Ursachen stereotypen Verhaltens der Mongolischen Wüstenrennmaus

Aus dem Institut für Tierschutz und Verhalten
(Heim-, Labortiere und Pferde)
der Tierärztlichen Hochschule Hannover
________________________________________________________________
Ursachen stereotypen Verhaltens der
Mongolischen Wüstenrennmaus (Meriones unguiculatus)
I N A U G U R A L – D I S S E R T A T I O N
Zur Erlangung des Grades einer Doktorin der Veterinärmedizin
(Dr. med. vet.)
durch die Tierärztliche Hochschule Hannover
Vorgelegt von
Martina Schmoock
aus Hamburg
Hannover 2004

Wissenschaftliche Betreuung:
Univ. Prof. Dr. med. vet. H. Hackbarth
1. Gutachter: Univ. Prof. Dr. H. Hackbarth
2. Gutachter: Univ. Prof. Dr. S. Steinlechner
Tag der mündlichen Prüfung: 24.11.2004

Meiner Familie
und in Erinnerung an meine Großeltern Ludwig und Ella Reher
und meine Tante Paula

Inhaltsverzeichnis
1 Einleitung.......................................................................................................................11
2 Literaturübersicht ...........................................................................................................13
2.1 Herkunft von Meriones unguiculatus ........................................................................13
2.2 Taxonomie................................................................................................................13
2.2.1 Parameter..........................................................................................................15
2.2.2 Bezeichnungen..................................................................................................15
2.3 Verbreitung...............................................................................................................16
2.3.1 Natürlicher Lebensraum....................................................................................16
2.3.2 Natürliche Lebensweise ....................................................................................17
2.3.3 Nestbauverhalten...............................................................................................18
2.3.4 Jungtieraufzucht und Entwicklung.....................................................................18
2.4 Haltung von Meriones unguiculatus als Versuchstiere ..............................................19
2.4.1 Domestikation...................................................................................................19
2.4.2 Haltung im Labor..............................................................................................20
2.4.3 Käfigarten .........................................................................................................21
2.4.4 Gesetzliche Vorschriften ...................................................................................21
2.4.5 Einsatz der Mongolischen Wüstenrennmaus in der Forschung...........................22
2.5 Zucht der Mongolischen Wüstenrennmaus................................................................23
2.5.1 Management .....................................................................................................23

2.5.2 Absetzen ...........................................................................................................24
2.6 Wohlbefinden ...........................................................................................................24
2.6.1 Definition..........................................................................................................24
2.6.2 Definition: „artgemäß“......................................................................................26
2.6.3 Definition: „verhaltensgerecht“ .........................................................................26
2.6.4 Schmerzen, Leiden und Schäden .......................................................................26
2.6.5 Stress ................................................................................................................29
2.6.6 Coping ..............................................................................................................30
2.7 Verhaltenstörungen...................................................................................................31
2.7.1 Definition..........................................................................................................31
2.7.2 Stereotypien ......................................................................................................33
2.7.3 Stereotypien bei Mongolischen Wüstenrennmäusen ..........................................35
2.8 Verbesserung der Haltungsbedingungen....................................................................36
2.9 Umweltanreicherung, sogenanntes „Environmental Enrichment“..............................37
2.9.1 Mögliche Anreicherungen .................................................................................38
2.9.2 Anreicherungen zur Verminderung, bzw. Verhinderung des stereotypen Grabens
bei Meriones unguiculatus ............................................................................................39
3 Material und Methoden...................................................................................................41
3.1 Versuchstiere ............................................................................................................41
3.2 Standardhaltung........................................................................................................41
3.3 Futter und Wasser .....................................................................................................42

3.4 Versuchsaufbau ........................................................................................................43
3.5 Ergänzung.................................................................................................................49
3.6 Euthanasie ................................................................................................................51
3.7 Sektion .....................................................................................................................51
3.8 Statistik.....................................................................................................................52
4 Ergebnisse ......................................................................................................................53
4.1 Verhalten ..................................................................................................................53
4.2 Übersicht der zeitlichen Aufteilung des stereotypen Grabens ....................................53
4.3 Anzahl der einzelnen stereotypen Grabeaktivitäten ...................................................57
4.4 Ergänzung.................................................................................................................60
4.5 Darstellung der Körpermaße .....................................................................................62
4.6 Körpergewicht, Körpermaße, Organgewichte............................................................62
4.7 Kopf-Schwanz-Länge ...............................................................................................63
4.8 Organgewichte..........................................................................................................63
5 Diskussion......................................................................................................................68
5.1 Umweltanreicherung.................................................................................................68
5.2 Verhaltensbeobachtungen .........................................................................................72
5.3 Körpermaße..............................................................................................................74
5.4 Organgewichte..........................................................................................................75
5.5 Abschlussbetrachtung ...............................................................................................76
6 Zusammenfassung ..........................................................................................................78

