried out for three types of selection strategies (PAS,<br />
MAS and GAS) during 10 generations. At first, the number of alleles per marker was<br />
increased from 2 to 10. However, extra genetic gain couldn’t be achieved when<br />
increasing the number of marker alleles. Increasing the length of the chromosome<br />
segment didn’t have any effect on genetic gain either. This suggests that the information<br />
content of each marker genotype is more important than the number of alleles per<br />
marker and length of chromosome segment, respectively.
Literaturverzeichnis 138<br />
9 Verzeichnisse<br />
9.1 Literaturverzeichnis<br />
AJMONE-MARSAN, P., VALENTINI, A., CASSANDRO, M., VECCHIOTTI-ANTALDI, G.,<br />
BRETONI, G. and KUIPER, M. (1997). "AFLP TM markers for DNA fingerprinting in<br />
cattle". Animal Genetics. 28: 418-426.<br />
AMMANN, D. und VOGEL, B. (2000). "Transgene Nutztiere". SAG-Studienpapiere.<br />
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55: 133-140.
Abkürzungsverzeichnis 154<br />
9.2 Abkürzungsverzeichnis<br />
Abb. Abbildung<br />
AP assortative Paarung<br />
AFLP amplified fragment length polymorphism<br />
Avail Available<br />
BF Bruchfestigkeit<br />
BLUP best linear unbiased prediction (beste lineare unverfälschte Schätzung)<br />
bp Basenpaare<br />
cM centimorgan<br />
cmin Minimaler Beitrag<br />
cmax Maximaler Beitrag<br />
COMB Kombination (EBV + Marker)<br />
DFP Multilocus-DNA-Fingerprint<br />
DNA Desoxyribonucleic acid<br />
DNS desoxyribonukleinsäure<br />
DP disassortative Paarung<br />
EBV Zuchtwert (estimated breeding value)<br />
EG Eigewicht<br />
EL East Lansing<br />
F weibliche<br />
et al. et alii<br />
FISH fluorescent in-situ hybridisation<br />
GAS genotype assisted selection<br />
GC GENCONT<br />
Gi Growth index (Wachstumsindex)<br />
GP Große Population<br />
ibd identical by descent<br />
id kodierte Nummer des Tieres<br />
IK Inzuchtkoeffizient<br />
kbp Kilobasenpaare (1 kb = 1000 bp)<br />
KG Körpergewicht
Abkürzungsverzeichnis 155<br />
KP Kleine Population<br />
LINE long interspersed nucleotide elements<br />
M männlich<br />
MAS marker assisted selection<br />
MQI Meat quality index (Fleischqualität-Index)<br />
MQTL Marker - QTL<br />
MBLUP Markergestützte BLUP<br />
MHC Majorhistokompatibilitätskomplex<br />
MHS malignant hyperthermia susceptibility<br />
MP Mittlere Population<br />
MV Minimaler Verwandtschaftspaarung<br />
NFI Net feed intake (Netto-Futteraufnahme)<br />
NK Nachkommen<br />
ncand Anzahl der Selektionskandidaten<br />
npedig Anzahl der Tiere im Pedigree<br />
Ne effektive Populationsgröße<br />
OGC optimum genetic contribution<br />
PAS phenotype assisted selection<br />
PCR polymerase chain reaction<br />
PIC Polymorphic Information Content<br />
PBA Pig born alive (lebend geborene Ferkel)<br />
QTL quantitative trait loci<br />
RAPD random amplified polymorphic DNA<br />
RFLP restriction fragment length polymorphism<br />
RH radiation hybrid<br />
RISH radioactive in-situ hybridisation<br />
SINE short interspersed nucleotide elements<br />
SNP single nucleotide polymorphism<br />
STS sequence tagged site<br />
Tab. Tabelle<br />
TMA Trimelthylamin
Abkürzungsverzeichnis 156<br />
Ø VW durchschnittliche Verwandtschaft<br />
