Beitrag zur Geschichte der Ernährungsforschung beim Haushuhn ...

Aus dem Institut für Tierernährung
der Tierärztlichen Hochschule Hannover
Beitrag zur Geschichte der
Ernährungsforschung beim Haushuhn
(bis 1950)
(Futtermittel, Verdauungsphysiologie, Energiehaushalt,
Eiweiß-, Mineral- und Vitaminstoffwechsel)
INAUGURAL-DISSERTATION
Zur Erlangung des Grades einer Doktorin der Veterinärmedizin
(Dr. med. vet.)
durch die Tierärztliche Hochschule Hannover
Vorgelegt von
Katja Wiemann
aus Gütersloh
Hannover 2005

Wissenschaftliche Betreuung: Univ.-Prof. em. Dr. Dr. h. c. H. Meyer
1. Gutachter: Univ.-Prof. em. Dr. Dr. h. c. H. Meyer
2. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. Dr. habil. J. Schäffer
Tag der mündlichen Prüfung: 24. Mai 2005

Meinen Eltern

1 EINLEITUNG.........................................................................................................................................13
2 MATERIAL UND METHODEN.........................................................................................................14
3 FÜTTERUNG UND FÜTTERUNGSVERSUCHE...........................................................................16
3.1 FÜTTERUNG DER HÜHNER BIS 1800 ..................................................................................................16
3.2 FÜTTERUNG DER HÜHNER BIS 1900 ..................................................................................................17
3.3 FÜTTERUNG DER HÜHNER (1901-1925) ............................................................................................19
3.3.1 MONOGRAPHIEN UND BÜCHER ÜBER DIE FÜTTERUNG DER HÜHNER (1901-1925) ......................19
3.3.2 FÜTTERUNGSVERSUCHE NACH WISSENSCHAFTLICHEM STANDARD (1901-1925).........................19
3.4 FÜTTERUNG DER HÜHNER (1926-1950) ............................................................................................25
3.4.1 MONOGRAPHIEN UND BÜCHER ÜBER DIE FÜTTERUNG DER HÜHNER (1926-1950) ......................25
3.4.2 FÜTTERUNGSVERSUCHE NACH WISSENSCHAFTLICHEM STANDARD (1926-1950).........................25
3.4 MISCHFUTTERMITTEL.........................................................................................................................29
4 VERDAUUNGSPHYSIOLOGIE ........................................................................................................33
4.1 ALLGEMEINE DATEN...........................................................................................................................33
4.1.1 ANATOMIE DER VERDAUUNGSORGANE............................................................................................33
4.1.2 FASSUNGSVERMÖGEN UND LÄNGE DES VERDAUUNGSKANALS.....................................................35
4.1.3 PASSAGE DES FUTTERS ......................................................................................................................36
4.1.4 INTRALUMINALE BEDINGUNGEN.......................................................................................................37
4.2 PHYSIOLOGIE DER EINZELNEN VERDAUUNGSABSCHNITTE ...........................................................41
4.2.1 METHODEN ZUR UNTERSUCHUNG DER VERDAUUNGSVORGÄNGE.................................................41
4.2.2 SPEICHEL.............................................................................................................................................43
4.2.3 KROPF..................................................................................................................................................44
4.2.4 DRÜSENMAGEN ..................................................................................................................................49
4.2.5 MUSKELMAGEN ..................................................................................................................................51
4.2.6 BAUCHSPEICHELDRÜSE......................................................................................................................53
4.2.7 GALLE .................................................................................................................................................54
4.2.8 DÜNN- UND DICKDARM (AUßER BLINDDARM) ................................................................................54
4.2.9 BLINDDÄRME......................................................................................................................................55
4.2.10 BESONDERHEITEN DER CHEMISCHEN VERDAUUNG DER NÄHRSTOFFE BEIM HUHN ...................58
4.3 DIE BEDEUTUNG DER MAGENSTEINCHEN ........................................................................................59
5 VERDAUUNGSVERSUCHE UND VERDAULICHKEIT.............................................................61
5.1 VERSUCHSTECHNIK .............................................................................................................................61
5.1.1 QUANTITATIVE GEWINNUNG DER EXKREMENTE.............................................................................61
5.1.2 TRENNUNG VON KOT UND HARN ......................................................................................................62
5.1.3 DAUER DER VERSUCHSPERIODEN .....................................................................................................67
5.1.4 ENDOGENE AUSSCHEIDUNGEN..........................................................................................................68
5.1.5 BERECHNUNG DER VERDAULICHKEIT ..............................................................................................68
5.3 BESTIMMUNGEN DER VERDAULICHKEIT VERSCHIEDENER FUTTERMITTEL ..............................69
5.3 EINFLUSSFAKTOREN AUF DIE VERDAULICHKEIT............................................................................69

6 GRUNDLAGEN ZUM ENERGIEHAUSHALT UND ZUM STOFFWECHSEL DER
NÄHRSTOFFE ..........................................................................................................................................71
6.1 KÖRPERZUSAMMENSETZUNG.............................................................................................................71
6.1.1 ANATOMISCHE ASPEKTE ...................................................................................................................71
6.1.2 CHEMISCHE ANALYSEN (ORGANISCHE KOMPONENTEN) ................................................................73
6.1.3 CHEMISCHE ANALYSEN (ANORGANISCHE KOMPONENTEN UND VITAMINE).................................75
6.2 WACHSTUM...........................................................................................................................................81
6.3 LEGELEISTUNG.....................................................................................................................................83
6.4 EIZUSAMMENSETZUNG (CHEMISCHE ANALYSEN)...........................................................................84
6.4.1 ORGANISCHE KOMPONENTEN ...........................................................................................................84
6.4.2 ANORGANISCHE KOMPONENTEN UND VITAMINE............................................................................85
6.5 HUNGERSTOFFWECHSEL.....................................................................................................................90
7 ENERGIEHAUSHALT.........................................................................................................................92
7.1 KOHLENHYDRATSTOFFWECHSEL......................................................................................................92
7.1.1 ABSORPTION UND EXKRETION ..........................................................................................................92
7.1.2 BLUTZUCKER ......................................................................................................................................92
7.1.3 GLYKOGENSPEICHERUNG ..................................................................................................................93
7.1.4 GLYKOGENABBAU..............................................................................................................................94
7.2 FETTSTOFFWECHSEL...........................................................................................................................95
7.3 VERSUCHE ZUM ENERGIEHAUSHALT................................................................................................95
7.3.1 METHODEN ZUR BESTIMMUNG DES ENERGIEUMSATZES ................................................................95
7.3.2 RESPIRATIONSVERSUCHE ZUM GASWECHSEL BEIM HUHN BIS 1900..............................................97
7.3.3 RESPIRATIONSVERSUCHE ZUM ENERGIEUMSATZ AUSGEWACHSENER HÜHNERN (1900-1950) ...99
7.3.4 RESPIRATIONSVERSUCHE ZUM ENERGIEUMSATZ BEIM KÜKEN....................................................104
7.3.5 EMBRYONALENTWICKLUNG UND ENERGIEUMSATZ IM BEBRÜTETEN HÜHNEREI .......................105
7.3.6 FÜTTERUNGSVERSUCHE UND SCHÄTZUNGEN DES ENERGIEBEDARF ...........................................106
8 EIWEIßSTOFFWECHSEL................................................................................................................108
8.1 STICKSTOFFSTOFFWECHSEL ............................................................................................................108
8.1.1 QUALITATIVE ASPEKTE ...................................................................................................................108
8.1.2 QUANTITATIVE ASPEKTE.................................................................................................................111
8.1.3 BILANZVERSUCHE ZUM ERHALTUNGS- UND PRODUKTIONSBEDARF AN EIWEIß.........................111
8.2 EIWEIßBEDARF ...................................................................................................................................113
8.2.1 BEDARFSABLEITUNG AUS BILANZVERSUCHEN..............................................................................113
8.2.2 BEDARFSABLEITUNG AUS FÜTTERUNGSVERSUCHEN ....................................................................113
8.3 AMINOSÄURENBEDARF......................................................................................................................117
8.3.1 AMINOSÄURENBEDARF DER KÜKEN ...............................................................................................117
8.3.2 AMINOSÄURENBEDARF DER LEGEHENNEN ....................................................................................118
9 MINERALSTOFFWECHSEL...........................................................................................................119
9.1 KALZIUM UND PHOSPHOR ................................................................................................................119
9.1.1 ANFÄNGE ..........................................................................................................................................119

9.1.2 STOFFWECHSEL ................................................................................................................................119
9.1.3 VERSUCHE MIT EXPERIMENTELL ERZEUGTEM MANGEL AN KALZIUM UND PHOSPHOR .............124
9.1.4 BEDARF .............................................................................................................................................125
9.2 MAGNESIUM........................................................................................................................................126
9.3 NATRIUM UND CHLOR.......................................................................................................................127
9.3.1 ANFÄNGE ..........................................................................................................................................127
9.3.2 STOFFWECHSEL ................................................................................................................................128
9.3.3 MANGEL............................................................................................................................................128
9.3.4 ÜBERSCHUSS.....................................................................................................................................129
9.3.5 BEDARF .............................................................................................................................................131
9.4 KALIUM ...............................................................................................................................................131
9.5. EISEN...................................................................................................................................................132
9.6 KUPFER................................................................................................................................................133
9.7 JOD .......................................................................................................................................................134
9.7.1 ANFÄNGE ..........................................................................................................................................134
9.7.2 STOFFWECHSEL ................................................................................................................................134
9.7.3 MANGEL............................................................................................................................................135
9.7.4 BEDARF .............................................................................................................................................136
9.8 MANGAN..............................................................................................................................................136
9.8.1 ANFÄNGE ..........................................................................................................................................136
9.8.2 MANGEL............................................................................................................................................136
9.8.3 STOFFWECHSEL ................................................................................................................................137
9.8.4 BEDARF .............................................................................................................................................138
9.9 SELEN...................................................................................................................................................140
9.10 ZINK ...................................................................................................................................................141
9.11 FLUOR................................................................................................................................................141
10 VITAMINSTOFFWECHSEL..........................................................................................................142
10.1 VITAMIN A ........................................................................................................................................142
10.1.1 ANFÄNGE ........................................................................................................................................142
10.1.2 STOFFWECHSEL ..............................................................................................................................142
10.1.3 MANGEL..........................................................................................................................................144
10.1.4 BEDARF ...........................................................................................................................................146
10.1.5 ÜBERDOSIERUNG MIT VITAMIN-A-HALTIGEN FUTTERZUSÄTZEN..............................................146
10.2 VITAMIN D ........................................................................................................................................146
10.2.1 ANFÄNGE ........................................................................................................................................146
10.2.2 STOFFWECHSEL ..............................................................................................................................147
10.2.3 MANGEL..........................................................................................................................................148
10.2.4 BEDARF ...........................................................................................................................................148
10.2.5 ÜBERDOSIERUNG MIT VITAMIN-D-HALTIGEN FUTTERMITTELN ................................................149
10.3 VITAMIN E.........................................................................................................................................150
10.3.1 ANFÄNGE ........................................................................................................................................150
10.3.2 STOFFWECHSEL ..............................................................................................................................151
10.3.3 MANGEL..........................................................................................................................................151
10.3.4 BEDARF ...........................................................................................................................................153
10.4 VITAMIN K ........................................................................................................................................153
10.4.1 ANFÄNGE ........................................................................................................................................153
10.4.2 STOFFWECHSEL ..............................................................................................................................154
10.4.3 MANGEL..........................................................................................................................................154

10.4.4 BEDARF ...........................................................................................................................................155
10.4.5 ÜBERDOSIERUNG MIT VITAMIN K.................................................................................................156
10.5 VITAMIN C ........................................................................................................................................156
10.5.1 ANFÄNGE ........................................................................................................................................156
10.5.2 STOFFWECHSEL ..............................................................................................................................156
10.5.3 MANGEL..........................................................................................................................................157
10.5.4 ÜBERDOSIERUNG MIT VITAMIN C.................................................................................................158
10.6 VITAMIN B1 (THIAMIN):..................................................................................................................158
10.6.1 ANFÄNGE ........................................................................................................................................158
10.6.2 MANGEL..........................................................................................................................................158
10.6.3 STOFFWECHSEL ..............................................................................................................................160
10.6.4 BEDARF ...........................................................................................................................................161
10.7 RIBOFLAVIN......................................................................................................................................161
10.7.1 ANFÄNGE ........................................................................................................................................161
10.7.2 MANGEL..........................................................................................................................................162
10.7.3 STOFFWECHSEL ..............................................................................................................................163
10.7.4 BEDARF ...........................................................................................................................................163
10.8 VITAMIN B6 ( PYRIDOXIN)...............................................................................................................165
10.8.1 ANFÄNGE ........................................................................................................................................165
10.8.2 MANGEL..........................................................................................................................................165
10.8.3 BEDARF ...........................................................................................................................................166
10.9 PANTOTHENSÄURE...........................................................................................................................167
10.9.1 ANFÄNGE ........................................................................................................................................167
10.9.2 MANGEL..........................................................................................................................................167
10.9.3 BEDARF ...........................................................................................................................................168
10.10 NIKOTINSÄURE...............................................................................................................................169
10.11 BIOTIN .............................................................................................................................................170
10.12 VITAMIN B12....................................................................................................................................171
10.13 FOLSÄURE .......................................................................................................................................172
11 ERNÄHRUNGSBEDINGTE KRANKHEITEN...........................................................................175
11.1 ERKRANKUNGEN DES BEWEGUNGSAPPARATES ..........................................................................176
11.1.1 RACHITIS BEIM KÜKEN ..................................................................................................................176
11.1.2 PEROSIS ...........................................................................................................................................178
11.1.3 „CURLED TOE“ PARALYSE ............................................................................................................180
11.1.4 GICHT ..............................................................................................................................................180
11.2 SONSTIGE MANGELERKRANKUNGEN............................................................................................181
11.2.1 KROPF..............................................................................................................................................181
11.2.2 VITAMIN-A-MANGEL.....................................................................................................................181
11.2.3 POLYNEURITIS ................................................................................................................................182
11.2.3 SONSTIGES ......................................................................................................................................182
11.3 VERGIFTUNGEN................................................................................................................................183
11.3.1 VERGIFTUNGEN MIT ANORGANISCHEN STOFFEN.........................................................................183
11.3.2 VERGIFTUNGEN MIT ORGANISCHEN STOFFEN..............................................................................184
11.4 SONSTIGE ALIMENTÄR BEDINGTE KRANKHEITEN ......................................................................185
11.4.1 KANNIBALISMUS ............................................................................................................................185
11.4.2 FETTLEBER......................................................................................................................................185
11.4.3 ÜBERTRAGUNG DER TUBERKULOSE ÜBER TIERISCHE FUTTERMITTEL ......................................185

12 DISKUSSION......................................................................................................................................186
12.1 ENTWICKLUNG DER GEFLÜGELWIRTSCHAFT .............................................................................186
12.2 QUELLENKRITIK ..............................................................................................................................188
12.3 ENTWICKLUNG DER FORSCHUNG..................................................................................................189
12.3.1 VERDAUUNGSPHYSIOLOGIE UND VERDAUUNGSVERSUCHE .......................................................189
12.3.2 FUTTERMITTEL ...............................................................................................................................190
12.3.3 ENERGIEHAUSHALT........................................................................................................................191
12.3.4 EIWEIßSTOFFWECHSEL...................................................................................................................192
12.3.6 VITAMINSTOFFWECHSEL ...............................................................................................................193
12.3.7 EINFLUSS DER FÜTTERUNG AUF DIE LEBENSMITTELQUALITÄT .................................................194
12.3.8 DAS HUHN ALS MODELLTIER........................................................................................................194
12.3.9 ERNÄHRUNGSBEDINGTE ERKRANKUNGEN...................................................................................195
12.4 ERNÄHRUNGSFORSCHUNG NACH LÄNDERN UND PERSONEN.....................................................196
13 ZUSAMMENFASSUNG ...................................................................................................................201
13 SUMMARY .........................................................................................................................................203
14 TABELLENANHANG ......................................................................................................................205
15 LITERATURVERZEICHNISS .......................................................................................................271

Abkürzungsverzeichnis
Aufl. Auflage
AS Aminosäuren
bes. besonders
Bd. Band
Zäk. Zäkum (in Tabellen)
Kol. Kolon (in Tabellen)
d Tag (in Tabellen)
Dm. Drüsenmagen (in Tabellen)
Duo. Duodenum (in Tabellen)
fr. frisch (in Tabellen)
FS Fettsäure
gem. gemahlen (in Tabellen)
getr. getrocknet (in Tabellen)
h Stunde
Ile. Ileum (in Tabellen)
Jej. Jejunum (in Tabellen)
Jh. Jahrhundert
Kap. Kapitel
KM Körpermasse
kond. kondensierte (in Tabellen)
Kr. Kropf (in Tabellen)
LW Lebenswoche
Mm. Muskelmagen (in Tabellen)
n Anzahl der Versuche bzw. der Versuchstiere
NfE N-freie Extraktivstoffe
nPN nicht Protein-N
od. oder (in Tabellen)
rd. rund
Rfe. Rohfett
RQ respiratorischer Quotient
Rp Rohprotein
vRp verdauliches Rohprotein
s. siehe
spez. spezifisch
Tab. Tabelle
TS Trockensubstanz
u. und (in Tabellen)
u.a. unter anderem
unterschiedl. unterschiedlich (in Tabellen)
Vergl. Vergleich (in Tabellen)
versch. verschieden (in Tabellen)
Vit. Vitamin (in Tabellen)
zit. zitiert
z. T. zum Teil

Internationale Länderabkürzungen
A Österreich
A/H Österreich-Ungarn
AUS Australien
CDN Kanada
CH Schweiz
CZ Tschechien
D Deutschland
DK Dänemark
eJ ehemals Jugoslawien
F Frankreich
FIN Finnland
GB Großbritannien
H Ungarn
I Italien
IL Israel
IND Indien
IRE Ireland
J Japan
MAL Malaysia
N Norwegen
NL Niederlande
NZ Neuseeland
PL Polen
RA Argentinien
RO Rumänien
ROU Uruguay
RP Philippinen
RUS Russland
S Schweden
SCG Serbien u. Montenegro
UA Ukraine
USA Vereinigte Staaten von Amerika
ZA Südafrika

1 Einleitung 13
1 Einleitung
Mancher gibt sich viele Müh’
Mit dem lieben Federvieh,
Einesteils der Eier wegen
Welche diese Vögel legen;
Zweitens, dass man dann und wann
Einen Braten essen kann.
Wilhelm Busch
Das Huhn war schon seit dem Mittelalter beliebter Lieferant für Eier und gelegentlich auch
für Fleisch (COMBEN 1975). Seine Bedeutung blieb jedoch in der Landwirtschaft bis Ende
des 19. Jhs. im Vergleich zu anderen Haustierarten untergeordnet. Man war in dieser Zeit mit
dem zufrieden, was das Huhn ohne großen Arbeitsaufwand lieferte. Es musste sich mit dem
begnügen, was es auf dem Hof fand. Nur gelegentlich wurde zugefüttert. Erst Anfang des 20.
Jhs. wuchs das Interesse an der wirtschaftlichen Nutzung des Huhns und an einer
leistungsfördernden Fütterung. Zu diesem Zeitpunkt stieg parallel auch das wissenschaftliche
Interesse an der Ernährung des Huhns. Im Vergleich zu den anderen Nutztieren begann die
Forschung auf dem Gebiet der Geflügelernährung wesentlich später, wie aus Arbeiten zur
Ernährungsforschung bei anderen Spezies hervorgeht (Schwein: KÖNIG 2004; Pferd:
OHLENDORF 1998; KLINGEBERG-KRAUS 2001; BERNEMANN 2005; Rind und Schaf:
LOHSE 2000; KLEMME 2003).
Bisher liegt keine zusammenfassende Arbeit zur historischen Entwicklung der
Ernährungsforschung beim Geflügel vor. HONCAMP erwähnt in seiner Arbeit von 1913 über
Die Entwicklung der landwirtschaftlichen Fütterungslehre von ihren ersten Anfängen bis zur
Jetztzeit die Geflügelfütterung mit keinem Wort. MANGOLD hat in seinem Handbuch 1929-
1932 das Wissen seiner Zeit zur Geflügelfütterung zusammengestellt, jedoch nicht aus
historischer Sicht und hauptsächlich nur die Ernährungsphysiologie. In einem neueren
Symposium von 2000 zur Geschichte der Tierernährung wird das Huhn nur am Rande
behandelt (LOUGHON und DENIS 2000).
In dieser Arbeit wurden folgende Bereiche der Hühnerernährung aus historischer Sicht
bearbeitet: Versuche zu den eingesetzten Futtermitteln, Verdauungsphysiologie,
Energiehaushalt, Stoffwechsel von Eiweiß, Mineralstoffen und Vitaminen. Daraus konnten
Antworten für die nachstehenden Fragen gefunden werden:
• Wie entwickelte sich die Geflügelwirtschaft vom 19. Jh. bis 1950?
• Wann begann das Interesse an wissenschaftlichen Versuchen in den
verschiedenen Gebieten der Ernährungsforschung beim Haushuhn?
• Welche Intentionen wurden bei den Versuchen verfolgt?
• In welchen Ländern lagen die Schwerpunkte der Forschung?
• Bildeten die Ergebnisse die Grundlage für die heutige Fütterungspraxis?
Die Begrenzung der Arbeiten bis 1950 war wegen der Materialfülle notwendig, aber auch,
weil nach dem 2. Weltkrieg eine neue Phase der Geflügelhaltung und –fütterung begann.

2 Material und Methoden 14
2 Material und Methoden
Grundlage dieser Dissertation über die Geschichte der Ernährungsforschung beim Haushuhn
war eine umfassende Literaturrecherche mit dem Ziel einer möglichst lückenlosen
Zusammenstellung aller wissenschaftlichen Arbeiten, die wichtige Beiträge zu dieser
Thematik beim Haushuhn lieferten. Die verwendete Literatur stammte teilweise aus dem 18.
Jh., jedoch hauptsächlich aus dem 19. und 20. Jh. bis 1950. Die Ernährungsforschung wurde
auf die Themen Versuche zu eingesetzten Futtermitteln, Verdauungsphysiologie,
Energiehaushalt, Stoffwechsel von Eiweiß, Mineralien und Vitaminen eingegrenzt. Als
wissenschaftliche Arbeiten wurden Publikationen in Monographien, Lehr-, Handbüchern und
Zeitschriften herangezogen, welche auf experimentellem Wege bzw. durch systematische
Beobachtung einen auswertbaren und grundlegenden Beitrag zu den genannten Themen
lieferten. Die in Tabelle 2.1 und 2.2 zusammengestellten Referateblätter und Zeitschriften
wurden für die Literaturrecherche hauptsächlich verwendet.
Tabelle 2.1: Referateblätter
Erschienen Autor Titel
1981 WIMMEL u. GENS Indices naturwissenschaftlicher medizinischer
Periodika bis 1850. Bd. 3 Tiermedizin.
1978 BARASEL u.
DEICHMANN-ZANDER
1881-1943 ELLENBERGER u.
SCHÜTZ
1965 SCHÜTZLER, ZANDER
und BARASEL
1948-1951 PSCHORR und
SEELEMANN
1931-1951 Commenwealth
Agricultural Bureaux
Verlag Hirsemann, Stuttgart
Bibliographie der Beiträge in
deutschsprachigen Zeitschriften der
Tierheilkunde und Tierzucht von 1784-1845.
Bibliothek der Tierärztlichen Hochschule,
Hannover
Jahresberichte über die Leistungen auf dem
Gebiete der Veterinärmedizin.
Verlag Hirschwald, Berlin
Bibliographie der Veterinärmedizin und ihrer
Grenzgebiete 1943-1947.
Bibliothek der Tierärztlichen Hochschule,
Hannover
Die Veterinärmedizin: gesammelte Referate
aus allen Gebieten der Tierheilkunde.
Terra Verlag, Konstanz
Nutrition Abstracts and Reviews.

2 Material und Methoden 15
Tabelle 2.2: Zeitschriften
Erschienen Zeitschrift Land
1868-1950 Pflügers Archiv für die gesamte Physiologie des Menschen und der
Tiere.
D
1905-1950 Journal of biological Chemistry. USA
1906-1944
1947-1950
Biochemische Zeitschrift. D
1906-1950 Biochemistry Journal. GB
1905-1950 Journal of agricultur science.
1913-1950 Journal of agriculture research.
1921-1950 Poultry Science. USA
1927-1939 Archiv für Geflügelkunde.
D
1940-1942 Archiv für Kleintierzucht.
1928/29-
1950
Journal Nutrition. USA
1929-1933 Archiv für Tierernährung und Tierzucht. D
1929/30-
1950
Biedermanns Zentralblatt. Abteilung B: Tierernährung. D
1938-1950 Zeitschrift für Tierernährung und Futtermittelkunde. D
Die für diese Arbeit verwendeten Monographien und Bücher sind zu den genannten Themen
in den Tabellen 3.1; 3.5; 4.1 und 11.1 zusammengestellt.

3 Fütterung und Fütterungsversuche 16
3 Fütterung und Fütterungsversuche
3.1 Fütterung der Hühner bis 1800
COMBEN 1975 (S. 55-60) berichtet in „Geflügelhaltung im Mittelalter“ über die Fütterung
des Geflügels folgendes:
„Widmet man sich der Geschichte der Geflügelhaltung, so stößt man auf ULISSE
ALDROVANDI, der im sechzehnten Jahrhundert die damals bekannte Literatur über die
Geflügelhaltung sammelte und ihm Jahre 1600 zu Bologna in seiner Ornithologia (Vol. 2,
Buch 14) veröffentlichte.[...] sehr ausführlich erörtert ALDROVANDI unter dem Thema
Fütterung nützliche und schädliche Eigenschaften der verschiedenen Pflanzen und Früchte.
Über das Grundsätzliche in der Geflügelfütterung gab es indessen keine Zweifel, denn er
zitiert in seinem Werk COLUMNELLA, er schreibt: „[...] das beste Futter für Geflügel ist
geschrotete Gerste, Wicke mit Kichererbsen und die verschiedenen Hirsearten, letztere aber
nur, wenn sie billig zu haben sind. Ist das Getreide teuer, so geht es auch an, Weizenspreu zu
füttern. An sich ist dieses Futter aber weniger geeignet für Hühner, auch wenn es billig ist.“
Legehennen wurden zweimal täglich gefüttert – bei Tagesanbruch und am Abend -, um die
Tiere in der Nähe des Hühnerhofes zu halten. Auch das Problem der „Eifehler“ kannte man
schon, denn es wird der Rat erteilt, das Geflügel „[...] von bitter schmeckenden Pflanzen
fernzuhalten – wie etwa dem Wermut, denn er macht die Eier bitter, wenn sie davon picken.“
Man wusste, dass das Geflügel kleine Steine aufnimmt, aber deren Funktion blieb unklar, bis
1685 SAMUEL COLLINS als erster den Sinn der Steinchen im Zermahlen der
Futterbestandteile im Muskelmagen der Vögel sah.
Zur damaligen Zeit unterschieden sich bereits die Fütterungsmethoden für Mastgeflügel von
denen für Legehennen: ALDROVANDI schreibt: „[...] wer Geflügel als Delikatesse für die
Tafel zu mästen wünscht, muss sie sorgfältiger und besser füttern (als Legehennen), um einen
guten Gewinn damit zu erzielen.“ Mastgeflügel hielt man in engen Einzelkäfigen, um so die
Bewegungsfreiheit einzuschränken; das Futter bestand aus Mehl, vermischt mit Wein, Honig,
gesüßtem Wasser oder Milch. Zum Teil gab man den Masthühnern auch anstelle von Wasser
Bier zu trinken.“
Über die Wirtschaftlichkeit der Geflügelhaltung schreibt COMBEN 1975, dass:
„ALDROVANDI in seinem Buch das Kapitel über Aufzucht und Fütterung mit dem Hinweis
beginnt, dass „[...] der, welcher einen Gewinn von seinem Geflügel erwartet, zunächst
zuverlässiges Gesinde zur Betreuung auswählen muss, denn wenn nicht die Person, die den
Hühnerhof besorgt, des Vertrauens des Hausherrn würdig ist, so steht den Kosten kein
entsprechender Gewinn gegenüber.“
CHOISELAT 1567 hat die Gesichtspunkte für eine wirtschaftliche Geflügelhaltung im
einzelnen niedergelegt. Der volle Titel seines Buches, das 1580 in englischer Sprache
erschien, lautet:
„Ein Traktat über Geflügelzucht, nicht weniger nützlich als ergötzlich, erklärt, wie man durch
Geflügelzucht oder besser durch Besorgung des Hühnerhofes bei einem Aufwand von 500
Francs oder französischen Pfund einen ehrlichen Gewinn von 4500 Francs im Jahr machen
kann – alle Kosten und Aufwendungen abgerechnet.“

3 Fütterung und Fütterungsversuche 17
Den Wert des Huhns erkannte auch VON BUFFON 1785, da es der Wirtschaft unentbehrliche
Eier lieferte. Er empfahl für die bäuerliche Haltung nur kleine Bestände, damit die Kosten den
Nutzen nicht übersteigen. In der Nähe von großen Städten kann sich aufgrund des besseren
Absatzes eine Haltung größerer Zuchten lohnen. Unter Zufütterung von Getreide, wobei sich
in der Legezeit besonders Hafer eignete, konnten von einer guten Henne 100-150 Eier im Jahr
erwartet werden. Der Verzehr des Fleisches, so schilderte er, war nur von der jungen Henne
bekömmlich. Das trockene Fleisch des Hahnes und der alten Henne eignete sich nur zur
Herstellung von Brühe und Gallerte. Das Fleisch der Hühner wurde zudem nicht gern
gegessen, weil man glaubte, dass die Gicht des Huhns auf den Menschen übertragbar sei.
Ein beträchtlicher Teil des damaligen Wissens ist inzwischen verloren gegangen. Die
Geflügelhalter konnten sich zur damaligen Zeit weder die einschlägigen Bücher leisten, noch
waren sie überhaupt des Lesens kundig. So ist es erklärlich, dass bis zu Beginn des 19.
Jahrhunderts nur drei Bücher in englischer Sprache erschienen, die sich ausschließlich mit
Geflügelhaltung befassten (CHOISELAT 1567; MASCALL 1581; ALDROVANDI 1600).
Weitere Bücher dieser Art erschienen jedoch in Frankreich 1750 von RÉAUMUR sowie 1785
von BUFFON und 1798 ein deutschsprachiges Buch von GOTTHARD. Wenn auch etwa ab
1810 eine große Anzahl von Veröffentlichungen und Büchern zu diesem Thema erschienen,
so wurde die Geflügelproduktion nach COMBEN 1975 doch erst in jüngster Zeit auf eine
wissenschaftliche Basis gestellt.
3.2 Fütterung der Hühner bis 1900
Im 19. Jh. waren nur wenige Fütterungsversuche nach wissenschaftlichem Standard beim
Huhn nachzuweisen. Die in diesem Jahrhundert publizierten Erkenntnisse in Büchern der
Geflügelzucht über die Geflügelfütterung basieren im Wesentlichen auf Beobachtungen,
gelegentlich auch wohl – aber meistens nicht gekennzeichnet – auf simplen Experimenten.
Der Brite MOUBRAY 1816 behandelte das Gesamtgebiet der Geflügelhaltung.
ROHLWES 1821 ging in seinem Werk zur Federviehzucht nur kurz auf die Fütterung ein. Er
erwähnte, dass man bei guter Fütterung, auch im Winter, im Jahr 70-100 Eier von einer
Henne erhalten kann. Für die Winter- und Kükenfütterung zählte er einige Futtermittel auf,
die sich dafür gut eignen. Das gleiche Werk wurde 1824 noch einmal von ENGELMANN
aufgelegt.
PABST 1850 berichtete über die Haltung des Geflügels um 1850 im Deutschen Reich. Es gab
nur kleine Geflügelbestände, die für die Deckung der Bedürfnisse des Haushalts an Federn
und Eiern ausreichten. Das Huhn war zu der Zeit auf den Höfen eher ein Selbstversorger. Es
musste sich mit dem begnügen, was es auf dem Hof fand. PABST 1850 schreibt:
„Die natürliche Nahrung der Hühner besteht in Körnern und Gesäme aller Art, sie verzehren
jedoch auch Gewürme, Insekten, Gemüse, gekochte Kartoffeln, selbst Fleisch und andere
Abfälle von den Speisen des Haushalts.“ (S. 333)
Für Küken empfahl er Hirse, Brotkrumen, Buchweizengrütze und dergleichen. Abschließend
erwähnte er, dass sich eine gewisse Anzahl an Hühnern ohne vieles Nebenfutter auf jedem
Hof ernähren könne.

3 Fütterung und Fütterungsversuche 18
1852 erschien eine Übersetzung von HAMM aus dem französischen über die Aufzucht der
Hühner, Hähne und Kapaune. Das französische Original wurde von einem Geflügelzüchter
geschrieben. In Nordfrankreich hatte sich im Gegensatz zum Deutschen Reich die
Geflügelwirtschaft schon wesentlich weiter entwickelt. Hier waren Betriebe mit
Hühnerherden von 3000-6000 Stück nicht ungewöhnlich. In dieser Übersetzung werden
zudem Fütterungsversuche erwähnt. Mehrere Untersuchungen beschäftigten sich mit der
Verfütterung von gequollenem Getreide. Ein weiterer Versuch wurde 1846 mit 400 Hühnern
über die Fütterung von Fleischabfällen vorgenommen.
KRAFFT 1890 empfahl für die Kükenfütterung während der ersten Lebenswoche hart
gekochte, gehackte Eier und Brotkrumen oder Hirse. Weiterhin ließe man:
„[...] sie (die Küken) bei schöner Witterung dann mit der Henne ins Freie, wo sie nach und
nach unter Führung der Henne das Futter, wie Würmer, Ameisen, Gras, gehacktes Fleisch,
Körner usw. von selbst aufsuchen. Nach 3-4 Woche laufen sie mit den übrigen älteren Hennen
herum, um sich auf dem Hof und der Düngerstätte und von vorgelegtem Futter wie Hafer,
Gerste, Buchweizen, Mais, Hirse, Malzkeime, gekochten Kartoffeln, Ölkuchen, Fleischmehl,
Gras, Salat, Schlacht- und Küchenabfällen zu ernähren. Über dies streut man den Hühnern
gern zerstoßene Eierschalen, grob zerdrückten Mauerkalk auf, weil sie des Kalkes zur
Bildung der Eierschale bedürfen. Für 100 Hühner genügen je nach deren Gewicht 5-7,5 kg
Körner neben Weidegang. 100 Hühner brauchen 10 a Grasfläche.“ (S. 287)
Für die Mast von Hühnern empfahl KRAFFT 1890 die Verwendung von Mais neben
ansonsten abwechslungsreicher Kost. Aus Frankreich, so erwähnt er, wo die Hühner zur Mast
gerne gestopft wurden, war schon der Einsatz von Milch bekannt.
An der landwirtschaftlichen Versuchsanstalt New York wurden 1892 Magermilch an Küken
verfüttert, um den Einfluss auf das Wachstum und die Gefiederentwicklung zu prüfen
(SWEERS und GEERLING 1924/25).
Ende des 19. Jhs, so berichtete BALDAMUS 1896, kann von einer wirtschaftlichen Nutzung
der Geflügelzucht immer noch nicht gesprochen werden. Er schreibt:
„Die Geflügelzucht existiert im Deutschen Reiche nirgends als landwirtschaftlicher, sondern
lediglich als hauswirtschaftlicher Betrieb und auch auf den größten Gütern ist die
Geflügelhaltung nur in solchem Umfange zu finden, dass sie den internen Bedarf an Eiern
und gelegentlichem Gast- und Festbraten deckt, während nur der etwaige Überfluss der
Produkte an den Markt gebracht wird.“ (S. 1-2)
Erst in den letzten Jahren, so sagt er, bildete sich, aufgrund der hohen Einfuhr von
Geflügelprodukten aus dem Ausland, ein höheres wirtschaftliches Interesse an der
Nutzgeflügelzucht, die Grundlage für die Verbesserung der tierischen Leistungen ist. Die
Geflügelzucht hatte im 19. Jh. ihren Schwerpunkt hauptsächlich in der Liebhaber- bzw.
Sportgeflügelzucht. Es wurde also hauptsächlich auf äußere Merkmale und nicht auf
Leistungsmerkmale wie Fleischansatz und Eiproduktion gezüchtet. Aufgrund dieser
Gegebenheiten entstand das Interesse an einer wirtschaftlichen und zweckmäßigen
Geflügelfütterung erst Ende des 19. Jhs. BALDAMUS 1896 erwähnt, dass man mit der weit
verbreiteten Fütterungsmethode, der Natur zu folgen, d. h. das Geflügel sich selbst zu
überlassen und höchstens mit einem Futterzuschuss zu versorgen, keine hohe Legeleistung
oder hohen Fleischansatz erwarten könne. Seine Empfehlungen zur Fütterung der Hühner
beruhten auf Erkenntnissen der Ernährungs- und Nahrungsmittellehre von anderen
Haustieren. Aufgrund der Zusammensetzung des Vogelkörpers muss das Futter die passenden

3 Fütterung und Fütterungsversuche 19
„Ersatzsubstanzen“ liefern, dementsprechend also Eiweiß, Fett und Kohlenhydrate sowie
anorganische Komponenten enthalten. Er führte in Tabellen die Futtermittel für Geflügel nach
ihrer Zusammensetzung an diesen Stoffen auf und gab aufgrund von BLANCKES 1901/02
Versuchen Empfehlungen für die Fütterung der Hühner. Weitere Berichte über die
Verwendung bestimmter Futtermittel oder Futterrationen für Küken, Legehennen oder für die
Mast beruhten auf seinen eigenen Erfahrungen.
Weitere Monographien und Bücher über die Geflügelzucht wurden nicht berücksichtigt, da
sich ihre Aussagen zur Fütterung der Hühner auf nur wenige Seiten beschränkten und zudem
keine Übersicht über die verwendeten Futtermitteln lieferten. Die zitierten Werke wurden
herangezogen, um ein allgemeines Bild über die Fütterung und Haltung von Geflügel im 19.
Jh. aufzuzeichnen.
3.3 Fütterung der Hühner (1901-1925)
3.3.1 Monographien und Bücher über die Fütterung der Hühner (1901-1925)
Die in der Tabelle 3.1 zusammengestellten Monographien enthalten neben Anleitungen zur
Züchtung von Geflügel auch ausführlichere Fütterungsempfehlungen. Bei den Angaben zur
Fütterung ist jedoch nur teilweise zu erkennen, dass sie auf wissenschaftlichen Erkenntnissen
beruhen. Zumeist basieren die Empfehlungen auf Erfahrungen, die der Autor selbst gemacht
hat.
3.3.2 Fütterungsversuche nach wissenschaftlichem Standard (1901-1925)
Unter Fütterungsversuchen nach wissenschaftlichem Standard sind Experimente zu verstehen,
in denen die Versuchsbedingungen (Zahl, Alter der Tiere, Haltung, Art und Menge des
Futters etc.) ebenso wie die erzielten Ergebnisse (z. B. Zuwachs, Eizahl) ausreichend genau
beschrieben werden. Diese Bedingungen wurden beim Geflügel nach 1900 weitgehend
eingehalten, nicht zuletzt weil bereits Erfahrungen bei anderen Spezies (Schwein,
Wiederkäuer) im größeren Umfang vorlagen. Populäre Abhandlungen oder nur auf
empirische Erkenntnisse beruhende Publikationen nach 1901 wurden nicht berücksichtigt.
Wenn die Versuche gezielt speziellen Fragen dienten, z. B. im Zusammenhang mit Energie,
Eiweiß, Mineralien, Vitaminen standen, dann sind sie in den Kapiteln 7-10 aufgeführt.
BLANCKE war der erste Deutsche, der mit Geflügel wissenschaftlich begründete
Fütterungsversuche durchführte. Er berichtete in einem Artikel von 1901/02
zusammenfassend über die Ergebnisse der Versuche, die er in den letzten 20 Jahren
unternommen hatte. Er stellte sich die folgenden Fragen als Grundlage seiner Versuche:
• Welches ist die einträglichste Fütterung für die wirtschaftliche Geflügelhaltung?
• In welchem Verhältnis sollten Weichfutter und Körnerfutter sowie tierisches und
pflanzliches Futter zueinander stehen?
• In welchem Verhältnis sollten die Nährstoffe zueinander stehen?
• Wieviel Nährstoffe braucht das Huhn für seinen Erhaltungs- und Produktionsbedarf?
• Welche Futtermittel eignen sich?

3 Fütterung und Fütterungsversuche 20
Tabelle 3.1: Monographien mit Empfehlungen zur Fütterung der Hühner (1901-1925)
(Seiten insgesamt / Seiten zur Fütterung bei erstgenannter Auflage)
Jahr Autor Land Titel Seiten
1903 BALDAMUS D Das Haus- und Nutzgeflügel. 3. Aufl. 184/ 11
1903 GRUENHALDT D Die industrielle Geflügelzucht im Groß- und
Kleinbetrieb. 5. Aufl.
119/ 2
1905 ELFORD CDN Profitable poultry farming. 34
1905 JAFFA USA Poultry feeding and proprietary foods. 28
1905-
1914
RÖMER, K. D Die landwirtschaftliche Geflügelhaltung. 2.-4. Aufl. 105/ 13
1906- RÖMER, K. D Die Zucht und Pflege des landwirtschaftlichen 13
1912
Nutzgeflügels. 4.-5. Aufl.
1906 SCHNEIDER D Die Nutzgeflügelzucht. 128/ 11
1907/ POTT D Handbuch der tierischen Ernährung und der nebenbei
09
landwirtschaftlichen Futtermittel. Bd.2 Spezielle
Futtermittellehre, 1./2. Hälfte
erwähnt
1908 RÖMER, K. D Die Nutzgeflügelzucht. 4. Aufl. 143
1910 HINK D Fortschrittliche Tierzucht: Allgemeine und besondere 153/ 2
Züchtungskunde umfassend Pferd, Rind, Schaf,
Ziege, Schwein, Kaninchen und Geflügel.
1916 HINK D Neuzeitliche Geflügelzucht 180/ 14
1917 HOTHUM D Die wirtschaftliche Geflügelzucht. 371/ 45
1919 PREUß D Neuzeitliche Geflügelzucht in der Landwirtschaft. 97/ 9
1919/
20
MAIER D Praktische Geflügelfütterung. 2. Aufl. 135
1920 WIENINGER A Die goldenen Regeln der Hühnerfütterung. 7
1921 BECKER D Geflügelzucht: Anleitung zu erträglicher
Nutzgeflügelzucht.
220/ 14
1921 KLIMMER D Fütterungslehre, Bd. 2, 3. Aufl. 428/ 6
1921 KRAFFT D Lehrbuch der Landwirtschaft auf wissenschaftlicher
und praktischer Grundlage. Bd 3, 12. Aufl.
360/ 1
1922 DÜRIGEN D Haltung, Züchtung und Nutzung des Geflügels.
Band 2: Die Geflügelzucht. 3. Aufl.
552/ 59
1922 WIENINGER A Wie können Hühner zweckmäßig und billig gefüttert
werden?
8
1923 BLANCKE u.
RÖMER
D Praktische Geflügelfütterung. 64
1924 STRAUCH D Anleitung zur Aufstellung von Futterrationen.
31./32. Aufl.
-/ 6
Seine Versuchsmethoden und –kriterien beruhten auf Analysen der Futtermittel und der
Exkremente der Versuchtiere, dem Futterverbrauch, der Verträglichkeit und der Akzeptanz
der Futtermittel sowie dem Einfluss auf die Legeleistung.
Er empfahl somit ein Nährstoffverhältnis von 1:4-5 (Eiweiß zu stickstofffreien Nährstoffen)
für die Eiproduktion, ein Nährstoffverhältnis von 1:6 für Fleischansatz und ein

3 Fütterung und Fütterungsversuche 21
Nährstoffverhältnis von 1:7 für die Fettmast. Die Nährstoffverhältnisse übernahm er von
anderen Nutztieren und erprobte sie an Hühnern. Von einer alleinigen Körnerfütterung rät er
ab, da keine der üblichen Getreidesorten (Weizen, Gerste, Mais) dem genannten
Nährstoffverhältnis entsprechen.
Eine Legehenne sollte in ihrer Ration reichlich Eiweiß und im Verhältnis reichlich Fett und
weniger Stärke bekommen. Erhielt ein Huhn zuwenig Fett und zuviel Stärke verlangsamte
sich die Eiablage und das Huhn verfettete.
Der Erhaltungsbedarf einer 2 kg schweren Henne liegt nach BLANCKE 1901/02 bei 8-10 g
Eiweiß, 0,5-1 g Fett und 40-60 g Kohlenhydrate täglich, abhängig vom Klima und der
Witterung. Für den Produktionsbedarf bekam die Legehenne, gemessen an der
Nährstoffabgabe durch das Ei, zusätzlich zum Erhaltungsbedarf 5 g Eiweiß und 4,5g Fett
täglich, um eine Ablage von 5 Eiern pro Woche zu erreichen.
Hinsichtlich der Frage über die geeigneten Futtermittel beobachtete er Hühner, die frei auf
einem Hof lebten. Die Hühner nahmen jegliche Art von Getreide, welches auf dem Hof nach
dem Dreschen, im Stall, im Mist oder nach der Aussaat zu finden war. Zusätzlich verzehrten
sie Würmer, Larven, Insekten, Fallobst, Grasspitzen, Gemüse, Unkräuter und deren Samen,
sowie Kalk, Sand und kleine Steine. Fütterte man die Hühner von Hand, so BLANCKE
1901/02, war die Zusammenstellung der Ration in erster Linie davon abhängig, welche
Futtermittel der Landwirt selbst zur Verfügung hatte und welche er z. B. aus den
naheliegenden Betrieben, wie Molkereien, Müllereien, Schlachthöfe, Brauereien, Käsereien
usw. beziehen konnte. Zudem spielten die örtlichen Gegebenheiten eine Rolle, wie z. B. die
Möglichkeit des Auslaufes für die Hühner.
Bis 1920 wurden nur 5 Fütterungsversuche publiziert, die sich mit der Verwendung von
verschiedenen Getreidesorten beschäftigen. Ab 1923 stieg die Zahl der Untersuchungen und
neben den unterschiedlichen Wirkungen verschiedener Getreidesorten wurde auch der Einsatz
von Getreidenebenprodukten geprüft (Tab. 3.2).
Hervorzuheben sind drei Berichte aus der Deutschen Landwirtschaftlichen Geflügelzeitung
(1916/17 20, 317; 378; 497) über die Fütterung weitgehend getreidefreier Rationen aufgrund
der futterknappen Zeit während des 1. Weltkrieges. In derselben Ausgabe berichtete
LEHMANN, C. 1916/17 über die Bedeutung des Eiweißes und über Eiweißersatzfuttermittel.
Bis 1920 wurde vorwiegend in den USA in 10, bis 1925 in 24 Fütterungsversuchen (Tab. I,
Anhang) der Einsatz verschiedener eiweißreicher Produkte geprüft (Fleischmehl,
Tierkörpermehl, Fischmehl, Milchprodukte und Presskuchen aus Sojabohnen, Baumwollsaat
und Kokosnuss). Die eiweißreichen Futtermittel wurden immer als Zusatz zu einer
Getreidemischung oder einer hauptsächlich Kohlenhydrate enthaltenen Weichfuttermischung
gereicht.

3 Fütterung und Fütterungsversuche 22
Tabelle 3.2: Fütterungsversuche mit kohlenhydratreichen Futtermitteln (1901-1925)
Jahr Autor Land Futtermittel N 1 Kriterium
1902/
03
B. D Mais L Legeleistung,
Fruchtbarkeit Hähne,
Schlupfrate
H Besenhirsekorn als M Gewichtszunahme
1905 WEISER u.
ZAITSCHEK
1912/ B. (Bericht über
13 Cornell Uni. New
Zusatz
USA verschiedene
Getreiderationen
A Wachstumsrate
1917
York)
HART et al. USA Weizen und Mais A Wachstumsrate,
L Legeleistung, KM
1919/ BUCKNER et al. USA Einfluss versch. A Wachstumsrate
20
Körnerfutter
1923 LAPICQUE u.
LARRIER
F Weizenkleie als Zusatz KM, Althennen
1924/ CARRICK USA keimloser Mais als M Gesundheit, KM
25
Zusatz
1924/ GRIMES u.
USA gem. Zuckerrohr od. L Legeleistung,
25 SALMON
Zuckerrohrsaat als
Befruchtungs-,
Zusatz
Schlupfrate
1925 KATH D Graupen L Verwertung
1925 NIEBER D gebeizter Weizen als
Zusatz
L Gesundheit, Geruch Eier
1925 MÜLLER u. MOLZ D gebeizter Weizen als Verträglichkeit Hühner
Zusatz
allgemein
1925/ MUSSEHL et al. USA Mais A Wachstumsrate,
26
Gesundheit
1: N = Nutzungsrichtung: A = Aufzucht; L = Lege- und Zuchthennen; M = Mast
Die Notwendigkeit der Aufnahme von Mineralien besonders von Kalk durch das Huhn war
schon GOTTHARD 1798 bewusst (s. Kap. 9). RÖMER machte 1905 in seinem Buch über die
landwirtschaftliche Geflügelhaltung darauf aufmerksam, dass der Ration auch mehrere
Kalkquellen zugesetzt werden sollten, da der Kalk aus der normalen Futtermischung für
befriedigendes Wachstum sowie für eine hohe Eiproduktion, gerade bei Haltung mit wenig
Auslauf, nicht ausreicht. Erste Fütterungsversuche nach wissenschaftlichem Standard zum
Einsatz verschiedener Mineralstoffzulagen wurden jedoch erst ab 1919 durchgeführt (Tab.
3.3).

3 Fütterung und Fütterungsversuche 23
Tabelle 3.3: Fütterungsversuche mit mineralhaltigen Futterzusätzen (1901-1925)
Jahr Autor Land Ergänzungsfutter N 1 Kriterium
1919 WHEELER USA Ca-Mangel L Knochenasche, Legeleistung,
1920 BUCKNER u.
MARTIN
USA Fütterung mit u. ohne Grit,
Austernschalen u. Kalkstein
Gesundheit
L Legeleistung, Sterblichkeit,
Ei-, Eischalen- u. Körperanalyse
auf Ca, P u. Mg
L Legeleistung, Knochen-,
Schalenasche,
A Wachstumsrate,
Knochenentwicklung,
1922 BUCKNER et al. USA Austernschalen, Kalkstein u.
Rohphosphat im Vergl.
1922 KENNARD et. al USA in Ration mit hohem pflanzlichen
Eiweißanteil: Rohphosphat
od. Austernschalen L Legeleistung
1923 BUCKNER et al. USA Rohphosphat im Vergl. zu A Wachstumsrate,
Austernschalen
Knochenasche
L Legeleistung, Eischalendicke
1923 KAUPP USA Mineralien A Wachstumsrate,
Knochenentwicklung
1923 OHIO STATION USA 10% Fleischmehl mit u.
ohne Mineralien im Vergl.
zu 20% Fleischmehl in der
Ration
L Legeleistung
Austernschalen,
Glimmersand u. Kalksteinsand
im Vergl.
L Legeleistung
Erdnussmehl mit Kalkstein,
Knochenmehl od. CaCO3 im
Vergl. zu Fleischmehl
L Legeleistung
1924/ BUCKNER et al. USA Buttermilch od. Tierkörper- L KM, Mineralienkonsum,
25b
mehl mit und ohne Kalkstein Legeleistung, Eigewicht,
Schlupfrate, Analyse Eischale
u. –inhalt Ca u. P,
Knochenasche, Ca u. P im
Knochen, Sterblichkeit
1924/ KENNARD USA Zusatz von Knochenmehl u. A Wachstumsrate, Futter-
25
Natriumchlorid sowie
konsum,
Austernschalen od. Kalksteingrit
zu Ration mit
wenig tierischem Eiweiß
L Futterkonsum, Legeleistung,
Eischalenstabilität
1925 BUCKNER et al. USA mit u. ohne Austernschalen L Legeleistung, Eigewicht, Cau.
Eiweiß-Gehalt im Ei
1925 ORR et al. GB Mischung aus Knochen- A Wachstumsrate,
mehl, Kalk, Kochsalz,
Schwefel, Eisenoxyd u. Jod
mit Austernschalen und
Kalkstein ad libitum zu
Ration nur aus
Getreideprodukten
L Legeleistung
1: N = Nutzungsrichtung: A = Aufzucht; L = Lege- und Zuchthennen; M = Mast

3 Fütterung und Fütterungsversuche 24
Erkenntnisse über verschiedene Vitamine lagen bis 1925 erst teilweise vor (s. Kap. 10). In der
Fütterung zeigte sich schon vor den ersten Erkenntnissen über Vitaminwirkungen beim Huhn,
dass einige Futtermittel in unbestimmter Weise einen fördernden Effekt auf das
Allgemeinbefinden und den Gesundheitszustand des Huhnes hatten. Hierzu zählten
Grünfutter und Lebertran.
Lebertran wurde zur allgemeinen Gesundheitsförderung bei Hühnern kaum eingesetzt. 1914
verwendeten es FUNK und MACALLUM erfolgreich bei Küken, die bei Fütterung mit
unpoliertem Reis eine rachitisartige Erkrankung entwickelten.
Die Versuche über die Vitamin-A- und D-Wirkung von Grünfutter und Lebertran begannen
1920 mit Vitamin-B-haltigen Futtermitteln 1923/24 (Tab. 3.4). Durch Verwendung von
gekeimtem Getreide wurde auch - unbewusst - die Vitamin-E-Versorgung verbessert.
Tabelle 3.4: Fütterungsversuche mit vitaminhaltigen Futterzusätzen (1901-1925)
Jahr Autor Land Ergänzungsfutter N 1 Kriterium
1920 DUTCHER u.
WILKINS
USA fr. Luzerne A Hähne, Hodengröße
1922 HART et al. USA Lebertran zu Ration, die
Beinschwäche 2 A Prophylaxe u. Therapie der
hervorrief Beinschwäche 2
1922/ MITCHELL et USA Lebertran zu Ration, die
23 al.
Beinschwäche 2 A Prophylaxe u. Therapie der
, aber keine
Xerophthalmie hervorrief
Beinschwäche 2
1923 BALLANTYNE CDN gekeimter Hafer, Klee L Futterkonsum, Legeleistung
1923/ KNOX u. USA Lebertran, Buttermilch, A Wachstumsrate, Futterkonsum
24 LAMB
Hefe, Tomatensaft, Butterfett
od. Blaugras
1923/ PARKHURST USA Vit.-A-Mangelration mit u. L Legeleistung, Gesundheit,
24 u. NEIDIG
ohne Lebertran
Sterblichkeit
1923/ SOUBA et al. USA Trockenhefe als zusätzliche L KM, Futterkonsum,
24
Vit.-B-Quelle
Legeleistung, Eigewicht
1924 DUNN USA unterschiedl. Mengen u.
Sorten Lebertranöl
A Wachstumsrate
1925 DAVIS u. CDN gekeimter Hafer, Luzerne, A Vit.-A-Potenz
BEACH
Rüben
L
1925/ CARRICK u. USA entkeimter Mais mit u. ohne Hähne, Vit.-B1-Potenz, KM,
26 CARR
Maiskeime
Auftreten von Polyneuritis
1925/ HUGHES et al. USA Vergl. Lebertran, gekeimter A Potenz der Prophylaxe von
26
Hafer u. Luzerneblättermehl Beinschwäche 2
1925/
26
HOLMES et al. USA Lebertran L Legeleistung, Schlupfrate
1: N = Nutzungsrichtung: A= Aufzucht; L = Lege- und Zuchthennen; M = Mast
2: Als Beinschwäche wurde eine rachitisartige Erkrankung beschrieben, die durch Gabe von Lebertran
geheilt werden konnte.

3 Fütterung und Fütterungsversuche 25
3.4 Fütterung der Hühner (1926-1950)
3.4.1 Monographien und Bücher über die Fütterung der Hühner (1926-1950)
Ab 1926 nimmt die Anzahl der Bücher, die sich nur mit der Fütterung des Geflügels auf der
Grundlage von wissenschaftlichen Erkenntnissen und Erfahrungen aus der Praxis
beschäftigen (Tab. 3.5) im Vergleich zu der Zeit von 1900-1925 (Tab. 3.1) erheblich zu . Sie
stammen überwiegend aus Deutschland, obwohl die Geflügelproduktion eine geringere
Beachtung fand als etwa in den USA.
Tabelle 3.5: Monographien und Bücher über die Fütterung der Hühner (1926-1950)
Jahr Autor Land Titel
1925-
1931
RÖMER D Praktische Geflügelfütterung. 5.-9. Aufl.
1926 HANSSON S Fütterung der Haustiere.
1928 RECKHARD-
RHYNERN
D Gewinnbringende Geflügelzucht. 3. Aufl.
1936 REICHSVERBAND
DEUTSCHER
KLEINTIERZÜCHTER
D Das Huhn in der Erzeugungsschlacht
1937-
1942
GRZIMEK D Geflügel richtig füttern. 2.-4. Aufl.
1938-
1947
FANGAUF D Geflügelfütterung. 1.-3. Aufl.
1941/
1947
EWING USA Poultry nutrition. 1./ 2. Aufl.
1941-
1943
SALZWEDEL D Zeitgemäße Geflügelfütterung. 2.-4. Aufl.
1941 JULL USA Poultry Husbandary.
1947-
1949
RÖMER D Nutzbringende Geflügelwirtschaft. 1.-2. Aufl.
1950 RÖMER D Die Fütterung des Geflügels.
3.4.2 Fütterungsversuche nach wissenschaftlichem Standard (1926-1950)
Ab 1926 nimmt die Zahl der Fütterungsversuche über den Einsatz diverser Futtermittel und
ihre Kombinationen stark zu. In diesem Quartal wurden etwa 510 Publikationen registriert.
Bei der Einteilung wurde versucht, die Versuche nach ihren wesentlichen Intentionen zu
ordnen. Dabei ging es einmal um die Eignung verschiedener Getreidekörner als Grundration
und ihre mögliche Substitution durch andere kohlenhydratreiche Futtermittel, zum anderen
um Ergänzungen durch diverse Eiweißfuttermittel (tierischer und pflanzlicher Herkunft) und
durch mineralhaltige und vitaminhaltige Futterstoffe. In den Tabellen wird auf die
verschiedenen Nutzungsrichtungen (Aufzucht, Mast, Eiproduktion oder Nachzucht)
hingewiesen.

3 Fütterung und Fütterungsversuche 26
3.4.2.1 Kohlenhydratreiche Futtermittel
Als kohlenhydratreiche Futtermittel kamen in erster Linie bei der Hühnerfütterung sämtliche
Getreidekörner in verschiedenen Zubereitungen in Frage. Die Verträglichkeit der
Getreidekörner war aus Erfahrungen und früheren Versuchen (Tab. 3.2) bekannt. Grundlage
der Versuche mit Getreide von 1926 bis 1950 war daher überwiegend die Suche nach
optimalen Kombinationen verschiedener Getreidesorten und –nebenprodukte (n=70) für die
verschiedenen Nutzungsrichtungen (Tab. II, Anhang). Dazu mussten vollwertige Rationen
verwendet werden, sodass zum Getreide immer Zusätze von eiweißreichen, mineralhaltigen
sowie vitaminhaltigen Futtermitteln verwendet wurden. Ausnahmen werden in der Tabelle II
im Anhang erwähnt.
In den Versuchen wurden in europäischen Ländern vor allem Roggen und ausgemusterter
Weizen, in den USA Mais, Reis und Hirse getestet. Der relativ rohfaserreiche Hafer wurde in
allen Ländern als prüfungswürdig angesehen.
Die mögliche Kombination von Getreidesorten war der betriebswirtschaftlichen Lage, den
Preisverhältnissen, aber auch von politischen Einwirkungen abhängig. So war schon ab dem
Beginn des 2. Weltkrieges die Bereitstellung von Getreide in Deutschland für die Fütterung
von Nutztieren eingeschränkt. Vor diesem Hintergrund sind die Versuche von
WEINMILLER und MANTEL 1938c sowie ZÖLLNER 1938 über die Senkung des
Getreideanteils in der Ration zu verstehen.
Zur Kostensenkung der Getreideration wurden zahlreiche Versuche (n=34) mit
Kartoffelzubereitungen als Getreideersatz unternommen (Tab. III, Anhang). Dabei ist
auffällig, dass die Kartoffel in Deutschland zwar schon vor 1933 in der Geflügelfütterung
getestet wurde, verstärkt aber nach 1933. In den Kriegsjahren sind dagegen aus Deutschland
keine Versuche über Kartoffelfütterung bekannt, in verstärktem Umfang jedoch aus
Großbritannien, vermutlich aufgrund der Kriegsbedingungen.
Weitere kohlenhydratreichen Produkte, wie Melasse, Holzzucker, Treber, Bananen oder
Zuckerrübenschnitzel sind in Tabelle VI im Anhang (n=22) zusammengestellt.
3.4.2.2 Eiweißreiche Futtermittel
Wie schon um 1900 bekannt (Kapitel 8), reicht eine Getreideration für Eiproduktion und
Wachstum nicht aus. Gute Erfolge wurden erst durch Zusatz eiweißreicher Futtermittel
erzielt. Dazu wurden Eiweiße tierischer oder pflanzlicher Herkunft getestet.
Zielsetzung bei diesen Fütterungsversuchen war bis 1940 etwas über die Verträglichkeit und
die fördernde Wirksamkeit zu erfahren und wie viel von einer bestimmten Eiweißquelle
eingesetzt werden konnte, um noch einen förderlichen Effekt auf die Produktion zu erreichen.
Damit im Zusammenhang standen auch wirtschaftliche Aspekte, Rationen durch Ersatz der
tierischen Eiweiße durch die meist günstigeren pflanzlichen Eiweißquellen zu verbilligen.
Aus den Versuchergebnissen war jedoch eindeutig zu erkennen, dass ein Zusatz von
tierischem Eiweiß notwendig war. Eine Ausnahme bildete die Haltung mit Auslauf im
Sommer, wenn das Huhn zusätzlich tierisches Eiweiß aufnehmen kann. Bei den Versuchen
stellte sich heraus, dass die Kombinationen verschiedener Eiweißquellen wirksamer war.

3 Fütterung und Fütterungsversuche 27
Neben fehlenden Aminosäuren wurde erst Ende der 40er Jahre des 20. Jhs. die Ursache für
die Minderwertigkeit des pflanzlichen Eiweißes im Mangel an Vitamin B12 entdeckt
(Abschnitt 10. 12).
Besonders bei der Kükenaufzucht, aber auch in den anderen Nutzungsrichtungen, kamen
Milchprodukte (n=54) erfolgreich zum Einsatz (Tab. V, Anhang). Diese arbeitsaufwendige
Fütterung war vermutlich in bäuerlichen Betrieben mit Milchkühen verbreitet. Ab 1925
wurden vereinzelt auch Trockenprodukte getestet.
Weitere Zusätze waren Produkte von Seetieren (Tab. VI, Anhang), die in 34 Publikationen
erwähnt werden. Die Arbeiten stammen überwiegend aus den USA. In Deutschland wurden
u. a. Walmehl sowie Garnelen- und Krabbenschrot geprüft.
Man unternahm auch Versuche (n=19), um die Eignung verschiedener Nebenprodukte von
Landtieren zu überprüfen (Tab. VII, Anhang). Dabei wurden nicht allein Fleischprodukte
oder -reste und Lebermehl erfasst, sondern auch Blut oder Hornmehl. Marginale Bedeutung in
Notzeiten hatten vermutlich Heuschrecken- oder Seidenraupenpuppenmehl.
Unter den pflanzlichen Eiweißfuttermitteln hatten Sojabohnenzubereitungen (n=33) vor
allem in Nordamerika die größte Bedeutung (Tab. VIII, Anhang). Die ersten Versuche
stammen von 1922 (Tab. I, Anhang), doch dann nehmen die Versuche erheblich zu. In den
40er Jahren sind allein 18 Publikationen zu diesem Thema erschienen. Dabei ging es vor
allem um den Vergleich mit Eiweißfuttermitteln tierischer Herkunft, weniger um Vergleiche
mit anderen pflanzlichen Eiweißfuttermitteln.
Eine interessante Fragestellung war auch der Einfluss der Eiweißmenge, besonders des
Sojabohnenmehlanteils der Ration in Bezug auf die Wasseraufnahme, die Anzahl der
Defäkationen und den Feuchtigkeitsgehalt der Exkremente. Hohe Eiweißmengen und
Sojabohnenmehl steigerten die ersten beiden genannten Kriterien und führten zu einer
schnelleren Durchfeuchtung der Einstreu, die wiederum ein hygienisches Problem darstellte
(GLISTA u. SCOTT 1948, WHEELER und JAMES 1950).
Andere eiweißreiche Futtermittel pflanzlicher Herkunft (n=68) sind in Tabelle IX im
Anhang zusammengefasst. Dabei wurden Rückstände von Leinsamen, Baumwollsamen,
Sonnenblumenkernen, Erdnüssen aber auch Hülsenfrüchten, (in Deutschland besonders
Lupinen) sowie Kleber getestet. In diesen Versuchen ging es vielfach auch um den Vergleich
von Futtermitteln pflanzlicher Herkunft.
Bemerkenswert sind ebenfalls die frühen Versuche mit Aminosäurenzusatz. Erstmals
schienen 1941 von COOK und ROBERTSON dl-Valin zu Erbsenmehl zugelegt zu haben.
Weitere Versuche folgten 1944 von GRAU und ALMQUIST(a-c) sowie 1948 von
JESPERSON und GRAU sowie McGINNIS et al. 1948b (Tab. IX, Anhang). Eine
Aufwertung der pflanzlichen Eiweißfuttermittel durch Mineralien wurde schon seit den 20er
Jahren des 20. Jhs. praktiziert.

3 Fütterung und Fütterungsversuche 28
3.4.2.3 Sonstige Einzelfuttermittel
Ein Austausch von Kohlenhydraten durch Fette ist offenbar selten versucht worden. Im
Hinblick auf die konventionelle Haltung der Hühner hat MÜLLER 1927 eine große Zahl von
Unkrautsamen auf ihre Verwertung und Verträglichkeit geprüft (Vogelknöterich, krauser
Sauerampfer, Zitterlinse, Spitzwegerich, Wicke, Hederich, gemeiner Hasenkohl, gemeine
Quecke, gemeiner Kümmel, Ackerhundskamille, gemeine Melde, Vogelwicke und
Klatschmohn).
3.4.2.4 Mineralhaltige Futterzusätze
Bei Fütterungsversuchen mit mineralhaltigen Futterzusätzen interessierte ab 1926 in erster
Linie, ob diese Zusätze verwendbar sind, welchen Vorteile sie evtl. im Vergleich zu anderen
bei den verschiedenen Nutzungsrichtungen brachten und welche besser ausgenutzt wurden.
Die Fütterungsversuche (n=46), die in Tabelle X im Anhang zusammengestellt sind, wurden
fast nur mit Ergänzungen von Kalzium und Phosphor durchgeführt. Die mineralischen
Futtermittel enthielten jedoch neben Kalzium und Phosphor auch andere Mineralien (Mg, K,
F usw.). Es fehlen aber oft Angaben, wie diese mineralischen Futtermittel zusammengesetzt
sind.
Über Mineralfuttermischungen fanden sich kaum Fütterungsversuche. Kalzium und Phosphor
waren die Mineralien die oft fehlten und die Produktivität am stärksten beeinflussten. Andere
Mineralien, wie Magnesium, Eisen und Kupfer waren in der normalen Ration meistens
ausreichend vorhanden. Kochsalz und Fluor in der Ration führten häufig zu Intoxikationen
(Abschnitt. 11.3.1), beim Kochsalz vor allem durch Verwendung von Fischprodukten.
Jodmangel kam bei Geflügel eher selten vor, jedoch wurden stark I-haltige
Ergänzungssubstanzen zur Anreicherung von Jod im Ei der Ration zugesetzt. Neben reinem
Kaliumjodid wurden hierzu vor allem in Amerika, Großbritannien (JASCHIK u.
KIESELBACH 1931) und Japan (SUMITA et al. 1936) Meeresalgen verwendet. BLINDOW
1930 verwendete „Rukota“, ein jodhaltiges Hühnerbeifutter, und VIOLLIER u. ISELIN 1935
berichteten über Fütterung von „Iodomin“, einem I-Lebertranpräparat.
Bei den Forschungsarbeiten über den Mn-Mangel (Abschnitt 11.1.2) kamen anorganische
Mn-Verbindungen, natürliche Substanzen (wie Mn- haltige Mineralgesteine) und Futtermittel,
(wie Reiskleie, Weizennebenprodukte, Hafer sowie Gerste) zum Einsatz.
3.4.2.5 Vitaminhaltige Futterzusätze
In den 20er und 30er Jahren des 20. Jhs. gab es noch keine synthetisch hergestellten Vitamine.
Wenn einem Mangel vorgebeugt werden sollte, mussten daher Futtermittel mit einem hohen
Gehalt an bestimmten Vitaminen eingesetzt werden.
Die Tabelle XII im Anhang zeigt, dass die Praxis nach Bekanntwerden der
Lebensnotwendigkeit der Vitamine (in den 20er Jahren, s. Kapitel 10) besonders bei Vitamin
A und D rasch reagierte. Aufgrund der Entwicklung der verschiedenen Haltungssysteme ohne
Auslauf auf Weiden dienten Fütterungsversuche mit Grünfutter (Tab. XI, Anhang) oft der

3 Fütterung und Fütterungsversuche 29
Ergänzung mit Vitamin A, bzw. seiner Vorstufe Karotin, aber oft auch mit Mineralien und
Eiweiß (n=41).
Nachdem HESS 1924 sowie STEENBOCK und BLACK 1924 entdeckt hatten, dass durch
Bestrahlung mit UV-Licht die antirachitische Potenz einiger Futtermittel gesteigert werden
konnte und STEENBOCK u. DANIELS 1924 dies an Versuchen mit Ratten bestätigten,
wurden bestrahlte Futtermittel (Hefe, Milch) und Lebertran auf ihre Vitamin-D-Potenz
getestet.
Die große Zahl entsprechender Versuche (n=64, Tab. XI, Anhang) ist auf den Einsatz des
Kükens als Standardversuchstier (neben der Ratte) für die Bestimmung der Vitamin A- oder
D-Potenz verschiedener Ergänzungssubstanzen zurückzuführen.
Tabelle XIII im Anhang führt Versuche (n=24) mit Vitamin-B-reichen Futtermitteln auf
(Hefe, Panseninhalt, Schlempe, Lebermehl). Durch die Zusätze sollte das Wachstum gefördert
werden. Ein prophylaktischer Einsatz zur Vermeidung von Vitamin-B-Mangelerscheinungen
war nicht nötig, solange die Ration ausreichend Getreidekörner enthielt. Auch bei den
Versuchen mit tierischen Eiweißen (Tab. V-IV, Anhang) spielte die Versorgung mit
Vitaminen eine Rolle.
3.4 Mischfuttermittel
Die ersten Mischfutterfabriken entstanden in England in den 50er Jahren des 19. Jhs. Ab
wann Mischfutter für Geflügel produziert wurde, ist nicht bekannt. Nach den ersten
übersichtlichen Zensus 1907 über die Mischfutter in England lag der Anteil an Geflügelfutter
bei 6% oder absolut bei rd. 13000 Tonnen (PERREN 2000, S. 1056). In Deutschland sind zur
Jahrhundertwende erste fabrikmäßig hergestellte Futtermittel für Geflügel bekannt.
BALDAMUS 1896 erwähnte in einer Tabelle mit Futtermittelanalysen für Hühner vier
verschiedene „künstlich zusammengesetzte Futtermittel“: Spratts Geflügelfutter, Welkers Nr.
1 und Nr. 2, Dr. Blanckes Geflügelfutter sowie Kaysers Fleischzwieback. Bei diesen
Produkten kann man schon von echten Mischfuttern (mindestens zwei verschiedene
Futtermittel) sprechen. Dem Einsatz beim Nutzgeflügel stand man jedoch – ähnlich wie bei
anderen Haustieren - eher skeptisch gegenüber. Zum anderen bestand kein Vertrauen in die
Qualität der Mischfuttermittel. So sollte man z. B. das Fleischfuttermehl von Liebig’s
Fleischextrakt Gesellschaft vor der Verfütterung mit kochendem Wasser aufbrühen, um
vorhandene Schimmelpilze zu zerstören (BALDAMUS 1896, S. 237-238). Auch das
Geflügelbackfutter, das in der Zeit von 1915-1920 aufgrund des Futtermangels verstärkt auf
den Markt kam, hatte eher schlechte Qualität (Asche 8,4-33,4%) (KLING und WÖHLBIER
1977, S. 84).
BALDAMUS 1896 sprach dem „Spratt’schen Patent Hühner- und Geflügelflügelfutter“ (Abb.
3.1) aus England (offenbar ein Alleinfutter) seine produktionssteigernde Wirkung nicht ab,
hielt es jedoch nicht für wirtschaftlich.

3 Fütterung und Fütterungsversuche 30
Abbildung 3.1: Mischfutterprodukte der Firma Spratt (Anzeige in GRÜNHALDT
1903)
Die Entwicklung zur rationellen Geflügelhaltung zu Beginn der 30er Jahre des 20. Jhs.
erhöhte jedoch das Interesse an industriell hergestellten Legemehlen. Bei der nach
FANGAUF 1928 benannten „Kombinierten Fütterung“ konnte der Landwirt den größten Teil
der Ration, nämlich Getreidekörner, selbst stellen (KLING u. WÖHLBIER 1977). Die Körner
wurden durch das Legemehl mit Eiweißen, Mineralien und Vitaminen vorteilhaft ergänzt. Um
das Vertrauen der konservativ eingestellten Geflügelhalter in diese Mischfutter zu stärken und
sie von der kombinierten Fütterungstechnik zu überzeugen, brachte der „Club Deutscher
Geflügelzüchter“ 1927 in Zusammenarbeit mit dem Kraftfutterwerk Albert O. Petersen,
Hamburg ein Eiweißkonzentrat für Geflügel unter der Bezeichnung „Clubkraft“ auf den
Markt (KARIGER 1963, S. 72).
LEHMANN (Göttingen), dessen Forschungsschwerpunkt eigentlich bei Schweinefütterung
lag, leistete auch Pionierarbeit auf dem Sektor der Geflügelfütterung. Er schuf ca. 1928 die
Rezepturen für
• Mischfutter für die Geflügelmast (DLG IV)
• Legefutter für Geflügel: 1. Extrakt als Zusatz für wirtschaftseigenes Futter (DLG IVc)
• 2. Fertigmischung (DLG IVd). (KLING u. WÖHLBIER 1977, S.87)

3 Fütterung und Fütterungsversuche 31
Erst 1927 gab es erste Fütterungsversuche mit Mischfutter, in denen der Zusatz und die
Wirtschaftlichkeit dieser Produkte geprüft wurde (Tab. 3.6). Im Verhältnis zu den
Fütterungsversuchen mit den Einzelfuttermitteln ist die Anzahl der Untersuchungen über
Mischfuttermittel gering (1:50), da gegenüber diesen Futtertypen auch in der Wissenschaft
erhebliche Vorbehalte bestanden (KARIGER 1963). Vor allem wurden solche Versuche nur
in den deutschen Forschungsanstalten durchgeführt, obwohl auch auf dem englischen und
amerikanischen Markt Mischfuttermittel vorhanden waren (Abb. 3.2).
Abbildung 3.2: Amerikanisches Legemehl (Anzeige in Poultry Science 1934)

3 Fütterung und Fütterungsversuche 32
Tabelle 3.6: Fütterungsversuche mit Mischfutter
Jahr Autor Land Zusatzfutter N 1 Kriterium
1926b RAATZ D Spratts’ Kükenfutter allein im
Vergl. zu Getreide mit Fisch-,
Fleischmehl u. Knochenschrot
1927 REINBRECHT D Wessels Kükenfutter und
Spratts’ Kükenfutter als Alleinfutter
im Vergl. zu Getreide-
1930 RÖMER D
mischung mit Fischmehl
Spratt’s Kükengrütze mit Lupinenfischmehlfutter
„Holsatia“, Fischmehl,
Spratt’s Fleisch Crissel od.
mit Sapiol im Vergl. zu Fischmehl
„Holsatia“ im Vergl. zu reinem
A Wachstumsrate,
Futterverwertung
A Futterverwertung,
Wachstumsrate,
Wirtschaftlichkeit
A Wachstumsrate,
Sterblichkeit
L Legeleistung, Schlupf-
Fischmehl
rate, Wirtschaftlichkeit
1931 FANGAUF u. D „Holsatia“ im Vergl. zu versch. L KM, Futterverwertung
MÜLLER
Fischmehlen, Blut-, Fleisch-, Tier- Legeleistung,
od. Sojabohnemehl
Eigewicht, Schlupfrate,
Wirtschaftlichkeit
1931a SCHMIDT u. D Aufzuchtalleinfuttermehl der A Wachstumsrate,
ZÖLLNER
Krusa-Werke, Kassel im Vergl. zu Futterverwertung,
Getreidemischung mit Fisch- u. Gesundheit,
Fleischmehl
Wirtschaftlichkeit
1932 SCHMIDT u. D Vergl. „Holsatia“ u. “Clubkraft” L KM, Futterverwertung,
GÖLLING
Legeleistung,
Eigewicht, Sterblichkeit
1934b SCHMIDT u. D Vergl. „Holsatia“ u. „Flamingo“ L KM, Futterkonsum,
LAUPRECHT
(Mischung aus Dorsch-, Blut-,
Legeleistung,
Fleischknochenmehl, Trockenbuttermilch,Sonnenblumenkuchenmehl
u. Kalk)
Sterblichkeit
1936 JAEGER u. D Vergl. „Clubkraft“ u. „Vitaminol“ A Wachstumsrate, Futter-
RÜHLE
(Körnerfutter) und Getreideverwertung,Sterblichmischung
u. „Promiul“
keit, Wirtschaftlichkeit
1936a WEINMILLER D „Clubkraft“ im Vergl. zu Misch- A Wachstumsrate, Futter-
u. VOIGT
ung aus Dorsch-, Erdnusskuchenverwertung,Sterblichmehl u.Sojaextraktionsschrot
keit, Wirtschaftlichkeit
1936b FANGAUF u. D Körnerkraftfutter =
HAENSEL
Körnermischungen 3 L KM, Futterkonsum,
von
Legeleistung,
Mischfutterfabriken für städtische Eigewicht, Schlupfrate,
Geflügelhaltung
Wirtschaftlichkeit
1936b WEINMILLER D „Clubkraft“ im Vergl. zu
L KM, Futterkonsum,
u. VOIGT
Mischung aus Fischmehl mit
Legeleistung,
Sojaextraktionsschrot od.
Eigewicht,
Erdnusskuchenmehl
Wirtschaftlichkeit
1: N = Nutzungsrichtung: A= Aufzucht; L = Lege- und Zuchthennen; M = Mast
2: GF = Grundfutter = Getreidemischung
3: Weizen, Gerste, Mais, Zuckerrübenschnitzel, Garnelen, Press- und Backfutter, Knochenschrot,
Muscheln, Holzkohle; Fütterung: 90% Körnerkraftfutter + 10% Legemehl

4 Verdauungsphysiologie 33
4 Verdauungsphysiologie
Versuche über die Verdauungsphysiologie der Vögel fanden erstmals 1827 größere
Beachtung in dem Werk von TIEDEMANN und GMELIN. Weitere Monographien und
Bücher, die auch die Verdauungsphysiologie der landwirtschaftlich genutzten Hühner
berücksichtigten, wurden in Tabelle 4.1 zusammengestellt.
Tabelle 4.1: Bücher und Monographien zur Verdauungsphysiologie des Huhns
Jahr Autor Land Titel
1827 TIEDEMANN u.
GMELIN
D Verdauung nach Versuchen. Teil 2.
1929- MANGOLD, E.
D Handbuch der Ernährung und des Stoffwechsels der
1932
landwirtschaftlichen Nutztiere.
Band 1-4
1936 GÜRSCHING D Stoffwechsel der Vögel. In Oppenheimers
Handbuch der Biochemie.
1942 DUKES USA The physiology of domestic animals.
1944 SCHEUNERT et al. D Lehrbuch der Veterinär-Physiologie.
1950 MANGOLD D Die Verdauung bei den Nutztieren.
4.1 Allgemeine Daten
4.1.1 Anatomie der Verdauungsorgane
Die geschichtliche Entwicklung der Anatomie der Vögel hat COLE 1944 in seinem Buch A
history of comparativ anatomy from aristotle to the eighteenth century zusammengestellt.
Auch in dem „Lehrbuch der Anatomie der Haustiere - Anatomie der Vögel“ von NICKEL,
SCHUMMER und SEIFERLE 1992 sind in dem Abschnitt über „Anatomische Forschungen
bei Vögeln“ entsprechende Angaben zu finden. Die folgenden Angaben beruhen auf ihren
Ausführungen.
Erste schriftlich niedergelegte Erkenntnisse über die Anatomie der Vögel erschienen aus dem
Altertum von Aristoteles (384-322 v. Chr.). Er beschrieb nicht nur den Bau des Vogelkörpers
und seiner Organe, sondern beobachtete auch die Entwicklung des Kükens im Ei.
Erst Jahrhunderte später fand die Anatomie des Vogels im Vergleich zur Anatomie des
Menschen Beachtung in Studien von Friedrich II. (1194-1250). Belon (1517-1564) griff
dieses Thema später wieder auf (Abb. 4.1).
Des Weiteren beschreibt Coiter (1534-1576) in seinem Werk Externarum et internarum
principalium humanis corporis partium tabulae (1573) in dem Kapitel deovis et pullis
gallinaceis die Entwicklung des Kükens im Ei genauer als Aristoteles und beschäftigt sich
auch in einem anderen Kapitel eingehend mit der Anatomie der Vögel. Er versuchte z. B. den
genaueren Aufbau des Vogelmagens zu ergründen, was jedoch bei einem Ansatz rein
makroskopischer Anatomie blieb.

4 Verdauungsphysiologie 34
Abbildung 4.1: Vergleich des Skeletts von Mensch und Vogel von Belon (1555)
Beschreibungen über die Verdauungsorgane der Vögel finden sich in den nächsten
Jahrzehnten hauptsächlich in Schriften über die vergleichende Anatomie der Tiere, z. B.
Fabricius (1533-1619), der auch Studien über die Entwicklung des Kükens im Ei machte,
Collins (1618-1710) Systeme of Anatomy oder Grew (1641-1712), der den Verdauungstrakt
verschiedener Vogelarten untereinander verglich.
Ab 1800 sind weitere Monographien zur Anatomie und Physiologie der Verdauungsorgane
beim Vogel erschienen (Tab. 4.2).
Tabelle 4.2: Monographien zur Anatomie der Vögel Anfang des 19. Jhs.
Jahr Autor Titel
1806 NEERGARD Vergleichende Anatomie und Physiologie der
Verdauungswerkzeuge der Säugetiere und Vögel.
1810 TIEDEMANN Anatomie und Naturgeschichte der Vögel.
1827 TIEDEMANN u. Verdauung nach Versuchen. Teil 2.
GMELIN
1846 STANNIUS Lehrbuch der vergleichenden Anatomie Bd. 2.
1848 GURLT Anatomie der Hausvögel.
Mit der Erfindung des Mikroskops Mitte des 19. Jhs. eröffnete sich den Anatomen die
Histologie der Gewebe und Organe. Es folgten daraufhin zahlreiche Studien über die
Histologie der Verdauungsorgane auch beim Geflügel. Zu den ersten Veröffentlichungen über

4 Verdauungsphysiologie 35
die Histologie des Verdauungstraktes beim Vogel zählt die Dissertation von KAHLBAUM
1854 aus Leipzig De avium tractus alimentarii anatomia et histologie nonnulla.
Ende des 19. Jhs. bestanden somit hinsichtlich der makroskopischen Anatomie des
Verdauungstraktes Erkenntnisse, die der heutigen Lehre entsprechen. Die mikroskopische
Anatomie befindet sich jedoch in der Entwicklung. Von einer Aufzählung weiterer
Veröffentlichungen über die makro- und mikroskopische Anatomie des Verdauungstraktes
beim Geflügel bis 1950 wird in dieser Arbeit abgesehen.
4.1.2 Fassungsvermögen und Länge des Verdauungskanals
LENKEIT 1934 führte an 23 Rhodeländer Hühnern Versuche über Gewicht, Volumen und
Länge der verschiedenen Magen-Darm-Abschnitte durch. Er untersuchte dabei den Einfluss
von normal gemischtem Futter, von rein pflanzlich-voluminösem Futter und von
animalischem weichen Futter mit und ohne Steinchen auf die Größenverhältnisse des Magen-
Darmkanals (Tab. 4.3). Der Muskelmagen zeigte den deutlichsten Einfluss der Nahrung auf
seine Entwicklung.
Tabelle 4.3: Gewicht, Länge und Volumen verschiedener Magen-Darm-Abschnitte bei
normal, mit Steinchen gefütterten ½ jährigen ♀ und ♂ Rhodeländer Hühnern
nach LENKEIT 1934
Kriterium Dm Mm Duo-Ile Kol Zäk
Gewicht in % der KM 0,25 1,85 1,45 0,19 0,36
Länge in cm / / 166,2 11,7 41,8
Länge in % der ges.
Darmlänge
/ / 75,7 10,7 19,0
Volumen in % des ges.
Darmvolumens*
/ / 66,8 8,85 24,3
* Gesamtdarmvolumen bei absolutem Füllungsdruck von 100 cm Wasser = 181,9 g
Weitere Untersuchungen über die Länge des Verdauungskanals vorwiegend aus den 20er
Jahren des 20. Jhs. sind in Tabelle 4.4 zusammengestellt.
Das Verhältnis der Darmlänge zur Körperlänge wird von MARSHALL 1895 als 4:1, von
ELLENBERGER und BAUM 1926, DÜRIGEN 1922 und OTTE 1928 als 5-6:1 und von
BROWNE 1922 als 6:1 angegeben.

4 Verdauungsphysiologie 36
Tabelle 4.4: Angaben zur Länge des Verdauungstraktes ausgewachsener Hühner
Jahr Autor Land Länge des Verdauungstraktes
1913 SCHAUDER D Zäk. 20-25 cm
1923 KAUPP u. IVEY USA gesamt 181,6 cm (Duo.-Ile. 156,7 cm; Kol. 11,7
cm)
1923 KRÜGER D gesamt 217 cm (einschl. Zäk.); Duo.-Ile. 170,5
cm; Zäk. 19 cm
1926 ELLENBERGER u. D Zäk. 15-25 cm
BAUM
1928 OTTE D Duo. 30 cm; Duo.-Ile. 150 cm, Zäk. 25-35 cm
1929 MANGOLD D gesamt 170-260 cm = 4-6fache Körperlänge
1929 RÖSELER D Zäk. 12-19 cm
1934 LENKEIT D gesamt 218,5 cm
1950 MANGOLD D gesamt 117-260 cm (Duo. 22-35; Jej. 85-120; Ile.
13-18; Zäk. 14-23; Kol. 8-11 cm)
4.1.3 Passage des Futters
4.1.3.1 Gesamtdauer
VÖLTZ und YAKUWA 1909 konnten 1¼ Stunde nach Kartoffelfütterung erste Anteile dieser
Ration im Kot wiederfinden, bei Getreidefütterung 2¼ Stunden später. Sie grenzten die
Futterportionen durch Holzkohle ab.
BROWNE 1922 sah mit Methylenblau gefärbte Flüssigkeit schon nach 2 Stunden wieder im
Kot. Bei Versuchen mit Fütterung von weißer und dann von schwarzer Gerste, die im Kot
unterschieden werden konnten, sah er die erste Ausscheidung der Futterportion nach 5-6
Stunden. Komplett ausgeschieden war die Portion erst nach 28 Stunden.
KAUPP und IVEY 1923 bemerkten große Unterschiede bei der Gesamtpassagedauer in
Abhängigkeit von der Lebensphase. Am schnellsten verlief die Passage bei wachsendem und
legendem Geflügel (4 h), langsamer bei nicht legendem erwachsenen Geflügel (8 h) und am
langsamsten bei brütenden Hennen (12 h). Sie nutzen Lampenruß zur Abgrenzung des
Futters. Das zur Abgrenzung verwendete Gentianaviolett und Methylenblau beeinflusste die
Verdauung, die Versuche wurden deshalb nicht gewertet.
MÜLLER 1927 beobachtete eine Gesamtpassage innerhalb von 3½ bis 8 Stunden.
HABECK 1930 weist darauf hin, dass der Beginn und die Dauer der Ausscheidung durch die
Art, Menge, Konsistenz, den Feuchtigkeitsgehalt der Futtermittel und die Trinkwasseraufnahme
bestimmt wird. Die Entleerung beginnt nach Aufnahme von 35 g oder 60 g Weizen,
Gerste, Hafer oder grobgeschrotetem Mais nach 2½ bis 3½ Stunden, bei Hafer schon nach 2
Stunden. Die Ausscheidung von 35-60 g Mais ist nach 50-70 Stunden, von 35 g Weizen nach
102 Stunden und von Hafer und Gerste nach 119½ Stunden beendet. Die Ausscheidung von
Weichfutter beginnt in Abhängigkeit vom Wassergehalt nach 2-3 Stunden. HABECK 1930
färbte das Futter mit 0,25%igem Diamantfuchsin.
Bei einem weiteren Versuch von LENKEIT und HABECK 1930 begann die Ausscheidung
nach Aufnahme von Hafer erst nach 3¼ Stunden. Sie verwendeten zur Einfärbung der

4 Verdauungsphysiologie 37
Futtermittel 0,2-0,3%iges Diamantfuchsin oder Säurefuchsin, wobei sie keine Beeinflussung
der Verdauung beobachteten.
HENRY et al. 1933 geben eine Gesamtpassagedauer von 16-26 Stunden für 57 g Gerste
(gemahlen, gehackt und ganz) mit Bariumsulfat an. Sie beobachteten die Passage mit Hilfe
von Röntgenaufnahmen.
GHINELLI 1935 fütterte 6 Hühner zusätzlich zu ihrem normalen Futter mit Diamantfuchsin
gefärbten Haferschrot. Er beobachtete dabei, dass die Ausscheidung der Futterportion schon
nach zwei Stunden begann und erst nach 46-50 Stunden beendet war. Die jüngeren Hühner (5
Monate) brauchten für die Ausscheidung länger als die älteren (2 Jahre).
In einem zusammenfassenden Bericht über die im Institut für Tierphysiologie der
Landwirtschaftlichen Hochschule in Berlin unter Leitung von Prof. Mangold durchgeführten
Versuche über den zeitlichen Verlauf der Verdauung gibt COLUMBUS 1936 für das Geflügel
an, dass der Zerkleinerungsgrad des Futters eine gewisse Rolle spielt. Bei fein geschrotetem
Futter sind die Durchgangszeiten kürzer. Somit verläuft die Verdauung von Weichfutter
schneller als die von Hartfutter.
4.1.3.2 Passagedauer durch einzelne Verdauungsabschnitte
STEINMETZER war 1924 der Erste, der konkrete Versuche zu den zeitlichen Verhältnissen
beim Durchwandern von Futter durch einzelne Abschnitte des Magendarmkanals des Huhnes
machte. Er fütterte die Hühner, nach einer 24stündigen Hungerperiode, mit Pillen aus Mehl
und Bariumsulfat und machte zunächst alle 5, später alle 15 Minuten Röntgenbilder zur
Kontrolle der Futterpassage. Die Pillen wurden in unregelmäßigen Abständen aus dem Kropf
in den Drüsenmagen abgegeben. Sie verweilten nur ½ bis 1 Minute im Drüsenmagen und bei
Ankunft im Muskelmagen zeigte dieser heftige Bewegungen, welche sich durch
unterschiedliche Formen des Muskelmagens auf den Röntgenbildern darstellten.
Die Verweildauer des Futters im Kropf, Drüsenmagen, Muskelmagen, Dünn- und Dickdarm
ist abhängig von der gegebenen Futtermenge. Die Werte von STEINMETZER 1924 können
also nur als Mittelwerte für die hier verwendete Futtermenge (50 g) verstanden werden.
OLSON und MANN 1935 verfütterten mit Carmin gefärbtes Futter und beobachteten durch
Tötung der Versuchshühner zu verschiedenen Zeitpunkten post prandial die Aufnahme des
Futters in den Blinddarm und die komplette Entfernung der gefärbten Ration aus dem
Blinddarm. Nach 24 Stunden fanden sich in allen Fällen noch Anteile des gefärbten Futters
im Blinddarm. Völlig ausgeschieden aus dem Blinddarm war dieses Futter erst nach 120
Stunden.
4.1.4 Intraluminale Bedingungen
4.1.4.1 pH-Wert
Erste Angaben zur Reaktion des Magen-Darminhaltes gegenüber Lackmustinktur findet man
in den Versuchen von TIEDEMANN und GMELIN 1827. So reagierten Speichel und
Kropfinhalt meist neutral, selten zeigte sich eine leichte saure Reaktion. Drüsenmagen- und
Muskelmageninhalt wiesen beim nüchternen Hühnern eine mäßig saure Reaktion, beim

4 Verdauungsphysiologie 38
gefütterten Tier jedoch eine stark saure Reaktion auf. Der Dünn- und Dickdarminhalt
reagierte schwach sauer. Am schwächsten reagierte der Blinddarminhalt. Besonders im
Drüsenmagen und Muskelmagen sah man einen deutlichen Einfluss der verwendeten
Futtermittel auf die Azidität des Inhaltes. So wurde die stärkste saure Reaktion nach Fütterung
von Fleisch, gekochtem Eiweiß, Faserstoff, Kleber, Gerste und Welschkorn erreicht. Die
saure Reaktion wurde um so schwächer, je leichter löslich das Futtermittel war, so. z. B. bei
Fütterung von flüssigem Eiweiß und Zucker.
Auch COLIN 1854, SCHEUNERT 1909, SHAW 1913 und BROWNE 1922 beobachteten die
saure Reaktion des Muskelmageninhalts.
Weitere pH-Wert-Messungen mit Hilfe von pH-Wert-Messgeräten nach Tötung der
Versuchshühner sind in Tabelle 4.5 zusammengefasst.
Tabelle 4.5: pH-Werte im Verdauungstrakt
Jahr Autor Land
Kr
Dm
Mm
Duo
Jej
Ile
Zäk
Kol
Futter
1925 BEACH USA 6,2-
6-
6,6
7,4
1931 McLAUGHLIN USA 5,6 3,4 6,3 6,2 1,9 Getreide
1933 MUSSEHL et al. USA 4,8 2,9 6,1 6,3 6,6 Mischration
1933 ASHCRAFT USA 5,9 7,1 7,1 7,3 Ration mit
6
20%
Meatscraps
1935 MAYHEW USA 4,7 4,5 6,1
1
6,1 6,5 6,7
1935 OLSON u. MANN USA 5,4 4,7 4,1 6,3 7,0 7,5
9
7,1 7,4 Mischration
1936a HELLER u. USA 4,4 3,6 3,0 5,9 5,9 7,2 7,0 6,6 Mischration
PENQUITE
1
1940 LEASURE u.
LINK
USA 6,8 1
1942 FARNER USA 4,5 4,4 2,6 5,8- 5,9 6,3- 5,0 6,3 Getreide-
6,0 6,4
ration
1943a FARNER USA 2,0 2 Getreideration
1944 BUCKNER et al. USA 4,5 4,3 2,9 6,3 5,5 6,4
1: pH-Wert des Speichels
2: die Entnahme des Magensaftes erfolgte bei lebenden Hühnern durch Punktion des Muskelmagens
Der pH-Wert der Galle wurde von MAYHEW 1935 (6,2), HELLER und PENQUITE 1936a
(6,5), FARNER 1942 (5,9) und BUCKNER, et al. 1944 (6,1) bestimmt. Des Weiteren gaben
BUCKNER et al. 1944 einen pH-Wert von 6,0 für die Leber und von 6,4 für die
Bauchspeicheldrüse an.