7 Summary........................................................................................................................80
8 Literaturverzeichnis........................................................................................................82

Abb. Abbildung
bzw. beziehungsweise
°C Grad Celcius
ca. circa
cm Zentimeter
cm 2 Quadratzentimeter
CO2
Kohlenstoffdioxid
d.h. das heißt
g Gramm
Abkürzungsverzeichnis
et al. et alii (und andere)
IASP International Association for the Study of Pain
I.E. Internationale Einheit
KGW Körpergewicht
kg Kilogramm
L/min Liter pro Minute
LT Lebenstag
Lx Lux
m Meter
m 2 Quadratmeter
mg Milligramm
m3/h Kubikmeter pro Stunde
mm Hg Millimeter Quecksilbersäule
SD Standard deviation, Standardabweichung
u. und
z.B. zum Beispiel
z.T. zum Teil
ZNS Zentrales Nevensystem

Einleitung 11
1 Einleitung
Sowohl im Bereich der Grundlagenforschung, als auch der angewandten Forschung werden
Mongolische Wüstenrennmäuse (Meriones unguiculatus) eingesetzt. Das entscheidende
Basiswissen über diese Tiere ist vorhanden. Anschaffung, Haltung und Pflege der Tiere sind
vergleichsweise kostengünstig und Mongolische Wüstenrennmäuse sind weitgehend frei von
spontanen Erkrankungen, zudem sind sie einfach im Umgang (SCHULZE SIEVERT 2002).
Ihre geringe Größe, ihr sparsamer Wasserverbrauch, sowie die Adaptivität an
Temperaturschwankungen und der diurnale Aktivitätszyklus prädestinieren diese Tierart unter
anderem für den Einsatz in der Weltraumforschung und ermöglichen Aussagen über den
Einfluss des Weltraums auf z. B. Reproduktion und Endokrinologie (ROBINSON 1979).
Nach HARKNESS und WAGNER (1995) werden in den USA jährlich etwa 100.000
Mongolische Wüstenrennmäuse für die Forschung verwendet. Über die Anzahl der Tiere, die
in Deutschland zu Versuchszwecken verwendet werden sind in der Literatur keine genauen
Angaben verzeichnet, da diese Tierart unter der Rubrik “andere Nager” mit Hamstern und
anderen Spezies zusammengefasst wird. 2002 waren es, laut Versuchstiermeldeverordnung, in
dieser Rubrik 12.446 Tiere.
Mongolische Wüstenrennmäuse werden in der Regel in Makrolonkäfigen aus Polycarbonat
mit einer Gitterabdeckung aus rostfreiem Stahl gehalten.
Im Versuch erfordern die Wiederholbarkeit und Vergleichbarkeit der Befunde eine hohe
Standardisierung der Haltungsbedingungen, was gewisse Einschränkungen mit sich bringt
(MILITZER 1992).
Verhaltensstörungen treten bei Mongolischen Wüstenrennmäusen bei einer Überforderung
der Anpassungsfähigkeit auf. Haltungssysteme, in denen Stereotypien auftreten sind generell
zu vermeiden (VAN ZUTPHEN et al. 1995).
Im Tierschutzgesetz wird in §2 gefordert, dass Tiere art- und verhaltensgerecht zu halten sind.
Das bedeutet, dass das Tier die Möglichkeit haben muss, seine natürlichen Verhaltensweisen
auch in künstlicher Umgebung auszuführen. Die Aufzucht und Haltung in nicht-strukturierten