VNTR variable number tandem repeat<br />
z.B. zum Beispiel<br />
ZF Zuchtfortschritt<br />
ZP zufällige Paarung<br />
ZW Zuchtwert
Abbildungsverzeichnis 157<br />
9.3 Abbildungsverzeichnis<br />
Abbildung 2.1: Hierarchische Aufgabenteilung in der Geflügelzucht. 4<br />
Abbildung 2.2: Trend in der Futterverwertung in deutschen<br />
Legeleistungsprüfungen (1991/92-2001/02). 9<br />
Abbildung 2.3: Inzuchtsteigerung über 23 Generationen für zwei<br />
Linien des weißes Leghorns. 20<br />
Abbildung 3.1: Der zeitliche Ablauf der Produktion. 39<br />
Abbildung 3.2: Selektion und Anpaarung am Beispiel der großen<br />
Population. 41<br />
Abbildung 3.3: Zuchtwertschätzung und Selektion im Verlauf von<br />
Generationen. 42<br />
Abbildung 3.4: Inzuchtentwicklung bei unterschiedlichen<br />
Populationsgrößen im Laufe von zehn Generationen<br />
(additiv polygene Varianz = 0,3). 47<br />
Abbildung 3.5: Inzuchtentwicklung bei unterschiedlichen<br />
Populationsgrößen im Laufe von zehn Generationen<br />
(additiv-polygene Varianz = 0). 48<br />
Abbildung 3.6: Inzucht in der großen Population bei unterschiedlicher<br />
additiv-genetischer Varianz und Zufallspaarung. 48<br />
Abbildung 3.7: Einfluss der verschiedenen Paarungssysteme auf die<br />
Inzuchtentwicklung und den Zuchtfortschritt im<br />
Verlauf von zehn Generationen. 51<br />
Abbildung 3.8: Einfluss der verschiedenen Paarungssysteme auf die<br />
Inzuchtentwicklung und den Zuchtfortschritt nach<br />
zehn Generationen. 51
Abbildungsverzeichnis 158<br />
Abbildung 3.9: Inzuchtkoeffizient und durchschnittliche<br />
Verwandtschaft (Ø VW) bei einem assortativen<br />
Paarungssystem. 52<br />
Abbildung 3.10: Inzuchtentwicklung bei unterschiedlichen<br />
Paarungssystemen und additiv-genetischer Varianz. 53<br />
Abbildung 3.11: Abnahme der Anzahl der Allele der Basisvater und -<br />
Mutter bei unterschiedlichen Paarungssystemen<br />
(AP, ZP, DP und MV) in der großen Population. 54<br />
Abbildung 3.12: Abnahme der Anzahl der Allele des Basisvaters und<br />
der Basismutter nach zehn Generationen bei<br />
unterschiedlichen Paarungssystemen. 55<br />
Abbildung 3.13: Theoretischer sowie empirischer Inzuchtkoeffizient bei<br />
unterschiedlichen Paarungssystemen im Verlauf von<br />
zehn Generationen. 56<br />
Abbildung 3.14: Vergleich des theoretischen Zuchtfortschritts mit dem<br />
empirischen Zuchtfortschritt. 57<br />
Abbildung 3.15: Der empirische Zuchtfortschritt unter Zufallspaarung<br />
im Verlauf von zehn Generationen. 57<br />
Abbildung 3.16: Vergleich des theoretischen Zuchtfortschritts mit dem<br />
simulierten Zuchtfortschritt in der großen Population<br />
nach 3 Generationen, bei der Selektion von einem Sohn<br />
bzw. zwei Söhnen pro Henne. 58<br />
Abbildung 3.17: Zuchtfortschritt in Abhängigkeit von der<br />
Populationsgröße bei einer Selektionsintensität von 500<br />
Hennen und 50 Hähnen. 59
Abbildungsverzeichnis 159<br />
Abbildung 3.18: Zuchtfortschritt bei einer Populationsgröße von 4000<br />
Einzelkäfigen und unterschiedlicher<br />
Selektionsintensität auf der Hennenseite (750, 650,<br />
bzw. 500 Hennen), wobei die Anzahl der selektierten<br />
Hähne bei 50 liegt. 60<br />
Abbildung 3.19: Zuchtfortschritt bei einer Populationsgröße von 4000<br />