4 Verdauungsphysiologie 39
Den Einfluss des Futters auf den pH-Wert im Verdauungstrakt untersuchten ASHCRAFT
1932 (Zusatz von Milch im Vergleich zu Fleischstückchen); HELLER und PENQUITE 1936
(große Mengen basischer Salze, Änderung des Ca-P-Verhältnisses, Rohfaser) und FARNER
1943b (Zusatz von Kalziumkarbonat oder viel Eiweiß).
BUCKNER et al. 1944 fanden den pH-Wert durch Rasse, Alter, Geschlecht oder die
Legeperiode nicht beeinflusst.
4.1.4.2 Bakterienflora
KERN 1897 fand 21 Bakterienspezies im Darm von 24 Vögeln. Es handelte sich größtenteils
um Sporenbildner. Ein gemeinsames Charakteristikum dieser Bakterien war die Eigenschaft
Gelatine zu verflüssigen. Bacterium coli dominierte in der Darmflora.
SCHOTTELIUS konnte in seinen Versuchen von 1899 und 1902 zeigen, dass oral
aufgenommene Bakterien für das Überleben von Küken essentiell sind. Küken, die nach dem
Schlüpfen steril gehalten und mit sterilem Futter gefüttert wurden, zeigten nur eine sehr
geringe Zunahme bis zum 12. Tag, dann eine rapide Abnahme und verendeten schließlich.
Normal ernährte Hühnchen zeigten in den ersten 17 Lebenstagen eine Gewichtzunahme von
250%. Bei ihnen ließen sich nach einigen Tagen hauptsächlich Bakterien der Koli Gruppe
nachweisen. In der Versuchsreihe von 1902 beobachtete er im Vergleich, wie lange normal
aufgezogene Küken ohne Futter und Wasser bzw. mit Wasser überlebten, um dadurch zu
bestätigen, dass die steril aufgezogenen Küken aufgrund der fehlenden Darmflora verenden.
RAHNER untersuchte 1901 die Exkremente von Hühnern verschiedenen Alters hinsichtlich
der vorkommenden Bakterien. Im Kot frisch geschlüpfter Küken fand er keine Bakterien,
zwei Tage später Bacterium coli, wieder 2-3 Tage später auch gramfärbare Kokken und
sporentragende Bakterien. Ab dem 8. Lebenstag ist die Bakterienflora im Kot identisch mit
der Bakterienflora ausgewachsener Hühner, die hauptsächlich Bacterium coli gallinarum und
verflüssigende Kokken in Ketten, paarweise oder in Haufen enthält. Er fand auch
Mikrococcus candicans, was er jedoch für eine Sekundärinfektion hielt. In drei Proben wies
er Bacterium mesentericus als vorherrschendes Bakterium nach, in vier Proben zusätzlich
noch Bacterium megatherium, in sechs Proben Bacterium fluorescens und vereinzelt Hefe-
und Schimmelpilze.
Zusätzlich untersuchte er nach Tötung der Küken die Bakterienflora der einzelnen Magen-
Darmabschnitte. Im Muskelmagen fand er verflüssigende Kokken und vereinzelt Bacterium
megatherium. Im Dünndarm stieg die Anzahl der Bakterien und er fand zusätzlich Bacterium
coli, welches im weiteren Verlauf des Dünndarms stetig zunahm. Im Blinddarm wies er fast
ausschließlich Bacterium coli nach. Aus seinen Untersuchungen lässt sich schließen, dass
Bacterium coli das einzige obligate Bakterium ist und der Rest nur fakultativ erscheint.
JOEST 1902 untersuchte die Bakterienflora des Hühnerdarms aufgrund seiner Bedeutung für
die Seuchenforschung. Er kam zu den gleichen Ergebnissen wie RAHNER 1901 und wies
jedoch noch ein weiteres, vermutlich fakultatives Bakterium nach, das er vorerst als
Bacterium intestinale gallinarum bezeichnete.
KING 1905 fand die Darmflora beim Geflügel bis zu einem gewissen Grade konstant. Die
Darmflora schien von der Umwelt abzuhängen und variierte innerhalb gewisser Grenzen
entsprechend den äußeren Einflüssen. Auch er fand Escherichia coli als vorherrschendes
Bakterium, welches besonders zahlreich in den letzten Darmabschnitten auftrat.

4 Verdauungsphysiologie 40
GAGE 1911 führte differenzierte Zählungen über morphologisch unterschiedliche Bakterien
durch. Er fand in der Darmflora von 45 gesunden Vögeln Unterschiede, die auf
Umweltgegebenheiten und dem Alter der Tiere beruhten. Bacterium coli bzw. Escherichia
coli waren wiederum vorherrschend. Zusätzlich fand er obligate Anaerobier.
VIKTOROVA 1926 wies im Kropf, im Muskelmagen und im Blinddarm von 5 Hühnern
zahlreiche Bakterien, die Kohlenhydrate, Eiweiß und Fett verdauen, nach. Er schreibt ihnen
eine bedeutende Rolle besonders bei der Verdauung der Kohlenhydrate zu. Das saure Milieu
im Muskelmagen der Hühner störte die Bakterien nicht in ihrer Entwicklung. Sie war am
bedeutendsten im Blinddarm, wobei sich die anaeroben schneller entwickeln, als die aeroben
Bakterien.
MENES und ROCHLIN 1929 studierten die Darmflora von 16 Hühnern. Sie fanden
hauptsächlich aerobe Stäbchen Escherichia acidi lactici und anaerobe azidophile Stäbchen
Lactobacterium beijerincki. Sie erklärten sich die Einförmigkeit der Darmflora beim Geflügel
durch die starke Säurebildung dieser Bakterien, die auch ein Überleben von Fäulnisbakterien
im Darm nicht ermöglicht.
Auch EMMEL 1930 wies nach, dass Escherichia coli und communior zu gleichen Teilen die
vorherrschenden Organismen im Kot von 10 zwei Wochen alten Küken und von 20 Hennen
waren. Sie nahmen einen Anteil von 60% der gesamten Organismen im Kot ein.
MEHLS 1939 untersuchte den Verdauungstrakt von 25 Hühnern auf die dort vorkommenden
Mikroorganismen. Hierbei konnte er feststellen, dass der gesamte Verdauungstrakt des
Huhnes verhältnismäßig reich an Bakterien ist. Der Gehalt an Keimen ist am stärksten im
Rachen und am schwächsten im Drüsenmagen. Er nimmt vom Duodenum an ständig zu und
erreicht im Blinddarm und Rectum wieder eine erhebliche Stärke. Als obligate Bakterien fand
er Bacterium coli , Streptococcus acidi lactici und weniger häufig das Bacterium acidi lactici
Hueppe. Auf der Rachenschleimhaut waren außerdem Staphylokokken sowie Gram-negative
Spirillen als obligat nachzuweisen. Leber und Pankreas waren keimfrei.
4.1.4.3 Feuchtigkeitsgehalt
KEITH et al. 1927 untersuchten den Feuchtigkeitsgehalt in den verschiedenen
Verdauungsabschnitten in Abhängigkeit von der Futterzubereitung. Sie fütterten 50 g ganzen
Mais, 50 g gemahlenen Mais oder 40 g gemahlenen Mais mit 10 g Fleischmehl.
Der Feuchtigkeitsgehalt im Kropf zeigte weite Variationen, die unabhängig von der Zeit nach
der Fütterung oder der Futterart und -zubereitung waren. Auch der Feuchtigkeitsgehalt des
restlichen Verdauungstraktes stand in keiner Abhängigkeit zur Futterart und -zubereitung. Im
Muskelmagen war der Feuchtigkeitsgehalt relativ niedrig und ziemlich variabel. Er lag im
Durchschnitt bei 44,2%. Im Darm war er deutlich konstanter und erreichte im Durchschnitt
im Dünndarm 83%, im Blinddarm 76,4% und im Dickdarm 78,9%.

4 Verdauungsphysiologie 41
4.2 Physiologie der einzelnen Verdauungsabschnitte
4.2.1 Methoden zur Untersuchung der Verdauungsvorgänge
Aufgrund der geringen Speichelabsonderung beim Huhn gestalten sich die Methoden zur
Speichelgewinnung nicht sehr vielfältig. Eine Methode ist die einfache Entnahme des beim
toten Huhn in der Mundhöhle vorhandenen Speichels, wie sie schon TIEDEMANN und
GMELIN 1827 und auch BROWNE 1922 anwandten, eine andere war die Herstellung von
Extrakten aus der Mundhöhlenschleimhaut mit den umliegenden Geweben der Mundhöhle
(SHAW 1913). SCHWARZ und TELLER 1923 saugten mit Hilfe einer Spritze mit
Schlauchaufsatz den Speichel beim lebenden Huhn aus der Mundhöhle. LEASURE und
LINK 1940 ligierten in einer Operation die Speiseröhre von 30 Hennen und konnten dann den
sich im Rachen sammelnden Speichel auffangen.
Zur Untersuchung von Verdauungsvorgängen im Kropf gewann SPALLANZANI 1785 die
Kropfflüssigkeit durch Einführung eines trockenen Schwamms. KLUG 1891 sowie FISCHER
und NIEBEL 1896 stellten aus der Kropfschleimhaut Extrakte her. SCHWARZ und TELLER
1923 verwendeten für ihre Untersuchungen zusätzlich Kropfspülflüssigkeit vom getöteten
Huhn. Die zahlreichen Untersuchungen über Veränderungen des Futters im Kropf erfolgten
durch Entnahme des Kropfinhaltes beim getöteten Huhn (SPALLANZANI 1785;
TIEDEMANN und GMELIN 1827; HELM 1895, etc.).
SPALLANZANI 1785 gewann den Drüsenmagensaft bei Truthühnern mit Hilfe eines an
einem Faden in den Drüsenmagen eingeführten Schwammes wie bei der Gewinnung der
Kropfflüssigkeit. In anderen Versuchen ließ er mit Futter gefüllte und durchlöcherte
Metallkapseln von den Versuchstieren abschlucken, zog diese nach einiger Zeit an einem
Faden aus dem Muskelmagen heraus und untersuchte die Veränderungen des Futters. Die
Bestimmung des pH-Wertes erfolgte zumeist direkt an dem auf der Schleimhaut befindlichen
Drüsenmagensekret beim frisch getöteten Tier (CARMINATI 1785; BRUGNATELLI 1787;
VIRIDET

4 Verdauungsphysiologie 42
Abb. 4.2: Kropffistel bei einem Hahn zur Magensaftgewinnung nach BOLDYREFF 1925
Die Methoden zur Untersuchung des Muskelmagens bezogen sich hauptsächlich auf dessen
mechanischen Leistungen. Die graphische Registrierung der Muskelmagenkontraktionen
mittels Ballonsondenmethode nach RANVIER (keine Literaturangabe vorhanden) wurde am
Huhn zuerst von DOYON 1894 und ROSSI 1905 durchgeführt. Auch MANGOLD
verwendete 1906 diese Methode mit der in Abbildung 4.3 dargestellten Vorrichtung.
Ansonsten blieben ihm allein palpatorische oder akustische Möglichkeiten zur Erfassung der
Bewegungen des Muskelmagens, da es zum Stillstand der Magenbewegungen kommt, sobald
die Bauchhöhle eröffnet wird. Ebenso wenig ließ sich eine Bewegung bei einem in Salzlösung
eingelegten Muskelmagen feststellen. HENRY et al. 1933 stellten den Muskelmagen auf
Röntgenbildern mit Hilfe von Bariumsulfatfütterung dar.
FRITZ et al. 1936 entfernten mit der von BURROWS 1936 beschriebenen Methode den
Muskelmagen von Hühnern operativ und nähten die offenen Enden des Drüsenmagens und
des Duodenums zusammen. Sie konnten nun den Einfluss des Muskelmagens auf die
Futterausnutzung testen.
Abb. 4.3: Vorrichtung zur Aufzeichnung der Bewegungen des Muskelmagens beim
Huhn (MANGOLD 1929, S. 48)

4 Verdauungsphysiologie 43
BERNARD 1856 sowie KOPPANTI et al. 1926 untersuchten die verdauende Funktion des
Pankreas, indem sie ihn operativ entfernten und danach die Auswirkungen auf die
Verdauung bzw. den Stoffwechsel beobachteten. LANGENDORFF 1879 gewann
Pankreassaft über eine Fistelkanüle, die bei einer operativ eröffneten Taube in einen
Ausführungsgang gelegt wurde. PAIRA-MALL 1900 sowie SHAW 1913 verwendeten für
ihre Untersuchungen Pankreasextrakte.
Die Gewinnung der Galle aus der Gallenblase erfolgte nur am getöteten Huhn. Versuche mit
Gallengangsfisteln wurden nicht durchgeführt.
Der Beantwortung der Frage, ob dem Darmsaft aus dem Dünndarm eine verdauende
Wirkung zukommt, versuchten KLUG 1891 sowie FISCHER und NIEBEL 1896 durch eine
Untersuchung von Darmextrakten näher zu kommen. POPOW und KUDRJAWZEW 1932
gewannen den Darmsaft durch eine Schnittwunde in der Bauchdecke, in die ein eröffnetes
Stück Dünndarm, das weit von den Pankreasmündungen entfernt lag, eingenäht wurde.
Die zur Untersuchung der Funktion des Blinddarms verwendeten Methoden befassen sich
mit dessen Rohfaserverdauung sowie dessen Füllung und Entleerung. Die verwendeten
Methoden werden aufgrund des besseren Verständnisses erst im Unterabschnitt 4.2.8
erläutert.
4.2.2 Speichel
TIEDEMANN und GMELIN 1827 machten sich als erstes Gedanken um die Funktion des
Speichels. Sie beurteilten den in der Schnabelhöhle vorhandenen Speichel beim getöteten Tier
rein makroskopisch und prüften sein Verhalten gegenüber Lackmustinktur (die bis auf eine
Ausnahme nicht gerötet wurde). Sie kamen zu der Ansicht, dass dem Speichel kein
bedeutender Anteil am Verdauungsprozess zuzuschreiben ist. Er förderte durch Anfeuchten
der Futtermittel das Abschlucken und trage zur Erweichung des Futters bei.
SHAW 1913 setzte seinen Speicheldrüsenextrakten von Küken verschiedenen Alters Stärke
zu und fand sie in weniger als einer halben Stunde zu Zucker hydrolisiert. Der Extrakt wirkte
nicht auf Fett und Protein. Seiner Meinung nach sezernieren die Speicheldrüsen vom Schlupf
an ein diastatisches Ferment.
BROWNE 1922 berichtete wiederum, dass der Speichel keinen Einfluss auf den Abbau von
Stärke zu Zucker hatte.
Bei den Versuchen von SCHWARZ und TELLER 1923 reagierte der Speichel neutral
gegenüber Lackmuspapier. Mit Hilfe von Amyloselösungen und der Jodprobe konnten sie im
Speichel keine diastatischen Fermente nachweisen. Dieser Ansicht war auch MANGOLD
1926/27, da er im Kropf an den Stärkekörnchen keine Auflösungserscheinungen erkennen
konnte. Nach LENKEIT 1930/31 dient der nur aus Schleim bestehende Speichel dazu, den
Schlund und die Speiseröhre schlüpfrig zu machen.
LEASURE und LINK 1940 gaben an, dass innerhalb von 24 Stunden 7-25ml Speichel
sezerniert werden. Unter dem Mikroskop erkannten sie im Speichel Mucinfetzen, Bakterien,
Spirillen, Detritus, Epithelzellen, Leukozyten und Fetttropfen. Bei Versuchen zur Prüfung von
Fermenten im Speichel wiesen sie Amylasen und eine Lipase (gering), jedoch keine
Proteinasen nach.
MANGOLD 1950 war aufgrund der vielen negativen Versuche der Ansicht, dass der Speichel
keine Amylasen enthält. Er sah auch keine funktionelle Bedeutung im Vorhandensein eines

4 Verdauungsphysiologie 44
solchen Ferments an dieser Stelle, da es durch die Zellulosehüllen der unzerkleinert
aufgenommen Körner hindurch keine Wirkung entfalten könnte.
Diesen Zusammenhang erklären auch SCHEUNERT et al. 1944:
„Da die Vögel wegen des Fehlens der Zähne die Nahrung ungekaut abschlucken müssen, ist
die Absonderung eines fermenthaltigen Speichels bei ihnen nicht notwendig. [...] jedoch [...]
liegt eine gewisse Notwendigkeit für das Vorhandensein eines muzinhaltigen Gleitspeichels
vor.“ (S. 56)
4.2.3 Kropf
4.2.3.1 Funktionen des Kropfes
Beim Kropf wurde vorrangig geprüft, ob dort schon Verdauungsvorgänge stattfinden.
SPALLANZANI 1785 fand nach Fütterung mit Milch diese geronnen im Kropf des getöteten
Tieres wieder. Auch TIEDEMANN und GMELIN 1827 machten diese Beobachtung. Die
Bestätigung erhielten sie dadurch, dass die Kropfflüssigkeit bei Hühnern, die kurz nach der
Futteraufnahme und auch nach einer Hungerperiode getötet wurden, sauer reagierte.
Die Versuche von KLUG 1891 mit dem aus der Schleimhaut des Kropfes von Gänsen
gewonnenen Safts ergaben, dass keine verdauende Wirkung vorhanden ist. Er zog den
Schluss, dass die wenigen zerstreut liegenden Drüsen der Schleimhaut des Kropfes der Gans
und, da aus gleichem Bau auch auf gleiche Funktion geschlossen werden kann, auch die der
anderen Vögel keine Verdauungssekrete absondern, sondern bloß Schleim, welcher die
Schleimhaut des Kropfes schlüpfrig erhält.
SCHEUNERT 1909 beschrieb den Kropf, nach den anatomischen Studien von
CHOLODKOWSKY 1892, als Nahrungsreservoir. Er schloss chemische Vorgänge im Kropf
nicht aus. Der Inhalt des Kropfes wird durch Drüsensekret aus den Drüsen der Speiseröhre
und des Kropfes benetzt. Das Futter wird durchfeuchtet und quillt auf. Durch die
Auflockerung und Sprengung der Zellulosehüllen wird die Nahrung erweicht und für die
Verdauung durch Verdauungssekrete des Drüsenmagens vorbereitet. Diese gelangen nach
Meinung von SCHEUNERT 1909 ständig durch Reflux in den Kropf. Dies würde die saure
Reaktion des Kropfinhaltes und die Gerinnung von Milch aus den Versuchen von
SPALLAZANI 1785, TIEDEMANN und GMELIN 1827 sowie HELM 1895 erklären. Somit
wäre auch schon eine Eiweißverdauung durch Pepsin im Kropf möglich.
FISCHER und NIEBEL 1896 wiesen in Kropfflüssigkeit und Extrakten aus Kropfschleimhaut
vom Huhn diastatische Aktivität nach.
SHAW 1913 beobachtete keinen Effekt der Kropfextrakte auf Stärke, Protein oder Fett. Er
schließt das Vorhandensein von Enzymen in der Kropfflüssigkeit aus. Bei mikroskopischen
Untersuchungen der Kropfschleimhaut fand er nur Schleimdrüsen. Der Kropfinhalt nach
Getreidefütterung war alkalisch und enthielt Stärke und Zucker. Die Getreidekörner sind
durch die Feuchtigkeit im Kropf aufgequollen. Dadurch reißt der Zellulosemantel und das
vermutete Ferment aus dem Speichel kann im Kropf weiterwirken, jedoch nicht so stark, dass
alle Stärke abgebaut wird. Er schließt eine eventuelle bakterielle Aufschließung der Zellulose
im Kropf nicht aus.
BROWNE 1922 konnte an dem Futter, welches sich schon mehrere Stunden im Kropf befand,
keine auf Verdauung hinweisende Veränderungen feststellen. Er schloss hieraus, dass die

4 Verdauungsphysiologie 45
Kropfabsonderungen das Futter anfeuchten, damit es leichter in den Drüsenmagen
transportiert werden kann. Er verneint eine Funktion des Kropfes als Resorptionsorgan, da
sich im Kropf keine verdauten Nahrungsbestandteile befinden, die absorbiert werden könnten.
Auch LENKEIT 1930/31 hielt eine Resorption von Nahrungsbestandteilen im Kropf aufgrund
der anatomischen Beschaffenheit seiner Innenwand für unmöglich. Hinweise auf
physiologischen Reflux von Magensäure zur Verdauung im Kropf, wie SCHEUNERT 1909
vermutete, hielt BROWNE 1922 für widernatürlich. Auch TRAUTMANN und SCHMITT
1934 stellten sich der Frage, ob im Kropf Resorption möglich ist. Sie brachten ein die
Speichelsekretion anregendes Mittel (Arecolin) direkt in den nach caudal verschlossenen
Kropf ein und konnten nun eine vermehrte Speichelabsonderung, die nur durch die
Resorption von Arecolin im Kropf zustande kommen konnte, beobachteten.
PLIMMER und ROSEDALE 1922 fanden Lactase und Diastase in Kropfextrakten.
SCHWARZ und TELLER 1923 wiesen eine diastatische Wirksamkeit der Kropfflüssigkeit
nach, diese war jedoch abhängig von der diastatischen Kraft der mit dem Futter eingebrachten
Fermente. Die Kropfabsonderungen reagierten sauer gegenüber Lackmuspapier. Sie wiesen in
ihren Versuchen zwar regelmäßig Milchsäure nach, identifizierten diese aber als Produkt der
Kohlenhydratvergärung durch Bakterien.
Wie sie in weiteren Versuchen am Haushuhn durch Einspritzung von Wasser, Kochsalz- und
Traubenzuckerlösungen in den cranial und caudal abgebundenen Kropf feststellten, erfolgte
in diesem keine Resorption. Sie kamen zu folgendem Schluss:
„Der Kropf des Haushuhns dient als Nahrungsreservoir, in welchem das aufgenommene
Futter durch Quellung eine Vorbereitung für die Verdauung erfährt. Gleichzeitig finden im
Kropf chemisch-fermentative Prozesse statt, die darauf abzielen, die Fähigkeit des Drüsen-
bzw. des Muskelmagens zu erleichtern. Die Fermente werden von außen durch das Futter
eingebracht.“ (S. 269)
KAUPP 1924 sah die Funktion des Kropfes in die Speicherung von Futter, bis es der
Muskelmagen aufnehmen kann.
BERNARDI 1926 fand in Kropfextrakten ein stärke- und ein eiweißspaltendes Ferment,
wobei letzteres koaguliertes Eiereiweiß im geringen Umfang angriff. Die gleichen Fermente
fand er auch im Drüsenmagenextrakt.
MANGOLD 1925 konnte bei mikroskopischen Untersuchungen des Inhaltes der
verschiedenen Abschnitte des Verdauungskanals feststellen, dass eine Korrosion und
Auflösung der Stärkekörner nur im Darm stattfindet.
Entgegen den Angaben von FISCHER und NIEBEL 1896, PLIMMER und ROSEDALE 1922
und BERNARDI 1926 hielt MANGOLD 1929 die Anwesenheit von Fermenten in der
Kropfflüssigkeit für unwahrscheinlich. Die Versuchsergebnisse der Forscher konnte auch er
nur so erklären wie SCHWARZ und TELLER 1923, die die Ergebnisse auf mit dem Futter
eingebrachte Nahrungsfermente zurückführen. Eine Eiweißverdauung im Kropf kann nur
durch einen Rücktritt von Sekret aus dem Drüsenmagen beruhen. Hierdurch ist es auch
zweifellos zu erklären, dass BERNARDI 1926 dieselben Fermente im Kropfe wie im Extrakt
vom Drüsenmagen fand.
MANGOLD und DUBINSKI 1931 konnten in In-vitro-Versuchen sowie am Huhn selbst
beweisen, dass mit dem Futter eingebrachte Fermente zum Abbau von Stärke im Kropf
führen. Im Hühnerkropf lässt sich nach Fütterung mit Gerstenschrot, als Wirkung der
körnereigenen Diastase, mikroskopisch die Arrosion der Stärkekörner feststellen, während
diese nach Fütterung mit reiner Stärke ausbleibt, weil im Speichel und im Kropfsaft der

4 Verdauungsphysiologie 46
Hühner keine Diastase geliefert wird. Zu gleichen Ergebnissen führten auch In-vitro-
Versuche mit inkubiertem Futter. Hier zeigte sich bei Verwendung von Gerstenschrot ein
größerer Stärkeabbau bei pH 4,7 gegenüber pH 6,8. Auch der Zerkleinerungsgrad des Futters
und die Versuchsdauer beeinflussten den Stärkeabbau. Der Inhalt des Hühnerkropfes enthielt
5 Stunden nach Gerstenschrotfütterung über 8% gelöste Kohlenhydrate und fast 5% Zucker.
Dies bot einen Anhalt zur quantitativen Abschätzung der Beteiligung der nahrungseigenen
Fermente an der Verdauung der Stärke im Tierkörper, die auf 5-10% veranschlagt wurde.
Auch JUNG und PIERRE 1933 konnten in der Kropfflüssigkeit keine diastatische Wirkung
feststellen.
Abschließend bleibt festzustellen, dass die Kropfflüssigkeit keine Enzyme enthält und somit
der Kropf, wie auch SCHEUNERT et al. 1944 berichteten, in erster Linie einen Futterbehälter
darstellt.
4.2.3.2 Untersuchungen über Füllung und Entleerung des Kropfes
Schon SPALLANZANI 1785 beobachtete die Füllung und Entleerung des Kropfes. Er gab
den Tieren reichlich zu fressen, die sogleich ihren Kropf anfüllten, aber es nicht sogleich an
den Magen weitergaben. Der Inhalt wird erst in den Magen befördert, nachdem es längere
oder kürzere Zeit im Kropf eingeweicht wurde. Die Portion, die dann weitergeleitet wird, ist
anscheinend nur so groß, wie sie weiterhin vom Magen verdaut werden kann.
DOYON 1894 und ROSSI 1905 zeichneten mit Hilfe einer über den Schnabel in den Kropf
eingeführten Ballonsonde Kropfkontraktionen bei Hühnern auf.
Dass im Kropf keine Durchmischung der nacheinander aufgenommenen Futterportionen
stattfindet, bewies BROWN 1922 durch Färbung verschiedener Rationskomponenten.
STEINMETZER 1924 sah mit Hilfe von Röntgenaufnahmen, dass nach Fütterung von
Kontrastpillen aus Mehl und Bariumsulfat stets ein Teil dieser Pillen am Kropf vorbei gleich
in den Magen weitergeleitet wird.
WINKUROW 1925 beobachtete bei gesunden Hühnern nach Anfüllen eines in den Kropf
eingeführten Gummiballons mit Wasser oder Aufblasen, dass dieser stundenlang rhythmische
Kontraktionen ausführte. Bei Hühnern, die mit einem Vitamin-B1-freien Futter ernährt
wurden, ließen die Kropfkontraktionen stark nach und wurden unregelmäßig.
Mit der gleichen Methode, die Ballonsonde wurde jedoch über eine Fistel eingeführt, konnte
LIEBERFARB 1927 keine Abhängigkeit in den Veränderungen der Kropfkontraktionen auf
den Füllungszustand der Ballonsonde oder auf äußere Einwirkungen wie Geräusche und Licht
zurückführen. Die normalen Kontraktionen eines leeren Kropfs hatten bei einem hungernden
Huhn spontanen Charakter, mit größeren oder kleineren Ruhepausen dazwischen. Diese
Pausen teilen die Kontraktionen in Gruppen von längerer und kürzer Dauer. LIEBERFARB
1927 beobachtete im allgemeinen, dass die Kontraktionen im Hungerzustand zunehmen und
fand gerade nach frischer Füllung den Kropf ohne Bewegung.
IHNEN 1928a beobachtete das Verhalten von Speiseröhre und Kropf beim Huhn während des
Schluckakts nach Entfernung der Federn über dem Kropf bzw. nach Freilegung des Kropfes
durch Spaltung der Haut. Spontane Bewegungen der Speiseröhre scheinen nur in
unmittelbarem Anschluss an den Schluckakt einzutreten. Die peristaltische Welle pflanzt sich
dabei in etwa 15 Sekunden über die obere Speiseröhre bis zum Kropftrichter hin fort. Bei
Flüssigkeit verläuft sie rascher, bei Körnern langsamer. Futterkörner, die man in den Schnabel

4 Verdauungsphysiologie 47
gibt, werden portionsweise geschluckt und durch die obere Speiseröhre in den Kropf
befördert. Ein Teil davon wandert gleich durch die Kropfstraße in den Magen weiter, der Rest
wird im linken Kropfsack abgelagert. Bei weiterer Körnerfütterung wird zunächst der linke
Kropfsack bis zu einem beträchtlichen Grad weiter gefüllt, erst dann auch der rechte. Schon
während der Fütterung werden durch Kontraktionen der Kropfstraße und des Kropftrichters
und ohne ersichtliche aktive Beteiligung der Kropfsäcke kleinere Portionen schubweise in den
Magen weiter befördert.
In einer ersten Versuchsreihe beobachtete ASHCRAFT 1930 die Kropfkontraktionen durch
die federlose Haut und auch bei eröffneter Haut von Hühnern und machte die gleichen
Beobachtungen wie IHNEN 1928a. Eine zweite Versuchsreihe unternahm er mit der
Ballonsondenmethode. Er führte je einen Ballon in den Kropf, in den Drüsenmagen und in
den Muskelmagen ein. Die registrierten Kontraktionen des leeren Kropfs traten einzeln oder
in Gruppen von 2-15 Kontraktionen in Intervallen von 1 bis zu 40 Minuten auf. Erfolgten
diese Kontraktionsserien, zeigte das Huhn Unruhe.
HENRY et al. 1933 beobachteten die Bewegungen des Kropfes mit Hilfe von
Röntgenaufnahmen bei Gabe von Futterboli mit Bariumsulfat. Die ersten drei bis vier Boli
passierten den Kropf und gelangten sofort in den Muskelmagen. Die restlichen Boli wurden
erst in den Kropf aufgenommen und in unregelmäßigen Intervallen weiter transportiert. Die
Weiterleitung der Boli vom Kropf zum Muskelmagen dauerte im Durchschnitt 14 Sekunden
(5-30 Sekunden). Zusätzliche Ballonsondenuntersuchungen ergaben, dass die Kropfkontraktionen
sehr sensitiv auf Druckerhöhungen sowie auf äußere visuelle und akustische
Reize reagieren.
Schon TIEDEMANN und GMELIN 1827 war bekannt, dass die Steuerung der
Kropfbewegungen nur über Nervenimpulse erfolgt. Nach ZANDER 1879 führte die
beidseitige Vagusdurchschneidung (hauptsächlich bei Tauben) nach mehreren Tagen zum
Tod der Tiere durch totale Kropflähmung. Diese Feststellung wurde von BLOBELT 1926 bei
Versuchen an Hühnern bestätigt.
KRATINOFF 1928 prüfte mit einer über eine Kropffistel eingebrachte Ballonsonde eine
anregende Wirkung von parenteral verabreichten Cholin auf die Hungerbewegungen des
Kropfes. Cholin ist als Hormon der motorischen Tätigkeit des Verdauungstraktes aufzufassen.
Auch IHNEN 1928a untersuchte im Tierphysiologischen Institut der Landwirtschaftlichen
Hochschule Berlin nach Anregung von MANGOLD die Innervation und Bewegung des
Kropfes bei Huhn und Taube und kam zu ähnlichen Ergebnissen. Eine Kropfextirpation
gefährdete das Leben des Tieres nicht.
Nach NOLF 1925 erhält der Hühnerkropf aus dem Plexus coeliacus des Sympathikussystems
sowohl erregende als auch hemmende Fasern.
Bei der doppelten Nervenversorgung, welche alle vegetativen und besonders auch die
Verdauungsorgane von Seiten des Vagus und Sympathikus besitzen, ergab sich für
MANGOLD 1929, dass normalerweise der Sympathikus wohl dauernd eine tonuserhöhende,
konstriktorische Wirkung auf den Kropfsphinkter ausübt. Die Öffnung des Kropfes zum
Zwecke des Futtertransports zum Magen konnte jeweils nur durch hemmende, tonuslösende
Impulse zustande kommen, die, vom rechten oder linken Vagus ausgehend, auf diesen
Schließmuskel wirken.
KNECHTEL und STEINMETZER 1935 fanden bei röntgenologischen Untersuchungen
heraus, dass eine Steuerung des Kropfmechanismus nicht von der Rachenschleimhaut

4 Verdauungsphysiologie 48
ausgeht. Bei der Anästhesie des Kropfmundes oder Magenschleimhaut erreichte sämtliche
Nahrung weiterhin den Kropf. Kein Nahrungsteil gelangte jedoch aus dem Kropf in die untere
Speiseröhre, bis die Anästhesie der Magenschleimhaut verschwand und damit der untere
Kropfsphinkter erschlaffte. Aus diesen Ergebnissen schlossen sie, dass eine enge Beziehung
zwischen Magen und Kropf bestehen muss und dass die Steuerung des Kropfmechanismus
einzig und allein reflektorisch vom Magen aus geschieht und somit der Magen als Regulator
für die Kropffüllung und Kropfentleerung anzusehen ist.
Zur Dauer der Entleerung des Kropfes bei verschieden Nahrungsmitteln wurden mehr
Untersuchungen angeführt als zu Entleerungszeiten der folgenden Magen- und
Darmabschnitte, da die Entleerung des Kropfes leicht durch vorsichtige Palpation festgestellt
werden konnte. Arbeiten mit quantitativen Angaben sind in den Tabellen 4.6 und 4.7
zusammengestellt. Aus den Ergebnissen, insbesondere von IHNEN 1928b (Tab. 4.6), ist
abzuleiten, dass die Passage vom Füllungsgrad des übrigen Verdauungskanals, besonders des
Magens, und von der Konsistenz des Futters und seinem Wassergehalt abhängt. Im
Hungerzustand und bei Wassermangel ist der Kropfdurchtritt allgemein verlangsamt.
Nach Kropfextirpation hält sich das Futter im medialen Speiseröhrenmabschnitt in der
Gegend des Kropfstumpfes nur halb so lange auf, als es beim normalen Huhn der Fall ist.
Tabelle 4.6: Kropfentleerungszeiten in Abhängigkeit vom Futter und der Futtermenge nach
IHNEN 1928b in Stunden
Futtermenge 5 g 10 g 15 g 30 g 60 g
Weizen 1½ 3¼ 4¼ 7 14
Gerste 2 3¼ 5¾ 9 18
Hafer 1½ 4¾ 6 8½ 19
Spratt’s Henno 1½ 2¾ 3½ 7 16½
MIKLAUSIC 1938 berichtete über die zeitlichen und physiologischen Zusammenhänge der
Passage im vorderen Verdauungstrakt (Kropf bis Muskelmagen) von 3 Hühnern.
HEUSER 1945 fütterte die Versuchshühner nach einer Hungerperiode, tötete dann alle vier
Stunden zwei Tiere und wog den Kropfinhalt. Dabei konnte er feststellen, dass die
Entleerungszeiten kaum durch die Getreideart, jedoch durch Feuchtigkeitsgehalt, Futterform
(geschrotet, gemahlen oder ganz) und –menge beeinflusst wurden. So konnte er feststellen,
dass nach 4 Stunden noch 70-80% des Futters im Kropf waren, nach 8 Stunden 55-65%, nach
12 Stunden 35-45%, nach 16 Stunden 23-35%, nach 20 Stunden 10-20% und nach 24 Stunden
0-10%.

4 Verdauungsphysiologie 49
Tabelle 4.7: Kropfentleerungszeiten in Abhängigkeit vom Futter
Jahr Autor Mais Gerste Weizen Hafer
1827 TIEDEMANN u. Welschkorn 11 h Brotstückchen Rindfleisch
GMELIN 13-19 h
5 h 11-13 h
1904 BROWN 11½ - 13½ h
Ähnlich wie
(30 g)
13½ h (35 g)
24½ h (50 g)
Mais
1922 BROWNE 18-20 h
1923 SCHWARZ u.
TELLER
12 h (30 g) 11 h (30 g) 11h (30 g) 12 ½ h (30 g)
1928b IHNEN (mit Spratts’ 15 g+30 ml 30 g+60 ml 15 g+15 ml 30 g+30 ml
Geflügelfutter u. W.
W.
W.
W.
Fleischcrissel) 1
3-4 h 6½-8 h 4-6 h 6½-8½ h
1927 KEITH et al. 12-15 h, gem.
länger
1933 HENRY er al.
(Mehlfutter mit
Bariumsulfat)
83-290 min
1: Weitere Versuchsergebnisse in Tabelle 4.6
4.2.4 Drüsenmagen
SPALLANZANI 1785 prüfte die Eigenschaften des Drüsenmagensaftes, indem er den mit
einem Schwamm gewonnen Drüsenmagensaft mit verschiedenen Nahrungsmitteln versetzte
und sah, dass geschrotetes Getreide vom Magensaft zersetzt wurde.
Das Sekret des Drüsenmagens bei frisch getöteten Hühnern zeigte bei CARMINATI 1785;
BRUGNATELLI 1787; VIRIDET

4 Verdauungsphysiologie 50
auch in Extrakten von Drüsenmagenschleimhaut des Huhns eine eiweißspaltende Wirkung
und darin enthaltenes Pepsin nach. Die eiweißspaltende Wirkung bei Extrakten vom
Hungertier war bedeutend stärker als beim gefütterten Tier. Der Pepsinvorrat erschöpfte sich
6-8 Stunden nach Futteraufnahme am deutlichsten, danach steigerte er sich wieder. Etwa 40-
48 Stunden nach der letzten Fütterung konnte der Höhepunkt des Pepsingehalt in der
Schleimhaut gemessen werden. Die Drüsen laden sich während des Hungerzustands neu mit
Ferment bzw. Vorferment auf. Die Speicherung erfolgt nach Meinung von PAIRA-MALL
1900 in Form kleiner Körnchen in den Drüsenzellen, die während der Verdauung schnell
ausgestoßen werden, so dass die Magenschleimhaut schon in den ersten Verdauungsstunden
viel weniger Pepsin enthält. Die Vorfermente Pepsinogen und Propepsin werden an der
Magenoberfläche durch die von denselben Drüsen gelieferte Salzsäure zum Ferment aktiviert.
SHAW 1913 konnte mit Drüsenmagenextrakten keinen Einfluss auf Stärke oder Fett
beobachten. Drüsenmagenextrakte von 2 Tage alten Küken jedoch hatten eine verdauende
Wirkung auf Proteine. BROWNE 1922 berichtete von gleichen Ergebnissen.
Der Drüsenmagensaft, den COLLIP 1922 bei leerem Kropf aspirierte war alkalisch bis
schwach sauer. Gab er dem Huhn jedoch intravenös Magen-, Darmextrakte oder Pilocarpin,
so konnte er eine größere Menge stark sauren Magensaft aspirieren.
PLIMMER und ROSEDALE 1922 wiesen im Drüsenmagenextrakten proteoloytische
Enzyme nach.
BOLDYREFF 1925 gewann über eine Kropffistel in 2-5 Stunden 20-50 ml Magensaft,
welcher seiner Meinung nach genauso zusammengesetzt ist wie der Magensaft des Menschen
oder Hundes.
Über die motorischen Abläufe im Drüsenmagen berichtete NOLF 1925. Er stellte fest, dass
sich der Drüsenmagen im gleichen Rhythmus zusammenzieht wie der Muskelmagen, so dass
seine Kontraktion jeweils derjenigen des Muskelmagens vorangeht und dass der
Drüsenmagen vermutlich ebenso wie jener vom Nervus vagus und Sympathikus versorgt
wird.
BERNARDI 1926 wies in Drüsenmagenextrakten Amylasen, Proteasen und Invertasen nach.
MEYER 1929 benutze ähnlich wie SPALLANZANI 1785 mit unterschiedlichem Futter
gefüllte Metallkapseln, um den Verlauf der Eiweißverdauung bei verschiedenen Tierarten zu
untersuchen. Das Huhn verdaute Rind- Schweine- und Geflügelfleisch schlechter als die zum
Vergleich herangezogenen anderen Tierarten (Krähe, Raubvogel, Hund).
MANGOLD 1929 beschrieb den Drüsenmagen als ein, auch für kürzeren Aufenthalt der in
ihn eintretenden Nahrung aus Mangel an Raum durchaus ungeeignetes, dem Muskelmagen
vorgeschaltetes Durchgangsrohr, das aber allein den typischen Salzsäure und Fermente
enthaltenden Magensaft aus seinen Wanddrüsen liefert. Die chemische Wirkung dieses
Magensaftes kann indessen erst im Muskelmagen vor sich gehen, nachdem hier die
mechanische Zerkleinerung des Futters stattgefunden hat. Der Drüsenmagen ist also nur
Saftlieferant und Durchgangsrohr, der Muskelmagen dagegen der Hauptmagen, in dem die
mechanische und chemische Verdauung der Nahrung beginnt.
ASHCRAFT 1930 registrierte Drüsenmagenbewegungen mit Hilfe der Ballonsondenmethode.
Im Hungerzustand zeigten sich ziemlich langsame, mäßig hohe Kontraktionen, die, gefolgt
von einer mehr oder weniger inkompletten Relaxation, ungefähr ein Mal pro Minute
auftraten.

4 Verdauungsphysiologie 51
POPOW und KUDRJAWSEW 1932 beobachteten die Bildung und die verdauende Wirkung
von Drüsenmagensaft nach Fütterung von Hafer, Gerste, gekochten Kartoffeln und rohem
Fleisch im Magen über eine permanente Drüsenmagenfistel.
Die Sekretion von Drüsenmagensaft tritt laut FRIEDMANN 1939 nicht kontinuierlich auf.
Die Säure- und Pepsinsekretion wird von den parasympathischen Nerven kontrolliert.
Injektionen mit Histamin regten die Sekretion von Salzsäure nicht jedoch von Pepsin an.
GUTOWSKI 1935 führte an 10 Hennen mit permanenten Drüsenmagenfisteln Versuche über
die Magensaftsekretion unter Einfluss von Histamin durch. Die Menge des produzierten
Magensaftes beträgt bei Hühnern normal 0,13-10 ml/ h und kg Körpergewicht. Nach der
Histamininjektion vergrößert sich die Produktion in Abhängigkeit von der Dosis auf 7,1-18,3
ml. Zusätzlich steigt die Gesamtazidität und der pH-Wert des Magensaftes.
DUKES 1942 stellte mehrere Versuche verschiedener Forscher gegenüber und stellte fest,
dass der Magensaft der Hühner dem der Säugetiere ähnelt. Pepsin und Salzsäure sind im
Magensaft vorhanden. Die Regulation der Sekretion ist vergleichbar mit der bei Säugetieren.
4.2.5 Muskelmagen
RÉAUMUR 1752 gab Truthühnern eine mit Gerstenkörnern gefüllte an beiden Enden offene
metallene Röhre in den Muskelmagen. Er fand die Gerstenkörner unverändert in der
Metallröhre wieder und schloss daraus, dass die Zermalmung der Körner nicht einem
auflösenden Saft, sondern lediglich der Aktion der Magenmuskeln zuzuschreiben wäre.
SPALLANZANI 1785 modifizierte die Röhren von RÉAUMUR in der Hinsicht, dass der
Magensaft besser an die Futterkörner gelangen konnte. Aber auch er fand außer einer
Quellung der Körner keine weitere Veränderung und schloss daraus, dass die Art der
Zermalmung der Körner in den körnerfressenden Tieren auf keine andere Weise erreicht
werden kann, als durch lebhaftes starkes Zusammendrücken und gewaltige Pressungen der
inneren Seitenwände des Muskelmagens. Er beobachtete besonders bei den Versuchen mit
Truthühnern, dass der Muskelmagen in der Lage ist Glaskugeln, Scherben, Stahlnadeln und
Lanzetten zu zerbrechen und Metallröhren zu verbiegen, ohne dass Verletzungen auftraten.
TIEDEMANN und GMELIN 1827 beschrieben den Muskelmagen folgendermaßen:
„In diesem Magen findet bei der Beschaffenheit seiner inneren Haut keine Absonderung von
auflösend wirkenden Verdauungssäften statt. Er trägt vielmehr, nach der verschiedenen
Stärke seiner muskulösen Wandungen, durch Druck und Trituration der Nahrungsmittel, zur
Verdauung bei, und ersetzt gewissermaßen die mechanische Einwirkung des Kauens, welche
bei der Einrichtung der Kauwerkzeuge der Vögel nur unvollkommen stattfinden kann.“
(S. 103)
Aufgrund anatomischer Betrachtungen des Muskelmagens von Gänsen kam GARROD 1872
zu der Anschauung von einem funktionell gegensätzlichen oder ergänzenden Verhalten der
beiden Muskelpaare des Muskelmagens. Gemäß der Anordnung der Muskelfasern hielt er
seitliche Bewegungen für nicht möglich. Somit kann der Muskelmagen nur quetschen. Die
Zwischenmuskeln haben seiner Meinung nach die Aufgabe das Futter zwischen die beiden
Hauptmuskeln zu schieben.
Mittels der Ballonsondenmethode nach Ranvier wiesen DOYON 1894, ROSSI 1905 und
MANGOLD 1906 nach, dass ein Kontraktionszyklus aus der gleichzeitigen Kontraktion

4 Verdauungsphysiologie 52
beider Zwischenmuskeln und der darauffolgenden gleichzeitigen Kontraktion beider
Hauptmuskeln bestand. Er beobachtete Verlangsamung der Magenkontraktionen während des
Hungerns sowie vermehrte Unregelmäßigkeiten während der Mauser. In weiteren Versuchen
prüfte er den Einfluss des Vagus auf die Muskelmagentätigkeit. MANGOLD und FELLDIN
1909 untersuchten den Einfluss verschiedener Futterarten auf den Rhythmus der
Muskelmagenkontraktionen. Je härter das Futter war, um so schneller war der Rhythmus.
Beim Übergang vom Hart- auf Weichfutter verlangsamten sich die
Muskelmagenkontraktionen nur allmählich, weil die Körnerreste erst nach einiger Zeit den
Magen verließen. Dagegen wurde nach Weichfutter schon durch einmalige Körnerfütterung
eine starke Beschleunigung des Magenrhythmus hervorgerufen.
KATO 1914 bestimmte die Größe des Magendrucks mit Hilfe einer Ballonsonde, die er mit
einer Quecksilbersäule verband. Während seiner Kontraktion stieg der Druck auf rd. 138 mm
Hg, bei einer durchschnittlichen Dauer der einzelnen Magenperioden von 25 Sekunden. Die
aktiven Drucksteigerungen sind von verschieden Einflüssen abhängig:
1. von der Konsistenz der Nahrung und der dadurch dem Muskelmagen gestellten
Anforderung.
2. von dem Stadium der Verdauung. Im Hungerzustande ergaben sich ausnahmslos
höhere Werte.
3. vom Magendruck in Abhängikeit von der Muskelmasse des Muskelmagens, wobei
sich in den vorliegenden Versuchen jedoch keine gesetzmäßigen Beziehungen
ergaben.
4. von der Wandspannung.
BROWNE 1922 beschrieb den Muskelmagen als muskuläres Organ, der innen eine harte,
muköse Membran mit hornigem Epithel, aber keine wahren Drüsen besitzt. Er enthielt immer
einen kleinen Anteil Kies und Sand für die Zerkleinerung und Zermahlung des Futters.
BROWNE 1922 vermutete, dass der Muskelmagen rotierende Bewegungen ausführt.
Aufgrund der Steinchen im Muskelmagen konnten Muskelmagenbewegungen akustisch
wahrgenommen werden. Sie wurden alle 30 Sekunden für 2-3 Sekunden besonders deutlich.
Bei der Palpation des Muskelmagens konnte man die Kontraktions- und Relaxationsphasen
spüren, die langsam und bedächtig in Intervallen von 30 Sekunden auftraten.
In Untersuchungen mit der Ballonmethode von ASHCRAFT 1930 traten Kontraktionen in
Intervallen von 20-30 Sekunden auf. Bei Hunger zeigte der Muskelmagen, im Gegensatz zu
MANGOLD 1906 starke und ununterbrochene Motilität. Am häufigsten beobachtete er den
von MANGOLD 1906 beschriebenen Kurventyp.
HENRY et al. 1933 versuchten röntgenologisch Einblicke in den Ablauf der
Muskelmagenkontraktionen zu bekommen. Der Muskelmagen stellte sich auf den
Röntgenbildern alle 11-28 Sekunden in langgezogener Form dar. Ob diese Form während der
Kontraktion oder während der Relaxation des Muskelmagens auftrat, konnten sie nicht
bestimmen. In weiteren Versuchen mit der Ballonsonde beobachteten sie den Einfluss von
Druckerhöhungen, von verschiedenen Futtermitteln (Magermilch, gemahlene und geschrotete
Gerste oder Grünfutter) und von unterschiedlichen Medikamenten (Atropin, Pilocarpin,
Ergotoxin und Adrenalin) auf die Muskelmagenkontraktionen. Sie vermuteten aufgrund ihrer
Ergebnisse, dass der Nervus vagus die anregende und die Nervi splanchnici die hemmende
Kontrolle über den Muskelmagen haben.

4 Verdauungsphysiologie 53
FRITZ et al. 1936 untersuchten an 30 Hennen, denen operativ der Muskelmagen entfernt
wurde (s. Abschnitt 4.2.1), den Unterschied in der Verdaulichkeit von grobem und
gemahlenem Futter. Die Verdaulichkeit des groben Futters war stark herabgesetzt, die des
gemahlenen Futters nur wenig. Die Hennen konnten sehr gut mit dem gemahlen Futter ernährt
werden. Aus diesen Versuchen folgerten sie, dass dem Muskelmagen ausschließlich eine
futterzerkleinernde Funktion zukommt.
4.2.6 Bauchspeicheldrüse
TIEDEMANN und GMELIN 1827 gelang es nicht, Pankreassaft bei Hühnern aufzufangen.
Aufgrund ihrer chemischen Untersuchungen des Darminhaltes beschreiben sie die Funktion
des Pankreassaftes folgendermaßen:
„Die Bestimmung des Bauchspeichels ist daher offenbar, wie bei den Säugetieren, den
aufgelösten Speisen Eiweißstoff beizumischen, welcher mit denselben eingesaugt und
wodurch deren Assimilation gefördert wird.“ (S. 222)
Zu dieser Annahme kamen sie, da der Eiweißanteil im Darminhalt zum Ende des
Verdauungskanals immer mehr abnahm.
Die diastatische Wirkung des Hühnerpankreas wurde zuerst von BONCHARDAT und
SANDRAS 1846 gefunden und von BERNARD 1856 bestätigt. BERNARD 1856 entfernte
operativ den Pankreas bei Hühnern. Danach war es den Hühnern unmöglich, Stärke zu
verdauen. Sie starben trotz weiterer Futteraufnahme nach 10-12 Tagen.
LANGENDORFF 1879 konnte bei Tauben über eine Pankreasfistel die Absonderung des
Saftes in Abhängigkeit von der Fütterung beobachten. Am stärksten sezernierte das Pankreas
3-4 Stunden nach der Fütterung und am wenigsten im Hungerzustand etwa 12-15 Stunden
nach der letzten Fütterung. Zudem beobachtete er, dass Atropininjektionen die Sekretion
verlangsamten. Er beschrieb den Pankreassaft als wasserklar, schwach alkalisch und von
salzigem Geschmack. Der Saft, wie auch Glyzerinextrakte, enthielten Diastase, Trypsin und
Lipase. Angeregt durch die Versuche von BERNARD 1856 mit Pankreasextirpation
unterband er bei einigen Tauben die Pankreasgänge. Die Ursache des nach 6-12 Tagen
eintretenden Tods, der von verminderte Fresslust und Abmagerung begleitet wurde, sieht
LANGENDORFF 1879 vorwiegend in der Aufhebung der Stärkeverdauung begründet, zumal
dieser Ausgang durch Fütterung mit Zuckerlösung auf 22-23 Tage hinausgeschoben werden
konnte.
PAIRA-MALL 1900 untersuchte Pankreasextrakte von Hühnern und Tauben auf ihre
Aktivität in Abhängigkeit von der Fütterung. Vor Herstellung der Extrakte ließ er das
Pankreas erst Stunden liegen, damit sich aus den Fermentvorstufen das aktivierte Ferment
bilden konnte. Bei Verdauungsversuchen mit Fibrin und Stärke konnte er im Reagenzglas
feststellen, dass die Ladung des Pankreas mit Vorferment bei einem Tier, welches
ausreichend lange gehungert hatte, erst dann beginnt, wenn das Tier zu fressen anfängt bzw.
wenn die Nahrung in den Magen gelangt. Die verdauende Kraft des Pankreasextraktes war
beim gefütterten Tier stärker als beim hungernden Tier, im Gegensatz zu seinen
Feststellungen über die Aktivität des Magensaftes.
SHAW 1913 untersuchte die Entwicklung der Pankreasaktivität von Extrakten aus der
Bauchspeicheldrüse von 2 Tage und von 17 Tage alten Küken. Eine Stärke und Fett
verdauende Aktivität konnte er erst in den Pankreasextrakten der 17 Tage alten Küken

4 Verdauungsphysiologie 54
nachweisen. Eine Protein verdauende Kraft war schon bei den Pankreasextrakten von 2 Tage
alten Küken vorhanden.
PLIMMER und ROSEDALE 1922 wiesen in Pankreasextrakten Diastasen, Lipasen und
Proteasen nach.
KOPPANTI et al.1926 beobachteten beim Huhn nach totaler Pankreasentfernung für 6-8 Tage
typische Diabetessymptome. Nachdem der Blutzuckerspiegel durch Glycogenspeicherung in
der Leber wieder auf die präoperative Höhe zurückgefallen war und keine Glukose mehr mit
dem Urin ausgeschieden wurde, kehrten die Hühner wieder zu ihrem normalen
Allgemeinbefinden zurück. Sie zeigten jedoch Verdauungsstörungen und Abmagerung als
Folge des Fehlens der Pankreasenzyme.
4.2.7 Galle
Galle wirkt im Darm durch ihren Alkaligehalt zur Neutralisierung der aus dem Magen
zufließenden Salzsäure mit und ferner unterstützt sie die Emulgierung und Verseifung der
Fette (MANGOLD 1929). MANGOLD 1929 gab auch an, dass die allgemeine
Zusammensetzung der Galle mit den Säugetieren vergleichbar ist. Ausnahmen gaben
WINDAUS und SCHOOR 1926 an. Sie wiesen nach, dass die Hühnergalle als
charakteristische Gallensäure die Cheno-desoxycholsäure und Oxystearinsäure enthält, andere
Gallensäuren dagegen nicht.
4.2.8 Dünn- und Dickdarm (außer Blinddarm)
Abgesehen von den Wirkungen des Pankreassaftes und der Galle im Darm stellt sich die
Frage, ob der von den Darmdrüsen sezernierte Darmsaft beim Huhn eine verdauende
Wirkung besitzt. FISCHER und NIEBEL 1896 konnten mit wässrigen Extrakten vom
Hühnerdünndarm die fermentative Spaltung von Stärke, Glykogen und Rohrzucker
nachweisen. Gleiche Ergebnisse erhielt KLUG 1891 bei Untersuchungen von
Gänsedünndarmextrakten. Um festzustellen, ob die Fermente im Darm ausschließlich aus der
Bauchspeicheldrüse stammten, stellte er gleichartige Extrakte aus der Darmschleimhaut einer
Tage hungernden Gans her, bei der also die Absonderung des Bauchspeichels seit einigen
Tagen ruhte, und fand, dass die Extrakte keinerlei verdauende Wirkung ausübten. Hiernach
würde bei der Gans die Darmschleimhaut selbst gar keine verdauenden Fermente liefern,
sondern nur Schleim.
PLIMMER und ROSEDALE 1922 wiesen in Dünndarmextrakten Invertasen, Diastasen und
Proteasen nach.
Der von POPOW und KUDRJAWZEW 1932 mit der in Unterabschnitt 4.2.1 beschriebenen
Methode gewonnene Darmsaft unterschied sich nur wenig vom Darmsaft des Hundes. Der
Darmsaft der Versuchshenne zeigte eine deutliche aktivierende Wirkung auf das Trypsin des
Pankreas von Hunden, was bewies, dass im Darmsaft des Huhns eine Enterokinase vorhanden
sein muss. Obwohl ein weit caudal liegendes Dünndarmstück gewählt wurde, ist fraglich, ob
es sich bei diesen Versuchen um reinen Darmsaft handelte.

4 Verdauungsphysiologie 55
4.2.9 Blinddärme
4.2.9.1 Funktion
Schon TIEDEMANN und GMELIN 1827 schrieben den Blinddärmen der Hühner - zwar nur
in unbestimmter Weise - den Beginn eines neuen Verdauungsstadiums zu.
MAUMUS 1902 berichtete, dass durch die unterschiedliche Anlage der Blinddärme (nicht
vorhanden, rudimentär, nur einer und zwei) bei den verschiedenen Vogelarten, diese für das
Überleben der Vögel nicht essentiell sind. Beim Huhn finden sich zwei sehr ausgeprägte
Blinddärme, die zwar nicht lebensnotwendig, jedoch auch nicht funktionslos sind.
Die Vermutung, dass die Blinddärme des Huhns das Organ der Rohfaserverdauung sind, lag
im Vergleich zu anderen schon besser erforschten Nutztierarten nahe.
VÖLTZ und YAKUWA 1909 erwähnten die Möglichkeit, dass in den Blinddärmen der
Hühner eine beschränkte Zersetzung der Rohfaser erfolgen könnte. Sie beschrieben als Erste,
dass das Huhn zwei unterschiedliche Kotarten absetzte, und zwar den normalen Kot und den
Blinddarmkot, der in seiner Beschaffenheit dickbreiiger, homogener und dunkelbraun war.
Im tierphysiologischen Institut der Landwirtschaftlichen Hochschule Berlin unternahmen
MEYER 1927, RADEFF 1928, HENNING 1929 und RÖSELER 1929 unter Anleitung von
MANGOLD Versuche mit der Fragestellung, ob Rohfaser im Blinddarm verdaut wird.
MEYER 1927 verglich mit mikroskopischen Untersuchungen die Auflösungserscheinungen
und die Ausverdauung der Kleberzellkomplexe im Blinddarmkot und im normalen Kot.
Tiefgreifende Veränderungen der Kleberzellkomplexe durch bakterielle Zersetzung fanden
sich im normalen Kot der Hühner zwar gelegentlich auch, aber weit weniger, als im
Blinddarmkot.
RADEFF 1928 verglich die Verdaulichkeit der Rohfaser verschiedener Körnerarten (Gerste,
Weizen, Roggen und Mais) bei normalen Hühnern und einem weiteren Tier, dem operativ die
Blinddärme entfernt wurden. Er konnte bei dem blinddarmlosen Huhn eine schlechtere
Ausnutzung der Rohfaser feststellen. Einzige Ausnahme war der Abbau der Rohfaser der
Gerste, der auch bei normalen Hühnern nicht erfolgte.
HENNING 1929 konnte die Versuche von RADEFF 1929 bei Fütterung von Mais und Hafer
bestätigen.
RÖSELER 1929 versuchte die rohfaseraufschließende Funktion des Blinddarms durch
vergleichende Analysen des Darm- und Blinddarmkotes seiner Versuchshühner zu beweisen.
Es zeigte sich, dass auf 10 normale Defäkationen eine Blinddarmentleerung kam.
Er fütterte die Tiere in verschiedenen Perioden allein mit Weizen oder Weizenschrot, Hafer,
Gerste, Mais, Weißkohl, Spratts Crissel, Kartoffeln und Gras. Bei Fütterung mit Gerste, deren
Rohfaser nach übereinstimmender Feststellung verschiedener Autoren (s. Kapitel 5) für das
Haushuhn völlig unverdaulich ist, war der Prozentgehalt an Rohfaser im Blinddarmkot ebenso
hoch wie im Darmkot, was u. a. bewies, dass Rohfaserteilchen unbehindert in die Blinddärme
gelangen können, aber nicht abgebaut wurden. Bei den anderen Futtermitteln zeigte sich ein
deutlich niedrigerer Gehalt an Rohfaser im Blinddarmkot, offenbar infolge bakteriellen
Aufschlusses.
Zusammenfassend berichtete MANGOLD 1929 über die unter seiner Anleitung
durchgeführten Versuche, dass für eine bakterielle Rohfaserzersetzung nicht nur die Zeit,
sondern auch der Raum im Darmkanal von Bedeutung sind. Beides kann nur der Blinddarm
bieten.

4 Verdauungsphysiologie 56
Die Rohfaser ist ein kompliziert zusammengesetzter Futterstoff aus Rohprotein, Lignin,
Pentosanen, Zellulose und anderen Bestandteilen. Aus diesem Grund untersuchte
TSCHERNIAK 1936 die Zusammensetzung und die Verdaulichkeit verschiedener Anteile
der Rohfaser aus mehreren Futtermitteln. Die Zellulose, eine der Hauptbestandteile der
Zellwand, wird vom Haushuhn auffallend gering verdaut.
Die Verdaulichkeit des Lignins (aus Luzernemehl) war ebenfalls sehr gering. Das Lignin
erscheint auch bei Körnern und Sojabohnenschrot nicht hoch verdaulich. Der Anteil an Lignin
in diesen Futtermitteln ist nicht sehr hoch.
Die Pentosane aus Luzerne waren unverdaulich. In den Körnerfuttern und in den Sojabohnen
waren sie dagegen in einigen Fällen besser, in anderen schlechter verdaulich als Lignin.
BROWNE 1922 stellte sich die Frage, ob der Blinddarm auch als Resorptionsorgan dient. Er
vermutete eine Flüssigkeitsabsorption aufgrund der durch viele Falten vergrößerten
Blinddarmschleimhaut. RADEFF 1928 fiel auf, dass ein blinddarmloses Huhn meist einen
feuchteren Kot absetzt, als normale Hühner. Deshalb entfernte RÖSELER 1929 bei zwei
Hühnern den Blinddarm operativ und untersuchte den Trockensubstanzgehalt der Exkremente
bei Weizenfütterung vor und nach der Operation. Die Beobachtung von RADEFF 1928
konnte er nun durch genaue Zahlen belegen. Die Exkremente vor der Operation zeigten bei
den Hühnern einen Trockensubstanzgehalt von 19-28%, nach der Operation bei dem einen
Huhn 7,2-15,5%, bei dem anderen 13-17%. Diese Versuchergebnisse sprechen zugunsten der
Vermutung, dass der Blinddarm Wasser resorbiert, ebenso die Beobachtung, dass der
Blinddarmkot einen höheren Trockensubstanzgehalt als der Blinddarminhalt aufwies.
Um die Frage zu beantworten, ob der Blinddarm außer Wasser auch andere Nährstoffe
absorbieren kann, untersuchte RÖSELER 1929 auch den Gehalt des Blinddarm- und
Darmkotes an Roh- und Reinprotein bzw. an Amiden. Er fand bei seinen Versuchshühnern
stets im Darmkot mehr Rohprotein als im Blinddarmkot. Andererseits erwies sich der
Reinproteinanteil höher im Blinddarmkot. Beide Befunde sprachen für ein Verschwinden Nhaltiger
Substanzen, von Amiden, im Blinddarm, das durch Resorption dieser Stoffe über die
Blinddarmschleimhaut erklärt werden könnte. Zur Kontrolle wiederholte er die
Untersuchungen mit Exkrementen, von denen er den Harnbelag mechanisch entfernte. Hier
zeigte sich zwar, dass der Blinddarmkot absolut mehr Reinprotein enthielt (aus bakterieller
Synthese) als der Darmkot, aber weniger Amide.
4.2.9.2 Füllung und Entleerung der Blinddärme
Die Füllung und Entleerung der Blinddärme basierte Ende des 20. Jhs. laut MEHNER 1983
immer noch auf Vermutungen.
MANGOLD 1929 beschrieb:
„Die Schwierigkeit für das Verständnis sich erstens daraus ergibt, dass die beiden
Blinddärme in der zum Magen aufsteigenden Richtung am Dünndarm anliegen und durch
eine besonders kurzes Gekröse an diesem befestigt sind. Ferner daraus, dass ihre Mündungen
in den Darm analwärts [...] gerichtet und von Schleimhautfalten überlagert sind. [...] Alles
was vom Darm aus durch die Blinddarmmündung hindurchpassiert, muss dies vielmehr in
retrograder, antiperistaltischer Richtung tun. Ganz allgemein entgeht jedenfalls ein sehr
großer Teil des Darminhaltes überhaupt der Passage durch den einen oder anderen

4 Verdauungsphysiologie 57
Blinddarm. Die Inhaltsmassen der Blinddärme unterscheiden sich stark von denen des
übrigen Darms. Diese Ungleichheit zeigt zugleich, dass es normalerweise auch wohl keine
antiperistaltische Aufwärtsbewegung von Dickdarminhalt sein kann, die hiervon einen Teil
durch die Blinddarmmündung durchpresst, wie es seinerzeit von VÖLTZ und YAKUWA 1909
in Betracht gezogen wurde.“ (S. 84)
BROWNE 1922 konnte einen solchen Vorgang an einem frisch getöteten Huhn jedoch
künstlich durch direkte Reizung des Dickdarms hervorrufen. Durch weitere Reizversuche
kam er zu der Ansicht, dass die Blinddärme durch eigene Bewegungen, wie durch eine
hierdurch erzeugte Pumpwirkung selbsttätig einen kleinen Teil vom Darminhalt anzusaugen
vermögen. Dann kann das weitere Vorrücken des Blinddarminhaltes nach seiner Spitze hin
natürlich durch dessen eigene Peristaltik erfolgen, wie es auch von KAUPP 1924 und
MEYER 1927 angenommen wurde. BROWNE 1922 beobachtete auch, dass in die Kloake
injizierte gefärbte Flüssigkeit von den Blinddärmen aufgenommen wurde. Zudem stellte er
fest, je flüssiger der normale Darminhalt war, desto mehr gelangte in die Blinddärme und
desto ähnlicher wurden die Darm- und Blinddarminhalte. Umgekehrt verhielt es sich bei
festerem Darminhalt. Da er keinen Sand oder Steinchen im Blinddarminhalt fand, hielt er
einen Sortiermechanismus bei der Füllung für sehr wahrscheinlich.
Nach BROWNE 1922 und MEYER 1927 geht der Mechanismus der Entleerung der
Blinddärme so vor sich, dass der Inhalt, nachdem er längere Zeit im Blinddarm verblieben
und hier gewisse weitere Veränderungen erfahren hat, durch seinen Füllungsdruck und die
dadurch erzeugte Wandspannung einen mechanischen Reiz auf das Nerven- und
Muskelsystem des Blinddarms ausübt, die reflektorisch zur entleerenden peristaltischen
Kontraktionswelle führt. Solche peristaltischen Kontraktionswellen beobachtete BROWNE
1922 beim frisch getöteten Huhn und konnte diese durch Reizung der Blinddarmwand noch
verstärken. Er sah dabei erst eine leichte Welle von der Seite zum Blinddarmende hin und
dann eine stärkere Welle in die entgegengesetzte Richtung.
Eine weitere Untersuchung zur Motorik der Blinddärme machte WENDORFF 1944 an der
tierärztlichen Hochschule Hannover mit Hilfe von zahlreichen Röntgenaufnahmen und
Bariumsulfat als Kontrastmittel. Er beobachtete eine gleichmäßige Füllung der beiden
Blinddärme nach jeder Mahlzeit. Die Bewegungen der Blinddarmwände begannen ca. 1
Stunde nach Anfüllen der Blinddärme. Auffallend dabei war, dass nur ein Blinddarm Motorik
zeigte, während der andere völlig ruhig blieb. Abschließend berichtete er:
„Im Anfangsteil tritt nur die Peristaltik als Transportbewegung auf. Im Mittel- und
Endabschnitt sieht man die beschriebenen Mischbewegungen und die starke Peristaltik mit
der schwachen Antiperistaltik. Die Mischbewegungen halten in einem Blinddarm zwei bis
drei Stunden an und treten so lange auf, wie der Darm noch eine mittelgradige Füllung
aufweist. Die Transportbewegung dauert von ihrem Beginn bis zum Übertritt der Ingesta ins
Kolon ungefähr 45 Minuten. 12-16 Stunden nach Anfüllung der Zäka geben sie keine Schatten
mehr und sind frei von Kontrastbrei.“ (S.25)

4 Verdauungsphysiologie 58
4.2.10 Besonderheiten der chemischen Verdauung der Nährstoffe beim Huhn
Die Einzelheiten über die chemische Verdauung der Nährstoffe im Magen und besonders im
Darm beim Huhn waren 1925 laut MANGOLD noch kaum untersucht. Erste Versuche findet
man zwar bei TIEDEMANN und GMELIN 1827, die den Magen- und Darminhalt auf seine
chemische Zusammensetzung untersuchten, jedoch konnten sie noch keine Aussagen über die
Verdauungsvorgänge an sich machen.
ABDERHALDEN et al. 1911 überprüften, ob die Erkenntnisse über die Eiweißverdauung, die
hauptsächlich beim Hund erforscht waren, auch auf andere Tierarten wie Huhn und Gans
übertragbar sind. Sie untersuchten hierzu die Zusammensetzung des Mageninhaltes von 20
Hühnern und den Dünndarminhalt von 6 Gänsen. Sie fanden wie beim Hund im Mageninhalt
keine Aminosäuren, größere Mengen jedoch im Dünndarm, u. a. Glycokoll, Alanin, Leucin,
Asparaginsäure, Glutaminsäure, Phenylalanin, Tyrosin und Cystin. Ein proteolytischer Abbau
zu Aminosäuren beginnt beim Geflügel somit auch erst im Dünndarm.
In weiteren Versuchen stellte KRÜGER 1925 sich die Frage, wieweit angesichts der geringen
Verdaulichkeit der Rohfaser der wertvolle Inhalt aus Eiweißen, Kohlenhydraten und Fetten
der Pflanzenzellen auch ohne die Auflösung ihrer Zellwände überhaupt verdaulich ist. Er
untersuchte hauptsächlich die Kleberzellen der Getreidekörner auf ihre Veränderungen durch
die Verdauung im Magen und Darm durch mikroskopische Untersuchungen. Die Eröffnung
der Pflanzenzelle erfolgt in erster Linie mechanisch durch die Quetsch- und Mahlwirkung des
Muskelmagens. Die Verdauung der Kleberzelle kann nur erfolgen, wenn die Zelle eröffnet ist.
Er untersucht weiterhin, wo genau die im Kot festgestellte Verdauung der Kleberzellen
stattfindet. Erhielten Hühner geschrotetes Futter in durchlöcherten Metallkapseln, so zeigte
sich, dass selbst nach 24stündigem Aufenthalt im Muskelmagen keinerlei Verdauung der
Kleberzellen erfolgte. Die im Kot vorgefundenen Veränderungen konnten also erst durch die
Darmverdauung entstanden sein. In-vitro-Versuche mit 0,3% Salzsäure und Pepsin führten
auch nach 72stündiger Einwirkung zu keinen mikroskopischen Veränderungen der
Kleberzelle. In-vitro-Verdauungsversuche mit Trypsin ergaben dagegen bei 48stündiger
Einwirkung eine bei verschiedenen Körnerarten bis zu gewissen Graden fortschreitende
tropfige Entmischung. Eine weitergehendere Verdauung des Kleberzellinhaltes blieb jedoch
aus und auch die vorhergehende Einwirkung einer Pepsinlösung vermochte die
Trysinwirkung nicht zu erhöhen.
Eine Verdauung der Pflanzenzelle gelang KRÜGER 1925 erst durch Vorbehandlung des
Futters mit Alkohol oder bei Verwendung einer Lipase. Besonders stark war die Verdauung
bei Verwendung von Äther. MANGOLD 1925 schloss aus den Versuchen von KRÜGER
1925, die unter seiner Anleitung stattfanden, dass bei der Vorbereitung der Eiweißverdauung
im Darm Lipasen und Lipoidasen eine Rolle spielen, da es in-vivo zu einer wesentlich
besseren Verdauung der Kleberzellen kommt als in-vitro.
Für alle Kohlenhydrate, mit Ausnahme der Stärke, nahm man mangels besseren Wissens nur
indirekte bakterielle Verdauung an. Aber auch bezüglich des Mechanismus der
Stärkeverdauung durch ein amyloytisches Fermentsystem bestanden noch starke
Unklarheiten.
Aufgrund der fehlenden Amylase im Speichel interessierte es MANGOLD 1928a, an welcher
Stelle des Magen-Darmtraktes die Stärkeverdauung beginnt. Er tötete ein Huhn, das seit zwei
Tagen nur mit Weizenschrot ernährt wurde, und entnahm Inhaltsproben aus dem Kropf, dem
Muskelmagen und aus verschiedenen Darmabschnitten. Beginnende Korrosionen an den

4 Verdauungsphysiologie 59
Stärkekörnern konnte er erst dicht am Pylorus feststellen, die er jedoch der Wirkung
zurückgetretener Darmsäfte zuschrieb. Im Duodenum 10cm unterhalb des Pylorus konnte er
nun die stärksten Korrosionen an den Stärkekörnern beobachten, die er auf die Wirkung der
Pankreasdiastase zurückführte. Im weiteren Darmverlauf nahmen die Stärkekörner immer
mehr ab, bis sie völlig aufgelöst waren. HOCK 1938a konnte durch seine Versuche über die
Stärkeverdauung bestätigen, dass der Abbau im Dünndarm enzymatisch erfolgt. Auch er
prüfte den Stärkegehalt in verschiedenen Darmabschnitten, jedoch untersuchte er, als
Nachweis für Abbau und Resorption der Stärke, das Verhältnis der Stärke zur im Dünndarm
unverdaulichen Rohfaser (Indikatormethode).
Bei der Verdauung der Fette ging GÜNTERBERG 1930 davon aus, dass aufgrund der
Fettverdaulichkeit eine Aufspaltung der Fette durch eine Lipase auch im Darm des Huhnes
erfolgen muss.
SCHEUNERT et al. 1944 gaben an, dass es gegenüber dem Säugetier kaum Unterschiede in
der chemischen Verdauung gibt. Ein Unterschied besteht z. T. in der Zusammensetzung des
Speichels, der beim Huhn keine Fermente enthält.
Auf die Vorgänge bei den Darmgärungen, sprich der bakteriellen Aufschließung und der
Rohfaserverdauung, wurde schon in den Kapiteln 4.1.4.2 und 4.2.8.1 hingewiesen.
4.3 Die Bedeutung der Magensteinchen
COLLINS 1685 erkannte erstmals die Funktion der Magensteinchen, den Muskelmagen in
seiner Futter zermahlenden Wirkung zu unterstützen.
RÉAUMUR 1752 hielt die Steinchen für einen Ersatz der fehlenden Zähne.
SPALLANZANI 1785 konnte bei seinen Versuchen über die Verdauung von Truthühnern,
Hühnern und Tauben feststellen, dass ein Rest von Magensteinchen auch nach einmonatiger
steinchenfreier Ernährung noch im Muskelmagen vorhanden war. Er hielt aber die Steinchen
nicht für notwendig, da der Muskelmagen von steinchenfrei aufgezogenen Hühner genug
Kraft entwickelte Körner zu zerreiben.
Auch REDI 1867 sieht die Funktion der Steinchen im Ersatz für die fehlenden Zähne.
Ab 1904 gab es dann die ersten Versuche, die sich mit der Bedeutung der Magensteinchen für
das Huhn beschäftigten. Dazu wurden Hühner ohne Steinchen aufgezogen oder die Steinchen
durch einen operativen Eingriff aus dem Muskelmagen entfernt (JAECKEL 1925). Versuche,
bei denen Hühner eingesetzt wurden, die schon Steinchen aufgenommen hatten und denen
dann die Steinchen aus dem Futter entzogen wurden, stellten sich als nicht auswertbar heraus,
da das Huhn, wie auch spätere Autoren feststellten, einen ausreichenden Teil der Steinchen
im Muskelmagen über längere Zeit zurückhalten kann (ZAITSCHEK 1904; BUCKNER und
MARTIN 1921/22; KAUPP 1924).
JAECKEL 1925 konnte bei Hühnern, denen er die Magensteinchen operativ entfernt hatte,
keine Veränderungen in der Intensität und im Rhythmus der Muskelmagenbewegungen
feststellen. Er benutzte hierzu die Ballonsondenmethode.
KATH 1925, der ebenfalls Hühner verwendete, denen er die Steinchen operativ entfernt hatte,
bestätigte diese Ergebnisse. Er beobachtete zusätzlich den Einfluss der Fütterung mit und
ohne Grit auf Gesundheitszustand, Körpergewicht, Futteraufnahme und Futterausnutzung.
Die Ernährung der Hühner ohne Grit mit Hart- und Weichfutter war ohne Probleme möglich.

4 Verdauungsphysiologie 60
Es zeigte sich jedoch eine schlechtere Futterausnutzung, die zu einer erhöhten Futteraufnahme
führte.
BETHKE und KENNARD 1925/26 sowie BUCKNER et al. 1925/26 zogen Küken ohne Grit
mit groben und gemahlenen Futter auf, ohne dass sich Nachteile einstellten.
MANGOLD 1927 überprüfte die Ergebnisse von KATH 1925 durch Wiederholung der
Versuchsreihe und kam zu gleichen Resultaten.
SEVER und SCHNEIDER 1930 beobachteten drei verschiedene krankhafte Zustände bei
Küken, die keine Steinchen aufnehmen konnten. Bei der Aufzucht der Küken komplett ohne
Steinchen konnte es in Folge schlechter Zerkleinerung des Futters zu Anschoppungen im
Darm kommen. Bei Küken, denen Steinchen später wieder entzogen wurden, entwickelten
sich bei rohfaserreicher Fütterung Anschoppungen schon im Muskelmagen. Bei
rohfaserarmer Fütterung bildete sich in einigen Fällen die Muskulatur des Muskelmagens
zurück. Zusätzlich konnte die wahllose Aufnahme von Substanzen zur Stillung des
Steinchenhungers zu Krankheitserscheinungen führen.
MANGOLD und RÜDIGER 1932a wiesen darauf hin, dass zwischen zwei Arten von
Steinchen unterschieden werden muss. Einerseits gibt es die echten Magensteinchen, denen
ausschließlich eine mechanische Funktion zukommt und die sich durch die
Verdauungsvorgänge nicht auflösen. Auf der anderen Seite gibt es Steinchen, die nur
kurzzeitig eine mechanische Funktion ausüben und dann durch Verdauungssäfte gelöst
werden und somit der Deckung des Mineralstoffbedarfs dienen. Sie führten die
Krankheitserscheinungen, die RECKHARD-RHYNERN 1928 nach Entzug von Steinchen
beschrieb, auf einen Mineralstoffmangel zurück. Vermutlich waren auch die Beobachtungen
von SEVER und SCHNEIDER 1930 eher auf einen Mineralstoffmangel zurückzuführen.
FERBER und BRÜGGEMANN 1933 untersuchten den Einfluss von Grit auf die
Mastergebnisse. Sie erhielten die besten Ergebnisse bei der Gruppe ohne Steinchen, die
jedoch auch 15% mehr Futter aufnahm.
DANILOWA et al. 1934 stellten keine bessere Verdaulichkeit der Rohfaser durch Steinchen
fest. Einen positiven Einfluss sahen sie aber bei der Verdaulichkeit von Eiweiß, Fett und
Kohlenhydraten.
PLATT und STEPHENSON 1935 beobachteten bei Aufzuchtversuchen bis zur 12.
Lebenswoche eine bessere Gewichtszunahme bei Küken, die Steinchen bekamen.
Steinchenlos aufgezogene Küken zeigten erst in der letzten Versuchswoche schlechtere
Futterausnutzung.
FRITZ 1937 bestätigte die Versuchsergebnisse von DANILOWA et al. 1934.
Bei ausschließlicher Fütterung ganzer Gerstenkörner stellten MANGOLD und HOCK 1937
keine Unterschiede in der Verdaulichkeit der Nährstoffe mit und ohne Gabe von Steinchen
fest. Auch bei Aufzuchtversuchen von MANGOLD und DAMKÖHLER 1938 zeigte sich
kein Vorteil bei der Fütterung von Steinchen.

5 Verdauungsversuche und Verdaulichkeit 61
5 Verdauungsversuche und Verdaulichkeit
Im Vergleich zu den an Haussäugetieren ausgeführten zahlreichen Futterausnutzungsversuchen
ist die Zahl der mit Hühnern angestellten Versuche Anfang des 20. Jhs.
verschwindend gering. Ein Grund dafür ist das noch geringe wirtschaftliche Interesse am
Haushuhn. Zum anderen die Schwierigkeit, für Analysen den zusammen abgesetzten Harn
und Kot zu trennen. In den ersten Jahrzehnten des 20. Jhs. wurde hauptsächlich nach einer
Methode gesucht, die zu verlässlichen Verdauungskoeffizienten führte. Die in
Fütterungstabellen Anfang des 20. Jhs. angegebenen Verdauungskoeffizienten zu
verschiedenen Futtermitteln von LEHMANN im KALENDER FÜR GEFLÜGELZÜCHTER
stammten in den meisten Fällen vom Wiederkäuer. In den nächsten Jahren wurden auch viele
Verdauungskoeffizienten vom Schwein für das Geflügel angenommen, da sich in
Futterausnutzungsversuchen zeigte, dass diese Werte dem Geflügel mehr entsprechen, als die
vom Wiederkäuer (LEHMANN 1903).
Erst um 1940 lagen für das Geflügel einigermaßen zuverlässige Verdauungskoeffizienten von
verschiedenen Futtermitteln vor, die es dem Landwirt ermöglichten, eine ausgewogene
Futterration zu berechnen.
5.1 Versuchstechnik
5.1.1 Quantitative Gewinnung der Exkremente
Für die Bestimmung der Verdauungskoeffizienten beim Haushuhn stellt sich zunächst die
Frage der quantitativen Gewinnung der Exkremente und somit der Unterbringung der
Versuchstiere. KNIERIEM 1900 sperrte Hühner in Zwangskäfige, die so gebaut waren, dass
der hintere Teil des Körpers mit der Kloake hervorragte, so dass die Exkremente vollständig
aufgesammelt werden konnten. Den Hals konnten die Hühner frei bewegen. Der Käfig war
aber so eng, dass die Tiere sich nicht umdrehen konnten.
PARASCHTSCHUK 1902 und VÖLTZ 1910 benutzten bei ihren Versuchstieren
Auffangbeutel mit Drahtringen, die über Lederriemen an einer Brustbinde am Tier befestigt
waren, um ein Zertrampeln der Exkremente und Verunreinigungen zu vermeiden (Abb. 5.1).
NITZESCU 1918 und LÖSSL 1924 hatten Käfige mit Drahtböden, unter welche sie
Auffangschalen stellen konnten. LÖSSL 1924 band zudem seine Tiere noch mit einem Gürtel
an.
MANGOLD 1928b versuchte die Einschränkungen der Bewegungs- und Nahrungsfreiheit auf
das Notwendigste zu beschränken, um dem Tier so eine einigermaßen naturgemäße
Lebensweise zu gestatten, da die Art der Haltung des Tieres und die Art der Kotgewinnung
die Verdaulichkeit eines Futtermittels beeinflussen können. Er hielt die Versuchstiere deshalb
in geräumigen Drahtkäfigen mit 90 cm Breite, Tiefe und Höhe mit einer Sitzstange oberhalb
des Drahtbodens und ausziehbarem, auswechselbarem Zinkblechboden, von dem die
Exkremente durch Abkratzen mit einem scharfen Spatel und Abspülen quantitativ gewonnen
wurden.

