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Citratzyklus und oxidative Phosphorylierung

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<strong>Citratzyklus</strong> <strong>und</strong> <strong>oxidative</strong><br />

<strong>Phosphorylierung</strong>


ATP (Adenosintriphosphat<br />

( Adenosintriphosphat)<br />

Universeller Energieträger<br />

Enthält 2 energiereiche<br />

Bindungen<br />

ATP-Gewinnung:<br />

- Substratketten-<br />

phosphorylierung<br />

- Atmungsketten-<br />

phosphorylierung


Katabole Stoffwechselwege als Energielieferanten<br />

Glukose<br />

Glykolyse<br />

Palmitoyl-CoA<br />

2 Pyruvat + 2 (NADH + H + ) + 2 ATP β-Oxidation<br />

8 Acetyl-CoA + 7 (NADH + H + )<br />

+ 7 FADH 2


Ziele:<br />

Vollständiger Abbau des Kohlenstoffgerüstes<br />

Energiegewinnung


Mitochondrien als Ort der Energiegewinnung<br />

Endosymbiontenhypothese<br />

Eigene ringförmige DNA<br />

Transkription & Translation nach prokaryontischem Muster


Abbau des Kohlenstoffgerüstes I<br />

Pyruvat<br />

C3 �� C2


Pyruvat-Dehydrogenase<br />

Pyruvat Dehydrogenase-Reaktion Reaktion<br />

<strong>oxidative</strong> Decarboxylierung von Pyruvat<br />

Summenformel:<br />

Pyruvat + CoA + NAD + � Acetyl-CoA + CO2 + NADH + H +<br />

stark exergon, deshalb irreversibel<br />

in der Mitochondrien-Matrix<br />

Katalysiert durch den Multienzym-Komplex der Pyruvatdehydrogenase<br />

(abhängig von Thiaminpyrophosphat, FAD, CoA-SH)


Katabole Stoffwechselwege als Energielieferanten<br />

Glukose<br />

Glykolyse<br />

Palmitoyl-CoA<br />

2 Pyruvat + 2 (NADH + H + ) + 2 ATP β-Oxidation<br />

Pyruvat-DH<br />

2 Acetyl-CoA + 2 (NADH + H + )<br />

8 Acetyl-CoA + 7 (NADH + H + )<br />

+ 7 FADH 2


Abbau des Kohlenstoffgerüstes II<br />

Acetyl-CoA Acetyl CoA<br />

C2 �� C1


<strong>Citratzyklus</strong><br />

Auch Krebs-Zyklus, Tricarbonsäure-Zyklus, TCA-Zyklus<br />

In der Mitochondrien-Matrix<br />

Vollständiger <strong>oxidative</strong>r Abbau von Acetyl-CoA<br />

= katabole Funktion des <strong>Citratzyklus</strong><br />

Summenformel:<br />

Acetyl-CoA + 2 H2O + FAD + 3 NAD + + GDP + Pi �<br />

2 CO2 + CoA-SH + FADH2 + 3NADH + 3H + + GTP


<strong>Citratzyklus</strong><br />

3 Phasen:<br />

Citrat-Synthese aus<br />

Acetyl-CoA + Oxalacetat<br />

Oxidativer Abbau<br />

von Citrat zu Succinat<br />

Regeneration von<br />

Oxalacetat


<strong>Citratzyklus</strong><br />

Alle Zwischenprodukte des <strong>Citratzyklus</strong><br />

liegen in niedrigen Konzentrationen vor<br />

(10 -5 –10 -4 mol/l)


<strong>Citratzyklus</strong><br />

Zwischenprodukte des<br />

<strong>Citratzyklus</strong> dienen als<br />

Ausgangssubstanzen<br />

für Biosynthesen<br />

= anabole Funktion<br />

Notwendigkeit von<br />

anaplerotischen<br />

Reaktionen<br />

(= Auffüllreaktionen)


Katabole Stoffwechselwege als Energielieferanten<br />

Glukose<br />

Glykolyse<br />

Palmitoyl-CoA<br />

2 Pyruvat + 2 (NADH + H + ) + 2 ATP β-Oxidation<br />

Pyruvat-DH<br />

2 Acetyl-CoA + 2 (NADH + H + )<br />

<strong>Citratzyklus</strong><br />

4 CO2 + 6 (NADH + H + ) + 2 GTP<br />

+ 2 FADH2 + 2 CoA<br />

8 Acetyl-CoA + 7 (NADH + H + )<br />

+ 7 FADH 2<br />

16 CO2 + 24 (NADH + H + ) + 8 GTP<br />

+ 8 FADH2 + 8 CoA


Oxidative <strong>Phosphorylierung</strong><br />

Beseitigung der im katabolen Stoffwechsel gebildeten<br />

Reduktionsäquivalente durch Übertragung auf O2 Eo ‘(NAD + /NADH) = -0,32 V<br />

Eo ‘(O2 /H2O) = 0,82 V<br />

NADH + H + + ½ O2 ���� NAD + + H2O (Knallgasreaktion, ∆Go' = -235 kJ/mol, ∆Eo' = 1,14V)<br />

Energiegewinnung (ATP-Synthese)


Oxidative <strong>Phosphorylierung</strong><br />

"Entschärfung der Knallgasreaktion„<br />

durch stufenweise Übertragung von<br />

Reduktionsäquivalenten auf Sauerstoff<br />

in der ATMUNGSKETTE<br />

4 Multiproteinkomplexe<br />

Ubichinon <strong>und</strong><br />

Cytochrom C als Transporter<br />

zwischen den Komplexen<br />

Ort: Innere Mitochondrienmembran


Oxidative <strong>Phosphorylierung</strong><br />

Chemiosmotische Hypothese:<br />

Primäre Energiekonservierung in<br />

Form eines Protonengradienten<br />

über die innere Mitochondrienmembran<br />

("energetisierte Membran")


Oxidative <strong>Phosphorylierung</strong><br />

ATP-Synthese durch Nutzung<br />

der beim Abbau des Protonengradienten<br />

freiwerdenden<br />

Energie<br />

F 0 /F 1 -ATPase (Komplex V)<br />

P/O-Quotient:<br />

Verh. von Phosphateinbau in ATP<br />

relativ zum O-Verbrauch<br />

für NADH + H + : ca. 2,5 ATP<br />

für FADH2 : ca. 1,5 ATP


Katabole Stoffwechselwege als Energielieferanten<br />

Glukose<br />

Glykolyse<br />

Palmitoyl-CoA<br />

2 Pyruvat + 2 (NADH + H + ) + 2 ATP β-Oxidation<br />

Pyruvat-DH<br />

2 Acetyl-CoA + 2 (NADH + H + )<br />

<strong>Citratzyklus</strong><br />

4 CO2 + 6 (NADH + H + ) + 2 GTP<br />

+ 2 FADH2 + 2 CoA<br />

28 ATP<br />

(87,5%)<br />

<strong>oxidative</strong><br />

Phosph.<br />

8 Acetyl-CoA + 7 (NADH + H + )<br />

+ 7 FADH 2<br />

16 CO2 + 24 (NADH + H + ) + 8 GTP<br />

+ 8 FADH2 + 8 CoA<br />

100 ATP<br />

(92,6%)

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