und unterschiedlicher Selektionsintensität auf der<br />
Hennenseite (750, 650, 500, bzw. 400 Hennen), wobei<br />
die Anzahl der selektierten Hähne bei 40 liegt. 60<br />
Abbildung 3.20: Zuchtfortschritt bei einer Populationsgröße von 1500<br />
und unterschiedlicher Selektionsintensität auf der<br />
Hennenseite (300, 250, 200 Hennen), wobei die Anzahl<br />
der selektierten Hähne bei 50 liegt. 61<br />
Abbildung 3.21: Zuchtfortschritt bei einer Populationsgröße von 500<br />
und unterschiedlicher Selektionsintensität auf der<br />
Hennenseite (210, 150, 120 Hennen), wobei die Anzahl<br />
der selektierten Hähne bei 30 liegt. 62<br />
Abbildung 3.22: Zuchtfortschritt in Abhängigkeit vom Anpaarungsverhältnis<br />
bei einer Populationsgröße von 4000<br />
Einzelkäfigen bei 50 selektierten Hähnen und<br />
unterschiedlicher Anzahl von selektierten Hennen. 63<br />
Abbildung 3.23: Zuchtfortschritt in Abhängigkeit vom Anpaarungsverhältnis<br />
bei einer Populationsgröße von 4000<br />
Einzelkäfigen, bei 40 selektierten Hähnen und<br />
unterschiedlicher Anzahl von selektierten Hennen. 64<br />
Abbildung 3.24: Zuchtfortschritt in Abhängigkeit vom Anpaarungsverhältnis<br />
bei einer Populationsgröße von 1500<br />
Einzelkäfigen, bei 50 selektierten Hähnen und<br />
unterschiedlicher Anzahl von selektierten Hennen. 65
Abbildungsverzeichnis 160<br />
Abbildung 3.25: Zuchtfortschritt in Abhängigkeit vom Anpaarungs-<br />
verhältnis bei einer Populationsgröße von 500<br />
Einzelkäfigen, bei 30 selektierten Hähnen und<br />
unterschiedlicher Anzahl von selektierten Hennen. 65<br />
Abbildung 3.26: Zuchtfortschritt in Abhängigkeit von der Anzahl der<br />
Schlüpfe bei einer Populationsgröße von 4000<br />
Einzelkäfigen, bei 50 selektierten Hähnen und<br />
unterschiedlicher Selektionsintensität auf der<br />
Hennenseite. 66<br />
Abbildung 3.27: Zuchtfortschritt in Abhängigkeit von der Anzahl der<br />
Schlüpfe bei einer Populationsgröße von 1500<br />
Einzelkäfigen, bei 50 selektierten Hähnen und<br />
unterschiedlicher Anzahl von selektierten Hennen. 67<br />
Abbildung 3.28: Zuchtfortschritt in Abhängigkeit von der Anzahl der<br />
Schlüpfe bei einer Populationsgröße von 500<br />
Einzelkäfigen, bei 30 selektierten Hähnen und<br />
unterschiedlicher Anzahl von selektierten Hennen. 67<br />
Abbildung 5.1: Schematische Darstellung der markergestützten<br />
Selektion. 98<br />
Abbildung 5.2: Der Vorteil der markergestützten Selektion gegenüber<br />
BLUP-Selektion. 99<br />
Abbildung 5.3: Vergleich des Zuchtfortschritts zwischen PAS, GAS<br />
und MAS. 100<br />
Abbildung 5.4: Zuchtfortschritt für die drei Szenarien (1. kein QTL, 2.<br />
halbe Standardabweichung, 3. ganze<br />
Standardabweichung). 101
Abbildungsverzeichnis 161<br />
Abbildung 5.5: Vergleich der rein polygenen Selektion (phenotypic<br />
assisted selection = PAS) mit der QTL-Selektion<br />
(genotype assisted selection = GAS) für das genetische<br />
Modell a=0,274; d=0 bei unterschiedlicher<br />
Populationsgröße. 102<br />
Abbildung 5.6: Vergleich der rein polygenen Selektion (PAS) mit QTL<br />
- Selektion (GAS) für das genetische Modell a=0,274;<br />
d=0,274 in der großen Population mit 4000<br />
Einzelkäfigen. 103<br />
Abbildung 5.7: Zuchtfortschritt bei unterschiedlichen genetischen<br />