5 Verdauungsversuche und Verdaulichkeit 62
Abbildung 5.1.: Huhn mit Auffangbeutel für Exkremente nach VÖLTZ 1910
5.1.2 Trennung von Kot und Harn
Ein weiteres Problem, das sich beim Geflügel bei der Bestimmung der Verdaulichkeit in der
Nahrung ergibt, ist der gemeinsame Absatz von Harn und Kot über die Kloake. Gerade bei
der Eiweißverdaulichkeit führt die Untersuchung der gesamten Exkremente, durch die N-
Verbindungen im Harn (ca. 86% Harnsäure nach KATAJAMA 1927), zu geringeren
Verdaulichkeitskoeffizienten. Die Bestimmung der Verdaulichkeit von Kohlenhydraten,
Fetten und Rohfaser kann an den gemischten Exkrementen durchgeführt werden, da der Harn
diese Stoffe nicht enthält.
Im Vordergrund standen bis 1950 zwei Methoden, um für die Eiweißbestimmungen, Kot und
Harn zu trennen, die operative Bildung eines Anus praeternaturalis oder die chemische
Trennung.
PARASCHTSCHUK 1902 machte erstmals Versuche mit Hühnern, denen durch VÖLTZ ein
eigener Darmausgang, ein Anus praeternaturalis, geschaffen wurde (Beschreibung der
Methode s. VÖLTZ 1910). Somit konnten Harn und Kot getrennt aufgefangen werden. Bei
dieser Operation wurde die Bauchdecke zwischen Kloake und Brustbein nach Entfernung der
Federn eröffnet, der Enddarm vorgelagert und mittels zweier Klemmen, zwischen denen sich
ein ca. 1 cm langes Darmstück befand, fixiert. Dieses Darmstück wurde in der Mitte
durchtrennt und das zur Kloake führende Ende vernäht und in die Bauchhöhle zurückgelagert.
Der Rand des anderen Darmstückes wurde in den Wundrand eingenäht. Durch narbige

5 Verdauungsversuche und Verdaulichkeit 63
Striktur kam es bei den ersten operierten Tieren zu einem langsamen Verschluss des Anus
praeternaturalis. Um dies zu verhindern, wurde bei den weiteren Operationen der
Bauchschnitt kreisförmig erweitert. PARASCHTSCHUK 1902 musste bei den operierten
Hühnern in der ersten Zeit den Kot durch Ausspritzen mit physiologischer Kochsalzlösung
entfernen, da anfänglich die Peristaltik des Darmes zu schwach war und zur Entfernung und
Herausbeförderung des Kotes nicht genügte. Bei Versäumnis dieser Maßnahme tritt leicht so
starke Verstopfung ein, dass das Tier in kurzer Zeit eingeht.
PARATSCHUK 1902 versuchte auch die Harnleiter von der Kloake zu trennen und seitlich
durch die Bauchwand zu führen, was jedoch nicht gelang.
Auch LEHMANN machte seine Versuche 1903 an Hühnern mit Anus praeternaturalis.
DAVIS 1927 und COULSON und HUGHES 1930/31 katheterisierten den Harnleiter, um
Urin für ihre Analysen zu gewinnen (Abb. 5.2). Für Verdaulichkeitsversuche war diese
Methode jedoch nicht geeignet, da das Huhn dabei auf dem Rücken ausgebunden werden
musste und die Probenentnahme nur für wenige Stunden durchgeführt werden konnte.
Abbildung 5.2.: Huhn mit Urinkatheter nach COULSON und HUGHES 1930/31
Die Operationsmethode von VÖLTZ 1910 (Abb. 5.3) wurde von mehreren Forschern zu
Verdaulichkeitsbestimmungen beim Huhn herangezogen, jedoch traten dabei meist Probleme
beim spontanen Kotabsatz auf. VÖLTZ und YAKUWA 1909 berichteten selbst, dass es bei
reiner Haferfütterung zu Kotstauungen bei seinen Versuchstieren kam. KATAJAMA 1927
erwähnte, dass die Tiere mit Anus praeternaturalis einer speziellen Pflege besonders bei der
Kotsammlung rohfaserreicher Nahrung bedürfen. Er räumte die Darmöffnung dreimal täglich
mit einem Aluminiumröhrchen aus, um Verstopfungen zu vermeiden.
MANGOLD 1928b machte die Erfahrung, dass bei seinen Versuchen bei Hühner mit Anus
praeternaturalis nach der Operationsmethode von VÖLTZ die spontane Kotentleerung aus der

5 Verdauungsversuche und Verdaulichkeit 64
Darmfistel ausblieb, da sich der unentleerte Kot wie auch Darmgase anstauten. Diese Stauung
führte, auch wenn täglich durch Eingehen mit Sonde und Löffel nachgeholfen wurde, zur
Erweiterung der oberhalb liegenden Darmteile, insbesondere der Blinddärme. Schon bei
geringen Graden der Retention kann aber von normaler Verdauung nicht mehr die Rede sein.
MATZKO und SORIN 1931 operierten ihre Versuchstiere auch zuerst nach der Methode von
VÖLTZ 1910. Die Darmöffnung musste auch hier täglich ausgeräumt und gespült werden,
trotzdem bildete sich ein harter Kotpfropfen. Entfernte man diesen Pfropfen, entfloss dann
gewöhnlich unter einem gewissen Druck flüssiger bis halbflüssiger Kot. Beließ man diesen
Pfropfen im Darm, gingen die Tiere nach kurzer Zeit zugrunde. Bei der Sektion dieser Tiere
zeigte sich eine außerordentliche Vergrößerung des Rektums. Zudem beobachteten sie, dass
sich die neue Darmöffnung ohne künstliche Erweiterung nach einiger Zeit wieder schließt.
Eine Störung in der normalen Defäkation manifestiert sich oft erst einen Monat nach der
durchgeführten Operation. Deshalb brauchten VÖLTZ und YAKUWA 1909 und
PARASCHTSCHUK 1902 ihren Versuchstiere auch nicht künstlich den Darm auszuräumen,
da die Versuche bei VÖLTZ und YAKUWA 1909 einen Monat und bei PARASCHTSCHUK
1902 nur 10 Tage dauerten.
MATZKO und SORIN 1931 versuchten nun durch Änderung der Operationsmethode (Abb.
5.3) Hühner zu erhalten, die nach der Operation keiner besonderen Pflege unterliegen. Sie
durchtrennen das Rektum nicht, sondern präparierten die Kloake soweit frei, dass diese, unter
Erhaltung der Harnleiter, durchtrennt werden konnte. Das caudale Ende wurde vernäht und
das craniale Ende in die Öffnung der Bauchwand eingenäht. Somit hatte man einen größeren
Querschnitt des Anus praeternaturalis. Von 14 auf solche Weise operierten Hühnern konnte
aber nur bei einem Tier eine dauernd normale Defäkation beobachtet werden, wobei im
Gegensatz zu den übrigen Hühnern, ein bedeutender Prolaps des Darmes zustande kam. Bei
allen anderen Tieren traten einige Zeit nach der Operation Verstopfungen auf.
Sie änderten die Operationsmethode noch einmal ab und kamen damit zu wesentlich besseren
Resultaten. Das Rektum wurde nun 3-4 cm vor der Kloake durchtrennt und beide Enden
verschlossen. Der craniale Rektumstumpf wurde durch einen Längsschnitt von 2 cm wieder
eröffnet. Die Ränder dieses Schnittes wurden nun in die Öffnung der Bauchwand eingenäht.
Muskulatur und Mukosa wurden einzeln vernäht. Bei dieser Modifikation der Operation
gelang es, die Nervenbündel zu erhalten, da die Stelle des Darmdurchschnittes von dem
eingenähten Teil entfernt lag. Die Hühner bedurften nach dieser Operationmethode keiner
besonderen Pflege. Die Defäkation blieb normal und der Kot war physiologisch geformt. Die
Hühner wurden über ein Jahr lang beobachtet. Dabei wurde erhöhte Wasseraufnahme und
dementsprechend erhöhte Harnabgabe festgestellt. Die operierten Hühner legen in dem Jahr
nach der Operation keine Eier.
MAAS 1933 modifizierte die Methode noch weiter (Abb. 5.3). Er durchtrennte das Rektum
nicht mehr, sondern band es 1 cm vor der Kloake ab. Die Fadenenden wurden im hinteren
Wundwinkel mit den Bauchdecken und das Rektum mit dem Bauchfell und der Serosa
vernäht, sodass die Wundöffnung durch das vernähte Rektum vollständig verschlossen war.
Anschließend eröffnete er das Rektum, stülpte das Darmlumen nach außen und vernähte es
mit den Bauchdecken. Die nach dieser Methode operierten Tiere entleerten den Kot spontan
und gleichzeitig mit dem Harn, da die Kontinuität des Darmtraktes und die physiologische
Funktionen des Nerven- und Muskelsystems, dementsprechend die Darmperistaltik, erhalten
blieb. Blinddarm- und Dickdarmkot konnten deutlich unterschieden werden. Bei den

5 Verdauungsversuche und Verdaulichkeit 65
Verdaulichkeitsversuchen mit diesen Tieren verwendet er Gummibeutel nur zum Auffangen
des Harns.
ROTHCHILD 1947 verwendete die gleiche Operationsmethode, wie MATZKO und SORIN
1931 (2. Modifikation, Abb 5.3). Er legte die Öffnung jedoch an die laterale Bauchwand.
Viele Forscher lehnten den operativen Eingriff zur Trennung von Harn und Kot ab, da es das
Tier beeinträchtigt. Zudem muss das Versuchtier zur Kotgewinnung Auffangbeutel tragen die
es zusätzlich in seinem Wohlbefinden beeinträchtigen.
Ausgestülptes und vernähtes Darmlumen
Operation nach VÖLTZ 1910
Operation nach MATZKO und SORIN
1931, 1. Modifikation
Operation nach MATZKO und SORIN
1931, 2. Modifikation
Operation nach MAAS 1933
Abbildung 5.3.: Verschiedene Operationsmethoden für die Anlage eines Anus
praeternaturalis

5 Verdauungsversuche und Verdaulichkeit 66
Die Verfahren Kot und Harn auf chemischen Wege zu trennen, basierten auf der Erkenntnis,
dass Hühner ihren Harn-N beinahe ausschließlich in Form von Harnsäure ausscheiden und
damit die N-Verbindungen von Kot und Harn getrennt werden können.
MEISSNER 1868 unternahm die ersten Futterausnutzungsversuche an Hühnern und trennte
Kot- und Harn-N in dem er die Wasserunlöslichkeit der Harnsäure ausnutzte.
KALUGIN 1896 kochte die gemischten Exkremente mit Kalilauge aus, um den Ammoniak
zu vertreiben und die Harnsäure zu lösen. Die Harnsäure fällte er durch Salzsäure und
bestimmte den N-Gehalt des Niederschlags. Um den Ammonium-Gehalt im Ammoniumnurat
zu berücksichtigen, addierte er zu der gefundenen Menge des Harnsäure-N noch 12,5% hinzu.
Zusätzlich bestimmte er den N-Anteil der gesamten Exkremente nach Kjeldahl und zog davon
den Harn-N ab.
KNIERIEM 1900 verwandte die gleiche Methode wie KALUGIN 1896, bestimmte jedoch
den Ammoniakgehalt durch Destillation mit Kalkmilch. Er betonte, dass diese Methode mit
Fehlerquellen behaftet sei (1900). Ein Vergleich der Verdaulichkeit der untersuchten
Futtermittel konnte jedoch gezogen werden, da sie mit dem gleichen Fehler behaftet waren.
BROWN 1904 bestimmte die Harnsäure durch Titration mit Kaliumpermanganat.
KÓSSA 1906 löste die Harnsäure mit konzentrierter Schwefelsäure und fällte die Harnsäure
mit Hilfe von 90% Weingeist. LÖSSL 1924 verwandte nach einem Vorschlag von O. Keller,
Tanninlösung zur Fällung des Reinproteins im Kot. Der Harn-N wurde durch Tanninlösung
nicht gefällt.
WOODMAN 1924 benutzte Lithium als Lösungsmittel für die extrahierte Harnsäure und
fällte die Harnsäure durch Ammoniumchlorid aus. Er bestimmte die Harnsäuremenge dann
durch direkte Wägung oder durch Titration mit Kaliumpermanganat.
KATAJAMA 1927 brachte die Harnsäure in den gemischten Exkrementen durch Piperazin in
Lösung und fällte die Harnsäure dann mit Hilfe von Ammoniumchlorid als Ammoniumurat
aus. Bei der Ammoniakbestimmung destillierte er jedoch mit Magnesia usta und etwas
Kalkmilch bei nur 45°C unter Vakuum. Er stellte zusätzlich eine Rechenformel mit
Korrekturfaktoren auf, um die ca. 14% Harn-N mit einzubeziehen, die nicht aus der
Harnsäure und dem Harnammoniak stammten. TITUS 1927/28 modifizierte diese
Rechenformel. Auch JOHN und JOHNSON 1931 verwendeten Piperazin zur Lösung der
Harnsäure.
STOTZ 1932 entwickelte ein weiteres, in den folgenden Jahren von vielen Forschern zu
Verdaulichkeitsbestimmungen herangezogenes Verfahren, das er 1934 nochmals verbesserte.
Er ging davon aus, dass es sich bei den N-haltigen Harnausscheidungen, außer bei der
Harnsäure, nur um Substanzen handelt, die wasserlöslich sind und benutze zur Fällung der
Kotstickstoffbestandteile Phosphorwolframsäure, die wasserlöslichen N-Substanzen des
Harns nicht erfasst.
DIAKOW 1932 hatte den gleichen gedanklichen Ansatz wie STOTZ 1932 und versuchte die
Harnsäure durch große Wassermengen in Lösung zu bringen.
ENGLER 1933 bestimmte in sehr gründlichen Analysen den genauen Harnsäure- und
Ammoniak-N-Gehalt der gemischten Exkremente, multiplizierte diesen mit einem
Korrekturfaktor für die restlichen N-Bestandteile des Harns und für den vorhandenen
Kotammoniak und subtrahierte diese von der gesamten N-Menge der gemischten
Exkremente. Auch er machte zahlreiche Kontrollversuche mit eingewogener Harnsäure, um
die Genauigkeit seiner Methode zu prüfen.

5 Verdauungsversuche und Verdaulichkeit 67
CHLEBNIKOV et al. 1933 entwickelten eine Methode, die auch die bisher nicht erfassten N-
Bestandteile des Harns, wie Harnstoff, Kreatin und Kreatinin durch Lösungs-, Destillations-
und Fällungsverfahren zu isolieren.
Eine weitere chemische Methode beschrieb FRITZ 1935b. Er extrahierte den einen Teil der
Kotprobe mit Piperidine, um die Harnsäure zu binden. Den zweiten Teil der Probe extrahierte
er mit angesäuertem Wasser, welches die Harnsäure löste. Die Differenz aus dem N-Gehalt
der zweiten Probe und dem der ersten Probe, ergab den Harnsäure-N.
HUTCHINSON 1941 erfasste die Harnsäure colorimetrisch. Die Methode erwies sich als
spezifischer und war im Vergleich zu den anderen chemischen Methoden weniger
arbeitsaufwendig.
MACDONALD und BOSE 1944 bestimmten zuerst den gesamten N-Gehalt der gemischten
Exkremente nach Kjehldahl und führten dann eine Ammoniakbestimmung durch. Die
Harnsäure wurde nach der von BOSE 1944 beschriebenen Methode bestimmt (Titration in
den gemischten Exkrementen mit einem Iodine-Iodid-System).
BOSE und GHOSH 1945 analysierten die Harnsäure auch colorimetrisch. Die Harnsäure
wurde durch Einsatz von Uricase zerstört. Sie verglichen diese Methode mit der Methode von
BOSE 1944.
5.1.3 Dauer der Versuchsperioden
Für die Aussagekraft der Versuche war auch die Dauer der Vor-, Haupt- und
Nachfütterungsperiode wichtig. Die Vorperiode diente zur Entfernung der Reste der
vorherigen Fütterung aus dem Verdauungstrakt, die Hauptfütterungsperiode zur quantitativen
Gewinnung der Exkremente und die Nachfütterungsperiode zur Erfassung der letzten
Exkremente aus der Versuchsfütterung. Besonders bei der Erfassung der Rohfaserverdauung
ist die Dauer der einzelnen Fütterungsperioden wichtig. MANGOLD 1928b führte die
Unterschiede in den Ergebnissen aus verschiedenen Rohfaserverdauungsversuchen, so z. B.
für die Rohfaser der Weizenkörner von gar nicht verdaulich (LEHMANN 1903), bis zu
34,8% verdaulich (LÖSSL 1924), auf die Dauer der Vor-, Haupt- und Nachfütterungsperiode
zurück. So zeigte HENNING 1929, dass nach 6 Tagen rohfaserfreier Fütterung immer noch
kleine Mengen Rohfaser aus der vorherigen Gerstenfütterung im Kot nachzuweisen waren.
Auch im Magen- und Darminhalt des dann geschlachteten Huhns befanden sich noch
Rohfaserreste. Bei seinen Rohfaserverdauungsversuchen fütterte er die Hühner in der Vor-
und Nachfütterungsperiode rohfaserfrei und konnte somit die gesamte Rohfaserausscheidung
aus der Hauptfütterungsperiode erfassen. HENNING 1929 betonte, dass eine
Vorfütterungsperiode von 4-6 Tagen nicht bei allen Futtermitteln ausreicht. CHLEBNIKOV
1936 begann sogar erst nach 20 Tagen Vorfütterung mit der Hauptfütterungsperiode.
Wie bedeutend die Dauer auch der Hauptfütterungsperiode in der Rohfaserverdauung ist,
beweisen die Versuche von RADEFF 1928. Er zeigte, dass die Rohfaserausscheidung trotz
gleichmäßiger Futteraufnahme in den 4tägigen Teilperioden des 12tägigen Versuches
extremen Schwankungen unterlag (7,7-17%).
Ab 1930 gab es die ersten Ansätze zu Indikatormethoden, die den Versuchsablauf insofern
erleichterten, dass eine quantitative Erfassung der Futtermenge und der Exkremente nicht
mehr nötig war. Als Indikator diente eine Substanz, die nicht absorbiert wurde.

5 Verdauungsversuche und Verdaulichkeit 68
HELLER et al. 1930/31 prüften die Anwendbarkeit der Methode von HELLER et al. 1928 für
Verdaulichkeitsbestimmungen am Huhn. Als Indikator benutzten sie den natürlichen Fe-
Gehalt im Futter. Sie bestimmten das Verhältnis von Eisen im Futter und im Kot zur
untersuchten Nährstoffgruppe und ermittelten hieraus den Verdauungskoeffizienten.
HOCK 1938a verwendete die Indikatormethode bei der Stärkebestimmung. Als Indikator
diente die Rohfaser im Futter. Er untersuchte aber nur den Dünndarminhalt auf seinen
Stärkegehalt im Verhältnis zur Rohfaser, da die Rohfaser im Blinddarm teilweise verdaut
wird und somit für die Gesamtverdaulichkeit kein brauchbarer Indikator mehr ist.
WHITSON et al. 1943 benutzten Bariumsulfat als Indikator zur Bestimmung der
Fettverdaulichkeit verschiedener Futtermittel.
Von ersten Versuchen mit Chromoxyd als Indikator bei Verdauungsversuchen mit Geflügel
berichteten EKMAN 1948 sowie OLSSON und KIHLÉN 1948.
5.1.4 Endogene Ausscheidungen
Zur Berechnung der wahren Verdaulichkeit musste auch die Höhe der endogenen Abgaben
bekannt sein. Dies interessierte besonders für Stickstoff, wurde aber auch für die Fette
überprüft. Über endogene Abgaben von Mineralien liegen bis 1950 keine Publikationen vor.
Erste Bestimmungen über die renale und fäkale N-Ausscheidung liegen von ACKERSON et
al. 1925/26 vor. Sie ermittelten die endogene N-Ausscheidung an ausgewachsenen nicht
mausernden und mausernden Hennen. Diese wurden hierfür über eine Zeit lang N- frei,
jedoch ausreichend ernährt und bei den gewonnen Exkrementen wurde der N-Gehalt
gemessen, der der endogenen Ausscheidung entsprach. In einem anschließenden
Verdauungsversuch mit Maisfütterung ermittelten sie den Stickstoff der gemischten
Exkremente und zogen davon die vorher bestimmte endogene N-Menge ab. Diese Methode
eignete sich somit, die Eiweißverdaulichkeit ohne Trennung von Harn und Kot zu bestimmen.
GÜNTHERBERG 1930 bestimmte über fast fettfreie Fütterung die endogene fäkale
Fettausscheidung, die auf Darm- und Gallenabsonderungen zurückzuführen war. Die
endogene Ausscheidung war jedoch so gering, dass sie bei Verdauungsversuchen nicht mit
einbezogen werden musste.
5.1.5 Berechnung der Verdaulichkeit
Bereits McDONALD und BOSE 1944 haben unter Berücksichtigung des endogen gebildeten
Stickstoffs folgende Rechenformeln aufgestellt:
Scheinbare Verdaulichkeit =
Wahre Verdaulichkeit =
Futter-N - Kot-N
___________________________
x 100
Futter-N
Futter-N – ( Kot-N – endogener N)
___________________________________________
x 100
Futter-N

5 Verdauungsversuche und Verdaulichkeit 69
Diese Formeln stimmen mit den heutigen Definitionen über die scheinbare und wahre
Verdaulichkeit überein (MEYER et al.1993, S. 17).
5 1.6 Weitere Methoden
KAUFFMANN 1927 ermittelte Verdauungskoeffizienten für Futtereiweiße über einen
künstlichen Verdauungsversuch (In-vitro-Verfahren). Hierzu verwendete sie einen
Salzsäureauszug aus Schweinemägen, womit die erhaltenen Verdauungskoeffizienten aber
nicht als spezifisch für das Huhn angesehen werden können.
Untersuchungen über die partielle Verdaulichkeit verschiedener Futtermittel fehlen beim
Huhn weitgehend. TIEDEMANN und GMELIN versuchten bereits 1827 nach Gabe eines
bestimmten Futters nach Sektion des Magen-Darmtraktes die Veränderungen im Darminhalt
makroskopisch zu beschreiben. Weitere Untersuchungen mit dieser Methode machten
MANGOLD 1925 und HOCK 1938a mit genaueren Analysen des Darminhaltes in
verschiedenen Abschnitten. TYLER 1946c verwendete diese Methode, um die Absorption
von Kalzium, Phosphor und Chlorid in den verschiedenen Darmabschnitten zu untersuchen.
Eine andere Methode beruht auf der operativen Anlegung von Fisteln in unterschiedlichen
Magen-Darmabschnitten. Beschrieben werden diese Operationen von GROEBBELS und
NEHER 1932. Bis 1950 sind jedoch keine Ergebnisse aus Versuchen mit dieser Technik
publiziert worden.
5.3 Bestimmungen der Verdaulichkeit verschiedener Futtermittel
Die Versuche zur Bestimmung der Verdaulichkeit der gesamten Nährstoffe verschiedener
Futtermittel sind in Tabelle XIV im Anhang, zusammengestellt.
Bis 1900 waren nur 4 Publikationen über Verdauungsversuche (ausschließlich mit Hilfe
chemischer Verfahren) nachzuweisen. In der Zeit von 1900 bis 1925 erschienen 14
Publikationen zu diesem Thema, 1902 erstmals eine Untersuchung mit Anus praeternaturalis.
Neben Getreidekörnern wurden auch Kartoffeln, Fleisch und pflanzliche Eiweißfuttermittel
geprüft.
In den 53 Publikationen über Verdauungsversuche in den Jahren von 1926 bis 1950 wurden
praktisch alle für Hühner wichtigen Futtermittel erfasst, zusätzlich auch extreme Stoffe wie
Weißkohl, Filterpapier, Sägemehl, Holzprodukte oder Maikäfermehl.
5.3 Einflussfaktoren auf die Verdaulichkeit
HALNAN 1928 untersuchte den Einfluss der Futtermenge auf die Verdaulichkeit. Die
Schwankungen, die bei Fütterung von 50-150 g Futter bei der Verdaulichkeit auftraten, lagen
noch im Rahmen der individuellen Variabilität. Er schloss daraus, dass die Futtermenge die
Verdaulichkeit nicht beeinflusst.

5 Verdauungsversuche und Verdaulichkeit 70
Auch WIERZCHOWSKI 1928 unternahm Studien über die verschiedenen Faktoren, die die
Verdaulichkeit von Futtermitteln beim Geflügel beeinflussen können. Leider war die
Originalarbeit nicht verfügbar.
BRÜGGEMANN 1931 erwähnte bei seinen Versuchen zur Rohfaserverdaulichkeit, dass man
bemüht sein muss, alles zu vermeiden, was den Durchgang der Futtermassen durch den
Verdauungskanal verzögert oder beschleunigt. So kann z.B. der Bewegungsmangel in
Zwangskäfigen, wie sie KNIERIEM 1900 und LÖSSL 1924 anwendeten, zur
Passageverlangsamung führen und ein künstlicher After, wie schon erwähnt, zu
Verstopfungen. Er stellte einen Einfluss der Futtermenge auf die Rohfaserverdaulichkeit fest.
MORRIS et al. 1932 prüften den Einfluss der Rohfasermenge in der Ration auf die
Verdaulichkeit der restlichen Nährstoffe.
DANILOWA et al. 1934 sowie FRITZ 1937 beobachteten, dass der Zusatz von Grit die
Verdaulichkeit der Rohfaser nicht verbessert, jedoch die Verdauungskoeffizienten von
Protein, Fett und Kohlenhydraten steigert.
BUCKNER und HARMS 1935 prüften den Einfluss der Höhe der Kalziumkarbonat-
Aufnahme auf die Verdaulichkeit anderer Nährstoffe.
USUELLI 1936 zeigte, dass ein Anstieg im Proteinanteil im Futter, besonders bei
Verwendung von Proteinen tierischer Herkunft, einen Anstieg der Zelluloseverdaulichkeit zur
Folge hat. PETROVIC 1938 untersuchte genau umgekehrt den Einfluss unterschiedlicher
Rohfasermengen im Futter auf die Eiweißverdaulichkeit.
MANGOLD und HOCK 1937 stellten durch Zusatz von Grit keine Verbesserung der
Verdaulichkeit von Gerste fest.
AXELSSON 1942 untersuchte die Auswirkung der Menge einzelner Nährstoffe (Eiweiß, Fett,
Rohfaser und N-freie Extraktivstoffe) in einer Mischfutterration auf die Verdaulichkeit der
übrigen Nährstoffe. Er stützte seine Daten auf 194 Verdauungsversuche.

6 Grundlagen zum Energiehaushalt und zum Stoffwechsel der Nährstoffe 71
6 Grundlagen zum Energiehaushalt und zum Stoffwechsel der
Nährstoffe
Grundlagen für die quantitative Erfassung des Energieumsatzes und den Stoffwechsel der
Nährstoffe liefern Angaben zur Zusammensetzung des Körpers, des Zuwachses, der Eier
sowie Wachstumsgeschwindigkeit und Legetätigkeit. Einleitend werden daher die
Untersuchungen zusammengestellt über
Körperzusammensetzung
Wachstum
Legeleistung
Eizusammensetzung
Hungerstoffwechsel
6.1 Körperzusammensetzung
6.1.1 Anatomische Aspekte
Über die prozentuale Gewichtsverteilung verschiedener Gewebe und Organe im Organismus
von Hühnern hat erstmals KUCKEIN 1882 berichtet. Er untersuchte nur 2 Tiere, die
verhungert waren, so dass seine Werte allein für Vergleichszwecke herangezogen werden
können. PRAUSNITZ untersuchte 1890 drei Hennen die 4 Tage gehungert hatten nach den
gleichen Aspekten (Tab. 6.25).
Der ungarische Wissenschaftler ZAITSCHEK hat 1908 erstmals umfassende Untersuchungen
zur Verteilung des Lebendgewichts auf die Organe beim normalen Huhn publiziert (Tab. 6.1).
Die Hühner stammten aus verschiedenen Altersgruppen und wurden vor der
Gewichtsermittelung einzelner Körperorgane unterschiedlich lange hauptsächlich mit Mais
gemästet (10-75 Tage).
Tabelle 6.1: Verteilung des Körpermasse auf die Organe (in % der KM) beim Huhn (n =
131, ung. Mastrasse) (ZAITSCHEK 1908)
KM in
kg
Blut Federn Leber Muskelmagen
u.
Herz
Eingeweide
Schlachtgewicht*
Maximum 1,74 5,6 11,4 4,7 6,0 21,1 87,0
Minimum 0,63 2,6 2,7 1,4 1,8 5,0 67,4
Durchschnitt 1,1 3,8 7,7 2,9 3,4 9,6 78,9
* das Schlachtgewicht entspricht dem Lebendgewicht minus Federn, Blut und Eingeweiden
KÖNIG 1914 untersuchte einen jungen Hahn, der ohne Federn, Kopf, Kropf und Füße 611g
wog. Er ermittelte für die inneren essbaren Teile des Hahns einen Gewichtsanteil an der
Körpermasse von 10,5%, Für die Knochen von 21,5%,sowie für Fleisch und Haut für 67,1%.
Weitere Untersuchungen über die Gewichtsverteilung der Organe und Gewebe im Körpers in
Abhängigkeit von Lebendmasse und Geschlecht (Tab. 6.2) stammen aus den 20er Jahren von
den Amerikanern MITCHELL et al. 1926b.

6 Grundlagen zum Energiehaushalt und zum Stoffwechsel der Nährstoffe 72
Tabelle 6.2: Zusammensetzung des Körpers nach MITCHELL et al. 1926b (in % der KM)
Hennen Hähne Kapaune
Gewicht 915 g 2245 g 967 g 2156 g 1656 g 3093 g
Gefieder 7,2 7,5 4,8 5,1 8,5 7,2
Blut 3,7 3,5 4,8 4,4 4,0 3,7
Herz 0,49 0,45 0,48 0,43 0,42 0,44
Leber 2,5 1,9 2,3 2,0 2,2 2,3
Niere 0,68 0,62 0,64 0,53 0,62 0,52
Pankreas 0,31 0,22 0,30 0,23 0,22 0,17
Milz 0,26 0,21 0,20 0,19 0,25 0,21
Lunge 0,46 0,40 0,43 0,55 0,59 0,42
Darm und Magen 11,4 8,6 11,9 7,2 9,1 7,5
Knochen 17,6 14,7 19,1 18,7 19,3 16,1
Fleisch und Fett 34,0 41,8 33,4 36,9 33,8 44,0
KOCH und DYMAN 1934 beobachteten, dass bei Leghornküken der Anteil von Fleisch,
Blut, Federn und Knochen am Körpergewicht bis zu einem Alter von 70 Tagen anstieg. Der
Gewichtsanteil des Kopfes, der Füße und der Eingeweide sank jedoch.
PODHRADSKY 1934 fand während der Legeperiode eine Gewichts- und Größenzunahme
bei Leber, Pankreas, Herz und Nieren. Die Lunge zeigte ihr Gewichtsmaximum zwischen den
Legeperioden und die Milz während der Mauser.
Weitere deutsche Autoren haben nur die Masse einzelner Organe bestimmt. Ihre Ergebnisse
sind in Tabelle 6.3 aufgeführt. Die Herzgewichte erreichen 0,5 bis 0,6 % der Lebendmasse,
die Lebergewichte rd. 2,5 %. Nach 4 bis 6 tägiger Nahrungskarenz (HERGENHAHN 1890,
VOIT 1891) lagen die Werte noch zwischen 1,7 und 2,3%. Offenbar hat es keine nachhaltige
Reduktion gegeben.
Tabelle 6.3: Einzelne Organgewichte (absolut oder in % der KM)
Jahr Autor
Herz Leber Niere Milz
g % g. %. g %. g %
1854 FALCK 0,63 2,87 0,72 0,10
1890 HERGENHAHN 1
1,7-2,3
1891 VOIT 1
2,3
1902 WELCKER u.
BRANDT
0,61 1,88 0,59 0,09
1922 KITT 30-40 5-6 1,5-2,5
1918 ELLERMANN 30-40 5-6 1,5-2,5
1922 REINHARDT 30-40 5-6 1,5-2,5
1924 BITTNER 5-6 1,5-2,5
1924 WAGNER 6,6 0,46 36,8 2,61 5,27 0,37 1,96 0,14
1: nach 4-6 tägiger Nahrungskarenz
Weitere Angaben zum Gewicht der Leber im Verhältnis zur Lebendmasse wurden bei
Untersuchungen zur Glykogenbildung gemacht (Abschnitt 7.1.3).

6 Grundlagen zum Energiehaushalt und zum Stoffwechsel der Nährstoffe 73
6.1.2 Chemische Analysen (organische Komponenten)
6.1.2.1 Zusammensetzung des Gesamtkörpers
Zur chemische Zusammensetzung des Körpers vom Huhn sind in der Literatur bis 1950 nur
Angaben von MITCHELL et al. 1926b (Tab.6.4) vorhanden.
Tabelle 6.4: Chemische Zusammensetzung des Körpers nach MITCHELL et al. 1926b
KM 1 TS Rp Rfe Asche Rest Energie
Henne
% % % % % Cal/ 1 g
2 31,9 18,8 8,80 3,20 1,10 1676
3 34,9 19,3 9,97 3,08 2,50 1967
4 38,6 19,8 14,3 2,95 1,53 2329
5
Hähne
40,2 21,0 16,2 3,24 -0,23 2650
2 31,5 18,0 8,60 3,18 1,75 1775
3 32,4 19,9 7,18 3,24 2,13 1470
4 32,8 20,4 6,83 3,41 2,18 1775
5 34,9 20,5 8,53 3,84 2,05 1838
6 38,8 23,4 9,14 4,82 1,46 2094
7
Kapaune
37,7 21,6 10,4 3,97 1,74 2235
3 32,2 19,4 8,51 3,27 1,08 1833
4 35,0 19,7 9,74 3,37 2,14 2156
5 37,1 19,2 11,7 3,22 3,04 2236
6 40,3 21,2 13,4 3,62 2,05 2370
7 41,6 19,2 17,8 2,95 1,66 2707
1: KM in englischen Pfund; 1 Pfund = 454 g
6.1.2.2 Zusammensetzung von Teilstücken des Körpers
Fettgewebe
Über spezielle Parameter des Hühnerfettes berichtet erstmals BENEDICT 1897, später auch
andere Autoren (Tab. 6.5).
1903 konnte ZAITSCHEK nachweisen, dass die Zusammensetzung des Hühnerfettes von den
Nahrungsfetten abhängig ist. Das Körperfett bei Maisfütterung war dunkler als bei Mais- und
Milch-Fütterung. Im geschmolzenen Zustand war das Fett nach Maisfütterung zitronengelb
nach Mais- und Milch-Fütterung lichtgelb. Zudem war das Fett nach Mais- und Milch-
Fütterung im halb erstarrten Zustand weniger körnig.

6 Grundlagen zum Energiehaushalt und zum Stoffwechsel der Nährstoffe 74
Tabelle 6.5: Zusammensetzung des Hühnerfettes
Jahr Autor Land Spez.
Gew
icht
Schmelz
punkt
°C
Erstarr
ungs
punkt°C
Ver
seifungs
zahl
Jod
Zahl
Feste
FS
Flücht.
FS
1897 BENEDICT D 0,92 33-44 - 193,5 58-
77,2
- 2
ZAITSCHEK 1 1
1903
H 0,91 36 17,4 214 70,6 95,3 0,88
2 1
H 0,92 38,5 22 216,8 57,6 94,8 0,88
1931 GROßFELD D 195,3 75,6 21,4%

6 Grundlagen zum Energiehaushalt und zum Stoffwechsel der Nährstoffe 75
6.1.2.3 Zusammensetzung des Blutes
Unter den organischen Komponenten des Blutes fand der Zucker die größte Beachtung. Bei
der zunächst verwendeten Fehlingschen Reduktionsmethode wurden relativ große
Blutmengen benötigt. Deshalb waren vorerst Serienuntersuchungen an Hühnern nicht oder
nur im beschränkten Umfang möglich. Erst mit Aufkommen von Mikromethoden in den 20er
Jahren (HAGEDORN-JENSEN 1923) findet man viele Untersuchungen über den
Blutzuckergehalt bei Hühnern. Intention für diese Untersuchungen waren vergleichende
Studien zu anderen Tierarten, physiologische Vergleiche über die Wirkung verschiedener
Zuckerarten und auch Studien über Veränderungen des Blutzuckerspiegels bei Krankheiten
(Abschnitt 7.1.2). Die Angaben über den Blutzuckerspiegel im Abschnitt 7.1.2 und in Tabelle
7.1 wurden in Tabelle XIII im Anhang nicht mit aufgeführt.
Unter N-haltigen Komponenten fand die Harnsäure (erstmals 1915 von BENEDICT), seltener
Harnstoff und Kreatinin Beachtung.
Über den Gesamteiweißgehalt im Blut berichten erstmals SCHEUNERT und PELCHRZIM
1923. Die Blutlipide fanden 1916/17 in den USA Beachtung, dann erst wieder in den 30er
Jahren.
6.1.3 Chemische Analysen (anorganische Komponenten und Vitamine)
Im Zusammenhang mit der chemischen Analyse anorganischer Komponenten im Körper des
Huhnes wurden vor allem Kalzium und Phosphor, sporadisch auch Magnesium, Natrium,
Chlor und Mangan untersucht. Weitere Ca- und P-Analysen wurden bei Untersuchungen zum
Ca- und P-Stoffwechsel aufgeführt (Tab. 9.2-9.5), Knochenaschebestimmungen bei
Fütterungsversuchen verschiedener Mineralstoffzusätze erwähnt (Tab. X, Anhang).
Grundlage für standardisierte Fütterungsversuche über Vitaminpotenzen verschiedener
Futtermittel sowie für die Bewertung von Mangelzuständen war die Kenntnis über die
Gehalte der verschiedenen Vitamine in Körpergeweben. Hierzu wurden hauptsächlich der
Vitamin-A und -D sowie die Vitamine des B-Komplexes untersucht. Weitere
organanalytische Untersuchungen dienten der optimalen Versorgung von Küken und
Legehennen mit Vitaminen (Tab. 10.4-6; 10.9; 10.10).
6.1.3.1 Zusammensetzung des Gesamtkörpers
Mineralstoffanalysen des Gesamtkörpers gab es seit 1920 (Tab. 6.7). Sie beschränkten sich
meist nur auf 1-2 Mineralstoffe. Bei der Legehenne und auch beim Küken war vor allem der
Ca-Gehalt, bei letzterem auch der Mn-Gehalt klinisch relevant, um Aussagen über eine
Mangelversorgung treffen zu können.
Vitaminanalysen im Gesamtkörper wurden nur am Küken für Vitamin-D (KLEIN u.
RUSSELL 1931; McCHESNEY u. GIACOMINO 1945) und Riboflavin (CLANDININ 1946)
durchgeführt. Hierbei wurde überprüft inwieweit das Küken über den Vitamingehalt in der
Hennenration versorgt ist.

6 Grundlagen zum Energiehaushalt und zum Stoffwechsel der Nährstoffe 76
Tabelle 6.7: Analysen von Mengen- und Spurenelemente im Gesamtkörper
Jahr Autor Land Ca P Mg Na Cl Mn
1920 BUCKNER u. MARTIN USA X X X Legehenne
1930 MANKIN USA X Embryo
1936b HALNAN GB X X X X Küken
1939c GALLUP u. NORRIS USA X Embryo,
Küken
1939 HAAG USA X X Küken
1942 MORGAN et al. USA X Legehenne
1943 MOHAMED u.
GREENBERG
USA X Küken
6.1.3.2 Zusammensetzung von Teilstücken des Körpers
Nach von BIBRAS ersten Knochenanalysen von 1844 wurden erst nach 70 Jahren die Ca-, P-
und Mg-Gehalte sowie der Aschegehalt im Knochen ermittelt (Tab. 6.8). Dabei wurde sowohl
der Stoffwechsel der Legehenne berücksichtigt als der von Küken im Zusammenhang mit der
Rachitis. (Abschnitt 11.1.1).
Tabelle 6.8: Mengenelemente- und Aschegehalt des Knochens
Jahr Autor Land Ca P Mg Asche
1844 BIBRA D X X
1914 FORBES u. KEITH USA X
1920 BUCKNER u. MARTIN USA X X X X
1929 HOGAN et al. USA X X X
1932 HOLMES et al USA X X X
1933 ELVEHJEM u. KLINE USA X
1933 SCHROEDER USA X
1934 HARSHAW et al. USA X X
1936b HALNAN GB X X X
1936 LACHAT u.
HALVORSON
USA X
1937 COOK et al. USA X
1938 COMMON USA X X X X
1939 WEAKLEY u.
USA X
DUSTMAN
1940 COOK u. ROBERTSON USA X
1940 HOLMES et al. USA X
1942 MORGAN et al. USA X X
1943 LEULIER, et al. F X X
1950 BUCKNER et al. USA X X

6 Grundlagen zum Energiehaushalt und zum Stoffwechsel der Nährstoffe 77
Zahlreicher waren die Untersuchungen über den Gehalt einzelner Mineralstoffe in den
verschiedenen Organen (Tab. 6.9). Sie erfolgten zur Erfassung physiologischer Grundlagen
und zur Bewertung der Über- und Unterversorgung mit einzelnen Mineralstoffen. Besondere
Beachtung fand die I-Bestimmung in der Schilddrüse zur Überprüfung optimalen Versorgung.
Tabelle 6.9: Analysen von Mengen- und Spurenelemente in Teilstücken des Körpers
Jahr Autor Land Mineral Gewebe
1924/25a BUCKNER et al. USA Ca, P Eileiter und Uterus
1928 CHAUDHURI GB I Schilddrüse
1929 CRUICKSHANK USA I Schilddrüse, Ovar
1929/30 HEFFE D I Schilddrüse
1932 MACOWEN USA I Schilddrüse
1933 BERNARDI u. I Asche Brust-, Beinmuskel, Haut,
SCHWARZ
Bauchspeicheldrüse, Darm
1933 KLEIN D I Schilddrüse
1934 WEHNER D I Schilddrüse
1935 DREA 1
USA Fe, Cu, Knochen, Gehirn, Auge, Muskel-
Mn, F magen, Herz, Niere, Leber, Lunge
Muskel
1935 SJOLLEMA NL Na Küken: Leber, Niere, Lunge
1936 HAMAN et al. USA F Knochen, Niere, Leber, Muskel, Fett
1936 SASAKI J I Lunge, Leber, Niere, Milz, Ovar,
Hoden, Schilddrüse
1937 COOK et al. USA P 13 versch. Gewebe beim Küken, P
radioaktiv markiert
1938 MOXON u. POLEY USA Se Muskulatur, Herz, Lunge, Leber,
Nieren, Muskel- Drüsenmagen,
Oberschenkel-, Brustknochen, Milz,
Eierstock, Eileiter
1939c GALLUP u. NORRIS USA Mn Knochen Leber, Niere, Muskelmagen
1939 HAAG USA Ca, P ganze Küken ohne Gedärme, 1-20.
LW
1942a GUTOWSKA u.
PARKHURST
USA Mn Knochen, Leber
1943 MOHAMED u.
GREENBERG
USA Mn Leber, Niere, Schlachtkörper
1944 ZIMMER et al. CDN Na, Cl Haut, Sehnen, Niere, Lunge, Leber,
Skelett- u. Herzmuskel
1947 BARLOW et al. CDN Cl Haut, Sehnen, Muskeln
1948 BARLOW 2 et al. CDN Cl Sehnen, Lunge, Leber, Bein-, Herz-,
Brustmuskel, Haut, Niere
1: DREA 1935 bestimmte bei Küken auch Al, Ba, B, Cr, Pb, Mo, Rb, Si, Ag, Sr, Ti, V, Zn mit Hilfe der
Spektral Analyse
2: bestimmten auch den Wassergehalt von Haut, Leber, Herz- und Beinmuskeln bei verschiedenen Gehalt
an Kochsalz in der Ration

6 Grundlagen zum Energiehaushalt und zum Stoffwechsel der Nährstoffe 78
Im Zusammenhang mit Stoffwechseluntersuchungen von Vitaminen wurden die Gehalte in
unterschiedlichen Organen erfasst. Bei den fettlöslichen Vitaminen (ab 1934, vorwiegend in
den USA; Tab. 6.10) waren der Vitamin-A- und Karotingehalt der Leber relevant, da dort fast
der gesamte Körperbestand an Vitamin A und Karotin gespeichert wurde. Vitamin E und K
wurden erst 1950 bestimmt.
Bei den Analysen der wasserlöslichen Vitamine (Tab. 6.11), die ab 1924 ebenfalls fast
ausschließlich in den USA erfolgten, ging es nicht allein um Fragen des Stoffwechsels,
sondern auch um die Lebensmittelqualität
Tabelle 6.10: Analyse von fettlöslichen Vitaminen in Teilstücken des Körpers
Jahr Autor Land Vitamin Organ
1934 GUILBERT u.
HINSHAW
USA A Leber Hennen
1935 RUSSELL u. TAYLOR USA A Leber Hennen
1936° ALMQUIST u.
STOKSTAD
USA K Leber Küken
1936 DAM u.
SCHÖNHEYDER
USA K Leber Küken
1936a HOLMES et al. USA A Leber Küken, Junghennen u.
Hennen
1936b HOLMES et al. USA A Leber, Restdotter von Embryo u.
Küken
1936 WILSON et al. USA A Leber Küken
1937 CRUICKSHANK u.
MOORE
GB A Leber Legehennen
1937 HOLMES et al. USA A Leber Hennen
1938 CHICHESTER et al. USA A Leber, Sektionstiere versch. Alters
1939 WITH DK A, Karotin Leber Henne
1940 HOLMES et al. USA A Leber Hennen
1941 KOCH u. KOCH USA D Haut, Federn, Putzdrüse
1941 RUBIN u. BIRD USA A Leber Küken
1941 RUBIN et al. USA A Leber, versch. Sektionstiere
1942b HARMS D A Leber Hennen
1943 BOLIN et al. USA A, Karotin Leber Küken
1943 DEUEL et al. USA A Leber
1943 JUNGHERR USA A Leber, Hühner versch. Alters
1945 McCHESNEY USA D Schlachtkörper
1947 WEIS u. BISBEY USA A, Karotin Leber Küken
1949 JOHNSON et al. USA A, Karotin Leber Küken

6 Grundlagen zum Energiehaushalt und zum Stoffwechsel der Nährstoffe 79
Tabelle 6.11: Analyse von wasserlöslichen Vitaminen in Teilstücken des Körpers
Jahr Autor Land Vitamin Organ
1924 HOAGLAND u. LEE USA B1 Muskulatur
1940 ENGEL et al. USA Riboflavin Leber Küken und Hennen
1940 HODSON USA Riboflavin Leber, Herz, Muskelmagen, Bein-,
Brustmuskulatur von Küken 6
Wochen alt
1940 HOLMES et al. USA C Leber Hennen in Abhängigkeit zur
Legeleistung
1940 SNELL et al. USA Pantothensäure
Leber, Muskulatur, Herz, Niere
1940/4 WESTENBRINK u. VAN NL B1 Leber, Niere, Herz, Muskel u. Lunge
1 LEER
1941 HODSON USA Riboflavin Leber, Herz, Muskelmagen, Bein-,
Brustmuskulatur von Broiler ca. 500
g LM, nach und vor dem Kochen
1941 McINTIRE, et al. USA Nikotinsäure Muskulatur
1941 WILLIAMS et al. USA B1 Leber, Herz, Nieren, Gehirn
1942 DANN u. HANDLER USA Nikotinsäure Muskulatur
1942 GROODY u. GROODY USA Pantothen- Leber, Niere, Herz, Lunge,
säure Muskulatur
1943 RUBIN u. BIRD USA C Leber, Duodenum
1944 ANDERSON et al. USA Nikotinsäure Muskulatur, Leber
1946 DENTON et al. USA Nikotinsäure Küken: Leber, Bein-,
Brustmuskulatur
1946 PEARSON et al. USA Pantothen- Henne: Blut u. Plasma, Leber, Bein-,
säure Brustmuskulatur
1947b BOLTON GB Riboflavin Leber, Niere, Herz, Beinmuskel
1947 DENTON et al. USA Nikotinsäure Muskulatur
1947 LEPP et al. USA C Leber von Küken, Photometer
1947 MOORE et al. USA Folsäure Küken: Muskulatur, , Leber, Niere,
Pankreas, Haut, Lunge, Gehirn, Herz,
Milz, Hoden
1947 SATTERFIELD et al. USA C Leber, Niere, Herz, Lunge und
Nebenniere
1947 STAMBERG et al. USA Riboflavin Muskel von Hennen und Küken
1948 McCOY et al. USA Biotin Küken: Bein-, Brustmuskulatur,
Leber, Niere, Herz, Milz
1950 COUCH u. OLCESE USA B12 Küken: Leber, Niere, Pankreas, Milz
6.1.3.3 Zusammensetzung des Blutes
Ab 1923/24 erfolgten vermehrt Bestimmungen der Mengenelemente im Blut, vorher lagen
nur zwei Bestimmungen über Kalzium und eine über Phosphor vor (Tab. 6.12). Von den
Elektrolyten Natrium, Kalium und Chlor lagen bis 1950 nur wenige Daten vor.

6 Grundlagen zum Energiehaushalt und zum Stoffwechsel der Nährstoffe 80
Die Spurenelemente wurden nur selten in Untersuchungen mit einbezogen, sodass
systematischen Angaben über physiologische Grundlagen fehlen. Eisen interessierte in
einzelnen Untersuchungen ab 1934, Kupfer ab 1925. Mangan fand im Zusammenhang mit der
Perosis (Abschnitt 11.1.2), Fluor mit Vergiftungen (Abschnitt 11.3.1) Beachtung.
Tabelle 6.12: Analysen von Mengen- und Spurenelementen im Blutserum und -plasma
Jahr Autor Land Ca P Na Cl K Fe Cu Mn F
1908 BELL GB X
1909 PEARL u. SURFACE USA X
1916 LAWRENCE u. USA X
RIDDLE
1923/24 STEENBOCK et al. USA X X
1925 ACKERSON et al. USA X X
1925a McHARGUE USA X
1927 GROLLMANN USA X X
1927a HUGHES et al. USA X X X 2 X X
1928 HAYDEN u. FISH USA X X X
1928 WILSON u. BALL USA X
1928/29 MASSENGALE USA X X
1930 BUCKNER et al. USA X
1932 HELLER et al. USA X X
1933 ELVEHJEM u. KLINE USA X X
1934 BURMEISTER USA X
1934 DYER u. ROE USA X X X 2 X X
1934a HELLER et al. USA X X
1934b HELLER et al. USA X
1934 LASKOWSKI PL X X
1934b ROCHLINA RUS X X X
1935 DREA 1
USA X X X X
1935 LASKOWSKI PL X
1935 OETTINGEN USA X
1935 SJOLLEMA NL X X
1936 DEOBALD et al. USA X
1936 WINTER USA X
1937 HELLER u. PURSELL USA X X
1938b DEOBALD et al. USA X
1938 SABOVLJEV SCG X X X
1939a,b PETERSON u.
USA X
PARRISH
1942 HELLER u. PENQUITE USA X X
1947 BARLOW et al. CAN X
1948 BARLOW et al. CAN X
1: DREA 1935 bestimmte auch Al, Ba, B, Cr, Pb, Mo, Rb, Si, Ag, Sr, Ti, V, Zn mit Hilfe der Spektralanalyse
(bei Hennen nicht im Blut zu analysieren: B, F, Ag beim Küken auch Cr, Mn, Mo und Zn).
2: Auch Analyse von Mg.

6 Grundlagen zum Energiehaushalt und zum Stoffwechsel der Nährstoffe 81
Untersuchungen über Vitamingehalte im Blut wurden erst ab 1938 vernehmlich für Vitamin
C, A und D ausgeführt. 1950 wird auch Vitamin E erfasst (Tab. 6.13).
Tabelle 6.13: Analyse von Vitaminen im Blutplasma
6.2 Wachstum
Jahr Autor Land Vitamin
1938 HOLMES et al. USA C
1939 HOLMES et al. USA C
1940 DeGROOT u.
NL C
HIRSCHFELD
1940 HOLMES et al USA A, C
1940 MAXIM RO Karotin,
Serum
1940 SATTERFIELD et al. USA C
1943 DEUEL et al USA A
1945 McCHESNEY USA D
1945 SATTERFIELD et al. USA C
1947 TAYLOR, et al. USA A,
Karotin
1949 SCRIMSHAWet al., USA C
1950 DJU et al. USA E
1950 ZACHARIAS et al. USA E
Erste Untersuchungen über die Gewichtsentwicklung wachsender Küken wurden 1918 von
den Amerikanern BUCKNER et al. an Weißen Leghorns beschrieben. Weitere
Untersuchungen an verschiedenen Rassen sind in Tabelle 6.14 aufgeführt.
Aus den Versuchsergebnissen kann zusammenfassend geschlossen werden:
Der Futterkonsum hat einen deutlichen Einfluss auf die Gewichtsentwicklung der
Küken.
Ein Unterschied in der Gewichtsentwicklung männlicher und weiblicher Küken
verschiedener Rassen wird ab der 8. Lebenswoche deutlich.
Das Wachstum bei weißen Leghorn Hühnern ist mit der 38. Lebenswoche
abgeschlossen.
Die Jahreszeit, in der die Küken schlüpfen, nimmt über die Außentemperatur Einfluss auf die
Gewichtsentwicklung.

6 Grundlagen zum Energiehaushalt und zum Stoffwechsel der Nährstoffe 82
Tabelle 6.14: Untersuchungen über das Wachstum von Küken
Jahr Autor Land Rasse Kriterien
1918 BUCKNER et al. USA Weiße Leghorn KM
1918 CARD u.
USA Weiße Leghorn, Rhode KM
KIRKPATRICK
Island Red
1923 JULL USA Barred Plymouth Rock KM
1924 LATIMER USA Weiße Leghorn KM, -ausgewachsen
1924 WEINMILLER D Weiße Leghorn Körpermaße
1926b MITCHELL et al. USA White Plymouth Rock KM
1926 WALKER u. SEATON USA Rhode Island Reds u.
Whites, Buff Rocks, White
Rocks, Barred Rocks,
Anconas, Weiße Leghorn
KM
1928 JULL u. TITUS USA Barred Plymouth Rock x
Rhode Island Red
KM, Futterkonsum
1928 TITUS u. JULL USA Rhode Island Red KM im Vergl. mit
u. ohne Magermilch
1927/ UPP USA Single Comb Rhode Island KM
28
Red
1929 HAUSCHILDT D Weiße Leghorn KM, Körpermaße
1929 HENDRICKS et al. USA Weiße Leghorn KM
1929 HAYS u. SANBORN USA Rhode Island Red KM
1929 NEUNTEUFEL D Weiße Leghorn KM, Körpermaße
1931 MITCHELL et al. USA Weiße Leghorn KM
1932 BRODY et al. USA White Plymouth Rock KM
1932 SCHROEDER u. USA Rhode Island Reds, Weiße KM
LAWRENCE
Leghorn
1934 TITUS et al. USA Red Island x Barred
Plymouth Rock
KM, Futterkonsum
1936 KEMPSTER u. PARKER USA ? KM
1937 WATERS USA Weiße Leghorn, White
Plymouth Rock
KM
1941 KEMPSTER USA Weiße Leghorn, Rock,
Wynadotte u. Rhode Island
Red, New Hampshire
KM
1944 KIBLER u. BRODY USA Rhode Island Red KM
1950 BUCKNER et al.
.
USA New Hampshire KM
HAUSCHILDT 1929 und WATERS 1937 beobachteten zusätzlich, ob ein Zusammenhang
zwischen Legebeginn, Eizahl, Eigröße und Körpermaßen besteht. Dabei erfassten sie auch die
Gewichtsentwicklung von Legehennen im Jahreszyklus.
HALNAN 1936 und LEHMANN 1927 bestimmten die Zusammensetzung des Zuwachses bei
Küken (Tab. 6.15).

6 Grundlagen zum Energiehaushalt und zum Stoffwechsel der Nährstoffe 83
Tabelle 6.15: Zusammensetzung des Zuwachses in % des Schlachtkörpers
Rasse Mastwoche 1 Fleisch Fett Asche
HALNAN 1936a Rhodeländer 4-8 90,4-93,2 5,6 1,2
9-12 88,0 10,0 1,0
Kapaun 63,3 35,9 0,8
Winsener 4-8 91,7 7,2 1,1
Orpington
4-8 92,4 6,6 1,0
9-12 93,0 5,9 1,1
Weiße Leghorn 4-8 92,3 6,4 1,3
9-12 90,5 8,4 1,1
Mechelner Hahn 90,8 8,1 1,1
LEHMANN versch. Rassen 1-4 92,1 4,5 3,4
1927
im Durchschnitt 5-8 90,4 4,4 4,4
9-12 79,6 5,0 5,0
1: Mastbeginn in der 2. Lebenswoche
HAMMOND und BIRD 1942 untersuchten die Ursache für die große Varianz, die bei den in
Tabelle 6.14 aufgeführten Versuchen auftrat. Sie stellten eine Abhängigkeit der
Gewichtsentwicklung von Futterausnutzung, -zusammensetzung, Haltung, Geschlecht und
Rasse fest.
Weitere Forschungen über das Wachstum bezogen sich auf die Entwicklung der Knochen. Sie
dienten als Grundlage zur Erforschung verschiedener beim Küken auftretender
Knochenerkrankungen.
HOLMES et al. 1932 prüften den Einfluss des Geschlechts auf die Länge, den Durchmesser
und das Gewicht der Tibia von 700 Rhode Island Red Küken von der 1. bis zur 9.
Lebenswoche. Zusätzlich bestimmten sie den Asche-, Ca- und P-Gehalt des Knochens.
SCHROEDER 1933 prüfte die Geschlechtsunterschiede in der Knochenentwicklung über
Knochenaschegehalt und Kalzifikation der Tibia mit Hilfe von Röntgenaufnahme von 10
Wochen alten Weißen Leghorn Küken. Während HARSHAW et al. 1934 das Wachstum nur
über die Veränderungen im Knochenaschegehalt beobachteten (Tab. 6.8).
BUCKNER et al. 1950 untersuchten neben der Gewichtsentwicklung männlicher und
weiblicher New Hampshire Küken das Gewicht, das Volumen, die Länge, den Asche- und
Ca-Gehalt des Femurs.
6.3 Legeleistung
Untersuchungen über Einflussfaktoren der Legeleistung, wie das Alter der Henne, die Rasse
oder Fortschritte in der Züchtung wurden nicht weiter berücksichtigt, da sie nur sekundär die
Ernährungsforschung betreffen. Die Legeleistung diente jedoch auch als Kriterium für die
Bewertung der verschiedenen Futtermittel und –rationen, sowie zur Prüfung des Bedarfs an
Eiweiß, Mineralien und Vitaminen (Kapitel 3; 8; 9 und 10).
Eine Übersicht über die Entwicklung der Legeleistung von 1800 bis 1950 liefert Tabelle 12.1.

6 Grundlagen zum Energiehaushalt und zum Stoffwechsel der Nährstoffe 84
6.4 Eizusammensetzung (chemische Analysen)
6.4.1 Organische Komponenten
Über die organischen Komponenten des Hühnereis lagen bis 1950 ausreichende
Informationen vor (Tab. 6.16). LIEBERMANN, der bereits vor 1900 diese Frage bearbeitete,
wollte durch die Analysen Einblicke in die embryologische Entwicklung bekommen. Spätere
Analysen wurden zur Ermittlung des Nährwertes für den Menschen und zur Bewertung der
Nährwertsteigerung unternommen, jedoch auch zur Überprüfung der optimale Versorgung
des Embryos.
Tabelle 6.16: Zusammensetzung des Eies (Rohnährstoffe)
Jahr Autor Land TS Eiweiß Fett 1 NfE Asche Energie
1888 LIEBERMANN D X X + X
1902/03 BLANCKE D X X X X
1903 HENDRIK u.
S X
HANSEN
1903 TANGL H X X
1908 TANGL u. MITUCH H X X X X
1912 McCOLLUM et al. USA +
1914a GERHARTZ D X X X X X
1923 VÖLTZ u. DIETRICH D X X X X X X
1927 TERROINE u. BELIN F +
1933 GROßFELD D +
1933a TITUS et. al. USA X X
1934 CRUICKSHANK USA X X + X X
1934 KOROKNAY H X X X
1941 SZÖRÉNYI H X
1942 MONTEFREDINE I X
1943 KAUCHER et al. USA +
1: + = Bestimmten nicht nur den Gesamtfettgehalt, sondern auch die Zusammensetzung des Fettes.
Ab 1930 interessierte auch das Aminosäurenmuster in Hühnereiweiß (Tab. 6.17), um den
Bedarf an essentiellen Aminosäuren kalkulieren zu können. Die Arbeiten stammen
ausschließlich aus den USA.

6 Grundlagen zum Energiehaushalt und zum Stoffwechsel der Nährstoffe 85
Tabelle 6.17: Analyse von Aminosäuren im Ei
Jahr Autor
Land
Arginin
Aspartat
Cystein
Glutamin
Glycin
Histidin
Isoleucin
Leucin
Lysin
Phenykala
nin
Methionin
Prolin
Tryptopha
n
Serin
1930 McFARLANE,
et al.
USA X X X
1936 PATTON
PALMER
u. USA X X X X X X
1941 SZÖRÉNYI H X
1945 MUNKS et al. USA X X X X X X X X X
1946/ BLOCK u. USA X X X X X X X X X X X X
47 MITCHELL
1947 CSONKA et al. USA X X
1949
a
EVANS et al. USA X X X X X X X X
1949
b
EVANS et al. USA X X X X X X X X X
1949c EVANS et al. USA X X X
1950 CSONKA USA X X
6.4.2 Anorganische Komponenten und Vitamine
6.4.2.1 Mengen- und Spurenelemente
Intention für die Untersuchung der Mengen- und Spurenelemente war einerseits Erkenntnisse
über die nötige Versorgung des Embryos zu erhalten und andererseits zu überprüfen, ob der
Gehalt dieser Elemente im Ei über die Fütterung beeinflusst werden kann und somit das Ei für
die menschliche Ernährung an Qualität gewinnt. Erste Bestimmungen über Mengenelemente
(Tab. 6.18) unternahm LIEBERMANN 1888. Er konnte jedoch noch keine quantitativen
Aussagen machen.
Tabelle 6.18: Analysen von Mengenelemente im Ei
Jahr Autor Land Ca P Mg Na Cl K
1888 LIEBERMANN D + + +
1920 BUCKNER und MARTIN USA ++ ++ ++
1926 HAMMARSTEN D + + + + + +
1929/30 MÜLLER-LENHARTZ D ++ ++ ++ + + +
1934 GROßFELD u. WALTER D +
1938 BEADLE et al. USA + + + + +
1939 RHOSE u. VAHLTEICH USA + + + + + +
+ = Messung nur im Ei ohne Schale ++= Messung im Ei und Schale
Threonin
Tyrosin
Valin

6 Grundlagen zum Energiehaushalt und zum Stoffwechsel der Nährstoffe 86
Unter den Spurenelementen (Tab. 6.19) fand das Jod die größte Beachtung, insbesondere im
Hinblick auf Veränderungen über das Futter. Eisen war jedoch das erste Spurenelement das
von BUNGE 1884 im Eigelb und weit weniger im Eiklar nachgewiesen wurde. In den 20er
Jahren des 20. Jh. folgten dann Analysen über Kupfer, Eisen und Mangan, in den 30er Jahren
dann sporadische Analysen über Fluor und Selen.
Weitere Bestimmungen von radioaktiv markiertem Kalzium und Phosphor im Ei sind in
Tabelle 9.4 aufgeführt und werden in Tabelle 6.19 nicht näher berücksichtigt.
Tabelle 6.19: Analysen von Spurenelemente im Ei
Jahr Autor Land Fe Cu I Mn F Se
1884 BUNGE D +
1906 ALBRECHT D +
1916 FORBES et al. USA +
1923a FELLENBERG D +

6 Grundlagen zum Energiehaushalt und zum Stoffwechsel der Nährstoffe 87
6.4.2.2 Zusammensetzung der Eischale
Die Qualität der Eischale war in vielfacher Hinsicht von Bedeutung. Einerseits dient sie dem
Embryo als Schutz vor zu starker Wasserverdunstung und versorgt in mit Mineralstoffen für
die Entwicklung. Andererseits muss die Schale für den Transport von Eiern eine gewisse
Stabilität vorweisen und zudem ist ein Ei mit dickerer wenig poröser Schale länger haltbar.
Eine der ersten Analysen stammte von WICKIE 1863 über die Eischalenzusammensetzung.
Demnach besteht die Eischale zu 93,7% aus Ca-Karbonat, zu 1,4% aus Mg-Karbonat, zu
0,8% aus Phosphat und zu 4,1% aus organischem Material. Ähnliche Ergenisse erhielt auch
PROUT

6 Grundlagen zum Energiehaushalt und zum Stoffwechsel der Nährstoffe 88
Tabelle 6.20: Analysen fettlöslicher Vitamine im Ei
Jahr Autor Land Vitamin
1921 MELLANBY USA D
1923 HESS USA D
1924 MURPHY u. JONES USA A
1925b HART et al. USA D
1925 HUGHES et al. USA D
1926 MANVILLE USA A, D
1927 BETHKE et al. USA A, D
1932 SCHÖNHEIMER u. DAM DK D
1932 McDONALD u.
USA D
MASSENGALE
1933 DeVANEY et al. USA D
1933 FRAPS und TREICHLER USA A
1933 MAUGHAN u. MAUGHAN USA D
1933 THOMAS u
USA A, D
QUACKENBUSCH
1934 BISBEY et al. USA A, D
1934 RUSSELL USA A
1934 RUSSELL et al. USA D
1935 BRANION et al. CDN D
1935 DeVANEY, et al. USA A
1935 GILLAM u. HEILBRON GB A
1935 GUERRANT et al. USA D
1935 KOENIG et al. USA A
1935 RUSSELL u. TAYLOR USA A, D
1936a ALMQUIST u. STOKSTAD USA K
1937b BEARSE u. MILLER USA A
1937 CRUICKSHANK u MOORE GB A
1937b HOLMES et al. USA A, D
1939 BAUMANN et al. USA A
1940 BISBEY et al. USA A
1940 SJOLLEMA u. DONATH NL A
1941 HARMS D A
1942a HARMS D A, Karotin
1942b HARMS D A
1943 ALMQUIST et al. USA A; Karotin
1943 DEUEL et al. USA A
1943 WITH u. WANSCHER DK Karotin, A
1946 MANN GB A; Karotin

6 Grundlagen zum Energiehaushalt und zum Stoffwechsel der Nährstoffe 89
Tabelle 6.21: Analysen wasserlöslicher Vitamine im Ei
Jahr Autor Land Vitamin
1912 COOPER GB B1
1917 CHICK und HUME GB B1
1918 HESS u. UNGER USA C
1924 HOAGLAND und LEE USA B1
1925/ HAUGE u. CARRICK USA C
26
1926 DOUGHERTY USA C
1929 AYKROYD USA B1
1929 CHICK u. ROSCOE USA B1
1931 BETHKE u. WILDER USA B1
1933 ELLIS et al. USA B1
1934 MARTINI u. BONSIGNORE I C
1934 RAY GB C
1938 GORDONOFF u. LUDWIG D C
1938 LEPKOVSKY et al. USA Riboflavin
1939 BETHKE et al. USA B1
1939 ENGLER et al. D C
1939 HUNT et al. USA
B1
Riboflavin
1939 SUOMALAINEN MAL C
1939 SUZUKI IND C
1940 BISBEY et al. USA Riboflavin
1940 ENGEL et al. USA Riboflavin
1940 NORRIS u. BAUERNFEIND USA Riboflavin
1941 SNELL et al. USA Pantothensäure
1941 SNELL u. QUARLES USA Riboflavin
Biotin
1941 TAYLOR et al. USA Pantothensäure
1941 BARNETT u. BOURNE GB C
+1942
1944 SCRIMSHAW et al. USA B1
1946 CLANDININ USA Riboflavin
1946 STAMBERG et. al. USA Riboflavin
1947a PETERSEN et al. USA Riboflavin
1948b, COUCH et al. USA Biotin
c
1948b GILLIS et al. USA Pantothensäure
1950 SUNDE et al. USA Biotin

6 Grundlagen zum Energiehaushalt und zum Stoffwechsel der Nährstoffe 90
6.5 Hungerstoffwechsel
Durch Versuche mit hungernden Hühnern versuchten verschiedene Forscher Einblicke in die
damit zusammenhängenden Veränderungen des Stoffwechsels zu erlangen. Sie untersuchten
verschiedene Aspekte, die in der Tabelle 6.23 dargestellt sind.
Die dort dargestellten Versuche ergaben, dass der Glygogenspeicher vorerst in der Leber
abgebaut wird und nach 4-6 Tagen im ganzen Körper kaum noch Glygogen nachzuweisen ist.
Die Versuche von KUCKEIN 1882 zeigten, dass der Fettanteil des Körpers maßgebenden
Einfluss auf die Eiweißzersetzung des Körpers bei Hunger hat. Der schlanke Hahn starb nach
9 Tagen mit kontinuierlich steigender Stickstoffabgabe, während die etwas fettere Henne erst
nach 12 Tagen starb und eine erhöhte Stickstoffabgabe erst kurz vor dem Hungertod zeigte.
Bei den zwei verhungerten Hühnern bestimmte er und auch PRAUSNITZ 1890 bei den 3
hungernden Hennen das relative Gewicht der Organe zur Körpermasse. Die Ergebnisse sind
in Tabelle 6.22 aufgeführt.
HENRY et al. 1933 (Tab. 6.7) beobachteten bei Blutzuckerstudien, dass dieser am 3 oder 4
Tag bei einem fastenden Huhn einen Anstieg verzeichnete. HENRY et al. 1934 überprüften
diesen Sachverhalt, sie konnten jedoch keinen Zusammenhang zwischen dem Eiweiß- und
Lipidgehalt des Blutes sowie dem Muskelglykogen feststellen und dem Anstieg des
Blutzuckerspiegels feststellen. Die Ergebnisse im Zusammenhang mit dem
Leberglykogengehalt und dem respiratorischen Quotienten waren nicht eindeutig. Zudem
untersuchten sie Veränderungen des respiratorischen Quotienten nach Fütterung hungernder
Hühner mit Eiweiß von Ei, Olivenöl, Butter oder Glukose.
NICHITA und CRETU 1935 zeigte in seinen Versuchen wie stark der Einfluss der
Wasserversorgung in Hungerversuchen ist. Der absolute Hungerstoffwechsel ohne Wasser
rief tiefere Störungen der organischen Funktionen hervor, wodurch die Überlebenszeit im
Vergleich zu Hühnern denen nur die Nahrung entzogen wurde, verkürzt war.
Tabelle 6.22: Verteilung der KM auf verschiedene Organe bei 1: KUCKEIN 1882 von zwei
verhungerten Hühnern und bei 2: PRAUSNITZ 1890 drei Hennen die 4 Tage
gehungert hatten in %
Organgewicht in % Hahn (1) Henne (1) Henne (2) Henne (2) Henne (2)
schlank fett fett
KM 1240,3 g 607,5 1707 g 1234 g 831 g
Knochen 17,5 20,7 24,1 27,8 25,3
Muskeln und Haut 1
49,9 53,1 61,0 56,0 57,0
15,8 12,5 3
Eingeweide
5,83 8,6 7,7
Leber - - 2,34 3,4 3,1
Hirn und Rückenmark 3,7 0,9 - - -
Blut gesammelt 3,0 0,8 6,75 4,34 6,9
Mageninhalt 1,2 1,3 - - -
Darminhalt 0,5 0,5 - - -
Federn 8,4 10,4 - - -
1: enthält bei 2 auch Herz und Muskelmagen
2: enthält bei 1 Herz und Muskelmagen
3: Eingeweide eingeteilt in: Trachea 0,20%, Lunge 0,71%, Herz 0,65%, Leber und Gallenblase 2,09%, Kropf
und Speiseröhre 0,68%, Magen und Darm leer 5,21%, Nieren 1,02%, Uterus und Eierstöcke 1,38% und Pankreas
und Blutgefäße 0,51% des Lebendgewichtes

6 Grundlagen zum Energiehaushalt und zum Stoffwechsel der Nährstoffe 91
Tabelle 6.24: Versuche zum Hungerstoffwechsel
Jahr Autor Land Aspekt Nahrungs
-karenz
n Methode
1873 WEISS A Glykogen Kein ? Bestimmung Glykogenspeichers
Abbau Original in Leber und Restkörper
1879 SCHIMANSKI D N-Ausscheidung bis Tod 3 KM, Körpertemperatur,
(8/11/35d) Harnsäure in Exkrementen
1881 RUBNER D N-
3 d 1 N- Analyse in den Exkre-
Ausscheidung,
menten, Glykogen in der Leber
Glykogenabbau
und im ganzen Körper
1882 KUCKEIN D CO2- und N- bis Tod 2 Respirationsversuch, RQ, N-
Ausscheidung (9/ 12 d) Analyse in Exkrementen,
Gewichtsverteilung der Organe
zum Körper nach dem Tod
1889 ALDEHOFF D Glykogen 3-10 d 5 Bestimmung des
Abbau
Glykogenspeichers in Leber und
Restkörper nach unterschiedl.
langer Karenz
1890 HERGENHAHN D Glykogen 6 d 7 Bestimmung Glykogenspeichers
Abbau
in Leber und Rest-körper nach
unterschiedl. langer Karenz
1890 KÜLZ D Glykogen 6-7 d 2 Bestimmung Glykogenspeichers
Abbau
in Leber und Restkörper
1890 PRAUSNITZ D Glykogen 4 d 3 Gewichtsverteilung der Organe
Abbau
zum Körper;
Bestimmung des
Glykogenspeichers in Leber und
Restkörper
1891 VOIT D Glykogen 4-5 d 2 Bestimmung Glykogenspeichers
Abbau
in Leber und Restkörper nach
unterschiedl. langer Karenz
1902 SCHOTTELIUS D Überleben Bis Tod k. KM-Verlust
(3-5/12 d) A.
1926 TERROINE u. F Energieumsatz bis Tod 2 Respirationsversuch, RQ
TRAUTMANN
(? d)
1932 BRODY et al. USA Energieumsatz -72 h 40 Respirationsversuch, RQ;
Körpertemperatur
1934 HENRY et al. USA Bluzucker- 1-7 d 5 Respirationsversuch, RQ;
spiegel
Glygogen Leber u. Muskel,
Blut: Glukose, Harnsäure, nPN,
Cholesterol, Lecithin
1934 SANTU RO Energieumsatz bis Tod 4 Respirationsversuch, RQ; KM,
(18u.19/
39 u. 53d)
Körpertemperatur
1935 NICHITA u. RO Hungerzustand bis Tod ca Respirationsversuch; Über-
CRETU
mit u. ohne (15/ 28 d) . 8 lebenszeit, KGW, Körpertemp-
Wasser
eratur; Beobachtung Verhalten
1937 DUKES USA Energieumsatz 5-100 h 8 Respirationsversuch

7 Energiehaushalt 92
7 Energiehaushalt
Kohlenhydrate und Fette sind primäre Energiequellen. Die allgemeinen Erkenntnisse um den
Stoffwechsel dieser Stoffe werden daher den speziellen Angaben zum Energiehaushalt
vorangestellt.
7.1 Kohlenhydratstoffwechsel
7.1.1 Absorption und Exkretion
VOIT überprüfte 1891 das Verhalten der Zuckerarten im Darmkanal und im Harn, um
herauszufinden, in welcher Form sie ins Blut übergehen. Nach Versuchen an Hunden
(BISCHOFF und VOIT 1860) zeigte sich, dass in Abhängigkeit von der beigebrachten
Zuckerart und Menge, Zucker in den Harn übergehen kann. Für das Huhn konnten keine
brauchbaren Ergebnisse vorgelegt werden, da aufgrund der gemeinsamen Ausscheidung von
Harn und Kot nicht gesichert erschien, ob der in den Exkrementen gefundene Zucker wirklich
aus dem Harn stammte oder ob es um nicht resorbierte Zuckerreste aus dem Kot handelte.
Nach oraler Gabe von Glukose und Fruktose konnten LENKEIT und BECKER 1939
nachweisen, dass Glukose und Fruktose komplett, Laktose noch nicht einmal zur Hälfte
resorbiert wurde (vermutlich durch Übergang in Milchsäure).
HAMILTON und CARD 1924 geben an, dass Laktose in Mengen bis zu 8 g verabreicht,
vollständig resorbiert wird. Danach wird die Laktose in den üblich gereichten Mengen (100-
200 ml) der Milchprodukte, wie Vollmilch, Magermilch, Molke und Buttermilch vollständig
verwertet. Reine Laktose in größeren Mengen als 8 g „irritierte“ den Magen-Darm Trakt.
7.1.2 Blutzucker
Aus den zahlreiche allgemeinen Untersuchungen über den Blutzuckerspiegel, (Tab. 6.7), geht
hervor, dass die Blutzuckerwerte bei den Hühnern teilweise das doppelte des
Blutzuckerspiegels der Säugetiere erreichen. Außerdem fielen starke Schwankungen auf.
KOPPANTI et al.1926 beobachteten nach Pankreasentfernung typische Diabetessymptome,
die für 6-8 Tage anhielten. Nach dieser Periode sank der Blutzuckerspiegel wieder auf
Normalwerte, es ließ sich kein Zucker mehr im Urin nachweisen und die Leber speicherte
Glykogen. Die Tiere starben letztendlich an Verdauungsstörung und Verhungern.
CASSIDY et al. 1925/26 konnten durch Gabe von Insulin den Blutzuckerspiegel auf etwa die
Hälfte erniedrigen. Die Hühner vertrugen ungewöhnlich hohe Dosen (130 Einheiten), ohne
dass Krämpfe eintraten. Den gleichen Einfluss beobachtete HANAU 1925 bei 14-16 Tage
alten Embryonen, wobei diese bis zu 10 Einheiten Insulin vertrugen. Die Widerstandfähigkeit
der Embryonen gegenüber Insulin führt er auf die durch die Blutentnahme bedingte
Hyperglykämie zurück.
Durch Abbinden der Pankreasgänge stimulierte HERXHEIMER 1930 die körpereigene
Insulinproduktion des Huhns bedingt durch die Proliferation der Langerhansschen Inseln.
Auch hier folgte eine deutliche Herabsetzung des Blutzuckerspiegels.
LASER 1931 untersuchte bei diabetischen Hühnern den Stoffwechsel verschiedener Organe
in-vitro. Der herabgesetzte Energieumsatz im Muskel und die vermehrte Bildung von

7 Energiehaushalt 93
Milchsäure konnte durch Insulin beseitigt werden. MARTIN 1941 bestimmte durch Gabe
unterschiedlicher Insulindosen unter Blutzuckerkontrolle die Insulinschwelle (bei 0,04 I.E)
für das Huhn.
Als weitere Variationsfaktoren für den Blutzuckerspiegel wurden orale Gaben verschiedener
Kohlenhydrate überprüft (Tab.7.1).
Tabelle 7.1: Einfluss verschiedener Kohlenhydrate auf den Blutzuckerspiegel
Jahr Autor Land Orale Gabe von Reaktion
Glukose 2
Blutzuckerspiegel 1
+++
Fruktose 2 1936 WELS D
++
Galaktose 2 +
1937 BLECH D Glukose +++
Galaktose ++
Fruktose -
1939 LENKEIT u. BECKER D Glukose, Galaktose +++
Lävulose, Rohrzucker +
Laktose -
1942 BRINAR A Glukose +++
1 +++ stark, ++ mittel, + mäßig, - keine Reaktion
2 auch parenteral
7.1.3 Glykogenspeicherung
Weitere Versuche zum Kohlenhydratstoffwechsel beschäftigen sich mit dem Aufbau des
Glykogens in Leber und Muskel. Aus Untersuchungen an Säugetieren war bekannt, dass das
Glykogen ein Speicherstoff ist und in Leber und Muskeln abgelagert wird.
Mehrere Forscher prüften am Huhn aus welchen Nahrungsbestandteilen Glykogen aufgebaut
wird (Tab. 7.2), d. h. ob die Quelle stickstoff- oder kohlenhydrathaltig ist.
Andere Forscher widmeten sich der Frage, ob der Muskel selbst Glykogen bilden kann.
LAVES 1887 verwendete Hühner, die vorher reichlich mit Gerste und Hafer gefüttert worden
waren und denen er die Leber operativ entfernt hatte. Nach der Operation ließ er die Hühner
hungern und tötete sie in verschiedenen Abständen (1-13 h), um eine Probe der
Pectoralismuskulatur zur Untersuchung auf den Glykogengehalt zu entnehmen. Die weiteren
Muskelproben enthielten weniger Glykogen, als die Probe, die bei der Leberextirpation
entnommen worden war. Der Glykogengehalt des Muskels sank bei der Vergleichsgruppe mit
erhaltener Leber rascher. Die gleichen Ergebnisse wurden auch erzielt, wenn nach der
Leberextirpation noch Traubenzuckerlösung gefüttert wurde.
SCHMELZ 1889 bestimmte die Zeit, in welcher nach Kohlenhydratfütterung das
Muskelglykogen ansteigt, um die Versuche von LAVES 1887 zu überprüfen. Er fand, dass es
36 Stunden nach Fütterung mit Gerste und 16 Stunden nach Fütterung mit Rohrzucker noch
zu keiner Vermehrung des Muskelglykogens in Hühnern mit erhaltener Leber kam. Hiermit
bewies er, dass die Methode von LAVES 1887 noch mal überarbeitet werden muss, da in der

7 Energiehaushalt 94
gegebenen Versuchszeit noch kein Aufbau von Muskelglykogen durch den Muskel selbst
oder durch die Leber stattfindet. Die Forscher MEYER 1884 und KÜLZ 1881 hielten die
Bildung des Glykogens durch den Muskel selbst für sehr wahrscheinlich, da sich im Embryo
schon vor der Entwicklung der Leberanlage Glykogen befindet.
Tabelle 7.2: Einfluß verschiedener Futtermittel auf die Glykogenspeicherung in Leber und
Muskel
Jahr Autor Land Versuchsbedingungen: Reaktion*
Leber Muskel
1869 TSCHERINOFF D Rohrzucker, Traubenzucker ++
1873 WEISS A/ H nicht vorhanden
1874 LUCHSINGER CH 5 d Fibrin.
13 h nach letzter Fütterung -
1875 NAUNYN D gekochtes, ausgepresstes
Pferdefleisch
++
eiweißartige Substanzen -
1876 WOLFFSBERG D Fleischpulver nach 2 Tagen 2 h: ++ ++
fasten
später - -
reinen Kohlenhydraten ++ ++
Kohlenhydraten mit
steigenden Eiweißanteil
++ ++
Eiweiß mit steigendem
Kohlenhydratanteil
++ ++
1890 HERGENHAHN D Rohrzucker versch. Mengen ++ ++
1890 PRAUSNITZ D Rohrzucker ++ ++
1891 VOIT D Glukose, Rohrzucker,
Lävulose, Maltose
++ ++
Galaktose, Milchzucker + +
1939 LENKEIT u. BECKER D Glukose, Fruktose ++ ++
Laktose + +
* ++ reichlicher, + mäßiger, - gar kein Aufbau von Glykogen
7.1.4 Glykogenabbau
Versuche über den Glygogenabbau bei Nahrungskarenz sind in Tabelle 6.22 dargestellt. Aus
diesen Untersuchungen war erkenntlich, dass beim Huhn im Gegensatz zum Säugetier der
Muskelglykogenabbau langsamer erfolgte, als der des Leberglykogens. ALDEHOFF 1889
vermutete die Ursache darin, dass die Muskelproben zur Glykogenuntersuchung beim Huhn
hauptsächlich aus der Pectoralismuskulatur genommen wurden, die beim Huhn äußerst
inaktiv ist. Seine Untersuchungen anderer Muskelgewebe beim Huhn und Vergleichsversuche
mit Tauben, die aufgrund ihres Flugvermögens eine aktivere Brustmuskulatur besitzen,
brachten keine eindeutige Bestätigung dieser Vermutung.

7 Energiehaushalt 95
7.2 Fettstoffwechsel
Der Fettstoffwechsel des Huhns wurde bis 1950 kaum untersucht. Bestimmungen über
Lipidgehalt im Körper (Tab. 6.4), des Blutes (Tab. 6.7) und des Eies (Tab. 6.16) sowie
Angaben über die Zusammensetzung des Hühnerfetts (Tab. 6.5) finden sich in Kapitel 6. Eine
umfassende Untersuchung zur Fettverdaulichkeit machte GÜNTHERBERG 1930.
CRUICKSHANK 1934 stellte bei seinen Versuchen über den Einfluss des Nahrungsfettes auf
die Zusammensetzung des Körperfettes fest, dass die Aufnahme hochprozentig gesättigter
Fettsäuren in Form von Palmkernöl oder Hammelfett den Grad der Sättigung der gemischten
Fettsäuren im Depotfett senkt. Andererseits führte die Aufnahme ungesättigter Fettsäuren
zum Anstieg der nicht gesättigten Fettsäuren im Depotfett. Außerdem zeigte er, dass das
oberflächliche und innere Körperfett in seiner Zusammensetzung wesentlich einheitlicher war
als beim Schwein und beim Rind.
RUSSELL et al. 1941 bestimmten die Aufnahme und Abgabe von Fett bei legenden und nicht
legenden Hennen, bei normalen und niedrigen Fettrationen, um den Effekt eines Fettentzuges
auf die Eiproduktion und die Fähigkeit der Fettsynthese während der Legezeit zu überprüfen.
Sie beobachteten, dass die Fettbilanz (Aufnahme minus Abgabe) von Hennen, bei einer
normalen Ration mit 4-5% Fett, bei steigender Eiproduktion abnahm und in einigen Fällen
(bei 66% Legeleistung) sogar negativ wurde. Bei einem Fettgehalt von weniger als 0,08% in
der Ration, war die Bilanz stets negativ, ob Eier gelegt wurden oder nicht. Es wurde
bewiesen, dass bei der Niedrigfettration, dass Fett im Ei aus anderen Nahrungsbestandteilen
synthetisiert wurde.
ENTENMANN et al. 1938 untersuchten mit Hilfe von radioaktiv markiertem Phosphor den
Stoffwechsel von Phospholipiden.
CONRAD und SCOTT 1942 erbrachten den Beweis, dass beim Huhn ein großer Anteil der
Fettsäuren aus dem Futter direkt durch das Portalvenensystem absorbiert wird, statt über das
lymphatische System.
COUCH et al. 1949 beobachteten bei Legehennen, deren Kohlenhydratquelle im Futter aus
Laktose bestand, dass das Legen nach 1-2 Wochen eingestellt wurde. Dies trat nicht auf,
wenn die Ration einen hohen Fettanteil enthielt, welcher an Stelle der Laktose zur
Energiegewinnung herangezogen werden konnte.
7.3 Versuche zum Energiehaushalt
7.3.1 Methoden zur Bestimmung des Energieumsatzes
Beim Huhn kamen zur Bestimmung des Energieumsatzes hauptsächlich zwei Methoden zur
Anwendung:
- Respirationsversuche (Abschnitt 7.3.2 –7.3.4) und
- Fütterungsversuche (Erfassung aufgenommener und abgegebener Energie durch
direkte Kalorimetrie) (Abschnitt 7.3.6.2).
Für die Respirationsversuche wurden Apparate verwendet, die auf zwei verschiedenen
Prinzipien beruhen.

7 Energiehaushalt 96
So entwickelten REGNAULT und REISET 1850 ein geschlossenes System, das eine
Versuchskammer enthielt, in die das Tier verbracht wurde. Diese wurde stets mit neuem
Sauerstoff versorgt, die verbrauchte Luft abgeführt und das gebildete CO2 in einem
Kondensator aufgefangen. Mit Hilfe dieses Apparates konnten sie die CO2-Produktion und
die O2-Absorption bestimmen. Apparate nach diesem System verwendeten z. B GERHARTZ
1914a/b (Abb. 7.1), LEICHENTRITT 1919; DIAKOW 1932 sowie KIBLER und BRODY
1944.
STEUBER 1930 baute einen Respirationsapparat mit geschlossenem System dessen
Versuchskammer im Volumen verstellbar war und somit den Versuchstieren angepasst
werden konnte. Zusätzlich konnten die Bewegungen der Tiere registriert werden. Für
Versuche an Hühnern wurde dieser Apparat von HERZOG 1930 verwendet (Abb. 7.2).
Abbildung 7.1: Kleiner Regnault- Reiset- Respirationsapparat des Zuntz´schen
Laboratoriums verwendet, von GERHARTZ 1914a/b
Ein weiteres Prinzip war das von PETTENKOFER 1862/63. Hierbei handelte es sich um ein
offenes System, indem die quantitative Erfassung des CO2 nicht notwendig war.
Respirationsapparate nach diesem Prinzip fanden z. B bei Versuchen von KUCKEIN 1882,
HALDANE 1892, BLOBELT 1926 und DUKES 1937 Verwendung.

7 Energiehaushalt 97
Abbildung 7.2: Respirationsapparat nach STEUBER 1930
7.3.2 Respirationsversuche zum Gaswechsel beim Huhn bis 1900
Erste Untersuchungen über den respiratorischen Stoffwechsels eines Hahns stammen von
DESPRETZ 1824. Die Ergebnisse wurden jedoch nicht in ausreichenden Details
wiedergegeben. 1846 ermittelte ERLACH die CO2-Produktion von einem Monat alter Küken
und zwei bis drei Monate alten Junghennen.
EDWARDS

7 Energiehaushalt 98
Kopf außerhalb. Die Luft wurde wie in der Versuchskammer erneuert. Sie konnten dabei eine
geringe N-Absorption und Ammoniakbildung feststellen. Hierbei erkannten sie auch, das die
CO2-Absonderung über Haut und Darm so gering ist, dass sie die Versuchergebnisse nicht
beeinflusste.
Bei Versuchen mit Fleischfütterung war das Verhältnis von CO2 zu O2 ebenso groß, wie bei
nüchternen Tieren (Tab. 7.3). REGNAULT und REISET 1850 nahmen an, dass das nüchterne
Tier zur Unterhaltung der Respiration nur seine eigenen Körpersubstanz abbaut, die von
derselben Natur ist, wie das gefütterte Fleisch. Das Verhältnis von CO2 zu O2 bei
Körnerfütterung war wesentlich größer als bei Fleischfütterung (Tab. 7.3).
Tabelle 7.3: Ergebnisse der Respirationsversuche an Hühnern von REGNAULT und
REISET 1850
Futter O2 in g/h /kg CO2 in g/h /kg RQ Umgebungstemp.
Kohlenhydrat
reich I
1,26 1,65 0,92 20°C
Kohlenhydrat
reich II
1,04 1,93 0,97 13°C
Fleisch 1,33 1,25 0,7 20°C
Nüchtern 1,04 1,74 0,7 21°C
Nach Angaben späterer Forscher waren die Ergebnisse von REGNAULT und REISET 1850
noch mit vielen Messfehlern behaftet. Fraglich ist auch die Ausatmung von elementarem
Stickstoff.
SELMI und PIACENTINI 1870 stellten fest, dass die CO2 Produktion einer 655 g schweren
Henne bei hellem Licht um 44% höher lag als im Dunkeln.
KUCKEIN 1882 machte Respirationsversuche zu Erforschung des Hungerstoffwechsels (Tab.
6.23).
Mit Respirationsversuchen bestimmte RICHET 1890 die CO2-Produktion gefütterter Hühner
und errechnete daraus die respiratorischen Quotienten.
HALDANE 1892 bestimmte den Ruheumsatz bei einem nüchternen Huhn. Er lag bei 55 kcal/
kg/ d.
Versuche über den Grundumsatz von Hennen machte auch RUBNER 1883. Er maß eine
Wärmeproduktion von 1002 bzw. 943 kcal pro m 2 Körperoberfläche pro Tag bei einer 3,6 kg
und einer 2 kg schweren Henne.
Bei den genannten Versuchen hatte sich noch keine einheitliche Methodik entwickelt. So
wurden viele Einflussfaktoren nicht berücksichtigt oder aufgeführt, so z.B. Fütterungszustand,
Art des Futters, Umgebungstemperatur, Verhalten des Huhns oder biologische Phase, in der
sich die Hühner befanden.

7 Energiehaushalt 99
7.3.3 Respirationsversuche zum Energieumsatz ausgewachsener Hühnern (1900-1950)
7.3.3.1 Ruhestoffwechsel
Nach GERHARTZ 1914a/b konnten aus den bisher aufgeführten Versuchen zum Gaswechsel
des Huhns keine genauen Angaben über den energetischen Erhaltungs- und Leistungsbedarf
des Huhns abgeleitet werden. Es fehlen demnach sichere Angaben über den Energieumsatz
im Ruhestoffwechsel, der dem Grundumsatz des Menschen (postprandial, thermoneutrale
Zone, Immobilität) entspricht, bei Tieren aber nicht vollständig (Immobilität) eingehalten
werden kann. GERHARTZ 1914a/b versuchte erstmals in seinen Respirationsversuchen die
Bedingungen für die Messung des Grundumsatzes einzuhalten, was ihm, bezüglich der
Immobilität, aufgrund des ruhigen Verhaltens der Versuchshühner durch Abdunkeln
weitgehend gelang.
Versuche zum Grundumsatz sind in Tabelle 7.4 zusammengestellt. GERHARTZ 1914a,b und
DIAKOW 1932 nutzten die Ergebnisse, um Aussagen über den Bedarf zu machen (Tab. 7.7).
DUKES 1937 machte seine Respirationsversuche um Grunddaten für die
Geflügelstallventilation (O2-Aufnahme und CO2-Abgabe) zu gewinnen. Er weitete jedoch
seine Versuchsreihen aus, um auch allgemeine Daten zu ermitteln.
Als Ergebnis der Versuche aus Tabelle 7.4 kann festgehalten werden, dass der Grundumsatz
von verschiedene Faktoren beeinflusst wird und zwar:
1. durch das Geschlecht: Der Grundumsatz ist bei Hähnen am höchsten, gefolgt von den
Hennen und am niedrigsten bei den Kapaunen. HEYMANS 1921 sieht die Ursache für
den Rückgang um 20-30% bei Kapaunen in der Rückbildung des Kamms und der
Kehllappen, also in einer Verkleinerung der Körperoberfläche und somit in einem
geringeren Wärmeabgabe. AUDE 1927 bestätigte HEYMANS 1921 Beobachtung. Er
zieht jedoch auch den direkten Einfluss der Hormone auf den Stoffwechsel in
Betracht, da Injektionen von Extrakten aus Hähnchenhoden den abgesunkenen
Grundumsatz wieder erhöhten.
2. durch die Tagesrhythmik: Bei Hähnen und Hennen liegt der Grundumsatz am Tag
höher als in der Nacht.
3. durch das Alter: Der Grundumsatz sinkt bei ausgewachsenen Hähnen und Hennen mit
dem Alter.
4. durch das Gefieder: Es schützt war Wärmeverlust und senkt dadurch den
Grundumsatz im Vergleich zu mausernden, schlecht befiederten oder gerupften
Hühnern.
5. durch die Außentemperatur: Bei 26°C befindet sich das Huhn im thermoneutralen
Bereich, d. h. bei dieser Temperatur ist der Grundumsatz am niedrigsten.
6. durch die biologische Phase: So z. B. steigert sich der Grundumsatz in der Mauser
nicht nur wegen des Gefiederverlustes. Auch die Vorbereitung auf das Legen und die
Eiproduktion selbst erhöhen den Grundumsatz. Versuche, die zu dem zuletzt
genannten Faktor durchgeführt wurden, sind in Abschnitt 7.3.3.3 zusammengestellt.

7 Energiehaushalt 100
7. und durch die Zeit der Nahrungskarenz: MITCHELL und HAINES 1927 bemerken,
dass ein Huhn mindestens 24-48 Stunden gefastet haben muss, um den Grundumsatz
zu bestimmen. Dies ist nicht in allen Versuchen erfolgt und neben der Schwierigkeit
der Ruhigstellung der Tiere auch ein Grund für die unterschiedlichen Ergebnisse.
Tabelle 7.4: Meinungen über den Grundumsatz beim Huhn pro m 2 Körperoberfläche/ d
Jahr Autor Land N Nahrungskarenz
Grundumsatz
kcal/ m 2 / d
1914 GERHARTZ D 10 >13 h Hühner in versch. 584 in
a+b
Biol. Perioden Ruheperiode
1921 HEYMANS F 12 2-3 d Einfluss 157 Hähne; 107
Kastration Kapaune (kcal/
kg/ d)
1922 ANDERSON u. KULP USA 6 18-20 h Hennen,
Kontrollgruppe für
Einfluss von
Polyneurtits
72 kcal/ kg/ d
1926 BLOBELT D 6 12 h Kontrollgruppe für 1351,7
24-48 h Einfluss von
Vagotomie
1240,5-1259,2
1927 AUDE F 4 18 h Einfluss Umsatz sinkt um
Kastration 30% 1
1927 MITCHELL et al. USA s. Tab. 7.5
1927 MITCHELL u. HAINES USA 19 48 h Hähne 806/
55,7 kcal/ kg/ d
28 48 h Hennen 703/
54,9 kcal/ kg/ d
1927 TERROINE u. F 2 12 h Einfluss -8°C 2637
TRAUTMANN
der 20°C 1118
Temp. 27,5°C 1999
1929 BACQ F 4 12 h Tagumsatz 998-1039
Nachtumsatz 727-814
1931 GIAJA F 2 20 h m. Federn(22°C) 978
1930 HERZOG D 6 12-24 h
o. Federn (22°C) 2070
Tagesumsatz
Huhn 881,1
Hahn
Nachtumsatz
1312,3
Huhn 732,2
Hahn 980,5

7 Energiehaushalt 101
Jahr Autor Land N Nahrungskarenz
Grundumsatz
kcal/ m 2 / d
1932 BENEDICT, LANDAUER USA 17 36-48 h Hennen: Tag 866
u. FOX
Nacht
bei 15-28°C
709
8 Hähne: Tag 838
Nacht
bei 15-28°C
663
3 Mausernde Henne:
bei 28°C Tag 844 Cal
bei 17-19°C Tag 1291-1611 Cal
12 Genetisch deutliche
bedingte schlechte Steigerung in
Befiederung Abh. Von der
Befiederung
1932 BRODY et al. USA 12 h
6-10-14. L-Mon.
Hahn: 1100-1000-750
Henne: 800-700-775
Kapaun: 700-675-600
1932 DIAKOW D 6 30 h ruhige Hähne 45 kcal/ kg/ d
unruhige Hähne 56 kcal/ kg/ d
1933 NICHITA et al. RO 41 versch. Rassen:
pro kg KGW
jedoch bei
938
Zwerghühner: 127 kcal/ kg/ d
gr. Rassen: 68 kcal/ kg/ d
1937 DUKES USA 32 23-32 h Adulte Henne
672/
58 kcal/ kg/ d
Wärmeverlust 17 % des
durch Wasser
Verdunstung
Grundumsatzes
1939 NOHRMANN 2 S ? ? ? ?
1940 DEIGHTON u. GB 4 24 h Tagesrhythmik Morgens 9%
HUTCHINSON
höher als nachts
1: AUDE 1927: vor Kastration: 24,1 CO2/ kg/ min, 2,45 CO2/ dm 2 / min
1-3 Mon. nach Kastration: 17,7 CO2/ kg/ min, 1,9 CO2/ dm 2 / min
2: von der Arbeit des schwedischen Forschers NOHRMANN 1939 über die Wärmeproduktion von
Hühnern lag keine deutsche oder englische Übersetzung vor.

