Die Geburtshelferkröte (Alytes obstetricans) - Karch

Von der zoologischen Merkwürdigkeit zum Modellorganismus: Kommunikation
bei den Geburtshelferkröten Alytes obstetricans und Alytes cisternasii.
Geburtshelferkröten sind eine primitive Anurengruppe mit eigentümlichem
Fortpflanzungsverhalten. Die Paarung ist terrestrisch; die Männchen zeigen ein
obligates Brutpflegeverhalten, indem sie die Eischnüre um ihre Hinterextremitäten
gewickelt mehrere Wochen an Land herumtragen, bis die Kaulquappen voll ausgebildet
ins Wasser entlassen werden. Zusätzlich zum Brutpflegeverhalten besitzt Alytes eine
stark vereinfachte vokale Kommunikation. Paarungsrufe sind kurze, tonale Rufe -
praktisch reine Töne - ohne harmonische Struktur und ohne ausgebildete
Amplitudenmodulation. Verschiedene Alytes-Populationen wurden seit 1987 im
kontinentalen Spanien untersucht. Beschreibende Studien kamen zum Schluss, dass
Rufdauer und dominante Ruffrequenz statische Charakteristika sind, dass dagegen die
Rufintervalle viel dynamischer und hochvariabel sind. Signifikante Korrelationen wurden
zwischen den statischen Rufcharakteristika und andern Variablen gefunden: die
Rufdauer ist hoch korreliert mit der Temperatur, und die Ruffrequenz ist mit der Größe
des Männchens korreliert. Die Verteilung der Rufdauer und Frequenz überlappte
zwischen verschiedenen Alytes-Populationen, sogar wenn sie zu verschiedenen Arten
gehörten. Jedoch variierte die Kovarianz zwischen Temperatur und Rufdauer signifikant
zwischen Populationen aus verschiedenen taxonomischen Gruppen. Ein
Fortpflanzungsvorteil für große Männchen wurde in verschiedenen Populationen beider
Arten und in mehreren Saisons gefunden. Diese Tendenz ergibt sich hauptsächlich aus
der Tatsache, dass größere Männchen an mehr Paarungen beteiligt sind und dadurch
größere Eierzahlen von mehr Weibchen als kleinere Männchen austragen. Zwei Arten
Phonotaxis-Tests mit zwei Lautsprechern zeigten, dass tiefere Ruffrequenzen (durch
größere Männchen erzeugt) für Weibchen attraktiver waren als Rufe mit hohen
Frequenzen. In syntopen Populationen der beiden Arten waren keine Anzeichen einer
Merkmalstrennung bei den Rufen der Männchen festzustellen, jedoch war die Wahl
durch die Weibchen anders als in allopatrischen Situationen: eine Bevorzugung für
tiefere Ruffrequenzen (die durch Männchen der andern Art hätten ausgesandt werden
können) verschwanden bei A. cisternasii, und weibliche A. obstetricans zeigten keine
Bevorzugung für Rufe mit längerer Dauer (die durch Männchen der andern Art hätten
ausgesandt werden können). Studien der akustischen Interaktionen zwischen
Männchen zeigten, dass Männchen ihre Rufrate erhöhten, wenn sie den Rufen eines
benachbarten Konkurrenten ausgesetzt wurden. Die Antwort ist unterschiedlich, je
nachdem die Ruffrequenz des Konkurrenten hoch oder tief bzw. dessen Rufrate schnell
oder langsam ist. Abwechselnde Rufe zwischen Männchen sind nicht zufällig, beide
Arten zeigen die gleichen Phasenverschiebungen. Obwohl sich Rufüberlappungen
zwischen zwei Männchen negativ auf die Wahl durch die Weibchen auswirken, führt in
der Natur das abwechselnde Rufen zu keiner Abnahme der Rufüberlappung und kann
deshalb nicht als Methode zur Maximierung der Signalübertragung erklärt werden. Die
Bevorzugung der Weibchen für Rufanführer (im Duett) oder für Nachahmer ist
unterschiedlich zwischen den Arten, obwohl es scheint, dass die Bevorzugung bei
unterschiedlichen Temperaturen umgedreht werden kann.
Viele der Differenzen, die man im akustischen Wettbewerb zwischen Männchen
beobachtet, können mit den unterschiedlichen Längen der Paarungszeit der beiden
Arten (A. cisternasii ist im allgemeinen ein “explosive breeder”, während A. obstetricans
eine stark verlängerte Paarungszeit hat), und mit den Unterschieden im
Selektionsdruck, der aus diesen beiden Szenarien erwächst, erklärt werden. Es
resultiert das Bild eines Fortpflanzungssystems, in welchem die Konkurrenz zwischen
den Männchen rein akustisch ist, und die Wahl der Weibchen auf dynamischen und
statischen Rufcharakteristika basiert.
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