Modellen in der großen Population, wenn die Selektion<br />
auf der QTL- Information (genotype assisted selection<br />
= GAS) basiert. 104<br />
Abbildung 5.8: Unterschiedliche Selektionsstrategien für das<br />
genetische Modell (a=0,274; d= 0) bei zufälliger<br />
Anpaarung und einem selektierten Sohn pro Henne. 105<br />
Abbildung 5.9: Unterschiedliche Selektionsstrategien für das<br />
genetische Modell (a=0,274; d=0,274) bei zufälliger<br />
Anpaarung und einem selektierten Sohn pro Henne. 105<br />
Abbildung 5.10: Unterschiedliche Selektionsstrategien für das<br />
genetisches Modell (a=0,548;d=0) bei zufälliger<br />
Anpaarung und einem selektierten Sohn pro Henne. 106<br />
Abbildung 5.11: Unterschiedliche Selektionsstrategien für das<br />
genetische Modell (a=0,274; d=0,274) bei zufälliger<br />
Anpaarung und zwei selektierten Söhnen pro Henne. 107<br />
Abbildung 5.12: Unterschiedliche Selektionsstrategien für das<br />
genetische Modell (a=0,274; d=0) bei zufälliger<br />
Anpaarung und zwei selektierten Söhnen pro Henne. 108
Abbildungsverzeichnis 162<br />
Abbildung 5.13: Zuchtwert bei unterschiedlichen Paarungssystemen in<br />
einer großen Population mit 4000 Einzelkäfigen und<br />
bei Selektion von zwei Söhnen pro Henne. Selektion<br />
anhand der Information aus der LP und QTL. 109<br />
Abbildung 5.14: Vergleich des Zuchtfortschritts bei reduzierter<br />
polygener Komponente und unterschiedlichen QTL-<br />
Genotypeffekten. 110<br />
Abbildung 5.15: Zuchtfortschritt bei unterschiedlicher Anzahl<br />
selektierter Söhne für das genetische Modell (a=0; d=0)<br />
und polygener Selektion. 111<br />
Abbildung 5.16: Zuchtfortschritt bei unterschiedlicher Anzahl von<br />
Söhnen für das genetische Modell (a=0,548; d=0) bei<br />
QTL-Selektion. 111<br />
Abbildung 5.17: Zuchtfortschritt bei unterschiedlicher Anzahl Söhne pro<br />
Henne und markergestützter Selektion zwischen den<br />
Söhnen für das genetische Modell (a=0,274; d=0). 112<br />
Abbildung 5.18: Vergleich der Anzahl an Markerallelen für die<br />
unterschiedlichen Selektionsstrategien (PAS, MAS und<br />
GAS). 113<br />
Abbildung 5.19: Vergleich der Chromosomensegmentlänge bei PAS und<br />
GAS. 114<br />
Abbildung 6.1: Zuchtfortschritt und Verwandtschaft der drei<br />
untersuchten Linien nach der Umsetzung der OGC-<br />
Theorie gegenüber dem Standardverfahren der<br />
Zuchtunternehmen. 118
Abbildungsverzeichnis 163<br />
Abbildung 6.2: Vergleich zwischen Zuchtfortschritt und<br />
Inzuchtzuwachs. 119<br />
Abbildung 6.3: Zuchtfortschritt durch die Anwendung der genotyp-<br />
gestützten Selektion (Zuchtfortschritt in Generation 0 =<br />
0$). 131
Tabellenverzeichnis 164<br />
9.4 Tabellenverzeichnis<br />
Tabelle 2.1: Struktur der Legehennenzucht. 5<br />
Tabelle 2.2: Generationsintervall, Genauigkeit der Zuchtwerte (Rj)<br />
und relative Effizienz (RE) der Selektion anhand<br />
kumulativer Legeleistung der aktuellen Generation und<br />
der Gesamtleistung der Eltern bei unterschiedlicher<br />
Prüfdauer (Linie A). 8<br />
Tabelle 2.3: Zuchtfortschritt aus den Stichprobentestergebnissen. 12<br />
Tabelle 2.4: Vergleich verschiedener Molekular-Marker. 30<br />
Tabelle 2.5: Anwendungsgebiete ausgewählter<br />