7 Energiehaushalt 102
Die Versuchsergebnisse von MITCHELL et al. 1927 über den Einfluss des Geschlechts auf
den Energieumsatz sind in Tabelle 7.5 zusammengestellt.
Tabelle 7.5: Geschlechtsunterschiede im Grundumsatz bei Hühnern in Abhängigkeit vom
Alter (MITCHELL et al. 1927)
Hähne Hennen Kapaune
Alter in d n EnergieumEnergieumEnergieumsatzsatzsatz
kcal/ d/
kcal/ kg/ d
kcal/ kg/ d
kg m 2
Alter in d N
kg m 2
Alter in d n
kg m 2
37 4 166 1441 - - - - -
76 6 96 832 94 7 88 788 102 4 85 815
122 5 77 794 128 6 75 760 135 6 74 800
184 5 71 859 192 6 77 861 199 4 66 748
242 6 63 864 251 6 62 785 262 6 59 737
340 6 62 856 355 6 60 796 266 6 52 775
Ein weiterer Faktor, der den Ruhestoffwechsel beeinflusst, ist der Energieaufwand für
Futteraufnahme und -verdauung. Gerade für die Fütterungspraxis waren Daten über den
Energieumsatz bei gefütterten Tieren gefragt (d.h. über den Energieaufwand für
Nahrungsaufnahme, -verdauung und –verstoffwechselung).
Nach GERHARTZ 1914 stieg nach der Nahrungsaufnahme der Energieumsatz im Vergleich
zum Nüchternumsatz in der Ruheperiode um 20-26%. Er konnte die von ZUNTZ 1911 an
Säugetieren ermittelten Werte für die Verdauungsarbeit (pro 1 g Eiweiß 0,8 kcal; pro 1 g Fett
0,24 kcal und pro 1 g Kohlenhydrate 0,4 kcal), beim Huhn bestätigen.
Bei Energiebilanzversuchen an 20 Hühnern beobachteten MITCHELL und HAINES 1927,
dass 83% der Energie aus gemahlenen Mais verstoffwechselt wurden. Bei 30
Respiratoinsversuchen mit 15 ausgewachsenen Hühnern konnten sie feststellen, dass 100g
Mais den Energieumsatz im Vergleich zum Grundumsatz, um ca. 51 kcal/ 48 h/ Tier steigern.
Dieser Anstieg des Energieumsatzes war bei Hähnen höher als bei Hennen. Bei Fütterung von
75 g (50 g) gemahlenen Mais wurden 70% (85%) der Energie in den ersten 24 Stunden
freigesetzt, weitere 30% (15%) in den nächsten 24 Stunden.
DIAKOW 1932 unternahm gleiche Versuche mit der Fütterung von trockener Gerste in
Mengen, die zur Erhaltung, d. h. für Gewichtskonstanz, erforderlich sind. Dies erhöhte den
O2-Verbrauch um 41% und den Energieumsatz um 21% gegenüber dem Grundumsatz. In
Ausnutzungsversuchen ermittelte er, dass die Energie der trocken gefütterten Gerste zu 71,8%
verwertet wird.
7.3.3.2 Leistungsstoffwechsel
Die Erzeugung des Eies bedeutet für die Henne eine beträchtliche Leistungsanspannung und
tiefgreifende Veränderung im gesamten Stoffwechsel. In Bezug auf 1 kg Körpermasse
produziert dabei die Henne mehr als eine Kuh bei der Milcherzeugung wie schon 1932

7 Energiehaushalt 103
KRIZENECKY nachwies. Seine Aussage gilt auch heute noch, selbst bei hohen
Milchleistungen (Tab. 7.6).
Tabelle 7.6: Umsatz von Eiweiß, Fett und Kalzium bei Legehenne und Milchkuh
(MEYER et al. 1993, S.129-214)
Umsatz pro Tag und kg KM in g
Legehenne, 2kg, 1 Ei Milchkuh, 40 kg Milch
Eiweiß 3,3 2,2
Fett 2,9 2,5
Kalzium 1,0 0,07
In Respirationsversuche und Fütterungsversuchen prüfte erstmals GERHARTZ 1914a/b den
Einfluss biologischer Leistungsperioden auf den Energieumsatz der Henne. Er
untersuchte die sexuelle Ruhe-, die Mauser-, die Brut- und die Legeperiode, sowie die
Übergangsperiode zur Legeperiode. Seine Respirationsversuche unternahm er mit hungernden
und gefütterten Hennen in den verschiedenen Perioden. Da er die Versuche bei einer
Umgebungstemperatur von 30 °C ausführte, sind die Ergebnisse schlecht mit Resultaten aus
anderen Versuchen zu vergleichen. Aus den Hungerversuchen bei 30°C ergab sich ein
Energieumsatz von 59,2 kcal in der Brutperiode, von 57,7 kcal in der Ruheperiode, von 76,1
kcal in der Legeperiode und von 66,2 kcal pro kg KM am Tag in der Nachperiode der
Legezeit.
Bei der Untersuchung der Legeperiode stellte sich die Frage, ob in der Legeperiode beim
Energieumsatz - abgesehen von der vom Ei selbst benötigten Energie - noch zusätzlich
Transformationsenergie für der Bildung der Eisubstanz erforderlich ist. Dies konnte er durch
folgende Ergebnisse bestätigen (Gewichtskonstanz der Henne in Ruhe- und Legeperiode,
2tägige Eiablage):
130,4 kcal/ kg/ d Energieumsatz in Legeperiode
- 85,2 kcal/ kg/ d Energieumsatz in Ruheperiode
_______________________________________________
= 45,2 kcal/ kg/ d Energieumsatz für die Eibildung
davon 21,6 kcal/ kg/ d in der gebildeten Eisubstanz von ca. 12,5 g/ d
bleiben 23,6 kcal/ kg/ d für die Transformationsenergie.
Somit standen nur rd. 50 % der aufgewendeten Energie im Ei wieder zur Verfügung (heutige
Schätzung 65%, MEYER et al. 1993, S. 111).
DUKES 1937 beobachtete beim Einsetzen der Legeperiode einen Anstieg im Grundumsatz
von durchschnittlich 16%.
WINCHESTER 1940 untersuchte den Einfluss der saisonalen Rhythmik auf den
Energieumsatz während der Eiproduktion. Er stellte fest, dass sich der Energieumsatz mit
steigender Eiproduktion erhöht. Die Hennen, die im Herbst mit dem Legen begannen,
erreichten das Maximum ihrer Eiproduktion im April, das Maximum des Energieumsatzes
jedoch schon im Februar. Der Energieumsatz sinkt also schon mehrere Wochen vor dem

7 Energiehaushalt 104
Einstellen der Eiproduktion. WINCHESTER 1940 vermutete, dass die Stoffwechsel
stimulierenden Faktoren mit dem späteren Einstellen der sexuellen Aktivität
zusammenhängen.
7.3.4 Respirationsversuche zum Energieumsatz beim Küken
Intention für Respirationsversuche am Küken waren neben allgemeinen wissenschaftlichem
Interesse am Energiehaushalt die Ernährung des Kükens. PEMBREY 1896 beobachtete in
seinen Versuchen zum Einfluss der Außentemperatur auf die CO2-Produktion, dass die
Wärmeregulation frisch geschlüpfter Hühner weiter entwickelt ist, als bei frisch geschlüpften
Tauben.
LEICHENTRITT 1919 untersuchte über Respirationsversuche und
Körpertemperaturmessungen in wie weit die Wärmeregulation bei verschiedenen
Außentemperaturen von jungen Vögeln (Hühner-, Sperlings-, Spatzen- und Amselküken)
bereits entwickelt ist. Bei seinen Versuchen mit Hühnerküken stieg der Energieumsatz mit
sinkender Außentemperatur bei gleichbleibender Körpertemperatur. Bei 14°C
Außentemperatur waren die beiden für diesen Versuch verwendeten Küken nicht mehr in der
Lage, ihre Körpertemperatur aufrecht zu erhalten. Er vermochte aufgrund der wenigen
Versuche, die er insgesamt mit 9 Hühnerküken gemacht hatte, nicht zu beurteilen, in wie weit
die Wärmeregulation beim frisch geschlüpften Küken entwickelt ist. Er vermutet jedoch, da
es sich um Nestflüchter handelt, dass die Wärmeregulation sich beim Hühnerküken schon
früher entwickelt als beim Nesthocker.
PLAUT 1921 stellte bei seinen Respirationsversuchen an frisch geschlüpften Hühnerküken
fest, dass sie trotz der höheren Körperinnentemperatur in den ersten Tagen bedeutend weniger
Energie umsetzten als neugeborene Säuger. Der Energieumsatz steigt in den ersten 8
Lebenstagen des Kükens auf den Wert des erwachsenen Huhns an. Sein Maximum mit 1400
kcal/m 2 Oberfläche/ d erreicht es aber erst mit ca. 40 Tagen.
BRODY et al. 1932 beobachteten den Energieumsatz der Küken in den ersten 6
Lebensmonaten. Er stieg in der ersten Woche von 700 kcal/ m 2 / d auf 1100 kcal/ m 2 / d und
sank dann bis zum 4. Monat auf 800 kcal/ m 2 / d zurück. Ab dem 4. Monat stellen sich
allmählich die Geschlechtsunterschiede heraus, wie schon in Tabelle 7.4 beim Grundumsatz
ausgewachsener Hühner beobachtet. Zusätzlich ermittelten sie Unterschiede im
Energieumsatz von Küken vom 1. bis zum 70. Lebenstag bei unterschiedlicher Fütterung. Sie
fütterten die Küken mit dem gleichen Grundfutter jedoch mit unterschiedlich hohen Anteil
von Milch. Die Gruppe, die 5-10% Milch bekam, zeigte erst den höchsten Energieumsatz und
zum Schluss den niedrigsten, die Gruppe mit 20% Milch hatte einen durchgehend hohen und
die Gruppe mit 40% Milch eine durchgehend niedrigen Energieumsatz.
BAROTT et al. 1936 untersuchten den Einfluss der Umgebungstemperatur (20-40°C) bei
Küken im Alter von 10-100 Stunden. Als optimale Temperatur (niedrigster Energieumsatz)
erwies sich die Außentemperatur von 36°C. Eine Senkung der Außentemperatur um 4°C
erhöhte den Stoffwechsel um 15%. Bei weiterem Absinken der Außentemperatur bis 21°C
stiegt der Stoffwechsel proportional zur Außentemperatur. Bei 21°C war der Stoffwechsel
doppelt so hoch wie bei 36°C Umgebungstemperatur. Die Küken konnten Temperaturen unter
21°C nicht mehr kompensieren. Ein Unterschied zwischen männlichen und weiblichen Küken
dieser Altersklasse war nicht feststellbar.

7 Energiehaushalt 105
KIBLER und BRODY 1944 unternahmen tägliche Respirationsversuche an männlichen und
weiblichen Küken vom Schlupf bis zum 6. Lebensmonat. Sie ermittelten ähnliche Ergebnisse,
wie BRODY et al. 1932.
7.3.5 Embryonalentwicklung und Energieumsatz im bebrüteten Hühnerei
Die Untersuchungen zu Energieumsatz im Hühnerei ermöglichten auf einfache Weise, im
Vergleich zum Säugetier, Kenntnisse über die physikalischen und chemischen Vorgänge
während der embryonalen Entwicklung zu erlangen.
Die schwedischen Forscher BOHR und HASSELBACH 1900/ 1903 und HASSELBACH
1900 a/b bestimmten den Gaswechsel und die Wärmeabgabe des Hühnereies im Kalorimeter
im Verlauf der Bebrütungszeit. Gleichzeitig wogen sie den Embryo an beinahe jedem
Bebrütungstag, so dass die Stoffwechselwerte zum Gewicht in Beziehung gesetzt werden
konnten. Der deutsche LIEBERMANN 1888 und die ungarischen Forscher TANGL 1903
sowie TANGL und MITUCH 1908 untersuchten die chemischen Veränderungen im Hühnerei
während der Entwicklung.
LIEBERMANN 1888 konnte anhand von Analysen (Asche, Fett, Protein und
Trockengewicht) des bebrüteten Eies an verschiedenen Bebrütungstagen feststellen, dass der
Embryo selbst während der Bebrütung durch Aufnahme aus dem Dotter immer reicher an
Mineralstoffen, Fett und Eiweiß wird. Der Trockensubstanzgehalt insgesamt nahm ab, da
besonders Fett und auch Eiweiß zur Energiegewinnung verbrannt werden. Zudem stellte er
fest, dass die Mineralbestandteile im Eiinhalt konstant bleiben, sich also nur anders verteilen.
Ferner fiel auf, dass während der Bebrütung ein beträchtlicher Verlust an Kohlenstoff,
Wasserstoff, Stickstoff und Sauerstoff eintrat. Die Verluste von Kohlenstoff, Sauerstoff und
Wasserstoff entstehen durch Abgabe von CO2 und Wasser aus dem Ei, wie
BAUMGÄRTNER 1861 und POTT und PREYER 1882 bei ihren Respirationsversuchen am
Ei bewiesen. POTT und PREYER 1882 verglichen ihre Ergebnisse stets mit den Werten, die
sie von unbefruchteten und bebrüteten Eiern erhielten. Sie schlossen jedoch aufgrund ihrer
Ergebnisse die Verwendung des Kalks aus der Schale durch den Embryo aus.
LIEBERMANN 1888 beobachtete einen durchschnittlichen N-Verlust von 0,2 g während der
ganzen Bebrütung. Der Wert resultierte nach TANGL und MITUCH 1908 jedoch aus
Ungenauigkeiten im Versuchsaufbau, da die Eier, die zur Analyse benutzt wurden, nicht von
der gleichen Henne stammten.
TANGL 1903 bestimmte die Menge an chemischer Energie, die während der Entwicklung
des Embryos umgewandelt wird. Er nennt dies Entwicklungsarbeit und berechnet sie aus dem
Energiegehalt des Eies (Embryo getrennt vom restlichen Eiinhalt) vor und am Ende der
Bebrütung. Er konnte einen Energieverlust von 16 kcal für die Entwicklungsarbeit feststellen.
32 kcal waren am Ende der Bebrütung im Küken und 35 kcal im unverbrauchtem Dotter
deponiert. Er wies nach, dass, wie auch schon LIEBERMANN 1888 vermutete, die Energie
hauptsächlich durch die Verbrennung der Dotterfette gewonnen wurde.
BOHR und HASSELBACH 1900 beobachteten durch direkte Kalorimetrie die Entwicklung
des Stoffwechsels. Schon am 11. Tag der Bebrütung hat der Energiestoffwechsel die Höhe
des erwachsenen Huhns erreicht. Ab diesem Zeitpunkt stiegt die Wärmeentwicklung
proportional zum Gewicht des Embryos. Zusätzlich unternahmen sie 1903 noch Messungen
über die CO2 -Produktion des Embryos.

7 Energiehaushalt 106
TANGL und MITUCH 1908 wiederholten die Versuche von TANGL 1903, weil die zuvor
verwendeten Eier nicht von einer Henne stammten und nicht bekannt war wie alt die Eier
waren. Zudem wurde zuwenig Material verwendet. Dabei bestätigten sie durch Messung des
Fettverbrauchs, dass das Dotterfett wirklich die Quelle für die Entwicklungsarbeit ist und
fanden, dass während der Bebrütung keine chemische Energie enthaltende organische
Abbauprodukte in Gasform (Stickstoffprodukte) aus dem Ei abgegeben werden.
Es ergab sich, dass bei der Entwicklung eines reifen Hühnchens etwa zwei Drittel der Energie
verwertet wurden (1. zur Umwandlung in Wärme und 2. als Depot in der aufgebauten
Köpersubstanz des Küken) und etwa ein Drittel noch unverwertet im unverbrauchten Dotter
vorhanden sind.
Der Amerikaner ROMANOFF 1941 untersuchte den O2-Verbrauch während der Bebrütung
des ganzen Eies. Er beobachtete einen gleichmäßigen Anstieg des O2-Verbrauchs bis zum 10.
Tag, der sich bis zum 17. Tag verstärkte und dann gleich blieb. Erst kurz vor dem Schlüpfen
erhöhte sich der O2-Verbrauch wieder.
7.3.6 Fütterungsversuche und Schätzungen des Energiebedarf
VÖLTZ und YAKUWA 1909 bestimmten erstmals den Erhaltungsbedarf an Energie des
Huhns über Fütterungsversuche in Kombination mit Energiebilanzen.
Gleiche Versuche machten VÖLTZ und DIETRICH 1923 über den Leistungsbedarf
eierlegender Hennen. Sie fanden dabei, dass sich im Mittel 27% von den für die Eibildung
verfügbaren nutzbaren Energie des Produktionsfutters in der Eisubstanz wiederfanden.
Auch GERHARTZ 1914a/b bestimmte für die einzelnen biologischen Perioden der Henne
den Energiebedarf über Fütterungsversuche, um seine Ergebnisse aus den
Respirationsversuchen zu überprüfen. PANDA und COMBS 1950 bestimmen den minimalen
Energiegehalt in einer Aufzuchtsration für Mastküken, in dem sie den Energiegehalt der
Ration durch Austausch von Mais gegen ein Zelluloseprodukt senkten und die Wirkung auf
das Wachstum beobachten.
Die Bestimmungen des Energiebedarfs über weitere Fütterungsversuche sind in Tabelle 7.7
aufgeführt.

7 Energiehaushalt 107
Tabelle 7.7: Angaben zum Energiebedarf des Huhns
Jahr Autor Land Nutzbare
kcal /kg /d
Hinweise
Respirationsversuche:
1932 DIAKOW D 72,5 Erhaltungsbedarf beim Hahn
97,8 Ansatz von Fleisch und Fett
1914a GERHARTZ D 85,22 Erhaltungsbedarf
Fütterungsversuche:
130,39 Leistungsbedarf Eierlegen
1909 VÖLTZ und YAKUWA D 60 Erhaltungsbedarf
1914a GERHARTZ D 85,1 Erhaltungsbedarf
+b
98,1 Bedarf in Mauserperiode
53,4 Bedarf in Brutperiode
146,7 Bedarf in Legeperiode bei 0,43Eier
pro Tag
109,2 Bedarf in der Übergangsperiode
zur Legeperiode
1923 VÖLTZ und DIETRICH D 146 Leistungsbedarf für ein 58g
1931 SOUTHGATE 22,1 kcal/m
schweres Ei in rd. 2 Tagen
2 Erhaltungsbedarf Masthähnchen
1937 AXELSSON S 2378 Netto-
Cal pro FE 1
Erhaltungsbedarf
1939 BIRD u. SINCLAIR CDN 98 Erhaltungsbedarf
1939 FRAPS u. CARLYLE USA 132 Erhaltungsbedarf von Küken bis
zum Alter von 50 Tagen
1950 PANDA u. COMBS USA 187 kcal/ Bedarf für schnelles Wachstum von
100g Futter Mastküken
1: FE = Futtereinheit: Unter einer Futtereinheit wird nach AXELSSON 1937 1 kg Gerste oder die Menge
sonstigens Futters verstanden, die unter gleichen Bedingungen bei Fütterung von Hühnern dieselbe Anzahl
Nettokalorien liefert, wie die Gerste. 100 ausgewachsene Hennen mittelschwerer Rassen erhalten pro Tag 9,3 FE
pro Tag.

8 Eiweißstoffwechsel 108
8 Eiweißstoffwechsel
8.1 Stickstoffstoffwechsel
Angaben zum Gehalt an Protein, Harnsäure, Harnstoff und Kreatinin im Körper (Tab. 6.4)
bzw. im Blut (Tab. XIII) finden sich im Kapitel 6, ebenso Angaben zur Zusammensetzung
des Eies (Tab. 6.16) einschließlich seines Aminosäurengehaltes (Tab. 6.17).
8.1.1 Qualitative Aspekte
Der N-Stoffwechsel der Vögel weist gegenüber Säugern Besonderheiten auf, insbesondere im
Harnsäurestoffwechsel. Gicht war schon seit dem Altertum (MICHLER 2005) und der
Zusammenhang von Harnsäure mit der menschlichen Gicht seit dem 18. Jh. bekannt
(WOLLASTON 1797). MAGENDIE diskutierte diese Frage 1816 in einem Aufsatz.
Nach KNIERIEM 1877 scheiden Hühner 60-80% des Gesamt-N in Form von Harnsäure aus.
Auf 20-60 Teile Harnsäure kommt ein Teil Harnstoff. Der Rest besteht aus Ammoniak und
Kreatin.
8.1.1.1. Harnsäurestoffwechsel
Erste Versuche zum Harnsäurestoffwechsel beim Geflügel machte MEISSNER 1868. Zwei
Hähne bekamen Rationen mit unterschiedlichem Gehalt an Albumin und Stärke, dazu kamen
noch Mineralien und Ballaststoffe der Gerste. Er versuchte zu bestimmen, wann, zusätzlich
zur Harnsäure, vermehrt Harnstoff und Kreatin ausgeschieden wurden. Dies konnte er bei
unzureichender Nahrung (geringe Stärkeversorgung) ebenso bei zu wenig Eiweiß in der
Ration nachweisen. Auch im Hungerstoffwechsel kam es zu einer erhöhten Ausscheidung von
Kreatin und Harnstoff, die jedoch abhängig von der vorherigen Fütterung früher oder später
einsetzte. In den aufgeführten Fällen musste der Körper durch Abbau der Muskel- und
Fettsubstanz Zuschuss leisten.
Das gleiche Phänomen zeigte sich auch bei Fütterung mit Eiweiß über den Bedarf hinaus,
infolge des über die Norm gesteigerten Umsatz eiweißartiger Substanz. Keine Ausscheidung
von Kreatin und Harnstoff beobachtete er bei Körpergewichtszunahme, also bei
Stickstoffansatz.
Die Frage, ob das Eiweißmolekül beim Geflügel bis zu seiner Ausscheidung dieselben Stufen
durchläuft wie beim Säuger oder ob hier wesentlich andere Abbauprodukte in Betracht
kommen, versuchte KNIERIEM 1877 zu beantworten. Er fütterte seine Versuchhühner mit
Graupen aus Gerste und fügte, wenn die Stickstoffausscheidung konstant war, folgende als
Vorstufen des Harnstoffs bekannte N-haltige Substanzen hinzu: Asparagin, Asparaginsäure,
Glycocoll, Leucin und Ammoniaksalz. Über die Bestimmung der Ausscheidung von
Harnsäure und des Gesamtstickstoffs vor und nach der Gabe der Zulagen konnte ermittelt
werden, ob diese Stoffe in Harnsäure übergehen oder nicht. Dies war der Fall bei Asparagin,
Asparaginsäure und Glycocoll. Bei Leucin kommt es zu einem geringen Anstieg der

8 Eiweißstoffwechsel 109
Ammoniakausscheidung. Leucin schien im Hühnerorganismus ein Zwischenprodukt
zwischen Eiweiß und Harnsäure zu sein.
Mit der Verfütterung von Ammoniaksalz konnte KNIERIEM 1877 seiner Ansicht nach die
Vermutung widerlegen, dass sich Ammoniak an die Harnsäure bindet. Er fand den Ammoniak
teils an organischen Säuren und teils an flüchtigen Fettsäuren gebunden in den Exkrementen
wieder. Der Hühnerorganismus ist nach KNIERIEM 1877 nicht im Stande eingeführtes
Ammoniak, wie das Säugetier, in Harnstoff zu verwandeln. Es tritt als solches wieder aus
dem Körper aus. Das gleiche soll damit auch für das sich bei der Eiweißverdauung
abspaltende Ammoniak gelten.
MEYER 1877 zeigte, dass Verfütterung von Harnstoff an Hühner zu erhöhter
Harnsäureausscheidung in den Exkrementen führte.
SCHRÖDER 1878/79 wiederlegte diese Beobachtung. Er vermutete, dass die direkte
Ausscheidung des Ammoniaks mit seiner Bindung an Salz- und Schwefelsäure, wie in
KNIERIEMs 1877 Versuchen, zusammenhängt. Das per os an das Huhn verabreichte
Ammoniak wurde, wenn es an CO2 oder Säuren, die im Körper leicht zu CO2 und H2O
verbrennen, gebunden war, zum größten Teil in Harnsäure umgewandelt.
Beobachtungen zur Harnsäure- und Harnstoffausscheidung im Hungerstoffwechsel machte
SCHIMANSKI 1879 an zwei schlanken und einem fetten Huhn (s. auch Tab. 6.23). In der
Hungerperiode sank bei dem einen schlanken Huhn, dass vorher mit Körnern gefüttert wurde,
der Harnsäureausscheidung über Exkremente, solange genügend Körperfett vorhanden war.
Sobald das Körperfett aufgebraucht war, stieg der Harnsäuregehalt rapide an, sank jedoch am
letzten oder vorletzten Lebenstag wieder. Gleiche Beobachtungen macht er bei der
Harnstoffausscheidung, die jedoch kurz vor dem Tod des Tieres die Harnsäureausscheidung
überstieg. Das Gleiche zeigte sich auch bei dem zweiten schlanken Huhn , welches vorher mit
Fleisch gefüttert wurde, jedoch waren hier die absoluten Werte während des ganzen
Versuches höher. Je eiweißreicher also die vorherige Ernährung war, um so stärker war der
nachfolgende Eiweißabbau des Versuchstieres. Das dritte fette, vorher mit Körnern gefütterte,
Huhn überlebte 35 Tage (1.Huhn: 11d, 2. Huhn: 8d). Hier wurde die Gesamt-N-Ausscheidung
in den Exkrementen bestimmt. In der letzten Lebenswoche stieg diese rapide an, obwohl bei
der Sektion des toten Tieres noch erhebliche Mengen Fettgewebe gefunden wurden.
Mit Hilfe von Eiterinjektionen versuchte SCHIMANSKI 1879 bei drei weiteren Hühnern
Fieber auszulösen und stellte dabei fest, dass, wie beim Säugetier, Fieber auch beim Huhn
eine Steigerung der Eiweißzersetzung hervorrief.
Auch KUCKEIN 1890 maß bei seinen Versuchen zum Hungerstoffwechsel an einer Henne
und einem Hahn (s. auch Tab. 6.24) die N-Ausscheidung in den Exkrementen. Die N-Abgabe
bei der fetteren Henne sank und stieg erst kurz vor dem Hungertod wieder an. Bei dem
schlanken Hahn war die N-Abgabe zunehmend steigend bis zum Hungertod. Der Fettanteil
des Körpers hatte also maßgebenden Einfluss auf die Eiweißzersetzung des Körpers bei
Hunger.
KIONKA 1900a versuchte über reine Fleischfütterung bei Hühnern Gicht auszulösen. Bei
Stoffwechseluntersuchungen über die N-Ausscheidung zeigte sich eine deutliche Erhöhung
des Stickstoffs in den Exkrementen, der in erster Linie auf erhöhte Harnsäureausscheidung
zurückzuführen war.
In einer weiteren Versuchsreihe 1900b untersuchte er den Einfluss von größeren Kalkzugaben
(10 g Eierschalen/d) auf die Entstehung der Gicht bei fleischgefütterten Hühnern, da die
Hühner aus dem ersten Versuch großen Kalkhunger zeigten. Nach Abschluss des Versuches

8 Eiweißstoffwechsel 110
fand er bei 3 von 5 Hühnern Ablagerungen von phosphorsaurem Kalk in der Haut und auf den
Muskeln. Bei Stoffwechseluntersuchungen mit diesen Hühnern konnte er feststellen, das sich
die Gesamt-N-Ausscheidung zwar nicht geändert hat, jedoch nicht mehr soviel Stickstoff
ausgeschieden wurde. Eine Erklärung dafür lieferte die mikroskopische Untersuchung des
Kotes, der bei Kalkfütterung mehr unverdautes Fleisch enthielt, als der Kot von nur mit
Fleisch gefütterten Hühner. Es zeigte sich nun, dass Kalk zwar einen ungünstigen Einfluss auf
die Eiweißverdauung ausübte, jedoch darüber die Harnsäureausscheidung senkte.
WIENER 1902 beobachtete nach Injektion von Harnstoff einen Anstieg der Harnsäure in den
Exkrementen proportional zur injizierten Menge. Bei weiterer Erhöhung der Harnstoffmenge
blieb die ausgeschiedene Harnsäuremenge konstant. Aufgrund des Aufbaus des
Harnsäuremoleküls aus zwei Harnstoffmolekülen und einem N-freien Rest (nach damaliger
Ansicht), vermutet er, dass dieser N-freie Rest in diesem Fall der limitierte Faktor für eine
weitere Harnstoffsynthese ist. Er untersuchte darauf weiterhin durch Zusatz verschiedener
Substanzen, welche die Harnsäuresynthese noch weiter steigerte.
SEITZ 1906 konnte in seinen Versuchen am Huhn beweisen, dass die Leber Eiweißstoffe
speichert.
FELIX führte 1914 in Anlehnung an die Versuche von WIENER 1902 weitere Versuche an
Hühnern zur Harnsäuresynthese durch. Er untersuchte die Synthese nach Zusatz
verschiedener höherer Eiweißspaltprodukte bei ausreichender Harnstoffversorgung.
SCHULER und REINDEL 1933 konnten feststellen, dass die Vorstufe der Harnsäure
enzymatisch in der Leber und in der Niere gebildet wurde. Die Fütterung von Aminosäuren
und Stickstoff in Form von Ammoniumkarbonat steigerte die Bildung der Vorstufe. Die
Fütterung von Harnstoff hatte darauf keinen Einfluss. Die Umwandlung der Vorstufe in
Harnsäure benötigte „lebendes und atmendes Gewebe“ und fand auch in Leber und Niere
statt. Zu gleichen Ergebnissen kam NÜRMBERGER 1935 bei seinen Untersuchungen über
die Harnsäuresynthese im Vogelorganismus. Auch er fand die Synthese an lebendes Gewebe
gebunden. Bei Verhinderung der Gewebsatmung kam die Harnsäuresynthese zum Stillstand.
LAZZARO 1937 führte weitere Versuche zum Synthesevorgang der Harnsäure durch.
8.1.1.2 Aminosäurenstoffwechsel
Erste Versuche zum Aminosäurenstoffwechsel unternahmen SZALAGYI und KRIWUSCHA
1914. Sie verglichen an zwei Hühnern mit Anus praeternaturalis die Aminosäuren-
ausscheidung in Harn und Kot bei Fütterung von Mais sowie bei Fütterung von Mais mit
zuckerfreier, mit Aminosäuren angereicherter Melasse. Leider machten sie keine Angaben
über die Art der Aminosäuren. Nur ein kleiner Teil der aufgenommenen Aminosäuren wurden
wieder über Kot und Harn ausgeschieden. Aufgrund des hohen Rest-N-Gehaltes im Harn,
gehen die Autoren davon aus, dass die resorbierten Aminosäuren im Organismus nicht nur
zurückgehalten werden.
ALMQUIST und MECCHI 1940, HEGSTED et al. 1941 sowie KLOSE und ALMQUIST
1941 beobachteten, dass Arginin und Glycin essentiell für die Bildung von Kreatin sind.
Beide Aminosäuren sind nach HEGSTED et al. 1941 und JUKES 1941 auch essentiell für die
Federbildung.

8 Eiweißstoffwechsel 111
8.1.2 Quantitative Aspekte
8.1.2.1 Endogene N-Ausscheidung
Über die endogene N-Ausscheidung beim Huhn berichten ACKERSON et al. 1922/ 23. Beim
Huhn konnte ohne Schaffung eines Anus praeternaturalis zwischen renaler und „intestinaler“
N-Ausscheidung nicht unterschieden werden. Die Angaben bezogen sich somit auf die
gesamte N-Ausscheidung, also sowohl auf den unverdaulichen Stickstoff aus der Nahrung, als
auch auf den endogen anfallenden Stickstoff. ACKERSON et al. 1926 bestimmten den rein
endogen anfallenden Stickstoff durch N-freie Fütterung der Versuchshühner (Tab. 8.1). Der
dann renal und intestinal ausgeschiedene Stickstoff konnte nur noch aus dem endogenen
Stoffwechsel stammen.
Tabelle 8.1: Endogene N-Ausscheidung nach ACKERSON et al. 1922/ 23 und1925/ 26
Biologische Periode mg N / kg KM/ d
4 Hennen, ausgewachsen (1923) 114
25 Hennen, nicht mausernd (1926) 144
25 Hennen in der Mauser (1926) 219
TERROINE 1927 fand eine endogene N-Ausscheidung bei N-freier Fütterung von 10-11mg/
kg KM/ h, d.h. rd. 250 mg / kg KM/ d
JOHN et al. 1932 unterschieden bei der Bestimmung der endogenen Stickstoffausscheidung
den renal und fäkal anfallenden Stickstoff bei N-frei ernährten Küken vom Schlupf bis zur 12
Lebenswoche. Sie bestimmten den Harnsäure-, Ammoniak- und Gesamt-N-Gehalt der
Exkremente. Die Differenz aus Gesamt-N-Gehalt und Harnsäure sowie Ammoniak
multipliziert mit einem Sicherheitsfaktor ergab den fäkal ausgeschiedenen endogenen
Stickstoff. Dieser Anteil ist verhältnismäßig klein und sank im letzten Teil der
Versuchperiode. Ansonsten wurden keine Variationen beobachtet, die mit dem Alter im
Zusammenhang standen.
8.1.3 Bilanzversuche zum Erhaltungs- und Produktionsbedarf an Eiweiß
VÖLTZ und YAKUWA 1909 prüften die N-Bilanz bei Hähnen mit Anus praeternaturalis
während der Fütterung mit Kartoffeln, Hafer und Roggen. Bei diesen Versuchen bemerkten
die Autoren, dass es nicht nur auf die Menge an verdaulichen Rohproteinen, sondern auch auf
die Art des Eiweißes ankommt. Ein Hahn lebte bei alleiniger Kartoffelfütterung 110, ein
andere bei alleiniger Roggenfütterung nicht länger als 107 Tage, obwohl rechnerisch die
Rationen ausreichend Eiweiß enthielten.
GRUND 1910 untersuchte, wo und in welcher Form bei Eiweißmast oder Nahrungskarenz
der Eiweißansatz erfolgt. Er versuchte dies über die Bestimmung der Verhältnisse zwischen
Gesamt-P und –stickstoff sowie Eiweiß- P und –stickstoff in Leber, Nieren und Muskulatur
von 16 Hühnern zu ermitteln. Er stellte dabei fest, dass die Leber bei Eiweißmast bzw.
Nahrungskarenz bis zu 60% mehr Eiweiß aufnimmt bzw. abgibt als die Nieren und die

8 Eiweißstoffwechsel 112
Muskulatur. Hierbei veränderten sich die absoluten Mengen von Stickstoff und Phosphor
stark, jedoch wurde die relative Zusammensetzung in den Organen beibehalten.
Bei einer praktisch N-freien Grundration versuchte KAUFFMAN 1927 die Frage zu
beantworten, inwieweit bestimmte Eiweißfuttermittel das Körpereiweiß vor Zersetzung
bewahren können. Dies war für das Geflügel der erste Beitrag zu der seit Anfang der 20er
Jahre des 20. Jhs. eröffneten Diskussion über die unterschiedliche biologische Wertigkeit der
Futtereiweiße (OSBORN u. MENDEL 1911). Die drei zum Versuch eingesetzten Hähne
hatten, wenn sie nur die N-freie Ration bekamen, eine negative N-Bilanz. Erst durch Zulage
verschiedener Eiweißfuttermittel (Trockenhefe, Fischmehl, Bohnenschrot, Erbsenschrot,
Magermilch und Buttermilch) wurde die Bilanz positiv, besonders deutlich bei den beiden
Milchprodukte. Deshalb äußerten sie die Vermutung, dass sich am besten eine Kombination
verschiedener Eiweißarten, aufgrund der unterschiedlichen Zusammensetzung der
Eiweißbausteine, bewähren würde.
DIAKOW 1932 führte Versuchsreihen zur N-Bilanz an 10 Hähnen durch. Er sammelte die
Exkremente über 6 Tage und registrierte, dass in allen Fällen, wo die Hähne 0,5 g und mehr
Stickstoff im Laufe von 24 Stunden pro kg KM erhielten, die Bilanz positiv, im anderen Falle
negativ war. DIAKOW 1932 erklärte die starken Abweichungen gegenüber VÖLTZ und
YAKUWA 1909, dass sie in ihren Versuchen die Hähne widernatürlich nur mit Kartoffeln
oder Kartoffeln und einer geringen Menge von Roggen und Hafer fütterten, also mit einem
proteinarmen Futter und deshalb der N-Umsatz bemerkbar verringert war.
Weitere Stoffwechselversuche unternahmen HALNAN 1925 sowie POPESCU und ILLE
1932. Leider lagen diese Arbeiten nicht im Original vor. Aus Zitaten ist jedoch bekannt, dass
HALNAN 1925 feststellte, dass eine Woche vor Legebeginn vermehrt Stickstoff gespeichert
wurde und dass während der Eierproduktion der N-Bedarf bei ausreichendem Angebot allein
durch das gefressene Futter gedeckt werden konnte.
WILLCOX 1934 untersuchte an zwei Rhode Island Red Hennen die Variationen, welche bei
der täglichen N- Retention bei legenden Hennen auftreten können, um somit Angaben über
den N-Bedarf für die Eiproduktion machen zu können. Er analysierte den N-Gehalt des
Futters, der Eier und des Kotes über einen Zeitraum von 10 Wochen. Die erste Henne
brauchte in der Versuchszeit 191,8 g verdaulichen Stickstoff für Erhaltung und eine
Legeleistung von 54 Eiern, die zweite nur 178,0 g Stickstoff für Erhaltung und die Ablage
von 61 Eiern. Er konnte bei seinen Versuchen keinen Zusammenhang zwischen den täglichen
Variationen der N- Retention und der Eiablage bzw. der Zahl der gelegten Eier feststellen.
Damit bestätigte er die Ansicht anderer Autoren, dass Hennen zum größten Teil ihren Bedarf
an Stickstoff für die Eiproduktion aus dem aufgenommenen Futter decken. Eine Speicherung
von Stickstoff vor Legebeginn, wie es von HALNAN 1925 beobachtet, setzte sich während
des Legens nicht fort.
Weitere N-Bilanzversuche bei legenden Hennen unternahm MACDONALD 1937a. Die
Versuche führte er mit zwei Hennen im ersten Legejahr durch. Die durchschnittliche
Aufnahme verdaulichen Stickstoffs der ersten Henne lag bei 390,6 g in 28 Wochen bei einer
Produktion von 123 Eiern und der der zweiten Henne bei 190,3 g in 13 Wochen bei einer
Produktion von 59 Eiern. Negative N-Bilanzen traten nur auf, wenn die Hennen weniger an
Stickstoff aufnahmen. Auch er kam zu der Ansicht, dass der Bedarf an Eiweiß während der
Eiproduktion direkt über das Futter gedeckt wird.

8 Eiweißstoffwechsel 113
8.2 Eiweißbedarf
Bis zum Ende des 19. Jhs. finden sich Angaben zur leistungssteigernden Eiweißfütterung
hauptsächlich in Büchern zur Geflügelzucht, die neben der Zucht verschiedener Rassen auch
Angaben zur Haltung und Fütterung machten, allerdings allein aufgrund empirischer Daten.
Ab dem ersten Jahrzehnt des 20. Jhs. wurden Eiweißbedarfsangaben aufgrund von
Berechnungen aus N-Bilanzversuchen oder
Fütterungsversuchen formuliert.
8.2.1 Bedarfsableitung aus Bilanzversuchen
Die Empfehlungen verschiedener Autoren für die Eiweißversorgung von ausgewachsenen
Hühnern auf Grund der Bilanzuntersuchungen gehen aus Tabelle 8.2 hervor.
Tabelle 8.2: Eiweißbedarf ausgewachsener Hühner nach Bilanzversuchen
Jahr Autor Land Tiere Empfehlung in
g/ kg KM/ d
1909 VÖLTZ u. YAKUWA D Hähne, minimale
Versorgung
1 vRp
1928/ ACKERSON et al. USA Henne, nicht 2,2 Rp/ Henne
29
mausernd
Henne, mausernd 3,3 Rp/ Henne
1932 DIAKOW D Hähne 3,1 Rp
Bruthenne 2 vRp
Erhaltung:
Ruhepriode, Henne
2,25 vRp
Erhaltung:
Mauser, Henne
3 vRp
Henne, Ablage 1 Ei
in 2 Tagen
2,25 + 5,8 vRp
1938 MACDONALD USA Legende Henne 12,5% Rp
8.2.2 Bedarfsableitung aus Fütterungsversuchen
Die meisten Angaben zum Eiweißbedarf des Huhns 1950 stammen bis 1950 aus
Fütterungsversuchen. Dabei fütterte man verschiedene Eiweißmengen und -arten und prüfte
Wachstums- und Legeleistung. Schon früh war man sich bewusst, dass der Bedarf auch von
der Art des Eiweißes abhängig ist (KAUFFMANN 1927). Mit Entdeckung der meisten
Aminosäuren und ihrem Gehalt in Futtermitteln fand man eine Begründung für die
unterschiedliche Wirkung der Eiweiße. Ende des 19. Jhs. waren 13 der 20 Aminosäuren und

8 Eiweißstoffwechsel 114
bei 12 ihr Gehalt in Futtermitteln bekannt. (s. ALEXY 1998, Tab.1, S. 17). So waren bis 1950
auch schon beim Huhn Angaben zum Aminosäurenbedarf möglich (Abschnitt 8.3).
8.2.2.1 Eiweißbedarf Lege- und Bruthennen
WEINMILLER et al. 1936 sowie auch BERGMANN et al. 1937/38 weisen darauf hin, dass
eine pauschale Angabe aufgrund der unterschiedlichen Haltungs- und Fütterungssysteme
sowie dem variierendem Angebot an Eiweißfuttermitteln, mit unterschiedlicher biologischer
Wertigkeit, problematisch ist. So wurde von vielen Autoren (RAATZ 1926c, 1927; RÖMER
1926a; WEINMILLER 1932; WEINMILLER und MANTEL 1941) deutlich gezeigt, dass
tierisches Eiweiß eine höhere biologische Wertigkeit besitzt als pflanzliches Eiweiß und
deshalb zu einem gewissen Prozentsatz immer in einer leistungsorientierten Futterration
enthalten sein sollte.
Fütterungsversuche zum Eiweißbedarf der Legehennen wurden ab 1925 durchgeführt. Diese
Versuche sind in Tabelle XVI im Anhang zusammengefasst.
FANGAUF 1939 weist in einem Bericht darauf hin, dass in der Phase des wirtschaftlichen
Aufschwungs nach dem 1. Weltkrieg, die Eiweißgaben unnötig hoch waren (bis zu 32%
Fisch- und Fleischmehl in der Ration). FANGAUF und HAENSEL 1937a,b und 1939a
versuchten daraufhin, die minimal notwendige Eiweißmenge für befriedigende
Legeleistungen zu bestimmen. Es stellte sich heraus, dass der Einsatz von weit weniger
Eiweiß, allerdings hochwertiges, als bisher verwendet, bei gleicher Leistung möglich ist.
Diese Erkenntnis zeigt sich auch in den Angaben in Tabelle XVII im Anhang deutlich.
Die ausführlichen Angaben zum Eiweißbedarf verschiedener Legerassen von HALNAN
1936a wurden aus Gründen den Anschaulichkeit in Tabelle 8.3 aufgeführt.
Tabelle 8.3: Tagesbedarf an verdaulichem Eiweiß verschiedener Legerassen nach
HALNAN 1936a
Rasse
Weiße Leghorn
Weiße Wyandottes
Rote Rhodeländer
KM engl. Pfund Bedarf im Winter Bedarf im Sommer
g vRp
g vRp
3 5,4 6,4
4 7,2 8,5
5 9 10,7
4,5 8 6,8
5,5 9,8 8,3
6,5 11,6 9,8
4,5 8,6 9,0
5,5 10,5 10,9
6,5 12,4 12,9

8 Eiweißstoffwechsel 115
8.2.2.2 Eiweißbedarf im Wachstum
Ein Versuch von RAATZ 1926b mit rebhuhnfarbenden Italienerküken verdeutlichte, wie
unterschiedlich die Auswirkung verschiedener Eiweißfuttermittel auf das Wachstum sein
kann. Er fütterte eine Gruppe von Küken nur mit tierischen Eiweißzusätzen, die andere nur
mit pflanzlichen Eiweißfuttermitteln. Die nachteilige Wirkung der pflanzlichen Eiweiße auf
das Wachstum geht aus Abbildung 8.1 hervor.
Abbildung 8.1: Größenunterschiede zweier gleichaltriger Küken bedingt durch die
Ernährung mit tierischem bzw. pflanzlichem Eiweiß aus Versuchen von
RAATZ 1926b
Die Fütterungsversuche, die die Intention hatten, den Eiweißbedarf im Wachstum zu
bestimmen und die erfassbare Ergebnisse brachten, sind Tabelle XV im Anhang aufgeführt.
Als Kriterien der Bewertung dienten das Wachstum in einigen Fällen auch die
Futterausnutzung sowie die Mortalität.
Aus dieser geht hervor, dass die Wachstumsphase in mehrere Perioden mit unterschiedlicher
Eiweißfütterung eingeteilt werden muss. Übereinstimmend wurde festgestellt, dass sich die
Fähigkeit der Eiweiß- bzw. Futterausnutzung mit zunehmenden Alter verschlechtert
(NORRIS und HEUSER 1929/30, CARVER et al. 1931).
Der Erhaltungsbedarf des Kükens tritt nach MANGOLD 1951 gegenüber dem
Produktionsbedarf stark zurück und wurde daher auch in wissenschaftlichen Arbeiten nur
selten berücksichtigt. Aufschlussreiche Ergebnisse zu diesem Thema haben jedoch
MITCHELL et al. 1931 publiziert (Tab. 8.4).

8 Eiweißstoffwechsel 116
Tabelle 8.4: Täglicher Bedarf an Rohprotein für Erhaltung und Wachstum nach
MITCHELL et al. 1931
Rasse
Weiße Leghorn ♂
KM kg Täglicher
Bedarf für
Erhaltung g
Weiße Leghorn ♀
Weiße Plymouth Rocks ♂
Weiße Plymouth Rocks ♀
8.2.2.3 Eiweißbedarf in der Mast
Täglicher
Bedarf für
Wachstum g
Täglicher
Bedarf
Gesamt g
0,2 0,5 2,2 2,7
0,9 2,0 2,6 4,6
1,8 3,6 2,1 5,7
0,2 0,5 1,7 2,2
0,9 2,0 2,1 4,1
1,8 1,4 0,4 1,8
0,2 0,5 1,6 2,1
1,1 2,5 6,2 8,7
2,0 4,5 4,3 8,8
0,2 0,5 1,5 2,0
1,1 2,5 3,0 5,5
2,0 4,4 2,7 7,1
In der Literatur findet man bis 1950 nur wenig Informationen zum Eiweißbedarf für die Mast
des Huhnes. Als Grundlage dienten jedoch auch sämtliche Versuche, die über die optimale
Eiweißversorgung des Kükens im Wachstums durchgeführt wurden (Abschnitt 8.2.2.2). Im
Zusammenhang mit der Mast von Hühnern fanden sich einige Fütterungsversuche über die
Eignung verschiedener kohlenhydrat- und eiweißreicher Futtermittel (Tab. 3.3 und 3.4, sowie
Tab. I-VII, Anhang). Bei den Versuchen über die Menge Eiweiß im Futter, die für die Mast
notwendig ist, stand die Rentabilität der Mast im Vordergrund.
LEHMANN 1927 unterscheidet Junggeflügel- Hähnchen- und Kapaunen- sowie
Altgeflügelmast. Volkswirtschaftlich hatte die Junggeflügelmast das größte Gewicht.
Rentabel war eine Mast bei Rhodeländerhühnern bis zu einem Endgewicht von 1500 g in ca.
12 Wochen. Eine Mast von Hähnen und Kapaunen verschiedener Rassen stellte sich oberhalb
von 2000 g als unrentabel heraus. Der Eiweißbedarf in der Mast kann nicht allein durch
Körner gedeckt werden. Ein Zusatz von eiweißreichen tierischen Zusätzen ist notwendig.
LEHMANN legt in seinen Versuchen zur Mast Wert auf die Verwertungszahl, das heißt wie
viel g Futter verzehrt werden müssen, um 100 g Gewichtzunahme zu erreichen. Die
Verwertungszahl sollte bei der Mast 350 nicht überschreiten, da ab diesem Wert die Mast als
unrentabel angesehen werden kann.
In einer Ergänzung von 1928 zu seinen Versuchen an Hähnen und Kapaunen erwähnt
LEHMANN, dass die Hähne täglich 9,3 g Eiweiß bei 64,2 g Gesamtnährstoff aufgenommen
haben.

8 Eiweißstoffwechsel 117
SOLUN 1930 gibt für die Mast von Hähnen ab einem Alter von 6-7 Monaten für 15-19 Tage
einen Eiweißbedarf von 3 g/ kg KM verdaulichem tierischen Protein in Form von Hefe oder
Blutmehl und Magermilch zuzüglich 4 g/ kg KM verdaulichem pflanzlichen Eiweiß an.
BÜNGER und WERNER 1933 verwendeten in der Mast von 4-5 Wochen alten Hähnchen
eine Futtermischung mit 20 % Eiweißfutter. Diese stellte sich als ausreichend dar, da eine
weitere Zulage keine Verbesserung brachte.
MASCAGNI 1934 empfiehlt für die Mast von Junghähnchen erst eine Ration mit 18-20%
Eiweiß, welche später auf 16-17% reduziert werden kann.
Eine Futtermischung mit 14,2 % verdaulichem Eiweiß mit tierischen Eiweißkomponenten aus
Heringsmehl und gekochtem frischen Schlachtblut, brachten in Versuchen mit Hähnchen
einen besseren Masterfolg als eine Futtermischung aus 20,6% verdaulichem Eiweiß,
basierend auf Blut- und Heringsmehl (RICHTER und BRÜGGEMANN 1936).
MAW et al. 1937 überprüften, ob ein verschieden hoher Eiweißgehalt im Mastfutter den
Eiweiß- und Fettgehalt der Muskulatur beeinflusst. Unabhängig vom Gewicht und der Größe
der Versuchstiere bestand ein solcher Zusammenhang nicht.
LEHMANN 1940 empfiehlt für verschiedene Hühnerrassen folgende Nährstoffverhältnisse
für die Junggeflügelmast:
Winsener Masthühner 1:3,3
Leghorn 1:3,1
Rhodeländer 1:3,3
Orpington 1:2,8
Mechelner 1:3,5.
Er beobachtete, dass es in der 9-12 Mastwoche zu keinem weiteren N-Ansatz kommt. Zu
dieser Zeit kann die Futtermenge durch kohlenhydratreiche Futtermittel erhöht werden, was
zu einem weiteren Nährstoffverhältnis führt.
In einem Vergleich war das Junggeflügel in der Fleischproduktion dem Schwein überlegen.
8.3 Aminosäurenbedarf
Der quantitative Bedarf an bestimmten Aminosäuren, konnte mit Hilfe von
Fütterungsversuchen erst bestimmt werden, sobald die ersten Aminosäurenzusammensetzungen
einiger Futtermittel bekannt waren. Über Mangelfütterungsversuche
konnte man bei definiertem Zusatz der fehlenden Aminosäure den Bedarf über Beobachtung
von Wachstum, Gesundheit, Legeleistung usw. bestimmen. Bis zur synthetischen Herstellung
von Aminosäuren wurden als Zusatz verschiedene Futtermittel verwendet, die besonderes
reich an einer bestimmten Aminosäure waren.
8.3.1 Aminosäurenbedarf der Küken
Erste Versuche zum Aminosäurenbedarf von Küken stammen von BUCKNER et al. 1916, die
versuchten, die Essentialität von Lysin beim Küken nachzuweisen. Dieser Versuch brachte
jedoch keine Ergebnisse, da die Methode zur Bestimmung des Lysingehalts noch mit Fehlern

8 Eiweißstoffwechsel 118
behaftet war und die Versuchsration mehr Lysin enthielt, als gemessen wurde. Im gleichen
Jahr wiederholten OSBORNE und MENDEL diese Versuche unter Verwendung einer
anderen Analysenmethode. Sie bewiesen, dass Lysin und Tryptophan für das Wachstum der
Küken essentiell sind. Weitere Versuche über die Lebensnotwendigkeit anderer Aminosäuren
oder deren Bedarf folgen erst in den 30er Jahren und sind in (Tab. XVIII, Anhang)
zusammengestellt.
Eine Futterration im Wert begrenzende Aminosäuren sind nach ZIMMERMANN 1948 für
Küken Arginin, Lysin, Tryptophan, Cystein und Methionin, da sie in den üblichen
Futtermitteln nur in geringer Menge vorhanden sind.
8.3.2 Aminosäurenbedarf der Legehennen
Ab 1925 erscheinen auch Arbeiten zum Aminosäurenbedarf der Legehennen. ACKERSON
und BLISH 1925/26 stellten während der Mauser einen erhöhten endogenen Stickstoffverlust
fest und vermuteten einen gesteigerten Bedarf an Cystein. Da diese Aminosäure im Futter
wenig vorhanden ist, scheint ein Katabolismus von Körpergewebe stattzufinden, um den
Bedarf an Cystein zu decken. Mit einem Versuch an 12 mausernden Rhode Island Red
Hennen, von denen 6 eine N-freie Diät und die anderen 6 eine N-freie Diät mit Zugabe von
Cystein bekamen, konnten sie die eiweißsparende Wirkung von Cystein belegen. Sie
empfehlen in der Mauser einen Zusatz von 150 mg Cystein täglich. Ein weiterer Versuch von
ACKERSON et al. 1927/28 über weitere positive Effekte von Cystein auf mausernde Hühner
führte zu keinem auswertbaren Ergebnis.
GRAU 1947 berichtete über den Lysinbedarf der Legehennen. Er stelle in Zusammenarbeit
mit TAYLOR 1948 fest, dass Lysin und Tryptophan essentiell für die Erhaltung des
Körpergewichtes und für die Eiproduktion sind. Isoleucin war nur essentiell für die
Eiproduktion.

9 Mineralstoffwechsel 119
9 Mineralstoffwechsel
9.1 Kalzium und Phosphor
9.1.1 Anfänge
Erste Stoffwechseluntersuchungen über anorganische Stoffe bei Vögeln unternahm
FORDYCE 1791. Er stellte durch Zulage von Kalzium einen Einfluss auf die
Eischalenstabilität bei Kanarien fest. VAUQUELIN 1799 untersuchte bei Hennen die
Aufnahme und Abgabe von Kalziumphosphat, -karbonat und –silikaten einschließlich der
Abgabe über die Eier. 1822 folgten Versuche von PROUT, der im wachsenden Kükenembryo
eine Zunahme der Ca-Gehalte feststellte, jedoch noch zweifelte, ob das Kalzium aus der
Eischale stammte. Bestätigt wurde diese Vermutung 1908 von TANGL.
CHOSSAT 1842 bemerkte, dass die große Brüchigkeit der Knochen bei mit Weizen ernährten
Tauben durch Gabe von Ca-Karbonat verhindert werden konnte.
Zur Jahrhundertwende war der positive Einfluss der Zufütterung von Kalk und anderen
Mineralien auf Eischalenbildung, Knochenwachstum und allgemeine Gesundheit zwar
bekannt (MERTZ 1902/03; ULRICH 1902/03), fand nach Aussagen von ULRICH 1902/03
jedoch noch keine große Beachtung in der Aufstellung von Futterrationen.
Fütterungsversuche nach wissenschaftlichem Standard zum Einsatz von mineralhaltigen
Zusätzen wurden erst ab 1919 durchgeführt (s. Tab. 3.3).
9.1.2 Stoffwechsel
Angaben über die Ca- und P-Gehalte im Gesamtkörper, in Teilstücken des Körpers im
Knochen sowie im Blut, im Ei und in der Eischale, wurden bereits in Kapitel 6
zusammenfassend aufgeführt (Tab. 6.7-9; 12; 18; 20).
Nach MUSSEHL et al. 1926/27 erfüllen Kalzium und Phosphor folgende
Stoffwechselaufgaben: 1. geben sie den Knochenbestandteilen ihre Stabilität, 2. sind sie
essentielle Elemente in organischen Verbindungen, welche in der Trockensubstanz von
Muskelgewebe, Blut, Zellen usw. gefunden werden und 3. als lösliche Salze in
Körperflüssigkeiten übernehmen sie Pufferfunktionen.
Die Forschungen über den Ca- und P-Stoffwechsel beim Huhn stehen in erster Linie im
Zusammenhang mit dem Auftreten von Skeletterkrankungen beim Küken (Rachitis, s.
Abschnitt 11.1.1) und mit der Bereitstellung von Kalzium für die Eibildung.
9.1.2.1 Bilanzversuche
Zur Erforschung des Ca- und P-Stoffwechsels bei der Eiproduktion wurden Bilanzversuche
durchgeführt. Die ersten Untersuchungen stammen von HALNAN 1925. Er beobachtete, dass
Kalzium und Phosphor kurz vor Legebeginn gespeichert wurden. Während der Eiproduktion
jedoch bezogen die Hennen Kalzium für die Eischalenbildung größtenteils aus dem Futter.
Zudem bemerkte er einen Anstieg der P-Exkretion bei der Eibildung.

9 Mineralstoffwechsel 120
KOHLBACH 1929 bestimmte bei einseitiger Fütterung mit Weizen und Gerste den Ca-
Gehalt im Futter und in den Exkrementen, um einen Einblick über den Mineralstoffwechsel
bei mangelhafter Ernährung zu bekommen. In einem weiteren Versuch mit rationierter
Fütterung, in der er eine Körpergewichtsabnahme provozierte und dann Mineralstoffe
zufügte, widerlegte KOHLBACH 1929, die zu der Zeit in der Literatur vertretene These, dass
Mineralien Eiweiß ersetzen können. Er kam zu dem Ergebnis, dass Mineralienzulagen die
Futterverwertung förderten, jedoch das Eiweiß nicht ersetzten konnten.
COMMON 1932 prüfte, ob zu Beginn der Legetätigkeit Veränderungen im Ca- und P-
Haushalt vorhanden sind. Er sah bei Junghennen 2-3 Wochen vor der ersten Eiablage einen
Rückgang in der Ca- und P-Ausscheidung und somit eine verstärkte Speicherung dieser
Elemente. Zwei Tage vor der Eiablage entwickelten sich stark negative P-Bilanzen. Als
temporäres Speicherorgan dient laut COMMON 1933 das Skelett.
SCHMIDT 1932a untersuchte in seiner ersten Versuchsreihe den Einfluss von Zulagen von
Kalziumkarbonat oder Kalziumchlorid zu physiologisch saurem oder basischen Grundfutter
auf wachsende Hühner und legende Hennen mit Hilfe von Ca-, P- und N-Bilanzen unter
Gewichtskontrolle. In weiteren Versuchen prüfte er auch die These, ob es günstiger sei
Kalziumchlorid zu füttern, da Kalzium in dieser Form resorbiert würde, Kalziumkarbonat
aber vor der Resorption erst umgewandelt werden müsste, was bei hoher Produktion
Störungen des Cl-Haushalts hervorrufen könnte. Er konnte jedoch einen positiven Einfluss
von Kalziumchlorid nicht feststellen.
KNOWLES et al. 1933 bestimmten in Abhängigkeit vom Ca-P-Verhältnis im Futter das Ca-
P-Verhältnis in den Exkrementen und in welcher Form Kalzium und Phosphor ausgeschieden
werden.
TYLER 1935 beobachtete eine bessere Verwertung von Kalziumglukonat im Vergleich zu
Kalziumkarbonat bei mausernden Hennen.
COMMON 1936a bewies, dass die besonders starke P-Ausscheidung bei der Eiproduktion bei
Fütterung von Rationen mit niedrigem Ca-Gehalt, auf eine Mobilisation von Ca-Phosphat aus
dem Knochen zurückzuführen ist.
Bilanzversuche in Kombination mit Körperanalysen von COMMON 1938 ergaben, dass bei
Junghennen der Gehalt des Körpers an Kalzium bei ausreichendem Angebot ansteigt. Davon
wurden 98% im Skelett gespeichert. Im Oviduct fand keine Speicherung von Kalzium statt.
Kurz vor Legebeginn wurden ¼ des Körperkalziums für die Eischalenproduktion mobilisiert.
MORGAN und MITCHELL 1938 stellten zu Beginn der ersten Legeperiode stark negative
Ca-Bilanzen fest. Diese Bilanz blieb für 200 und mehr Tage negativ. Erst später im Jahr
wurden die Ca-Bilanzen ohne Beeinträchtigung der Legeleistung wieder positiv. Es reduzierte
sich jedoch das prozentuale Eischalengewicht. Etwa 39-45% des aufgenommenen Kalziums
wurden für die Eischalenbildung benötigt.
TYLER 1940a sowie COMMON und HALE 1941 bewiesen in Bilanzuntersuchungen mit
zusätzlichen Knochenanalysen (Asche, Kalzium und Phosphor) die Mobilisation von Kalzium
für die Eischalenbildung aus dem Knochen.
BANDEMER und SCHAIBLE 1942 stellten fest, dass ein Überschuss an Mineralien im
Futter die Löslichkeit und somit auf die Absorptionsfähigkeit von Kalzium und Phosphor in
der flüssigen Phase des Darminhaltes störend beeinflusst.
TYLER 1946b sammelte Exkremente von legenden Hennen in 8 Stunden Intervallen und er
zeigte, dass die starke P-Exkretion in den Exkrementen kurz vor Abschluss der Eibildung
auftritt. Die Bestimmung eines genauen Zeitpunkts ist schwer, da die Henne das Ei

9 Mineralstoffwechsel 121
zurückhalten kann. Der hohen P- Exkretion folgte eine hohe Cl-Exkretion sowie eine
niedrigere Exkretion von Kalzium.
In weiteren Versuchen fütterte er (1946c) je eine der zwei nicht-legenden und legenden
Hennen eine Ca-arme-Ration und der anderen eine Ca-arme-Ration mit einem Zusatz von 2,5
g Kalziumkarbonat. Die Hennen wurden vier Stunden nach der Fütterung getötet und die
verschiedenen Darmabschnitte auf ihren Ca-, P- und Cl-Gehalt sowie auf deren Löslichkeit
untersucht, um Aussagen über den Ort der Absorption machen zu können.
Den Einfluss verschiedener Ca-Mengen in der Ration auf die Absorption von Kalzium,
Phosphor, Karbonat und Chlorid prüfte TYLER 1946d über Bilanzversuche. Eine hohe
Aufnahme von Kalzium führte zu einer stark erniedrigten Ca-Absorption und Produktion von
dünnschaligen Eiern. Die Absorption von Kalzium war bei der legenden Henne höher als bei
nicht-legenden, wenn Ca-Karbonat gegeben wurde. Die Retention von Chlorid und Phosphor
war bei hoher Ca-Aufnahme reduziert.
COMMON et al. 1948 untersuchten den Zusammenhang zwischen den Sexualhormonen und
der Ca- und P-Absorption bei legenden Hennen. Sie konnten isoliert gegeben, weder eine
Beeinflussung von Östrogenen noch von Androgenen, auf die Ca- und P-Absorption
feststellen. Zusammen jedoch erhöhten sie die Ca-und P-Absorption beträchtlich auf die
Menge, wie bei einer Junghenne, die zu legen beginnt. Die Wirkung von Östrogenen allein
bei älteren Hennen, wurde auf das gleichzeitige Vorhandensein von endogenen Androgenen
zurückgeführt.
1948/49a prüfte TYLER den Einfluss des Ca-P-Verhältnises im Futter und in den
Exkrementen auf die Mobilisation von leicht löslichen Ca-Bestandteilen im Knochen und
Tricalciumphosphat.
9.1.2.2 Ca- und P- Stoffwechsel bei der Eischalenbildung
Weitere Erkenntnisse über den Ca- und P-Stoffwechsel bei der Eischalenbildung wurden über
Blutuntersuchungen erlangt. Fragestellung dieser Versuche war, ob es einen Zusammenhang
zwischen den Ca- und P- Blutwerten und der Eischalenbildung gibt (Tab. 9.1) und wie diese
Vorgänge gesteuert werden.
In den Versuchen konnte keine übereinstimmende Erklärung über den Zusammenhang
zwischen den Blutwerten und der Eischalenbildung gefunden werden. Teilweise könnte dafür
die Feststellung von CONRAD 1939 verantwortlich sein, dass ein Anstieg der
Außentemperatur einen Abfall des Ca-Spiegels zur Folge hat.

9 Mineralstoffwechsel 122
Tabelle 9.1: Bestimmungen von Kalzium und Phosphor (anorganisch) im Blutserum in
Abhängigkeit von der Eibildung
Jahr Autor Land Ca P
1927
b
HUGHES et al. USA X Anstieg während Ovulation
1930 BUCKNER et al. USA X Schwankungen; Vermutung: hohe Werte
a
während Eischalenbildung, niedrige, wenn
Eischalenbildung beendet
1930 RUSSELL et al. USA X Anstieg während Ovulation
1930 SUN u. MACOWAN USA X in Abhängigkeit von der Eizellgröße u.
Veränderungen in der Nebenschilddrüse
1932 MACOWEN USA X Spiegel abhängig von der Eizellgröße
1933 BENJAMIN und HESS USA X X Ca- u. P-Fraktionen auch im Blutplasma
1933 CHARLES u. HOGBEN GB X kein Zusammenhang zwischen Ca-Spiegel
u. Lage des Eies im Ovidukt; Vermutung:
Schwankungen, abhängig von Geschwindigkeit
der Mobilisation u.Sekretion von Ca
1933 CORRELL u. HUGHES USA X X Ca- u. P-Fraktionen auch im Blutplasma
1933 LASKOWSKI PL X X Ca- u. P-Fraktionen auch im Blutplasma
1934 LASKOWSKI PL X X Ca- u. P-Fraktionen auch im Blutplasma
1934 PAUL USA X X Ca- u. P-Fraktionen auch im Blutplasma
1935 KNOWLES et al. GB X in Abhängigkeit von der Eibildung,
Blutentnahme aus Uterusvene und -arterie
1935 ROEPKE u. HUGHES USA X X Ca- u. P-Fraktionen auch im Blutplasma
1935 TAYLOR u. RUSSELL USA X X Ca- u. P-Fraktionen auch im Blutplasma
1936 GREENBERG et al. USA X X Ca- u. P-Fraktionen auch im Blutplasma
1937 FEINBERG et al. USA X X Eischalen-Ca aus Knochen, da Ca-Spiegel
zw. Eiablage konstant, P steigt
1938 DEOBALD et al. USA X X während des Legens enge Wechsel-
b
beziehung zw. Ca und P
9.1.2.3 Steuerung des Ca-Spiegels durch Hormone
Von verschiedenen Forschern wurde die Steuerung des Ca-Spiegels über Hormone der
Nebenschilddrüse, Sexualhormone und das Ovidukt in Betracht gezogen.
DEOBALD et al. 1938a entfernten bei 6-8Wochen alten Hennen den Ovidukt. Auch bei
diesen Hennen wurde ein Anstieg des Ca-Spiegels vor dem eigentlichen Legebeginn
beobachtet. Die Beeinflussung des Ca-Spiegels geht somit nicht vom Ovidukt aus. Leider
blieb bei einigen Tieren die Schalendrüse erhalten, deshalb ist es fraglich, ob die Ergebnisse
auswertbar waren. Auch die Entfernung des Thymus hatte keinen Einfluss auf den Ca-Spiegel
(MAUGHAN 1938). LASKOWSKI 1938 stellte einen Anstieg des P-Spiegels nach
Injektionen mit gonadotropen Hormon fest.

9 Mineralstoffwechsel 123
Nach RIDDLE 1942 standen bei seinen Versuchen die Änderungen des Ca-, des lipidgebundenen
P- und des Fettgehaltes im Serum während der Eiproduktion in direkter
Proportion zur Menge des sezernierten Östrogens und dem Gewicht des Ovidukts.
SUN und MACOWEN 1930 beobachteten histologische Veränderungen in den
Nebenschilddrüsen bei hohem Ca-Spiegel und einem Follikelgewicht zwischen 10 und 20 g.
Weitere Versuche, in denen Hühnern Hormone parenteral verabreicht und daraufhin die Ca-
Spiegel beobachtet wurden, sind in Tabelle 9.2 aufgeführt. Die Tabelle enthält auch Versuche,
die nicht an legenden Hennen durchgeführt wurden, also nicht im Zusammenhang mit der
Eischalenbildung standen.
Tabelle 9.2: Untersuchungen über die Beeinflussung des Ca-Spiegels im Blutserum durch
Hormone
Hormon Jahr Autor Land Wirkung
Parat-hormon 1931 COLLIP CDN Keine auf nicht-legende Hennen
1932 MACOWEN GB Anstieg Ca-Spiegels legende Hennen; keine
Hähne, mausernde Hennen
1935 KNOWLES et al. GB Rascher Anstieg nicht-legende, legende und
Junghennen; keine Hähne, Kapaunen
1936b DEOBALD et al. USA Keine auf Hennen mit Ca-Hunger; auch keine auf
Legeleistung und Knochenaschegehalt; Anstieg
bei normal gefütterter Henne 3-7 h nach Injektion
Nebenschild- 1938 ALTMANN USA Anstieg bei Junghennen
drüsenex 1940a AVERY et al. USA Keine auf mausernde, legende, noch nicht-legende
trakt
Hennen, Hähne
1940b AVERY et al. USA Bilanzversuch; mausernde Hennen, kein
Unterschied der Ca-Bilanz zur Kontrollgruppe
Östradiol 1939 LANDAUER et al. GB Anstieg bei sexuell reifen Hähnen und Kapaunen,
Benzoat
Hyperkalzifikation
1939 ZONDEK u. MARX GB Anstieg bei einem Hahn
1940 MARLOW u.
RICHERT
USA Keine
1944 LANDAUER u. USA Hähne: kleine Dosen: Zerstörung und Resorption
ZONDEK
des Knochens; hohe Dosen: Knochenbildung im
Knochenmark
Östradiol- 1947 COMMON et al. GB Anstieg bei Junghennen, (auch P)
dipropronat 1948 COMMON et al. GB T: keine bei nicht legenden Hennen;
(Ö) mit u.
Ö. mit und ohne T.: höherer Anstieg (auch P) in
ohne Test-
Verbindung mit dem Legen, T. verstärkt nicht
osteronpropionat
(T)
Wirkung von Ö.
Theelin 1938 ALTMANN u. HUTT USA Anstieg bei Junghennen
1938 RIDDLE u. DOTTI USA Anstieg bei Junghennen
1940c AVERY et al. USA Keine auf mausernde Hennen; bei Junghennen
abhängig von Dosis
Eigelb 1938 ALTMANN u. HUTT USA Injektion in die Peritonealhöhle: Anstieg bei
Junghennen; Entfernung großer Follikel; Abfall
proportional zur entfernten Menge

9 Mineralstoffwechsel 124
Inwieweit und wie schnell Kalzium und Phosphor aus dem Futter in der Eischale bzw. im
Eigelb und Eiweiß eingelagert werden, konnte seit Ende der 30er Jahre mit Hilfe von
radioaktiv markiertem Kalzium und Phosphor erforscht werden. Damit arbeiteten HAHN und
HEVESY 1937, HEVESY und HAHN 1938 (Bestimmung auch im Blut und Organen);
CHARGAFF 1942; O’NEIL et al. 1948; DRIGGERS und COMAR 1949 sowie SPINKS et
al. 1949.
9.1.2.4 Beeinflussung der Eischalenbeschaffenheit durch die Fütterung von Kalzium
BUCKNER et al. 1924/25b untersuchten die Beziehung zwischen der Eischale und der
Brutfähigkeit von Eiern. Die Gruppe von Legehennen, die im Futter keinen Ca-Zusatz
erhielten, legten Eier, die eine hohe embryonale Sterblichkeit um den 18. Bebrütungstag
zeigten. Diese Eier hatten eine dünnere Schale im Vergleich zu den Gruppen, die Ca-Zusätze
bekamen und es wurde deshalb vermutet, dass es im Ei zu einer Störung des CO2- und O2-
Austausches, zu hoher Wasserverdunstung oder Veränderungen im Ca-Stoffwechsels des
Embryos kam.
BERG et al 1944 fanden, dass die Eischalenglätte durch den Ca-Gehalt des Futters nicht
beeinflusst wurde. Jedoch standen die Schalenglätte und –dicke in negativer Wechselbeziehung
zur Legeleistung.
Auch TYLER 1945 bemerkte, dass die Porositätskoeffizienten durch die Fütterung von hohen
Ca-Mengen im Vergleich zu normalen Rationen nicht beeinflusst wurden. Bei niedrigen Ca-
Mengen wurde das Ei poröser, bevor die Hennen das Legen ganz einstellten.
In Versuchen von 1946a konnte er bei Rationen mit hohem Ca-Gehalt (3,37%) auch keinen
Anstieg der Schalendicke bei normal gelegten Eiern feststellen. Jedoch wurden bei dieser
Ration von einigen Hennen ein großer Anteil abnormal beschalter Eier (dünne oder
unvollständige Schalen sowie starke Ablagerungen auf der Schale) gelegt. Bei Rationen mit
niedrigem Ca-Gehalt (0,18%) erfolgte eine Verdünnung der Eischale auf 60% der normalen
Schale, bevor das Legen eingestellt wurde. TYLER 1946a fand hierbei keine weichschaligen
Eier. Angaben über Analysen der Eischalen wurden in Abschnitt 6.4.2.2 aufgeführt
9.1.3 Versuche mit experimentell erzeugtem Mangel an Kalzium und Phosphor
Versuche über die Folgen mangelnder Ca- und P-Versorgung bei wachsenden Tieren wurden
im Abschnitt 11.1.1 aufgeführt.
Eine weitere Fragestellung war der Einfluss des Ca-Mangels auf die Legetätigkeit und die
Eischalenbeschaffenheit. Beobachtungen hierzu wurden im Zusammenhang mit der optimalen
Ca- und P- Versorgung der Legehennen unternommen, die in Tabelle 9.3 zusammengestellt
sind.

9 Mineralstoffwechsel 125
9.1.4 Bedarf
Erst ab 1928/29 findet man in der Literatur Versuche zur genauen Bestimmung des Bedarf an
Kalzium und Phosphor (Tab. 9.3). Es handelt sich hierbei um Fütterungsversuche mit
verschiedenen Ca- und P-Mengen unter Beurteilung der genannten Kriterien.
Eine Problematik ergab sich beim P-Bedarf, wenn bei der Rationsberechnung auch der in
pflanzlichen Futtermitteln enthaltene schlecht verfügbare Phytin-P mit einbezogen wurde
(LOWE et al 1939; COMMON 1940; HEUSER et al. 1943; McGINNIS et al. 1944; GILLIS
et al. 1949). Eine bessere Ausnutzung von Phytin-P beobachteten SINGSEN und MITCHELL
1944 sowie McGINNIS 1944, wenn Phytase im Futter enthalten war. SINGSEN und
MITCHELL 1945 sahen auch einen positiven Effekt durch Sterole. Diese Ergebnisse stimmen
mit den heutigen Vorstellungen überein.
Tabelle 9.3: Versuche zum Ca- und P-Bedarf
Jahr Autor Land N 1
Ca P Ca:P Kriterien
1928/29 BETHKE et al. USA A X Wachstumsrate, Knochenkalzifizierung
1929/30 BETHKE et al. USA A X Wachstumsrate, Knochenasche
1929/30b HART et al. USA A X X X Wachstumsrate, Ca-P im Ei
ohne Schale
1929/30 MARTIN u.
INSKO
USA A X X Knochenasche
1930 SHERWOOD USA A X Wachstumsrate
1930/31a TULLY et al. USA A X Wachstumsrate
1930/31b TULLY et al. USA A X Wachstumsrate
1931 HOLMES u.
PIGOTT
USA A X Wachstumsrate
1931 MITCHELL et al. USA A*, X Wachstumsrate, Gewichts-
nL, L
erhaltung, Legeleistung
1930/31 WILGUS USA A X X Wachstumsrate
1932b MUSSEHL u.
ACKERSON
USA A X Wachstumsrate
1933b TITUS et al. USA A X Wachstumsrate, Knochenkalzifizierung
1934 NORRIS et al. USA L X X Legeleistung, Eischalenstabilität,
Aschegehalt der
Eischale, Ca u. P im Blut
1936 WATKINS u. USA A X Wachstumsrate, Knochen-
MITCHELL
asche, Bilanzversuche
1937 COUCH et al. USA A X X Wachstumsrate, Kalzifikation
der Knochen

9 Mineralstoffwechsel 126
Jahr Autor Land N 1
Ca P Ca:P Kriterien
1937 MITCHELL u. USA A, L, X X Wachstumsrate, Lege-
McCLURE
nL
leistung, Gewichtserhaltung
1937 TITUS et al. USA L X X Legeleistung, Schlupfrate
1938 BRANION CDN A X X X Wachstumsrate
1938 STUART u. USA L X Legeleistung, Eischalen-
HART
stabilität, Schlupfrate
1941 BERG USA L X Ca-Bilanz
1942b GUTOWSKA u. USA L X X X Legeleistung, Befruchtungs-,
PARKHURST
Schlupfrate, Eischalenstabilität,
Futterverwertung
1942b TYLER u. GB L, nL X Erhaltungsbedarf, Bilanz-
WILLCOX
versuche
1944a+b EVANS et al USA L X X Legeleistung, Eischalenstabilität
u –beschaffenheit
1945 TYLER GB L X X Legeleistung, Eischalenbeschaffenheit
1947 BERG et al. USA A*-L X X Einfluss Ca- u. P-Fütterung
vor Legebeginn auf Legeleistung,
Eischalenstabilität
1: N = Nutzungsrichtung: A = Aufzucht, A* = Aufzucht Küken u. Junghennen, L = Legehennen,
nL = nicht -legende Henne
9.2 Magnesium
Allgemeine Bestimmungen von Magnesium im Körper, im Knochen , im Blut und im Ei
(Tab. 6.7, 9; 12; 18) liegen nur sporadisch vor.
Über die Verwendung von Magnesium im Futter der Küken und Legehennen gibt es bis 1950
eher Berichte mit negativen Effekten.
WHEELER 1919 beobachtete, dass Rationen mit zuwenig Kalzium aber reichlich Magnesium
einen merklichen Mangel an Kalzium und anderen Mineralien in den Knochen von Küken
produzieren. Magnesium eignete sich auch nicht bei den Legehennen als Ersatz für Kalzium
bei der Eischalenproduktion. In den Versuchen von HART et al. 1927c starben rd. 70% der
Küken, die eine Ration mit 2,4% Magnesium erhielten. Negative Effekte durch Magnesium
sah auch ADLER 1927 bei der Verwendung von Dolomitkalk mit hohem Mg-Gehalt als Grit.
Als Folge ging die Eiproduktion zurück und die gelegten Eier waren dünnschalig. Außerdem
entwickelten die Hennen Durchfall und zeigten ausgeprägte Erregungserscheinungen.
Ähnliches wurde auch von WHEELER 1919 und HALPIN und HAYES (

9 Mineralstoffwechsel 127
In weiteren Versuchen bemerkten sie bei Küken, die eine Ration mit einem Mg-Gehalt von
1,36% erhielten, eine Deformierung der Beinknochen, die mit Perosis nicht zu vergleichen
war. Die Symptome traten besonders stark in den ersten 6 Lebenswochen auf, wenn
Magnesiumkarbonat in Verbindung mit Tricalciumphosphat gereicht wurde. In Verbindung
mit Kalziumkarbonat waren die Symptome nicht so ausgeprägt, ebenso bei Küken, die älter
als 6 Wochen waren. Höhere Gaben von Magnesium störten vermutlich den Ca-P-
Stoffwechsel.
Nach hohem Zusatz von Magnesiumkarbonat in eine Kükenration beobachteten SCHAIBLE
et al. 1933 vermehrt Perosis, was sie auf eine Beeinflussung des Mn-Stoffwechsels durch
Magnesium zurückführten.
MILBY 1934a stellte bei Küken, die eine Ration mit 3% Magnesiumkarbonat erhielten, einen
bedeutend geringeren Aschegehalt im Knochen fest, als bei anderen Küken. Diese
Veränderung beruhte definitiv nicht auf Rachitis.
TULLY und FRANKE 1934a berichteten bei Gabe von stark Mg-haltigen Dolomitkalk nur
über leichten Durchfall und keinen Veränderungen in der Leistung. Auch BRANION 1947
beobachtete keinen negativen Einfluss bei Einsatz von Magnesium im Legehennenfutter,
währenddessen WALKER 1949 keine zufriedenstellenden Ergebnisse erhielt.
Die einzigen Angaben zum Mg-Bedarf der Küken finden sich bei ALMQUIST 1942b und
BIRD 1949. Er empfiehlt für Küken in den ersten Lebenswochen 400 ppm Magnesium.
Küken, die keinen Mg-Zusatz zu einer Versuchsration mit nur 40 ppm Magnesium erhielten,
entwickelten innerhalb von 7 Tagen Lethargie und starben unter tetanischen Krämpfen.
9.3 Natrium und Chlor
9.3.1 Anfänge
Obwohl der Kochsalzzusatz bei Fütterung anderer Nutztiere üblich ist (Schwein: KÖNIG
2004: S. 158; Wiederkäuer: LOHSE 2000, S. 129), wird dies in den Büchern zur Geflügelzucht
bis 1900 in den relativ kurzen Abschnitten über die Fütterung erst von BALDAMUS
1896 erwähnt. Er empfiehlt einen mäßigen Zusatz von Kochsalz, da es den Stoffwechsel
anrege und die Verdauung fördere, hält ihn aber nicht für notwendig. Er warnt jedoch vor
schädlichen Einflüssen, wenn zuviel Kochsalz gefüttert wird. Den ersten Versuch über die
Menge Kochsalz, die ein Huhn verträgt führte COLLIER 1892 an 2 Jahre alten Hennen durch.
Er beobachtete keinen schädlichen Einfluss des Salzes bis zu einer Menge von 1,8 g pro
Henne. Bei dieser Dosis entwickelten 2 Hennen Durchfall, der durch eine Reduzierung des
Salzgehaltes auf 1,2 g pro Tier behoben wurden. Die Aufnahme von 0,6 bis 1,2 g Kochsalz
pro Henne rief somit keine Krankheitssymptome hervor.

9 Mineralstoffwechsel 128
9.3.2 Stoffwechsel
9.3.2.1 Natriumchlorid
In Tabelle 6.7, 6.9 bzw. 6.12 sind grundlegende Bestimmungen von Natrium und Chlorid im
Körper bzw. im Blut aufgeführt.
COMMON 1933 beobachtete im Falle von Junghennen, die kurz vor dem Legebeginn
standen, eine geringere Retention von Kalzium und Phosphor bei einer Ration ohne Kochsalz,
als bei einer Ration mit 0,3% Kochsalz.
WILLCOX 1937 untersuchte anhand von N-Bilanzen den Einfluss von Kochsalz auf die
Eiweißabsorption. Er konnte bei Zusatz von Kochsalz zwar eine erhöhte Futteraufnahme
feststellen, jedoch keine Steigerung der N-Absorption.
BIRD 1943 und DAM 1944a beobachteten einen stärkere Ausprägung von Vitamin-E-
Mangelsymptomen bei höheren Kochsalzgehalten in der Ration.
PARTHASARATHY 1950 untersuchte den Einfluss von Kochsalz auf die Eiweißretention.
Eine Ration mit 0,5% Kochsalz zeigte eine weit positivere N-Bilanz als eine Ration ohne
Kochsalz.
9.3.2.2 Chlorid
TYLER 1946b beobachtete bei seinen Untersuchungen zum Ca-P-Stoffwechsel bei der
Eiproduktion eine erhöhte Cl-Exkretion in den Exkrementen nach der Eibildung. In weiteren
Versuchen 1946c bestimmte er die Absorption von Chlorid bei Rationen mit
unterschiedlichem Ca-Gehalt.
Die Untersuchungen von BARLOW et al. 1947 und 1948 (Tab. 6.7; 9) über den Cl-Gehalt
verschiedener Gewebe und Organe führten zu dem Ergebnis, dass durch Cl-Speicherung in
Haut, Bindegewebe und Sehnen zusammen mit Wasser nach erhöhter Kochsalzgabe ein
Anstieg von Chlorid im Blutserum zunächst kompensiert werden konnte.
9.3.2.4 Natrium
Untersuchungen speziell über den Na-Stoffwechsel sind bis 1950 nicht durchgeführt worden.
9.3.3 Mangel
Untersuchungen über eine Unterversorgung mit Kochsalz sind selten, vermutlich weil in der
Praxis keine Probleme auftraten. Allein MITCHELL und CARMAN 1926 sowie SJOLLEMA
1935 berichten, dass bei einem Mangel die Küken im Wachstum zurückbleiben und der
Futterverbrauch pro g Zunahme steigt, da das Ausnutzungsvermögen der Nahrung bei Mangel
an Natriumchlorid offenbar herabgesetzt wird.

9 Mineralstoffwechsel 129
9.3.4 Überschuss
Andererseits traten in der Praxis immer wieder Intoxikationen mit Kochsalz auf. Erstmals
berichtete UHLICH 1893 über einen solchen Fall bei Störchen nach Fütterung von gesalzenen
Fischen. Die Störche wurden am nächsten Tag tot aufgefunden. Die Ursache wurde in der
Nahrung an sich gesehen und nicht unbedingt allein auf den Salzgehalt zurückgeführt.
Bis 1950 erscheinen 21 Publikationen (Tab. XXI, Anhang) über entsprechende Fälle, wobei
immer wieder salzhaltige Speisen oder Abfälle (Heringslake, Pökellake) oder auch
Fehlmischungen als Ursache erkannt wurden.
Aufgrund dieser Erfahrungen wurden ab 1918 zahlreiche Belastungsversuche mit Kochsalz
publiziert. Die wesentlichen Erkenntnisse, die auch Vorstellungen über den optimalen Na-
Gehalt in Hühnerfutter beinhalten, sind in Tabelle 9.4 zusammengestellt.
Als klinische Symptome dominierten bei Spontanfällen ebenso wie bei der experimentellen
Auslösung Bewegungsstörungen, Krämpfe, Muskelschwäche, Durst und Durchfall.
Umfangreiche Untersuchungen über Kochsalzintoxikationen unternahm RINDFLEISCH-
SEYFARTH 1950. Sie hält Fischmehl und andere salzhaltige Eiweißfuttermittel in der
Geflügelernährung für ungeeignet, da sie durch ihren hohen Salzgehalt das Gleichgewicht des
Wasserhaushaltes stören. Zuviel Kochsalz führte bei kleinen Küken zu akuten
Entzündungsprozessen im Nierenparenchym und bei älterem Geflügel zu chronischen
Nierenschäden hauptsächlich durch Uratablagerungen.
Sie vermutete, dass die in den Jahren vor 1950 in England, USA, Südafrika, Palästina,
Holland und anderen Ländern beobachtete „Pullet Disease“ (Junghennenkrankheit), ein
Kochsalzschaden war, da diese Tiere große Mengen an Fischmehl bekamen und an
Nierengicht litten.

9 Mineralstoffwechsel 130
Tabelle 9.4: Experimentelle Intoxikationen mit Kochsalz
Jahr Autor Land
1918 EDWARDS GB Gabe von 20 g Kochsalz in 70 ml Wasser in den Kropf führten
zum Tod einer Henne.
1920 KLINGEBIEL D 4,5 g/kg KM letale Dosis, wenn kein Wasser gegeben wird,
mit ausreichender Wasserzufuhr kommt es bei der Dosis nur
zu Durchfällen
1920/21 RÖMER D Über 5g täglich im Futter toxisch für ausgewachsene Hähne,
1926b
Wirkung über Trinkwasser wesentlich schneller.
1925 AY D 4 g/ kg KM ohne Wasseraufnahme tödlich für das Huhn, mit
Wasser sind 4,5 g/ kg KM mit einigen Ausnahmen verträglich
Frische Heringslake, nicht verdorbener Hering und Teile
davon wirken nur tödlich durch ihren Kochsalzgehalt.
1926a MITCHELL et al. USA 4g kg KM minimale letale Dosis für Küken.
1929 PARKER USA 4 g/ kg KM minimale letale Dosis bei Küken.
1929 SMITH USA 20%ige Sterblichkeit bei Babyküken bei einer Ration mit 3,5-
4,5% Kochsalz, Acidose.
1932 QUIGLEY u. USA minimale letale Dosis 4g pro kg KM für Küken
WAITE
1934 HALPIN et al. USA 5% in Ration => höhere Kükensterblichkeit
1935 TOCHER USA Ab 5% Kochsalz in der Ration toxisch; 8% letal.
1936b HALPIN et al. USA Kochsalzmengen über 1% steigerten die Wasseraufnahme.
1943 BIRD USA 2% Kochsalzlösung in einer Ration mit Vitamin-E-Mangel
führten bei Küken innerhalb von 6 Tagen zum Tod.
1943 SEYLE USA 0,9% toxisch für Küken
1943 SEYLE u. STONE USA 0,9% im Futter toxisch, 0,2% keine Krankheitserscheinungen
1944 ZIMMER et al. CDN Mit ansteigendem Salzgehalt im Futter von Küken steigt deren
Verbrauch an Wasser und anderen Mineralien (Austernschalen,
Knochenmehl, Grit) linear an. Ab 6% NaCl im Futter
keine Kompensation durch Wasser und andere Mineralien
mehr möglich.
1945 KRAKOWER u. USA 3,5% im Futter und 0,9% NaCl im Wasser toxisch für Küken
GOETTSCH
1946 BLAXLAND USA Alte Hühner vertrugen 20% Kochsalz im Mischfutter für 4
Wochen ohne Todesfälle; Halbwüchsige Küken vertrugen für
14 Tage bis 15% Kochsalz im Mischfutter; bei Eintagsküken
starben 50% an einer 10% Beimengung zum Futter; 0,9% im
Trinkwasser tötete alle Eintagsküken innerhalb von 5 Tagen.
1946 DOLL et al. USA 0,5% im Trinkwasser verursachte Schädigungen bei
Eintagsküken, während Lösungen mit 1,5 und 2% Schlafsucht,
nervöse Störungen, Zuckungen und Unfähigkeit zu stehen
hervorrief.
1946 FIELD u. EVANS GB Absichtliche Fütterung von Salzlake wirkte tödlich bei allen
1947 KRAKOWER u.
HEINO
Hühnern.
CDN Herzhypertrophie, bei Küken auch Hypertrophie der Niere,
wenn tägliche Salzeinnahme 0,3 g/ 100 g KM übersteigt,
Wasserverbrauch erhöht sich auf 50 ml/ 100 g KM
1948 BARLOW et al. USA 3% minimale toxische Dosis für Küken bis zur 9. LW

9 Mineralstoffwechsel 131
9.3.5 Bedarf
SLINGER et al.1950 beobachteten, dass der Kochsalzbedarf von Hühnern durch den Energie-
und Rohfasergehalt beeinflusst wird. Phosphor wirkte Kochsalz sparend, hohe Ca-Mengen
wirkten antagonistisch und bei Gehalten von 0,5% und mehr musste der Mn-Gehalt erhöht
werden, um Perosis zu verhindern. BURNS et al. 1950 beobachteten, dass Natrium einen
Kalium sparenden Effekt ausübte.
Weitere Versuche und Ergebnisse zum NaCl-Bedarf sind in Tabelle 9.5 zusammengestellt.
Tabelle 9.5: Bedarf an Natriumchlorid
Jahr Autor Land
1908 WHEELER USA 140 g Kochsalz in 45,5 kg Futter (=0,3%), in den
ersten 2-3 Lebensmonaten ist eine Zufütterung von
Salz nicht nötig
1926 MITCHELL u. USA 1% in der Ration für Küken
CARMAN
1933 HALPIN et al. USA Bestes Wachstum für Babyküken bei Ration mit
1% Kochsalz; Besser als 0% oder5%
1933 PRENTICE USA 0,5% NaCl in der Ration für Küken und
Legehennen
1935 SJOLLEMA NL 0,4%, später 0,3% Na in Ration für Küken
(0,013% Na zu wenig: Wachstumsverzögerung;
0,8% Na zuviel)
1936b HALPIN et al. USA 0,5% in der Ration für Küken und Legehennen
ausreichend
1945 PETERSON USA 0,5-1% über das Futter; höhere Gaben bis zu 2%
waren nicht schädlich, brachten aber auch keinen
Vorteil
1948 BARLOW et al. USA 1% NaCl in der Ration für optimales Wachstum
9.4 Kalium
Bestimmungen über den normalen Gehalt an Kalium im Blut bzw. Ei sind in Tabelle 6.12
bzw. 6.18 zusammengestellt. Weitere Untersuchungen über Kalium in anderen
Körpergeweben und –organen liegen nicht vor.
BEN DOR 1941 berichtete erstmals über den K-Bedarf beim Huhn. Er stellte fest, dass ein
wachstumsfördernder Effekt von Reis und Weizenkleie zum Teil auf Kalium zurückzuführen
war. Im Vergleich zur Ratte waren Küken wesentlich empfindlicher gegenüber K-Mangel.
Gutes Wachstum wurde mit 0,17 g Kalium in 100 g Futter erreicht. Um eine hohe
Sterblichkeit bei Küken zu verhindern, müssen mindestens 0,13 g Kalium in 100 g Futter
enthalten sein.