12 Einleitung
Laborkäfigen wird diesen Anforderungen in keiner Weise gerecht. Die daraus resultierenden
Stressreaktionen beeinflussen auch den experimentellen Wert der Ergebnisse (WAIBLINGER
2002; WOLFENSSON u. LLOYD 1998). Unter anderem kommt es bei dieser Tierart zum
stereotypen Graben. Die Tiere scharren mit den Vorderbeinen bevorzugt in den Ecken, die
Augen sind geschlossen, die Ohren angelegt und die Einstreu wird mit den Hinterbeinen zur
Seite geschoben.
Nach WAIBLINGER und KÖNIG (2001) benötigen Meriones unguiculatus eine Baustruktur,
in die sie sich zurückziehen können, welche in Standardkäfigen fehlt. So kommt es, dass die
Tiere erfolglos versuchen sich durch lang andauernde Grabbewegungen Unterschlupf zu
verschaffen.
Ziel dieser Arbeit ist es, mittels einer Umweltanreicherung, einem sog. “Environmental
Enrichment” das Wohlbefinden der Tiere zu steigern und das Ausprägen des stereotypen
Grabens zu verringern, bzw. zu verhindern. Es soll untersucht werden, ob die Zugabe einer
undurchsichtigen Nestbox, welche durch eine ebenfalls undurchsichtige, rechtwinklige Röhre
erreichbar ist, ein Ausbleiben oder eine Verminderung der Stereotypie zur Folge hat.

Literaturübersicht 13
2 Literaturübersicht
2.1 Herkunft von Meriones unguiculatus
1866 entdeckte und fing der französische Pater Abbé Armand David drei Exemplare einer bis
dahin unbekannten Art, als er von Peking nach Nordchina reiste. Er sandte diese von ihm als
“gelbe Ratten mit langen behaarten Schwänzen” beschriebenen Tiere an Monsieur Milne-
Edwards, welcher als Direktor am Naturkundemuseum in Paris tätig war. Der gab den Tieren
den Namen Meriones unguiculatus (Milne-Edwards 1867). Er bedeutet so viel, wie “Krieger
mit Krallen“.
1935 fing Kasuga 20 Zuchtpaare des mongolischen Gerbils im Amur-Flußtal, das auf der
Grenze zwischen der Mandschurei und der Mongolei im Süden und der Sowjetunion im
Norden liegt. Diese Tiere brachte er mit zurück zum Kitasato-Institut in Japan, wo sie als
Zuchtkolonie gehalten wurden. 1949 wurde noch eine Kolonie in den “Central Laboratories
for Experimental Animals” in Tokyo, Japan, gegründet. Hieraus nahm Schwendtker 1954 vier
Zuchtpaare mit zurück in die USA und gründete eine Zuchtkolonie in der “West Foundation”,
Brant Lake. Dieser Kolonie und damit den ursprünglichen 4 Zuchtpaaren entstammt der
größte Teil der amerikanischen und europäischen Kolonien mongolischer Gerbils
(KORNERUP HANSEN 1990). 1995 wurden laut STUERMER (2002) 60 weitere
Mongolische Wüstenrennmäuse bei einer wissenschaftlichen Exkursion in der Mongolei
gefangen, mit welchen weitergezüchtet werden konnte.
2.2 Taxonomie
Die taxonomische Einordnung der Gattungen erfolgt nicht einheitlich. So zählt die
Unterfamilie der Gerbillinae nach WILSON und REEDER (1993) und WARREN (2002) zur
Familie der Muridae (Mäuse).
Die folgende taxonomische Einordnung nach GRZIMEK (1969) stimmt allerdings mit den
meisten Autoren (KORNERUP HANSEN 1990; SCHMIDT 1996; SAMBRAUS u.
STEIGER 1997; WISSDORF u. IRMER 1980) überein. Er ordnet die Tiere der Familie der
Cricetidae (Wühler) zu.

14 Literaturübersicht
Taxonomische Einordnung nach GRZIMEK (1969):
Klasse Mammalia (Säuger)
Unterklasse Eutheria oder Placentalia (Höhere Säuger oder Plazentatiere)
Ordnung Rodentia (Nagetiere)
Unterordnung Myomorpha (Mäuseverwandte)
Überfamilie Muroidea (Mäuseartige)
Familie Criteridae (Wühler)
Unterfamilie Gerbillinae (Rennmäuse)
Gattung Gerbillus (Eigentliche Rennmaus)
Gattung Meriones (Sandmaus)
Gattung Rhombomys (Große Rennmaus)
Gattung Pachyuromys (Dickschwanzmaus)
Gattung Psammomys (Sandrennmaus)
Gattung Tatera (Nacktsohlenrennmaus)
Gattung Taterillus (Kleine Nacktsohlen-Rennmaus)