molekulargenetischer Markersysteme beim Geflügel. 30<br />
Tabelle 3.1: Berechnung des Zuchtfortschritts für die<br />
unterschiedlichen Populationsgrößen. 49<br />
Tabelle 4.1: Die fünf aufgestellten Szenarien. 69<br />
Tabelle 4.2: Die aktuelle sowie die maximal tolerierbare mittlere<br />
Verwandtschaft. 70<br />
Tabelle 4.3: Aktuelle mittlere Inzucht der Selektionskandidaten. 71<br />
Tabelle 4.4: Verfügbare Infos aus dem Datenmaterial. 71<br />
Tabelle 4.5: Der Input-Parameterfile in GENCONT. 72<br />
Tabelle 4.6: Outputdatei der Linie 44 aus dem Programm<br />
GENCONT. 73<br />
Tabelle 4.7: Mindest- und Höchsteinsatzfrequenz der Tiere der drei<br />
Linien in der nächsten Generation. 75
Tabellenverzeichnis 165<br />
Tabelle 4.8: Die Berechnung von GENCONT für die Linie 44 mit<br />
4395 Selektionskandidaten bei aktueller<br />
durchschnittlicher Verwandtschaft von 11,7%<br />
(überlappende Generationen). 77<br />
Tabelle 4.9: Die Berechnung von GENCONT für die Linie 22 mit<br />
1777 Selektionskandidaten bei aktueller<br />
durchschnittlicher Verwandtschaft von 19,8%<br />
(überlappende Generation). 79<br />
Tabelle 4.10: Die Berechnung von GENCONT für die Linie 11 mit<br />
4281 Selektionskandidaten bei aktueller<br />
durchschnittlicher Verwandtschaft von 13,3%<br />
(Generation nicht überlappend). 80<br />
Tabelle 4.11: Vergleich der Zuchtwerte der selektierten Elterntiere<br />
zwischen überlappenden bzw. nicht überlappenden<br />
Generationen für Szenario D (Standardverfahren). 82<br />
Tabelle 4.12: Ausschnitt aus der Berechung der Ø Verwandtschaft<br />
nach der konkreten Anpaarung (Linie 12, Szenario D). 83<br />
Tabelle 4.13: Ausschnitt aus der Berechnung der Verwandtschaft und<br />
die Anpaarung innerhalb der Selektionskandidaten der<br />
Linie 44. 84<br />
Tabelle 4.14: Ausschnitt aus der Berechnung des Beitrags, die<br />
Inzucht sowie des Zuchtwerts der Selektionskandidaten<br />
der Linie 11 (Szenario C). 85<br />
Tabelle 4.15: Der Beitrag und die Anpaarungshäufigkeit der Linie 44<br />
in Szenario A für überlappende Generationen bei 22<br />
selektierten Hähnen und 435 selektierten Hennen. 86
Tabellenverzeichnis 166<br />
Tabelle 4.16: Ausschnitt aus der Berechung der durchschnittlichen<br />
Verwandtschaft nach der konkreten Anpaarung (Linie<br />
22, Szenario A). 87<br />
Tabelle 4.17: Durchschnittliche Verwandtschaft der<br />
Selektionskandidaten vor und nach der optimale<br />
Paarung für die Linie 11, Szenario A – E und für nicht<br />
überlappende Generationen. 88<br />
Tabelle 4.18: Durchschnittliche Verwandtschaft der<br />
Selektionskandidaten vor und nach der optimalen<br />
Paarung für die Linie 44, Szenario A – E und für<br />
überlappende Generationen. 89<br />
Tabelle 4.19: Durchschnittliche Verwandtschaft der<br />
Selektionskandidaten vor und nach der optimalen<br />
Paarung für die Linie 22, Szenario A – E und für<br />
überlappende Generationen. 90<br />
Tabelle 5.1: Tierzahlen, Anzahl der Einzelkäfige und<br />
Selektionsintensitäten in den drei betrachteten<br />
Populationstypen. 95<br />
Tabelle 5.2: Parameterkonstellationen der drei Szenarien. 96<br />
Tabelle 6.1: Vergleich der Allelfrequenzen für Mikrosatelliten bei<br />
Linien für ein braunes kommerzielles Zuchtprogramm<br />
und einer Experimentallinie. 116<br />