9 Mineralstoffwechsel 132
GILLIS 1948 wiederholte die Versuche zum K-Bedarf der Küken. Für männliche weiße
Leghornküken bestimmte er für maximales Wachstum einen Bedarf von 0,20-0,24% Kalium
in der Ration. Der Bedarf an Kalium stieg, wenn wenig Phosphor in der Ration vorhanden
war. Zu Verhinderung hoher Sterblichkeit reichten 0,16% Kalium aus. Küken, die wenig
Phosphor erhielten, benötigten 0,20% Kalium für eine optimale Kalzifikation der Knochen.
Bei optimaler P-Versorgung lag der Bedarf nur bei 0,16%.
GILLIS 1948 berichtete über die Symptome bei K-Mangel, wie schlechtes Wachstum,
Schwäche, Verlust des Standvermögens und Ausscheidung großer Mengen von Urat. Der Tod
trat ab dem 5. Tag der Mangelfütterung mit tetanischen Krämpfen ohne Entspannungspausen
ein. Kein Küken, dass die Mangelration mit nur 0,04% Kalium erhielt, überlebte die 4.
Versuchswoche. Die Sektionen der verendeten Küken ergaben Läsionen in den verschiedenen
Organen, besonders jedoch in Nieren und Harnleitern mit viel Urat.
1950 unternahm GILLIS weitere Versuche über den Zusammenhang zwischen dem K-, Ca-
und P-Stoffwechsel. Die Versuche bestätigten die Bedarfsangaben von 1948 auch in
Abhängigkeit mit der P-Gabe. Es zeigte sich, dass Kalium eine Rolle bei der P-Retention und
-Ablagerung spielt. Auf den Ca-Stoffwechsel hatte Kalium weniger Einfluss.
9.5. Eisen
Im Gegensatz zu den Verhältnissen bei Säugetieren fand Eisen in der Ernährung der Hühner
bis 1950 kaum Beachtung (UNDERWOOD 1956, S.60). Spontane Mangelerscheinungen
(Anämien) wurden nicht beschrieben. Entsprechend fehlen Angaben über den Fe-Gehalt im
Gesamtkörper (Tab. 6.7). Erst ab 1926 erscheinen erste Bestimmungen über den Fe-Gehalt im
Ei (Tab. 6.19) und 1934 im Blut (Tab. 6.12).
ELVEHJEM und HART 1929 prüften jedoch die Folgen eines Fe-Mangels bei Küken.
Innerhalb von 2 Wochen entwickelten die Tiere Anämie. Der Hämoglobingehalt im Blut
sank. Eisen war also auch beim Huhn essentiell für die Hämoglobinsynthese.
HART et al. 1929/30a untersuchten, ob eine normale Kükenration genügend Eisen enthält.
Sie kamen zu dem Ergebnis, dass zu einer üblichen Kükenration kein Eisen zugesetzt werden
muss. Bei synthetischen Rationen für Küken, die auf Drahtböden gehalten werden, ist ein
Zusatz von 0,5 mg Eisen notwendig. Der Hämoglobingehalt kann durch Zulagen von Eisen
nicht mehr gesteigert werden. Bei Haltung der Küken auf Einstreu wird bei Fe- freien
Rationen der Bedarf an Eisen durch die Einstreu gedeckt.
DEOBALD und ELVEHJEM 1935 beobachteten bei hoher Gabe von löslichem Eisen (0,9%
im Futter) verstärktes Auftreten von Rachitis, trotz adäquater Zufuhr an Kalzium, Phosphor
und Vitamin D. Der P-Haushalt wurde besonders beeinflusst. Der Gehalt an anorg. Phosphor
im Blut sowie der Asche im Knochen sanken.
WINTER 1936 stellte bei seinen Untersuchungen über den Gehalt an Eisen im Blut im
Zusammenhang mit verschiedenen Faktoren keinen Einfluss von Legeleistung, Käfighaltung
und Mauser fest.
TANGL 1939 sah bei 3 Gruppen von jungen Legehennen bei Gabe von 0,05 g FeCl3 (in
Wasser oder Alkohol gelöst) im Vergleich zur Kontrollgruppe eine höhere Legeleistung und
ein höheres Eigewicht.

9 Mineralstoffwechsel 133
Der niederländische Forscher HOOGENDOORN 1940b beobachtete, dass Mangan und
Kupfer die Schlupffähigkeit der Eier verbesserten. Bei Zusatz von Fe-Verbindungen trat
dieser Effekt jedoch nicht mehr auf.
Das Ei ist für die menschliche Ernährung ein guter Fe-Lieferant. Aufgrund dessen wurden
einige Versuche unternommen, ob der Fe-Gehalt des Eies (Tab. 6.20) durch eine vermehrte
Fütterung von Eisen erhöht werden kann
Der Gehalt von 0,01% Eisen im Eigelb kann nach ELVEHJEM et al. 1929 durch die direkte
Fütterung nicht beeinflusst werden. Anderer Meinung sind ERIKSON et al. 1933, die eine
Beeinflussung bei Grasauslauf und Zulage von Lebertranöl für möglich halten. Auch LESNE,
et al.1938 stellten keine Beeinflussung Fe-Gehalts im Ei durch höhere Fe-Gaben im Futter
fest. Jedoch beobachteten sie bei gleichzeitiger Gabe von Eisen und Kupfer einen Anstieg des
Fe-Gehaltes im Eigelb.
SCHAIBLE et al.1944 fanden nur individuelle Unterschiede bei den einzelnen Legehennen,
jedoch keine direkte Steigerung des Fe-Gehaltes im Ei über verschiedene Fe-haltige Zusätze.
9.6 Kupfer
Kupfer ist auch für die Hämoglobinsynthese essentiell. Nach HART et al. 1929/30a ist Kupfer
in ausreichender Form in normalen Kükenrationen vorhanden.
Der Cu-Gehalt von 0,00076% im Eigelb kann nach ELVEHJEM et al. 1929 durch die
Zufütterung nicht beeinflusst werden. Anderer Meinung sind ERIKSON et al. 1933, die eine
Beeinflussung durch Grasauslauf und Lebertranöl für möglich halten. LESNE et al. 1938
beobachteten einen Rückgang des Cu-Gehaltes im Eigelb bei höherer Fe-Gabe. Ein Zusatz
von Kupfer zur Ration senkte den Fe-Gehalt des Eigelbs. Wurde Eisen und Kupfer zugesetzt,
änderte sich nur der Fe-Gehalt, der Cu-Gehalt des Eigelbs blieb unverändert.
Des Weiteren finden sich in der Literatur Berichte über spontane Intoxikationen hauptsächlich
über mit Kupfersulfat gebeiztes Getreide und Versuche zur letalen Dosis, die im Abschnitt 11.
2 zusammengefasst sind. In diesem Zusammenhang berichteten PHILLIPS et al.1921, dass sie
bei Gabe von CuSO4 im Wasser (1:1400) bei frisch geschlüpften Küken keine Störungen des
Allgemeinbefindens beobachteten, sondern besseres Wachstum und geringere Sterblichkeit.
Bestimmungen von Kupfer im Ei sind in Tabelle 6.19 aufgeführt. McHARGUE 1925a
untersuchte über Bestimmungen im Blut, ob ein Zusammenhang zwischen Kupfer und
fettlöslichen Vitaminen im Futter besteht (Tab. 6.12).Grundlegende Bestimmungen über den
normalen Cu-Gehalt verschiedener Organe (Tab. 6.9) und im Blut (Tab. 6.12) wurden von
DREA 1935 durchgeführt.

9 Mineralstoffwechsel 134
9.7 Jod
9.7.1 Anfänge
Ein Zusammenhang zwischen I-Mangel und der Kropfbildung beim Menschen wurde schon
Mitte des 19. Jhs. durch den französischen Forscher CHATIN 1851 erkannt. Auch bei
Säugetieren stellt die Kropfbildung durch Jodmangel ein Problem dar. Davon wird beim
Wiederkäuer ab 1835 berichtet (LOHSE 2000, S. 137, Tab. 27). Über Kropf beim Huhn liegt
ein Bericht aus Ungarn von BALAS 1906 vor (Hahn mit Schwellungen am Nacken).
Histologische Untersuchungen ergaben, dass es sich dabei um eine vergrößerte Schilddrüse
handelte. HALASZ 1911 fand bei der Sektion einer Henne eine vergrößerte Schilddrüse.
Weitere Berichte stammen von FOX 1923.
9.7.2 Stoffwechsel
Seit 1928 erfolgten regelmäßig Untersuchungen über den I-Gehalt der Schilddrüse (Tab. 6.9).
Weiterhin fand schon seit 1906 der I-Gehalt des Eies Beachtung (Tab. 6.19).
ALBRECHT 1906 unternahm erstmals Versuche über den I-Stoffwechsel beim Geflügel. Er
prüfte den Übergang von Jod ins Ei und konnte aber zusätzlich bei den Hühnern keinen
Einfluss auf das Allgemeinbefinden feststellen.
Erst 15 Jahre später machte BERTHOLD 1921 weitere Versuche zu der Fragestellung, ob es
möglich ist, über die Fütterung den I-Gehalt im Ei zu erhöhen, um das mit Jod angereicherte
Ei für therapeutische Zwecke beim Menschen einsetzen zu können. Bei legenden Hennen trat
bei mittlere Dosen Kaliumjodid ein Rückgang in der Größe und dem Gewicht der Eier auf,
verursacht durch die „antiplastische“ Wirkung von Kaliumjodid. Bei größeren Gaben wurde
die Legetätigkeit unterbrochen ohne das Ovar nachhaltig zu schädigen. Infolgedessen ist auch
die Produktion von stark I-haltigen Eiern nach BERTHOLD 1921 nur bis zu einer gewissen
Grenze möglich. Einen negativen Einfluss auf die Fertilität von Hähnen und Hennen
beobachtete er nicht. Vergiftungen konnte er mit Jod bei Hühnern nicht hervorrufen. Er
beobachtete nur eine starke Absonderung der Darmschleimhaut.
COLE und REID 1924 wollten mit Zusatz von Kaliumjodid eine Verbesserung des Gefieders
erreichen, was aber erfolglos blieb.
CORRIE 1928 stellte bei Zugabe einer jodierten Salzmischung eine Steigerung der
Legeleistung und in einigen Fällen auch eine Erhöhung des Eigewichts sowie eine härtere
Schale fest. Zudem überwanden die Tiere die Mauser schneller.
SIMPSON und STRAND 1930 beobachtete bei Gabe von 2 mg Kaliumjodid an 2-3 Jahre alte
Hennen eine besseres Allgemeinbefinden, eine schnellere Mauser und eine erhöhte
Fruchtbarkeit.
HAMILTON und KICK 1930 und FORBES et al. 1932 konnten keinen positiven Einfluss auf
Wachstum und Sterblichkeitsrate bei Küken sowie Legeleistung feststellen.
MALAN 1931 beobachtete bei zusätzlicher I-Gabe keinen deutlichen Einfluss auf
Legeleistung, Sterblichkeit und Schlupf.
SCHARRER und SCHROPP 1932 sahen bei ihren Versuchen mit Legehennen, die täglich ca.
2 mg Jod pro Tier in Form von Kaliumjodid bekamen, im Vergleich zu Hühnern, die eine

9 Mineralstoffwechsel 135
praktisch jodfreie Ration bekamen, eine Steigerung der Eiproduktion um 3,5%, eine
Verbesserung der Schlupfrate und einen schnelleren Eintritt der Mauser. Keine Unterschiede
ergaben sich im Eigewicht und in der Aufzucht.
SCHMIDT 1932b wiederholte die Versuche von BERTHOLD 1921 und kam zu gleichen
Ergebnissen.
SCHEUNERT 1933 konnte bei 21 Monate dauernden Versuchen keinen Einfluss von
zusätzlichen I-Gaben auf Legetätigkeit, Eigewicht oder Brutergebnis feststellen.
KLEIN 1933 beobachtete bei seinen Versuchen mit Zusatz von jodierten Ölsäuren bei Küken
eine schnellere Entwicklung des Kammes, wonach die Küken 8 Tage früher als gewöhnlich
geschlechtsdifferenziert werden konnten. Die Legehennen, die täglich maximal 1,5 mg Jod
bekamen, waren lebhafter, von gutem Körpergewicht und mauserten schneller.
ZAITSCHEK 1934 wiederholte die Versuche von SCHARRER und SCHROPP 1932. Er
erhöhte jedoch die I-Gabe auf 3,1 mg Jod pro Tier und Tag. Nach der erhöhten I-Gabe legten
die Hennen 12% mehr Eier und die Schlupfrate war um 13-14% gestiegen.
WEHNER 1934 stellt in seinen Versuchen an mausernden Hennen bezüglich der Verkürzung
der Mauser keinen vorteilhaften Effekt von Jod in Form von Jodkalilösung und Jodtinktur
fest. Er erwähnt, dass das Huhn, verglichen mit den anderen Haustieren, den höchsten I-
Gehalt in seiner Schilddrüse hat.
HOLMES et al. 1934 prüften verschieden hohe Zusätze von Kaliumiodid bei 150 Küken, die
jedoch keine deutlichen Verbesserungen im Wachstum, Allgemeinbefinden, Futteraufnahme,
Futterausnutzung, Größe und Zusammensetzung der Knochen sowie dem Hämoglobingehalt
im Blut zeigten.
Bei den Versuchen von JOHNSON et al. 1935 verbesserte die zusätzliche I-Fütterung bei
Legehennen die Eiproduktion, die Fertilität und die Schlupffähigkeit nicht. Gleiches fanden
auch LEE et al. 1936 die einer Grundration mit 715ppm Jod noch Kaliumjodid zusetzten.
ASMUNDSON et al. 1936 fütterten verschiedene jodhaltige Substanzen in unterschiedlichen
Dosen über 20 Wochen. Sie kontrollierten Eiproduktion, Körpergewicht, Futteraufnahme,
Anreicherung im Ei und die Ausscheidung mit den Exkrementen. Nur die Legenhennen, die
„desicated Thyroid“ oder 16000 γ Natriumjodid pro 100 g Futter erhielten, zeigten negative
Einflüsse der genannten Kriterien.
JOHNSON 1936 untersuchte den Einfluss von Kaliumjodid auf die Eigröße und Eiqualität. Er
fand keine Verbesserung bezüglich der Eigröße, des prozentualen Anteils an Eiweiß und
Eigelb, der Eischale oder der Eigelbfarbe.
PFANDLER 1938 verfütterte einen I-haltigen Futterzusatz (Ergosan) an 200 an Rachitis
erkrankte Küken, und konnte 191 Tiere damit heilen. Bei gesunden Küken beobachtete er
eine deutliche Wachstumsförderung. 1940 fand er in weiteren Versuchen mit Ergosan-
Fütterung an Legehennen eine Verbesserung der Legeleistung und des Schlupfes. Die
Befruchtungsziffer war bei diesen 1 jährigen Legehennen gesunken. Bei 2 jährigen
Legehennen beobachtete er eine schlechtere Legeleistung im Vergleich zur Kontrollgruppe.
9.7.3 Mangel
Ein I-Mangel trat in der Geflügelhaltung eher selten auf. In experimentellen Untersuchungen
bei Legehennen untersuchte CRUICKSHANK 1929 den Einfluss des I-Mangels auf

9 Mineralstoffwechsel 136
Wachstum, Eiproduktion und Mauser anhand von I-Bestimmungen in der Schilddrüse und im
Eierstock.
MacOWEN 1932 stellte fest, dass der Vorrat an Jod, der in den ersten Monaten des Jahres in
der Schilddrüse angesammelt wird, sich nach starker Eiproduktion vermindert.
PATTON et al. 1939 provozierten „Kropf“ bei Hühnern mit einer Ration, die 0,15 mg Jod
enthielt. WILGUS et al. 1940 konnten Jodmangel durch Fütterung mit Sojamehl, als einzige
Eiweißzulage zu Getreide, hervorrufen. Der „Kropf“ konnte in beiden Fällen durch Zulage
von 5mg Jod/ kg Futter geheilt werden.
9.7.4 Bedarf
WILGUS et al. 1941 geben für Küken einen Bedarf von 1000 ppb Jod während des
Wachstums an. Sie prüften den Bedarf über die Körpergewichtsentwicklung und über das
Gewicht und die histologische Erscheinung der Schilddrüse. 1948 empfehlen WILGUS et al.
für Hühner allgemein 0,5 bis 1 mg Jod pro Pound (454 g) Futter.
WHEELER und HOFFMANN 1949a,b, und 1950 stellten fest, dass die Fütterung von
synthetischem Thyreoprotein an Legehennen zu „Kropf“ Erscheinungen bei den Küken
führte. Sie unternahmen eine Reihe von Untersuchungen, konnten aber bis 1950 noch keine
Ursache finden.
9.8 Mangan
9.8.1 Anfänge
1785 entdeckte SCHEELE Mangan in Pflanzen. Erst am Ende des 19. Jhs. wurden weitere
Untersuchungen über die biologische Bedeutung des Mangans in Pflanzen und tierischen
Geweben unternommen. Erst ab den 20er Jahren des 20. Jhs. wurde die Bedeutung des
Mangans für das Wachstum von Labortieren erkannt (UNDERWOOD 1956, S. 233) für das
Geflügel 1937b von Wilgus et al..
9.8.2 Mangel
Nach zahlreichen Untersuchungen über die Ätiologie der „Perosis“ (s. Tab. 11.3) erkannten
WILGUS et al. 1937b erstmals dass Mangan die Fähigkeit hat, Perosis zu verhindern.
GALLUP, NORRIS 1937 und LYONS und INSKO 1937 berichteten zur gleichen Zeit, dass
Mangan essentiell für die Schlupffähigkeit und für die Vorbeugung gegen Perosis beim
Küken ist.
LYONS et al.1938 injizierten Küken intraperitoneal Mangan, Eisen, Zink oder Aluminium
und konnten nur bei Mangan eine positive Einwirkung auf an Perosis erkrankte Küken
feststellen. Unkontrollierte Mengen Mangan und alle Dosierungen an Zink verursachten
Wachstumsrückgang. INSKO et al. 1938b kamen durch orale Verabreichung dieser Elemente
zu den gleichen Ergebnissen.

9 Mineralstoffwechsel 137
CASKEY et al. 1939 untersuchten den Einfluss des Mn-Mangels auf den Knochen. Die
Femurknochen der Küken waren wesentlich kürzer und hatten einen etwas geringeren
Aschegehalt, jedoch nicht so ausgeprägt wie bei Rachitis.
NORRIS und CASKEY 1939 beobachteten bei Küken von Hennen, die zuwenig Mangan
erhielten, Auftreten von Ataxien ähnlich der Polyneuritis, die durch Mangan oder Thiamin
nicht geheilt werden konnten.
Auch BANDEMER et al. 1940 berichten, dass Mangan das Auftreten von Perosis verhindern
kann, wobei jedoch nicht jede Mn-Verbindung wirksam ist.
CASKEY und NORRIS 1940 stellten fest, dass die Micromelie, die bei Küken durch
Fütterung der Legehennen mit zuwenig Mangan entstand, durch Fütterung von Mangan in der
Aufzucht nicht behoben werden konnte.
EBBELL berichtet erst 1942 von verstärkten Auftreten von Perosis in der Schweiz.
In mehreren Versuchen stellte sich heraus, dass Mangan allein nicht komplett gegen Perosis
schützte. VAN DER HOORN et al. 1938 entdeckten einen Faktor im Weizenkeim, der
zusätzlich zu Mangan Perosis verhinderte. WIESE et al. 1938 fanden einen schützenden
Faktor in Reiskleie. Bei HOGAN et al. 1940 schützte ein Faktor im Alkoholextrakt von
Lebern gegen Perosis.
Einer dieser Faktoren war nach HOGAN et al. 1941a sowie JUKES 1941 Cholin.
Bis 1950 konnte nicht geklärt werden, welche weiteren Faktoren das Auftreten von Perosis
beeinflussen.
9.8.3 Stoffwechsel
Aus den Tabellen 6.7 und 6.12 geht hervor, dass Mangan erst in den 30er Jahren im
Zusammenhang mit der Perosisforschung in Körpergeweben und Blut bestimmt wurde.
Mehrere Forscher untersuchten, warum es bei hohem Angebot von Kalzium und Phosphor in
der Ration, trotz ausreichender Mn-Versorgung zum Auftreten von Perosis kam.
BANDEMER et al. 1940 vermuteten, dass Kalzium und Phosphor das Mangan im Darm
binden und es somit dem Körper zur Absorption nicht mehr zur Verfügung steht. Diese
Vermutung konnte von verschiedenen Forschern (Tab. 9.6) bestätigt werden. Dass ein
angemessener Gehalt an Kalzium und Phosphor in der Ration keinen negativen Einfluss auf
die Mn-Absorption ausübt, zeigten die Versuche von GUTOWSKA et al. 1941. Sie lagerten
bei narkotisierten Hühnern nach Fütterung einer normalen Ration einen 25cm langen
Darmteil vor, banden diesen ab und injizierten Mangan-Lösungen. Der Darm wurde
zurückverlagert und die Operationswunde geschlossen. Die Tiere wurden nach einiger Zeit,
die zur normalen Verdauung benötigt wird, getötet und der Restgehalt an Mangan in diesem
abgebundenen Darmteil untersucht. Die Absorption von Mangan war proportional zur Mn-
Konzentration der Lösung. Die Absorption wurde durch Kalzium und Phosphor nicht
vermindert.
WIESE et al. 1938b sowie WIESE et al. 1939 fanden einen Zusammenhang zwischen
Mangan und der Phosphataseaktivität im Blut und im Knochen.
COMBS et al. 1942 konnten bei rachitischen Küken den damit verbundenen hohen
Phosphatasegehalt im Blut durch Entfernung von Mangan aus der rachitischen Ration senken.
Der dänische Forscher NIELSEN 1942 wies bei In-vitro-Versuchen nach, dass Mangan einen
hemmenden Effekt auf die Phosphatase ausübt. Über histologische Untersuchungen und

9 Mineralstoffwechsel 138
Röntgenaufnahmen an Knochen von an Periosis erkrankten Küken konnte er eine
Beeinträchtigung der proliferativen Schicht des Epiphysenknorpels beobachten, die die
Knorpelbildung reduzierte. Die Knochenbildung schien nicht beeinflusst zu sein.
MOHAMED und GREENBERG 1943 wiesen, über Gabe von radioaktiv markiertem Mangan
nach, dass die Leber die größte Beteiligung für den Mn-Stoffwechsel hat.
Tabelle 9.6: Beeinträchtigung der Absorption von Mangan durch Kalzium und Phosphor
Jahr Autor Land Versuchmethodik
1938
1939
CASKEY u. NORRIS USA Vergleich parenterale und orale Verabreichung
von Mangan bei Fütterung hoher Ca- und P-
Mengen
1939 WILGUS u. PATTON USA In vitro Versuche; auch Eisenhydroxid entfernte
Mn aus der Lösung
1942 BANDEMER u.
SCHAIBLE
USA In-vitro-Versuche
9.8.4 Bedarf
Untersuchungen über den Bedarf an Mangan bei Küken und Legehennen (Tab. 6.7) beginnen
erst in den 30er Jahren, dann aber mit hoher Intensität. Innerhalb von 10 Jahren erscheinen 13
Publikationen zu diesem Thema, ausschließlich in den USA. Problematisch war bei der
Bedarfsbestimmung die Abhängigkeit der Absorption vom Zusatz anderer Mineralien, wie die
Versuche in Tabelle 9.6 zeigen und dass, wie erwähnt, nicht Mangan ausschließlich das
Auftreten von Perosis verhindern kann.

9 Mineralstoffwechsel 139
Tabelle 9.7: Versuche zum Bedarf an Mangan
Jahr Autor Land A* L* Kriterium
1937 LYONS und INSKO USA X Schlupffähigkeit, Auftreten von Perosis
bei den geschlüpften Küken,
1938 CASKEY und NORRIS USA X KM, Legeleistung, Schlupffähigkeit,
Auftreten von Perosis bei den
geschlüpften Küken, Eischalenstabilität
und Schalenaschegehalt
1938a INSKO et al. USA X Wachstum, Auftreten von Perosis
b
1938 SCHAIBLE,
BANDEMER u.
DAVIDSON
1939 CHRISTIANSEN,
HALPIN u. HART
USA X X K: Auftreten von Perosis
L: Legeleistung, Fruchtbarkeit,
Schlupffähigkeit
USA X Fruchtbarkeit, Schlupffähigkeit,
Sonnenlicht hat Mn sparende
Eigenschaften
1939a GALLUP u. NORRIS USA X Wachstum, Auftreten von Perosis
1939b GALLUP u. NORRIS USA X Mn-Gehalt Ei; Legeleistung,
Fruchtbarkeit, Schlupffähigkeit,
1939 LYONS USA X EischalenstabilitätY, Gehalt Mn in der
Eischale
1939 SHERWOOD USA X Autreten von Perosis
1940 GOLDING et al. USA X Rasseunterschiede; Legeleistung,
Schlupffähigkeit, Auftreten von Perosis
bei geschlüpften Küken
1940 PENQUITE et al. USA X Auftreten von Perosis; Bedarf abhängig
von der Rasse, anderen
Mineralbestandteilen in der Ration und
1942a GUTOWSKA u.
PARKHURST
zusätzlichen Faktoren im Futter
USA X Futterausnutzung, Fruchtbarkeit,
Schlupffähigkeit, Lebhaftigkeit,
Eischalenstabilität
1947 COUCH et al. USA X Vergleich 1. und 2. Legejahr,
Legeleistung, Fruchtbarkeit,
Schlupffähigkeit, Eischalenstabilität;
Mn-Gehalt im Ei, Zusammenhang
zwischen Vit. D und Mn
1: A =Aufzucht; L = Legehenne

9 Mineralstoffwechsel 140
9.9 Selen
Eine Stoffwechselstörung, die „alkali disease“ genannt wurde, trat bei Weidetieren
hauptsächlich in den Rocky Mountains auf. Zum ersten Mal wurde sie im Jahre 1856
beschrieben, in den Jahren 1890-1910 auch in Kansas, Nebraska, Wyoming und South Dakota
beobachtet. Lange Zeit führte man ihre Ursache auf den hohen Alkaligehalt des verwendeten
Wassers zurück. Erst im Jahre 1929 studierte man die Krankheit genauer und erkannte die
wahre Ursache der Krankheitserscheinungen in einem Se-Überschuss infolge Anreicherung in
Futterpflanzen wie Weizen. (SCHARRER 1942)
Beim Geflügel traten in South Dakota vermehrt Probleme in der Nachzucht auf. Es war nicht
möglich, befriedigende Schlupfresultate zu erhalten. Die wenigen Küken, die schlüpften
waren schmierig und entwickelten kein flauschiges Gefieder. Konnte eine höhere Schlupfrate
erreicht werden, war die Sterblichkeit der geschlüpften Küken sehr hoch. FRANKE und
TULLY 1935 versuchten eine Ursache für diese Erkrankung zu finden. Sie untersuchten Eier
aus diesen Betrieben und konnten feststellen, das die Küken die nicht schlüpften, deformiert
waren. Weitere Versuche von TULLY und FRANKE 1935 ergaben, dass als Ursache ein
Faktor im Getreide dieser Betriebe in Frage kommt und dass die Erscheinungen auf die schon
bei anderen Nutztieren bekannte „alkali disease“zurückzuführen sind. Normale Küken, die
dieses „befallene“ Getreide bekamen, entwickelten innerhalb von 4 Wochen struppiges
Gefieder, zeigten Wachstumsrückgang und waren sehr nervös. Bei Legehennen führte dieses
Futter zu verspäteten Beginn der Legetätigkeit und zu einer schlechteren Legeleistung.
Die Deformationen der nicht geschlüpften Küken konnten FRANKE et al. 1936 durch
Injektionen von Se-Salzen ins Ei reproduzieren. Damit stand Selen als auslösendes Agenz für
diese Problematik beim Geflügel fest.
Genauere Untersuchungen über die Auswirkungen der Fütterung von stark Se-haltigem
Getreide auf die Legehennen und ihre Eiproduktion (Anzahl, Gewicht, Größe, Fruchtbarkeit
und Schlupffähigkeit der Eier) führten POLEY et al. 1937 durch. Bei Fütterung des Se-
Getreides verloren die Legehennen an Gewicht und die Embryonen in den Eiern, die ab dem
6. Tag bei dieser Fütterung gelegt wurden, waren deformiert, nach Umstellung auf normales
Getreide entwickelten sich normale Küken.
POLEY und MOXON 1938 zeigten, dass ab 5 ppm Selen über Se-haltiges Getreide die
Schlupfrate herabgesetzt war. Die geschlüpften Küken entwickelten sich bei dieser Dosis aber
noch normal.
MOXON und POLEY 1938 prüften verschiedene Gewebe des Huhns und das Ei auf ihren Se-
Gehalt nach erhöhter Se-Fütterung, um das Risiko für den Menschen zu prüfen.
POLEY et al. 1941 untersuchten den Einfluss von Selen in verschiedener Dosierung im Futter
von Küken. Männliche sowie weibliche Küken, die 2 ppm Selen in der Ration erhielten,
wuchsen schneller als Küken, die eine Se-freie-Ration bekamen. Die Küken aus den Eiern
von Hennen, die eine Ration mit und ohne Selen erhielten, wuchsen bei einer Kükenration mit
5-8 ppm Selen gleich gut auf.
Die Wachstumsrate wurde durch 10 ppm Selen im Futter ungünstig beeinflusst; bei 14 ppm
zeigte sich eine starke Wachstumsdepression und eine Erhöhung der Sterblichkeit. Die
Autoren empfehlen, dass die Kükenrationen nicht mehr als 5ppm Selen enthalten sollten.
MOXON und WILSON 1944 fanden eine antagonistische Wirkung von Arsen auf Selen.
2,5 ppm Arsen im Trinkwasser von Legehennen, die eine Ration mit 10 ppm Selen erhielten,
konnte teilweise der schädlichen Se-Wirkung auf den Schlupf entgegenwirken. Noch

9 Mineralstoffwechsel 141
effektiver waren 5 ppm Arsen. Diese Menge konnte jedoch der Se-Wirkung nicht komplett
entgegenwirken.
Sämtliche zitierten Versuche sind in der South Dakota Versuchsstation in Brookings
durchgeführt worden.
9.10 Zink
Über Zink liegen bis 1950 nur 3 Publikationen vor. DREA 1935 bestimmte es im Blut (Tab.
6.12) und in Körperteilen (Tab. 6.9) im Zusammenhang mit anderen Mineralien. INSKO et al.
1938a injizierten Küken intraperitoneal Mangan, Eisen, Zink oder Aluminium. Sämtliche Zn-
Gaben verursachten Wachstumsrückgang. INSKO et al. 1938b kamen durch orale
Verabreichung dieser Elemente zu den gleichen Ergebnissen.
ROMANOFF und ROMANOFF 1949 bestimmten Zink im Ei und stellte fest, dass eine
Anreicherung von Zink im Ei über die Fütterung möglich ist.
Eine ungenügenden Versorgung mit Zink scheint in der praktischen Geflügelfütterung nach
UNDERWOOD 1956 nicht vorzukommen.
9.11 Fluor
Über den Stoffwechsel von Fluor sind bis 1950 keine Veröffentlichungen erschienen. Fluor
führte bei Hühnern jedoch häufig zu Intoxikationen über die in Abschnitt 11.3.1 berichtet
wird.

10 Vitaminstoffwechsel 142
10 Vitaminstoffwechsel
10.1 Vitamin A
10.1.1 Anfänge
Seit 1909 war bekannt, dass der Mangel an einer in Alkohol oder Aether löslichen Substanz
bei Ratten zu Bindehautenzündungen und Wachstumsstillstand führt. Diese Substanz wurde
vier Jahre später isoliert und als „fettlöslicher Faktor A“ bezeichnet. (McCOLLUM 1957).
Ein spontaner Vitamin-A-Mangel wurde bei Hühnern erstmals 1919 von HARING, BEACH
und JAFFA beobachtet. Über das Vorkommen dieser Erkrankung in Deutschland berichteten
erstmals SEIFRIED und SCHAAF 1928. Sie riefen in einem Experiment diese Erkrankung
durch eine Vitamin-A-freie oder –arme Fütterung (Weizenkleie, -bollmehl, Haferschrot,
Fleisch- und Fischstückchen, Sojabohnenschrot) hervor. Der Mangel konnte durch Gabe von
Lebertran und Grünfutter verhindert werden.
10.1.2 Stoffwechsel
1931 wurde Karotin erstmals isoliert (McCOLLUM 1957). CAPPER, McKIBBIN und
PRENTICE bewiesen noch im selben Jahr, dass Karotin auch beim Geflügel als Vorstufe in
der Leber zu Vitamin A umgebaut wird. Versuche von WILSON, SCHROEDER und
HIGGINS 1936 zeigten, dass Karotin und Vitamin A vom Küken mit gleicher Effizienz
ausgenutzt werden. Auch bei Vitamin-A-Mangel konnte Karotin nach RECORD, BETHKE
und WILDER 1937 prophylaktisch und therapeutisch eingesetzt werden.
KEMMERER und FRAPS 1938 beobachteten in Verdaulichkeitsversuchen die Verfügbarkeit
von Karotin in Abhängigkeit von der gegebenen Menge und dem karotinhaltigem
Futtermittel. Gleiche Untersuchungen mit zusätzlicher Prüfung der Vitamin-A-Verdaulichkeit
führten auch KRIJT 1941, RUSSELL, TAYLOR, WALKER und POLSKIN 1942 sowie
TEMPERTON, DUDLEY und THORM 1945 durch.
Die Resorptionsrate von Vitamin A lag in allen Versuchen höher als bei Karotin. Auch
JOHNSON, SWICK und BAUMANN 1949 zeigten, dass Vitamin A bezüglich des
Wachstums und der Leberspeicherung effektiver ist, als verschiedene Karotinpräparate.
THAYER, HELLER und THOMPSON 1950 prüften aufgrund dieser Ergebnisse die Frage,
ob der Vitamin-A-Bedarf allein durch Karotin in pflanzlichen Futtermitteln gedeckt werden
kann. Sie fütterten Legehennen mit Rationen, die Vitamin A in Form von Ölen, Karotin in
Form von Luzernemehl oder frischem Grünfutter enthielten. Sie untersuchten das Blutplasma
der Hennen auf den Gehalt an Vitamin A und Karotin, ebenso im Eigelb der gelegten Eier, in
der Leber der Hennen und der geschlüpften Küken, die Schlupfrate und die Lebhaftigkeit der
geschlüpften Küken. Es stellte sich heraus, dass Luzernemehl eine genauso gute Vitamin-A-
Quelle ist, wie Vitamin-A-haltiges Öl.
CHENG und DEUEL bewiesen 1950, dass Karotin auch schon direkt in der Darmwand des
Huhns in Vitamin A umgewandelt wird.
Die Speicherung von Vitamin A erfolgt fast vollständig in der Leber, deshalb eignet sie sich
nach Untersuchungen von GUILBERT und HINSHAW 1934 als diagnostisches Mittel bei

10 Vitaminstoffwechsel 143
Vitamin-A-Mangel. Zur Überprüfung bestimmten sie den Vitamin A-Gehalt in der Leber in
Abhängigkeit zum Gehalt im Futter und beobachteten die Wachstumsrate, die Sterblichkeit
und die Überlebensdauer bei einer Vitamin-A-Mangelration. Versuche über die Speicherung
von Vitamin A in der Leber sind in der Tabelle 6.10 zusammengestellt.
Aus diesen Untersuchungen ergab sich, dass die Vitamin-A-Speicherung in der Leber
kumulativ verläuft in Abhängigkeit von der Menge, die gefüttert wurde. Der Leberspeicher
verringert sich bei steigender Eiproduktion sowie bei Hunger und wird nach Karotinfütterung
in Abhängigkeit von Art des Karotins, ebenso aufgebaut. Bei Küken, die eine Vitamin-A-
Mangelration erhielten, wurde der Leberspeicher innerhalb von 19 Tagen abgebaut,
unabhängig davon, wie viel Vitamin A die Leber zum Zeitpunkt des Schlupfes enthielt.
Tabelle 10.1: Einfluss von Vitamin A bei Lege- und Bruthennen auf Eizahl und Schlupfrate
der Nachzucht
Jahr Autor Land Methode Kriterium
1933 PAYNE u.
HUGHES
1937b BEARSE u.
MILLER
USA Vit.-A-Mangelration mit u.
ohne unterschiedl. Zusatz
von Luzerne od. Mais
USA Vit.-A-Mangelration mit u.
ohne unterschiedl. Zusatz
von Luzerne
KM, Legeleistung, Befruchtungs-,
Schlupfrate, Gesundheit,
Sterblichkeit
Legeleistung, Schlupfrate, Vit. A im
Eigelb; Überlebenszeit der
Nachzucht auf Vit-. A-Mangelration
KM, Futterkonsum, Legeleistung,
1937 HOLMES et al. USA Ration mit unterschiedl.
Mengen Sardinenöl Vit.-A-Gehalt im Ei u. in der Leber
1940 SJOLLEMA u. NL Vit. A-Mangelration Eiproduktion im Zusammenhang
DONATH
mit Vit.-A-Gehalt im Eigelb,
Eischalengewicht, Sterblichkeit
1942 CSUKÁS H Vit. A Mangelration mit u. Schlupfrate; Wachstumsrate, Futter-
ohne Lebertran
verwertung, Gesundheit u.
Sterblichkeit bei der Nachzucht
1942b HARMS D Vit.-A- Mangelration mit u. Legeleistung, Vit.- A-Gehalt der
ohne Zusatz von Grünkohl,
Lebertran od. roher Leber
Leber und Eier
1945 TEMPERTON GB Hennenration mit
Schlupfrate, Vit.-A-Reserven der
et al.
unterschiedl. Vitamin A u. geschlüpften Küken, Verwertung
Karotin Gehalt
von Vit. A u. Karotin im
Kükenfutter,
1946 TEMPERTON GB Wiederholung der Versuche Legeleistung, Schlupftrate, Vitaminu.
DUDLEY
von 1945, jedoch mit A- Mangelsymptome;. Vit.- A-
Vitamin A-Mangelration Reserven der geschlüpften Küken,
Verwertung von Vit. A u. Karotin
im Kükenfutter, Vit.-A-
Mangelsymptome
Weitere Untersuchungen (Tab. 10.1) prüften den Einfluss von Vitamin A auf die
Eiproduktion und die Nachzucht. Daraus ergaben sich in Abhängigkeit von der Vitamin-A-
Quelle förderliche Wirkungen auf die Legeleistung und die Schlupfrate. Diese Kriterien
wurden weiterhin in Versuchen zum Bedarf der Henne an Vitamin A verwendet (Tab. XIX,

10 Vitaminstoffwechsel 144
Anhang). Des Weiteren konnte durch die Gabe von Vitamin-A-haltigen Futtermitteln der
Vitamingehalt im Eigelb gesteigert werden, was die Eiqualität für die menschliche Ernährung
verbesserte. Bestimmungen über den Vitamin-A-Gehalt im Ei nach verschiedenen
Fütterungsversuchen, sind in Tabelle 6.20 zusammengefasst.
10.1.3 Mangel
Nach dem ersten Auftreten von spontanen Vitamin-A-Mangelerscheinungen (Tab. 11.4) beim
Küken 1919 von HARING et al. und der Trennung dieses Mangels von anderen
Erkrankungen, wie Vitamin-D-Mangel, erschienen einige Arbeiten über die Auswirkungen
eines experimentellen Vitamin-A-Mangels, welche in der Tabelle 10.2 zusammengefasst sind.
Die Versuche von HART et al. 1922; MITCHELL et al. 1922/23; PLIMMER et al. 1922
sowie EMMETT u. PEACOCK 1922 zum Vitamin-A-Mangel wurden in der Tabelle nicht
erfasst, da hier eine Trennung von Vitamin-A- und -D-Mangelsymptomen noch nicht erfolgte.
Bei Vitamin-A-Mangel traten bei Küken auf: Wachstumstillstand ab der 3-4 Lebenswoche,
schwankender Gang, Schläfrigkeit, allgemeine Inkoordination der Bewegungen,
Abmagerung, Schwäche, struppiges Gefieder und in einigen Fällen Xerophthalmie. Die
Küken sterben meist in der 5. Lebenswoche. Bei der Sektion verstorbener Küken wurden
Läsionen im Mund, Pharynx und Speiseröhre und Nervendegenerationen beschrieben, zudem
Uratablagerungen in der Niere, den Nierentubuli und im Harnleiter.
Nach SEIFRIED 1930 unterstützt Vitamin A die Entwicklung einer Resistenz gegen
respiratorische Erkrankungen. 1940 berichtet er, dass die Aufgaben von Vitamin A im
Stoffwechsel aus Epithelerhaltung und Epithelschutz, sowie aus der Gleichgewichtsregelung
im Fettstoffwechsel bestehen.
JUNGHERR und SEEGER 1940 entwickelten eine Methode postmortal für die
Früherkennung von Vitamin-A-Mangelerscheinungen durch histopathologische Untersuchung
der Nasenschleimhäute.
RUBIN, BIRD und DeVOIT 1941 stellten durch Vitamin-A-Bestimmung in der Leber von
Hühnern, die lebend zur diagnostischen Sektion in ein Nutztiergesundheits-Servicelabor
gebracht wurden, fest, dass das Auftreten von spontanen Vitamin-A-Mangelerscheinungen in
der Landwirtschaft trotz Versorgung mit Vitamin-A-oder Karotin -haltigen Futtermitteln
immer noch recht häufig war. Sie führen dies auf den Vitamin-A- und Karotin-Abbau
während der Lagerung der Futtermittel zurück.
TAYLOR et al. 1947 zeigten bei Hennen, dass eine Früherkennung über den
Blutplasmaspiegel an Vitamin A möglich ist. Ein Blutplasmaspiegel von 75 I.E. Vit. A/
100ml indiziert einen Abbau der Körperreserven, ein Abfall unter 50 I.E. weist auf einen
totalen Abbau hin, es drohen schwere Mangelerscheinungen.

10 Vitaminstoffwechsel 145
Tabelle. 10.2.: Versuche zu Auslösung eines Vitamin-A-Mangels
Jahr Autoren Land Grundlagen der Untersuchungen
1926/27 HAUGE et al. USA Küken, klinische Erscheinungen
1927/28 CRUICKSHANK et al. USA Mangel bei Fütterungsversuchen an Küken zu
Lebertran, klinische Erscheinungen u. Sektion
1928 SEIFRIED u. SCHAAF D Hühner, klinische Erscheinungen u. Sektion
1929 HUGHES et al. USA Hühner versch. Alters, Nervendegeneration, klinische
Erscheinungen
1929 SEIFRIED D Hühner versch. Alters, histologische Untersuchungen
1930 SEIFRIED D Hühner versch. Alters, histologische Untersuchungen,
Respirations- und Verdauungstrakt
1930 SEIFRIED u.
D histologische Untersuchungen des Auges u. seiner
WESTHUES
Umgebung
1930 RIEDMÜLLER D Hennen, klinische Erscheinungen u. Sektion
1931 HENNINGER D Küken, klinische Erscheinungen u. Sektion
1932 SEIFRIED D Hühner versch. Alters, histologische Untersuchung des
Nervensystems
1932 ELVEHJEM u. NEU USA Mangel bei Küken, klinische Erscheinungen u. Sektion
1933 SEIFRIED D histologische Untersuchung, Zusammenhang Vit.-A-
Mangel und infektiöse Krankheiten
1933 LAMPMAN USA Küken, klinische Erscheinungen u. Sektion
1935 SEIFRIED D Küken, histologische Untersuchungen während des
Heilungsprozesses
1937 HEYWANG u.
MORGAN
USA Küken, klinische Erscheinungen, Sektion
1938 BURROWS u. TITUS USA Einfluss auf Samenproduktion beim Hahn
1938 CHAPMAN USA Küken, klinische Erscheinungen u. Sektion
1938 SEIFRIED D Hühner versch. Alters, histologische Untersuchungen,
Infektionsbereitschaft
1938 SEIFRIED u.
D Hühner versch. Alters, histologische Untersuchung der
SAßENDORF
Atemwege
1940 JUNGHERR u. USA histologische Untersuchungen der Nase von Küken mit
SEEGER
unterschiedl. Vit.-A-Gehalt im Futter
1941 HOLLAND et al. USA Vit.-A-Gehalt in der Leber bei zur Sektion eingesandten
Tieren in Zusammenhang mit anderen
Erkrankungen
1942 SEIFRIED u. KÖCHER D Küken, histologische Untersuchungen der
Geschlechtsorgane
1943 JUNGHERR USA histologische Untersuchungen der Nase im Zusammenhang
mit der Vitamin-A-Speicherung in der Leber
1943 WITH u. WANSCHER DK Küken, klinische Erscheinungen u. Sektion
1947 ADAMSTONE USA Experimenteller Mangel an Vit. A u. E, Küken,
histologischer Vergleich der Gehirne
1947 TAYLOR u. RUSSELL USA Küken, klinische Erscheinungen u. Sektion
1948 McCLYMONT u.
HART
AUS Hennen, klinische Erscheinungen u. Sektion
1948 TEMPERTON u. GB Küken, klinische Erscheinungen, Sektion,
DUDLEY
histologische Untersuchungen

10 Vitaminstoffwechsel 146
10.1.4 Bedarf
Aus den in den Abschnitten 10.1.1-10.1.3 geschilderten Forschungen ergibt sich die
Notwendigkeit einer guten Versorgung mit Vitamin A in allen Nutzungsrichtungen. Bis 1930
wurden noch keine genauen Angaben zum Vitamin-A- und Karotin-Bedarf gemacht, sondern
nur Empfehlungen über Zusätze von verschiednen Futtermitteln, wie Lebertranöl, Grünfutter,
Möhren, Lachsöl, gelber Mais und Luzerneheumehl, gegeben.
Untersuchungen über den Bedarf von Küken und Legehennen mit konkreten Angaben über
die notwendigen Vitamin-A- und Karotin-Mengen sind in Tabelle XIX im Anhang
zusammengestellt. Die Ermittlung erfolgte über Fütterungsversuche mit einer Mangelration
unter Zusatz standardisierter Vitaminmengen mit Untersuchung der in der Tabelle genannten
Kriterien.
In einer Übersicht über die Vitamine in der Geflügelfütterung erwähnt HOGAN 1950 die
Schwierigkeit den Vitamin-A-Bedarf zu bestimmen, was sich auch in den unterschiedlichsten
Ergebnissen der verschiedenen Forscher niederschlägt. Er erwähnt zwei Arbeiten von
COWARD 1947 und HEGSTED 1948, die sich intensiver mit diesen Schwierigkeiten befasst
haben.
10.1.5 Überdosierung mit Vitamin-A-haltigen Futterzusätzen
SEIFRIED 1940 gab 8 Hühnern 16000 Einheiten Vitamin A in Form von „Vogan“ über 36
Tage. Histologische Untersuchungen der äußeren Haut und Schleimhäuten ergaben
Hyperplasie, Verjüngung und mangelhafte oder fehlende Verhornung. Zudem beobachtete er
Verfettung des R.E.S. und der Gefäßendothelien, namentlich in Leber, Milz, Nieren und
Lungen.
10.2 Vitamin D
10.2.1 Anfänge
In Zusammenhang mit Forschungen über den Einsatz von Lebertran zur Behandlung von
Knochenveränderungen bei verschiedenen Haustieren wurde Vitamin D entdeckt (HOPKINS
1920 und MELLANBY 1921). Der endgültige Beweis, dass Lebertran sowohl Vitamin A und
Vitamin D enthält und dass die antirachitische Potenz des Lebertrans von Vitamin D ausgeht,
gelang McCOLLUM et al. 1922 an Versuchen mit Ratten.
Erste Versuche über die Rolle der fettlöslichen Vitamine in der Hühnerernährung
unternahmen die Amerikaner EMMETT und PEACOCK 1922, HART et al. 1922 sowie die
Engländer PLIMMER et al. 1922a. Sie supplementierten ihre Futterrationen mit Lebertranöl
und beobachteten dessen förderliche Wirkung bei Beinverkrümmungen von Küken.

10 Vitaminstoffwechsel 147
10.2.2 Stoffwechsel
Gehalte von Vitamin D im Körper im Blut oder im Ei sind in den Tabellen 6.10, 6.13 und
6.20 zusammengestellt.
Neben Vitamin D hatte nach HART et al. 1923 auch Sonnenlicht eine vorbeugende und
heilende Wirkung bei Rachitis der Küken. Dass künstlichem UV-Licht die gleiche Wirkung
zukommt, zeigten MURRAY, LITTLE und BOVIE 1924. HART et. al. 1925b und HUGHES
et al. 1925 beobachteten bei gleichem Vitamin-D-Gehalt in der Hennenration einen Anstieg
der Vitamin-D-Potenz im Eigelb und einen höheren Ca-Gehalt in 21 Tage alten Küken dieser
Hennen unter Einwirkung von Sonnen- oder UV-Licht.
Erste Untersuchungen zum Vitamin-D-Stoffwechsel befassten sich mit dem Einfluss eines
Vitamin-D-Mangels auf die Gehalte von Kalzium und Phosphor im Blutserum und -plasma.
BETHKE et al. 1928/29 sowie MASSENGALE 1928/29 stellten fest, dass ein Zusatz von
Lebertran zu einer rachitogenen Ration (= Vitamin-D-Mangelration) die Ca- und P-Werte des
Blutes wieder auf einen Normalspiegel erhöhte. Die Reduzierung von Kalzium und Phosphor
in einer rachitogenen Ration führte ebenfalls zu einer weiteren Erniedrigung dieser Elemente
im Blut.
HESS und SUPPLE 1930 stellten fest, dass Faktoren, die der Rachitis vorbeugen oder sie
heilen, in Verbindung stehen mit der Tendenz, den anorganischen Phosphor im Blutserum
und die Knochenasche zu steigern. MUSSEHL und ACKERSON 1932b erhöhten den P-
Anteil einer rachitogenen Ration und sahen einen Anstieg des P-Blutspiegels bei gleich
bleibenden Ca-Gehalt.
HALL und KING 1933 beobachteten bei hohen Gaben von bestrahltem Ergosterin einen
Anstieg des Ca-Spiegels im Blut, der durch eine Erhöhung des Ca-Gehaltes im Futter noch
weiter gesteigert wurde. Da bei therapeutischen Dosen von Vitamin D keine Veränderungen
des Ca-Blutspiegels auftraten und die Hühner bei erhöhter Gabe keine Kalzifikationen in
Körpergeweben zeigten, sondern nur Unregelmäßigkeiten in der Verknöcherungszone, gingen
HALL und KING 1933 davon aus, dass der erhöhte Ca-Blutspiegel durch eine Moblilisation
des Knochenkalkes bedingt war.
CRUICKSHANK 1935 erhöhte den Ca-Gehalt einer rachitogenen Ration. Daraufhin stieg der
Ca-Gehalt des Blutes und der P-Gehalt reduzierte sich.
KLINE et al. 1935 untersuchten den Einfluss des Vitamin-D-Gehalts im Hennenfutter auf den
Knochenaschegehalt der geschlüpften Küken.
1941 überlegten KOCH und KOCH warum Sonnen- oder UV-Licht Bestrahlung vor Rachitis
schützt. Sie vermuteten, dass ein Teil des Integuments der Hühner reich an einem Provitamin
D ist, welcher durch die Bestrahlung des Körpers aktiviert wird. Sie untersuchten in
Versuchen mit Ratten die Provitamin D-Potenz von bestrahlten Federn, Bürzeldrüsen,
Körper- und Beinhäuten von jungen Hennen. Die Federn und Bürzeldrüsen zeigten in der
gegebenen Dosis keine antirachitische Potenz. Die Haut von Beinen und Füßen war hingegen
8x potenter als die Haut des Körpers. In einem Ätherextrakt der Beinhaut wurden Kristalle
isoliert, welche ähnliche Eigenschaften haben wie Lanosterol. Cholesterol war das zweite
Produkt, welches aus dem Ätherextrakt isoliert wurde. Spektrographische Untersuchungen
zeigten Absorption in den Banden von Ergosterol und 7-Dehydrocholesterol. Auf der Basis
dieser Befunde halten die Autoren 7-Dehydrocholesterol für das Provitamin D in der Haut der
Hühner. EVANS et al. 1944c untersuchten den Einfluss von Vitamin D auf die

10 Vitaminstoffwechsel 148
Eischalenqualität. JONES 1945 erkannte Zusammenhänge zwischen Vitamin D und der
Phosphataseaktivität im Blut.
McCHESNEY u. GIACOMINO 1945 prüften in Ca- u. P-Bilanzen am Küken den Einfluss
eines Vitamin-D-Mangels sowie verschiedener Vitamin-D-Dosen auf den Stoffwechsel. Nach
Abschluss der Versuchsreihe wurde der Vitamin-D-Gehalt der Küken bestimmt. CARVER,
EVANS und McGINNIS 1946 bewiesen eindeutig die Zusammenhänge zwischen der Ca- und
P-Menge und ihrem Verhältnis zu Vitamin D.
Weitere Erkenntnisse über den Einfluss von Vitamin D im Futter von Legehennen und
Bruthennen auf die Eiproduktion, die Schlupfrate und die Gesundheit der geschlüpften
Küken, erlangten Forscher bei Bestimmungen des Vitamin-D-Bedarfs (Tab. XX, Anhang)
und bei Fütterungsversuchen mit Vitamin-D-haltigen Futtermitteln und Zusatzprodukten
(Tab. XII, Anhang).
10.2.3 Mangel
Ein Mangel an Vitamin D wurde vor allem am Küken im Zusammenhang mit Rachitis
untersucht. Da es sich um eine komplexe ernährungsbedingte Krankheit handelt, bei der auch
die Versorgung mit Kalzium und Phosphor eine Rolle spielt, wurde dieses Thema in
Abschnitt 11.1.1 über alimentär bedingte Knochenerkrankungen behandelt.
Erkenntnisse über die Auswirkungen eines Vitamin-D-Mangels an ausgewachsenen Hühnern
erlangten verschiedene Forscher bei Untersuchungen zum Vitamin-D-Bedarf von Lege- und
Bruthennen (Tab. XX, im Anhang). Konkrete Untersuchungen machte DOYLE 1924/25. Er
provozierte durch eine unzureichende Ration bei Stallhaltung einen Abbau von
Knochensubstanz bei Legehennen (Osteoporose). Die Zeit um dies hervorzurufen, dauerte bei
jungen Legehennen 2-3 Monate, also wesentlich länger als beim Küken. Die Entwicklung der
Krankheit wird durch den Speicher an antirachitischem Vitamin beeinflusst und evtl. durch
die Eiproduktion beschleunigt. REINHARDT 1925 bezeichnete diese Erkrankung bei
ausgewachsenen Hühnern als Osteomalazie.
INSKO u. LYONS 1936 beschrieben einen Versuch, in dem sie die Auswirkungen einer
Vitamin-D-Mangelration für Hennen auf die Nachzucht untersuchten. Während der
Bebrütung der gelegten Eier zeigte sich in der 3. Inkubationswoche eine hohe embryonale
Sterblichkeit. Die embryonale Sterblichkeit konnte durch Sonnenlicht oder Grünfutter
teilweise und durch Gabe von Lebertran stark gesenkt werden.
10.2.4 Bedarf
Angaben zum Vitamin-D-Bedarf sind sehr unterschiedlich, da der Bedarf abhängig ist vom
Angebot und Verhältnis von Kalzium und Phosphor, vom Zugang zu Sonnenlicht und von der
Art der Vitamin-D-Quellen.
HEUSER und NORRIS 1926/27a und b untersuchten verschiedene Lebertrane mit Hilfe von
Fütterungsversuchen an Küken und konnten signifikante Unterschiede in der antirachitischen
Potenz feststellen.
Welche Rolle das Angebot an Kalzium und Phosphor bei der Vitamin-D-Bedarfsbestimmung
spielt, zeigten HART et al. 1929/30b. Sie stellten fest, dass bei einem minimalen Zusatz von

10 Vitaminstoffwechsel 149
Vitamin D höhere Mengen an Kalzium und Phosphor erforderlich waren, wenn das gleiche
Wachstum und die gleiche Kalzifikation erreicht werden sollten, als bei großzügiger Vitamin-
D-Gabe. DOLS 1936 gibt sogar an, dass Küken bei einer Ration mit 1% Phosphor und einem
Ca-P-Verhältnis von 3:1 für die ersten 5 Lebenswochen auch ohne Zugabe von Vitamin D
gegen Rachitis geschützt sind.
Versuche zur Bestimmung des Vitamin-D-Bedarfs in der Aufzucht sowie bei Lege- und
Bruthennen sind in Tabelle XX im Anhang zusammengestellt. Untersuchungen zur
notwendigen Vitamin-D-Menge (und nicht über die Gabe bestimmter Futtermittel) wurden ab
1933 durchgeführt.
10.2.5 Überdosierung mit Vitamin-D-haltigen Futtermitteln
Bei der Verwendung bestrahlter Vitamin-D-Zusätze in experimentellen Untersuchungen
traten Vergiftungen auf. Aufgrund dieser Vorfälle wurde die toxische Dosis verschiedener
Vitamin-D-haltiger Zusatzfuttermittel bestimmt (Tab. 10.3).
Tabelle 10.3 Überdosierungen mit Vitamin D
Jahr Autor Land Vit.-D-Quelle Wirkung
1928 KREITMAR u. MOLL D bestrahltes Ergosterol toxisch
1929/ HOLMES et al. USA Lebertran mit hohem Fehlen der gelben Pigmentierung,
30
Säuregehalt
ungleicher Wuchs, mangelnde
Lebhaftigkeit
1930/ HALL u. KING CDN bestrahltes Ergosterol; Anämie, Schwäche, Dekalzifikation
31 a
8000x höher als der Knochen, Rückgang
therap. Dosis Phosphataseaktivität im Knochen,
Anstieg Ca im Blut
1931 TAYLOR et al. CDN Vit. D; 25000x höher Keine Veränderungen (Ca im Futter
als therap. Dosis sehr niedrig!)
1932 STEENBOCK et al. USA bestrahltes Ergosterol, Anorexie, Abmagerung, Verlusten
Küken; 250000 rat im Trockengewicht von Milz, Herz,
units/ 100g Futter Leber und Lunge, Anstieg vom
Blut-Ca-spiegel, Absinken des P-
Blutspiegles und einen Anstieg von
Ca in Herz und Niere
1932 BRANION u. SMITH USA Viosterol 10000D, Rückgang KM, Legeleistung u.
Legehennen; 1ml/ d Schlupfrate, keine Anzeichen
über 10 Monate pathologischer Kalzifikation
1933 SEIFRIED u.
HEIDEGGER
D Vitamin D Kalkablagerungen im Gefäßsystem
1935 TITUS u. NESTLER USA Lebertran, Legehennen Rückgang Legeleistung
Viosterol, Legehennen Schlupfrate
Rückgang Schlupfrate

10 Vitaminstoffwechsel 150
Jahr Autor Land Vit.-D-Quelle Wirkung
1936 BETHKE et al. USA Lebertran,Legehennen; Rückgang in Legeleistung u.
5400 units/ 100 g
Futter
Schlupfrate
bestrahltes Ergosterol, Anorexie, KM-Abfall, Rückgang in
Legehennen,; 54000 Legeleistung, Ca-Erhöhung in
units/ 100 g Futter Niere u. Herz, Kalzifikationsherde
in der Niere,P-Blutspeigel sank in
einigen Fällen
1937 VAN NIEKERK u. NL Vit. D tierischen KM-Abfall, Anstieg Sterblichkeit
FRANKEN
Ursprungs; 5000 –
500000 I. (rat) E.
1943 CORRELL u. WISE USA Lebertran; >15000 I.E. KM-Abfall, Anstieg Sterblichkeit u.
Calciferol; >100000 Blut-Ca-Spiegel, Abfall
I.E.
Dihydrotachysterol; >
5 I.E.
Knochenasche
10.3 Vitamin E
10.3.1 Anfänge
Vitamin E wurde 1922 entdeckt (McCOLLUM 1957). Über seine Bedeutung war vorerst nur
bei Ratten etwas bekannt, hier galt es als Antisterilitätsvitamin.
Erst CARD untersuchte 1928/29 am ausgewachsenen Huhn, ob Vitamin E, wie bei der Ratte,
einen Einfluss auf die Reproduktion ausübt. Er testete in 3 Versuchsreihen die Wirkung von
Vitamin E. Die Legehennen, die zusammen mit 2 Hähnen gehalten wurden, bekamen im 1.
Versuch eine normale Futterration mit Getreideanteil. Im 2. Versuch mit Vitamin-E-haltigem
Weizenkeimöl ergänzt. Die 3. Ration war praktisch Vitamin E frei (Maisschrot, Weizenkleie,
Weizenfuttermehl, Fleischstückchen, Salz).
Die Legeleistung in allen 3 Versuchsreihen war vergleichbar und auch der Schlupf in den
ersten beiden Versuchsreihen war gleich. Die Eier der 3. Versuchsreihe waren unbefruchtet.
CARD 1928/29 hält unter Vorbehalt, da seine Versuchsgruppen sehr klein waren, eine Zulage
von Vitamin E in Form von Weizenkeimöl zu einer normalen Ration nicht für notwendig. Es
war jedoch zu erkennen, dass Vitamin E auch beim Huhn einen Einfluss auf die Fertilität
hatte. Bei Versuchen von MORRIS und MITCHELL 1928 mit Vitamin E frei aufgezogenen
männlichen und weiblichen Küken, zeigte sich nach Legebeginn schlechte Befruchtungsraten,
die erst durch Vitamin-E-reiches Weizenkeimöl verbessert wurden. Eine Wiederholung des
Versuchs durch CARD et al. 1930 brachte zwar befriedigende Befruchtungsraten (ca. 60%),
jedoch schlüpften nur 17% der befruchteten Eier. Eine Injektion von Vitamin E direkt ins Ei
brachte keine Verbesserung der Ergebnisse. Erst die Gabe von Weizenkeimöl im Futter der
Henne war erfolgreich.
Eine Erkrankung, die mit Vitamin-E-Mangel in Zusammenhang gebracht werden könnte, war
bis 1930 noch nicht aufgetreten.

10 Vitaminstoffwechsel 151
10.3.2 Stoffwechsel
Der Einfluss von Vitamin E auf die Fertilität von Hennen und Hähnen wurde auch weiterhin
untersucht. ADAMSTONE 1931 untersuchte die Schlupffähigkeit der Eier von Hennen die ab
der 9. Lebenswoche Vitamin-E-frei aufgezogen wurden. Von den 317 im Versuch gelegten
Eier entwickelten sich nur 41 über den 9. Inkubationstag hinaus, wovon jedoch kein einziges
schlüpfte. An den Embroynen stellte er nur Zwergwuchs fest. Er vermutete jedoch, dass der
Tod durch Degenerationen im Blutgefäßsystem verursacht wurde.
Der Norweger ENDER 1935 berichtet über einen Bestand, indem die sich verschlechterten
Brutergebnisse durch Zufuhr von Vitamin E in Form von Weizenkeimöl wesentlich
verbessert wurden.
Versuche über den Einfluss einer Vitamin-E-freien-Fütterung auf die Fertilität von Hähnen
unternahmen ADAMSTONE und CARD 1934. Nach einem Jahr Vitamin-E-freier Fütterung
waren die Hähne noch fertil, wie durch Paarungsversuche bewiesen wurde, jedoch zeigten
sich schon kurz nach Versuchsbeginn bei Spermaausstrichen annormale Kernverhältnisse im
Spermakopf. Erst nach Ablauf der zwei Versuchsjahre wurde ein Teil der Hähne steril.
BARNUM 1935 erreichte nur durch Änderung des Vitamin-E-Gehaltes einer Ration
unterschiedliche Brut- und Aufzuchtergebnisse, die deutlich mit dem Vitamin-E-Gehalt der
Ration in Verbindung standen. Der Niederländer DOLS 1937 konnte wiederum keinen
Einfluss auf Befruchtungs- und Schlupfrate bei Zusatz von Weizenkeimöl beobachten.
10.3.3 Mangel
PAPPENHEIMER und GOETTSCH 1931 waren die Ersten, die das Auftreten einer
Encephalomalazie bei Experimenten auf einen ernährungsbedingten Mangel zurückführten.
Die betroffenen Küken zeigten Ataxie, Streckung und klonische Spasmen der Beine,
Verdrehungen des Kopfes und Ödeme, Nekrosen und Hämorrhagien im Kleinhirn. Das
Großhirn war nur selten betroffen.
GOETTSCH und PAPPENHEIMER 1939 konnten das Auftreten dieser Erscheinungen durch
verschiedene pflanzliche Öle verhindern. Mit Gabe von 0,0075mg Alpha-Tocopherol
(Vitamin E) pro Tag pro g KM verhinderten DAM et al. 1938 das Auftreten dieser
Erkrankung beim Küken. Sie lieferten hiermit auch den Beweis, dass die Entwicklung einer
Encephalomalazie beim Küken im Zusammenhang mit einem Vitamin-E-Mangel steht.
HAMMOND und HARSHAW 1941 bemerken, dass in einigen Ställen mit Küken, die große
Mengen (3% und mehr) Lebertran bekamen, fast ein Drittel der Küken Encephalomalazie
entwickelte. Enthielt die gleiche Ration angemessene Mengen Lebertran, trat keine
Encephalomalazie auf. Eine Zugabe von Maisöl, Weizenkleie oder Sojabohnenmehl zur
ersten Ration reduzierte die durchschnittliche Zahl der Fälle. Mit den selben erkrankten
Küken unternahm HAMMOND 1941 weitere Versuche über den kurativen Einfluss von
Vitamin E. Die Küken, die noch keine Paralyse entwickelt hatten, wurden mit Gabe von
Alpha-Tocopherol geheilt. Paralytischen Küken konnte nicht mehr geholfen werden. Er
vermutete, dass Lebertran einen Faktor enthält, der die Vitamin-E-Ausnutzung durch die
Küken behinderte.

10 Vitaminstoffwechsel 152
Einen weiteren Symptomkomplex in Zusammenhang mit Vitamin-E-Mangel, der einzeln oder
in Verbindung mit Encephalomalazie auftrat, war die exsudative Diathese ( = Akkumulation
von Plasma im Gewebe). DAM und GLAVIND 1938a, 1939 beobachteten dies bei Küken,
die kein Alpha-Tocopherol bekamen. BIRD und CULTON 1940 verhinderten diesen Zustand
durch Gabe von 7,5µg Alpha-Tocopherol pro g KM.
DAM und GLAVIND 1942 sowie DAM 1944a bemerkten, dass das Auftreten und die
Schwere von exsudativer Diathese durch eine niedrige Salzkonzentration in einer Vitamin-E-
Mangel Ration reduziert bzw. gemildert werden konnte und dass eine hohe Salzkonzentration
den gegenteiligen Effekt hatte. Letzteres bestätigte auch BIRD 1943.
DAM und KELMAN 1942 stellten bei Versuchen über den Einfluss eines Vitamin-E-
Mangels auf die Blutplasmalipide eine Reduzierung des Verhältnisses von Phospholipiden zu
anderen Blutplasmalipiden fest. Der Unterschied war jedoch nicht groß genug, um von
diagnostischen Wert zu sein.
Die beiden Symptomkomplexe konnten bei Vitamin-E-Mangel in Küken durch Begleitstoffe
im Futter, welche in keinem Zusammenhang mit dem Vitamin-E-Gehalt der Ration standen,
beschleunigt oder unterdrückt werden. So riefen bei Versuchen von DAM 1944a gereinigte
Vitamin-E-Mangelrationen ohne Fettzusatz selten exsudative Diathese und nie
Encephalomalazie hervor. Hochungesättigte Fettsäuren im Futter steigerten das Auftreten von
beiden Erkrankungen. Der Zusatz von Inositol wirkte der Entstehung beider Erkrankungen
entgegen, der von „Lipocaic“ nur der exsudativer Diathese. Cholesterol beschleunigt die
Entstehung von exsudativer Diathese, wenn 5% Lebertran und wenig Salz in der Ration
vorhanden waren. Es schützte jedoch vor Encephalomalazie bei Rationen mit 30%
Schweineschmalz. DAM 1944a vermutete, dass die negative Wirkung der verschiedenen
Fettsäuren auf einer Schädigung von Gewebe beruht, statt in einer allgemeinen Zerstörung
von Vitamin E und dass Inositol, „Lipocaic“ und Cholesterol nicht nur eine allgemeine pro-
bzw. antioxidative Wirkung zukommt.
In einer weiteren Versuchsreihe untersuchte er 1944b den Einfluss von 3 verschiedenen
Fettfraktionen aus dem Schweineleberfett auf die Entstehung von Vitamin-E-
Mangelsymptome. Die am stärksten ungesättigte Fraktion führte schnell zu Encephalomalazie
und zum frühen Tod der Küken. Die Gabe von Vitamin E konnte dies verhindern.
PATRICK und MORGAN 1943 sahen bei Küken gleichzeitiges Auftreten von
Encephalomalazie und Vitamin-A-Mangelsymptomen. 1944 untersuchten sie daraufhin die
Folgen ranziger Fette im Kükenfutter. Durch die Ranzigkeit wurden Vitamin A und Karotin
in der Ration zerstört. Bei den Küken, die dieses Futter gefressen hatten, fanden sich nur noch
Spuren von Vitamin A in der Leber. Der Zusatz von Vitamin E als Antioxidanz war nicht
ausreichend, um die Fette vor den Einflüssen von Sonnenlicht und Raumtemperatur zu
schützen. In einem weiteren Versuch konnten sie durch Zusatz von Vitamin E eine wesentlich
bessere Speicherung von Vitamin A und Karotin erreichen.
Ausführliche Berichte über pathologische Veränderungen beider Symptomkomplexe
stammen von ADAMSTONE 1941a-c.
Erst 1950 wurden erste Stoffwechselversuche über die Verwertung von Vitamin E im Körper
des Huhns gemacht. Hierzu wurden Blut- und Eianalysen verwendet, die in Tabelle 6.13 bzw.
6.20 aufgeführt sind.

10 Vitaminstoffwechsel 153
10.3.4 Bedarf
Aufgrund der existierenden Sachverhalte ist es laut HOGAN 1950 nur schwer möglich,
allgemein gültige Bedarfsangaben zu machen. PAPPENHEIMER et al. 1939 gaben eine
protektive Dosis gegen Encephalomalazie von 1µg Alpha-Tocopherol pro g KM an. Sie
konnten jedoch keine Aussage darüber machen, ob dies das Dosisminimum ist.
CRAVENS et al. 1946a schätzen den Bedarf von kleinen Küken auf nicht mehr als 1µg des
natürlich vorkommenden Vitamin E’s pro Tag pro g KM.
10.4 Vitamin K
10.4.1 Anfänge
Vitamin K schützt vor verzögerter Blutgerinnung und daraus resultierenden Hämorrhagien.
Es wurde zuerst von DAM 1935 in Schweineleberfett bei Versuchen mit Küken entdeckt.
ALMQUIST und STOKSTAD 1935 wiesen diesen Faktor gleichzeitig in Luzernefetten, im
Fischmehl und in Reiskleie nach.
Vor der Entdeckung wurde ein bereits antihämorhagisches Vitamin vermutet.
DAM 1929 beobachtete bei seinen Versuchen zum Cholesterinstoffwechsel häufig innere,
subkutane und intramuskuläre Hämorrhagien bei den Versuchshühnern. Diese Symptome
wurden begleitet von ulzerativen Veränderungen in der Hornschicht des Muskelmagens.
Einen Mangel an den Vitaminen A, D, B1, B2 und C sowie von Fetten oder Cholesterol schloß
DAM 1934 als Ursache aus. McFARLANE 1931a,b beobachteten die gleichen Symptome bei
Fütterung von mit Äther extrahiertem Fischmehl oder Fleischmehl. Es traten keine
Hämorrhagien auf, wenn die Futtermittel im nicht extrahierten Zustand verfüttert wurden.
In den Versuchen von HOLST und HALBROOK 1933 an Küken trat ein Syndrom auf, bei
dem es zu Blutungen aus den Federkielen, zu Hämorrhagien im Muskeln, unter der Haut und
im Abdomen zusammen mit dunklen Erosionen in der Muskelmagenschleimhaut sowie zu
einer Senkung des Hämoglobinspiegels kam. Diese Erkrankung konnte durch Gabe von
frischem Kohl geheilt werden. Sie waren der Meinung, dass die wachsenden Küken an einer
Skorbut ähnlichen Krankheit litten, da die gefütterte Ration kein Vitamin C enthielt oder es
den Küken nicht mehr möglich war, das Vitamin C in ausreichenden Mengen selbst zu
synthetisieren.
DAM und SCHÖNHEYDER 1934 produzierten dieses hämorrhagische Syndrom bei Küken
mit einer Ration aus Vitamin-A-freiem Kasein, getrockneter Hefe, Rohrzucker, Salzen und
Lebertran. Die Symptome traten nicht vor dem 11. Lebenstag auf. Die Küken hatten Läsionen
und Ulzerationen in der Muskelmagenschleimhaut. Die Gabe von Vitamin C hatte keinen
Einfluss auf die Erkrankung. Auch HALBROK 1935 hatte keinen Erfolg mit der Gabe von
Vitamin C. Er konnte die Hämorrhagien jedoch durch Gabe von dehydrierter Luzerne oder
durch einen Luzerneätherextrakt verhindern.

10 Vitaminstoffwechsel 154
10.4.2 Stoffwechsel
Die von verschiedenen Forschern durchgeführten Bestimmungen von Vitamin K in
Körpergeweben, im Blut und im Ei sind in Kapitel 6 aufgeführt(Tab. 6.10; 13; 21).
ALMQUIST und STOKSTAD 1936a wiesen Vitamin K im Kot von Küken nach, die Vitamin
K frei ernährt waren. Dies ließ eine intestinale bakterielle Synthese vermuten. Weiterhin
zeigten sie über Fütterung der Hennen mit unterschiedlichen Vitamin-K-Mengen, dass die
Vitamin-K-Reserven von Eintagsküken, gemessen an der Überlebenszeit bei einer Vitamin-
K-armen Ration, abhängig ist vom Vitamin-K-Gehalt der Hennenration.
SCHÖNHEYDER 1935 und 1936 untersuchte die Blutzusammensetzung von Küken, die an
Vitamin-K-Mangel litten. Der pH-Wert, Fibrinogen, Kalzium, Thrombokinase sowie
Antiprothrombin waren normal. Im Plasma von gesunden Küken war eine Komponente
enthalten, welche die Blutgerinnung bei Vitamin-K-Mangel-Tieren beschleunigte. Die
normale Gerinnungsfähigkeit des Blutes wurde durch Gabe von Vitamin K an Mangelküken
wieder hergestellt.
DAM et al. 1934 entdeckten, dass ein Prothrombin Präzipitat aus normalem Hühnerplasma
Vitamin K enthält und dieser Komplex als Gerinnungsfaktor agiert, wenn es in defizitäres
Plasma gegeben wird. Das korrespondierende Präzipitat aus dem defizitären Plasma war
inaktiv.
QUICK 1937 und SCHÖNHEYDER 1938 beschreiben, dass die Konzentration von
Prothrombin im Blut bei Vitamin-K-Mangel gesenkt wird.
Die Blutgerinnungszeit verlängerte sich nach Versuchen von TIDRICK, JOYCE und SMITH
1939 nicht eher bis der Prothrombingehalt des Blutes unter ein Drittel des Normallevels fiel
und Hämorrhagien entwickelten sich erst dann, wenn nur noch 10% des normalen
Prothrombingehaltes vorhanden waren.
10.4.3 Mangel
Wie in Abschnitt 10.4.1 erwähnt, ist das Auftreten Hämorrhagien in verschieden Organen
oder an unterschiedlichen Stellen der Körperoberflache vorherrschendes Symptom bei
Vitamin-K-Mangel.
ALMQUIST 1937 beobachtete bei seinen Versuchen an Küken, die Vitamin K in ihrer Ration
erhielten, keine Hämorrhagien. Bei frisch geschlüpften Küken jedoch, die eine Vitamin- K-
Mangelration erhielten, sah er Hämorrhagien bei 75% der Küken innerhalb der ersten zwei
Wochen. Der Mangel an Vitamin K beeinflusste das Wachstum jedoch nicht.
Das Vorkommen eines Mangels an Vitamin K in der landwirtschaftlichen Praxis hält er für
unwahrscheinlich, da die meisten Futterrationen mittlerweile Luzerne und frisches Grün
enthielten.
CRAVENS et al. 1941 berichten über Auftreten von Vitamin-K-Mangel bei frisch
geschlüpften Küken von Legehennen, die über 5 Monate entweder eine Ration ohne
Luzernemehl oder eine Ration aus gelben Mais und Trockenmagermilch bekamen. Aufgrund
dieser Beobachtung unternahmen sie weitere Versuche, die den Effekt verschiedener Mengen
Vitamin K in der Legehennenration auf die Vitamin-K-Reserven von frisch geschlüpften
Küken, gemessen an der Blutgerinnungs- und Prothrombinzeit, verdeutlichen sollen. Als

10 Vitaminstoffwechsel 155
Vitamin-K-Quellen verwendeten sie Getreidegrün und Luzerneheumehl. Sie stellten fest, dass
die Blutgerinnungszeit und der Prothrombingehalt des Blutes von frisch geschlüpften Küken
abhängig ist vom Vitamin-K-Gehalt der Legehennenration.
CORRELL und WISE 1942 vermuteten, dass für die Hämorrhagien bei Vitamin-K-Mangel
noch ein zusätzlicher Faktor eine Rolle spielt, der zuständig ist, die Stärke der Gefäßwände zu
erhalten, damit es nicht zu spontanen Rupturen kommt. Sie untersuchten den Einfluss von
verschiedenen Faktoren (Hesperidin, Vitamin C und massive Dosen Vitamin D), die bei
Skorbut einen positiven Einfluss auf die Gefäßpermeabilität hatten. Diese Faktoren zeigten
bei den Hämorrhagien durch Vitamin-K-Mangel aber keinen Erfolg.
10.4.4 Bedarf
Zur Bestimmung des Bedarfs bei Küken wurde einerseits die von SCHÖNHEYDER 1936
beschriebene Methode angewandt, die davon ausgeht, dass bei Vitamin-K-Mangel Küken
nach Gabe von ausreichend Vitamin K die Blutgerinnungszeit innerhalb von 3 Tagen wieder
normale Werte erreicht. Die andere Methode wurde von ALMQUIST und STOKSTAD 1937
postuliert. Sie prüften dass Auftreten von Hämorraghien in Zusammenhang mit der
Blutgerinnungszeit bei Fütterung verschiedener Mengen Vitamin K.
CRAVENS et al. 1941 gehen davon aus, dass der minimale Bedarf der Legehenne bei der
Menge Vitamin K liegt, die bei Küken noch eine normale Blutgerinnung hervorruft.
In Tabelle 10.4 sind die Versuche zur Bedarfbestimmung zusammenfassend dargestellt.
Tab. 10.4: Untersuchungen zum Vitamin-K-Bedarf
Jahr Autor Land Vit. K Kriterien
1935 ALMQUIST u. USA 0,5% getrocknete Luzerne in Auftreten von Hämorrhagien
STOKSTAD
der Kükenration
1939 FERNHOLZ u. USA 2 µg/ Küken Vit. K1 Rückgang der Blutgerinnungs-
ANSBACHER
0,5 µg/ Küken Vit. K3 zeit auf Normal, kurativeDosis
1939 FIESER USA 4 µg/ Küken Vit. K1 Rückgang der Blutgerinnungs-
1 µg/ Küken Vit. K3 zeit auf Normal, kurative Dosis
1940 THAYER et al. USA 2 µg/ Küken Vit.K1 Rückgang der Blutgerinnungs-
1 µg/ Küken Vit. K3 zeit auf Normal, kurative Dosis
1941 CRAVENS et al. USA 2% getr. Luzerne od.
Getreidegras, Küken
Erhalt normaler Gerinnungszeit
2% getr. Luzerne od.1% Erhalt normaler Prothrombinzeit
Getreidegras
in Legehennenration!
der Küken
1943 STAMLER et al. USA 2 µg/ Küken Vit. K3 Erhalt normaler
Blutthrombinspiegel
0,1 µg/ Küken Vit. K3 Verhinderung Hämorrhagien
beides präventive Dosen
1946a CRAVENS et al. USA < 2 µg/ Küken Vit. K3 Empfehlung National Research
Council
1948 QUICK und USA 2,5 µg/ Küken Vit. K1 Erhalt normaler
STEFANINI
2 µg/ Küken Vit. K.3 Blutthrombinspiegel

10 Vitaminstoffwechsel 156
10.4.5 Überdosierung mit Vitamin K
Hohe Dosen Vitamin K sind laut MOLITOR und ROBINSON 1940 toxisch. Sie gaben Küken
in Sesamöl suspendierte antihämorrhagische Substanzen durch intraperitoneale Injektion und
beobachteten 100% Sterblichkeit bei Gabe von 0,2g Vitamin K3/ kg. Die Gabe von bis zu 25
g Vitamin K1/ kg wirkte nicht toxisch, was vermutlich an der langsamen Absorption dieser
Substanz liegt.
10.5 Vitamin C
10.5.1 Anfänge
Skorbut war beim Menschen schon lange bekannt. Es trat bei langen Schiffsreisen als Folge
des Fehlens von frischem Gemüse und Obst auf. 1907 wurde das Vitramin C als
antiskorbutisches Agenz entdeckt. Die Isolierung gelang jedoch erst 1928
(McCOLLUM 1957). Anfang der 20er Jahre des 20. Jh. wurden am Huhn verstärkt
Untersuchungen unternommen, die zeigen sollten, ob das Huhn Vitamin C benötigt.
SHORTEN und RAY 1921 konnten bei Hühner bei ausschließlicher Fütterung mit Reis und
verschiedenen getrocknetem Gemüse kein Skorbut oder ähnliche Krankheitserscheinungen
hervorrufen. Laut HART et al. 1922 wird der Bedarf an Vitamin C durch die Mengen in
Getreide und Magermilch gedeckt. Auch EMMET und PEACOCK 1922 halten den Vitamin-
C-Bedarf für wesentlich geringer als den Bedarf an Vitamin A und B. Bei Versuchen mit
Tomatenextrakt 1923 beobachteten die gleichen Autoren, dass Vitamin C in den frühen
Wachstumsstadien nicht essentiell ist. Auch PLIMMER et al. 1922 fanden bei
Fütterungsversuchen ohne Zusatz Vitamin-C-haltiger Futtermittel keinen Beweis für einen
Bedarf an Vitamin C bei Hühnern wie auch MITCHELL et al. 1922/23. Durch weitere
Versuche konnten auch PLIMMER et al. 1923, SUGIURA u. BENEDICT 1923 u. KNOX u.
LAMB 1923/24 bestätigen, dass Hühner, Tauben und andere Vögel keinen Zusatz von
Vitamin C im Futter bedürfen.
10.5.2 Stoffwechsel
Analysen, auch in Abhängigkeit von der Fütterung, über den Vitamin-C-Gehalt in
verschiedenen Körperorganen, im Blut und im Ei sind in den Tabellen 6.11, 6.13 und 6.21
zusammengestellt.
Nachdem bewiesen war, dass Vitamin C für das Huhn nicht essentiell ist, stellte sich die
Frage, ob es Vitamin C selbst synthetisiert oder ganz entbehren kann.
HART et al. 1925a berichteten, dass 3g Lebergewebe von Küken, die für 83 Tage eine
Skorbut hervorrufende Ration bekamen, noch eine kurative Dosis Vitamin C für
Meerschweinchen enthielt.
CARRICK und HAUGE 1925 unternahmen Versuche mit Hähnen, denen sie das Vitamin C
über einen längeren Zeitraum vorenthielten. Trotzdem war dieser Faktor in reichlicher Menge
in Leber und Niere nachweisbar. HAUGE und CARRICK 1925/26 untersuchten nun

10 Vitaminstoffwechsel 157
weiterhin, ob das Vitamin C im Körper so lange gespeichert wurde. Sie brüteten Eier von
Legehennen mit Vitamin-C-freier Fütterung aus und zogen die geschlüpften Küken Vitamin-
C-frei auf. Nach 5 Monaten wurden Leber und Niere an Meerschweinchen verfüttert. Die
Organe enthielten reichlich Vitamin C. Hühner können somit Vitamin C selbst synthetisieren
und Vitamin C muss nicht zugefüttert werden. Einen weiteren Beweis für die Synthese von
Vitamin C erbrachten MARTINI u. BOSIGNORE 1934; RAY 1934; SUZUKI 1939 sowie
BARNETT und BOURNE 1941 und 1942. Nachdem HAUGE und CARRICK 1925/26 schon
gezeigt hatten, dass das Ei, von mit Vitamin C gefütterten Hennen, keine prophylaktische
Dosis an Vitamin C für Meerschweinchen enthielt, untersuchten die genannten Forscher den
Vitamin-C-Gehalt des Embryos an verschiedenen Bebrütungstagen. Schon am 4.
Bebrütungstag konnte Vitamin C im Embryo nachgewiesen werden, welcher in den nächsten
Bebrütungstagen ständig zunahm.
LUDWIG 1940 sowie ENGLER et al. 1939 prüften, ob trotz der Eigensynthese ein weiterer
Zusatz von Vitamin C einen positiven Einfluss auf Legeleistung, Schlupfrate, Wachstum oder
Futterkonsum hatte. Es zeigten sich in den Versuchen keine Unterschiede zur Kontrollgruppe.
Von Untersuchungen an Rindern und Ratten war bekannt, dass ein Vitamin-A-Mangel die
Vitamin-C-Speicherung beeinflusst. Versuche von RUBIN und BIRD 1943 durch Vergleich
der Vitamin-C-Gehalte in der Leber und im Duodenum von Hennen mit und ohne Vitamin-A-
Mangel zeigten, dass dies beim Huhn nicht zutrifft.
SATTERFIELD et al. 1947 sammelten Erkenntnisse darüber, inwieweit Vitamin C, wenn es
über einen längeren Zeitraum, in hohen Dosen ( 2x 100mg/ Woche von 1.-8. Versuchswoche,
dann 50mg 4x/ Woche) subkutan injiziert wird, in verschiedenen Organen im Vergleich zu
Organen von normal ernährten Hennen gespeichert wird. Es zeigte sich, dass Vitamin C die
Organe Leber, Niere und Herz sehr schnell passiert und es nur in Lunge und Nebenniere
retiniert wird.
LEPP et al. 1947 untersuchten den Einfluss von Vitamin C auf den Hämoglobingehalt im Blut
bei Rationen mit zwei verschiedenen Kohlenhydratquellen und verschiedenem
Folsäuregehalt. Küken, die Dextrin mit verschiedenen Folsäuregehalten bis 200 µg/ 100 g
Futter erhielten, zeigten ansteigende Hämoglobinwerte bei Zusatz von Vitamin C zum Futter.
Kein Effekt durch Vitamin C wurde bei Gabe von Dextrin mit Zusatz von 500 µg/ 100g Futter
beobachtet. Vitamin C brachte positive Hämoglobin Antworten bei allen Folsäure Mengen
über 500 µg in 100g Futter, wenn Rohrzucker als Kohlenhydratgrundlage benutzt wurde.
Somit konnte eine indirekte Wirkung von Vitamin C auf die Hämoglobinsynthese vermutet
werden.
10.5.3 Mangel
Ein Mangel an Vitamin C kommt in der praktischen Geflügelfütterung nicht vor.
Ein Bericht von BELL et al. 1941 zeigte jedoch, dass Hennen nicht immer fähig sind,
genügend Vitamin C für ihre Bedürfnisse zu synthetisieren. Sie beobachteten reduzierte
Eiproduktion bei stark legenden Rassen bei Fütterung einer Vitamin-C-armen Ration. Durch
Vitamin-C-Injektionen konnte die Eiproduktion wieder erhöht werden.

10 Vitaminstoffwechsel 158
10.5.4 Überdosierung mit Vitamin C
Bei Versuchen von GORDONOFF und LUDWIG 1938 führten hohe Gaben Vitamin C an
Legehennen zum Absterben der Embryonen am 4.-5. Tag. Wurde die Dosis reduziert
entwickelten sich die Embryonen normal.
ENGLER et al. 1939 untersuchten daraufhin den Einfluss von Vitamin C auf die Legeleistung
der Hennen genauer. Sie verabreichten 50 mg eines synthetischen Vitamin-C-Präparates
(Redoxon) täglich an jede Legehenne und verglichen die Legeleistung dieser Hennen mit
einer Kontrollgruppe. Bei der Versuchgruppe kam es in der Winterperiode zu einem totalen
Einbruch der Legetätigkeit, die erst 5 Wochen später, zu einem Zeitpunkt in der die
Kontrollgruppe anfing ihre Legeleistung zu steigern, wieder einsetzte. Die Autoren
vermuteten, dass Vitamin C in Zeiten mit schwacher Legeleistung als Noxe agieren kann. Mit
dem Beginn, der für die Eiproduktion günstigen Zeit, hatten hohe Dosen Vitamin C keinen
Einfluss mehr, da möglicherweise der hormonal bedingte „Legetrieb“ die Hemmung
überwiegte. Ein Ergänzungsversuch über sechs Wochen von Februar bis März, also in einer
günstigen Zeit für die Eiproduktion, zeigte keinen Einbruch der Legeleistung.
10.6 Vitamin B1 (Thiamin):
10.6.1 Anfänge
Die Beriberi ist eine durch neurologische Ausfälle gekennzeichnete Erkrankung beim
Menschen, die durch die ausschließliche Ernährung mit poliertem Reis hervorgerufen wurde.
Berichte über das Auftreten von Beriberi des Menschen vornehmlich in Indien, gab es schon
Ende des 19. Jhs..
EIJKMAN beobachtete in Indonesien 1890 Polyneuritis bei Hühnern, die als Futter
Essensreste aus einer Krankenhausküche bekamen. Aufgrund der Ähnlichkeit dieser
Symptome (Paralysen, der unteren Extremitäten, dann fortschreitend auf die ganze
Köpermuskulatur) mit der Beriberi des Menschen versuchte er 1896 durch Fütterung von
poliertem Reis experimentell Polyneuritis beim Geflügel hervorzurufen, was ihm gelang. Im
folgenden Jahr (1897) zeigte er, dass die Polyneuritis beim Geflügel durch Fütterung von
Reisschalen verhindert werden konnte. Er kam zu dem Schluss, dass in der Reisschale
vornehmlich im Silberhäutchen eine essentielle Substanz vorhanden sein muss. Hierbei
schloss er auch aus, dass die Erkrankung durch Toxine oder einen Mangel an Eiweiß und Fett
entstand.
FUNK konnte 1911 einen antineuritischen Faktor auf chemischen Wege aus der Reisschale
isolieren.
10.6.2 Mangel
Aufgrund der Ähnlichkeiten der Polyneuritis beim Huhn mit der Beriberi des Menschen,
wurde das Huhn zu zahlreichen Experimenten über die Ätiologie dieser Erkrankungen
herangezogen (Tab. 10.5).

10 Vitaminstoffwechsel 159
Tabelle 10.5: Fütterungsversuche an Hühnern über die Ätiologie der Polyneuritis
Jahr Autor Land Versuchsergebnisse
1901 GRIJNS IND/ Antineuritischer Faktor in der Reisschale wurde durch
NL einstündiges autoklavieren bei 120°C zerstört.
1906 EIJKMAN IND/ Durch Stärkemehlfütterung von Ambonsago,
NL Perltapiocca und Sago von der Arenpalme oder
Fütterung mit geschälter Gerste sowie autoklaviertem
Hafer, Roggen, Hirse od. Gerste entstand Polyneuritis.
Alleinige Fütterung von Kartoffelstärke, Fleisch,
Milchzucker od. Rohrzucker bewirkte keine
Polyneuritis. Durch Fleischgabe konnte Polyneuritis
geheilt werden.
Ein wässriger Extrakt aus Reisschalen wirkte nach
Phytinentfernung curativ. Faktor konnte in wässriger
Lösung durch Alkohol nicht extrahiert werden.
1910 EIJKMAN IND/
NL
Extrahierte den Faktor mit starkem Alkohol aus Hefe.
1912 CHAMBERLAIN et al. RP Zusatz von P- und K-Salzen zu Ration aus geschältem
Reis, sowie Zwangsfütterung verhinderten Polyneuritis
nicht. Hühner die freiwillig viel gefressen hatten und
zusätzlich Kochsalz bekamen zeigten keine
Polyneuritis.
1913 CHAMBERLAIN et al. RP Polyneuritis wird nicht durch Mangel an Phosphor od.
durch Säureintoxikation bei Gärung des Reises
hervorgerufen. Arginin, Histidin, Asparagin,
Lecithine, Cholin u. Zwiebelextrakt haben keine
prophylaktische Wirkung. Faktor ist nicht ätherlöslich.
1914 BAUER D Intoxikation. Reiskleie und Hefe enthalten Antitoxin
bzw. ein Vitamin.
Beschreibung der klinischen Symptome und
pathologischen Veränderungen.
1914 SEGAWA D Intoxikation. Beschreibung der klinischen Symptome
und pathologischen Veränderungen.
1914 WELLMANN et al. USA Heilten Polyneuritis durch intramuskuläre Injektion
einer aus Reis isolierten Substanz.
1915 COOPER USA Autolysierte Hefe zeigt curative Wirkung
1916 EIJKMAN IND/ Die Entstehung der Polyneuritis bei Mangelfütterung
NL wird durch schlechte Nahrungsaufnahme beschleunigt.
1921 REINHARDT D Experimentell erzeugte Polyneuritis kann durch Gabe
von Hefe, braunen Bohnen und rohem Fleisch geheilt
werden. Beschreibung der klinischen Symptome und
pathologischen Veränderungen.
Nachdem Mitte der 20er Jahre des 20. Jhs. ein Mangel an dem antineuritischen Faktor
Vitamin B als Ursache anerkannt war, erübrigten sich weitere Forschungen über die Ätiologie
der Polyneuritis.