Literaturübersicht 15
2.2.1 Parameter
In der nachfolgenden Tabelle sind die durchschnittlichen Körperdaten von Mongolischen
Wüstenrennmäusen dargestellt.
Tabelle 1: Allgemeine Parameter
2.2.2 Bezeichnungen
Gewicht Männchen 80-110 g
Gewicht Weibchen 70-100 g
Körperlänge 10-13 cm
Schwanzlänge 9-11 cm
Schwanz dicht behaart, mit kleiner Quaste
Kopfform kurz, breit, stumpfe Schnauze
Ohren klein behaart
Körpertemperatur 37,4-39,0 °C
Atemfrequenz 70-120 / min
Herzschlagvolumen 360-430 / min
Blutvolumen 7,76 ml / 100 g KGW
Blutdruck 120 / 75 mm Hg
Chromosomenzahl (2n) 44
Lebenserwartung 3-4 Jahre (als Heimtier)
Lebenserwartung < 1 Jahr (als Wildtier)
(RAUTH-WIDMAN 1999)
Die am häufigsten gehaltenen Rennmäuse, sowohl in der Heimtierhaltung, als auch in der
Laborhaltung sind Mongolische Wüstenrennmäuse (Meriones unguiculatus) (SCHRÖPFER
1988; RAUTH-WIDMANN 1999).

16 Literaturübersicht
Es existieren aber eine Vielzahl von Namen für diese Tierart:
- mongolian gerbil
- mongolian dessert mouse
- sand rats
Die am häufigsten verwendete Bezeichnung mongolian gerbil wird häufig fälschlicherweise
mit Gerbil ins Deutsche übersetzt. Gerbil ist allerdings ein Oberbegriff für alle Mitglieder der
Unterfamilie der Rennmäuse und schließt somit auch Sand- und Wüstenmäuse mit ein
(EBERBECK 2002). Zwischen ihnen bestehen aber erhebliche Unterschiede in Bezug auf
Haltung und Pflege (AGREN 1976; HOLLMANN 1987). Auch Wüstenrennmaus ist im
eigentlichen Sinne nicht richtig, da es sich um Steppenbewohner handelt (EBERBECK 2002).
2.3 Verbreitung
2.3.1 Natürlicher Lebensraum
Die Mongolischen Wüstenrennmäuse sind in den sandigen Steppen der Zentral-, Süd- und
Nordostmongolei, sowie im Norden und Nordosten Chinas und in kleinen Teilen
Südrusslands zu finden (NAUMOV u. LOBACHEV 1975). Somit sind sie extremen
Klimaschwankungen ausgesetzt. Sie passen sich ihrem Lebensraum, welcher von starken
Temperaturschwankungen und fehlendem Trinkwasser gekennzeichnet ist, durch den Bau von
unterirdischen Gangsystemen an.
In dünenartigen Sandflächen legen sie mit andauernder Scharraktivität weitläufige Höhlen-
und Gangsysteme an, so dass unter der Erde ein weitverzweigtes Netz mit Nisthöhlen und
Vorratskammern entsteht (HOLLMANN 1987; ALLANSON 1970). Von Höhlen, in denen
Kot und Urin abgesetzt wird, konnte in der Literatur keine Angabe gefunden werden. Die
Gänge haben einen Durchmesser von etwa 4 cm und liegen bis zu 1,70 m unter der
Erdoberfläche. Im Zentrum befindet sich ein Nest, sowie ein bis zwei Vorratskammern mit
Nahrungsbevorratung für den Winter (SCHRÖPFER 1988). Neben dem zentralen Nestbau
von fünf bis sechs Metern Länge und mit fünf bis zehn Eingängen, finden sich mehrere
temporäre Bauten von zwei bis vier Metern Länge und mit bis zu drei Eingängen. Da