Tabelle 6.2: Durchschnittlicher Inzuchtkoeffizient nach 10<br />
Generationen (Braunleger). 121<br />
Tabelle 6.3: Ertrag ($) und Gewinnschwelle der<br />
Genotypisierungskosten Nucleus-Schweine für GAS-<br />
GI, GAS-NFI, GAS-PBA und GAS-MQI. 132
Anhang 167<br />
10 Anhang<br />
Anhang 1: Inputdatei der Linie 44 für das Programm GENCONT<br />
CONSTRAINT RELATIONSHIP 0.125<br />
NCAND 5000<br />
NPEDIG 25000<br />
OVERLAP YES<br />
CMAX 0.0455 0.0023<br />
CMIN 0.0057 0.0012<br />
INPUT DAT44_OV.TXT ID EBV SEXE AVAIL AGE<br />
PEDIGREE PEDI_2004.TXT
Anhang 168<br />
Anhang 2: Outputdatei der Linie 44 aus dem Programm GENCONT<br />
- G E N C O N T -<br />
JOB = 24 2004-05-28:13:54<br />
GENCONT.INP :<br />
CONSTRAINT DELTAF 0.01<br />
NCAND 5000<br />
NPEDIG 25000<br />
OVERLAP YES<br />
CMAX 0.0455 0.0023<br />
cmin 0.0057 0.0011<br />
INPUT DAT44_OV.TXT ID EBV SEXE AVAIL AGE<br />
PEDIGREE PEDI_2004.TXT<br />
AVG. RELATIONS MALES / FEMALES<br />
AGE= 1 0.11811 0.11665<br />
AGE= 2 0.10941 ---<br />
AGE= 3 0.14087 ---<br />
POPULATION AVERAGE RELATIONSHIP (CURRENT) = 0.1175613066491118<br />
POPULATION AVERAGE RELATIONSHIP (NEW) = CONSTRAINT = 0.1363856935826207<br />
NO OF MALE CANDIDATES = 951<br />
NO OF FEMALE CANDS = 3444<br />
SOLUTION:<br />
POPULATION AVERAGE RELATIONSHIP (SOLUTION) = 0.1354817809331194<br />
GENETIC MERIT OF PARENTS = 135.1913500000001<br />
NO OF SELECTED MALES = 22<br />
NAME %_PROGENY %_CMIN %_CMAX EBV AVG_RELAT AGE AVAIL<br />
11792 0.000 0.570 4.550 31.000 0.080 3 1<br />
11832 0.000 0.570 4.550 107.000 0.114 3 1<br />
12063 0.000 0.570 4.550 109.000 0.105 3 1<br />
11970 0.000 0.570 4.550 126.000 0.154 3 1<br />
11893 0.000 0.570 4.550 94.000 0.186 3 1<br />
11723 0.000 0.570 4.550 87.000 0.110 2 1<br />
11736 0.000 0.570 4.550 118.000 0.123 2 1<br />
11742 0.000 0.570 4.550 124.000 0.113 2 1<br />
11745 0.000 0.570 4.550 105.000 0.108 2 1<br />
NO OF SELECTED FEMALES = 435<br />
NAME %_PROGENY %_CMIN %_CMAX EBV AVG_RELAT AGE AVAIL<br />
18835 0.000 0.110 0.230 114.000 0.107 1 1<br />
19723 0.000 0.110 0.230 82.000 0.122 1 1<br />
18728 0.000 0.110 0.230 77.000 0.122 1 1
Anhang 169<br />
Anhang 3: Inputdatei für die Linie 44 aus dem Programm MATE<br />
22 435 /* IM GENCONT WURDEN 22 HÄHNE UND 435 HENNEN SELEKTIERT*/<br />
20 1 /* 20 NACHKOMMEN VON HAHN 1, 1 NACHKOMMEN VON HENNE 1 */<br />
20 1 /* 20 NACHKOMMEN VON HAHN 2, 1 NACHKOMMEN VON HENNE 2 */ USW....<br />
19 1<br />
20 1<br />
20 1<br />
19 1<br />
20 1<br />
20 1<br />
19 1<br />
20 1<br />
20 1<br />
19 1<br />
20 1<br />
20 1<br />
20 1<br />
20 1<br />
20 1<br />
20 1<br />
20 1<br />
20 1<br />
20 1<br />
19 1<br />
. . .<br />
0.088 /* AB HIER SIND DIE VERWANDTSCHAFT DER EINZELNE SELEKTIONSKANDIDATEN AUFGELISTET*/<br />
0.088<br />
0.073<br />
0.102<br />
0.106<br />
0.106<br />
0.106<br />
0.055<br />
0.068<br />
0.068<br />
0.068<br />
0.062<br />
0.062<br />
0.075
Anhang 170<br />
Anhang 4: Outputdatei der Linie 44 aus dem Programm MATE<br />
1 1 0<br />
1 2 0<br />
1 3 1 /* HAHN 1 HAT EINEN NACHKOMMEN MIT HENNE 3*/<br />
1 4 0 /* HAHN 1 HAT KEINEN NACHKOMMEN MIT HENNE 4*/<br />
1 5 0<br />
1 6 0<br />
1 7 0<br />
1 8 1 /* HAHN 1 HAT SEINEN 2. NACHKOMMEN MIT HENNE 8*/<br />
1 9 0<br />
1 10 0<br />
1 11 0<br />
1 12 0<br />