10 Vitaminstoffwechsel 160
Vitamin B wurde als Einheit angesehen. HAUGE und CARRICK 1926 zeigten jedoch am
Huhn, dass das Vitamin B differenziert werden kann in einen wasserlöslichen, thermolabilen,
antineuritischen Faktor und in einen wasserlöslichen, thermostabilen, das Wachstum
unterstützenden Faktor. 1928 erfolgte die Differenzierung von Vitamin B1 und Vitamin G
bzw. B2.
Die Forschungen über den Vitamin-B1-Mangel rückten ab diesem Zeitpunkt in den
Hintergrund, vermutlich auch, weil die Polyneuritis bei der normalen Fütterungspraxis in der
Landwirtschaft kaum eine Bedeutung hatte (s. Abschnitt 11.2.3).
Die rumänischen Forscher NICHITA et al. 1934a-c untersuchten Unterschiede in der
Empfänglichkeit für einen Vitamin-B1-Mangel bei Rhode Island Red Hühnern im Vergleich
zu Weißen Leghorns und Sussex Hühnern(1936). Sie beobachten nicht nur das Auftreten von
Mangelsymptomen, sondern auch Körpergewichte, Körpertemperatur und den Grundumsatz.
ENGEL und PHILLIPS 1938 stellten fest, dass ein unkomplizierter Vitamin-B1-Mangel nicht
zu Nervendegenerationen bei Küken führt. Sie gaben Eintagsküken eine Vitamin-B1-
Mangelration, welche bei einem Drittel der Küken milde degenerative Veränderungen des
Myelins in den Spinalbahnen und in den peripheren Nerven verursachte. Zusätzliche Gaben
von Vitamin A und Riboflavin konnten trotz bestehenden Vitamin-B1-Mangels der Ration
alle neuropathologischen Anzeichen in den Myelinscheiden eliminieren.
1939 beobachteten sie, dass ein Zusatz von Vitamin B1 bei Küken, die an Vitamin-B1-Mangel
litten, zu Leber Hypertrophie, gesteigerter Glykogeneinlagerung und zur fettigen
Metamorphose im Parenchym der Leberzellen führte.
Aufgrund der Empfindlichkeit des Kükens für einen Vitamin-B1-Mangel sehen JUKES und
HEITMAN 1940 die Möglichkeit, es ebenso wie die Ratte für biologische Vitamin-B1-
Bestimmungen heranzuziehen. Sie entwickelten eine standardisierte Methode, in der an Hand
der Kükensterblichkeit Rückschlüsse auf den Vitamin-B1-Gehalt eines Futtermittels gezogen
werden konnte.
10.6.3 Stoffwechsel
Bestimmungen von Vitamin B1 in verschiedenen Körpergeweben und im Ei sind in Tab. 6.11
u. 6.21 zusammengestellt.
Über in-vitro-Versuche mit Gewebe von gesunden und polyneuritischen Küken konnten
SHERMAN u. ELVEHJEM 1936 sowie LIPSCHWITZ et al. 1938 zeigen, dass ein Vitamin-
B1-Mangel den Pyruvat-Stoffwechsel herabsetzt. Letztere zeigten auch, dass bei den
polyneuritischen Küken die Menge an Coenzym, welches für den Pyruvat-Stoffwechsel
benötigt wird, reduziert war.
ENGLER et al. 1939 beobachteten bei zusätzlicher Gabe von Vitamin B1 zur normalen
Rationen keine Verbesserung des Futterverbrauchs oder des Körpergewichtes von
Legehennen.

10 Vitaminstoffwechsel 161
10.6.4 Bedarf
Versuche zum quantitativen Bedarf des Kükens an Vitamin B1 wurden erst ab 1938
unternommen. Ab diesem Zeitpunkt war es möglich, Vitamin B1 synthetisch herzustellen.
Damit war eine Verfälschung der Kriterien durch andere Vitamine der B-Gruppe
ausgeschlossen (Tab. 10.6). Versuche zum Bedarf des ausgewachsenen Huhns wurden bis
1950 nicht unternommen.
Tabelle 10.6: Untersuchungen zum Vitamin-B1-Bedarf der Küken
Jahr Autor µg Vitamin B1 /100g
Futter
Kriterien
1938 ARNOLD u.
80
Wachstum
ELVEHJEM
60
Verhinderung Polyneuritis
1940 JUKES u. HEITMAN 150 Wachstum und Verhinderung
Polyneuritis
1946a CRAVENS et al. 200 Empfehlung des National Research
Council
1947 MILLS et al. 200-500
Wachstum und Verhinderung
abhängig von
Raumtemperatur
Polyneuritis
10.7 Riboflavin
10.7.1 Anfänge
Nachdem HAUGE und CARRICK 1926 zeigten, dass das Vitamin B in einen
wasserlöslichen, thermolabilen, antineuritischen Faktor und einen wasserlöslichen,
thermostabilen Wachstums unterstützenden Faktor differenziert werden kann, folgten immer
mehr Versuche über den neuen vorerst Vitamin G oder B2 genannten Faktor. Das Vitamin G
bestand aus verschiedenen Faktoren die wachstumsfördernd, antidermatitisch und
antiparalytisch sind (NORRIS et al. 1936).
Versuche, die mit dem Vitamin G bzw. B2 in Zusammenhang stehen, wurden nicht weiter
berücksichtigt, da aufgrund der Komplexität dieses Faktors die Versuche nicht den einzelnen
später entdeckten Bestandteilen zugeordnet werden konnten.
Einen Teil dieses Komplexes stellen die Flavine dar. So fanden HEIMAN et al. 1934 einen
direkten Zusammenhang zwischen dem Ovoflavingehalt im Eiweiß und dem Vitamin-G-
Gehalt im Ei. LEPKOVSKY und JUKES 1936 waren die Ersten, die zeigten, dass Lactoflavin
(=Riboflavin) essentiell für das Küken ist. BETHKE et al. 1937 vermuteten, dass die
vorteilhaften Ergebnisse, die allgemein bei der Fütterung von Milch, Hefe, Leber und
weiteren Futtermitteln beim Geflügel bemerkt werden, zu einem großen Teil auf deren
Flavingehalt zurück geführt werden können.

10 Vitaminstoffwechsel 162
10.7.2 Mangel
Eine Erkrankung die durch Riboflavinmangel bei Küken entsteht, ist die „Curled-Toe“
Paralyse (Paralyse der Beine mit Einrollung der Zehen). Diese wurde unabhängig vom
Wissen über dieses Vitamin schon Ende der 20er Jahre des 20. Jhs. beobachtet (s. Abschnitt
11.1.3).
BETHKE, RECORD und WILDER 1937 verwendeten zur Erzeugung eines experimentellen
Riboflavinmangels Kasein, eine Riboflavin-arme-Eiweißquelle. Die Ration enthielt jedoch
noch durchschnittlich 150 µg Riboflavin/ 100 g Futter. Sie beobachteten langsameres
Wachstum, höhere Sterblichkeit und Auftreten von Beinerkrankungen („Curled-Toe“
Paralyse).
PHILLIPS und ENGEL 1938 zeigten, dass eine Ration mit niedrigem Riboflavingehalt zwei
Formen von ernährungsbedingter Paralyse verursachen kann. Die erste war eine sich akut
entwickelnde Neuromalazie, die zweite, die „Curled Toe“ Paralyse, bildete sich langsamer
aus. Ein Zusatz von Riboflavin verhinderte das Auftreten beider Symptome.
Histopathologisch zeigten sich in beiden Fällen Veränderungen in der Myelinschicht der
Nerven.
STOKSTAD und MANNING 1938b beobachteten, dass der Zusatz einer kleinen Menge
Riboflavin zu einer Ration mit Kasein, das Auftreten von „Curled-Toe“ Paralyse fördert. Erst
größere Mengen Riboflavin verhinderten das Auftreten.
Aufgrund dieser Beobachtungen vermuteten BETHKE und RECORD 1942, dass ein
zusätzlicher Mangel bestand. Sie konnten durch ihre Versuche jedoch beweisen, dass ein
Riboflavinmangel allein Ursache für „Curled Toe“ Paralyse ist. Zudem bestätigten sie die
wachstumsfördernde Wirkung von Riboflavin und fanden, dass es essentiell für eine effektive
Futterausnutzung ist.
Den Einfluss von Riboflavin auf die Reproduktion beobachteten SCHUMACHER und
HEUSER 1939, Sie berichteten über eine Verbesserung der Schlupfrate durch Riboflavin.
Auch LEPKOVSKY et al. 1938 beobachteten eine Verbesserung der Wintereierproduktion
und der Schlupfrate durch Zusatz von Riboflavin. Bei Riboflavinmangel zeigten die
Embryonen aus den stecken gebliebenen Eiern verschiedene Veränderungen. Zudem
berichten sie, wie auch SCHUMACHER und HEUSER 1939, dass eine Injektion von
kristallinem Riboflavin bei Hennen oder Eiern aus einer Riboflavin-Mangelfütterung, den
Schlupf nicht beeinflusst, was vermuten ließ, dass Riboflavin auf diesem Wege nicht
ausgenutzt werden kann.
ENGEL et al. 1940 untersuchten den Einfluss eines Riboflavinmangels in der Hennenration
auf die embryonale Entwicklung des Kükens. Die Hennen legten weniger Eier mit
schlechterer Schlupffähigkeit. Die Eier waren fruchtbar, aber entwickelten sich größtenteils
nicht über die erste Woche der Inkubation hinaus, es sei denn, man injizierte 50µg Riboflavin
direkt ins Ei ab dem 1. Inkubationstag. Die Embryonen zeigten in 60% der Fälle eine
Myelinscheidendegeneration des Ischiasnerven. Das Eiweiß muss 2,5-3,0µg Riboflavin/ g
enthalten, damit sich der Embryo normal entwickelt.
CLANDININ 1946 fand bei Analysen des Embryos zu unterschiedlichen Bebrütungszeiten,
dass der sich entwickelnde Embryo kein Riboflavin synthetisiert. Der Riboflavingehalt im
Hennenfutter ist somit ausschlaggebend für den Riboflavingehalt des Kükens zur Schlupfzeit,

10 Vitaminstoffwechsel 163
und das wiederum beeinflusst das Wachstum bei normalen Rationen und das Auftreten von
„Curled Toe“ Paralyse bei Fütterung von Mangelrationen.
10.7.3 Stoffwechsel
Bestimmungen von Riboflavin in verschiedenen Körpergeweben und im Ei sind in Tabellen
6.12 u. 6.21 zusammengestellt.
LAMOREUX und SCHUMACHER 1940 bewiesen, dass auch im Kot von Hühnern wie es
von Ratten und Rindern schon bekannt war, Riboflavin mikrobiell synthesisiert wird. Die
Synthese findet erst außerhalb des Körpers statt, da ein Anstieg des Riboflavingehaltes im Kot
erst erfolgte, nachdem die Kotprobe einige Stunden bei Zimmertemperatur gelagert wurde
(um 100% nach 24 h, um 300% nach 1 Woche). Die kurze Zeitperiode, in der das Futter im
Körper des Huhnes verweilt, erklärt die Tatsache, dass die Entfernung der Blinddärme keinen
Einfluss auf den Riboflavingehalt des Kotes hatte und der hemmende Einfluss der Temperatur
von 107°C auf die Synthese zeigten an, dass eine mikrobielle Synthese von Riboflavin im
Körper selbst sehr unwahrscheinlich ist. Die Autoren wiesen darauf hin, dass durch die
Verhinderung der Koprophagie bei Experimenten mit Käfighaltung ein Riboflavinmangel
ausgelöst werden kann.
SCHUMACHER und HEUSER 1941 konnten ein Bakterium (vermutlich eine Bazillus Art)
isolieren, dass für die Riboflavinsynthese im Kot bei Raumtemperatur verantwortlich ist.
KLEIBER und JUKES 1942 beobachteten bei Bilanzversuchen an ausgewachsenen Hühnern,
dass die N-Retention bei Riboflavinmangel reduziert war.
COUCH et al. 1950 fanden im Blinddarmmaterial erwachsener Hühner höhere
Konzentrationen an Riboflavin sowie an Nikotinsäure, Pantothensäure, Biotin und Folsäure
als im restlichen Darminhalt. Der Kot von blinddarmlosen Hühnern (durch Operation
entfernt) enthielt genausoviel Riboflavin, Nikotinsäure, Pantothensäure, Biotin und Folsäure
wie der Kot normaler Hühner.
10.7.4 Bedarf
Fütterungsversuche über den Bedarf der Küken bzw .der Legehennen an Riboflavin sind in
Tabelle 10.7 bzw. Tabelle 10.8 zusammengestellt. Hieraus ist für das Küken zu erkennen, das
der Bedarf für gutes Wachstum wesentlich niedriger liegt als die prophylaktische Dosis gegen
„Curled Toe“ Paralyse. Die wenigen Bestimmungen zum Bedarf der Legehenne zeigen dass
Riboflavin einen fördernden Einfluss auf die Reproduktion hat.

10 Vitaminstoffwechsel 164
Tabelle 10.7: Untersuchungen über den Riboflavin Bedarf der Küken
Jahr Autor Land µg Riboflavin /100g
Futter
Kriterien
1937a BETHKE et al. USA 20-40 µg Flavin/ Auftreten von „Curled
Küken/ d
Toe“ Paralyse
1937b JUKES USA 100 units Lactoflavin Wachstum, Auftreten von
„Curled Toe“ Paralyse
1938 PHILLIPS u. ENGEL USA > 300 Auftreten von „Curled
Toe“ Paralyse
1938 HEUSER et al. USA 350,290,240,200,160, 2-8 Lebenswoche,
130,100
Wachstum Futterkonsum
1938b STOKSTAD u.
USA 245 Wachstum
MANNING
370 Auftreten von „Curled
Toe“ Paralyse
1939 HUNT et al. USA 190-200 Wachstum bis 12. LW
1940 ENGEL et al. USA 1,5-3µg R./ g Eiweiß Für Entwicklung normaler
Embryonen nötig
1940 CULTON u. BIRD USA >300 krist. R. + 175 Auftreten von „Curled
aus Grundration
>415 aus
Milchprodukten
Toe“ Paralyse
1942 BETHKE u. RECORD USA 250 Wachstum bis 8.LW
>300 Auftreten von „Curled
Toe“ Paralyse
1944 BOLTON GB 300 Wachstum, Futterkonsum,
Riboflavin Gehalt der
Leber
360 Auftreten von „Curled
Toe“ Paralyse
1946 BIRD et al. USA 275-325 in ersten 4 LW; Küken
braucht weniger für
„Curled Toe“ Paralyse
Prophylaxe als für opt.
Wachstum
1946a CRAVENS et al. USA 355 Empfehlung des National
Research Council
1947a BOLTON GB 300-350 Wachstum,
Gewebesättigung mit
Riboflavin
360
Auftreten von „Curled
Toe“ Paralyse
300 Futterkonsum

10 Vitaminstoffwechsel 165
Tabelle 10.8:Untersuchungen über den Riboflavin Bedarf der Legehennen
Jahr Autor Land µg Riboflavin /100g
Futter
Kriterien
1939 HUNT et al. USA < 220 Legeleistung
220-230 Schlupfrate
1946a CRAVENS et al. USA 290 Empfehlung National
Research Council
1947a PETERSEN et al. USA 360-511 Riboflavingehalt im Ei u. im
Körper, KM, Futterkonsum,
Legeleistung
1947b PETERSEN et al. USA 250 Zu wenig für max. Schlupf
360 Grenzwert
500-1000 Ausreichend für max.
Schlupf und Verhinderung
embryonaler Defekte
10.8 Vitamin B6 ( Pyridoxin)
10.8.1 Anfänge
Bis 1935 wurde die Auffassung vertreten, dass der Antipellagrafaktor der Ratte identisch ist
mit dem Antipellagrafaktor des Menschen und dem Anti-Black-Tongue Faktor des Hundes.
BIRCH et al. 1935 erkannten jedoch, dass es sich bei dem Antipelleagrafaktor der Ratte um
Vitamin B6 handelt, das mit den anderen Faktoren beim Menschen und beim Hund nicht
identisch ist.
Erst 1939 wurde zur gleichen Zeit von CARTER und O’BRIEN; HEGSTED, OLESON,
ELVEHJEM und HART sowie JUKESa gezeigt, dass Vitamin B6 für die Steigerung der
Gewichtszunahme beim Küken essentiell ist.
10.8.2 Mangel
Ein Mangel an Vitamin B6 führte bei experimenteller Erzeugung zu einer schlechteren
Futteraufnahme und -verwertung und daraus resultierend zu langsamen Wachstum. Später
traten generalisierte Muskelschwäche, schlechtes Federwachstum, Zittern, steifer Gang ein
und Phasenweise aufgeregte unkontrollierte Bewegungen. Kurz vor Eintritt des Todes zeigten
die Küken spastische Konvulsionen (JUKES 1939a; HEGSTED et al. 1940a; HOGAN, et al.
1941; LEPKOVSKY und KRATZER 1942).
Bei Versuchen zu weiteren ernährungsbedingten Erkrankungen zeigten HOGAN und
PARROTT 1940 (bei Anämie); JUKES 1939b sowie WOOLLEY et al. 1939 (bei Dermatitis)
und HOGAN, RICHARDSON, PATRICK 1940 (bei Perosis), dass Vitamin B6 eine
zusätzliche Rolle spielt.
LUCKEY et al. 1945 beobachteten bei Vitamin-B6-Mangel bei Küken Anämie, eine
verkleinerte Milz, einen erhöhten Blutthrombinspiegel und eine reduzierte

10 Vitaminstoffwechsel 166
Blutgerinnungszeit. Im Differenzialblutbild fand JUKES 1939a jedoch keine Unterschiede
zwischen Mangelküken und Küken, die ausreichend Vitamin B6 erhielten.
CRAVENS et al. 1943 stellten in Mangelversuchen mit Legehennen auch die Notwendigkeit
von Vitamin B6 für Eiproduktion, Schlupffähigkeit der Eier und Erhaltung des
Körpergewichtes fest. 1946c berichteten sie weiter, dass es bei Mangel an Vitamin B6 zu
Anorexie und rapidem Gewichtsabfall bei den Legehennen kommt und die Eiproduktion
sowie die Schlupfrate zurückgingen. Konvulsionen wurden nicht beobachtet.
10.8.3 Bedarf
Untersuchungen zum Bedarf der Küken und Legehennen an Vitamin B6 sind in Tabelle 10.9
zusammengestellt.
Tabelle 10.9: Untersuchungen über den Vitamin-B6-Bedarf der Küken und Legehennen
Jahr Autor Land µg Vitamin B6/
100g Futter
N 1 Kriterien
1939a JUKES USA 300 A Wachstumsrate, Auftreten
von Mangelsymptomen
1940 STOKSTAD et al. USA 250 A in der 3. LW,
Wachstumsrate, Auftreten
von Mangelsymptomen
1941 HOGAN et al. USA 300 - 500 A Wachstumsrate
1942c BRIGGS et al. USA 275-300 A Wachstumsrate
1946a CRAVENS et al. USA 360 A Empfehlung National
Research Council
360 L
1946c CRAVENS et al. USA 200 L Legeleistung, Schlupfrate,
Gesundheit
1946 LUCAS et al. USA 500 A Wachstumsrate, Auftreten
von Mangelsymptomen
1947 KRATZER et al. USA 200 A Wachstumsrate
1948 KRATZER u. USA Erhöhter Bedarf A Leinsamenextraktionsschrot
WILLIAMS
in der Ration
1: N = Nutzungsrichtung: A = Aufzucht, L = Lege- und Bruthennen

10 Vitaminstoffwechsel 167
10.9 Pantothensäure
10.9.1 Anfänge
KLINE et al. 1932a bemerkten nach Fütterung einer für 24 Stunden bei 120°C autoklavierten
vollwertigen Ration an Küken schlechtes Wachstum und Dermatitis mit Federausfall. Diese
Kükendermatitis wurde vorerst mit der Rattendermatitis gleichgestellt.
ELVEHJEM und KOEHN 1935 sowie LEPKOVSKY u. JUKES 1935b konnten das
Auftreten dieser Erkrankung durch Gabe von falvinfreiem Leberfiltrat verhindern, womit die
Abgrenzung zwischen einem wachstumsfördernden (Flavine) und einem antidermatitischen
Faktor im Vitamin G bewiesen war. Letztere fanden diesen sogenannten Filtratfaktor auch im
Luzerneextrakt, in Reiskleie und in der Reispolitur. Die Komplexität des Vitamin G’s
bestätigten auch RINGROSE und NORRIS 1936b. LEPKOVSKY et al. 1936 stellten fest,
dass der Filtratfaktor wiederum in zwei Fraktionen aufgeteilt werden konnte. Bei der ersten
Fraktion handelt es sich um Vitamin B6 und bei der zweiten um den eigentlichen „Filtrat
Faktor“, der erst später als Pantothensäure isoliert wurde. Sie bewiesen zudem, dass der
Rattendermatitisfaktor (Vitamin B6) nicht präventiv gegen Kükendermatitis eingesetzt werden
konnte.
ANSBACHER et al. 1936 konnten mit Hilfe von unerhitztem, kommerziellem Kasein das
Auftreten dieses Syndroms verhindern. Unerhitztes Kasein enthält somit einen Faktor, der
nicht identisch ist mit Vitamin B1 oder Riboflavin, da Kasein diese beiden Vitamine kaum
enthält.
10.9.2 Mangel
Weitere Versuche zum Pantothensäuremangel beim Küken wurden nur noch zur Vertiefung
der Erkenntnisse über die klinischen und pathologischen Veränderungen unternommen. Es
erfolgten keine weiteren Fütterungsversuche.
PHILLIPS und ENGEL 1939 fanden neben den schon erwähnten Dermatitiden noch
Degenerationen der Spinalnerven bei Pantothensäuremangel und Leberschäden.
RAM 1949 beschreibt, dass die Veränderungen auf die dorsale Seite der Füße, die
Mundwinkeln und die Augenlider beschränkt waren. Zudem zeigten die Küken gehemmtes
Wachstum und schlechte Federbildung. Häufig sah er Thymusrückbildung,
Muskelmagenschleimhauterosionen, leicht verdickte Drüsenmägen und aufgeblähte
Gallenblasen. Zusätzlich untersuchte er die Hautveränderungen histologisch, wobei er auch
bemerkte, dass die Pantothensäure notwendig ist für die normale Myelinintegrität der Nerven.
Bei Versuchen über die Auswirkungen von Pantothensäure auf die Reproduktion
beobachteten TAYLOR et al. 1941 eine erhöhte embryonale Sterblichkeit sowie einen
reduzierten Hämoglobingehalt im Blut des Embryos bei niedrigem Pantothensäuregehalt im
Ei. Ähnliches sahen auch GILLIS et al. 1948b. Die Eiproduktion war bei 150 µg
Pantothensäure/ 100g Futter normal, es schlüpften jedoch kaum Küken. Die geschlüpften
Küken wuchsen sehr schlecht und 50% dieser Küken starben vor der 4. Lebenswoche. Fiel
der Pantothensäuregehalt im Blut der Hennen unter 0,45 µg/ ml oder die Menge im Ei unter
9,5 µg /g war die Reproduktion subnormal.

10 Vitaminstoffwechsel 168
10.9.3 Bedarf
Versuche über den Bedarf an Pantothensäure für Küken und Legehennen ist in Tabelle 10.10
zusammengestellt.
HEGSTED 1948b sowie MILLIGAN und BRIGGS 1949 berichten, dass Pantothensäure
komplett durch Panthenol ersetzt werden kann. Es besitzt jedoch nur 91% der Wirksamkeit
von Pantothensäure.
Tabelle 10.10: Untersuchungen über den Pantothensäure Bedarf von Küken und
Legehennen
Jahr Autor Land µg Pantothensäure/
100g Futter
N 1 Kriterien
1939c JUKES USA 1400 A nach kurzzeitiger
Mangelfütterung,
Wachstumsrate
1942 BAUERNFEIND et al. USA 500-550 A Dermatitis Prophylaxe
600
max. Wachstumsrate
Weiße Leghorn
525
max. Wachstumsrate
Rhode Island Red
1942 WAISMAN et al. USA 750 A Wachstumsrate
300
Dermatitis Prophylaxe
1943 GILLIS et al. USA 1700 L Schlupfrate
700 Legeleistung
200
1943 JUKES u. McELROY USA 1000 A Wachstumsrate,
Dermatitis Prophylaxe
1945 LEPKOVSKY et al. USA 910 A Wachstumsrate,
Dermatitis Prophylaxe
1946a CRAVENS et al. USA 1100 A, Empfehlung National
L Research Council
1948b GILLIS et al. USA 1000 L Schlupfrate
150
KM, Legeleistung, Gehalt
im Blut
1949 HEGSTED u. RIGGS USA 900 A Wachstumsrate, Gehalt in
1949 MILLIGAN u. BRIGGS USA
1000-1250
Panthenol
750
1949 RAM USA 550
minimale Dosis
950
sichere Dosis
1: N = Nutzungsrichtung: A = Aufzucht, L = Lege- und Bruthennen
KM
Leber
A Wachstumsrate, etwas
mehr für Dermatitis
Prophylaxe
A
Wachstumsrate,
Dermatitis Prophylaxe
Sterblichkeits

10 Vitaminstoffwechsel 169
10.10 Nikotinsäure
Bevor JUKES 1939b zeigte, dass die Kükendermatitis, welche er und andere Forscher
untersucht hatten, auf einen Mangel an Pantothensäure zurückgeführt werden konnte, wurde
vermutet, dass diese Krankheit analog der Pellagra war. Da von anderen Tierarten und vom
Menschen bekannt war, dass Pellagra durch einen Nikotinsäuremangel entstand, wurde auch
Küken Nikotinsäure verabreicht. Sie zeigte beim Küken jedoch keinen Einfluss auf das
Auftreten von Dermatitis (DANN 1937; DANN und SUBBAROW 1938; MICKELSEN,
WAISMAN und ELVEHJEM 1938).
BRIGGS et al. 1943 stellten bei ihren Versuchen fest, dass ein Nikotinsäuremangel zu Perosis
führt. SCOTT et al. 1946 konnten dies bestätigen und empfehlen einen Zusatz von 2mg
Nikotinsäure/ 100g Futter, um das Auftreten von Perosis bei Küken zu verhindern.
Zusätzlich sahen erstgenannte Forscher eine Dermatitis am oberen Teil der Füße und Beine
von Küken, nachdem sie 2-3 Wochen eine Mangelration erhielten. Andere Forscher konnten
dies nicht beobachten.
Hennen, die eine Nikotinsäure-Mangelration erhielten, verloren nach BRIGGS et al. 1946 an
Gewicht und legten weniger Eier mit verminderter Schlupffähigkeit. Durch Zusatz von 50mg
Nikotinsäure/ 100g Futter normalisierte sich die Eiproduktion und der Schlupf wieder.
DANN und HANDLER 1941, SNELL und QUARLES 1941 und FURMAN et al. 1947
berichteten, dass Küken Nikotinsäure synthetisieren können und für eine Zeit lang wurde
angenommen, dass Küken dadurch ihren Nikotinsäurebedarf selbst decken. BRIGGS et al.
1942a zeigten jedoch, dass die Syntheserate zu langsam wäre, für eine optimale Versorgung.
Sie fanden, dass es, wenn dem Futter keine Nikotinsäure zugesetzt wurde, tiefrote
Entzündungen in der gesamten Mundhöhle, im Kropf und im oberen Oesophagus gab. Ein
Zusatz von 0,8mg Nikotinsäure/ 100g konnte dies verhindern.
KREHL et al. 1944 deuteten an, dass die Küken nicht fähig sind die Nikotinsäurevorstufen in
Getreideprodukten, die schon aus Versuche mit anderen Tieren bekannt waren, auszunutzen.
ANDERSON et al. 1944 stellen eine Beziehung zwischen dem Nikotinsäuregehalt in der
Muskulatur sowie in der Leber und dem Gehalt dieser Gewebe an Coenzym I fest.
GROSCHKE und BRIGGS 1946 zeigten, dass Glycin allein oder in Kombination mit Arginin
und Alanin den Nikitonsäurebedarf erhöhen. Die Ergebnisse ließen vermuten, dass
Nikotinsäure in Verbindung mit dem Aminosäurenstoffwechsel steht.
Bei Versuchen von SARMA und ELVEHJEM 1946 wuchsen die Küken, die eine
synthetische Nikotinsäuremangelration mit Maisgries erhielten, langsamer. Ein Zusatz von
1mg Nikotinsäure/ 100g Maisgries normalisierte die Wachstumsrate. SCOTT et al. 1946
bestätigten den erhöhten Nikotinsäurebedarf bei Fütterung von Mais, wenn die Ration
tryptophanarme Futtermittel, wie Gelatine oder Zein enthielt. BRIGGS 1945, BRIGGS, et al.
1946 und GROSCHKE et al. 1948 kamen zu gleichen Ergebnissen. Sie brachten zudem
Beweise vor, dass sich Tryptophan und Nikotinsäure beim Küken gegenseitig ersetzen lassen.
Dass der Kükenembryo Nikotinsäure aus Tryptophan synthetisieren kann, bewiesen
letztendlich SCHWEIGERT et al. 1948.

10 Vitaminstoffwechsel 170
10.11 Biotin
NORRIS und RINGROSE 1930 sowie RINGROSE et al. 1930/31 beobachteten bei Fütterung
von Rationen mit rohem Eiweiß oder gereinigtem Kasein als Hauptproteinquelle Dermatosen
bei Küken (granulöse, klebrige Augenlider, Krusten an Kieferwinkeln, verdickte, rissige Haut
an den Fußsohlen). Auch TULLY und FRANKE 1934b sahen diese Erscheinungen bei
Fütterung mit rohem Eiweiß.
LEASE und PARSON 1934 erwähnen, dass der Faktor, der die Dermatitis bei Fütterung von
erhitztem Kasein (Pantothensäure) verhindert, nicht gleich dem Faktor ist, der die Dermatitis
bei Fütterung von rohem Eiweiß verhindert.
EAKIN et al. 1940 und HEGSTED et al. 1940 fanden, dass es sich bei der Form von
Dermatitis, die durch Fütterung von rohem Eiweiß ausgelöst wird, um einen Biotinmangel
handelt. Erstere stellten dazu auch noch fest, dass das Biotin, welches im Ei-Eiweiß
vorhanden ist, durch Avidin fixiert wird und somit im Futter für Küken nicht verfügbar ist.
Bei der Dermatitis, die durch einen Biotinmangel ausgelöst wird, ist nach den zu letzt
genannten Forschern die Haut auf der Oberseite der Füße besonders stark betroffen. Sie ist
rau und gefühllos, mit hämorrhagischen Rissen und nekrotischen Zehen. Erst später treten
auch Läsionen der Haut am Unterkiefer auf, die am Mundwinkel beginnen und sich von dort
aus rund um den Schnabel ausweiten. Hinzu kommt auch noch eine Schwellung der
Augenlider.
ANSBACHER und LANDY 1941, RICHARDSON et al. 1942 sowie JUKES und BIRD 1942
berichten von Perosisfällen durch Biotinmangel.
Weitere Untersuchungen befassten sich mit der mikrobiellen Synthese von Biotin im Darm
der Hühner. So maßen JOHNSON et al. 1948 und COUCH et al. 1949 10x mehr Biotin im
Blinddarminhalt als im Darminhalt der Duodenalschleife oder des Dünndarms, sowie in den
Exkrementen. Eine Blinddarmentfernung minderte den Biotingehalt der Exkremente.
COUCH et al. 1948b bzw. COUCH et al. 1949b fanden, dass die intestinale Biotinsynthese
bei Biotinmangel im Futter durch Dextrin bzw. Hafer, im Gegensatz zu Rohrzucker,
unterstützt wurde, COUCH et al. 1950 konnten den gesteigerten Biotingehalt im Blinddarm
im Gegensatz zum restlichen Darminhalt bestätigen. Sie fanden jedoch im Kot von
blindarmlosen Hühnern (durch Operation entfernt) genausoviel Biotin wie im Kot normaler
Hühner. Der Blinddarm wird nach ihnen zur Biotinsynthese nicht benötigt, wenn die
erwachsenen Hennen mit Stärke als Kohlenhydratquelle in einer Biotin- armen-Ration
gefüttert wurden. Sie fanden sogar Anzeichen, dass eine Blinddarmentfernung die
Biotinsynthese steigerte, was von SUNDE et al. 1950a bestätigt wurde.
Über die Notwendigkeit von Biotin für die Reproduktion berichteten CRAVENS et al. 1942.
CRAVENS, McGIBBON und SEBASTA 1944 sowie COUCH, CRAVENS, ELVEHJEM
und HALPIN 1948a beschreiben Abnormalitäten von Kükenembryonen durch Biotinmangel
bei gleichbleibender Eiproduktion aber stark abgesunkenem Schlupf. Für die normale
Embryonenentwicklung sollte das Ei 15µg % Biotin enthalten (1948b).
SUNDE et al. 1950a stellten fest, dass bei sinkendem Biotingehalt im Ei eine schlechtere
Schlupfrate erzielt wurde und die Abnormalitäten bei den Embryonen stiegen. Auch bei
diesen Versuchen zeigte sich die schlechte Verwertung des Rohrzuckers zur Biotinsynthese.

10 Vitaminstoffwechsel 171
In der Tabelle 10.11 sind Fütterungsversuche zur Bestimmung des Biotinbedarfs von Küken
und Legehennen zusammengestellt.
COUCH et al. 1948b bemerken, dass es für die Bestimmung des Biotinbedarfs die
Kohlenhydratquelle in der Ration wichtig ist, da hiervon die intestinale Synthese abhängig ist.
Tabelle 10.11: Untersuchungen über den Biotin Bedarf von Küken und Legehennen
Jahr Autor Land µg Biotin/100g
Futter
N 1 Kriterien
1942a CRAVENS et al. USA 15 L Schlupfrate
1942 HEGSTED et al. USA 15 A Wachstumsrate, Dermatitis
Prophylaxe
1946a CRAVENS et al. USA 10 A Empfehlung National
15,4 L
Research Council
1946 MOORE et al. USA 15 A Wachstumsrate
1948
a, b
COUCH et al. USA 20 und weniger L Legeleistung, Schlupfrate,
Entwicklung der
Embryonen
1: N= Nutzungsrichtung; A = Aufzucht; L = Lege- und Bruthennen
10.12 Vitamin B12
Ab Mitte der 40er Jahre des 20. Jhs. erschienen Artikel über einen Faktor, der das Wachstum
der Küken unterstützte und nur in tierischen Eiweißfuttermitteln vorhanden war. So fanden
RUBIN und BIRD 1946, 1947a,b sowie BIRD et al. 1948 diesen „Animal Protein Factor“ bei
Versuchen mit Küken in Kuhdung, Fischmehl und in kleineren Mengen in Fleischmehl.
WHITSON et al. 1946b beschrieben auch den fördernden Einfluss von Kuhdung auf die
Eiproduktion und die Schlupfrate.
OTT et al. 1948 und LILLIE et al. 1948 konnten einen Teil dieser Wirkung dem Vitamin B12
zuschreiben. BRIGGS et al. 1949 erreichten mit einer Mais-Sojabohnen Kükenration
wesentlich bessere Wachstumsraten nach Zusatz von Vitamin B12. In Versuchen von
NICHOL et al. 1949 zeigte ein Zusatz von Vitamin B12 zu einer rein pflanzlichen Ration
gleich gute Wachstumsraten wie Leberextrakt.
Injektionen von kristallinem Vitamin B12 in Eier von Hennen, die eine Vitamin-B12-
Mangelrationen erhielten, (LILLIE et al. 1949) oder Fütterung von Fischmehl an Legehennen
(LINDSTROM et al. 1949) förderten den Schlupf sowie die Lebhaftigkeit und Federbildung
der geschlüpften Küken.
LILLIE et al. 1949 fanden, dass Fischmehl eine potentere Vitamin-B12-Quelle ist als
Fleischmehl und dass Vitamin B12 nach der 8. Lebenswoche keinen Einfluss mehr auf
Wachstum, sexuelle Reife, Einsetzen der Eiproduktion und den Schlupf hat. OLCESE,
COUCHE und LYMAN 1950 berichten jedoch von einem deutlichen Einfluss von Vitamin
B12 auf die Schlupfrate der Eier. BRIGGS et al. 1949 konnten bei einer rein pflanzlichen
Kükenration aus Mais, Sojaextraktionsschrot, Mineralien und Vitaminen durch Zusatz von

10 Vitaminstoffwechsel 172
Vitamin B12. in den ersten 6. Lebenswochen gutes Wachstum beobachten. Dasselbe sahen
auch LINDSTROM et al. 1949a. Sie empfehlen 3,0 µg B12/ 100 g Futter.
PETERSEN et al. 1950 injizierten Vitamin B12 und fanden, dass bei Legehennen eine
einmalige Injektion von 4µg/ Woche für eine Periode von 2 Wochen ausreichte, um einen
ausreichende Übertragung ins Ei für exzellentes Kükenwachstum zu erreichen.
PATRICK 1950 bemerkte, dass Vitamin B12 evtl. im Zusammenhang mit den
Methioninstoffwechsel steht. Er beobachtete bei Fütterung einer rein pflanzlichen Methioninarmen
Ration mit Sojabohnen als Eiweißquelle, dass erst die Zulage von Methionin oder
Vitamin B12 die Wachstumsrate verbesserte.
Auch BRIGGS et al. 1950 stellten eine stark einsparende Funktion von Vitamin B12 auf
Methionin fest. Sie konnten sogar Vitamin B12 komplett durch Methionin ersetzen. Sie
empfehlen ungefähr 11µg Vitamin B12/ kg Futter für maximales Wachstum der Küken bei
Fütterung einer rein pflanzlichen Ration.
MILLIGAN und COMBS 1950 ermittelten, dass eine Henne für eine gute Legeleistung und
eine gute Befruchtungs- und Schlupfrate der Eier 4 µg Vitamin B12 benötigt. Für ein schnelles
Wachstum in den ersten Lebenstagen des Kükens erzielte die Hennenration mit 8 µg Vitamin
B12 bessere Ergebnisse. Eine rein pflanzliche Kükenration sollte 27 µg Vitamin B12 enthalten.
10.13 Folsäure
Bis 1950 war es nach HOGAN 1950 noch nicht bekannt, ob es sich bei den Faktoren
Folsäure, Vitamin Bc, „Bacterial growth factors“, Faktor U, Lactobacillus casei Faktor und
Pteroylglutaminsäure um dieselbe oder verschiedene Substanzen handelte. Aus diesem Grund
sind hier nur Versuche aufgeführt, die sich eindeutig mit Folsäure beschäftigen.
ROBERTSON et al. 1946 beobachteten verstärktes Auftreten von Perosis bei
Folsäuremangel. BRIGGS und LILLIE 1946 und LILLIE und BRIGGS 1947 sahen
abnormale Federpigmentationen bei Folsäuremangel bei New Hampshireküken
ROBERTSON et al. 1946 berichteten über den Zusammenhang zwischen dem Folsäuregehalt
der Ration und dem Hämoglobingehalt des Blutes.
Die Nachzucht von Hennen mit einer Folsäure-Mangelration zeigte nach LILLIE et al.
1950a,b schlechtes Wachstum, schlechte Federstrukturen und abnormale Federpigmentation.
Die Sterblichkeit der Küken war, ungeachtet des Folsäuregehaltes der Kükenration sehr hoch.
Zu Veränderungen an den Federn schienen männliche Küken empfänglicher zu sein als
weibliche Küken. Auch ein Folsäuremangel allein in der Kükenration in den ersten 2
Lebenswochen hatte Veränderungen an den Federn im Alter von 6 Wochen zur Folge, auch
wenn ab der 3. Lebenswoche Folsäure im Futter zugesetzt wurde.
SUNDE et al. 1950a,b wiesen darauf hin, dass die Mangelerscheinungen durch Verwendung
von Rohrzucker als Kohlenhydratquelle in synthetischen Rationen verstärkt wurden, was an
der schlechteren Resorption dieses Zuckers durch die Mikroorganismen für die intestinale
Folsäuresynthese liegt. Besser geeignet war Dextrin.
1950b untersuchten sie den Einfluss des Folsäuremangels auf die embryonale Entwicklung
der Küken. Es kam dabei um den 20. Bebrütungstag zu hoher embryonaler Sterblichkeit.
Dabei wurden Verbiegungen des Tibiotarsus, Syndaktylie, deformierte Unterkiefer und

10 Vitaminstoffwechsel 173
Papageienschnäbel beobachtet. Erfolgte bis zum 17. Tag der Inkubation eine
Folsäureinjektion von 5µg Folsäure und mehr direkt ins Ei, zeigte sich eine deutlich
verbesserte Schlupfrate. Dies förderte auf die Lebhaftigkeit der geschlüpften Küken.
In Tabelle 10.12 sind Untersuchungen über den Folsäurebedarf der Küken und Legehennen
zusammengestellt. LUCKEY et al. 1946b weisen darauf hin, dass der Bedarf an Folsäure
aufgrund der mikrobiellen Synthese im Darm in starker Abhängigkeit zur Zusammensetzung
der Ration (Eiweiß- und Fettanteil, Kohlenhydratquellen) steht.
Tabelle 10.12: Untersuchungen über den Folsäure Bedarf der Küken und Legehennen
Jahr Autor Land µg Folsäure/ 100g
Futter
N 1 Kriterien
1946a LUCKEY et al. USA >25 A opt. Wachstum, Federbildung,
Hämoglobingehalt
1946 ROBERTSON et USA 25, Weiße A Sterblichkeit
al.
Leghorn
45, Weiße
opt. Wachstum in ersten 4 LW,
Leghorn
Hämoglobingehalt
1947a LILLIE u. USA 150, New A Wachstum
BRIGGS
Hampshire
normale Federbildung,
200, andere
Rassen
opt. Wachstum
1947b LILLIE u. USA 150, New A Normale Federpigmentation
BRIGGS
Hampshire
bei New Hampshire
1947 TAYLOR USA 12 L opt. Legeleistung
> 12
opt. Schlupfrate
1948 SCHWEIGERT et USA 42 L opt. Legeleistung, Schlupfrate,
al.
Hämoglobingehalt
1949 CRAVENS u. USA 50-100 L opt. Schlupfrate bei Ration, die
HALPIN
die intestinale Synthese nicht
unterstützt
25
opt. Legeleistung
1950 COUCH u. USA 20 L opt. Legeleistung
GERMAN
22-42 Grenzwertig für guten Schlupf
bei Verwendung von
Rohrzucker
82
ausreichend für guten Schlupf
und ausreichend Folsäure im
Eigelb bei Verwendung von
Rohrzucker
1950a LILLIE et al. USA 26-34 L opt. Legeleistung,

10 Vitaminstoffwechsel 174
Jahr Autor Land µg Folsäure/ 100g
Futter
N 1 Kriterien
Befruchtungs-, Schlupfrate,
Erhalt KM
>34 höhere Hämoglobinlevel und
mehr Folsäure im Ei
1950a SUNDE et al. USA
25 L Erhaltung KM,
1: N = Nutzungsrichtung; A = Aufzucht; L = Lege- oder Bruthennen
30 opt. Legeleistung, Gehalt in der
Leber
50 Schlupffähigkeit
100
Gehalt in der Leber,
ausreichend für Küken zur
Erhaltung der Lebhaftigkeit bei
Mangelrationen

11 Ernährungsbedingte Krankheiten 175
11 Ernährungsbedingte Krankheiten
Beim Huhn traten Erkrankungen verschiedenster Art auf, die durch die Ernährung bedingt
waren. Hierzu zählen Erkrankungen des Bewegungsapparates, Vitaminmangelerkrankungen,
und Vergiftungen. Ein erstes umfassendes Werk über Geflügelkrankheiten verfasste ZÜRN
1882. Er behandelte schon Krankheiten, die über das Futter bedingt waren wie Gicht,
Leberverfettung und vor allem Vergiftungen.
Weitere Autoren, die Bücher über Geflügelerkrankungen verfassten, sind in Tabelle 11.1
zusammengestellt. Ihre Abhandlungen über genannte ernährungsbedingte Erkrankungen
basieren zum Teil auf den in den folgenden Abschnitten zusammengetragenen
Veröffentlichungen, jedoch auch auf Erfahrungsberichten, die nicht publiziert wurden.
Tabelle 11.1: Monographien und Bücher über Krankheiten beim Huhn
Jahr Autor Land Ernährungsbedingte Erkrankungen
1882 ZÜRN D Die Krankheiten des Hausgeflügels.
1896 BRAUN D Taschenlexikon der Geflügelkrankheiten.
1897 STEUERT D Geflügelpflege in Gesundheit und Krankheit.
1900 KANTOROWICZ D Die am häufigsten vorkommenden
Geflügelkrankheiten, ihre Vorbeuge und
Behandlung.
1900 KIRSCHENFAUTH D Geflügelkrankheiten, deren Heilung und
Vorbeugemittel.
1900 SALMON USA The diseases of poultry.
1905 BECKER D Unarten, Krankheiten und Feinde des Geflügels.
1905 KLEE D Die hauptsächlichen Geflügelkrankheiten.
1914 EHRHARDT CH Die Krankheiten des Geflügels.
1914 KAUPP USA Poultry diseases and therapy.
1922-
1950
REINHARDT D Handbuch der Geflügelkrankheiten. 1. – 4. Aufl.
1928 OTTE D Die Krankheiten des Geflügels mit besonderer
1936-
1950
GRZIMEK D
Berücksichtigung der Anatomie und Hygiene.
Das Buch vom kranken Huhn. 1.-6. Aufl.

11 Ernährungsbedingte Krankheiten 176
11.1 Erkrankungen des Bewegungsapparates
11.1.1 Rachitis beim Küken
Das Auftreten von rachitischen Erkrankungen wurde schon 1869 von SCHWALENBERG bei
Puten beobachtet. Ende des 19. Jhs. wurde dies auch von KLEE 1896 und PAHLANDT 1896
bei Hühnern gesehen. PADELT 1900 heilte diese Beinschwäche bei seinen Küken mit
Garnelenschrot. Obwohl der Einsatz von Lebertran zur Behandlung und Prophylaxe
rachitischer Zustände bei anderen Spezies, wie z. B. dem Schwein (KÖNIG 2004), üblich
war, erwähnt es BALDAMUS 1896 bei seinen Ausführungen zur Behandlung der Rachitis
beim Küken, die durch Knochenweiche und dadurch bedingte Verkrümmungen ausgezeichnet
war, nicht. Er erkannte jedoch, dass Änderungen in Haltung und Fütterung diese
Erkrankungen verhindern und heilen konnten. Dem Einsatz von Lebertran in der
Geflügelhaltung scheinen wirtschaftliche Gründe entgegenzustehen. So empfiehlt KLEE 1905
die Behandlung von Rachitis mit Lebertran nur bei wertvollem Geflügel. Zum anderen schien
der Einsatz bei der bisherigen Haltungsform der Tiere nicht nötig gewesen zu sein, da zuvor
nur wenig von rachitischen Erkrankungen berichtet wurde. Ein allgemeiner Einsatz von
Lebertran zur Prophylaxe erfolgte erst in den 20er Jahren des 20. Jhs., nachdem McCOLLUM
et al. 1922 an Ratten bewies, dass ein weiterer Bestandteil in Lebertran neben Vitamin A,
nämlich die nun als Vitamin D bezeichnete Substanz, antirachitische Eigenschaften besitzt. Es
folgten Fütterungsversuche über die antirachitische Potenz verschiedener Futtermittel und
Lebertrane (Tabelle XII, Anhang). Als entdeckt wurde, dass Sonnenlicht eine prophylaktische
und therapeutische Wirkung auf an Rachitis erkrankte Tiere hat, wurde durch UV-Licht
Bestrahlung die Vitamin D-Potenz verschiedener Futtermittel erhöht. Fütterungsversuche mit
diesen bestrahlten Futterzusätzen sind auch in Tabelle XII im Anhang zusammengefasst.
Untersuchungen über Zusammenhänge zwischen dem Ca- und P-Gehalt einer Vitamin-D-
Mangel-Ration und der Entstehung von Rachitis sind in Tabelle 11.2 zusammengestellt.
Aus den Ergebnissen dieser Versuche ergab sich für rachitische Küken:
1. Ca- und P-Blutwerte unter der Norm.
2. Phosphatase-Werte im Blutserum erhöht.
3. Knochenverformungen, keine vollständige Kalzifikation.
4. Veränderungen der Nebenschilddrüsen.
5. Organe in der Entwicklung zurückgeblieben
Eine Heilung sowie Prophylaxe konnte durch Vitamin-D-Gaben und UV-Licht erreicht
werden. Durch unterschiedliche Zulagen von Kalzium und Phosphor zu rachitogenen
Rationen veränderte sich das Blutbild. Diese Zusätze hatten jedoch keinen vorbeugenden oder
heilenden Effekt, sie verschlechterten sogar bei erhöhter P-Gabe das Krankheitsbild. Durch
Vitamin-D-Zusatz konnte ein ungünstiges (zu enges) Ca-P-Verhältnis bis zu einem gewissen
Grad kompensiert werden. Der Bedarf an Vitamin D zur Prophylaxe sank, wenn ein
ausgeglichenes Ca-P-Verhältnis bestand.

11 Ernährungsbedingte Krankheiten 177
Tabelle 11.2: Versuche über die Zusammenhänge von Vitamin-D-Mangel, Ca- und P-Versorgung
und Rachitis
JAHR Autor Land Fütterung Kriterien
1923 STEENBOCK et al. USA rachitogene Ration Mangelsymptome, Ca, P im Blut
1924/ MUSSEHL u. USA rachitogene Ration mit Mangelsymptome, antirachitische
25 BANCROFT
Lebertran oder Sonnenlicht Potenz
1925 ACKERSON et al. USA rachitogene Ration Mangelsymptome, Ca, P im Blut
1926 HUGHES u. TITUS USA rachitogene Ration Mangelsymptome, Ca, P im Blut,
Knochenkalzifizierung
1927 HART et al. USA wenig Vitamin D + Ca u. P Mangelsymptome,
Vit. D ausreichend Knochenkalzifizierung
1927 HART et al. USA Vit. D ausreichend, versch.
Ca:P Verhältnisse
Mangelsymptome,
Knochenkalzifizierung
1927 NONIDEZ u. USA rachitogene Ration Veränderungen der
GOODALE
Nebenschilddrüse
1928 HIGGINS u. USA rachitogene Ration Veränderungen der
SHEARD
Nebenschilddrüse
1928 LAURENS USA rachitogene Ration mit
Lebertran oder Sonnenlicht
antirachitische Potenz
1928/ MASSENGALE USA rachitogene Ration: Mangelsymptome, Ca, P im Blut
29
mit mehr P als Ca
mit mehr Ca als P
mit Lebertran u. unterschiedl.
Ca:P Verhältnissen
1928/ MILLER et al. USA rachitogene Ration Mangelsymptome, Ca- u. P-
29
Blutwerte, Knochenkalzifizierung
1929 HOGAN et al. USA rachitogene Ration Mangelsymptome, Ca, P im Blut,
Nebenschilddrüsenveränderungen
1930/ TULLY et al. USA rachitogene Ration mit antirachitische Potenz,
31b
Zusatz von Austernschalen,
Kalkstein od. Knochenmehl
Wachstumsrate
1931 HOLMES u. USA Ration mit unterschiedl. antirachitische Potenz
PIGOTT
Vit.-D-Gehalt und versch.
Ca-P-Verhältnissen
1932 SHEEHY u. SHEIL IRE rachitogene Ration Mangelsymptome
1934 McGOWAN u. GB rachitogene Ration mit Ca- antirachitische Potenz
EMSLIE
Mangel, Vit.-D-Zulagen
1934 AUCHINACHIE u.
EMSLIE
GB rachitogene Ration Phosphatase im Blutserum
1936 COMMONb GB rachitogene Ration Phosphatase im Blutserum
1939 BRANION et al. CDN Zusatz von Beryllium- auftreten Rachitis, Knochenasche,
karbonat zu normaler Ration Knochenkalzifikation
1941 CORRELL USA rachitogene Ration mit Mangelsymptome,
Zusatz versch. organischer
Säuren od. deren Salze
Knochenkalzifikation
1949 MIGICOVSKY u. CDN rachitogene Ration mit
EMSLIE
unterschiedl. Zusatz von Vit.
D, Zusatz von Ca 45
Ca-P-Bilanz, Nachweis Ca 45 in
Exkrementen, Körper, Knochen

11 Ernährungsbedingte Krankheiten 178
Die Bilanzversuche von MIGICOVSKY und EMSLIE 1949 zeigten, dass bei rachitischen
Küken die Ca-Ausscheidung durch Gabe von Vitamin D stark und die von Phosphor leicht
gesenkt wurde. Ein Zusatz von Kalzium anstatt Vitamin D steigerte sich die P-Ausscheidung.
Ein P-Zusatz zeigte keinen Effekt.
Weitere Versuche über die Rachitis beim Küken, die hier nicht näher aufgeführt wurden,
dienten der Entwicklung eines Standardisierungsverfahrens zur Bewertung der
antirachitischen Potenz von Geflügelrationen. Dazu wurden die Knochenasche sowie die
Kalzifizierung der Knochen über Photographien oder Röntgenaufnahmen diskutiert und
ausgewertet.
11.1.2 Perosis
In den 20er Jahren trat vermehrt eine Krankheit vor allem beim Junggeflügel auf, die durch
Knochendeformationen, Gelenkschwellungen und Abgleiten der Achillessehne aus ihrer
Führungsrille charakterisiert war und als „Perosis“, (synonym: „Hock disease“,
„Chondrodystrophie“ oder auch „slipped tendon“) bezeichnet wurde“ (SAMUELSON 1928,
HUNTER u. FUNK 1930; PAYNE 1930; TITUS 1932).
HUGHES 1918 beschrieb diese Erkrankung erstmals bei Küken, hielt sie aber für Rachitis.
HUGHES und TITUS 1926 differenzierten nun die beiden Erkrankungen voneinander, da
„slipped tendon“ auch trotz ausreichender Vitamin-D-, Ca- und P-Versorgung auftrat und
keine Beeinträchtigung der Knochenasche erfolgte. Dies wurde von TITUS 1932; HOLMES
et al. 1933 und MILBY 1934b bestätigt, die zusätzlich auch keine Veränderungen im Gehalt
von Kalzium und Phosphor im Blut feststellten. HOGAN et al. 1928; HERNER und
ROBINSON 1932 sowie TITUS 1932 beobachteten weiter, dass die Verkrümmung der
Beinknochen sich bei Perosis gelenknah vollzog und bei Rachitis den Knochenschaft betraf.
In der Literatur finden sich eine Anzahl von Versuchen, die sich mit der Ursache des
Auftretens von Perosis beschäftigten (Tab. 11.3).
In den meisten Fällen wurde ein Übermaß an Mineralien als Ursache angesehen, welches
häufig zum Auftreten von Perosis führte.
WILGUS et al. 1937b waren die Ersten, die beobachteten, dass Mangan die Fähigkeit hat
Perosis zu verhindern.
GALLUP, NORRIS 1937 und LYONS und INSKO 1937 berichteten zur gleichen Zeit, dass
Mangan essentiell für die Schlupffähigkeit und für die Vorbeugung gegen Perosis beim
Küken ist.
Nach Aufklärung der Ursachen (Mn-Mangel, Begleitmineralien im Futter) hatte die Perosis
praktisch keine Bedeutung mehr.

11 Ernährungsbedingte Krankheiten 179
Tabelle 11.3: Untersuchungen über die Ätiologie von Perosis
Jahr Autor Land Prüffaktor
1925 HOGAN et al. USA Übermaß an Mineralien + Vitamin B-Mangel
1926/27 MUSSEHL et al. USA Übermaß an Mineralien
1929 LEE Vorbeugende Wirkung von
Weizennebenprodukten
1929/
30
CARD USA Übermaß an Mineralien
1930/31 BETHKE et al. USA Übermaß an Mineralien
1930/31 HUNTER et al. USA Übermaß an Mineralien
1930/31 NORRIS et al. USA Übermaß an Mineralien
1930 HUNTER u. FUNK USA Übermaß an Mineralien
1931 TITUS u. GINN USA Vorbeugende Wirkung von Reiskleie
1932 HERNER u.
ROBINSON
USA Übermaß an Mineralien
1932 PAYNE et al. USA Übermaß an Mineralien
1932 TITUS USA Vorbeugende Wirkung von Reiskleie
1933 BRANION GB Vorbeugende Wirkung von Hafer und Gerste
1933 HENDERSON USA Übermaß an Mineralien
1933 MILBY USA Übermaß an Phosphor
1933 PARKHURST u.
MURRAY
USA Übermaß an Mineralien
1933 SCHAIBLE et al. USA Übermaß an Mineralien
1933 SHERWOOD und USA Vorbeugende Wirkung von Reiskleie,
COUCH
Weizennebenprodukten und Hafer und Gerste
1934a MILBY USA Übermaß an Phosphor
1934 GRAHAM et al. USA Vorbeugende Wirkung von
Weizennebenprodukten
1934 INSKO et al. USA Übermaß an Phosphor
1935 WILGUS et al. USA Vorbeugende Wirkung von
Weizennebenprodukten, Hafer und Gerste
1936 HAMMOND USA Übermaß an Phosphor
1936b HELLER u.
USA Vorbeugende Wirkung von Wasserextrakt aus
PENQUITE
Reiskleie, die Asche aber zeigte diese Wirkung
nicht.
1936 SHERWOOD u. USA Vorbeugende Wirkung von Asche aus
FRAPS
Weizenbollmehl
1936 WILCKE USA Vorbeugende Wirkung von Hafer und Gerste
1937a WILGUS et al. USA Übermaß an Phosphor

11 Ernährungsbedingte Krankheiten 180
11.1.3 „Curled Toe“ Paralyse
Der Riboflavinmangel bei Küken äußert sich durch „Curled Toe“-Paralyse. Diese wurde
unabhängig vom Wissen über dieses Vitamin schon 1928 von HOGAN et al. beobachtet. Sie
fütterten eine Ration mit 65,5% Weizenkörnern, 9,7% Milchpulver, 14,5% Kasein, 2,9%
Luzernemehl, 4,9% Milchfett, 1% Kochsalz und 1,5% Kalziumkarbonat. Die Erkrankung
konnte mit Gabe von Hefe geheilt werden. NORRIS et al. 1929/30 berichteten von der
gleichen Erkrankung bei Fütterung von 65% gelben Mais und 20% Weizenmittelmehl in der
Ration. Der Zusatz eines Milch-Vitamin Konzentrates wirkte prophylaktisch. Auch
autoklavierte Hefe, getrocknete Magermilch, getrocknete Brauhefe und Luzerneheumehl
erwiesen sich bei Versuchen von NORRIS et al. 1930/31 als wirksam. Zusätzlich fanden
BETHKE et al. 1930/31 getrocknete Molke, Buttermilch und Leber als wirksam.
11.1.4 Gicht
Die Gicht des Menschen war schon in der Antike bekannt. Jedoch entdeckte erst
WOLLASTON 1797 die Harnsäure in den Gichtknötchen, womit er eine Grundlage für
weitere ätiologische Forschungen legte. Ein Zusammenhang zwischen der Ernährung und der
Entstehung der Gicht wurde schon damals vermutet.
Nachdem beobachtet wurde, dass bei Vögeln eine Erkrankung auftritt, die der menschlichen
Gicht sehr ähnlich ist, und bekannt war, dass der Harn der Vögel größtenteils aus Harnsäure
besteht (Kap. 8), zog man im 19. Jh. Hühner und Tauben sowie Schlangen zu
Forschungszwecken über die Gicht heran.
Man versuchte vor allem Uratablagerungen bei Hühnern und Tauben experimentell zu
induzieren. Dies gelang verschiedenen Forschern durch Abbinden der Harnleiter oder durch
Injektion verschiedener chemischer Verbindungen (chromsaure Salze, Oxalsäure, Carbol,
Acton, Aloin, Sublimat, Rohrzucker). Durch die Injektion der chemischen Substanzen wurden
auch in den Gelenken Uratablagerungen beobachtet. (KIONKA 1900a)
KIONKA 1900a war der Erste, der auf alimentärem Wege versuchte, bei Hühnern Gicht
auszulösen. Er verfütterte Fleisch, da das spontane Auftreten der Gicht besonders bei
fleischfressenden Vögeln bemerkt wurde und auch beim Menschen bekannt war, dass
übermäßiger Fleischgenuss zu Gicht führen kann. Zudem berichteten auch Geflügelzüchter,
dass die Gicht nur bei den Hühnern auftrat, die mit Hausabfällen oder anderem fleischhaltigen
Futter ernährt wurden. Bei Hühnern, die nur Körnerfutter bekamen, trat diese Erkrankung
nicht auf.
Weitere Berichte über die pathologischen Veränderungen bei Geflügelgicht stammen von
KLEE 1896 sowie den Franzosen HEBRANT u. ANTOINE 1909.
TOPOLANSZKY 1926 berichtete von gehäuften Erkrankungen an Gicht bei ungarischen
Mastgänsen, die mit schimmeligem Mais gefüttert wurden.
PATTERSON 1928 sah Gicht bei Hühnern, die zu stark mit eiweißreichen Futtermitteln
gefüttert wurden und zudem wenig Auslauf und Grünfutter bekamen.
Über ein fast endemischen Auftreten einer Erkrankung mit Uratablagerungen bei
ausschließlich legenden Hennen berichtet der Italiener VERATTI 1930. Die Hennen wurden

11 Ernährungsbedingte Krankheiten 181
zur Zeit der Legetätigkeit mit viel Eiweiß gefüttert. Er schloss durch Übertragungsversuche
eine bakteriologische Ursache aus, erkannte diese Erkrankung jedoch nicht als Gicht.
Auch die irischen Forscher CRAIG und KEARNEY 1931 führen das gehäufte Auftreten von
Gicht in den Wintermonaten auf zu hohe Eiweißgaben im Futter bei zuwenig Auslauf und
Grünfutter zurück.
PRÜFER untersuchte 1942, wie durch Änderung der Fütterung, also durch Herabsetzung der
Eiweißgaben, das Auftreten von Gicht und Erkrankungen der Legewerkzeuge gemindert
werden konnte, ohne Rückgänge in der Legeleistung. Er bestätigte die Versuchsergebnisse
von FANGAUF und HAENSEL 1939a, dass Eiweißgaben von 20-25% nicht nötig sind, da
auch mit 12-15% hochwertigem Eiweiß gleich gute Legeleistungen erreicht werden.
Erkrankungen der Legewerkzeuge ließen sich durch unterschiedliche Eiweißgaben nicht
beeinflussen. Er hält sie eher für Veranlagung.
Über die Ursache der Gicht bei Hühnern besteht also schon seit Anfang des 20. Jhs. die
Gewissheit, dass sie durch zu starke Eiweißernährung bedingt ist.
11.2 Sonstige Mangelerkrankungen
11.2.1 Kropf
Von spontanen Auftreten von Kropf bei Hühnern berichteten BALAS 1906; HALASZ 1911;
KERNKAMP 1925 und WELCH 1928. Die beschriebenen Fälle wurden alle zufällig durch
Sektionen diagnostiziert. I-Mangel stellte in der Geflügelhaltung ein äußerst seltenes Problem
dar, da eine ausreichende Versorgung z. B. über Fischabfälle, später über Mineralstoffzulagen
bestand.
11.2.2 Vitamin-A-Mangel
Ein spontaner Vitamin-A-Mangel wurde bei Hühnern erstmals 1919/20 von HARING et al.
beobachtet (Tab. 11.4). Sie sahen bei Sektionen Läsionen im Mund, Pharynx und Speiseröhre,
Uratablagerungen in der Niere, in Harnleitern sowie in einigen Fällen auch auf anderen
Organen. Über das Vorkommen dieser Erkrankung in Deutschland berichteten erstmals
SEIFRIED und SCHAAF 1928. Die Hühner aus einer Reihe von Beständen zeigten
Keratokonjunktivitis, Nasen- und Rachenkatarrhe, gelbe Pusteln und Beläge in der
Mundhöhle sowie in der Speiseröhre und teilweise in der Luftröhre. In den meisten Fällen
wurde auch Nierengicht beobachtet. Dass es sich hierbei nicht um die sehr ähnlich
verlaufende Coryza contagiosa einerseits oder die Hühnerdiphterie andererseits handelte,
konnten sie durch Übertragungs- und Kontaktversuche beweisen.
Die bei Vitamin-A-Mangel bei Küken auftretenden Symptome wurden bereits im
Unterabschnitt 10.1.3 beschrieben.

11 Ernährungsbedingte Krankheiten 182
Tabelle 11.4: Berichte über Vitamin A-Mangel
Jahr Autor Land
1919/
20
HARING et al. USA Hühnern
1920 WILKINS u. DUTCHER USA Xerophthalmie bei Hühnern, Heilung mit Butter
1928 SEIFRIED u. SCHAAF D Hühner, klinische Erscheinungen u. Sektion
1930 RIEDMÜLLER D Hennen, klinische Erscheinungen u. Sektion
1936 LÉGER F Hühner, klinische Erscheinungen
1945 JUNGHERR USA histologische Untersuchung der Nase, hohe
Korrelation
Kokkzidiose
zwischen A-Avitaminose und
11.2.3 Polyneuritis
Berichte über spontanes Auftreten von Polyneuritis in der landwirtschaftlichen
Geflügelhaltung gab es nur wenige. EIJKMAN 1890 beobachtete erstmals Polyneuritis bei
Hühnern, die sich nur mit Abfällen aus einer Krankenhausküche auf Java ernährt hatten.
Woraus diese Küchenabfälle bestanden, wurde nicht erwähnt.
1906 erwähnte KELLERMANN einen Fall von Polyneuritis, der nach einmaliger Fütterung
mit reichlich Reis auftrat. Die Hühner konnten durch Gabe von Phosphor und Lebertran
geheilt werden (ob es sich bei diesem Fall eindeutig um Polyneuritis handelte, ist fraglich.)
Erst 1922 folgt ein weiterer Bericht von KLUGE, der Polyneuritis bei einem Bestand von 9
Wochen alten Küken vermutete. Die Küken wurden mit Mais gefüttert und konnten durch
Zusatz von Hefe und Einstellen der Maisfütterung geheilt werden. AHMED 1935 beschreibt
seuchenhaftes Auftreten von Polyneuritis auf einer indischen Hühnerfarm nach Fütterung von
poliertem Reis. Die Diagnose wurde durch Sektion bestätigt.
11.2.3 Sonstiges
Über Erkrankungen in der Nutzgeflügelpraxis, die mit einem Mangel an Vitamin E, Vitamin
K oder weiteren Vitaminen der B-Gruppe im Zusammenhang stehen, wurde bis 1950 nicht
berichtet. Ein Mangel an diesen Vitaminen in üblichen Geflügelrationen ist eher
unwahrscheinlich, da die gewöhnlich eingesetzten Futtermittel diese Vitamine ausreichend
enthalten.
Über Mangelerscheinungen dieser Vitamine ist nur aus experimentellen Untersuchungen
etwas bekannt (s. Abschnitt 10.7-13).

11 Ernährungsbedingte Krankheiten 183
11.3 Vergiftungen
11.3.1 Vergiftungen mit anorganischen Stoffen
Über Vergiftungen mit anorganischen Stoffen bei Hühnern wird vor allem Ende des 19. Jhs.
und Anfang des 20. Jhs. berichtet. Zumeist handelt es sich um versehentliche Aufnahme
dieser Stoffe durch das Huhn. Eine Aufstellung über die Anzahl der in der Literatur
erwähnten Vergiftungsfälle mit anorganischen Stoffen sind in Tabelle 11.5 zusammengestellt.
Tabelle 11.5: Anzahl der Vergiftungen mit anorganischen Stoffen (Tab. XXI-XXII, Anhang)
Anorganischer Stoff Anzahl Vorkommen
Kochsalz 20 Salzhaltige Speisereste, Pökellake, Fehlmischungen
Phosphor 12 in Rattengift
Fluor 9 Rohphosphate
Arsen 12 in Saatgutbehandlungsmitteln, Gerbstoffen und
Schädlingsbekämpfungsmitteln
Kupfer 6 in Beizmitteln
Blei 3 Verschossene Munition
Salpeter 3 in Düngemitteln
Ätzkalk 2 hier: in Abfällen einer Zementfabrik
Berylium, Brechweinstein,
Chlorbarium, Glaubersalz,
Kainit, Kalziumkarbid,
Quecksilber und weitere
je 1 großteils in Düngemitteln
Häufig kam es zu Vergiftungen mit Kochsalz. In 50 Jahren erschienen darüber 20
Publikationen (Tab. XXII, Anhang). Meistens entstanden diese Erkrankungen durch
Verfütterung salzhaltiger Abfälle. Fast ähnlich häufig waren Vergiftungen durch P-haltige
Rattengifte.
Fluor- Vergiftungen traten nicht so häufig auf. Darüber berichten WHEELER 1903;
HARTWELL und KIRKPATRICK 1911; LEWIS 1913; BUCKNER et al. 1922; KENNARD
et al. 1922; BUCKNER et al. 1923;1928 und 1929 sowie HALPIN und LAMB 1932. Das
Fluor stammte überwiegend aus nicht entfluortem Rohphosphat. Diese Situation wurde als so
schwerwiegend angesehen, dass in den folgenden Jahren wiederholt experimentelle F-
Vergiftungen induziert wurden (Tab. 11.6), zumal laut HAUCK et al. 1933 und KICK et al.
1933 noch keine Versuche über den Einfluss von Fluor beim Huhn gemacht wurden.
PURESZ et al. 1934 sowie PHILLIPS et al. 1935a stellten eine Steigerung des Fluorgehalts
im Ei über die Fütterung fest. Letztere beobachteten die Anreicherung besonders im Eidotter
und vermuten deshalb eine an Lipoide gebundene Ablagerung.

11 Ernährungsbedingte Krankheiten 184
Tabelle 11.6: Experimentelle Fluorintoxikationen und ihre Auswirkungen auf den
Stoffwechsel
Jahr Autor Land Auswirkungen
1933 HAUCK et al. USA Küken: Rückgang Gewichtszunahme u. Futteraufnahme, Ca-
Blutspiegel sinkt, kleine Hämorrhagien im Duodenum, bes.
junge Küken sind anfällig;
Legehennen: Rückgang Legeleistung und KM
1933 KICK et al. USA Küken: Rückgang Gewichtszunahme und Futteraufnahme,
Knochenasche blieb unverändert, Herabsetzung der Blut-
1935
b
gerinnungszeit, erhöhte Wasseraufnahme
PHILLIPS et al. USA Küken: 70 mg F/ kg KM, Wachstumsrückgang durch
verminderte Futteraufnahme in der ersten Lebenswoche;
intraperitoneal injiziert 64 mg letal und bei 35-40 mg
Wachstumsrückgang; gleichzeitige Gabe von „desiccated
thyroid“ verstärkte die toxische Wirkung von F und
umgekehrt
1947 GERRY et al. USA Küken: Rückgang Gewichtszunahme und Futteraufnahme
1949 GERRY et al. USA Legehennen: kein schädlicher Einfluss auf Legeleistung,
Eigewicht, Fruchtbarkeit und Schlupf, bei 0,053% Fluor in
der Ration (bei Küken schon bei 0,038% Schädigungen)
Arsen und Kupfer waren damals noch häufig Bestandteile von Beiz- und
Schädlingsbekämpfungsmitteln, so dass für Hühner ein Risiko durch kontaminierte Körner
und Samen bestand. Die übrigen in Tabelle 11.5 aufgeführten Vergiftungen traten nur
sporadisch auf und hatten keine generelle Bedeutung.
11.3.2 Vergiftungen mit organischen Stoffen
Unter den Vergiftungen mit organischen Substanzen dominierten verschiedene in
Futtermitteln und verschiedenen Pflanzen enthaltene schädliche Stoffe, die damals noch für
Hühner erreichbar waren. Ein Problem stellte auch die Kontamination der Getreidekörner mit
den Samen der Kornrade dar. Die übrigen Vergiftungsfälle waren nicht von genereller
Bedeutung.
Tabelle 11.7: Anzahl der mit organischen Stoffen beobachteten Vergiftungen
Schadstoff Anzahl Vorkommen
Pflanzliche Gifte 11 Goldregen, Oleander, Eichel, Blasenstrauch,
Mohn, Leinsamen, Zitrus, Brechnuss, Marillenkerne
etc.
Kornrade 6 in Getreidekörnern
Insekten 2 Rosenkäfer, Span. Fliegen
Glycin, Glysanthin, Glyzerin 3

11 Ernährungsbedingte Krankheiten 185
11.4 Sonstige alimentär bedingte Krankheiten
11.4.1 Kannibalismus
MALKE 1930 berichtete von mehreren Hennen eines Betriebes, denen, vom Befund der
Sektion ausgehend, der Darm intra Vitam von der Kloake aus rausgerissen wurde. Die
anschließende Begutachtung des Betriebes zeigte, dass diese Verletzungen direkt nach der
Eiablage durch Kannibalismusattacken anderer Hühner hervorgerufen wurden, die nachdem
das angegriffene Huhn geschwächt war, den rausgerissenen Darm auffraßen. Ursache für
dieses Verhalten war die eiweißarme Fütterungspraxis des Besitzers. HART 1934 berichtete
von gleichen Vorfällen, die durch Zufügung von Fleischmehl zu Futter verhindert werden
konnten.
Auch BEARSE und MILLER 1937a beschrieben Kannibalismus bei Küken, der jedoch nicht
auf Eiweißmangel beruhte. Die Küken erhielten in ihren Versuchen außer dem Zusatzfutter
entweder Mais, Weizen, Gerste oder Hafer. Kannibalismus trat am stärksten bei den
Kükenherden auf die Mais gefüttert bekamen. Überhaupt kein Kannibalismusfälle zeigte die
Hafergruppe.
11.4.2 Fettleber
ZÜRN 1882 sah bei der Sektion von jungem und älterem Geflügel Leberverfettungen. Bei
jungem Geflügel konnte sie auf zu lange Fütterung mit hartgekochten Eiern oder Eierkäse
zurückgeführt werden. Die älteren Hühner waren allgemein übermäßig gefüttert worden.
REINHARDT 1925 berichtet in seinem „Lehrbuch für Geflügelkrankheiten“ über Adipositas
beim Geflügel. Die Ursache liegt in der Zufuhr von mehr Nahrungsstoffen, besonders von
Kohlenhydraten und Fetten, als der Körper verbraucht. Die Tiere werden träge bis apathisch,
Hähne können zeugungsunfähig werden, die Hennen legen dünnschalige bis gar keine Eier.
Des weiteren treten Appetit- und Verdauungsstörungen, Atembeschwerden,
Pulsbeschleunigung und Zirkulationsstörungen infolge Herzverfettung auf. Die Tiere können
in Folge von Herzlähmung oder innerem Verbluten durch Zerreißungen der verfetten Leber
sterben.
11.4.3 Übertragung der Tuberkulose über tierische Futtermittel
SIEGEL 1908 berichtet über das Auftreten von Tuberkulose in einem Bestand, wo sämtliche
Hühner betroffen waren. Er vermutete, dass die Hühner die Lunge eines an Tuberkulose
erkrankten Rindes, die auf dem Misthaufen lag, gefressen hatten. GREGGER 1910 konnte
über Fütterung von tuberkulösem Rindfleisch beim Huhn keine Tuberkulose hervorrufen,
jedoch bei Gabe von Sputum hochgradig tuberkulöser Menschen gelang ihm die Übertragung.
GLAGE 1921b beobachtete in seinem Bestand, das Auftreten von einzelnen
Tuberkulosefällen nach Verfütterung von ungekochtem Rinderblut. Ein eindeutiger Beweis
der Übertragung der Tuberkulose von Säugetieren auf Hühner wurde nicht erbracht, jedoch
spricht auch die Ähnlichkeit zwischen den Tuberkuloseerregern einiger Säugetiere mit denen
des Geflügels für die Möglichkeit einer Übertragung.

12 Diskussion 186
12 Diskussion
12.1 Entwicklung der Geflügelwirtschaft
Die Produktion von Eiern und Geflügelfleisch hat in der europäischen Landwirtschaft,
insbesondere aber in Deutschland bis zum Ende des 19. Jhs. eine untergeordnete Rolle
gespielt.
VON BENEKENDORF meint 1780, dass Geflügel zwar nicht ganz und gar unnütz sei, doch
ein Landwirt tue nicht wohl, wenn er sich mit einer allzu großen Menge von diesen Tieren
belästige. Nur in der Nähe der Städte, also am Verbrauchermark, sei ihre Haltung lohnend.
VON JUSTI geht bereits 1755 auf die Gründe dieser Einschätzung ein. Eine mäßige Zahl von
Tieren könne sich auf dem Hof selbst versorgen, eine größere Anzahl würde dagegen
Getreidefütterung erfordern, wodurch kein wirtschaftlicher Gewinn zu erzielen sei. Diese
Ansicht ist nach SCHNEIDER 1906 auch noch im beginnenden 20. Jh. in Deutschland
verbreitet.
Ende des 19. Jhs. kann nach BALDAMUS 1896, von einer wirtschaftlichen Nutzung der
Geflügelzucht noch nicht gesprochen werden. Er schreibt:
„Die Geflügelzucht existiert im Deutschen Reiche nirgends als landwirtschaftlicher, sondern
lediglich als hauswirtschaftlicher Betrieb und auch auf den größten Gütern ist die
Geflügelhaltung nur in solchem Umfange zu finden, dass sie den internen Bedarf an Eiern
und gelegentlichem Gast- und Festbraten deckt, während nur der etwaige Überfluss der
Produkte an den Markt gebracht wird.“ (S. 1-2)
Erst in den letzten Jahren, so sagt er, bildete sich, aufgrund der hohen Einfuhr von
Geflügelprodukten aus dem Ausland, ein höheres wirtschaftliches Interesse an der
Nutzgeflügelzucht, die Grundlage für die Verbesserung der tierischen Leistungen ist. Die
Geflügelzucht hatte im 19. Jh. ihren Schwerpunkt hauptsächlich in der Liebhaber- bzw.
Sportgeflügelzucht. Es wurde vorwiegend auf äußere Merkmale und nicht auf
Leistungsmerkmale wie Fleischansatz und Eiproduktion gezüchtet.
In den Büchern der Agrargeschichte wird die Geflügelhaltung stiefmütterlich behandelt.
ACHILLES 1993 erwähnt in seiner Agrargeschichte des 19. Jhs. das Geflügel mit keinem
Wort. Erst nach 1900 wuchs die Geflügelhaltung zu einem besonderen Zweig der
Landwirtschaft heran (COMBERG 1984), wurde jedoch in Deutschland durch Kriegs- und
Nachkriegsjahre in ihrer Entwicklung gehemmt.
Über die Zahl der Hühner und ihre Legeleistung liegen aus Deutschland vor 1950 nur wenige
Zahlen vor (Tab. 12.1).
Während des 19. Jhs. hat sich die Zahl der Hühner, auf die nach BITTERMANN 1956, S. 65,
etwa 80-90 % Legehennen entfallen, fast verdreifacht. Die Legeleistungen verdoppelten sich
bis 1950 (Tab.12.1). Leider fehlen Angaben über Betriebsstrukturen, doch scheint die
bäuerliche Haltung mit kleinen Beständen dominiert zu haben. Selbst 1960 erreichte die
durchschnittliche Bestandsgröße in Deutschland nur 26, 1980 112 Hennen (KLOHN u.
WINDORST 2003, S. 199). Die einheimische Produktion deckte nicht den Bedarf, so dass im
erheblichen Umfang Geflügelprodukte importiert werden mussten. In den 20er Jahren wurden
etwa 10% der Eier eingeführt (KARIGER 1963, S. 72).

12 Diskussion 187
Tabelle 12. 1: Haltung von Geflügel (in Mio.) im Deutschen Reich bzw. BRD
Jahr Zahl der Hühner Legeleistung
Henne/ Jahr
1800 24,0 50
1860 36,5 60
1900 64,5 75
1913 64,4 80
1935/ 38 87,0 93
Autor
BITTERMANN 1956; S. 64
1950 44,8 (BRD) 100 Bund. Min. Ernähr. 1 1956, S. 97
1: Bundesministerium für Ernährung, Landwirtschaft u. Forsten
In einigen anderen europäischen Ländern verlief die Entwicklung günstiger. Österreich-
Ungarn ebenso wie Frankreich konnten vor dem 1. Weltkrieg Eier exportieren. Besonders
erfolgreich war die dänische Geflügelwirtschaft, die den Eierexport von 1,2 Mio. im Jahre
1870 auf 56,3 Mio. im Jahre 1883 steigern konnte. In Großbritannien entwickelte sich die
Geflügelwirtschaft um die Jahrhundertwende ähnlich wie in Deutschland. Auch hier war man
Ende des 19. Jhs. auf die Einfuhr von Geflügelprodukten aus Frankreich angewiesen.
(BALDAMUS 1896, S. 4-5). Die Anzahl der gehaltenen Hühner in England und Wales
verdreifachte sich jedoch von 1885 bis 1913 (PERREN 2000, S. 491).
In den USA basierte die Geflügelzucht und –haltung zunächst ebenfalls auf bäuerlichen
Betrieben. Im Jahre 1934 bzw. 1944 hielten noch 58 % bzw. 50 % der Farmen weniger als 50
Hennen. Bestände mit über 400 Hennen erreichten in den genannten Jahren 1,1 bzw. 2,2 %
(JULL 1951, S. 8). Allerdings waren die jährlichen Legeleistungen pro Henne mit 112 (1925),
120 (1930) und 150 (1945) deutlich höher als in der gleichen Zeit in Deutschland (Tab.12.1).
Eine kommerzielle Geflügelmast begann in Deutschland erst in den 20er Jahren. Damals
machte LEHMANN 1927 erste Vorschläge für Junggeflügel-, Hähnchen- und Kapaunenmast.
HAMM 1852 berichtete von Betrieben in Nordfrankreich, die Herden von 3000-6000
Hühnern, Hähnen und Kapaunen aufzogen. In Frankreich betrug 1892 allein die Zufuhr zu
den zentralen Pariser Markthallen 7 Mio. Hühner. In den USA wurden 1926 eine, 1935 25
und 1945 350 Mio. Broiler produziert (JULL 1951, S.10).
In den 30er Jahren nahm die volkswirtschaftliche Bedeutung der Nutzgeflügelhaltung in
Deutschland stark zu. Durch staatliche Unterstützung und Gründung des Reichsverbands
Deutscher Kleintierzüchter wurde die Geflügelzucht und –haltung in verschiedene Zweige
aufgegliedert (Herdbuch-, Vermehrungszucht, Brütereien und Geflügelhaltung)
(BERGMANN 1941, Ref.), wie sie auch heute noch praktiziert wird.

12 Diskussion 188
12.2 Quellenkritik
Für die Erfassung der wissenschaftlichen Arbeiten über die Ernährung der Hühner bestanden
günstigere Bedingungen als bei anderen Nutztieren, da einerseits die Forschung auf diesem
Gebiet erst nach 1900 verstärkt begann, andererseits für diese Zeit schon geeignete
Referateblätter existierten. Seit 1930 wurden die wissenschaftlichen Arbeiten auf diesem
Gebiet weitgehend vollständig in den Nutrition abstracts and reviews, erfasst. Ab 1897
erschienen auch regelmäßig wichtige Arbeiten in den Jahresberichten der Veterinärmedizin
(aufgelegt seit 1881). Zusätzlich wurden einschlägige Zeitschriftenbände (Tab.2.2)
durchgesehen und deren Literaturverzeichnisse ebenso wie die jüngeren Fachbücher, um die
Erfassungsdichte zu vergrößern.
Für die Zeit vor 1900 sind vermutlich nicht alle Arbeiten in die Auswertung eingegangen, da
sie teils zwar populär waren jedoch an der Grenze zu einer wissenschaftlich begründeten
Aussage standen, andererseits weit gestreut in diversen Zeitschriften veröffentlicht wurden.
Über die Qualität solcher Arbeiten gibt vielleicht ein Bericht aus der amerikanischen
Agricultural Research Station von New York einen Eindruck. Dort machte Wheeler einen
Fütterungsversuch unter Variation des Eiweißangebotes. Dazu benutzte er 4 leichte Brahmas,
5 Plymouth Rocks, 1 gelben Cochin, 4 Holländer und 2 Leghorns.
Wenn Arbeiten dieser Art in der Anfangszeit nicht vollständig erfasst sein sollten, so werden
die Aussagen dieser Arbeit dadurch nicht geschmälert.
Eine andere Frage lautet: Wieweit können die Publikationen ein Bild von der tatsächlichen
Fütterungspraxis wiedergeben? Hier besteht eine enge Beziehungen zu den zahlreichen
Fütterungsversuchen mit angewandtem Charakter (Kapitel 3). Die dort zusammengestellten
Experimente geben zweifellos ein Bild von den Problemen, die die damaligen Geflügelhalter
in der Fütterung bewegten. Die in den Agricultural Experimental Stations in Amerika ebenso
wie in den deutschen Kleintierversuchsanstalten (Kiel: BÜNGER u. FANGAUF, Erding:
WEINMILLER u. MANTEL) projektierten Versuche entwickelten sich direkt aus
angewandten Fragen. Die Versuchsansteller reagierten unmittelbar auf neue Erkenntnisse in
der Grundlagenforschung z. B. beim Eiweiß oder den Vitaminen und gaben sie nach
entsprechender Prüfung als Empfehlung an die Praxis weiter.

12 Diskussion 189
12.3 Entwicklung der Forschung
Vor dem geschilderten Hintergrund der späten wirtschaftlichen Entwicklung in der
Geflügelhaltung ist es verständlich, dass erst ab 1920 wissenschaftliches und wirtschaftliches
Interesse an der Ernährungsforschung besteht. Die in Tabelle 12.2 aufgeführten Zahlen sowie
die Abbildung 12.1 zeigen diesen Sachverhalt deutlich auf.
Tabelle 12.2: Entwicklung der Ernährungsforschung beim Haushuhn anhand von
Publikationen
1800- 1851- 1901- 1911- 1921- 1931- 1941-
1850 1900 1910 1920 1930 1940 1950
Fütterung u. -versuche - - 3 15 148 296 151
Verdauungsphysiologie 3 11 8 4 43 27 2
Verdauungsversuche 2 5 5 3 21 43 10
Allg. Grundlagen 2 4 11 22 76 168 92
Energiehaushalt 4 20 4 2 16 21 5
Eiweiß - 6 4 4 25 61 33
Mineralstoffe - 1 2 4 34 135 75
Vitamine - 3 3 8 38 156 161
Ernährungs. Krankh. - 10 19 25 53 59 15
Gesamt: 11 60 58 87 454 96 544
Bis 1850 erschienen nur wenige Publikationen über Verdauungsphysiologie und
Ernährungsfragen. Es handelte sich meistens um Arbeiten aus vergleichender biologischer
Sicht, die keine Verbindungen zur Fütterungspraxis erkennen ließen.
In der 2. Hälfte des 19. Jhs. erschienen einige Publikationen über Respirationsversuche,
Hungerstoffwechsel und über verdauungsphysiologische Untersuchungen.
Erst nach dem 1. Weltkrieg entwickelte sich die stark praxisorientierte Ernährungsforschung
fast sprunghaft auf allen Teilgebieten.
In den 40er Jahren wird die Forschungstätigkeit sowie die Geflügelhaltung (s. Tab. 12.1) in
Europa aufgrund des 2. Weltkrieges stark eingeschränkt. Aus dieser Zeit liegen vorwiegend
Publikationen aus Amerika vor (Abb. 12.1).
12.3.1 Verdauungsphysiologie und Verdauungsversuche
Die Anatomie der Vögel als Grundlage zum Verständnis der Verdauungsvorgänge ist bis
1850 weitgehend erforscht. Bis Ende des 19. Jhs. lagen auch die ersten wesentlichen
Erkenntnisse über die Histologie vor.
1827 erschien die erste Arbeit über die Funktion der einzelnen Abschnitte des gesamten
Verdauungskanals (TIEDEMANN und GMELIN). Im 18. Jh. gab es nur einzelne
Untersuchungen über die Verdauung im Drüsen- und Muskelmagen (SPALLANZANI 1785).
MANGOLD (erste Veröffentlichung 1906) war es vor allem, der die Forschungen über die
Verdauungsphysiologie beim Geflügel im 20. Jh. vorantrieb, so dass 1930 wesentliche
Erkenntnisse vorlagen, die dem heutigen Wissensstand entsprechen. Nur die

12 Diskussion 190
Verdauungsfunktion des Speichels und die chemischen Vorgänge im Dünndarm, die beim
Geflügel aufgrund der Annahme, dass sie den Säugetieren entsprechen, wenig untersucht
wurden, waren 1950 noch nicht vollständig geklärt.
Im Vordergrund der verdauungsphysiologischen Untersuchungen standen Kropf,
Muskelmagen und Blinddarm, da diese Organe Besonderheiten im Vergleich zum Säugetier
aufwiesen. Einen Bezug zur Fütterungspraxis stellten die Versuche über die Füllung und
Entleerung des Kropfes sowie über die Gesamtpassagedauer her, da durch diese Versuche die
optimale Futtermenge und -zubereitung bestimmt wurde.
Aus der Zahl der Verdauungsversuche mit Hühnern (Tab. 12.3; Tab. VIV, Anhang) geht
hervor, dass die Erforschung von Ernährungsfragen beim Huhn deutlich später begann als bei
Wiederkäuern und Pferden.
Tabelle 12.3: Verdaulichkeitsbestimmungen im Vergleich verschiedener Spezies anhand der
Publikationen über Verdauungsversuche
Wiederkäuer 1
Pferd 2
Schwein 3
Geflügel (Huhn) 4
Bis 1870 48 4 2 3
1871-1900 161 39 19 3
1901-1930 530 34 49 23
1: LOHSE 2000 und KLEMME 2003 2: KLINGEBERG-KRAUS 2001
3: KÖNIG 2004 4: Tab. XIV, Anhang
12.3.2 Futtermittel
Über die in der Geflügelfütterung im 19. Jh. verwendeten Futtermittel erfährt man
hauptsächlich etwas aus den Büchern zur Geflügelzucht (s. Abschnitt 3.2). Neben
verschiedenen Getreidesorten und Kartoffeln wurden auch schon Fleischmehl sowie
Fleischabfälle verfüttert.
Fütterungsversuche mit energieliefernden Futtermitteln von 1900 bis 1950 (n=138; Tab. 3.2;
Tab. II-IV, Anhang) änderten nichts an der üblichen Fütterungspraxis, hauptsächlich Getreide
als Nahrungsgrundlage einzusetzen. Jedoch war es in Notzeiten und durch politische
Entwicklungen in Deutschland (Unabhängigkeit von der Einfuhr des Getreides aus anderen
Ländern) nötig das Getreide durch andere kohlenhydratreiche Futtermittel zu ersetzten.
Hierzu wurde ab den 20er Jahren des 20. Jhs. in Deutschland die Verwendung der Kartoffel
geprüft, welche in England erst während des 2. Weltkriegs Beachtung fand (Tab. III,
Anhang).
Ab 1900 wurde zunehmend eine breitere Palette an eiweißreichen Ergänzungsfuttermitteln
eingesetzt. Hierzu zählten Milch und Molkereiabfallprodukte, Zubereitungen aus See- und
Landtieren sowie pflanzliche Produkte aus Sojabohnen, Baumwollsaat, Leinsamen,
Sonnenblumenkernen, Erdnüssen und Hülsenfrüchten. Fütterungsversuche wurden verstärkt
erst ab 1920 unternommen (s. Tab. 12.4).