Literaturübersicht 17
Wüstenrennmäuse zahlreiche Fressfeinde wie z.B. Eulen und Füchse haben, benötigen sie
zahlreiche Eingänge, um sich schnell zum Schutz zurückziehen zu können. Die temporären
Bauten umgeben den zentralen Nestbau in einem Radius von zehn bis zwanzig Metern.
Neben Explorationsverhalten ist Graben die zweithäufigste Aktivität dieser Tiere (EHRAT et
al. 1974).
2.3.2 Natürliche Lebensweise
Insgesamt gibt es nur sehr wenige Freilandbeobachtungen dieser Tierart. Meriones
unguiculatus sind sozial lebend und leben mit mehreren Generationen in Familienverbänden.
Meist geht der gesamte Verband von einem Paar aus. Sämtliche Mitglieder sind also adulte
und subadulte Nachkommen dieses Paares (SAMBRAUS 1993). Die Größe der Gruppe
umfasst 15-20 Mitglieder. Die Tiere sind monogam, sie halten keinen Winterschlaf und sind
sowohl tag- als auch nachtaktiv (RAUTH-WIDMANN 1999; HEINZELLER u. ASCHAUER
1989). Sowohl in den frühen Morgen- als auch in den Abendstunden kommt es zu je einem
Aktivitätshoch (AGREN 1976; SURJOSUKOTJO 1999). Nach HEINZELLER u.
ASCHAUER (1989) sind die Tiere einer Gruppe synchron aktiv.
In einem Territorium kann nur eine Familieneinheit leben. Das Territorium wird mittels der
Ventraldrüse markiert, welche Pheromone, Testosteron und Progesteron enthält.
(GLÖCKNER u. GÖBEL 2001) Zudem wird es gegen Eindringlinge verteidigt. Innerhalb der
Gruppe kommt es nur selten zu Aggressionen. Wenn sie auftreten, dienen sie der Bildung des
Stamm-Paares der Gruppe sowie der Kontrolle der Populationsgröße.
In der Natur beträgt die bewohnte Fläche einer Gruppe etwa 300-1500 m 2 (YAPA 1994). Die
meisten Gerbillinae ernähren sich granivor oder omnivor, einige Arten aber auch insectivor.
Der Wasserbedarf ist gering und wird häufig aus der Nahrung gedeckt (ALLANSON 1970),
zudem werden nur geringe Mengen Urin und sehr trockene Kotpellets ausgeschieden
(RAUTH-WIDMANN 1999).

18 Literaturübersicht
2.3.3 Nestbauverhalten
Sowohl das Weibchen, als auch das Männchen beteiligen sich am Nestbau, wobei das
Weibchen eine deutliche höhere Aktivität hierbei zeigt. Beim Graben handelt es sich um eine
angeborene Instinkthandlung, die sich aus Scharren und Auswerfen zusammensetzt
(HEISLER, 1980).
2.3.4 Jungtieraufzucht und Entwicklung
Nach 24-26 Tagen Tragzeit wirft das Weibchen 1-12 Neugeborene, welche in einem Nest
untergebracht werden. Die Tragzeit verlängert sich, wenn die Paarung im postpartialen Östrus
stattfindet. Dann kommt es zur Verzögerung der Implantation der Blastozyste (ALLANSON
1970). Nach NORRIS und ADAMS (1972) erhöht sich die Tragzeit um 1,9 Tage pro
Neugeborenem, wenn drei oder mehr Junge gesäugt werden.
Sowohl die Männchen, als auch die Weibchen beteiligen sich an der Aufzucht der
Nachkommen, welches zu einer deutlich schnelleren Entwicklung des Nachwuchses führt, als
bei Jungtieren, welche allein vom Muttertier aufgezogen werden (BEYNON u. COOPER
1992). Die Anwesenheit des Männchens beeinflusst z. B. den Zeitpunkt des Öffnens der
Augen, welcher früher stattfindet (ELWOOD u. BROOM 1978). Dies liegt in erster Linie an
der zusätzlichen Wärme, die das Männchen mit in das Nest bringt (MCMANUS, 1971).
Im Nest verbringen sie ihre ersten 5 Lebenstage, wo sie schlafen oder gesäugt werden
(EHRAT et al. 1974). Die Saugaktivität ist unregelmäßig über den Tag verteilt,
währenddessen werden von den Jungtieren Zirplaute ausgestoßen. Ab dem 5. Lebenstag
finden kleinere Exkursionen statt, zudem können Kratzaktivitäten mit den Hinterextremitäten
beobachtet werden. Die Tiere sind vor allem tagsüber bewegungsaktiv (LERWILL 1974).
Zwischen dem 6. und 10. Lebenstag können erste Putzaktivitäten beobachtet werden. Ab dem
16. Lebenstag nehmen die Tiere zusätzlich feste Nahrung auf (NORRIS u. ADAMS 1972),
zudem beginnen die Tiere mit ersten Grabaktivitäten. Etwa ab dem 18. Lebenstag werden die
Augen geöffnet und die Bewegungsaktivität steigt deutlich an. Ab dem 21. Lebenstag sind die
Tiere selbstständig lebensfähig, werden aber noch oft bis zum 28. Lebenstag gesäugt
(EHRAT et al. 1974).