1 13 0<br />
1 14 0<br />
1 15 0<br />
1 16 1<br />
1 17 0<br />
1 18 0<br />
1 19 0<br />
1 20 0<br />
1 21 0<br />
1 22 0<br />
1 23 0<br />
1 24 0<br />
1 25 0<br />
1 26 0<br />
1 27 0<br />
1 28 0<br />
1 29 0<br />
1 30 0<br />
1 31 0<br />
1 32 0<br />
1 33 0<br />
1 34 0<br />
1 35 0<br />
1 36 0<br />
1 37 0<br />
1 38 0
Anhang 171<br />
Anhang 5: Ausschnitt aus der Anpaarung innerhalb der Linie 44 und die<br />
durchschnittliche Verwandtschaft der einzelnen Selektionskandidaten<br />
VATERTIER MUTTERTIER PAARUNG HAHN HENNE VERWANDTSCHAFT<br />
1 3 1 274316 367578 0,073364<br />
1 8 1 274316 367652 0,055054<br />
1 16 1 274316 367879 0,061188<br />
1 51 1 274316 368429 0,073761<br />
1 90 1 274316 368973 0,053162<br />
1 91 1 274316 368974 0,053162<br />
1 96 1 274316 369152 0,066223<br />
1 128 1 274316 369465 0,080261<br />
1 193 1 274316 370356 0,081604<br />
1 277 1 274316 371102 0,085693<br />
1 278 1 274316 371103 0,085693<br />
1 289 1 274316 371360 0,08551<br />
1 326 1 274316 371778 0,081604<br />
1 329 1 274316 371813 0,073761<br />
1 347 1 274316 371951 0,071747<br />
1 363 1 274316 372102 0,07016<br />
1 371 1 274316 372136 0,053162<br />
1 404 1 274316 372409 0,080261<br />
1 420 1 274316 372521 0,090546<br />
1 431 1 274316 372611 0,080261<br />
2 44 1 367586 368354 0,095718<br />
2 45 1 367586 368356 0,095718<br />
2 53 1 367586 368452 0,0793<br />
2 61 1 367586 368564 0,098877<br />
2 74 1 367586 368787 0,076965<br />
2 78 1 367586 368930 0,087479
Anhang 172<br />
Anhang 6: Ausschnitt aus der Anpaarung innerhalb der Linie 11 und die<br />
durchschnittliche Verwandtschaft der einzelne Selektionskandidaten<br />
VATERTIER MUTTERTIER PAARUNG<br />
(0 = KEINE PAARUNG)<br />
HAHN HENNE VERWANDTSCHAFT<br />
1 40 0 01430 31063 0,06292<br />
1 41 1 01430 31064 0,0603<br />
1 42 0 01430 31064 0,0603<br />
1 43 0 01430 31065 0,06231<br />
1 44 0 01430 31065 0,06695<br />
1 45 0 01430 31065 0,06695<br />
1 46 0 01430 31066 0,08032<br />
1 47 0 01430 31068 0,05529<br />
1 48 0 01430 31068 0,05529<br />
1 49 0 01430 31070 0,05993<br />
1 50 0 01430 31071 0,08294<br />
1 51 0 01430 31079 0,09051<br />
1 52 0 01430 31083 0,06817<br />
1 53 0 01430 31083 0,06817<br />
1 54 0 01430 31093 0,07867<br />
1 55 0 01430 31097 0,07<br />
1 56 0 01430 31097 0,07<br />
1 57 1 01430 31099 0,06341<br />
1 58 0 01430 31099 0,0628<br />
1 59 0 01430 31105 0,06463<br />
1 60 0 01430 31105 0,08374<br />
1 61 0 01430 31105 0,0733<br />
1 62 0 01430 31105 0,0733<br />
1 63 0 01430 31106 0,06176<br />
1 67 0 01430 31111 0,07904<br />
1 68 0 01430 31111 0,07904<br />
1 69 0 01430 31114 0,08905<br />
1 70 0 01430 31114 0,06634<br />
1 71 0 01430 31115 0,06481<br />
1 72 0 01430 31115 0,06481<br />
1 73 0 01430 31117 0,11712<br />
1 74 0 01430 31120 0,10168<br />
1 75 0 01430 31122 0,05902<br />
1 76 0 01430 31123 0,05987<br />
1 77 0 01430 31124 0,06927<br />
1 78 0 01430 31124 0,0578<br />
1 79 1 01430 31125 0,06695<br />
1 80 0 01430 31133 0,08783<br />
1 81 0 01430 31135 0,07989
Anhang 173<br />
Anhang 7: Ausschnitt aus der Berechnung des Beitrags, des Zuchtwerts und der<br />
Inzucht der Selektionskandidaten für die Linie 11<br />
NUMMER BEITRAG MINIMALER BEITRAG MAXIMALER BEITRAG ZUCHTWERT INZUCHT NK HAHN NK HENNE<br />