12 Diskussion 191
Tabelle 12.4: Anzahl der Fütterungsversuche mit eiweißreichen Ergänzungsfuttermitteln 1
Milchprodukte
Produkte aus
Seetiere
Produkte aus
Landtiere
Produkte aus
Sojabohnen
Sonst.
pflanzliche
Produkte
1900-1920 4 1 1 1 3
1921-1930 24 5 8 10 13
1931-1940 37 16 9 8 24
1941-1950 5 13 6 19 35
1: aus Tabelle V bis VIII im Anhang
Besonderes Interesse bestand ab 1920 bei der Verwendung von Milch und verschiedenen
Molkereiabfallprodukten, die zumeist bei der Aufzucht von Küken eingesetzt wurden. Ab
1930 nahm der Einsatz von Fisch- und Krabbenmehlen stark zu. Weniger Fütterungsversuche
wurden über eiweißreiche Ergänzungsfuttermittel aus Landtieren gemacht, da die Eignung
von Fleisch- und Tierkörpermehlen für die Geflügelfütterung schon seit Anfang des 19. Jhs.
bekannt war. Es wurden hauptsächlich ungewöhnliche Futtermittel wie
Seidenraupenpuppenschrot und Hornmehl überprüft.
Bei den pflanzlichen, eiweißreichen Ergänzungsfuttermitteln, erwiesen sich
Sojabohnenzubereitungen als gut geeignet. Sie wurden auch in den weiteren Versuchen mit
Extraktionsschroten aus Baumwollsaat, Leinsamen usw. als Vergleich herangezogen. Diese
wurden ab 1930 verstärkt eingesetzt, auch um damit die Fütterung wirtschaftlicher zu
gestalten (Tab. 12.4).
Ab 1920 bis 1950 wurde auch der Zusatz verschiedener mineralhaltiger (n=56; Tab. 3.3 u. X,
im Anhang) und vitaminhaltiger Futtermittel (n=102; Grünfutter n= 41; Tab. 3.4 u. XI-XIII,
im Anhang) überprüft und dabei die Wirkung auf das Wachstum und die Reproduktion
beobachet.
Ein größerer Markt an Mischfutter für Geflügel entwickelte sich erst Ende der 20er Jahre des
20. Jhs.. Vereinzelt gab es sie auch schon vor 1900, jedoch war ihr Marktanteil bis zum 1.
Weltkrieg noch gering (6% des gesamten Mischfutters in England 1907, PERREN 2000,
S.1056). Über den Einsatz von Mischfutter bestanden zudem Vorbehalte hinsichtlich der
Ökonomie und der Qualität. Der erste Schritt zur rationellen Fütterung erfolgte in den 20er
Jahren über die Verwendung von Legemehlen als Zusatz zur Getreideration. Bis 1950 gab es
auch schon Alleinfuttermittel für Geflügel, wie z. B. die DLG-Futtermischungen nach
LEHMANN.
12.3.3 Energiehaushalt
Die Grundlagen des Kohlenhydratstoffwechsels (Blutzuckergehalt, Glykogenbildung und –
abbau, Insulinwirkung) wurden hauptsächlich in Deutschland, besonders Ende des 19. und
Anfang des 20. Jhs., auch beim Huhn erforscht. Die chemische Umwandlung von
Kohlenhydraten in Fette und der intermediäre Fettstoffwechsel fanden kaum Beachtung.

12 Diskussion 192
Erste Respirationsversuche mit dem Huhn wurden Mitte des 19. Jhs. hauptsächlich in
Frankreich durchgeführt. Intention dieser Versuche war es, die noch nicht optimale
Energieversorgung des Huhns, zu bestimmen. Das Huhn diente hier aus rein wissenschaftlich
vergleichendem Interesse als Versuchstier. Erst ab 1914 wurden durch GEHARTZ
Respirationsversuche zum Grund- und Leistungsumsatz unternommen, die
Ernährungsphysiologische Grundlagen schafften. Die Schätzwerte über den Energiebedarf der
Legehennen und Küken, aus den bis 1950 durchgeführten Versuchen, entspricht schon
annähernd den heutigen Angaben. Respirationsversuche mit dem bebrüteten Ei im
Zusammenhang mit Eianalysen, dienten einerseits der Erforschung des embryonalen
Stoffwechsels, anderseits lieferten die Erkenntnisse Grundlagen für die künstliche Bebrütung.
12.3.4 Eiweißstoffwechsel
Die Arbeiten zum intermediären N-Stoffwechsel beschränkten sich größtenteils auf den
Harnsäurestoffwechsel, der ab 1868, zumeist von deutschen Forschern, auch im
Zusammenhang mit der Gicht näher untersucht wurde.
Das Huhn konnte von den Erkenntnissen aus Untersuchungen über den Eiweißstoffwechsel
bei anderen Spezies insbesondere beim Schwein (KÖNIG 2004) profitieren, da sich die
Ernährungsforschung beim Huhn erst später entwickelte. Trotz der seit Anfang des 20. Jhs
bestehenden Wissens über die Wertigkeit verschiedener Eiweiße, wurden dennoch immer
wieder Versuche (n=240) unternommen, um die optimale Ergänzung zu Getreidekörnern zu
finden (s. Tab. 12.3). Da von den meisten Eiweißfuttermitteln noch keine
Aminosäureanalysen vorlagen, blieb es bis in den 40er Jahren ein systematisches Probieren,
eine Ration den Bedarfsansprüchen der Hühner anzupassen. Diese Problematik spiegelt sich
auch in den unterschiedlichen Ergebnissen aus zahlreichen Versuchen zur Bedarfsermittlung
von Legehennen und Küken wieder (Tab. XVI und XVII im Anhang). Erschwerend kam bei
diesen Versuchen hinzu, dass vielfach noch keine Kenntnisse über die notwendige
Vitaminversorgung vorlagen. So hatte man erst Ende der 40er Jahre durch die Entdeckung des
Vitamin B12 die Ursache für die geringere Wertigkeit der pflanzlichen Eiweiße, wie sie in
Abbildung 8.1 verdeutlicht wird, gefunden.
ALMQUIST (s. Kurzbiographie) stellte in den 40er Jahren umfassende Untersuchungen zum
Aminosäurenbedarf der Küken an (Tab. XVIII, Anhang). An Hand dieser Versuche konnten
1950 erste Rationen für Küken anhand des Aminosäurenbedarfs aufgestellt werden.
12.3.5 Mineralstoffwechsel
12.3.5.1 Mengenelemente
Der Schwerpunkt der Untersuchungen über den Mineralstoffwechsel, die ab 1920 erfolgten,
lag bei Kalzium und Phosphor. Bei wachsenden Tieren bestand für die Knochenentwicklung
ein hoher Bedarf an diesen Elementen. Legehennen benötigten für die Eischalenbildung, die
nach ersten Analysen von 1863 zu 94% aus Ca-Karbonat besteht (Tab. 6.20), größere Mengen
an Kalzium im Futter. Ein Zusatz von Ca- und P-haltigen Ergänzungsstoffen war deshalb
notwendig, da die üblichen Futtermittel (Getreide) Ca-arm sind. In der Fütterungspraxis

12 Diskussion 193
wurde dies schon zur Jahrhundertwende durch Gabe von Kalkstein oder Muschelschalen
befolgt.
Der Stoffwechsel von Kalzium und Phosphor war bis 1950 über Blut- und Körperanalysen
sowie über Bilanzversuche weitgehend erforscht. Vor 1920 findet man in Abhängigkeit von
den möglichen Methoden nur wenige Analysendaten. Erst mit der Entwicklung der
Mikromethoden begann die intensive Forschung über den Ca- und P-Stoffwechsel. Auch die
Steuerung des Ca-Stoffwechsel über das Parathormon und die Vorgänge bei der
Eischalenbildung waren bekannt. Neue Methoden mit radioaktiver Markierung der Elemente
brachten in den 40er Jahren weitere Erkenntnisse über die Ablagerung und Mobilisierung von
Kalzium und Phosphor.
An dieser Stelle ist zu bemerken, dass schon 1944 dem Futter Phytase zugesetzt wurde, um
die Ausnutzung des Phosphors in pflanzlichen Futtermitteln zu erhöhen. Diese Technik hat
erstmals in den letzten Jahrzehnten größere Beachtung im Umweltschutz gefunden
(DÜNGELHOEF und RODEHUTSCORD 1995), da mit der Verwendung von Phytase der
Anteil an anorganischem Phosphat in der Ration und in den Exkrementen gesenkt werden
konnte.
Der Stoffwechsel der Elektrolyte blieb weitgehend unbeachtet. Andererseits wurden
Störungen durch Überversorgung erkannt insbesondere beim Kochsalz (s. Abschnitt 11.3.1)
und im geringeren Umfang beim Magnesium (Abschnitt 9.2).
12.3.5.2 Spurenelemente
Die Spurenelemente hatten beim Geflügel, abgesehen vom Mangan, praktisch keine große
Bedeutung.
Nachdem 1937 erkannt wurde, dass Perosis (Tab. 11.3) durch einen Mn-Mangel verursacht
wird, erfolgten Untersuchungen über den Mn-Stoffwechsel insbesondere über die Absorption
und Interaktion mit anderen Mineralien (Tab. 9.6).
Fluor gewann beim Geflügel durch den hohen Gehalt in Rohphosphaten, der zu
Intoxikationen führte, an Bedeutung (Abschnitt 11.3.1).
Selen hatte nur regionale Bedeutung (South Dakota). Es führte durch starke Anreicherung im
Weizen zur sogenannten „Alkali Disease“ auch beim Huhn (Abschnitt 9.9).
12.3.6 Vitaminstoffwechsel
Die ersten Erkenntnisse über die Lebensnotwendigkeit von Vitaminen fielen in die Zeit der
20er Jahre als die Hühnerfütterung langsam intensiviert wurde. Daher folgte eine schnelle
Reaktion in der Forschung, vermutlich aber auch, weil das Huhn ein praktikables Versuchstier
war. In den 30er Jahren waren 146, in den 40er Jahren 161 Publikationen zum
Vitaminstoffwechsel nachzuweisen. Hier wurden mehr Versuche aufgeführt als
vergleichsweise beim Schwein (CUNHA 1957:1931-1940: 11; 1941-1950: 85; KÖNIG 2004:
bis 1930: 20), bei dem in anderen Fragen der Ernährung Anfang des 20. Jhs. noch ein
erheblicher Vorsprung bestand.
Für die Fütterungspraxis hatten die Vitamine, wie sich später herausstellte keine so große
Bedeutung. Allerdings traten Vitamin-A- und Vitamin-E-Mangel sowie Rachitis im

12 Diskussion 194
Zusammenhang mit Vitamin D sporadisch in der Geflügelhaltung auf (Abschnitt 11.1.1 und
11.2.2). Nach Kenntnis der Ursachen wurde dem Mangel durch Zusatz von Lebertran,
Grünfutter oder synthetisch hergestellten Präparaten sowie durch optimale Ca- und P-
Versorgung entgegengewirkt.
Probleme mit Mangel an Vitamin K traten nur bei experimentellen Untersuchungen mit
synthetischen Rationen auf. Vitamin K wurde 1935 bei Versuchen mit Küken als
antihämorrhagischer Faktor gleichzeitig von dem dänischen Forscher DAM und dem
Amerikaner ALMQUIST entdeckt.
Vitamin C konnte vom Huhn selbst synthetisiert werden und stellte deshalb kein Problem dar.
Auch die B-Vitamine waren in der Getreideration ausreichend vorhanden, dass keine
Mangelerscheinungen auftraten. Mit einem Zusatz konnte jedoch das Wachstum verbessert
werden. Die Wertigkeit von Rationen mit größtenteils pflanzlichen Eiweißen konnte wie
erwähnt durch Gabe von Vitamin B12 gesteigert werden.
12.3.7 Einfluss der Fütterung auf die Lebensmittelqualität
Schon 1904 untersuchte ZAITSCHEK beim Huhn den Einfluss des Futterfettes auf die
Qualität des Körperfettes (Tab. 6.5). Über die Qualität des Eifettes, in Abhängigkeit von der
Fütterung, machten erst GROßFELD 1933 und CRUICKSHANK 1934 nähere
Untersuchungen (Tab. 6.16).
Die Analysen über die allgemeine Zusammensetzung des Eies sowie die Mineral- und
Vitamingehalte zur Jahrhundertwende bezogen sich allein auf die Versorgung des Embryos.
Erst ab den 20er Jahren erfolgten die Analysen auch zur Bestimmung des Nährwertes für den
Menschen. Hierbei wurden besonders Vitamin A und D berücksichtigt.
Die Mineralstoffe im Ei spielten für die Lebensmittelqualität des Eies mit Ausnahme des Jods
eher eine untergeordnete Rolle. Der Zusatz von Jod in Futterrationen führte zur Anreicherung
des Jods in den Eiern, die zu therapeutischen Zwecken beim Menschen eingesetzt wurden.
12.3.8 Das Huhn als Modelltier
Das Huhn diente vor allem bei der Erforschung des Vitaminstoffwechsels, wie auch bei den
ätiologischen Untersuchungen über die Gicht Anfang des 20. Jhs., als Modelltier.
Gicht und Beriberi waren Erkrankungen des Menschen die weitgehend am Huhn erforscht
werden konnten, da die Erkrankung beim Huhn auf gleichem Wege ausgelöst werden konnte.
So konnte anhand der Versuche am Huhn die Gicht auf gesteigerte Harnsäuresynthese durch
einseitige eiweißreiche Ernährung und die Beriberi auf einen Vitamin-B1-Mangel
zurückgeführt werden.
In Untersuchungen über die Aufklärung des Vitamin-B-Komplexes wurde neben der Ratte
auch das Huhn als Versuchstier verwendet.
Das Huhn diente in Versuchen, die letztendlich zur Entdeckung des Vitamin Ks führten, als
Modelltier, da das Huhn äußerst sensibel auf den Mangel des noch unbekannten
antihämorrhagischen Faktors reagierte.
Des Weiteren wurde in standardisierten Fütterungsversuchen mit Küken die Vitamin-D-
Potenz verschiedener Futtermittel geprüft. Hierzu wurden erst Knochenascheanalysen

12 Diskussion 195
verwendet. Es zeigte sich jedoch, dass die Beurteilung der Kalzifikation über
Röntgenaufnahmen wesentlich aussagekräftiger war.
12.3.9 Ernährungsbedingte Erkrankungen
Unter den ernährungsbedingten Erkrankungen waren Mangelkrankheiten bis zur Einführung
intensiver Haltungs- und Fütterungsformen ab 1900 offenbar selten, wie aus den
einschlägigen Fachbüchern (Tab. 11.1) hervorgeht. Bis zu dieser Zeit hatten die meisten
Hühner noch freien Auslauf und damit Zugang zu vielen Futterstoffen. Allerdings mögen
solche Mangelkrankheiten eventuell übersehen worden sein, doch so charakteristische
Ausfallserscheinungen wie bei der Perosis oder der Enzephalomalazie wären sicher
aufgefallen.
Die Rachitis, die erstmals 1877 bei Puten beschrieben wurde, war erst ein Problem als
vermehrt einseitig mit Ca-armen Getreidekörner gefüttert und durch Stallhaltung der Zugang
zu Sonnenlicht verhindert wurde. Aufgrund der Erfahrungen bei anderen Spezies (Schwein,
KÖNIG 2004) wurden aber schon frühzeitig präventive Maßnahmen ergriffen (Tab. 3.3 und
3.4).
Es lagen drei Berichte über Auftreten von Enzephalomalazie beim Küken in der Praxis vor,
die durch die Untersuchungen von GOETTSCH und PAPPENHEIMER 1936 einem Vitamin-
E-Mangel zugeführt werden konnten. Es wurde vermutet, dass hohe Fettsäureanteile im Futter
sich negativ auf die Vitamin-E-Ausnutzung auswirkten.
Der Mn-Mangel (Perosis) wurde erstmals 1918 beschrieben. Man geht vermutlich nicht fehl,
wenn diese Störung mit veränderten Haltungsbedingungen, die keine Auslaufmöglichkeiten
mehr boten und somit keine Aufnahme von Bodenpartikeln und Pflanzen zuließen, in
Verbindung gebracht wird. Nach Beobachtungen in der Praxis begannen umgehend intensive
Untersuchungen, um die Ursache aufzuklären. Andere Spurenelementmängel hatten bis 1950
keine Bedeutung.
Beim Huhn traten häufiger Vergiftungen durch stark kochsalzhaltige Futtermittel auf
(Tab.XXI, Anhang). Ob dabei eine schlechte Wasserversorgung eine Rolle gespielt hat, blieb
in den Berichten unklar.
Vergiftungen mit anderen anorganischen und organischen Substanzen (Tab. 11.5 u. 7) traten
zumeist durch unachtsam ausgelegtes Rattengift und Abfallstoffe auf, sowie Vergiftungen
durch Pflanzen meist nur bei Auslaufhaltung zu Problemen führten.

12 Diskussion 196
12.4 Ernährungsforschung nach Ländern und Personen
Die Abbildung 12.1 veranschaulicht die weltweite und auf bestimmte Länder bezogene
Entwicklung der Ernährungsforschung beim Huhn anhand der zu diesem Thema erschienenen
Publikationen.
Publikationen/ Jahr
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Ernährungsforschung zum Huhn in verschiedenen Ländern
1850 1900 1910 1920 1930 1940 1950
Jahre
* Summe aller Publikationen anhand von Tabelle 12.2
Summe*
USA
D
GB
CDN
Abbildung 12.1: Entwicklung der Ernährungsforschung beim Haushuhn anhand von
Publikationen im Jahresdurchschnitt
Bis 1950 stammten 60% der Publikationen über die Ernährungsforschung aus Amerika. Auf
Deutschland entfielen 20%, auf England 7% und auf Kanada 2,3%. Die restlichen 10% der
Publikationen kamen größtenteils aus europäischen Ländern, jedoch auch aus Russland,
Japan, Australien, Neuseeland und weiteren Ländern (s. Tab. 12.5).

12 Diskussion 197
Tabelle 12.5: Die Entwicklung der Ernährungsforschung weltweit anhand der Publikationen
Land 1800- 1851- 1901- 1911- 1921- 1931- 1941- Summe
1850 1900 1910 1920 1930 1940 1950
USA 2 7 25 240 532 434 1290
D 5 47 35 35 116 172 20 430
GB 1 1 4 13 42 45 151
CDN 9 24 19 52
NL 3 3 1 16 1 24
F 3 3 2 2 11 7 1 25
DK 8 13 21
I 3 3 14 1 21
RUS 1 3 16 1 21
S 3 1 5 8 3 19
CH 1 1 1 1 9 5 18
RO 1 13 14
H 4 5 4 13
A/ H 2 7 2 11
RP 2 2 6 10
PL 8 1 9
A 3 5 8
J 1 2 3 6
IRE 2 3 5
AUS 2 2 4
NZ 4 4
CZ 2 1 3
IND 2 1 3
N 2 1 3
UA 1 1 1 3
ZA 3 3
Je 1x ROU 5 1
IL 7
Summe 2180
1: eJ; FIN; MAL; RA; SCG
In Amerika beruhte der Schwerpunkt auf Fütterungsversuchen sowie Untersuchungen zum
Mineral- und Vitaminstoffwechsel. Die Versuche wurden vornehmlich an den Agricultural
Experiment and Research Stations in der östlichen Hälfte der USA durchgeführt. In dieser
Region konzentrierte sich auch die Geflügelhaltung (s. S. JULL 1951, S. 4-5). Eine
Ausnahme bildete die Geflügelzuchtstation an der Universität von Kalifornien, hier hatte
ALMQUIST (s. Übersicht 1) seinen Tätigkeitsbereich. Er verwendete Hühner als
Versuchstiere bei Studien über die Ätiologie von hämorrhagischen Erkrankungen und
entdeckte dabei 1935 Vitamin K. Die Kenntnisse über den Aminosäurenbedarf, die 1950
bestanden, stammen hauptsächlich aus Untersuchungen von ALMQUIST und seinen
Mitarbeitern.

12 Diskussion 198
An der landwirtschaftlichen Versuchsstation von Illinois war MITCHELL (s. Übersicht 1)
Professor für Tierernährung. Er lieferte Forschungsbeiträge zu allen Gebieten der
Tierernährung. Von ihm stammten die ausführlichen Untersuchungen über die Zusammensetzung
des Körper (Tab. 6.4). Weiterhin untersuchte er das Wachstum (Tab. 6.14),
den Energieumsatz ausgewachsener Hennen sowie den Mineral- und Vitaminstoffwechsel.
Auch HART (s. Übersicht 1) an der New Yorker Versuchsstation erforschte den Ca-, P-,
Vitamin-D- und C-Stoffwechsel des Huhns.
An den Versuchstationen in Ohio (BETHKE), Wisconsin (HOLMES), Kentucky
(BUCKNER), Texas (FRAPS) und Kansas (HUGHES) wurden auch zahlreiche Versuche an
Hühnern durchgeführt.
Die Ernährungsforschung beim Huhn in Deutschland wurde vor allem an den
Kleintierzuchtstationen (Fütterungsversuche, Eiweißversorgung) untersucht. Eine Ausnahme
bildete die landwirtschaftliche Hochschule Berlin. Hier hatte MANGOLD (s. Übersicht 1)
seinen Tätigkeitsbereich. Er trug einen großen Anteil zu der Entwicklung der
Ernährungsforschung bei Haustieren in Deutschland bei. Schwerpunkt seiner Untersuchungen
am Huhn, war vornehmlich die Verdauungsphysiologie sowie die Verdaulichkeit der
Futtermittel jedoch fand auch die Eiweißversorgung der Küken und Legehennen sein
Interesse. Aus dem tierphysiologischen Institut der landwirtschaftlichen Hochschule Berlin
stammten auch die umfangreichen Untersuchungen von GERHARTZ 1914 über den
Energieumsatz. Mit der Verdauungsphysiologie des Huhns befasste sich auch LENKEIT (s.
Übersicht 1) aus Göttingen.
Praxisorientierte Fragestellungen wurden hauptsächlich an den Kleintierzuchtanstalten
untersucht, wie Kiel-Steenbeck (FANGAUF) oder Erding (WEINMILLER).
Zu nennen wäre auch noch K. RÖMER, einer der wenigen Tierärzte, der sich in zahlreichen
Büchern mit der Geflügelzucht und ansatzweise mit der Geflügelfütterung beschäftigte (s.
Tab. 3.1).
Aus England stammten einige Bilanzversuche von TYLER (Reading) und COMMON
(Belfast) über den Ca- und P- Stoffwechsel.
In Dänemark war es DAM, der zur gleichen Zeit wie ALMQUIST Vitamin K bei Versuchen
mit Hühnern entdeckte. Er bekam dafür den Nobelpreis verliehen.
Übersicht 1: Kurzbiographien bedeutender Forscher auf dem Gebiet der Geflügelernährung
HART, Edwin Bret (1874-1953) J. Nutr. 51 (1953), 1-9
Geburtsort Sandusky, Ohio
Studium Chemie und Medizin
1897
New York State Experiment Station
1900-1902
Als chemischer Assistent in Marburg und Heidelberg
1906 Leiter des Departments of Agriculture Chemistry an der
Wisconsin Universität, Habilitation
1941
HART stellte grundlegende Erkenntnisse über den Mineral- und
Vitaminstoffwechsel der Haustiere fest. Beim Huhn
veröffentlichte er Berichte über Fütterungsversuche sowie über
den Ca-, P-, Vitamin-D- und C-Stoffwechsel.

12 Diskussion 199
MANGOLD, Ernst (1879-1961) COMBERG 1984, S. 717
Geburtsort Berlin
Studium Medizin und Naturwissenschaften mit Promotionen zum Dr. med.
und Dr. phil., in Gießen, Leipzig und Jena
1906 Habilitation (Physiologie); wissenschaftliche Assistenten- und
Dozententätigkeit an physiologischen Instituten in Greifswald und
Freiburg/ Br.
1923 Prof. für Tierphysiologie an der Landwirtschaftlichen Hochschule
Berlin
MANGOLD widmete sich grundlegenden Arbeiten der
Tierernährungsphysiologie. Sein Name ist mit der Erforschung
physiologischer Grundlagen der Ernährung der Haustiere eng
verbunden.
MITCHELL, Harold Hansen (1886-1966) J. Nutr. 96 (1968), 2-14
Geburtsort Evanston, Illinois
Studium Naturwissenschaften und Chemie, Abschluss mit Dr. phil.; Ph. D.:
Thema der Abschlussarbeit: Kombination verschiedener Eiweiße
um Aminosäurendefizite auszugleichen. (1909)
1909 Chemie-Assistent in Illinois Agricultural Experiment Station
1920 Professor für Tierernährung
MITCHELL war in fast allen Bereichen der Ernährungsforschung
der Haustiere tätig. So führte er auch beim Huhn
Fütterungsversuche, Versuche über Kochsalzintoxikation,
Wachstum von Küken, Energieumsatz ausgewachsener Hühner
und über den Bedarf an Mineralstoffen und Vitaminen durch.
LENKEIT, Walter (1900- ) COMBERG 1984, S. 714
Geburtsort Bilderweitschen/ Ostpreußen
Studium Naturwissenschaften, Philosophie, Medizin und Veterinärmedizin
mit Approbation und Promotion zum Dr. med. vet. und Dr. med.
in Königsberg/ Preußen und Berlin
1932 Habilitation in Berlin; Assistenten- und Dozententätigkeit in
Berlin (Tierernährungsphysiologie)
1936-1970 Prof. für Tierphysiologie und Tierernährung in Göttingen.
Er befasste sich beim Geflügel mit Verdauungsversuchen und der
Passagedauer verschiedener Futtermittel durch den Magen-
Darmkanal.

12 Diskussion 200
ALMQUIST, Hermann James (1903- ) J. Nutr. 117 (1987), 409-415
Geburtsort Helena, Montana
Studium Chemie mit Abschlussprüfung (Ph. D. in organischer Chemie) in
Berkeley
1932 Dozent in der Abteilung für Geflügelzucht in Berkeley
1939 Erhalt der Ehrendoktorwürde der Universität von Kalifornien
ALMQUIST entdeckte und isolierte 1935 Vitamin K, wobei ihm
als Versuchstiere Küken dienten. Des Weiteren unternahm er in
den 40er Jahren umfangreiche Versuche zu den Grundlagen des
Aminosäuren Bedarfs der Küken

13 Zusammenfassung 201
13 Zusammenfassung
Katja Wiemann
Beitrag zur Geschichte der Ernährungsforschung beim Haushuhn (bis 1950)
Anhand von ca. 2000 Originalpublikationen wurde die Entwicklung der Ernährungsforschung
beim Haushuhn bis zur Mitte des 20. Jhs. beschrieben.
Als Quelle diente die einschlägige Literatur, die in verschiedenen Zeitschriften (Tab. 2.2)
sowie in Referateblättern (Jahresberichte der Veterinärmedizin seit 1881; Nutrition Abstracts
and Reviews) nachgewiesen wurde (Tab. 2.1).
Die Ernährungsforschung beim Huhn begann im späten 19. Jh. nur zögernd (s. Abb. 12. 1),
obwohl über die Ernährung anderer Nutztiere in dieser Zeit schon grundlegende Erkenntnisse
vorlagen. Bis 1900 erschienen 60 Publikationen vorwiegend aus Deutschland über erste
Respirationsversuche, den Kohlenhydratstoffwechsel sowie über Vergiftungen.
Nach 1900 verstärkten sich die Forschungsaktivitäten bis 1920 zunächst nur mäßig (s. Tab.12.
2). Von den etwa 150 in dieser Zeit erschienenen Publikationen entfielen 50% auf
Deutschland, in denen über die allgemeine Zusammensetzung des Körpers, verschiedener
Organe, des Blutes sowie des Eies berichtet wurde.
Ab 1920 stieg die Zahl der Publikationen über Fütterungsversuche sprunghaft an (Abb.
12.1). Vor allem in Amerika fanden zahlreiche Versuche über kohlenhydrat- und eiweißreiche
Futtermittel sowie über mineralstoff- und vitaminhaltige Ergänzungsfuttermitteln statt (Tab.
3.3.2-3.4; Tab. I-XIII, Anhang). Neben der Eignung der Futtermittel wurden auch die
Einflüsse der Fütterung auf Wachstum, Mastleistung und Reproduktion wie Legeleistung,
Befruchtungs- und Schlupfrate untersucht.
In den 20er und 30er Jahren des 20. Jhs. wurden Fragen zur Verdauungsphysiologie beim
Huhn hauptsächlich in der Landwirtschaftlichen Hochschule Berlin durch MANGOLD und
seine Schüler erforscht. Der bis 1950 erreichte Standard entsprach weitgehend den heutigen
Erkenntnissen.
Als 1902 erstmals ein Anus praeternaturalis angelegt und auch chemische Verfahrung zur
Trennung von Kot- und Harn-N entwickelt wurden, nahmen die Verdauungsversuche zu.
Bis 1950 wurden in 29 Publikationen zahlreiche Verdauungsversuche veröffentlicht (Tab.
XIV, Anhang), so dass 1950 für die gebräuchlichsten Futtermittel die
Verdauungskoeffizienten für das Huhn feststanden.
Erste Untersuchungen zum Energiehaushalt des Huhns stammten von 1824 aus Frankreich.
Verwertbare Ergebnisse über den Energieumsatz im Ruhe- und Leistungsstoffwechsel
brachten jedoch erst Untersuchungen nach 1900. Der Energiebedarf der Küken und
Legehennen wurde aufgrund der Ergebnisse aus Respirationsversuchen und umfangreichen
Fütterungsversuchen ermittelt (Tab. 7.7). Die damaligen Schätzwerte lagen in ähnlicher
Größenordung wie heute. Das bebrütete Hühnerei diente als Modell für den Energieumsatz
während der embryonalen Entwicklung .
Qualitative Aspekte zum Eiweißstoffwechsel beschränkten sich auf die Entstehung und
Ausscheidung von Harnsäure. Erste Untersuchungen über den Aminosäurenstoffwechsel von
1914 hatten noch keine praktischen Folgen für die Ernährung.

13 Zusammenfassung 202
In quantitativer Hinsicht wurde der Eiweißstoffwechsel bis 1950 hauptsächlich durch N-
Bilanzen untersucht. Zahlreich waren auch die Untersuchungen zum Eiweißbedarf der
Legehennen und Küken (Tab. XVI, XVII, Anhang), die jedoch ohne Berücksichtigung der
Aminosäurenzusammensetzung der Futtermittel zu keinem einheitlichen Ergebnis führen
konnten. Aus diesem Grund wurden in den Jahren 1920–1950 ungefähr 230
Fütterungsversuche mit eiweißhaltigen Ergänzungsfuttermitteln durchgeführt um das
Grundfutter, in der Regel Getreide, optimal zu ergänzen. (Tab. 12.4). In den 40er Jahren
wurde die Essentialität und der Bedarf an Aminosäuren (Tab. XVIII, Anhang) für Küken
bestimmt, so dass 1950 erste Rationen anhand der Aminosäurenzusammensetzung berechnet
werden konnten.
Ausgangspunkt der zahlreichen Untersuchungen über den Ca- und P-Stoffwechsel (Tab. 9.1-
2) war das Auftreten von Rachitis sowie der hohe Bedarf (Tab. 9.3) an diesen Elementen für
die Knochenbildung, und im Falle des Kalziums für die Eischalenbildung. Bis 1950 kannte
man die wichtigsten quantitativen Aspekte (Körper- und Eischalenzusammensetzung,
Absorption, Exkretion, Retention sowie die hormonelle Steuerung) und brauchbare Angaben
zum Bedarf waren vorhanden.
Die Elektrolyte fanden noch kein besonderes Interesse. Magnesium fand durch die negativen
Einwirkungen auf den Ca-Stoffwechsel Beachtung.
Bei den Spurenelementen wurde der Stoffwechsel des Mangans erforscht, nachdem in der
Praxis die Perosis aufgetreten war und man die Ursache in einem Mangel an Mangan
erkannte. Von den übrigen Spurenelemente ist allein Jod zu nennen, da zahlreiche Versuche
unternommen wurden um die Lebensmittelqualität des Eies durch Jodanreicherung zu
steigern.
Spontane Vitaminmangelerkrankungen traten bei Hühnern, ausgenommen Vitamin-E-
Mangel (Enzephalomalazie), eher selten auf. Trotzdem kam es nach Entdeckung der Vitamine
in den 20er und 30er Jahren zu umfassenden Untersuchungen aller Vitamine. Dabei diente das
Huhn teilweise als Modeltier insbesondere für den B1-Stoffwechsel, da 1890 beim Huhn eine
Erkrankung beobachtet worden war, die der Beriberi des Menschen ähnelte. Die Folgen eines
Mangels an Vitamin K konnten erstmals bei Hühnern sicher verifiziert werden.
Ernährungsbedingte Krankheiten spielten vor der Intensivierung der Haltung und
Fütterung keine große Rolle. Zu dieser Zeit dominierten vor allem Kochsalzvergiftungen
(Tab. 11.5) und Vergiftungen durch verschiedene Pflanzen (Tab. 11.7). Nach Umstellung der
Haltung und Fütterung wurden zunächst Mangelerscheinungen insbesondere bei Kalzium und
Mangan ermittelt, die aber alsbald durch präventive Maßnahmen vermieden werden konnten.
Die Erforschung der Geflügelernährung führte lange ein Schattendasein doch in der Zeit von
1920 bis 1950 erreichte sie einen hohen Standard und mindestens das Niveau wie bei anderen
Spezies.

13 Summary 203
13 Summary
Katja Wiemann
Contribution to the history of nutrition research on domestic chickens until 1950
2000 original publications were evaluated into the research of feeding developments of the
domestic chicken until the middle of the 20th century.
Specialist journals were primarily used to extract this information (tab. 2.2) as well as
drawing on (Jahresberichte Veterinärmedicin since 1881; Nutrition Abstracts and Reviews)
were used to substantiate these findings.(Tab 2.2)
Although we had a thorough knowledge of economically useful animals feed research of the
domestic chicken was slow to develop at the end of the 19th century (s. Abb. 12.1), about 60
publications were brought out mainly in Germany until 1900 these dealt with respiratory
experiments , carbohydrate metabolism and poisoning.
Between the years 1900-1920 there was little activity in the field of research(s Tab.12.2). Of
all the journals that time about 50% appeared in Germany, topics discussed included
composition of the body, various organs, blood and eggs.
The amount of publications on feeding experiments increased rapidly from 1920 onwards
(Abb 12.1). America specialized in experiments on carbohydrate and protein rich food stuffs
as well as minerals and vitamin supplements (Tab.3.3.2-3.4; Tab. I_XIII, appendix). As well
as looking at suitability food stuffs, the effects of growth, fattening, reproduction,
eggproduction, fertilization and hatching rates.
During the 1920's and 30's the main questions about digestion and research on the subject
was conducted at the Agricultral College in Berlin by MANGOLD and his students. All
research done until 1950 is still deemed as being relevant today.
The first experiments using Anus praeternaturalis were carried out in 1902 involving the
separation of excrement, uricacid. By 1950, 29 journals had published the results on digestion
(Tab. XIV; appendix) therefore setting a benchmark on digestive coefficience for the most
common food stuffs.
The first research into control energy metabolism for the domestic chicken were carried out
in France in 1824. It was only after 1900 that the first decent results were attained about
energy efficiency in slumber and metabolism output. Using data from the respiratory and food
stuff tests energy requirements for chicks and battery hens could be calculated (Tab 7.7). Rule
of thumb values for that time are are a good guide even today. The incubated hens egg can be
used as a model for energy efficiency during the embryonic development.
The quality aspects of protein metabolism are dependent on the production and excretion of
uric acid. The first investigations into the workings of aminoacid metabolism from 1914
resulted in no substantial practical effects for nutrition. Protein metabolism until 1950 was
predominantly examined through net results. There were also many investigations into protein
efficiency for battery hens and chicks (Tab XVI , XVII, Appendix). However not taking into
account aminoacid metabolism constellation led to no uniform results. This led to no fewer

13 Summary 204
than 230 trials being undertaken between 1920 -1950 trying to optimize additives, basic food
stuffs generally cereals containing protein supplements were used(Tab 12.4). During the
1940's the essential components and required amounts of aminoacid (Tab XVIII, Appendix)
for chicks was calculated, by 1950 using the aminoacid composition the rations could be
calculated.
The outbreak of Rachitis led to many trials to study Ca- and P-metabolism ( Tab 9.1-2) and
there influence on the formation of the bones and the lack of calcium in the egg shell. Until
1950 the most important quantitative aspects (body, composition of shell, absorption,
excrement, retention as well as hormone control) were well known and usable data for
requirements documented.
Electrolyte were not considered important. More of interest was Magnesium because of there
negative effects on the Ca-metabolism. In the trace elements the metabolism of Maganese
was put under the microscope , because Perosis was found and this led to the discovery that
Maganese was lacking. From the other trace elements, we must mention iodine this was tested
extensively in order to enhance the quality off the egg.
Spontaneous vitamin deficiencies excepting Vitamin E (Enzephalomalazie), were seldom
observed at chickens. After the discovery of vitamins in the 1920's -1930's extensive testing
was undertaken, to ascertain their properties. The chick was much in demand for testing
especially for B1 metabolism. In 1890 it had been observed that a strain of of beriberi similar
to that in Humans appeared in chicks. It was verified that the chicks were suffering from a
lack of vitamin K illnesses related to the animals diet appeared not to be effected by the food
stuffs or living conditions. At this moment in time the main afflictions were common salt
poisoning (Tab 11.5) and poisoning through plants (Tab 11.7). After changes in living
conditions and nutrition deficiencies in Calcium and Manganese were eradicated once certain
steps were introduced.
For many years the science of poultry feeding was kept very much in the shadows, but
between 1920-1950 it achieved recognition and set standards equal to that of other species.

14 Tabellenanhang 205
14 Tabellenanhang
Tabelle I: Fütterungsversuche mit eiweißreichen Zusatzfuttermitteln (1901-1925)
Jahr Autor Land Zusatzfutter N 1 Kriterium
1910 GREGGER CH Rohes Rindfleisch,
Liebigs Fleischmehl,
Fischmehl, Spratts
1914 HARTWELL u.
LICHTENTHAELER
Patent, Kadavermehl
USA Baumwollsaatmehl als
teilweiser Ersatz für
Rindfleischstückchen
L Legeleistung,
Eischalenstabilität,
Geschmack von Eiern
und Fleisch
A Wachstumsrate
1915 RETTGER USA Magermilch A Wachstumsrate,
Sterblichkeit, Darmflora
1915 RETTGER et al. USA Magermilch A Wachstumsrate,
Sterblichkeit
1917 AHRENS USA Baumwollsaatmehl L Legeleistung,
Befruchtungsrate,
Lebhaftigkeit
1917 C. D Schrot aus Klee- u. L KM, Gesundheit
Wiesenheu
1918 PHILIPS USA Fleisch-, Fischstücken
od. Magermilch
1918
A
L
Wachstumsrate,
Legeleistung
THOMPSON USA Baumwollsaatmehl L Legeleistung
1920 PHILIPS et al. USA Vergl.: Fleischstückchen
u. Sojabohnenmehl,
auch in
Kombination geprüft
1920 Vineland (zit. nach
SWEERS u. GEERLING
1924/25)
1921/
22
A Wachstumsrate
USA Milchprodukte A Wachstumsrate,
Legereife
MARTIN USA saure Magermilch im
Vergl. zu
Fleischstückchen
L Legeleistung
1922 KENNARD et al. USA Sojabohnenmehl mit
unterschiedl.
Mineralzusatz
Verwertung
1922/ KENNARD et al. USA Buttermilch A Wachstumsrate
23
1923 IOWA STATION USA Vergl:. Tierkörpermehl,Fleischstückchen,
getr. Buttermilch;
Wasser od.
Buttermilch Tränke
L Legeleistung

14 Tabellenanhang 206
Jahr Autor Land Zusatzfutter N 1 Kriterium
1924 HICKS CDN Fleischstückchen,
Sojabohnen u.
Ölkuchen im Vergl. zu
reiner Getreideration,
Magermilch im Vergl.
zu Fleischstückchen
L Legeleistung
1924 IDAHO STATION USA saure Milch L Legeleistung
1924 LISKA CZ Sojabohnenkuchen
mit u. ohne Mineralien
(Kalkstein, Phosphor,
NaCl) im Vergl. zu
Fleisch- od. Fischmehl
als Zusatz
1924 KEMPSTER u.
HENDERSON
1924
USA Fleischmehl,
Fleichstückchen, getr.
Buttermilch,
Baumwollsaatmehl,
saure Milch
L Futterkonsum,
Legeleistung
L Legeleistung
KENNARD USA Baumwollsaatmehl L Legeleistung
1924 NELSON et al. USA Vergl. von
Baumwollsaatmehl
mit Mineralien u.
Fleischstückchen
1924 MITCHELL u. CARD USA Vergl.: kond., fr. u.
getr. Buttermilch u.
1924
1924
1924
1924
Magermilch
PARKHURST USA saure Milch,
Erbsenmehl
PENNSYLVANIA
STATION
L Legeleistung
A Wachstumsrate
L Legeleistung,
Wirtschaftlichkeit
USA Milchprodukte L Legeleistung
SHERWOOD USA Baumwollsaatmehl L Legeleistung
TALEON RP Kopramehl (aus
Meerzwiebeln)
1925 MARTIN USA versch. Mengen
Fleischstückchen,
saure Magermilch u.
Trockenbuttermilch
im Vergl. mit
1925
Fleischstückchen
L KM
Legeleistung,
L KM,
Legeleistung,
Wirtschaftlichkeit
KINTZEL D getr. Buttermilch A Wachstumsrate,
Gesundheit

14 Tabellenanhang 207
Jahr Autor Land Zusatzfutter N 1 Kriterium
1925 KISTLER USA Vergl.: Fleischstückchen
mit getr.
Buttermilch, Kokosnussölmehl,
getr.
Buttermilch mit
versch. Mineralien
(Knochenmehl, saures
Phosphat, rohes
Mineralphosphat),
getr. Buttermilch mit
Knochenmehl u.
Fleischstückchen mit
kond. Buttermilch
1925 KAUPP USA Samtbohnenmehl im
Vergl. zu
Sojabohnenmehl
1925 PHILIPS u. HAUGE USA gem. Sojabohnen im
Vergl. zu
Sojabohnenölmehl mit
u. ohne Mineralien
(Kalkstein, Kochsalz,
Knochenmehl,
Phosphat)
1925 VERSEN D Vergl.: fr., getr. u.
kond. Buttermilch
1925 WALKER USA Vergl.: halbfeste
Buttermilch u.
1925/
26
Tierkörpermehl
CARD USA fr., getr., kond.
Buttermilch, saure
Magermilch
1: N = Nutzungsrichtung: A = Aufzucht; L = Lege- und Zuchthennen; M = Mast
L Legeleistung,
Wirtschaftlichkeit
M Masterfolg
L Legeleistung
A
L
Sterblichkeit,
Gesundheit, Legereife,
Legeleistung
L Legeleistung,
Wirtschaftlichkeit
A Wachstumsrate

14 Tabellenanhang 208
Tabelle II: Fütterungsversuche mit verschiedenen Getreidesorten in der kohlenhydratreichen
Grundration (1926-1950)
Jahr Autor Land Futtermittel N 1 Kriterium
1926 MOLZ D gebeizter Weizen L Verträglichkeit
1929 COMAX GB Vergl.: Gerste u. Weizen L KM, Legeleistung,
Eigröße, Mauser,
Gesundheit,
1929 SMITH USA Reis und Reisnebenprodukte
als kompletter u.
teilweiser Ersatz
1929 SOUTN DAKOTA USA Vergl.: Gelber u. weißer
STATIO
Mais
1929 SOUTH CAROLINA USA Vergl.: gem. Gerste u. gem.
1928/
29
STATION
Mais
STUART USA Vergl.: Weizenkleie u.
gem. Hafer allein, in
Kombination od. mit
Luzerne, gekeimten Hafer,
Rüben od. Lebertran
1929 NEWBIGIN u. LINTON GB Dura, Hirse, Kanariensaat
u. Hanf in Kombination
mit üblichem Getreide
1929 WYOMING STATION USA Vergl.: Gerste u. Hafer mit
Mais u. Hafer
A,
L
Sterblichkeit
Wachstumsrate,
Legeleistung,
Schlupfrate
L Futterkonsum,
Legeleistung
L Legeleistung
L Legeleistung,
Schlupfrate
A Wachstumsrate,
Futterkonsum
L Legeleistung
1929/ KLEIN D Roggen L Legeleistung,
30b
Eifruchtbarkeit,
Schlupfrate,
Eiqualität
1930 KENNARD USA Mais und Hafer geschrotet L Futterkonsum,
im Vergl.
Legeleistung
1930 MORGAN USA Vergl.: gem. Gerste mit L Legeleistung
gem. Mais
1930 MOORE USA Vergl.: Gerste u. Mais L Legeleistung,
Eiqualität,
Schlupfrate
1931 QUIGLEY u. WAITE USA brandiger Weizen Unschädlichkeit
1931b SCHMIDT u. ZÖLLNER D Vergl.: Weizenkleie, Mais,
Gerste, Hafer, Fischmehl u.
getr. Buttermilch mit
Ration B: als Getreide nur
Weizenkleie
L KM, Futterkonsum,
Legereife
u.-leistung,
Schlupfrate,
Sterblichkeit
1931 WALTER et al. D Roggen L Legeleistung,
Eigewicht
1932 HEYWANG u. MORGAN USA gelber Milo, Hegari als
Ersatz für Mais
K Wachstumsrate
1932 RHYS GB Weizenmehl mit
A Wachstumsrate,
unterschiedl. Anteil in der
Getreideration
Futterkonsum

14 Tabellenanhang 209
Jahr Autor Land Futtermittel N 1 Kriterium
1933 ANONYM GB Gerste u. Gerstenmehl als L Legeleistung,
Teil der Getreideration
Eigelbfärbung
1933 HONCAMP D Eosinierter Weizen A Verträglichkeit,
L Futterverwertung,
M Legeleistung, Ei- u.
Fleischqualität
1933b KITTO NZ Vergl.: Weizen u. Gerste L Legeleistung
1933 RHYS GB Vergl.: Maisflocken und
–mehl
1933 UPP USA Vergl.: Reis u. Reiskleie,
Reispolitur, Brauereireis u.
grober Reis
L Legeleistung,
Schlupfrate
L KGW,
Lebhaftigkeit,
Legeleistung,
Eigröße,
-qualität,
Schlupfrate
1933 WAGON F Weizenkeime als Zusatz L Legebeginn,
Legeleistung,
1933 WEINMILLER u. DIEM D Eosinierter Weizen L
Eifruchtbarkeit
Legeleistung,
Eiqualität,
Dotterfarbe,
Gesundheit
M Masterfolg,
Fleischqualität
1933 SMITH USA Vergl.: weißer und gelber
Mais
A Wachstumsrate
1933 WEINMILLER u. VOIGT D Hafer oder Keimhafer L Legeleistung
1934 ANONYM ? Weizenmehl als teilweiser
Ersatz von pollards
L Schlupfrate
1934b BÜNGER et. al D Roggin-Roggen 2 im Vergl. L KM,
zu Weizen
Futterverwertung,
Legleistung
1934 CARRICK u. ROBERTS USA gem. Hafer als Ersatz für
Weizenkleie u. –futtermehl
A Wachstumsrate
1934 KITTO NZ Gerste im Vergl. mit L Futterkonsum,
Weizen
Legeleistung,
Mauserverlauf
1934 PAYNE USA Vergl.: Mais, Weizen mit A Wachstumsrate,
Hirse
L KM, Legeleistung,
Schlupfrate,
Gesundheit
1934 ROBERTS u. CARRICK USA gem. Hafer als Ersatz für A Wachstumsrate,
Weizenkleie od. –futter- Futterkonsum,
mehl in Grundration
Sterblichkeit
1934a SCHMIDT u.
D Roggen im Vergl. zu L Futterkonsum,
LAUPRECHT
Weizen
Legeleistung

14 Tabellenanhang 210
Jahr Autor Land Futtermittel N 1 Kriterium
1934 SMITH USA Reisnebenprodukte als
Ersatz für Mais, Weizen
oder Hafer
1934 TITUS u. GODFREY USA Scratched Gerste und
Gerste im Vergl. zu Mais
1934 TULLY USA Weizen, -kleie,
-mittelmehl im Vergl.
A
L
Wachstumsrate,
Legeleistung
L KM, Futterkonsum,
Legeleistung
L Legeleistung
1935 BÜNGER D Hafer im Vergl. zu Weizen L KM,
Futterverwertung,
Legeleistung,
Eigewicht,
Schlupfrate,
1935 TOLENTINO RP Maiskleie allein od. mit
Shrimpmehl im Vergl. zu
Reiskleie und Maismehl
1936 BÜNGER et al. D Roggen, gekeimter Roggen
od. Roggin-Roggen
1936 HALPIN, HOLMES u.
HART
USA Roggen A
L
Wirtschaftlichkeit
A Wachstumsrate,
Futterkonsum,
Lebhaftigkeit
L Futterkonsum,
Legeleistung,
Eigewicht
Wachstumsrate,
Legeleistung
Gesundheit,
Sterblichkeit,
1936 JÄGER D Vergl.: Weizen, Hafer,
Gerste od. Roggen
L Legeleistung
1936 KENNARD u.
USA Hafer, ganz gemahlen od. L Legeleistung,
CHAMBERLIN
gekeimt im Vergl. zu Mais Schlupfrate
1936 NICHITA et al. RO Mais als Alleinfutter A
L
H
Gesundheit
1937 GUTTERIDGE CDN Vergl.: Mais, Weizen, M Masterfolg,
Gerste, Hafer
Schlachtkörperzusammensetzung
1937 PEDERICK u. CLARK CDN Vergl.: normale Ration und K Wachstumsrate,
Ration mit gequollenem
Weizen
Wirtschaftlichkeit
1937b WEINMILLER u.
D Vergl.: Keimgerste, L Legeleistung
MANTEL
-roggen, -sojabohnen mit
Keimhafer
1937 WILCKE USA Hafer als alleiniges A Wachstumsrate,
Getreide im Vergl. zu Mais Befiederung
1938 ALEINIKOV RUS Zusatz von
M Masterfolg,
Weizenmahlabfällen
Futterausnutzung,
Gesundheit
1938b FANGAUF u. HAENSEL D Roggenkleie, Trocken- L Futterverwertung,
treber, Malzkeime,
Legeleistung,
Rapskuchenmehl
Eigewicht
1938 JEFFREY USA Vergl.: Mais und Gerste M Masterfolg,
Fleischqualität

14 Tabellenanhang 211
Jahr Autor Land Futtermittel N 1 Kriterium
1938a POLEY USA Weizen u. –nebenprodukte
mit unterschiedl. Mahlgrad
und Zusatz von Luzerneheu
A Wachstumsrate,
Gesundheit
1939a ACKERSON et al. USA Vergl.: Mais und Sorgum A Wachstumsrate,
Körperanalyse(N,
Ca, P),
Futterkonsum,
1939 CALL u. WILCKE USA Einfluss Mais, Weizen,
Hafer allein oder gemischt
als Grundlage für
Gesamtration an
1939
Legehennen auf Nachzucht
HARSHAW USA Vergl.: Hafer, Gerste,
Weizen oder Mais
1939 JOURDAIN NZ Vergl.: versch. Getreidemischungen
(Mais, Hafer,
Weizen, Gerste, Kleie)
1939 MAW et al. CDN Vergl.. Mais, Weizen,
Gerste und Hafer
1939 MAW u. MAW CDN Vergl.. Mais, Weizen,
Gerste und Hafer
1941b FANGAUF u. HAENSEL D Vergl.. Mais und Hafer mit
Weizen, Mais, Gerste od.
Hafer
1942a HAMMOND USA Vergl.: Mais, Milo, Hegari-
Sorghum
1943 HEUSER USA Vergl. Mais und Weizen
allein od. gemischt
1944 KENNARD u.
USA Vergl.: gem. Mais mit gem.
CHAMBERLIN
Maiskolben
1944 SANDFORD u. WILCKE USA Vergl.: Hafer u. Weizen u.
ihre Nebenprodukte (Kleie,
Schalen, Hafergrütze,
Weizenbollmehl)
1944 WHITSON et al. USA Schwingelsamen als
Getreideration
A
L
-ausnutzung
Wachstumsrate,
Gesundheit,
Schlupfrate,
Sterblichkeit
M Anteil an essbarem
Fleisch, Fettgehalt
des Fleisches
L Legeleistung
M Masterfolg,
Futterkonsum,
Schlachtkörperanalyse
(Fleisch- u.
Fettanteil)
M Masterfolg,
Futterkonsum,
Schlachtkörper-
analyse
L KM,
Futterverwertung,
Legeleistung,
Schlupfrate
L KM, Legeleistung,
Eigewicht,
Befruchtungs-,
Schlupfrate
L Futterkonsum,
A
L
Legeleistung
Wachstumsrate,
Futterkonsum,
Legeleistung
A Wachstumsrate,
Futterkonsum,
Gefiederentwicklung
A Wachstumsrate

14 Tabellenanhang 212
Jahr Autor Land Futtermittel N 1 Kriterium
1946 CARRICK u. ROBERTS USA Ersatz von Mais durch
Weizenkleie oder
Weizenmittelmehl
1947 McCLYMONT u. HART AUS 90 % Weizen u. –
nebenprodukte in der
Ration
1948 CARRICK u. ROBERTS USA Vergl.: Mais u. Hafer
(guter u.
schlechterQualität)
A Wachstumsrate
Futterverwertung,
L Schlupfrate
A Wachstumsrate,
Futterkonsum,
-ausnutzung
1948 SMITH USA Reis u. –nebenprodukte L KM, Futterkonsum,Legeleistung,Eigewicht,Schlupfrate,
Sterblichkeit
1: N = Nutzungsrichtung: A = Aufzucht; L = Lege- und Zuchthennen; M = Mast
2: Roggin-Roggen = mit einem Erzeugnis aus Melasse und Milchsäure vorbehandelter Roggen, zur
Verbesserung der Roggenaufnahme

14 Tabellenanhang 213
Tabelle III: Fütterungsversuche mit Kartoffelprodukten in der kohlenhydratreichen Grundration
(1926-1950)
Jahr Autor Land Futtermittel N 1 Kriterium

14 Tabellenanhang 214
Jahr Autor Land Futtermittel N 1 Kriterium
1939b FANGAUF u. HAENSEL D Rohkartoffeln im Vergl. mit
gedämpften Kartoffeln
L Akzeptanz,
Futterkonsum,
Legeleistung,
Gesundheit
1939 FINNE N Kartoffeln u. Magermilch L KM, Legeleistung
1940a HOOGENDOORN NL Kartoffelflocken und
gedämpfte Kartoffeln
1940 McMILLAN u. DUDLEY GB gedämpfte Kartoffeln
A
L
Wachstumsrate,
Legeleistung,
Wirtschaftlichkeit
M Masterfolg
1940 TEMPERTON u. DUDLEY GB gedämpfte Kartoffeln L Legeleistung,
Sterblichkeit
1941 McMILLAN u. DUDLEY GB Kartoffelmehl,
A Wachstumsrate,
Tapiokamehl, „Town waste“ Gesundheit,
Sterblichkeit
1941 SHEEHY u. BURKE IRE Kartoffeln als
A Wachstumsrate,
hauptsächliche KH-Quelle Futterkonsum
1941a TEMPERTON u. DUDLEY GB Tapiokamehl L Legeleistung,
Gesundheit
1942a HALNAN u. FERMOR GB gek. Kartoffeln A Wachstumsrate,
L Legeleistung
1942a TEMPERTON u. DUDLEY GB Kartoffeln in versch. Hohem
Anteil
L KM, Legeleistung
1943 TEMPERTON u. DUDLEY GB Kartoffeln mit Luzernemehl A Wachstumsrate,
und Fleischmehl im Vergl.
zu Kartoffeln mit
Fleischmehl
Futterkonsum
1943b TEMPERTON u. DUDLEY GB gedämpfte Kartoffeln L Fruchtbarkeit der
Eier, Schlupfrate,
Aufzucht
1943c TEMPERTON u. DUDLEY GB rohe, gek. Kartoffeln und L Legeleistung, KM,
Zuckerrüben als kompletter
und teilweiser Ersatz des
Getreides
Futterverwertung,
1943 TILLMAN u. DAVIS USA getr. Süßkartoffeln anstatt A Wachstumsrate,
Getreide
Futterverwertung
1944 SENIOR et al. IRE Kartoffeln L Legeleistung,
Gesundheit
1944 TEMPERTON u. DUDLEY GB Kartoffeln und Heu A Wachstumsrate
1945 BOLTON u. HALE GB Vergl.: Kartoffelscheiben L Legeleistung,
und –flocken mit
Getreideration aus Friedensu.
Kriegzeit
Eigewicht
1: N = Nutzungsrichtung: A = Aufzucht; L = Legehenne; H = Hahn; M = Mast

14 Tabellenanhang 215
Tabelle IV: Fütterungsversuche mit weiteren kohlenhydratreichen Futtermitteln (1926-1950)
Jahr Autor Land Zusatzfutter N 1 Kriterium
1928/
29
WINTER D Melasse A
L
1932 FANGAUF u. WALDOW D Trockenschnitzel,
Steffenschnitzel,
Zuckerrübenschnitzel
Futter u.
Wasserkonsum,
Sterblichkeit,
Wachstumsrate,
Legeleistung
L KM, Legeleistung,
Schlupfrate
1932b MANGOLD u. RÜDIGER D Zuckerrübenschnitzel L KM, Legeleistung,
Gesundheit
1933 BICE USA Rohrzuckermelasse A Wachstumsrate,
M Masterfolg
1933 MAW CDN Rohrzuckermelasse A Wachstumsrate,
L Futterkonsum,
Legeleistung,
Sterblichkeit
1934 FANGAUF et al. D Matepulver L KM,
Futterverwertung,
Legeleistung,
Schlupfrate,
Eigelbfärbung
1936 INSKO et al. USA Schlempe als teilweiser A Wachstumsrate,
Ersatz für Mais
M Gesundheit,
Fleischqualität
1937b FANGAUF u. HAENSEL D Bergius-Holzzucker mit L KM, Futteraus-
Gerstenschrot od.
nutzung,Lege- Kartoffelflocken
leistung,Schlupfrate, Eigewicht,
Gesundheit
1937 UPP USA Rohrzuckermelasse A Wachstumsrate,
M Masterfolg, ,
L Legeleistung,
Schlupfrate,
Sterblichkeit
1938a WEINMILLER u.
D Fruchtzucker mit Kleie L Futterkonsum,
MANTEL
Legeleistung
1939 CARSTENS u. PRÜFER D H505 = Wirkstoff an
Weizenkleie gebunden,
der bessere
Futterausnutzung
bewirken soll
1941
RICHTER u. BIZER D Zuckerrübenschnitzel- u.
Süßlupinenschrot im
Vergl. zu Getreide
A
L
Wachstumsrate,
Futterkonsum,
Gesundheit
KM, Legeleistung,
M Futterkonsum,
Masterfolg

14 Tabellenanhang 216
Jahr Autor Land Zusatzfutter N 1 Kriterium
1942a MANTEL D Hühnerbackfutter (=
Abfälle aus der Bäckerei)
als Ersatz für Gerste
L Futterkonsum,
Legeleistung,
Eigewicht
1942b MANTEL D Trockentreber L KM,
Futterverwertung,
Legeleistung
1942a OTT et al. USA Zuckerrohrmelasse A Wachstumsrate,
Futterausnutzung
1942b OTT et al. USA Zuckerrohrmelasse L Legeleistung
1942b TSCHERNIAK CH getr. Birnentrester A
L
M
Verträglichkeit
1943 BERRY et al. USA Molke A Wachstumsrate,
Futterausnutzung
1944 NELSON et al. USA Getreideschlempeprodukte
als teilweiser
Getreideersatz
A Wachstumsrate
1948 McGINNIS et al. USA Fruchtzuckermelasse A Verträglichkeit,
Wachstumsrate
1950 PLATT USA Grünes Bananenmehl als A Wachstumsrate,
Ersatz für Mais
Futterverwertung
1: N = Nutzungsrichtung: A = Aufzucht; L = Legehenne; H = Hahn; M = Mast

14 Tabellenanhang 217
Tabelle V: Fütterungsversuche mit Milch- und Molkereirückständen als eiweißreicher Zusatz
(1926-1950)
Jahr Autor Land Zusatzfutter N 1 Kriterium
1926 BÜNGER u. SANDER D Vollmilch, halbfette od.
frische Buttermilch sowie
Magermilch im Vergl. zu
Wasser als Tränke
1926 IDAHO STATION USA saure Magermilch allein oder
mit Erbsen-, Bohnen-,
Fischmehl od.
Fleischstückchen
1926 KISTLER USA Trockenbuttermilch und
Kokosnussölmehl mit
Knochenmehl,
Fleischstückchen, saurem
Phosphat od.
Mineralphosphat, sowie
Trockenbuttermilch u.
Knochenmehl im Vergl.
A Wachstumsrate,
Sterblichkeit,
Wirtschaftlichkeit
L Legeleistung,
Eigewicht
L Legeleistung,
Wirtschaftlichkeit
1926a ORR et al. GB Voll- od. Magermilch A Wachstumsrate
1927 KISTLER et al. USA Kondensierte, getrocknete
Buttermilch und
Fleischstückchen einzeln
oder in Kombination,
zusätzlich mit
Kokosnussölmehl
1927a RAATZ D Vergl.: Ziegen-, fr. Mager-,
fr. Buttermilch,
Trockenbuttermilch, Quark,
gek. Hühnerfleisch u. fr. Ei
L KM, Legeleistung,
Eigröße, Mauser
A Wachstumsrate,
Futterkonsum,
Wirtschaftlichkeit
1928 TITUS u. JULL USA Magermilch A Wachstumsrate
1929 MARTIN u. INSKO USA saure Magermilch, gekörnte
Buttermilch und
Fleischstückchen im Vergl.
1930 KEMPSTER USA Halbfeste Buttermilch im
Vergl. zu getr. Magermilch
L KM, Legeleistung,
Wirtschaftlichkeit
A Wachstumsrate
1930a RÖMER u. RÜHLE D halbfeste Buttermilch L KM, Legeleistung
1930b RÖMER u. RÜHLE D halbfeste Buttermilch A Wachstumsrate,
Futterkonsum,
Wirtschaftlichkeit
1930c RÖMER u. RÜHLE D Milchsäurepulver A Wachstumsrate,
1931 McFARLANE et al. CDN Buttermilchpulver,
Fischmehl, Dorschlebermehl
1931
od. Fleischmehl
WALTER et al. D Vergl.: Trockenbuttermilch:
Holkapo (NL); Sennerin,
Omira (D); Habu (USA);
Futterausnutzung
A Wachstumsrate,
Sterblichkeit
A
L
Wachstumsrate,
Legeleistung,
Eiqualität

14 Tabellenanhang 218
Jahr Autor Land Zusatzfutter N 1 Kriterium
1932 FUNK et al. USA kond. u. flüssige Buttermilch,
Trockenmagermilch
1932a MUSSEHL u.
ACKERSON
USA getr. Molke im Vergl. zu
getr. Buttermilch u. getr.
Magermilch
1932 ROBERTS USA Vergl.: Buttermilch flüssig
oder kondensiert,
1932/
33
Magermilch
BODMER CH Tierköpermehl, Magermilch,
Sojabohnenmehl u.
„Globazote“
1933 EMBLETON u. HINDS USA Trockenbuttermilch im
Vergl. zu Baumwollsamen
und Fleischstückchen
1933 FANGAUF u. DEDITUS D 1. Vergl.: Magermilch,
Fleischmehl, Ölkuchenmehl
2. versch. Mengen Milch
3. versch. Milchzubereitungen
(Magermilch,
Quark, halbfeste
1933b FANGAUF u.
KALLMANN
Magermilch, Kasein)
D Kasein im Vergl. zu
Dorschmehl
1933 SIEVERT USA Trockenmagermilch,
Kondensierte Buttermilch u.
kondensierte „kultivierter“
Magermilch
1933b ZÖLLNER D Futtermilcheiweiß im Vergl.
M Masterfolg,
Qualität des
Schlachtkörpers
A Wachstumsrate
A Futterkonsum,
Wachstumsrate
M Wachstumsrate,
Futterausnutzung,
Wirtschaftlichkeit
L Futterkonsum,
Legeleistung
M Masterfolg,
Futterverwertung,
Qualität des
Schlachtkörpers
L KM,
Futterverwertung,
Legeleistung,
Eigewicht
M Masterfolg
A Wachstumsrate,
zu Dorschmehl
Futterverwertung
1934a BÜNGER et al. D Magermilch als Tränke zu L KM, Legeleistung,
Getreideration mit
Eigröße und
„Clubkraft“
–gewicht,
Gesundheit
1934 CARRICK USA kondensierte Buttermilch L Legeleistung
1934 LANG D Saure Magermilch L KM, Legeleistung,
Eigewicht,
Eifruchtbarkeit,
Schlupfrate,
Aufzucht,
Gesundheit,
Mauserverlauf
1935 CARSTENS u. PRÜFER D Magermilch L KM,
Futterverwertung,
Legeleistung,
Gesundheit

14 Tabellenanhang 219
Jahr Autor Land Zusatzfutter N 1 Kriterium
1935a FANGAUF et al. D Magermilch als teilweiser
Ersatz für Fischmehl
L KM,
Futterverwertung,
Legeleistung,
Eigewicht,
Wirtschaftlichkeit
1935 FANGAUF u. HAENSEL D Magermilchtränke A Wachstumsrate,
Futterverwertung,
Gesundheit,
1935 JOHN et al. USA Magermilchpulver,
Heringsmehl, Grieben oder
Sojabohnenmehl
Wirtschaftlichkeit,
A Wachstumsrate,
Futterverwertung,
sexuelle Reife,
Gesundheit
1935 Van der HOORN et al. USA Kasein A Wachstumsrate,
Gesundheit
1935 WIEGNER u.
CH Magermilchpulver im Vergl. L Futterverwertung,
TSCHERNIAK
zu Dorschmehl
Legeleistung,
Eigewicht
1936 CARSTENS u. PRÜFER D Magermilch od.
L Futterverwertung,
Buttermilchquark
Legeleistung,
Eigewicht,
Wirtschaftlichkeit
1936 FANGAUF D Frische Milchabfälle L KM, Legeleistung,
Einfluss auf Brut,
Fleischqualität
1936a FANGAUF u. HAENSEL D Molke od. Quark im Vergl. L KM,
zu Fischmehl
Futterverwertung,
Legeleistung,
Eigewicht,
Schlupfrate
1936c WEINMILLER u. VOIGT D saure Magermilch als L KM,
einziger Eiweißzusatz im
Futterverwertung,
Vergl zu Fisch-, Fleisch- u. Legeleistung,
Tiermehl
Wirtschaftlichkeit
1936 WIEGENER u.
TSCHERNIAK
D Magermilchpulver L Legeleistung
1937 KING u. COTTIER USA Erdnussmehl, Erdnüsse mit A Wachstumsrate,
Schalen
L Legeleistung
1937 MANGOLD u.
D Magermilch A Wachstumsrate im
DAMKÖHLER
Vergl. bei versch.
Schlupfmonaten
1937 PACI I Geronnene Magermilch mit A Wachstumsrate,
und ohne Fleischmehl
Futterverwertung,
Gesundheit
1937 ROBERTS u. CARRICK USA Getr. Magermilch, getr.
Buttermilch oder getr. Molke
in unterschiedl. Verhältnis zu
Fleisch- und
Knochenstückchen
A Wachstumsrate

14 Tabellenanhang 220
Jahr Autor Land Zusatzfutter N 1 Kriterium
1937a WEINMILLER u.
MANTEL
D Magermilch im Vergl. zu
Fischmehl
Einsatz von Trockenhefe in
der Getreidemischung
L KM,
Futterverwertung,
Legeleistung,
Eigewicht
1938 HALNAN GB Trockenmagermilch M Masterfolg
1938 WEINMILLER u.
MANTEL
D Molkenkleie als Ersatz für
Magermilchtränke
1939 BÜNGER et al. D eingedickte Molke im Vergl.
zu Fischmehl
1939 HENDERSON USA Milchpulver mit Fleisch- u.
Knochenmehl in 3 versch.
1939 OTT, KNANDEL u.
BOUCHER
Kombinationen
USA Magermilchpulver in
Kombination mit Fleisch- u.
Fischmehl
1943 HART u. STUART USA kondensierte Buttermilch
oder Milch mit Getreidegras
1943 LUCKEY et al. USA Homogenisierte Milch u.
Milchpulver mit Vitaminen
und Grit als Alleinfutter
1944 OTT u. BOUCHER USA Laktalbumin im Vergl. zu
Fleischstückchen allein od. in
Kombination,
Laktalbumin mit
Sojabohnenmehl in
Kombination
1944b SLINGER et al. CDN Trockenmolke als teilweiser
Ersatz von
Trockenbuttermilch
1948 MUSSEHL et al. USA kondensierte Buttermilch als
Zusatz zu Ration mit 21%
Eiweiß
1: N = Nutzungsrichtung: A = Aufzucht; L = Legehenne; H = Hahn; M = Mast
A
L
Wachstumsrate,
KM, Futterkonsum;
Legeleistung
M Masterfolg,
Futterkonsum,
Wirtschaftlichkeit
L Legeleistung
A
L
Wachstumsrate,
KM,
Futterverwertung,
Legeleistung,
Schlupfrate,
Sterblichkeit
L Futterkonsum,
Legeleistung,
Eiqualität,
Eigelbfärbung,
Schlupfrate
A Wachstumsrate
A Wachstumsrate,
Futterverwertung
A Wachstumsrate,
Sterblichkeit
A Wachstumsrate,
Wirtschaftlichkeit

14 Tabellenanhang 221
Tabelle VI: Fütterungsversuche mit eiweißreichen Produkten aus Seetieren (1926-1950)
Jahr Autor Land Zusatzfutter N 1 Kriterium
1926b RAATZ D Vergl: Fisch-, Fleischmehl,
Maizena 2 u. Knochenschrot
allein od. in unterschiedl.
Kombination
1926c
RAATZ D Fischmehl, Trockenbuttermilch,
Trockenhefe allein
oder n Kombination
1929 FRONDA RP Getr. Garnelen im Vergl. zu
Fischmehl
A Wachstumsrate,
Futterverwertung
L KM, Futterkonsum,
Legeleistung,
Eigewicht,
Schlupfrate,
Wirtschaftlichkeit
L KM, Futterkonsum,
Legeleistung,
Sterblichkeit,
Wirtschaftlichkeit
1929 MANNING USA Krabbenmehl im Vergl. zu L Legeleistung,
Fleischmehl
Gesundheit
1929/ TITUS et al. USA Garnelenkleie im Vergl. zu 2 A Wachstumsrate
30
versch. Fischmehlen u.
Fleischmehl
1931b FANGAUF u. MÜLLER D Fischmehl, Elbheringsmehl, L KM,
Fleischmehl, Tiermehl u. Futterverwertung,
Blutmehl, sowie
Legeleistung,
Sojabohnenmehl mit
Eigewicht,
Fischmehl u.
Schlupfrate,
Lupinenfischmehl
(„Holsatia“)im Vergleich
Wirtschaftlichkeit
1931 McFARLANE et al. CDN Trockenbuttermilch, Fisch-,
Fleisch-, Dorschlebermehl
A Wachstumsrate
1932 ASMUNDSON u. BIELY CDN Fischmehl von Lachs,
Sardinen und Heilbutt im
Vergleich zu
Trockenmagermilch
A Wachstumsrate
1932 PARKHURST u. RHYS GB Fischmehl,
L Legeleistung,
Trockenbuttermilch u.
Eigröße,
Erdnusskuchenmehl als
Eifruchtbarkeit,
Ersatz für Fleisch- und
Schlupfrate,
Knochenmehl oder
Trockenmagermilch und
Sojabohnenmehl
Wirtschaftlichkeit
1933 ALLARDYCE et al. CDN 4 versch. Sardinenmehle A Wachstumsrate
1933 BIELY u. ASMUNDSON CDN Fischmehl (Heilbutt- od.
Sardinenmehl) u.
Trockenmilch in versch.
Verhältnissen
A Wachstumsrate

14 Tabellenanhang 222
Jahr Autor Land Zusatzfutter N 1 Kriterium
1933 BYERLY et al. USA Krabben-, Fisch-,
Sojabohnen-, Baumwollsaatmehl,
getr. Fleischmehl,
getr. Hefepräparat od.
Trockenbuttermilch im
Vergl. zu Mischung aus
Fisch-, Fleischmehl u.
Buttermilch
L Futterkonsum,
Legeleistung,
Schlupfrate,
Eigewicht
1934 FANGAUF u. DEDITUS D Walmehl L KM,
Futterverwertung,
Legeleistung,
Eidotterfarbe
1934 JOHN et al. USA Heringsmehl A Wachstumsrate,
1934 JOHNSON u. BRAZIE USA Heringmehl, argentinische
Fleischstückchen und Milch
im Vergl.
1934a RECORD et al. USA Schellfisch- u. Dorschmehl
im Vergl. zu
Fleischstückchen
1934b RECORD et al. USA Menhaden-, Dorsch-,
Schellfisch-, Sardinen-
Lachs-, Thunfisch-,
Shrimps- u. Krabbenmehl im
Vergl. zu Fleischstückchen
1935b FANGAUF et al. D Garnelen, Langusten- od.
Wollhandkrabbenmehl
1936 ARSENJEW u.
CHLEBNIKOW
RUS 7 versch. Fischmehle im
Vergleich unter sich selbst u.
zu Kasein und Fleischmehl
Futterverwertung
A Wachstumsrate
A Wachstumsrate,
Gesundheit
A Wachstumsrate,
Gesundheit
L Futterverwertung,
KM, Legeleistung,
Eigewicht, Dotterfarbe,
Schlupfrate
A Wachstumsrate
1938 MANGOLD u. HOCK D Wollhandkrabbenschrot A Wachstumsrate,
Sterblichkeit
1939 SHERWOOD u. COUCH USA Sardinenmehl A Wachstumsrate,
Futterverwertung,
Sterblichkeit
1942 CARVER, BOHREN u. USA Heringmehl u. Erbsenmehl A Wachstumsrate,
COOK
in Kombination
L Legeleistung
1942 HALNAN GB Walfleischmehl A Wachstumsrate,
Energiegehalt des
Zuwachses durch
Schlachtkörper-
1942 OLSSON S unterschiedl. konservierte
Fischprodukte
A
L
analyse, N-Bilanz
Gesundheit,
Wachstumsrate,
Legeleistung,
Fleisch- und
Eiqualität

14 Tabellenanhang 223
Jahr Autor Land Zusatzfutter N 1 Kriterium
1942 PARKHURST et al. USA Krabbenmehl
A Wachstumsrate,
M Masterfolg,
Futterverwertung,
Gefieder,
Sterblichkeit;
1943 LUBITZ et al. USA Krabbenmehl im Vergl. mit
versch. Fischmehlen u.
L Futterverwertung
Legeleistung,
Eigewicht,
Eigelbfärbung,
Eiweißqualität,
Eifruchtbarkeit,
Schlupfrate
A Wachstumsrate,
Futterverwertung
1944 BIRD USA
Fleischstückchen
Seesternmehl und
dehydrierte Erbsenpflanzen
im Vergl zu Fischmehl
A Wachstumsrate
1944 MORSE et al. USA Seesternmehl und Krabben- A Wachstumsrate,
mehl im Vergl. zu Fischmehl Futterverwertung
1944 PARKHURST et al. USA Krabbenmehl im Vergl. zu L Futterverwertung,
Fischmehl
Legeleistung,
Eifruchtbarkeit,
Eiqualität,
-gewicht,
-gelbfärbung
1944 PARKHURST et al. USA Krabbenmehl im Vergl. zu A Wachstumsrate,
Fischmehl od.
Futterverwertung,
Fleischstückchen
Gefieder,
Fleischgeschmack
1946 LASSEN u. BACON USA Kondensierte Fischlösungen 3 A Wachstumsrate
1946 MARSHALL u. DAVIS USA Haifischmehl im Vergl. zu A Wachstumsrate,
Magermilch
Futterverwertung
1948 MISHLER et al. USA Kond. Fischpresswasser mit
Maismehl im Vergl. und mit
Sojabohnenölmehl, Zusatz
versch. Vitamine und AS
A Wachstumsrate
1949 HǾIE N Fischpresswasser als A Wachstumsrate,
teilweiser Ersatz von
Heringmehl
Sterblichkeit
1: N = Nutzungsrichtung: A = Aufzucht; L = Legehenne; H = Hahn; M = Mast
2: Maizena = Maisproteinfutter, Rückstandprodukt aus der Maisstärkefabrikation mit 21,4%
verdaulichem Eiweiß

14 Tabellenanhang 224
Tabelle VII: Fütterungsversuche mit eiweißreichen Produkten von Landtieren (1926-1950)
Jahr Autor Land Zusatzfutter N 1 Kriterium
1926 CLICKNER USA Vergl.: „Meato“ (keine
näheren Angaben), Fleisch-
stückchen u. Knochenmehl
1927 ELFORD CDN Vergl.: Fleischmehl,
Tankage, Lebermehl u. rohe
Leber
1927b RAATZ D Vergl.: Spratts Fleischcrissel,
Maizena 2 mit Fischmehl od.
Trockenbuttermilch
1928/ MASSENGALE USA Fleischstückchen mit u. ohne
29
Milch
1930 KEMPSTER USA gekochte Eier aus versch.
Jahreszeiten u. unterschiedl.
Lagerungszeit
1933a GERHARDT NL „Liebig Fleischmehl“ und
„N.T.F. Tiermehl“ im Vergl.
zu Fischmehl
1933b GERHARDT NL „Liebig Fleischmehl“ und
„N.T.F. Tiermehl“ im Vergl.
zu Fischmehl
1933 HOLMES et al. USA Lebermehl als teilweiser
Ersatz für Fleischstückchen
1933a TITUS et al. USA Krabben-, Fisch-,
Fleischmehl u. Hefe im
Vergl.
1935 FRONDA RP Heuschreckenmehl im Vergl.
zu Fischmehl
1936 MANGOLD u.
DAMKÖHLER
L Futterkonsum,
Legeleistung
L Legeleistung im
Winter,
Wirtschaftlichkeit
L KM,
Futterkonsum,
Legeleistung,
Eigewicht,
Wirtschaftlichkeit
A Wachstumsrate
A Wachstumsrate,
Sterblichkeit
A Wachstumsrate,
Gesundheit,
Sterblichkeit
L Legeleistung
A Wachstumsrate,
Gefiederentwick-
lung
L Eizusammensetzung
A
L
M
Eignung
D Seidenspinnerpuppenschrot L KM,
Futterkonsum,
Legeleistung,
Eigeruch-,
geschmack
D fr. Schlachtblut im Vergl. zu M Masterfolg,
1936 RICHTER u.
BRÜGGEMANN
Heringsmehl
1938c FANGAUF u. HAENSEL D Seidenraupenpuppenschrot
im Vergl. zu „Clubkraft“
Futterkonsum
L KM,
Futterverwertung,
Legeleistung,
Eifruchtbarkeit,
Schlupfrate
A Wachstumsrate,
Sterblichkeit
1939 LUNA RP Copramehl in Kombination
mit Shrimp- oder Fischmehl
1943 GUTTERIDGE u.
O’NEIL
CDN Fleischmehl + Riboflavin A Wachstumsrate

14 Tabellenanhang 225
Jahr Autor Land Zusatzfutter N 1 Kriterium
1943 WAGNER u.
ELVEHJEM
USA gem. Klauen vom Schwein
im Vergl. zu Fleischstückchen,
Fischmehl u.
A Wachstumsrate,
Sektion
1944b GRAU u. ALMQUIST USA
Sojabohnenmehl
Fibrin, Serum oder Blutzellen
aus Rinderblut als alleiniger
Zusatz oder mit versch. AS
im Vergl. zu Sardinenmehl
A Wachstumsrate
1944 SLINGER et al. CDN Huf- und Hornmehl als
teilweiser Ersatz von Fleischu.
Fischmehl od. in
Kombination mit
Leinsamenmehl,
Maisklebermehl,
Sonnenblumensamen,
Ölmehl u. Sojabohnemehl
A Wachstumsrate
1945 OLSSON Skand. Gem. Klauen vom Schwein A Wachstumsrate,
als teilweiser Ersatz
Futterkonsum
1947 HART u. DUNCAN USA Fleischmehl bis zu 12% in L Legeleistung,
der Gesamtration
Haltbarkeit der
Eier
1: N = Nutzungsrichtung: A = Aufzucht; L = Lege- und Zuchthennen; M = Mast

14 Tabellenanhang 226
Tabelle VIII: Fütterungsversuche mit Sojabohnenzubereitungen als eiweißreicher Zusatz
(1926-1950)
Jahr Autor Land Zusatzfutter N 1 Kriterium
1926 TOMHAVE u.
MUMFORD
USA Sojabohnen im Vergl. zu
Fleischstückchen
A
L
Wachstumsrate,
Futterkonsum,
Legeleistung
1928 Purdue University USA rohe Sojabohnen im Vergl. zu
Sojabohnenextraktionsschrot
A Wachstumsrate
1930 KEMPSTER USA Baumwollsaatmehl,
L Legeleistung,
Sojabohnenschrot,
Eiqualität,
Schlachthofabfälle, Grieben im
Vergl. zu Trockenbuttermilch
Eigewicht
1930 TOMHAVE u.
USA gem. Sojabohnen (unterschiedl. L Futterkonsum,
MUMFORD
Anteile), Grieben u.
Legeleistung,
Trockenbuttermilch
Sterblichkeit
1933 BÜNGER u. WERNER D Sojabohnenschrot und Molke- M Masterfolg,
Sojaschrot-Mischung als Ersatz
für Fleisch- u. Fischmehl
Futterverwertung
1933 TOMHAVE u.
USA Sojabohnenschrot als Ersatz A Wachstumsrate,
MUMFORD
für Fleischstückchen u.
Futterverwertung,
Trockenbuttermilch
Sterblichkeit
1936 GUTOWSKA u.
PL Sojabohnenschrot im Vergl. zu A Wachstumsrate
DRESCHERÒWNA
Fleischmehl
1936 TOMHAVE u.
USA Sojabohnenschrot als teilweiser L Legeleistung,
MUMFORD
Ersatz von Fleischstückchen Eiqualität,
und Trockenbuttermilch
Schlupfrate,
Sterblichkeit
1937 HAYWARD et al. USA Vergl.: Sojabohnenextraktions- A Wachstumsrate,
schrot mit unterschiedl.
Futterverwertung,
Hitzebehandlung bei der
Lebhaftigkeit
Herstellung L Legeleistung
1937 MARTIN RO Sojabohnenschrot mit Mais A Wachstumsrate,
KM, Futterkonsum,
Energieumsatz,
Gesundheit
1939 BETHKE u. SWEET USA Vergl.:Sojaextraktionsschrot A Wachstumsrate,
geröstet oder Expeller
Gesundheit
1939 CHRISTIANSEN et al. USA Zusatz von getr. Magermilch,
Molke, Hefe,
Fleischstückchen, Lebermehl
od. Sardinenöl zu
Sojabohnenextraktionsschrot
A Wachstumsrate
1940 CHRISTIANSEN et al. USA Sojabohnenschrot mit versch.
anderen Eiweißzusätzen
A Wachstumsrate
1942 GERICKE u. Van Der ZA Sojabohnenschrot in
A Wachstumsrate
MERWE
Kombination mit Fleisch- oder
Fischmehl
1942 IRWIN u. KEMPSTER USA Sojabohnenextraktionsschrot L Legeleistung,
Schlupfrate

14 Tabellenanhang 227
Jahr Autor Land Zusatzfutter N 1 Kriterium
1943 CARVER et al. USA Sojabohnenextraktionsschrot A Wachstumsrate,
1943 MACDONALD u. BOSE IND Sojabohnenschrot normal,
extrahiert u. hitze-extrahiert im
Vergl. zur Milchtränke
1944 DRAPER u. EVANS USA Sojabohnenschrot und
Baumwollsaatmehl allein oder
in Kombination
1944 HAMMOND u. TITUS USA Sojabohneschrot, Versuch der
Aufwertung durch versch.
Eiweißzusätze
1944a HEUSER u. NORRIS USA Sojabohnenextraktionsschrot
allein od. mit versch. Mengen
Fischmehl, Fleischstückchen
od. Magermilch
1944b HEUSER u. NORRIS USA Sojabohnenextraktionsschrot
allein oder mit
Fleischstückchen
1944 WIGHTMAN et al. USA Sojabohnenextraktionsschrot
mit Fleischstückchen oder
Fischmehl im Vergl. zu
1945 CLARK u.
CUNNINGHAM
USA
Fischmehl
Sojabohnenextraktionsschrot
allein, mit Fleischstückchen
oder mit Fleischstückchen u.
Fischmehl;
Sojabohnenextraktionsschrot
mit Vitaminen u. Mineralien
im Vergl. zu Eiweißzusatz mit
Fleischstückchen
1945 WHITSON et al. USA Sojabohnenschrot mit Weizen,
Mais, Gerste und Milo im
Vergl. unter Zusatz versch.
Vitaminpräparate
1946 BERRY et al. USA Sojabohnenextraktionsschrot
kombiniert mit
Maisklebermehl
1946 BIRD et al. USA Sojabohnenextraktionsschrot
allein od. in Kombination mit
versch. FM im Vergl. zu
Sardinenmehl
1946a WHITSON et al. USA Sojabohnenschrot in versch.
Menge
1949 BARABÁS H Sojabohnenschrot roh oder
gekocht im Vergl.
Futterverwertung
A Wachstumsrate
A Wachstumsrate,
Futterverwertung
A Wachstumsrate
A Wachstumsrate,
Futterverwertung,
Sexuelle Reife und
Legebeginn
L KM, Legeleistung,
Schlupfrate
L KM,
Futterverwertung,
Legeleistung,
Lebhaftigkeit
A Wachstumsrate,
Futterverwertung
L KM,
Legeleistung,
Schlupfrate
A Wachstumsrate
A Wachstumsrate
L Schlupfrate,
Nachzucht
L KM,
Legeleistung,
Eigröße,
Schlupfrate,
A Wachstumsrate,
Futterkonsum,
Gefieder

14 Tabellenanhang 228
Jahr Autor Land Zusatzfutter N 1 Kriterium
1949 GLISTA u. SCOTT USA Sojabohnenextraktionsschrot
als teilweiser Ersatz von
Fischmehl
1949 VANLANDINGHAM u. USA Sojabohnenschrot mit u. ohne
WEAKLEY
Fleischmehl od. Maisgluten
1950 WHEELER u. JAMES USA versch. Menge
Sojabohnenschrot mit
tierischen Eiweißzusätzen und
umgekehrt
1: Nutzungsrichtung: A = Aufzucht; L = Lege- und Zuchthennen; M = Mast
M Masterfolg,
Futter-,
Wasserkonsum
A Wachstumsrate,
Wasserkonsum
A Wasserkonsum,
Anzahl der
Defäkationen,
Feuchtigkeitsgehalt
der Exkremente

14 Tabellenanhang 229
Tabelle IX: Fütterungsversuche mit sonstigen eiweißreichen pflanzlichen Produkten (1926-1950)
Jahr Autor Land Zusatzfutter N 1 Kriterium
1926c RAATZ D Trockenhefe im Vergl. zu
Fischmehl u.
Trockenbuttermilch
1926a RÖMER D Bohnen im Vergl. zu
Fischmehl
1927 IVEY USA Baumwollsaatschrot,
Erdnussschrot od.
Sojabohnenschrot im Vergl.
zu Fleischmehl
1927b RAATZ D Maizena (Maisproteinfutter)
im Vergl. zu Fischmehl u.
Trockenbuttermilch
1928 BETHKE et al. USA Baumwollsaatschrot im
Vergleich mit
1929 SOUTH CAROLINA
STATION
1928/
29
Leinsamenschrot
USA Baumwollsaatschrot im
Vergl. zu Fleischabfällen
FRAPS u. REID USA Vergl.: Fleischstückchen u.
Baumwollsaatschrot beide
mit Zusatz von
Trockenbuttermilch
L KM,
Futterkonsum,
Legeleistung,
Eigewicht,
Schlupfrate
L Legeleistung,
Eigewicht,
Eifruchtbarkeit,
Schlupfrate
L Legeleistung,
Eifruchtbarkeit,
Schlupfrate
L KM, Futterkonsum,
Legeleistung,
Eigewicht,
Schlupfrate
A Wachstumsrate
L Legeleistung,
Eifruchtbarkeit,
Schlupfrate,
Aufzucht
A Wachstumsrate,
Sterblichkeit
1929/
30a
KLEIN D Maizena 2 L Legeleistung
1930 BERRY USA Baumwollsaatschrot mit
getr. Buttermilch im Vergl.
zu Fleisch- u. Knochenmehl
A Wachstumsrate
1931 ALBRECHT D Erbsen-, Sojakuchenschrot, L KM, Futterkonsum,
Trockenhefe im Vergl. zu Legeleistung,
Fischmehl
Eigewicht,
Schlupfrate
1931 MUSSEHL u.
USA Baumwollsaatschrot im A Wachstumsrate
ACKERSON
Vergl. mit Sojabohnenschrot
oder tierischem
Eiweißzusatz
1932 FANGFAUF u.
D Ölkuchengemisch (Erdnuss-,
KALLMANN
Palmkern-,
Kokoskuchenmehl,
Sojaschrot u. Maizena 2 L Futterverwertung,
Legeleistung,
Eigewicht,
) im Dotterfarbe,
Vergl. zu Fischmehl
Schlupfrate,
Wirtschaftlichkeit

14 Tabellenanhang 230
Jahr Autor Land Zusatzfutter N 1 Kriterium
1932 WEINMILLER D Erdnuss-,
Sonnenblumenkuchenmehl
u. Maizena 2 in unterschiedl.
Verhältnis zu Blut- und
Fischmehl
1933 SHERWOOD u.
COUCH
L Futterkonsum,
Legeleistung,
Eigewicht
USA Baumwollsaatschrot A Wachstumsrate
1934 BERRY USA Baumwollsaatschrot u.
Luzernemehl im Vergl. zu
Fleischstückchen
1934 MACRANDER D Sojaschrot u. Erdnussmehl
im Vergl. zu Dorschmehl
1935 MANGOLD u.
DAMKÖHLER
1935
1935
A
L
Wachstumsrate,
Legeleistung
L KM, Futterkonsum,
Legeleistung,
Schlupfrate,
Aufzucht,
Gesundheit
D Süßlupinenschrot A-L Wachstumsrate,
Futterverwertung,
Gesundheit,
Legereife,
Schlachtkörper,
Legeleistung
MORGAN u. SOWELL USA Baumwollsaatschrot A Wachstumsrate
SOLUN u.
TROIZKAJA
1936 FANGAUF u.
BRÜNINGHAUS
RUS Korianderextraktionskuchen
D Sojaschrot im Vergl. zu
Ölkuchengemisch mit u.
ohne Mineralgemisch;
1. Versuchreihe mit
gleichem Grundfutter,
2. mit Wechsel der
Zusammensetzung des
Grundfutters im Vergl. zu
Ration mit Fischmehl
M Masterfolg
L KM,
Futterverwertung,
Legeleistung,
Eigewicht,
Schlupfrate
1936 RODRIGUEZ RP Mungbohnen im Vergl. zu A Wachstumsrate,
Shrimpmehl
Sterblichkeit
1937b FANGAUF u.
D Süßlupinenschrot im Vergl. L KM, Futterkonsum,
HAENSEL
zu Fischmehl
Legeleistung,
Eigewicht,
Schlupfrate
1937 MANGOLD et al. D Kartoffeleiweißprodukte A Wachstumsrate,
Futterverwertung
1938 ACKERSON et al. USA Baumwollsaatschrot u. A Wachstumsrate,
Leinsamenschrot im Vergl.
als Teile der Eiweißration
Bilanzen N, Ca, P
1938 CARSTENS u.
D Amidflocken im Vergl. zu L KM, Futterkonsum,
PRÜFER
Fischmehl
Legeleistung