Literaturübersicht 19
Tabelle 2: Jungtierentwicklung
Entwicklungsstadien Tage
Öffnen der Ohren 3-7
Erscheinen der ersten Haare 5-7
Durchbruch der Incisivi 10-16
Öffnen der Augenlider 16-20
Abstieg der Hoden 30-40
Öffnen der Vagina 40-60
2.4 Haltung von Meriones unguiculatus als Versuchstiere
2.4.1 Domestikation
(EHRAT et al. 1974)
Der größte Teil der Mongolischen Wüstenrennmäuse in Europa und den USA entstammt aus
den 1935 gefangenen 20 Zuchtpaaren. Diese langjährige isolierte Laborzucht hat durch
Langzeitselektion zu Domestikationseffekten geführt. Die Effekte betreffen in erster Linie
Reproduktion, Hirngewicht, Verhalten und Fellfärbung. So haben männliche Labortiere
höhere Hodengewichte und eine höhere Spermienproduktion als Wildfänge (BLOTTNER et
al. 2000). Die Testosteronproduktion ist geringer. Die durchschnittliche Wurfgröße ist von 4 -
4,5 Jungtieren pro Wurf auf eine Wurfgröße von 5,6 Tieren angestiegen (STUERMER 1998).
Die Wildtiere dagegen zeigen eine schnellere Entwicklung als die Labortiere, so öffnen sich
beispielsweise die Augen einen Tag eher. Das Gehirngewicht ist bei Labortieren um 18%
niedriger als bei Wildtieren, was als wichtiges Domestikationskriterium gilt (STUERMER
1998). Die Labortiere sind insgesamt deutlich ruhiger als die Wildtiere. Die Organgewichte,
vor allem Herz, Lunge, Niere und Leber, sind gegenüber den Wildtieren deutlich im Gewicht
reduziert (ZINKE et al. 1997). Der Verdauungstrakt ist zudem verkürzt und das
Magengewicht ist ebenfalls reduziert, was auf eine Adaptation an die menschliche
Futterversorgung schließen lässt. Tiere, die unter natürlichen Lichtbedingungen in der
Wildbahn aufgewachsen sind, sind im Gegensatz zu den im Labor gehaltenen Tieren eher
geschlechtsreif (HOFMANN 1999). Mongolische Wüstenrennmäuse, welche im Labor
gehalten werden, zeigen im Gegensatz zu den Wildtieren häufig epileptische Krämpfe,

20 Literaturübersicht
Albinismus und Melanismus (STUERMER et al. 1996). Nach WAIBLINGER (2002) sind die
meisten Verhaltenseigenschaften und Regulationsmechanismen trotz der Domestikation
erhalten geblieben.
2.4.2 Haltung im Labor
Die Haltung von Versuchstieren beruht vor allem auf praktischen Erfahrungen und
berücksichtigt in erster Linie die Interessen des Experimentators (SCHARMANN 1994). Von
allen Rennmausarten werden in der Forschung vornehmlich Mongolische Wüstenrennmäuse
verwendet. Von allen Versuchstieren sind Nagetiere die am häufigsten eingesetzten, sie
machen etwa 80 % aller Wirbeltiere im Tierversuch aus. Diese Tiergruppe stellt die größte
Ordnung unter den Säugetieren dar und besteht aus 1800 Arten (VAN ZUTPHEN et al.
1995). Die Haltung von Versuchstieren ist in hohem Maße standardisiert (BUCHENAUER
1998). Die Standardisierung dient dazu, die Versuche reproduzierbar zu machen, um so eine
bessere Vergleichbarkeit der Ergebnisse zu erzielen (VAN ZUTPHEN et al. 1995). Meriones
unguiculatus werden meist als monogames Paar zu zweit in Makrolonkäfigen gehalten, die
auch für die Haltung von Mäusen und Ratten verwendet werden, mit einer soliden
Bodenwanne aus durchsichtigem Polycarbonat und einer Gitterabdeckung aus rostfreiem
Stahl. Diese eignen sich, da sie Beobachtungen der Tiere zulassen und leicht zu reinigen sind
(HEINE 1998; POOLE 1999). Eine einfache Versorgung muss gewährleistet sein und der
Käfig soll nicht viel Platz in Anspruch nehmen. Zudem soll er leicht kontrollierbar sein. Als
Einstreumaterialien werden Weichholzgranulate oder Sägespäne verwendet, da die
Materialien sterilisierbar und weitgehend staubfrei sind (HEINECKE 1989).
Gefüttert werden die Tiere mit standardisiertem Pellet-Futter. Im Versuch besteht das Futter
aus gereinigten Materialien, welches der Standardisierbarkeit dient. Trinkwasser wird in
durchsichtigen Flaschen angeboten, welche außen am Käfig bzw. in der Raufe befestigt sind.
Somit ist ihre Bewegungsfreiheit im Vergleich zur Wildnis stark eingeschränkt und sie
können eine große Zahl ihrer natürlichen Verhaltensweisen nicht ausführen (STAMP
DAWKINS 1982; STAUFFACHER 1994; HOLLMANN 1987).