8568 4,67 0,58 4,67 123 0,097 20 1<br />
10631 4,67 0,58 4,67 158 0,195 20 1<br />
11316 4,67 0,58 4,67 173 0,213 20 1<br />
21074 4,67 0,58 4,67 147 0,195 20 1<br />
21189 4,67 0,58 4,67 146 0,172 20 1<br />
21229 2,612 0,58 4,67 135 0,154 11 1<br />
21280 4,67 0,58 4,67 136 0,139 20 1<br />
21311 0,688 0,58 4,67 134 0,134 3 1<br />
21331 4,67 0,58 4,67 139 0,176 20 1<br />
21405 4,67 0,58 4,67 135 0,152 20 1<br />
21441 0,688 0,58 4,67 134 0,134 3 1<br />
21442 4,67 0,58 4,67 151 0,188 20 1<br />
21467 4,67 0,58 4,67 141 0,193 20 1<br />
21598 4,67 0,58 4,67 139 0,152 20 1<br />
21624 4,67 0,58 4,67 147 0,177 20 1<br />
21660 4,67 0,58 4,67 146 0,172 20 1<br />
21677 2,612 0,58 4,67 135 0,154 11 1<br />
21696 4,67 0,58 4,67 147 0,195 20 1<br />
21737 4,67 0,58 4,67 142 0,162 20 1<br />
21820 4,67 0,58 4,67 141 0,193 20 1<br />
21901 4,67 0,58 4,67 151 0,188 20 1<br />
21920 4,67 0,58 4,67 136 0,155 20 1<br />
21934 4,67 0,58 4,67 139 0,176 20 1<br />
21936 4,67 0,58 4,67 143 0,164 20 1
Danksagung 174<br />
DANKSAGUNG<br />
Ich danke Herrn Prof. Dr. H. Simianer, Leiter des Fachgebietes Tierzucht am Institut für<br />
Tierzucht und Haustiergenetik der Georg-August-Universität Göttingen, der diese<br />
Arbeit angeregt hat, herzlich für seine Betreuung und die ständige<br />
Diskussionsbereitschaft während der Anfertigung dieser Arbeit.<br />
Herrn Prof. Dr. R. Preisinger und Herrn Dr. M. Schmutz von der Lohmann Tierzucht<br />
GmbH danke ich für die Vergabe dieser Arbeit und für die Hilfe bei der Frage bezüglich<br />
des Datenmaterials.<br />
Ich bedanke mich herzlich bei Herrn Dr. S. König für seine sachkundige Hilfe bei der<br />
Berechnung und Analyse des Datenmaterials. Dankbar bin ich auch Herrn M. Tietze für<br />
die Hilfe bei der Programmierung aber auch für seine stets hilfsbereite Unterstützung<br />
bei allen anderen Problemen.<br />
Mein besonderer Dank gilt Frau K. Hillmer für die ständige Hilfsbereitschaft und<br />
Unterstützung bei allen Fragen fachlicher und nichtfachlicher Art. Ich bedanke mich<br />
herzlich bei Herrn Dipl.-Ing. agr. B. Möllers für die Unterstützung und Hilfe bei<br />
zahlreichen organisatorischen und computertechnischen Fragen.<br />
Allen Mitarbeiterinnen und Mitarbeitern am Institut danke ich für ihre Hilfsbereitschaft<br />
und Anregungen bei der Durchführung der Arbeit, insbesondere M. Sc. C. Flury, Dr. R.<br />
Sharifi, TA F. Bosselmann, M. Sommer, Dr. Sc. agr. H. Täubert, M. Sc. B. Lind und<br />
Dipl.-Biol. T. Pinent.<br />
Meinen Freunden, insbesondere M. Sc. D. Agena, Dipl.-Ing. agr. J. Schmidtko, Dipl.-<br />
Biol. E. Gräber und S. Kühnhold danke ich für ihre Hilfe und konstruktiven Korrekturen<br />
dieser Arbeit.<br />
Ich bedanke mich bei allen nicht namentlich erwähnten Kollegen und Freunden für die<br />
Hilfsbereitschaft und die Freundlichkeit.<br />
Die arbeit wurde dankenswerter Weise von der Lohmann Tierzucht GmbH gefördert.
Selbständigkeitserklärung<br />
ERKLÄRUNG<br />
Hiermit versichere ich, die vorliegende Promotionsarbeit mit dem Titel:<br />
"Untersuchung zur Gestaltung von Zuchtprogrammen in der Legehennenzucht"<br />
selbständig verfasst und keine weiteren als die angegebenen Hilfsmittel dazu verwendet<br />
zu haben.<br />
FITSUM TSEHAY<br />
Göttingen, 19. Mai 2005<br />
175