14 Tabellenanhang 231
Jahr Autor Land Zusatzfutter N 1 Kriterium
1938a FANGAUF u.
HAENSEL
1939 FRONDA u. DOLES RP fr. Kokosnussmehl als
teilweiser Ersatz für
1938 RINGROSE u.
MORGAN
D Kakaoschalenmehl L KM, Futterkonsum,
Legeleistung,
Eigewicht,
Maismehl
USA Baumwollsaatschrot als
teilweiser Ersatz für
Fleischstückchen mit
Mineralien sowie
Trockenmolke und
Luzerneheu als
Riboflavinquelle
1939 RINGROSE et al. USA Maisklebermehl A
L
1940 RUNNELS et al. USA Sojabohnenöl- u.
Maisklebermehl im
1940b
TEMPERTON u.
DUDLEY
Vergleich zu Fleischmehl
GB schalenloses Erdnussmehl,
Palmkernschrot
1941 COOK u. ROBERTSON USA Erbsenmehl mit u. ohne
Zusatz von dl-Valin
1941 FANGAUF u.
D Erbsen-, Bohnen- u.
HAENSEL
Wickenschrot
1941b TEMPERTON u.
DUDLEY
GB Kokosnusskuchenmehl als
teilweiser Ersatz für Kleie
1942 MANGOLD u. KIPP D Eiweißschlempeflocken
(=Hefeeiweiß aus
Kartoffeln) im Vergl. zu
1943
Fischmehl
SLINGER et al. CDN Leinsamenmehl als
teilweiser Ersatz für
Fleischmehl
1944a GRAU u. ALMQUIST USA Sesamschrot allein od. mit
Kasein u. Lysin
1944a HAMMOND USA Maisklebermehl,
Erdnussschrot,
Leinsamenschrot,
Baumwollsaatschrot od.
gem. Hanfsamen als Ersatz
für Sojabohnenschrot
Schlupfrate
A Wachstumsrate,
Sterblichkeit
A Wachstumsrate
Wachstumrate,
Legeleistung, N-
Bilanzen
A Wachstumsrate
L KM,
Legeleistung
A Wachstumsrate
L Futterverwertung,
Legeleistung,
Schlupfrate,
Gesundheit
L KM, Futterkonsum,
Legeleistung,
Sterblichkeit
A Wachstumsrate
A Wachstumsrate,
Gesundheit,
Sterblichkeit
A Wachstumsrate
A Wachstumsrate

14 Tabellenanhang 232
Jahr Autor Land Zusatzfutter N 1 Kriterium
1944 PETIT et al. CDN Sonnenblumensamenextraktionsschrot,
getr.
Getreideschlempe,
Rapssamenschrot als Ersatz
für Fleisch-, Fischmehl
u./od. Sojabohnenschrot
1944 SERFONTEIN ZA Kuherbsen roh od. gekocht
als teilweiser Ersatz für
Fleisch- od. Fischmehl
1944 SLINGER et al. CDN Maisklebermehl als
teilweiser Ersatz für
Fleischmehl
1945 PARKHURST et al. USA Schlempeprodukte als Ersatz
für Magermilch mit u. ohne
Fleischstückchen,
Sojabohnenschrot od.
Fischmehl
1946 HEUSER et al. USA Erdnussschrot,
Weizenkeimmehl,
Baumwollsaatschrot,
Maisklebermehl od.
Leinsamenschrot als
einziger Eiweißzusatz im
Vergl. zu Sojabohnenschrot
u. in Kombination mit
Sojabohnenschrot od.
Fischmehl
1946 KRATZER USA Leinsamenschrot
unterschiedl. vorbehandelt
1946 PARKURST u.
KUZMESKI
im Vergl.
USA Schlempelösungen mit
Fischmehl od.
Fleischstückchen
1947 BIRD et al. USA Kein tierisches Eiweiß für
11 Monate
1947 GROSCHKE et al. USA pigmentdrüsen-freies
Baumwollsaatschrot im
Vergl. zu normalem und
Sojabohnenölmehl
1947 HEYWANG USA Baumwollsaatschrot und
Sojabohnenschrot im Vergl.
1947 KRATZER u.
WILLIAMS
USA Distelsamenölschrot allein
oder in Kombination mit
versch. AS
1948 ALTSCHUL et al. USA versch.
Erdnusszubereitungen
A
L
A
L
A
L
Gesundheit,
Wachstumsrate,
Legeleistung
Schlupfrate,
Sterblichkeit
Wachstumsrate,
Legeleistung
Wachstumsrate,
Legeleistung,
Schlupfrate
L Legeleistung,
Schlupfrate
A Wachstumsrate,
Futterverwertung,
Sterblichkeit
A Wachstumsrate
L KM, Futterkonsum,
Legeleistung,
Eigewicht,
Schlupfrate
L Schlupfrate,
A
L
Aufzucht
Wachstumsrate,
Schlupfrate
L KM, Futterkonsum,
Legeleistung,
Sterblichkeit
A Wachstumsrate
A Wachstumsrate;
Futterkonsum,
Sterblichkeit

14 Tabellenanhang 233
Jahr Autor Land Zusatzfutter N 1 Kriterium
1948 HALE u. BOLTON GB Sesamkuchenmehl im Vergl.
mit Fisch-,
Erdnusskuchenmehl oder
einer Mischung aus
Sesamkuchen- mit
Erdnusskuchenmehl
L Legeleistung
1948 JESPESEN u. GRAU USA Weizeneiweißkonzentrat mit
Zusatz versch. AS
A Wachstumsrate
1948 KONDRA u.
USA Sonnenblumensamen- A Wachstumsrate
HODGSON
extraktionsschrot,Rapssamenextraktionsschrot
als kompletter od.
teilweiser Ersatz für Fleisch-
Fischmehl u. Magermilch
1948 McGINNIS, HSU u. USA Sonnenblumensamen- A Wachstumsrate
CARVER
extraktionsschrot im Vergl.
zu Sojabohnenextraktionsschrot
unter
Zusatz versch. AS
1948 MILLER et al. USA Heumehl von Erbsenpflanzen
als Ersatz für
Heringsmehl und Sojabohnenextraktionsschrot
A Wachstumsrate
1948 O’NEIL CDN Senfsamenextraktionsschrot A Wachstumsrate,
und Sonnenblumensamenextraktionsschrot
im Vergl.
als teilweiser Ersatz von
tierischem Eiweiß
Futterkonsum
1948 SCHLAMB u. WINTER USA Vergl.: getr.
A Wachstumsrate,
Schlempelösungen mit L Gesundheit,
Fleisch- od. Fischmehl
Legeleistung,
Schlupfrate
1948 SHERWOOD u.
GERMAN
USA Hirseklebermehl A Wachstumsrate
1949 HEYWANG et al. USA Baumwollsaatschrot L Schlupfrate
1949 KONDRA u.
USA Senfsamen-extraktionsschrot A Wachstumsrate
HODGSON
als teilweiser Ersatz für
Fleischmehl
1949 RINGROSE USA Vergl.: Torula Hefe, A Wachstumsrate,
Brauereihefe, Sojabohnen- L Gesundheit,
schrot u. Fischmehl
Legeleistung,
Schlupfrate
1949 THAYER u. HELLER USA Mungbohnen als teilweiser L Legeleistung,
Ersatz von Sojabohnen
Eiqualität,
Schlupfrate
1950 BLAYLOCK u.
USA Erdnussschrot allein oder A Wachstumsrate,
RICHARDSON
mit Sojabohnenschrot,
Baumwollsaatschrot mit
Sojabohnenschrot
AS-Mangel

14 Tabellenanhang 234
Jahr Autor Land Zusatzfutter N 1 Kriterium
1950 HEYWANG u. BIRD USA Baumwollsaatschrot als
einziger Eiweißzusatz mit
versch. AS
1950 RUNNELS et al. USA Broccolimehl allein oder mit
Sojabohnenschrot im Vergl.
zu Sojabohnenschrot allein
1950 WITZ et al. USA Rapssamenextraktionsschrot
als teilweiser Ersatz
für Sojabohnen-
extraktionsschrot
A
L
Wachstumsrate,
Schlupfrate
A Wachstumsrate
A Wachstumsrate,
Futterverwertung
1: N = Nutzungsrichtung: A = Aufzucht; L = Lege- und Zuchthennen; M = Mast
2: Maizena = Maisproteinfutter, Rückstandprodukt aus der Maisstärkefabrikation mit 21,4%
verdaulichem Eiweiß

14 Tabellenanhang 235
Tabelle. X: Fütterungsversuche mit mineralhaltigen Ergänzungsfuttermitteln (1926-1950)
Jahr Autor Land Ergänzungsfutter N 1 Kriterium
1926b ORR et al. GB Mineralienmischung:
Ca3(PO4)2, CaCO3,
NaCl, S, FeO, KI
Bohnenmehl mit u. ohne
Mineralien im Vergl. zu
Fischmehl
Fischmehl mit
Mineralien im Vergl. zu
Blutmehl
reine Getreidemischung
mit u. ohne Mineralien
L Legeleistung
1926 BUCKNER et al. USA mit u. ohne CaCO3 L Analyse Ca u. P
Eischale u. –inhalt
sowie der
geschlüpften Küken
(hier auch TS u. KM)
1927 IOWA STATION USA Kalkstein im Vergl. zu
Venusmuschelschalen
1928 BUCKNER et al. USA Vergl. CaCO3,
Laktat, CaSO4, CaCl2 u.
Ca3(PO4)2 (als
Rohphosphat)
1928/ BUCKNER u. MARTIN USA Vergl. CaCO3, CaSO4 u.
29
Ca3(PO4)2 in
unterschiedl.
Kombination u. einzeln
1929 BUCKNER et al. USA mit u. ohne Kalkstein
od. Austernschalen
1929 CARD USA Vergl. Kalkstein mit
Knochenasche in versch.
Mengen
1929 HAMILTON et al. USA Eisenzitrat u./ od.
Kupfersulfat
1929 MASSENGALE u. PLATT USA Kein Ca-Zusatz im
Vergl. mit CaCO3 in 3
versch. Formen u.
1929 RUSSELL u. McDONALD
Ca3(PO4)2
USA CaCO3 im Vergl. zu Ca-
Citrat
1929/ BUCKNER et al. USA Kein Ca-Zusatz im
30
Vergl. zu Kalkstein,
Knochenmehl,
Rohphosphat u.
Di-Ca-PO4
L Legeleistung
L Legeleistung,
Gesundheit
A Wachstumsrate,
Knochenasche,
Körperasche,
L Legeleistung, Ei-,
Eischalengewicht,
Schlupfrate
A Wachstumsrate,
Knochenasche
A
L
Wachstumsrate,
Legeleistung,
Blutbildung
A-L Wachstumsrate,
Legereife,
Legeleistung
L Bilanzversuch,
Verwertung
A Wachstumsrate,
Sterblichkeit,
Knochenasche

14 Tabellenanhang 236
Jahr Autor Land Ergänzungsfutter N 1 Kriterium
1929/
30
BETHKE et al. USA Vergl.: CaCO3, CaSO4,
Ca-Laktat, Ca3(PO4)2,
Di-Ca-PO4, Rohphosphat,
Kalkstein,
Austernschalen
A Wachstumsrate,
Knochenasche
1931 MALKIN F CaCl2 A Wachstumsrate,
Gesundheit,
1932 HALPIN u. LAMB USA Rohphosphat A Knochenasche,
L Wachstumsrate,
Legeleistung
1933 HUNTER et al. USA Vergl.: CaCO3 u. Ca- A-L Wachstumsrate,
Glukonat
Knochenasche,
Legereife,
Legeleistung,
Eigewicht,
Ca-Eischale,
Schlupfrate
1933a KITTO NZ Vergl.: versch.
L Futterkonsum,
Muschel-schalen u.
Kalksteinsorten
Eischalenqualität
1933b TITUS et al. USA Vergl.: Knochenmehl A Wachstumsrate,
mit CaCO3 od. CaSO4 Knochenasche
1934a TULLY u. FRANKE USA Vergl.: Austern-, L Gesundheit,
Klaffschalen, Kreide u. Legeleistung,
versch. Kalksteinsorten Eigewicht,
Eischalenstabilität
1935 BUCKNER et al. USA Vergl.: versch.
Kalksteinsorten mit
unterschiedl. CaCO3-
Gehalt
L Ei-, Eischalengewicht,
1935 MILLER u. BEARSE USA Vergl.: Versch.
L KM, Legeleistung,
Muschelschalen,
Eischalenqualität,
Kalksteinsorten mit u. Eigewicht, Schlupf-
ohne P u. Knochenmehl rate, Sterblichkeit
1936a DEOBALD et al. USA Vergl.: CaCO3, Ca- A Wachstumsrate,
Silikat, CaO+Al-Silkat,
CaO+Fe-Silikat u. Ca-
Laktat in rachitogener
Ration
Knochenasche
1936 EDIN u. ANDERSSON S Vergl.: gem. Kalkstein L KM, Futterkonsum
u. Austernschalen
Legeleistung, Ei-.
Eischalengewicht,
Gesundheit
1936 GUTOWSKA PL Knochenmehl u.CaCO3 L Legeleistung, Ei-,
Eischalengewicht
1937b ACKERSON et al. USA Vergl. CaCO3 u. CaSO4 A Wachstumsrate, N-,
Ca-, P-Retention
1937 TITUS et al. USA Vergl. CaCO3 (Kalk- L Legeleistung,
stein) u. CaSO4 (Gips) Schlupfrate

14 Tabellenanhang 237
Jahr Autor Land Ergänzungsfutter N 1 Kriterium
1937 EDIN u. ANDERSSON S Vergl.: Kalkstein
Austernschalen und
weitere Muschelschalen
1937 WÖHLBIER u.
WINDHEUSER
D Vergl.: kohlensaurer
Kalk u.Ca-Formiat bei
Junghennen
1940 FANGAUF u. HAENSEL D Vergl.: der
Mineralfuttermischunge
n: „Doppelei“ (kohlen-
u. phosphorsaurem Kalk
mit Fe, S, Johimbe,
Muriaholz u. Anis),
„Calsival“ (Phosphate u.
Mineralsalze) u.
„Vitakalk“ (milch-,
phosphor-, kohlensaurer
Kalk, CaCl2 u. UV
bestrahlte Hefe)
1941 BROPHY u. SHEEHY IRE Vergl.: Korallensand,
Austernschalen u.
Kalkmörtel
1942a TYLER u. WILLCOX USA Vergl: CaCO3, CaSO4 u.
Ca-Glukonat
1943 BIRD u. CASKEY USA Vergl.: Amorphes Ca-
Metaphosphat u.
1943 FRASER et al.
Ca3(PO4)2
USA Vergl: Superphosphate
u. gedämpftes
Knochenmehl
1943 CARVER u. EVANS USA Vergl.: fluorfreies,
gebranntes Rohphosphat
u. Superphosphate mit
gedämpften
Knochenmehl
1944a KENNARD USA Vergl.: Austernschalen
u. Mg-Kalkstein
1944 McCONELL et al. USA Vergl.: gebranntes
Rohphosphat u. Ca-
Metaphosphat mit
Knochenmehl
1945 GUTTERIDGE u. PRATT CDN Vergl.: getr.
Hühnereischalen
(Abfall aus
Trockeneiherstellung)
u. Austernschalen
L Eischalenqualität
(Oberfächenbeschaffenheit,
Stabilität,
Aschegehalt)
A Gewichtszuwachs,
Futterkonsum
L KM, Legeleistung,
Eigewicht,
Schlupfrate
L Legeleistung,
Schalenqualität
L Bilanzversuche,
Eischalenqualität
A Wachstumsrate,
Futterkonsum
A Wachstumsrate,
Futterkonsum
A Wachstumsrate
L Legeleistung,
Eischalenstabilität
A Wachstumsrate,
Futterkonsum
L Futterausnutzung,
Legeleistung,
Eischalenstabilität,
Eigewicht

14 Tabellenanhang 238
Jahr Autor Land Ergänzungsfutter N 1 Kriterium
1945 BIRD, et al. USA Vergl.: fluorfreien
Superphosphat u.
Rohphosphat,
Phosphatasche, Ca-
Pyrophosphat sowie Ca-
Metaphosphat
1945 MATTERSON et al. USA Vergl.: gebranntes
Rohphosphat, Ca-
Metapospha,
Rohphosphat
1945 SCHOLES USA Vergl.: Muschelkalk u.
Austernschalen
1946a HEUSER u. NORRIS USA Vergl.: Austernschalen,
Kalkstein Grit, gem.
Kalkstein u. Granitgrit
1946 SINGSEN u. SCOTT USA Vergl.:
Sodiumacidphosphat,
Tri-Ca-Phosphat u.
Knochenmehl
1946 GERRY et al. USA Vergl.: Rohphosphat,
Superphosphat,
Kolloidales Phosphat u.
1947 LILLIE u. THOMPSON USA Vergl.: reines u.
unreines Calcite
(Kalksteinsorte) gem.
oder als Grit
1948a GILLIS et al. USA Vergl. von 19 versch.
Phosphaten
1949 NIKOLAICZUK et al. USA Vergl. versch. P-Träger:
Lecithin, Nukleinsäure,
Ca-Mg-Phytat u.
Natriumsalze von ortho,
pyro u. meta Phosphat
A Wachstumsrate,
Knochenasche
A Wachstumsrate,
Knochenasche
L Futterkonsum,
Eischalenstärke
L KM, Legeleistung,
Eischalenstabilität,
Sterblichkeit
A Wachstumsrate,
Knochenasche
A Wachstumsrate,
Knochenasche,
Gesundheit
Knochenmehl L Legeleistung,
Eigewicht, Eifrucht-
1: N = Nutzungsrichtung: A= Aufzucht; L = Lege- und Zuchthennen; M = Mast
barkeit, Schlupfrate
L KM,
Futterkonsum,
Legeleistung,
Eischalenstärke,
Schlupfrate,
Sterblichkeit
A Wachstumsrate,
Knochenasche,
Sterblichkeit
A Bilanzversuche,
Wachstumsrate

14 Tabellenanhang 239
Tabelle XI: Grünfutter als förderlicher Futterzusatz (1926-1950)
Jahr Autor Land Grünfutterzusatz N 1 Kriterium
1926 DAVIS u. BEACH USA Karotten, Rüben u. Rübsen A
L
als Vit.-A-Quelle
1928 KENNARD u. LINGLE USA Leguminosenheu A Wachstumsrate,
L Futterkonsum,
Legeleistung
1929 SMITH USA Vergl.: Luzerneblättermehl, L Legeleistung,
gekeimter Hafer,
Befruchtungsrate,
Knochenmehl od. Lebertran Schlupfrate,
Sterblichkeit
1929 SOUTH DAKOTA USA fr. Luzerne u. Luzernemehl L Legeleistung,
STATION
Schlupffähigkeit
1928/ STUART USA Neben gem. Hafer u. Kleie, fr. L Legeleistung,
29
Luzerne, Luzerneblättermehl, Schlupfrate, Vit.-Agekeimter
Hafer, gelbe
Kohlrüben od. Lebertran
Quelle
1932 BAUR D Silage im Winter L KM, Futterkonsum,
Legeleistung,
Schlupfrate,
Eigelbfärbung
1932 BERRY USA Vergl.: Luzernemehl,
L Futterkonsum,
Luzerneblättermehl und
Eiproduktion,
frischer grüner Luzerne
Eifruchtbarkeit,
Schlupfrate
1932 HEYWANG u. TITUS USA Vergl.: fr. Luzerne,
A Wachstumsrate,
sonnengetrocknetes Luzerne-, Futterkonsum,
Luzerneblättermehl u. gelbe
Rüben mit Lebertran u. Ration
ohne genannte Zusätze
Vit.-A-Quelle
1932 WESTERMARK FIN Keimhafer als Zusatz L Fertilität der Eier,
Schlupfrate
1933 EMBLETON u. HINDS USA Luzernemehl als Ersatz für L Legeleistung,
Kleie
Wirtschaftlichkeit
1933 HEYWANG USA Vergl.: fr. Luzerne,
L Legeleistung,
sonnengetrocknetes Luzerne- Schlupfrate,
u. Luzerneblättermehl mit
Lebertran u. Ration ohne
genannte Zusätze
Vit.-A-Quelle
1933 SMITH USA Vergl.: Keimhafer u.
L Legeleistung,
Luzerneheumehl mit Lebertran Eigewicht,
Eifruchtbarkeit,
Schlupfrate
1933 THOMAS AUS Grünfutter: Luzerne, Gerste im L Legeleistung,
Vergl. zu Luzerne „chaff“ und
Keimhafer
Eigelbfärbung
1935a SHERWOOD u. FRAPS USA Luzernemehl L Schlupfrate
1935 TSCHERNIAK CH Mineralsäuresilage aus L Futterverwertung,
Kleegras
Legeleistung

14 Tabellenanhang 240
Jahr Autor Land Grünfutterzusatz N 1 Kriterium
1936 MARRACINO I Brennnesseln im Vergl. zu Hühner allgemein,
Luzerne, Lebertran u. Milch Gesundheit
1936 SAMPSON u.
USA Versch. Mengen Luzernemehl A Wachstumsrate,
MUSSEHL
Futterkonsum,
Sterblichkeit,
Sektion: Gewicht u.
Größe versch.
Organe
1936 WILGUS et al. USA Luzernemehl im Vergl. zu A Wachstumsrate,
Milch
Riboflavin Quelle
1937 BUCKNER et al. USA Luzerneblättermehl, Korean,
Lespedeza od. Lespedeza
serica (=Kleesorten) als
teilweiser Ersatz für Weizen,
Milch oder Fleischstückchen
A Wachstumsrate
1937 HEYWANG u. TITUS USA Versch. Luzerneprodukte zu A Wachstumsrate,
Vit.-A-Mangelration
Überlebenszeit,
1936 WALDMANN u. RUS Tannennadeln, Mohrrüben, L Vit.-A-Potenz,
KOTLAROW
Silage
Legeleistung,
Befruchtungs-,
Schlupfrate
1937b WEINMILLER u. D Keimgetreide von Sojabohnen, L KM, Futterkonsum,
MANTEL
Roggen u. Gerste im Vergl. Legeleistung,
Wirtschaftlichkeit
1938d FANGAUF u.
D Silage und Grünfutter im L KM,
HAENSEL
Winter
Futterkonsum,
Legeleistung,
Schlupfrate
1938b POLEY USA Luzerneblättermehl als A Vit-A-Potenz,
Ergänzung zu gem. Weizen Wachstumsrate,
Gesundheit,
Sterblichkeit
1939b ACKERSON et al. USA getr. Sudangras im Vergl. zu A Wachstumsrate,
Luzernemehl
Bilanzen N, Ca, P
1939 CARBONE USA Silage L Futterkonsum,
Legeleistung
1939 WILLIAMS et al. USA Luzernblättermehl als
L Vit.-A-Potenz, KM,
Karotinquelle zu Vit.-A-
Legeleistung,
Mangelration
Schlupfrate,
Mangelsymtome
1940 ALLEN et al. USA Leguminosensilage A Futterkonsum,
L Wachstumsrate,
Legeleistung
1940 WELLS u. DAVIDSON USA Vergl.: Rüben,
„Greenmelk“(kommerzielles
Produkt) u. dehydriertes
Luzerneblättermehl
L Vit. A im Ei

14 Tabellenanhang 241
Jahr Autor Land Grünfutterzusatz N 1 Kriterium
1941 HOOGENDOORN NL Luzernemehl, Heumehl A
L
Wachstumsrate,
Kalzifikation,
Legeleistung,
Schlupfrate,
Sterblichkeit
1942a CRAVENS et al. USA Vergl.: Luzerneblättermehl u. L Schlupfrate, Vit. A
getr. Getreidegras
u. Riboflavinquelle
1942b TEMPERTON und GB Grassilage L KM, Futterkonsum,
DUDLEY
Legeleistung
1945 BUCKNER et al. USA Vergl.: Weideauslauf mit L Futterkonsum,
jungen oder älterem Gras
Legeleistung,
Eigelbfärbung,
Eigewicht,
Eifettqualität,
Gewicht der
geschlüpften Küken
1947 SKOGLUND et al. USA Vit.-A-Mangelration mit A Vit.-A-Potenz,
Karotin in Form von Broccoli, Wachstumsrate,
Mondbohnenblättermehl od. Futterkonsum,
extrahierte Mondbohnen im
Vergl. zu Vit.-A-Estern aus
Fischölen
Mangelsymptome
1948 CONNEY et al. USA Luzernemehl A Wachstumsrate
1949 BAELUM DK Luzernemehl mit unterschiedl. L Futterkonsum,
Karotingehalt zu Ration mit Legeleistung,
Lebertran oder zwei Vit. D2 Eigelbfarbe,
od. D3 Präparaten
Befruchtungsrate,
Schlupfrate
1949 DRAPER USA Vergl.: sonnengetr. u.
dehydriertes Luzernemehl
A Wachstumsrate
1950 GERMAN u. COUCH USA 2 versch. dehydrierte
A Wachstumsrate,
Luzerneblättermehle
Futterkonsum,
Sterblichkeit
1950 HEYWANG USA hohe Gehalte von sonnengetr. A Wachstumsrate,
od. dehydriertem Luzernemehl L Futterkonsum, KM,
Legeleistung,
Schlupfrate
1950 LEPKOVSKY et al. USA versch. Gehalte an
A Wachstumsrate,
Luzernemehl
Futterkonsum
1950 WILGUS USA 80 versch.
Luzerneblättermehle im Vergl.
A Wachstumsrate
1: N = Nutzungsrichtung: A= Aufzucht; L = Lege- und Zuchthennen; M = Mast

14 Tabellenanhang 242
Tabelle XII: Fütterungsversuche mit Vitamin-A- und D-haltigen Ergänzungsfuttermitteln
(1926-1950)
Jahr Autor Land Ergänzungsfuttermittel N 1 Kriterien
1925/
26
CARRICK u. HAUGE USA hohe Mengen Lebertran M Geruch und
Geschmack des
1926 DAVIS u. BEACH USA Lachsöl A
L
Fleisches
Vit.-A-Potenz.
Wachstumsrate,
Legeleistung,
Gesundheit
1926 HOLMES USA Lebertran L Schlupfrate
1927 BETHKE USA 3 versch. Dorschlebermehle A Vit.-D-Potenz,
Wachstumsrate,
1926/
27a/b
1926/
27b
1927/
28
1927/
28
HEUSER u. NORRIS USA Vergl. von 8 Lebertransorten
unterschiedl. Herkunft u.
Qualität
MUSSEHL et al. USA Lebermehl, bestrahltes
Lebermehl, bestrahlter gelber
Mais, bestrahltes Maisöl
KLEIN USA Bestrahltes
Baumwollsamenöl
Auftreten von Rachitis
A Vit.-D-Potenz,
Wachstumsrate,
Auftreten von Rachitis
A Vit.-D-Potenz,
Wachstumsrate,
Auftreten von Rachitis
A Vit.-D-Potenz,
Wachstumsrate,
Auftreten von Rachitis
DAVIS u. BEACH USA Lachsöl A Vit.-D-Potenz,
Wachstumsrate,
Auftreten von Rachitis
1927 DOWELL USA Ration mit u. ohne Lebertran L Legeleistung,
Befruchtungsrate,
Schlupfrate,
1927/
28
Sterblichkeit
MUSSEHL et al. USA Dorschlebermehl A Vit.-D-Potenz,
Wachstumsrate,
Auftreten von Rachitis
1928 KLEIN USA Bestrahltes Baumwollsaatöl A Wachstumsrate,
Sterblichkeit,
Knochenasche
1928 LEHMANN D Vergl.: Vigantol u. Lebertran M Vit.-D-Potenz,
Masterfolg, Auftreten
1928 STUART USA Vergl.: Lebertran,
Dorschlebermehl u.
1928 WISCONSIN
STATION
1929/
30
MUSSEHL u.
ACKERSON
Fischmehl
von Rachitis
A Vit.-D-Potenz,
Wachstumsrate,
Auftreten von Rachitis
USA Dorschlebertran A Vit.- A- u. D-Potenz,
Prophylaxe u. Heilung
USA bestrahlte Hefe od.
bestrahltes Ergosterol
(„Viosterol“ 100 D u. 5 D)
im Vergl. zu Lebertran
von Mangelsymptomen
A Vit.-D-Potenz,
Wachstumsrate,
Auftreten von Rachitis

14 Tabellenanhang 243
Jahr Autor Land Ergänzungsfuttermittel N 1 Kriterien
1929/
30
ROBERTS USA Stearin von Dorschlebertran A Vit.-D-Potenz,
Wachstumsrate,
Auftreten von Rachitis
1930 HESS u. SUPLLEE USA bestrahltes Ergosterol A Vit.-D-Potenz,
Wachstumsrate,
1930 MASSENGALE u.
NUSSMEIER
Auftreten von Rachitis
USA bestrahltes Ergosterol A Vit.-D-Potenz,
Wachstumsrate,
1930 MARTIN et al. USA Lebertran u. Stallhaltung,
Blaugras und Auslauf
Auftreten von Rachitis
L Legleistung,
Eischalenstabilität,
Schlupfrate,
Gesundheit
1930 RÖMER et al. D „Vigantol“ L Befruchtungs-,
Schlupfrate
1930 STUART u. USA Vergl.: Dorschlebermehl und A, Vit.-D-Potenz,
CHARLES
Dorschlebertran
L Wachstumsrate,
Auftreten von Rachitis,
Legeleistung,
Befruchtungsrate,
Schlupfrate
1931 HENDRICKS et al. USA Lebertran oder UV-Licht L Legeleistung,
allein, sowie mit und ohne Eigewicht,
Austernschalen
Eischalengewicht,
Befruchtungs-,
Schlupfrate,
Gesundheit
1931 HENNIGER D Lebertran und Grünfutter A L Heilung Vit.-A-Mangel
1931 HOLMES et al. USA Dorschlebermehl im Vergl. A Vit.-D-Potenz,
zu Lebertran
Wachstumsrate,
Auftreten von Rachitis
1931 RUSSELL u. KLEIN USA Zusatz von getr. Möhren A Wachstumsrate,
(Vit.-A-Quelle) zu
Auftreten von Rachitis,
bestrahlten Ergosterol im
Vergl. zu Lebertran
Ca u. P im Blut
1931/ GUTTERIDGE CDN Sardinenöl od.
A Vit.-A- u. D-Potenz,
32
Dorschlebertran
Wachstumsrate,
Auftreten von Rachitis
1932 BRANION u. SMITH USA bestrahltes Ergosterol im A Vit.-D-Potenz,
Vergl. zu Lebertran
Wachstumsrate,
Auftreten von Rachitis
1932 EDSON USA Lebertran im Winter bei L Legeleistung,
Stallhaltung
Schlupfrate
1932b KLINE et al. USA Xanthophyll u. Karotin A Vit.-A-Potenz,
gewonnen aus Spinat
Wachstumsrate,
Auftreten von
Mangelsymptomen
1932 McDONALD u. USA Vergl.: bestrahltes Ergosterol L Vit.-D-Gehalt im
MASSENGALE
mit Dorschlebertran
Eidotter

14 Tabellenanhang 244
Jahr Autor Land Ergänzungsfuttermittel N 1 Kriterien
1932 STEENBOCK et al. USA Vergl.: bestrahltes Ergosterol
u. bestrahlte Hefe mit
1933 ASMUNDSON u.
ALLARDYCE
Fischleberölen
USA Vergl.: versch. Sardinenöle
mit Lebertran
1933a BETHKE et al. USA Vergl.: bestrahlte Hefe,
bestrahltes Ergosterol mit
Lebertran
1933 CARVER et al. USA Sardinenöl im Vergl. zu
Lebertran
1933 GUTTERIDGE CDN Sardinenöl u. Lebertran mit
unterschiedl. Rationen
1933 KING et al. USA Vergl.: bestrahltes Ergosterol
mit Lebertran
1933 MARTIN u. INSKO USA Vergl.: Stallhaltung mit u.
ohne Sonnenlicht sowie
Haltung mit Grasauslauf mit
u. ohne Gabe von Lebertran
1933 MUSSEHL u. USA Sardinenöl mit u. ohne
ACKERSON
Maisöl u. Sonnenlicht im
Vergl. zu Lebertran
1933a ZÖLLNER D „Nopcotran“ Tran mit hohen
Vit.-D-Gehalt) mit
Dorschmehl im Vergleich zu
Ration nur mit
Dorschmehlzusatz
1933b ZÖLLNER D „Nopcotran“ Tran mit hohen
Vit.-D-Gehalt) mit
Dorschmehl im Vergleich zu
Ration nur mit
Dorschmehlzusatz
1934 DOLS NL Vergl.: bestrahltes Ergosterol
mit Lebertran
1934 WADDELL USA Bestrahltes Cholesterol im
Vergl. zu Lebertran
1935
DMITRIEVA RUS Vergl. bestrahlte Hefe mit
Lebertran
A Vit.-D-Potenz,
Wachstumsrate,
Auftreten von Rachitis
A Vit.-D-Potenz,
Wachstumsrate,
Auftreten von Rachitis
A Vit.-D-Potenz,
Wachstumsrate,
Auftreten von Rachitis,
Knochenasche
A Vit.-D-Potenz,
Wachstumsrate,
Auftreten von Rachitis,
Knochenasche
A Vit.-A-Potenz,
Wachstumsrate,
Mangelsymptome
A Wachstumsrate,
Knochenasche
L Legeleistung,
Befruchtungs-,
Schlupfrate
A Vit.-D-Potenz,
Wachstumsrate,
Auftreten von Rachitis,
Knochenasche
A Wachstumsrate,
Futterkonsum,
Wirtschaftlichkeit
L KM, Futterverwertung,
Legeleistung,
Eigewicht
A Vit.-D-Potenz,
Wachstumsrate,
Auftreten von Rachitis,
Veränderungen an den
Rippen
A Vit.-D-Potenz,
Wachstumsrate,
Auftreten von Rachitis;
Knochenasche
L Legeleistung,
Eigewicht, Schlupfrate

14 Tabellenanhang 245
Jahr Autor Land Ergänzungsfuttermittel N 1 Kriterien
1935 KRATINOVA u. UA bestrahlte Hefe A Vit.-D-Potenz,
POKHIL
Wachstumsrate,
Auftreten von Rachitis
1935
TITUS u. NESTLER USA bestrahltes Ergosterol im
Vergl. zu Lebertran
1935 SUPPLE u. LEE USA Menhadenöl im Vergl zu
Lebertran
1936a BETHKE et al. USA Vergl.: bestrahlte Milch u.
mit Hefe metabolisierte
Milch mit Lebertran
1936b BETHKE et al. USA bestrahltes Ergosterol im
Vergl. zu Lebertran
1936c
1936
BETHKE et al. USA bestrahltes Ergosterol im
Vergl. zu Lebertran
BIELY et al. USA Sardinenöl im Vergl. zu
Lebertran
1936 BLACK u.
SASSAMAN
USA Vergl.: versch. Fischöle u.
andere Vit. D-Quellen
1936 DeVANEY et al. U versch. hohe Gaben
Lebertran od. „Viosterol“
1936 MILLER u. BEARSE USA Seetangmehl im Vergl. zu
Lebertran
1937b
BETHKE et al. USA bestrahltes Cholesterol im
Vergl. zu Lebertran
1937b HOLMES et al. USA Unterschiedl. Mengen
Sardinenöl
L Legeleistung,
Befruchtungs-,
Schlupfrate
A Vit.-D-Potenz,
Wachstumsrate,
Auftreten von Rachitis,
Knochenasche
A Vit.-D-Potenz,
Wachstumsrate,
Auftreten von Rachitis,
Knochenasche
L Legeleistung,
Befruchtungs-,
Schlupfrate,
Gewebeanalyse
Vit. D im Eigelb, Ca-
u. P-Gehalt im Embryo
A Vit.-A- u. D-Potenz,
Wachstumsrate,
Knochenentwicklung
A Vit.-D-Potenz,
Wachstumsrate,
Auftreten von Rachitis,
Knochenasche
L Legeleistung,
Eigewicht, Schlupfrate,
Vit. D im Eidotter, im
Fettgewebe u. in der
Leber
A Vit.-D-Potenz,
Wachstumsrate,
Auftreten von Rachitis,
Knochenasche,
Hämoglobin im Blut
L Legeleistung,
Befruchtungs-,
Schlupfrate
L Legeleistung,
Eischalengewicht, Vit.
A u. D im Eidotter u. in
der Leber

14 Tabellenanhang 246
Jahr Autor Land Ergänzungsfuttermittel N 1 Kriterien
1937 WANIA RO Einsatz von „Viosterin Dr.
Wander“ (bestrahltes
Ergosterin)
1938 HALVERSON et al. USA Vergl: Menhadenöl mit
Lebertran mit u. ohne UV-
Licht
1938 NESTLER USA Lebertran mit u. ohne
bestrahltes Ergosterin bei
1939 RUSSOFF u.
MEHRHOF
Stallhaltung
USA Haileberöl im Vergl. zu
standardisiertem Vit.-A-Öl
A Vit.-D-Potenz,
Wachstumsrate,
Heilung von Rachitis,
Röntgenkontrolle der
Knochenentwicklung,
Energieumsatz von
gesunde u. in Heilung
befindlicher Küken
A Vit.-D-Potenz,
Wachstumsrate,
Auftreten von Rachitis,
Knochenasche
L KM, Futterkonsum,
Legeleistung,
Eigewicht, Schlupfrate
M Vit.-A-Potenz,
Gewichtssteigerung,
Futterkonsum,
Sterblichkeit,
Mangelsymptome
1939 SELEN u. FELLERS USA getr. Tomaten (Vit. C) A Wachstumsrate
1943 SCHMALFUSS et al. PL Vergl.: Kokosöl, Lebertran,
Kokosemulsion u.
Lebertranemulsion
1949 CASTANO et al. USA Vergl.: Betakarotin,
kristallines Vit. A , schwarzes
Lebertranöl
1: N = Nutzungsrichtung: A= Aufzucht; L = Lege- und Zuchthennen; M = Mast
L KM, Legeleistung,
Eigewicht,
Befruchtungs-,
Schlupfrate,
Gesundheit
A Vit.-A-Potenz,
Wachstumsrate,
Vit. A im Blut u. in der
Leber

14 Tabellenanhang 247
Tabelle XIII: Fütterungsversuche mit Vitamin B-Komplex reichen Futtermitteln (1926-1950)
Jahr Autor Land Ergänzungsfutter N 1 Kriterium
1926/ HAMILTON et al. USA Weizenkleie od. Trockenhefe A Wachstumssteigerung
27
zu normaler Ration als Vit.-
B-Quelle
1927/ DOUGHERTY USA Hefe u. halbfeste Buttermilch A Wachstumsrate,
28
Sterblichkeit
1931 MUSSEHL u. USA unerhitzte od. autoklavierte A Wachstumssteigerung
ACKERSON
Hefe
1932 GERHARDT NL/ Hefe A Wachstumssteigerung,
IND
Futterkonsum,
Gesundheit
1937 METELJKOW D Hefe A L Wachstumssteigerung,
Legeleistung
1938 ALLMAN u. CDN Vergl.: getr.
A Vit.-B-Komplex
BRANION
Getreideschlempe, getr.
Potenz, Wachstums-
Brauereihefe od.
steigerung,
Weizenkeime allein oder in Futterverwertung,
Kombination
Gefieder
1938 BRANION et al. CDN Vergl.: versch. Kaseine A Vit.-B-Komplex
Potenz, Wachstumssteigerung,
Futterkonsum,
Gesundheit
1938 DEARSTYNE u.
BOLLINGER
USA Hefe L Legeleistung
1938c POLEY USA Gem. Weizen, Weizenkleie A Vit.-B1-Potenz,
od. -futtermehl zu Vit.-B1- Wachstumsrate,
Mangelration
Auftreten von
Polyneuritis
1938b POLEY USA gem. Weizen im Vergl. zu A Riboflavin Potenz,
Hefe
Wachstumssteigerung,
Gesundheit
1939 ENGLER et al. CH Vit. B1 hochdosiert in L KM, Futterkonsum,
Tabelettenform (“Benerva”) Legleistung, Eigewicht,
Gehalt an Vit. B1 im Ei
1939 PETERSON u. USA 4 versch. Heferassen, K Antidermatitispotenz
ELVEHJEM
Brauerei- u. Bäckerhefe im
Vergl.
1940 CULTON u. BIRD USA Vergl.: kristallines
Riboflavin, getr. Magermilch
u. getr. Molke
1941 DICKENS et al. USA Getr. Getreideschlempe
(Riboflavin- u. Eiweißquelle)
als teilweiser Ersatz für
Magermilch Sojabohnenöl
od. Fischmehl
A Riboflavin Potenz,
Wachstumsrate,
Auftreten von „Curled-
toe Paralyse“
L KM, Futterkonsum,
Legeleistung,
Eigewicht, Eiqualität

14 Tabellenanhang 248
Jahr Autor Land Ergänzungsfutter N 1 Kriterium
1941 SLOAN USA Getr. Getreideschempe
(Riboflavin- u. Eiweißquelle)
zu Riboflavin-Mangelration
od. als teilweiser
1941b TEMPERTON u.
DUDLEY
Eiweißersatz
GB Brauereihefe od. Torula utilis
(Hefesorte) im Vergl. zu
Fischmehl
1942 CLANDININ et al. USA reines Riboflavin im Vergl.
zu Buttermilch
1942 HAMMOND USA Kuhdung zu Rivoflavin-
Mangelration
1943 SERFONTEIN u. ZA Panseninhalt im Vergl. zu
BRONKHORST
Brauereihefe
1943 SYNOLD et al USA getr. Schlempelösungen
(Riboflavin- u. Eiweißquelle)
als teilweiser Ersatz von
Magermilch, Fleisch-,
Knochenstückchen od.
Luzernemehl
1944 HAMMOND USA getr. Kuhdung od. getr.
Panseninhalt als teilweiser
Ersatz für Luzerneblättermehl
bei Ration mit Vit. A u.
Riboflavin
1945 BERRY et al. USA Fischlebermehl, getr.
Fischleber u.
Fischpresswasser
1950 BROWN GB Grasmehl zu Riboflavin-
Mangelration
1950 COLES u. PRESTON GB Kond. Fischpresswasser mit
Erdnuss- u.
Sonnenblumensamenölmehl
od. mit Erbsenmehl im Vergl.
zu Mischung aus Fisch-,
Fleisch- u. Knochenmehl
1: N = Nutzungsrichtung: A= Aufzucht; L = Lege- und Zuchthennen; M = Mast
A
L
Wachstumsrate,
Legeleistung
L KM, Legeleistung
L Befruchtungs-.
Schlupfrate
A Wachstumssteigerung
A Vit.-B-Komlex Potenz,
Wachstumsrate,
Auftreten von „Curledtoe
Paralyse“ u.
Dermatitis
A Wachstumsrate
A Wachstumsrate
A Riboflavin-Potenz,
Wachstumsrate,
Gesundheit
A Riboflavin-Potenz,
Wachstumsrate,
Gesundheit
L Vit.-B12-Potenz,
Legeleistung

14 Tabellenanhang 249
Tabelle XIV: Untersuchungen zur Verdaulichkeit verschiedener Futtermittel beim Huhn
Jahr Autor Land Methode Futtermittel
1845 SACC CH ? Gerste
1868 MEISSNER D chem. Trennung Gerste
1869 FLÜGGE D chem. Trennung Weizen
1896 KALUGIN RUS chem. Trennung Erbsen, Buchweizen, Weizen,
Gerste
1900 FIELDS u. FORD USA ? Mais
1900 KNIERIEM D chem. Trennung Gerste, Hafer, Roggen
1902 PARASCHTSCHUK D Anus praeternaturalis Mais
1904 BROWN USA chem. Trennung Mais, Weizen, Hafer, Fleisch
1909* VÖLTZ u. YAKUWA D Anus praeternaturalis Hafer, Kartoffeln, Roggen
1910 BARTLETT USA ? Mais
1918 NITZESCU RO Anus praeternaturalis u-.
chem. Trennung nach
KOSSA 1906
Mais
1918 SZALAGYL u.
KRIWUSCHA
H Anus praeternaturalis Mais
1919 LINDSEY u. BEALS USA ? Arbeit nicht verfügbar
1923 KAUPP u. IVEY USA chem. Trennung Gerste, Buchweizen,
Klee, Mais ( versch.
Zubereitungen),
Baumwollsamenmehl,
Augenbohnen, Hafer,
Kafir Corn, Hirse, Kartoffeln,
Erdnussmehl, Erbsen, Reis,
Roggen, Sojabohnenmehl,
Weizen, Weizenkleie,
Weizenmittelmehl, Indischer
Weizen, Fleischreste,
Blutmehl, Buttermilch,
Fischmehl, Fleisch-,
Knochenmehl, Fettgrieben
1923 VÖLTZ u. DIETRICH D Anus praeternaturalis Reis , Gerste,
Kartoffelflocken, Kleeheu,
Brauereihefe, Tierkörpermehl
1924 LÖSSL D chem. Trennung Winterweizen,
Sojabohnenfuttermehl, Mais,
Gerste, Hafer, Fischmehl,
Tierkörpermehl
1924/2 RAATZ D chem. Trennung Haferschrot, Trockenhefe,
5
Methode nach LÖSSL
1924
Trockenbuttermilch
1925/2 ACKERSON u. BLISH USA Vorversuch mit Mais
6a
Ermittlung endogener
N-Ausscheidung
1926* HALNAN GB chem. Trennung nach
WOODMAN 1924
Mais, Hafer

14 Tabellenanhang 250
Jahr Autor Land Methode Futtermittel
1927 KATAJAMA J Anus praeternaturalis u.
chem. Trennung
Weizen, Gerste, Fischmehl,
Kartoffelpülpe,
Reisfuttermehl, ungeschälter
Reis, geschälter Reis,
Weizenkleie,
Sojabohnenkuchen, Kleeheu,
getrocknete Kohlblätter
1928 FRAPS USA ? ?
1928 HALNAN GB chem. Trennung nach
WOODMAN 1924
Weizen, Mais, Hafer, Hirse
1928b MANGOLD D keine Trennung, nur Mais, Gerste u. Weizen
Rohfaserbestimmung (ganz u. geschrotet), Hafer,
Spratt´s Henno, Erbsen u.
Weißkohl ( roh u. gekocht),
Wirsingkohl roh,
Kartoffelschalen gekocht,
Filtrierpapier
1928 RADEFF D Keine Trennung, nur
Rohfaserbestimmung
Mais, Hafer, Gerste, Weizen
1929/ ACKERSON et al. USA Vorversuch mit Mais, gem. Weizen,
30
Ermittlung endogener spelzenlose Gerste, gem.
Stickstoffausscheidung Roggen, Weizen, ganzer u.
gem. Hafer, gem.
Sojabohnen, Roggen
1929 HENNING D keine Trennung, nur s. o. Mangold 1928 u. Spratt´s
Rohfaserbestimmung Geflügelfutter
1929 RÖSELER D keine Trennung, nur Weizen und –schrot, Hafer,
Rohfaserbestimmung Gerste, Mais, Weißkohl,
Spratts Krissel, Kartoffeln,
Gras
1930 GÜNTHERBERG D keine Trennung, nur Gerste, Weizen, Hafer, Mais,
Fettbestimmung Fischmehl
1930 IWANOV RUS ? Roggen, Weizen, Mais,
Buchweizen und -grütze,
Erbsen, Kartoffeln
1931 BRÜGGEMANN D keine Trennung, nur Mais, Erbsen,
Rohfaserbestimmung Weizen, Gerste
1931 FRAPS USA keine Trennung, nur
Rohfaser u. NfE
24 versch. Futtermittel
1932* DIAKOW D chem. Trennung Gerste, Hafer, Hirse in
beschriebenen Versuchen,
Verdaulichkeit weiterer
1932 KRIZENECKY u.
NEVALONNYJ
CZ chem. Trennung nach
LÖSSL 1924
64 Futtermittel in Tabelle
Weizen + Fleischmehl,
Erbsen, Blut, Fisch,
Bohnenmehl, getr.
Buttermilch, Hafer,
Gerste, Mais

14 Tabellenanhang 251
Jahr Autor Land Methode Futtermittel
1932 STOTZ D chem. Trennung Weizen,
Gerste
1933 BRÜGGEMANN u. STOTZ D chem. Trennung nach 10 verschiedene Gersten-
STOTZ 1933
sorten
1933 CHLEBNIKOV et al. RUS chem. Trennung Mais, Weizen, Gerste,
Hafer, Roggen, Hirse,
Buchweizen, Weizenkleie,
1933 ENGLER D chem. Trennung,
Anus praeternaturalis
nach VÖLTZ 1910
Sojaschrot
Platamais,
Maizenafutter,
Leinkuchenmehl,
Dorschmehl
1933 MAAS D Anus praeternaturalis Roggen, Weizen,
Fleischfuttermehl,
Leinkuchenmehl,
Sojabohnenschrot,
Maizena,
1933a MANGOLD u.
BRÜGGEMNANN
1933b MANGOLD u.
BRÜGGEMANN
D keine Trennung, nur
Rohfaserbestimmung
D chem. Trennung nach
STOTZ 1933
1933 PETERS D chem. Trennung nach
STOTZ 1933
1933 PODZERSKI F keine Trennung, nur
Stärkeverdaulichkeit
Mischfutter
11 versch. Holzfutter
Steffensche
Zuckerrübenschnitzel,
Gerstenschrot,
Dorschmehl
Sommerweizen,
Gerste, Roggen,
Mais, Hafer,
Fischmehl,
Steffenschnitzel
ganze, feuchte od. gem.
Getreidekörner,
reine Stärke allein oder mit
andern Nährstoffen
1933 STOTZ D chem. Trennung Sommer-, Winterweizen,
-gerste u. -roggen,
Gelbhafer,
Weißhafer,
1934 DANILOWA et al. RUS chem. Trennung nach
CHLEBNIKOV 1933
Mais
Hafer, Gerste,
Weizen, Hirse,
Mais, Buchweizen,
Sojabohnen, Weizenkleie,
Roggen, Haferflocken,
Sojaschrot, Leinkuchen,
Korianderölkuchen,
Fischmehl, Kasein,
Eier, Hühnerfleisch,
Hühnerblut, Kartoffeln,
Runkeln, Möhren

14 Tabellenanhang 252
Jahr Autor Land Methode Futtermittel
1934 MASLIJEV u.
TSCHISTJAKOV
1935a FRITZ USA Anus praeternaturalis
nach Völtz
1935a MANGOLD u. STOTZ D Chem. Trennung nach
STOTZ 1933
1935b MANGOLD u. STOTZ D chem. Trennung nach
STOTZ 1933
1936 CHLEBNIKOV RUS keine Trennung, nur
Rohfaserbestimmung
1936 FRITZ et al. USA chem. Trennung nach
FRITZ 1935a
1936a MANGOLD, et al. D chem. Trennung nach
STOTZ 1933
1936b MANGOLD et al. D chem. Trennung nach
STOTZ 1933
1936 MASLIJEV u. DENISSOV RUS chem. Trennung nach
DIAKOW 1932
1936 TSCHERNIAK CH keine Trennung, nur
Rohfaserbestimmung
1937 HALNAN GB chem. Trennung nach
WOODMAN 1924
RUS ? Getrocknete Krebse,
Mehl aus Muscheltieren,
Teichkäfer, Mollusken,
Mehl aus Krabben,
Fischschuppen,
Seidenspinnerpuppen und
deren Exkremente,
Malzkeime, getrockneter
Biertreber, Trockenhefe,
Leinkuchen, Rizinuskuchen,
Sonnenblumenextraktionsschrot,
Kleegras, Kleemehl,
Wasserlinsen aus dem Herbst
und aus dem Frühjahr,
eingesäuerte Sonnenblumen,
Korianderölkuchen,
Hinterkorn, Reinigungsabfälle
von Weizen,
Buchweizen und Erbsen,
ausgepresste Kartoffelpülpe,
Quark
Mais ganz und geschrotet
Gerste-, Hafer-, Mais- und
Weizenschrot, geschälte
Hirse, Kartoffeln und –
flocken, geschälter Reis,
Dorsch-, Fleisch- und
Walmehl, Milchpulver,
Speise- und Trockenquark
Süßlupinenschrot u.
Weizenschrot
Gemisch aus Gerste, Hafer,
Weizenkleie, Buchweizen;
Filtrierpapier
Mais ganz, grob zerkleinert
und gemahlen, Sojabohnen
grob zerkleinert
Seidenspinnerpuppen u.
Weizenschrot
Kartoffelflocken u. Weizen
Hafer und Weizen ganz und
geschrotet
Mais, Weizen, Gerste,
Hafer, Sojabohnen,
Luzernemehl
Weizen, getrocknete
Zuckerrübenmelasse

14 Tabellenanhang 253
Jahr Autor Land Methode Futtermittel
1937 MANGOLD et al. D chem. Trennung nach
STOTZ 1933
1938a HOCK D chem. Trennung nach
STOTZ 1933
1938b HOCK D chem. Trennung nach
STOTZ 1933
1938 LENKEIT u. BECKER D chem. Trennung nach
STOTZ 1933
1938 MANGOLD u. HOCK D chem. Trennung nach
STOTZ 1933
1939 GIUSTI I keine Trennung, nur
Rohfaserbestimmung
1940 CRASEMANN u.
D chem. Trennung nach
Kartoffeleiweißflocken,
Kartoffeleiweißpülpeflocken,
u. Gerstenschrot
Gerste, Mais, Hafer,
getrocknete
Kartoffeleiweißpülpe, rohe
Kartoffelstärke, verkleisterte
Kartoffelstärke
Bohnen, Erbsen, Wicken
Künstlich getrocknete
Rübenblätter und
Molkeneiweiß u. Maisschrot
Fichtensägemehl
TSCHERNIAK
DIAKOW 1932
Silage aus Rotkleeglas versch.
konserviert u. Maisschrot
1940* LENKEIT et al. D chem. Trennung nach Haferschälkleie,
STOTZ 1933
Haferschalen, Weizen- u.
Roggenkeime
1942a TSCHERNIAK CH chem. Trennung nach
STOTZ 1933
Maikäfermehl
1942 VAN LANDINGHAM et al. USA Vorversuch endogene Sojabohnenölmehl, getr.
Stickstoffausscheidung ganzes Ei, Kasein,
Menhaden-Fischmehl,
Fleischreste,
Maiseiweißklebermehl
1943 HALNAN GB chem. Trennung nach
WOODMAN 1924
Sonnenblumensamen
1943 WHITSON et al. USA Fettverdaulichkeit
1944 BONDI u. MEYER IL chem. Trennung nach „Dura“, Johannisbrot,
ENGLER 1933 Tierhautschabefleisch
1944 MacDONALD u. BOSE USA chem. Trennung und Erdnussmehl, Sojabohnen,
endogene Stickstoffausscheidung
Milch
1950 DUCKWORTH et al. USA Fettverdaulichkeit Leinsamenöl,
Hammelfleischfett
1950 TSCHERNIAK CH Indikatormethode Lignin in versch.
Futtermitteln
* Bei diesen Verdauungsversuchen wurde gleichzeitig eine N-Bilanz aufgestellt.

14 Tabellenanhang 254
Tabelle XV: Analysen von organische Bestandteilen des Gesamtblutes
Jahr Autor Land Rfe Rp Gluk 1
Hs 1
Hst 1 Krea 1
1845 THOMPSON GB X
1901 SAITO u. KATSUYUMA J X
1913 BANG D X
1912 BIERRY u. FANDARD F X
1912 GIAJA F X
1913 BANG D X
1915 BENEDICT USA X
1916 LAWRENCE u. RIDDLE USA X
1917 WARNER u. EDMOND USA X
1922 COLLAZO ROU X
1923 PUPILLI I X
1923 SCHEUNERT u.
PELCHRZIM
D X X X X X
1925 MARKOWITZ CDN X
1925 SCHMITT- KRAHMER D X
1925 THOMPSON u. POWERS USA X X
1928 HAYDEN u. FISH USA X X X X X
1928 HORVATH USA X
1928 KERKMANN D X
1928 SCHWARZ u. HEINRICH A X
1929 GIBBS USA X
1929 KUBESSA A X
1929 VÖLKER D X
1930 HORVATH USA X
1930
a/b
ROGEMONT F X
1931 FURUGLYAS H X
1931 KRASNJANSKY u.
DSIKOWSKY
RUS X
1931 MACOWEN u. MAGEE USA X
1931 TSURU IND X
1931 ZUESEK H X
1933 HENRY et al. USA X
1934 DYER u. ROE USA X X X X X X
1934 ROCHLINA RO X
1934 RUSSEL u. WEBER USA X X X X
1934 RUSSO I X
1935 BRONKHORST u. HALL USA X
1935 BURROWS et al. USA X
1935 CAMPORI RA X
1936 KUBESSA D X
1936 ROKHLINE u.
KATZNELSON
RO X
1937 HELLER u. PURSELL USA X X X X
1937 SHIMER USA X X X

14 Tabellenanhang 255
Jahr Autor Land Rfe Rp Gluk 1
1938 LORENZ et al. USA X
1938 SILBER A R-N 2
1939 BATT USA X
1940 SZÜCS H X
1946/
47
BLOCK u. MITCHELL USA AS
1: Gluk = Glukose; Hs = Harnsäure; Hast = Harnstoff; Krea = Kreatinin
2: R-N = Rest-N-Gehalt
Hs 1
Hst 1 Krea 1

14 Tabellenanhang 256
Tabelle XVI: Angaben zum Eiweißgehalt in Legerationen aus Fütterungsversuchen
Jahr Autor Land Angaben zum
Eiweißgehalt /d
Kriterium
1925 LEHMANN D Erhaltungsfutter 4 g Rp +
Leistungsfutter 10-15 g Rp
KM, Legeleistung
1925a RÖMER D 6,4 g Rp Erhaltung / 2 kg
Henne + 12-16 g Rp für
Produktion
KM, Legeleistung
1926 LANDIS CH 15 – 20 g vRp/ 2 kg Henne Legeleistung
1926c RAATZ D 17 g Rp/ Henne Legeleistung
1927b RAATZ D 16-17 g vRp/ Henne Legeleistung
1928 RÖMER u. WEINMILLER D Erhaltungsfutter 6,4 g Rp +
Leistungsfutter 5,6-7,6 g
Rp
KM, Legeleistung
1929 HANSSON S 120-130 g vRp/
Futtereinheit 1 Grundlage dieser
,
Werte ist der Bedarf
davon 5-10% tierischen der Kuh pro g Eiweiß
Ursprungs
in die Milch
1929 THOMPSON USA 14% Rp Legeleistung
1930 CHOMKOVIC u.
CZ 6-7 g Rp/ Henne Erhaltung aus Literatur-
PODHRADSKY
+ 6-7 g Rp/ Henne für ein
Ei täglich
zusammenstellung
1932 MÜLLER-LENHARTZ u. D 185 g vRp kg produzierter Rein rechnerisch über
von WENDT
Eimasse +
Erhaltungsbedarf
Gehalt an Eiweiß im Ei
1932 ZÖLLNER D 13,8% Rp (5,5% Rp tier.
Herkunft)
Legeleistung
1933 BYERLY, TITUS u. ELLIS USA Versuche mit 11,2-23,6% KM, Futterverwertung,
Rp
Legeleistung, Eigröße,
beste Ergebnisse bei
höherem Eiweißgehalt.
Schlupfrate
1933 ENGLER D 13g vRp/ 2 kg Henne Legeleistung
1933a FANGAUF u. D 12% Rp im Sommer mit Legeleistung,
KALLMANN
Auslauf, 25% Rp im Eigröße,
Winter ohne Auslauf Schlupffähigkeit
1934 GRAHAM USA 14-15% Rp
11% Rp nicht legend
KGW, Legeleistung
1935 BÜNGER D 12,5% Rp Legeleistung
1935a FANGAUF et al. D 11,5–14 g vRp/ Henne, 1/3
tierischer Herkunft
Legeleistung
1935 WIERZCHOWSKI PL 11,45 g vRp/ Henne Legeleistung von 160-
180 Eiern/ Jahr
1936 BAELUM DK 11,5 g vRp, davon 5,5g für Legeleistung von 180
Erhaltung
Eiern im Jahr
1936a HALNAN USA s. Tabelle 8.3 Rasseunterschiede
1936 HEIMAN et al. USA 15% Rp Legeleistung,
Eigröße,

14 Tabellenanhang 257
Jahr Autor Land Angaben zum
Eiweißgehalt /d
Kriterium
Schlupfrate
1937b FANGAUF u. HAENSEL D 10,6-13,6 g vRp/ Henne,
noch weniger möglich
Legeleistung
1937b MACDONALD USA 14,2% Rp Legeleistung
1937/
38
BERGMANN D 10% Rp im Legefutter Legeleistung
1937/3 ESCHENBURG D 20% Rp im Winter Legeleistung
8
10% Rp im Sommer mit
Auslauf
1938 BAELUM DK 10,5-11% vRp Legeleistung, Eigröße,
KM
1938 FANGAUF D 4 g vRp zur Erhaltung +
3,5 g vRp - 5 Eier/ Mon.
5 g vRp - 10 Eier/ Mon.
6 g vRp - 15 Eier/ Mon.
8 g vRp - 20 Eier/ Mon. 10
g vRp - 25 Eier/ Mon.
KM, Legeleistung
1938 JÄGER, RÜHLE u.
BÖRGER
D 13,5–14 g vRp Legeleistung, Eigröße
1939a FANGAUF u. HAENSEL D 4g vRp tierischer Herkunft für Jahresleistung von
+ 8-10g vRp pflanzlicher
Herkunft
180-200 Eiern
1940 HEUSER USA 15-16% Rp KM, Legeleistung,
Eigröße, Schlupfrate
1941 HEUSER USA 16% Rp KM, Legeleistung,
Eigröße,
1942 PRÜFER D 12-15 % Eiweißfuttermittel
im Mischfutter ohne
Körner
Legeleistung
1944 GUTTERIDGE et al. CDN Vergl. 16,5% Rp gegen = Legeleistung, KM;
14,5% Rp
bei Eigröße und
Legebeginn 16,5%
besser;
Futterausnutzung bei
14,5% besser
1944 WILGUS u. ZANDER USA 8% Rp Legeleistung,
Schlupfrate
1947 SAGERT D 10 g Rp Erhaltung + 6 g Rp KM, Legeleistung
Produktion
1947/ MÜLLER D Erhaltungsfutter 6g Rp+ KM, Legeleistung
48
Leistungsfutter 5-6g Rp
1950 RÖMER D 12-15 g vRp/ Henne, davon KM Legeleistung,,
4,5g für Erhaltung Eigröße, Schlupfrate
1 = Definition Futtereinheit: (nach AXELSSON 1937) Unter einer Futtereinheit (Fe) wird 1 kg normale
Gerste oder die Menge sonstiges Futter verstanden, die unter gleichen Bedingungen bei der Fütterung
von Hühnern dieselbe Anzahl Nettokalorien liefert wie in der Gerste.

14 Tabellenanhang 258
Tabelle XVII: Angaben zum Eiweißbedarf im Wachstum von Lege- u. Mastküken aus
Fütterungsversuchen
Jahr Autor Land Eiweißbedarf in Rp/ d
1925/
26
MUSSEHL u. GISH USA 19%, davon 10,4% tierisches Eiweiß
1926/ CARRICK, HAUGE u, USA 19,4%
27 PRANGE
1926 MUSSEHL USA ca. 20% in ersten LW
1926a RAATZ D 0,45g Rp/ g Zunahme
1928/ CARD USA 19,5% am Anfang, reduzieren mit
29
Wachstumsabnahme
1928/
29
FRAPS und REID USA 15-16% in ersten 5 LW
1929/ NORRIS u. HEUSER USA 20% in ersten 8 LW
30
15-16% ab 8. LW
1931 SWIFT et al. USA 21,9% in 2.-6. LW
21,2% in 7.-10. LW
20,9% in 11.-14. LW
20,3% in 15.-18. LW
1931 CARVER et al. USA 18% in 1.-10. LW, Minimum 15%;
12-15% in 11.-26. LW
1932 BODMER CH 17,5% in 1.-4./ 5. LW
15% in 5.-13. LW
11-12% ab 13./ 14. LW
1932 BRODY et al. USA 18,9%in ersten LW
1932 ENGLER CH 14% vRp
1932 FUNK USA 18% 1.-8. LW
1932 MILNE CAN optimal 25 - 40%
1933 MORRIS u. HELLER USA 18-20% bis 10 LW
1933 TEPPER et al. USA 15-20%
1934 HERNER USA ca. 20% in ersten LW
1935 JULL USA 22% in 1.-6. LW
mindestens 18% in 7.-18. LW.
15% ab 18. LW
1935 McCONACHIE et al. CDN 25% in 1.-6. LW
20% in 7.-10. LW
15% ab 10.LW bis ausgewachsen
oder 19% in 1.-12. LW
1935 ROBERTS und CARRICK USA 19,6% in ersten LW, kann ab 4. LW auf 18%
gekürzt werden
1937 AXELSSON S 21-22% in ersten 10 LW
14,5% in 10.-14. LW
1937 VECCHI I 250g KM: ♂5,4 g/ ♀4,4 g vRp
500g KM: ♂7 g/ ♀6,4 g vRp
1937/
38
EICKEL D 25%
1938 FANGAUF D 20% in ersten 8 LW, dann allmählich runter auf

14 Tabellenanhang 259
Jahr Autor Land Eiweißbedarf in Rp/ d
10%
1938 HAMMOND et al. USA 15-17% in ersten LW
1938 PRÉVO u. POLIVANOVA RUS 20% in ersten 8 LW
17%in 9.-14. LW
14% 15.-21. LW
1939 CARVER et al. USA 17% in 1.-6. LW
15% in 7.-12. LW
13% ab 13. LW bis ausgewachsen
1939 TOMHAVE USA 18% in 1.-12. LW
16% in 13.-20. LW
1939 TITUS USA 20-21% bis zur 12. LW
16-17% bis Legebeginn
1940 HEUSER USA 18-20%
1941 HEUSER USA 20% im 1. Lebensmonat, dann jeden Monat 2%
weniger, Minimum jedoch 15%
1941 TEPPER et al. USA 19% in 1.-12. LW
1943 GUTTERIDGE et al. CDN 17% in 1.-24. LW
1945 HELLER u. PENQUITE USA < 25% in ersten 8. LW
1949 LLOYD et al. USA 20%
1950 RÖMER D 13,4% vRp in ersten 42 Tage
11,9% bis 70. Tag
8,9% bis Legereife

14 Tabellenanhang 260
Tabelle XVIII: Essentialität und Bedarf verschiedener Aminosäuren von Küken 1
Jahr Autor Land
1916 OSBORNE u.
MENDEL
1919 BUCKNER et al. USA
1936 ARNOLD et al. USA
1938 KLOSE et al. USA
1940 ALMQUIST et al. USA
1941 ALMQUIST u.
MECCHI
1941 HEGSTED et al. USA
1941 JUKES USA
1941 KLOSE u.
ALMQUIST
1942a ALMQUIST USA
1942
a
1942
b
ALMQUIST u.
MECCHI
ALMQUIST u.
MECCHI
1942a BRIGGS et al. USA
1943 GRAU u.
ALMQUIST
1944 ALMQUIST u.
GRAU
USA
USA
USA
USA
USA
USA
Arginin
E#
B
E
E
Asparagin
B
Aspartat
N
Cystein
B
B#
Glutamin
B
Glycin
B
B
E
E
B
B
Histidin
E
E
B
Isoleucin
B
Leucin
B
Lysin
E
E
E
B
Methionin
B#
E
B
B#
Phenylalanin
B#
Prolin
N
Serin
N
Tryotophan
E
E
B
E
Threonin
B
Tyrosin
B#
Valin
B

14 Tabellenanhang 261
Jahr Autor Land
1944
a
GRAU u.
ALMQUIST 2
1944b GRAU u.
ALMQUIST
1944 HEGSTED USA
1946 GRAU et al. USA
1946 GRAU u.
PETERSON
1947 ALMQUIST USA
1947 WILKENING et
al.
1948 ZIMMERMANN CH
1949 GRAU USA
1950 ALMQUIST u.
MERRITT
1950 GRAU u.
KAMEL
USA
USA
USA
USA
USA
USA
Arginin
B
B
Asparagin
Aspartat
Cystein
B
1: N = Die Aminosäure stellte sich im Versuch als nicht essentiell heraus.
E = Die Aminosäure stellte sich im Versuch als essentiell heraus.
B= Die Aminosäure ist essentiell und ihr Bedarf wurde ermittelt.
# = Die Aminosäure kann durch eine andere Aminosäure oder ähnliche Verbindungen ersetzt werden.
2: Bestimmten auch, dass Alanin nicht essentiell ist für das Küken.
Glutamin
Glycin
E
B
Histidin
B
Isoleucin
E
E
B
B
Leucin
E
B
B
Lysin
B
B
B
Methionin
B
B
B
Phenylalanin
E
B
Prolin
Serin
Tryotophan
B
B
B
B
Threonin
E
B
B
Tyrosin
B
Valin
E
B
B

14 Tabellenanhang 262
Tabelle XIX: Untersuchungen über den Vitamin-A-Bedarf
Jahr Autor Land N 1 Vitamin Kriterien
1931 CAPPER, McKIBBIN u.
PRENTICE
GB L Karotin Therapie
1932b KLINE et al. USA A Karotin Wachstumsrate, Therapie,
Prophylaxe
1932 SHERWOOD u. FRAPS USA L Vit. A Erhaltungsbedarf, Leistungsbedarf,
KM, Mangelsymptome,
Legeleistung, Schlupfrate
1932 TEPPER USA A Vit. A Mangelsymptome
1934 FROHRING u. WYENO USA A Vit. A Mangelsymptome, Sterblichkeit
1934 SHERWOOD u. FRAPS USA L Karotin KM, Legeleistung, Vit. A im Eigelb,
Sterblichkeit
1935 RECORD, BETHKE u. USA A Vit. A, Wachstum, Mangelsymptome,
WILDER
Karotin Therapie, Prophylaxe
1935 SCHROEDER et al. USA A Vit. A Wachstum, Prophylaxe
1935b SHERWOOD u. FRAPS USA L Vit. A Legeleistung, Schlupfrate, Vit. A
im Eigelb
1935c SHERWOOD u. FRAPS USA L>A Vit. A Sterblichkeit der Küken nach dem
Schlupf auf Rationen mit
unterschiedl. Vit A Gehalt,
geschlüpft aus Eiern von Hennen,
die auch unterschiedl. viel Vit. A
erhielten
1936 BIELY u. CHALMERS CDN A Vit. A Mangelsymptome, Wachstumsrate,
Sterblichkeit
1936 RINGROSE u. NORRIS USA A Vit. A Wachstumsrate, Futterkonsum,
Auftreten Mangelsymptome,
Sterblichkeit
1936 RUSSELL et al. USA L Vit. A Legeleistung, Schlupfrate, Vit. A
in Leber
1936a SHERWOOD u. FRAPS USA L>A Vit. A Sterblichkeit der Küken nach dem
Schlupf auf Rationen mit
unterschiedl. Vit A Gehalt,
geschlüpft aus Eiern von Hennen,
die auch unterschiedl. viel Vit. A
erhielten
1936 WILSON et al. A Vit. A Wachstumsrate, Mangelsymptome,
Futterkonsum, Vit. A in Leber
1937a BEARSE u. MILLER USA A Vit. A Wachstumsrate, Futterkonsum,
Mangelsymptome, Sterblichkeit,
Vit A in Leber
L Vit. A Schlupfrate, Überlebensfähigkeit
der Küken auf Vit.-A-Mangelration,
Vit. A im Ei,
1937 RECORD et al. USA A Karotin, Wachstumsrate, Mangelsymptome,
Vit. A Sterblichkeit, Vit. A in Leber,
Therapie, Prophylaxe

14 Tabellenanhang 263
Jahr Autor Land N 1 Vitamin Kriterien
1939 ALMQUIST u. MECCHI USA L Karotin, KM, Futterkonsum, Eiproduktion,
Vit. A Schlupfrate, Vit. A in der Leber,
Sterblichkeit, Überlebenszeit der
geschlüpften Küken auf Vit.-A-
Mangelration
1939 BAUMANN et al. USA A 4mg/d Überlebenszeit der Küken in Abh.
vom Vit.-A- Gehalt im Ei, Vit. A
Leber
1939 WILLIAMS et al. USA L Karotin KM, Eiproduktion, Schlupfrate,
Mangelsymptome,
1940 JUNGHERR u. SEEGER USA A Vit. A Läsionen der Nasenschleimhäute
1940 SHERWOOD u. FRAPS USA L Karotin Legeleistung, Befruchtungs-,
Schlupfrate
1941 GRAY u. ROBINSON USA A Vit. A Wachstumsrate
1942 RUBIN u. BIRD USA L Vit. A Legeleistung, Schlupfrate, Vit. A in
Leber, Überlebenszeit der
geschlüpften Küken auf Vit.-A-
Mangelration
1943 WITH u. WANSCHER DK A Karotin, Wachstumsrate,
Vit A Mangelerscheinungen, Prophylaxe,
Vit. A in Leber
1946a CRAVENS et al. USA
1947 TAYLOR et al. USA L
1947 TAYLOR u. RUSSELL USA A
1948 JOHNSON et al. USA A
1948 TEMPERTON u.
DUDLEY
A 440 I.E.
Vit. A/ kg
L
GB L>A
LM
730 I.E.
Vit. A/
100g
Futter
Vit. A
Karotin,
Vit. A
Vit. A
Karotin
Vit. A
1 N = Nutzungsrichtung: A = Aufzucht; L = Lege- und Bruthennen
Empfehlung National Research
Council
KM, Legeleistung,
Mangelsymptome, Sterblichkeit,
Befruchtungs-, Schlupfrate, Vit. A
im Blutplasma, Läsionen der
Nasenschleimhäute; Sterblichkeit u.
KM der geschlüpften Küken
Wachstum, Sterblichkeit,
Mangelsymptome,
Wachstumsrate, Mangelsymptome,
Vit. A in Leber
KM, Legeleistung, Befruchtungs-,
Schlupfrate, Gesundheit;
Mangelsymptome der Küken nach
dem Schlupf auf Rationen mit
unterschiedl. Vit.-A-Gehalt,
geschlüpft aus Eiern von Hennen,
die auch unterschiedl. viel Vit. A
erhielten

14 Tabellenanhang 264
Tabelle XX: Untersuchungen zum Vitamin-D-Bedarf
Jahr Autor Land bes. Versuchsbedingungen
N 1 Kriterien
1933a BETHKE et al. USA A KM, Knochenasche, Ca u. P
im Blut, Mangelsymptome
1934 CARVER et al. USA mit u. ohne A Wachstumsrate,
Sonnenlicht
Knochenasche,
L Legeleistung, Eigröße,
Eischalenstabilität,
Schlupfrate,
1934 MURPHY et al. USA ohne Sonnenlicht L>A KM, Legeleistung, Eigröße,
Eiqualität, Schlupfrate,
Überleben der Nachzucht
auf Vit. D Mangelration,
Knochenasche,
Kalzifikation (Photo)
1935 BAIRD u. GREENE USA A Wachstumsrate,
Kalzifikation ,
Knochenasche,
Mangelsymptome
1935 COUCH et al. USA ohne Sonnenlicht, A Wachstumsrate,
unterschiedl.
Futterverwertung,
Ca:P-Verhältnisse Mangelsymptome
1936b BETHKE et al. USA L Legeleistung,
Eiqualität,
Schlupfrate
1936 DOLS NL unterschiedl. Ca:P A Wachstumsrate,
Verhältnisse
Knochenasche,
Kalzifizierung (Röntgen)
1936b MURPHY et al. USA mit u. ohne A Wachstumsrate,
Sonnenlicht
Knochenasche
L KM, Legeleistung,
Eigewicht, Schlupfrate
1936 OLSSON S ohne UV-Licht L KM, Futterkonsum,
Legeleistung, Ei-,
Eischalengewicht,
Schlupfrate, Vit. D im Ei
1937 COUCH et al. USA Unterschiedl. A Wachstumsrate,
Ca:P-Verhältnisse Knochenasche
1937b BETHKE et al. USA L Schlupfrate
1941 WRIGHT GB A Wachstumsrate,
Kalzifikation (Röntgen),
Gesundheit
1942 HEIMAN u. TIGHE USA Rassen-
A Wachstumsrate,
unterschiede
Knochenasche,
Kalzifikation (Röntgen),
Mangelsymptome
1943 NOWOTARSKI u. BIRD USA unterschiedl. A Wachstumsrate,
Ca:P-Verhältnisse Knochenasche

14 Tabellenanhang 265
Jahr Autor Land bes. Versuchsbedingungen
N 1 Kriterien
1945 JONES GB A Wachstumsrate,
Knochenasche
1946 CARVER et al. USA unterschiedl. A Wachstumsrate,
Ca:P-Verhältnisse Knochenasche
40 A.O.A.C. 2 1946a CRAVENS et al. USA
/ A
100 g Futter
100 A.O.A.C. 2 Empfehlung National
Research Council
/
100 g Futter
L
1949 OLSSON S ohne Sonnenlicht, A Wachstumsrate,
vunterschiedl.
Ca:P
Verhältnisse,
Rasseunterschiede
Kalzifikation (Röntgen)
1
N = Nutzungsrichtung: A = Aufzucht; L = Lege- und Bruthennen
2
A.O.A.C. = Einheit für Vitamin D Potenz

14 Tabellenanhang 266
Tabelle XXI: Spontane Intoxikationen mit Kochsalz
Jahr Autor Land Spontane Intoxikationen
1893 UHLICH D Tod von 5 Störchen nach Aufnahme von gesalzenen Fische
1903 LIONS F Speisesalz
1907 DÜKER D Absichtliche Vergiftung der „störenden“ Nachbarshühner durch
Mischung von Roggen und Kochsalz
1908 SCASSA I Tod von 7 Hühnern durch Aufnahme von Reis zwischen den
versehentlich Kochsalz geraten war.
1909 KREINBERG D Vergiftung durch Aufnahme von Salz und Lake von gesalzenen
Heringen
1909 SUFFRAN D 4 g Seesalz/ kg KM genügen, um Huhn zu töten.
1916 SUSTMANN D 9 von 10 Hühnern verendet nach Heringslakefütterung
1917 EBER D Bohnenlake, 1 Junghuhn
1917 SCHLEGEL D 12 von 33 Hühnern tot durch Pökellake
1918 EBER D Herings- bzw. Rollmopsabfälle
1918 EDWARDS GB Todesfälle in einem Geflügelbestand nach Fütterung von
Abfällen aus einer großen Bäckerei; Sektionen und nachträgliche
Futteranalysen (22% NaCl)ergaben Salzintoxikation.
1919 SLAGSVOLD D 11 von 22 Hühnern tot, 5 erkrankt durch Fütterung von
Pilzmehl, eingesalzenem Dorsch und Hafer
1921c GLAGE D berichtete über 2 Fälle von Kochsalzvergiftung:
1. 14 Hühner von 25 tot, 5 erkrankt durch Fütterung von
Schlachtabfällen
2. 30 Hühner erkrankt, 1 Huhn tot durch Fütterung von
Speiseresten
1922 JÖHNK D 28 Hühner erkrankt, 21 starben, 8 wurden geschlachtet durch
Fütterung von Pökellakeresten vermischt mit Mehl.
1923 HEINZ u. HAAS D 18 von 23 Hühnern tot durch Fütterung von Abfallfutter aus
einem Nahrungsmittelgeschäft
1923 STEINBRÜCHEL D Kochsalzvergiftung durch Fütterung von verdorbenen
1925 AY (Tierseucheninstitut
in
Leipzig)
Heringseingeweiden, Tod auch durch Fäulnisprodukte
D 32 Todesfälle von 3800 Geflügelsektionen im Zeitraum von
1920-25 durch Kochsalzvergiftung
1925 GIOVANOLI I 11 Hühner tot nach Aufnahme von Salzkrusten eines Schinkens
1941 RICHARDSON GB 10 tote Vögel, 1 Duzend erkrankt durch Verfütterung von
Küchenabfällen, die mit Resten einer Salzlösung für die
1942 RINDFLEISCH-
SEYFARTH
Konservierung von Gartenprodukten gekocht waren.
D Sie führt die zahlreichen Fälle von Nierengicht, die sie bei zur
Sektion in die Veterinäruntersuchungsanstalt Hamburg
gesandten Hühnern fand, auf Kochsalzvergiftung zurück. Die
Nierengicht trat in diesen Fällen meist im Zusammenhang mit
Darmentzündungen auf, jedoch ohne weitere Gichtknoten in den
anderen Organen. Vorberichtlich traten diese Fälle zumeist nach
Fischmehlfütterung auf.

14 Tabellenanhang 267
Tabelle XXII: Vergiftungen durch anorganische Stoffe beim Huhn (außer Kochsalz)
Jahr Autor Land Vergiftung mit
1862 HUSEMANN F Arsen; Aufnahme von Saatgetreide auf dem Fels, dass mit
Arsen gegen Brandpilze behandelt war
1863 TANNENBAUER D Arsen; Aufnahme wilder Bienen, die mit Arsen getötet worden
waren; große Mattigkeit, Fressunlust, Auftreibungen des
Kropfes u. Bauches, blauer Kamm, großer Durst, Durchfall;
Fleisch blass, Blut dunkel, Schleimhaut Kropf u. Magen braundunkelrot,
wie verätzt, Leber u. Gallenblase vergrößert
1869 BÜFFET F Arsen und Blei; nachgewiesen im Kropfinhalt, Schleimhäute
im Kropf u. Drüsenmagen verdickt, Leber vergrößert mit
schwarzem Blut u. fettig degeneriert, Nieren weich
1877 UHLICH D schwefelsaure Salze
1879 MÖBIUS D Arsen; Blutungen unter der Schleimhaut von Kropf u.
Drüsenmagen, Serosa wässrig u. gallertig
1887 WEIGEL D Arsen; 8 von 10 Hühnern eines Weissgerbers gestorben, hatten
Pulver aufgenommen mit dem vorher Rentierfelle behandelt
worden waren, die dann auf dem Hof ausgeklopft worden
waren, das Sektionsbild (Magen-Darmentzündung mit
ödematösem Erguss unter der Mukosa) sprach für
Arsenvergiftung
1893/ MÖBIUS D schwefelsaure Salze
1902
1898 KLEE D Blei; durch Aufnahme von Bleikugel von einem Kasernen-
Schießübungsplatz
1903 WILLERDING D Arsen; plötzliches Verenden mehrerer Hühner; chemischer
Nachweis von Arsen
1904 ANONYM D Phosphor; wurde mit Absicht verabreicht; die Hühner hatten
gesträubtes Gefieder, taumelten, bekamen Durchfall und
entwickelten komatöse Zustände
1904 SCHMUTZER D Phosphor; durch Aufnahme von Rattengift
1906 AMMER-
SCHLÄGER
D Chilisalpeter; 28 Hennen u. 1 Hahn innerhalb von 2 Wochen
mit den gleichen Symptomen verendet; durch Aufnahme von
Wasser mit dem die Düngemittelsäcke ausgespült wurden;
große Wasseraufnahme, Unruhe, Schmerzäußerungen,
manchmal Durchfall; entzündliche Rötung und teilweise
Verätzung der Schleimhaut des Kropfes,
1907 LEISERING D Phosphor; 2 Hennen u. 2 Hähne plötzlich verendet, Nachweis
Phosphor im Kropfinhalt, sehr unterschiedl. pathologische
Befunde
1908 GAST D Ätzkalk; tödliche Gastroenteritis bei 10 Hühnern durch Abfälle
einer Zementfabrik
1908 HARTWIG D Phosphor; 10 Hennen plötzlich verendet, Nachweis von
Phosphor (leuchtet im Dunkeln) im Kropfinhalt
1908 KETTRITZ D Salpeter; durch Aufnahme von Wasser mit dem die
Düngemittelsäcke ausgespült wurden; Rötungen und
1911 ANONYM
Verätzungen der Schleimhaut
1
D Ätzkalk
1911 GLAGE D Phosphor; Rattengift

14 Tabellenanhang 268
Jahr Autor Land Vergiftung mit
1911 SCHALLER 1
D Phosphor
1911 SCHLEGEL 1
D Phosphor u. Arsen
1912 BERÉNYI H Chlorbarium
1912 HOFHERR D Phosphor; Rattengift
1912 VOLTZ D Phosphor; Rattengift
1913 POSOCCO F Blei; Massenerkrankung bei Hühnern, durch deren Hof ein
Bach floss, der Abfälle aus einem benachbartem Stall aufnahm,
in Organen wurde Blei nachgewiesen
1914 REINHARDT D Arsen; als Köder zur Ratten- u. Mäusevernichtung ausgelegt;
Entzündung der Muskelmagenschleimhaut
1915 RÖBERT 1
D Phosphor
1917 DEICH 1
D Phosphor
1917 OTTO D Kainit bei Küken
1917 PELZ 1
D Arsen
1919 HOFFMANN D Kalziumkarbid; durch Rückstände von Azetylenlampe im Hof,
Muskelschwäche Schluck und Atembeschwerden; Nachweis
durch Azetylgeruch
1920 GRÜTTNER D Kupfer; Aufnahme von mit Kupfersulfat gebeiztem Weizen; 6
von 8 Hühnern tot, 2 krank; Seitenlage, Atemnot; Rötung u.
Verdickung der Darmschleimhaut
1921 GELDSETZER D Cu-Sulfat, experimentelle Untersuchungen zur toxischen
Dosis; Verfärbung der Schleimhäute und Nekrosen im Magen-
Darmkanal; durch normal gebeizten Weizen, keine
Vergiftungen zu erwarten.
1921/ GALLAGHER USA Kupfersulfat, Quecksilber, Strychnin u. Brechweinstein,
22
experimentelle Versuche über toxische Dosis
1921/
22
HORVATH H Cu-Sulfat
1921/
22
WOBST D Arsen durch Aufnahme von Giftweizen
1928 MOREAU u. F Arsen, experimentelle Versuche, klinische u. pathologische
SIMONET
Erscheinungen
1928 BUNYEA USA Phosphor durch Aufnahme von Feuerwerkskörperresten auf
der Wiese
1931 KLARENBEEK NL Chilisalpeter, Kalisalpeter u. Arsen, experimentelle Versuche
et al.
zur toxischen Dosis
1933 BARBER u. GB Arsen, experimentelle Versuche aufgrund zahlreicher Berichte
HUBSTER
über Arsenvergiftung; Bestimmung der toxischen Dosis
1933 SCHNEIDER D Thallium; durch Aufnahme von Zeliokörnern; starke s-förmige
Verbiegung des Halses, Zyanose, Schwäche, Lähmungen,
Eingeweidegicht, Tod
1936 HUDSON USA Naphthalene, Aufnahme von Mottenkugeln; Rötungen und
Ödeme der Schleimhäute
1936 ROBERTS USA Cu-Sulfat, experimentelle Versuche zur anthelmintischen
Effektivität von Cu-Sulfat; erreichte dabei toxische Dosis
1938 KUSCHER A Karbid, Aufnahme von Karbidlampenabfällen; brüchige
Federn, Verfärbung des Eiweißes, Tod nach einigen
Wochen

14 Tabellenanhang 269
Jahr Autor Land Vergiftung mit
1939 BRANION et. al. CDN 2% Berylium; ruft bei Küken Rachitis ähnliche Erscheinungen
hervor, P-Spiegel im Blut sinkt, Berylium ist
„Phosphatfänger“; Vergiftung tritt unter normalen
Bedingungen nicht auf
1939 SASSENHOFF D Metallphosphoidgetreide; wird zur Bekämpfung tierischer
Schädlinge ausgelegt; Vergrößerung und kupferrote bis
1940
a/b
ockergelbe Verfärbung der Leber, Darmkatarrh
PULLAR AUS Kupfer, experimentelle Versuche zur toxischen Dosis versch.
Kupferverbindungen aufgrund von verendeten Wildvögel in
der Nähe eines Teiches, der mit Kupfersulfat zur
Algenreduzierung behandelt war
1940 WEGNER et al. USA Borsäure
* Literaturstellen im Original nicht vorhanden

14 Tabellenanhang 270
Tabelle XXIII: Vergiftungen durch organische Komponenten
Jahr Autor Land Vergiftung mit
1858 HAUPTNER D Brechnuss, experimenteller , um ein Mittel für die Ratten- u.
Mäusebekämpfung zu finden, dass für den Menschen nicht so
gefährlich war wie Strychnin.
1891 LAILLER F Glycerin
1898 CHESTNUT USA Kornrade; Atemdepression und Rückgang der Muskelaktivitäten
1900/
01
SCHOTTE D Samen von Goldregen
1900/ WERNER D Künstlichen Dungstoffen
01
1906 ANONYM D Oleanderblätter
1913 WIEDEMANN D Schimmelpilze im Futter
1915 HINK D Geschälte, geschrotete Eicheln, Einstellen der Eiproduktion
1917 LAMSON USA Rosenkäfer bei Küken; vermutlich Neurotoxinwirkung
1917 OTTO D Gelber Blasenstrauch (Colutea arborescens), Früchte von
Wiesen-Bärenklau (Heracleum spondylium)
1918 KUHN D Kornrade enthaltendem Getreide
1919/
20
REUTER D Eosinweizen, Lupine, Buchweizen; letzterer führt roh verfüttert
zur „Buchweizenkrankheit“ (Photodermatitis mit
zentralnervösen Ausfällen und Tod) aufgrund der enthaltenen
Fluorezenskörper, gleiches wurde auch nach Fütterung von
Eosinweizen beobachtet und bei Lupinen Fütterung vermutet
1921a GLAGE D Kornrade enthaltendem Getreide, 33 Hühner verendet;
Gastronteritis
1926a KASZA H spanischen Fliegen bei Küken; Schlafsucht u. Fressunlust, Tod,
Sektion ohne Befund, experimentelle Wiederholung der
Fütterung
1926b KASKA H Mohn; von 8 Hühnern zeigten 3 Legenot
1928 NIEMANN USA Zygadenus nutallii; unkoordinierte Bewegungen, Schindel,
Erschlaffung u. Koma; Überprüfung mit experimenteller
Vergiftung eines Hahns
1931 QUIGLEY u. USA Kornrade; Schläfrigkeit, taumelnder Gang, Atemnot,
WAITE
Hämorraghien
1932 SCHNEIDER D Kornrade; verunreinigter Eosinweizen; hängen lassen de Flügel,
gesräubtes Gefieder, taumeln, speicheln, einige verenden; blutige
Magendarmentzündung, Leberdegeneration, Hämolyse
1939 PATTON USA Glycin in hohen Dosen; Hinfälligkeit, Koma, Tod; Anstieg N-
Gehalt Urin, Vergrößerung der Nieren = nephrotoxisch
1940 KUSCHER A Blausäure;2 von 5 Hühnern tot nach Marillenkernaufnahme
1942 HEUSER u.
SCHUMACHER
USA Kornrade, Bestimmung der toxischen Dosis
1941 SCHWARZ- D Glysantin; abgelassenes Autokühlwasser mit Frostschutzmittel,
MAIER
Nephrotoxisch
1944b HAMMOND USA Getr. Kaffeesatz; schlechtes Wachstum, hohe Sterblichkeit
1948 MACGREGOR u. USA Leinsamenmehl; Rückgang Futterkonsum u. Wachstum; kam
McGINNIS
nicht vor, wenn Leinsamen vorher in Wasser eingeweicht wurde
1949 DRIGGERS et al. USA Zitrussamenmehl; hohe Sterblichkeit, vergrößerte Gallenblase,
fleckige Leber, Azites, Verstopfung

15 Literaturverzeichniss 271
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Fütterungsversuch mit verschieden hohen Eiweißgaben im Legehennenfutter.
Dtsch. Landwirtschaftl. Geflügelz. 9, 723-724
ZÖLLNER, I. (1933a):
Die Verwendung von Futtermilcheiweiß und Lebertran im Aufzuchtfutter.
Arch. Geflügelk. 7, 74-87
ZÖLLNER, I. (1933b):
Die Verwendung von Kasein und Lebertran im Legehennenfutter.
Arch. Geflügelk. 7, 358-363
ZÖLLNER, I. (1938):
Versuch über den Einfluss der Verfütterung von verschieden hohen Körnermengen auf die
Jungtierentwicklung.
Arch. Geflügelk. 12, 203-211

15 Literaturverzeichniss 402
ZONDEK, B. u. L. MARX (1939):
Lipaemia and calcaemia in the cock induced by diethylstilboestrol.
Nature 143, 378-379
ZUESEK, Z. (1931):
Vergleichende Eiweißbestimmungen im Blute von Hühnern, Truthühnern, Gänsen und Enten.
Közlem. Összehas. Élet- és Kórt. 24, 584-588
Ref. in: Jahresber. Veterinärmed. 51.1 (1932), 99
ZUNTZ, N. (1911):
Betrachtungen über die Beziehungen zwischen Nährstoffen und Leistungen des Körpers.
in C. OPPENHEIMER: Handbuch der Biochemie., 4, Teil 1, 829ff
ZÜRN, A. (1882):
Die Krankheiten des Hausgeflügels.
Verlag Voigt, Weimar

Danksagung 403
An erster Stellte möchte ich mich bei meinem Doktorvater Herrn Univ.-Prof. em. Dr. Dr. h. c.
Helmut Meyer herzlich für die Überlassung des interessanten Themas, für die hilfreiche
Unterstützung und für die geopferte private Zeit zur Bewältigung der Korrektur bedanken.
Darüber hinaus bin ich meiner Familie und meinem Freund André Roggenkamp für ihre
Geduld und tatkräftige Unterstützung bei der Korrektur sowie bei Silke Westerbarkei für ihre
nachbarschaftliche Hilfe besonders dankbar.
Ein weiterer Dank gilt meinen Kollegen Dr. Uli Jakob Fischer und Dr. Hans Pohlschmidt, die
es mir zeitlich ermöglichten neben der tierärztlichen Tätigkeit zu promovieren.
Zudem bedanke ich mich bei den Mitarbeitern der Bibliothek der Tierärztlichen Hochschule
Hannover für ihre engagierte und freundliche Unterstützung bei der Literaturrecherche.