Literaturübersicht 21
2.4.3 Käfigarten
Für die Haltung von Mongolischen Wüstenrennmäusen werden die Käfiggrößen Makrolon
Typ III und IV verwendet. Die Grundfläche des Typs III liegt bei 820 cm 2 , die Höhe beträgt
15 cm, bzw. bei der Ausführung „hoch“ 18 cm. Die Grundfläche bei Typ IV liegt bei 1800
cm 2 , die Höhe beträgt 20 cm (STUERMER 2002). STUERMER (2002) empfiehlt für Paare
mit oder ohne Jungtiere den Käfigtyp IV und für Einzeltiere den Typ III. Grundsätzlich wird
aber in der Literatur dringend von der Einzelhaltung abgeraten (SAMBRAUS u. A. STEIGER
1997).
2.4.4 Gesetzliche Vorschriften
Beim Europäischen Parlament liegt derzeitig eine in Überarbeitung befindliche Richtlinie zur
Haltung von Mongolischen Wüstenrennmäusen vor. Sie fordert eine Mindesthöhe von 18 cm
und eine Bodenfläche von 150 cm 2 pro Tier bis zu einem Körpergewicht von 40 g und 250
cm 2 pro Tier für Tiere mit einem Körpergewicht von mehr als 40 g. Monogame Zuchtpaare
mit Nachkommen sollen eine Grundfläche von 1200 cm 2 erhalten. Zur Laborhaltung
existieren mit Ausnahme der Raumtemperatur keine spezifisch gesetzlichen Vorschriften.
Aktuellen Anforderungen werden diese Richtwerte nach SALOMON et al. (2001) in keiner
Weise gerecht. NOWAK (1995) hält Verbesserungen der Versuchstierhaltungen für
unbedingt nötig, da die in internationalen Rechtsvorschriften vorgegebenen Minimalstandards
eine tiergerechte Haltung nicht oder nicht ausreichend ermöglichen. Dem arttypischen
Verhalten der verschiedenen Spezies, v. a. der Nager und Kaninchen, werden die Richtlinien
kaum gerecht. Mit einer Neufassung der Haltungsnormen, die auf ethologischen
Erkenntnissen basieren, wird erst in einigen Jahren zu rechnen sein (SCHARMANN 1994).
Im Laufe des 20. Jahrhunderts hat sich das Verhältnis des Menschen zum Tier grundlegend
geändert. Käfiggröße, Struktur und Ausstattung, sowie Belegdichte und Gruppengröße
wurden in den letzten Jahrzehnten verändert, da die Tiere häufig Probleme hatten. Moderne
Haltungssysteme für Nutztiere und Versuchstiere führen oft zu Störungen des Verhaltens und
der Physiologie, weil diese Haltungssysteme oft nicht die Minimalstandards der Tiere
erfüllen. Der Mensch ist moralisch verpflichtet, Tiere in einem Zustand optimalen
Wohlbefindens zu halten. Die Umwelt eines Tieres ist nicht vergleichbar mit unserer Umwelt

22 Literaturübersicht
und deshalb können scheinbar kleine Veränderungen der Haltung, wie Belüftung, Hygiene
und Pflege, oft dramatische Auswirkungen auf die Tiere haben (VAN ZUTPHEN et al. 1995).
Bei der Einführung neuer Haltungsmethoden ist zu bedenken, dass in der Laborhaltung eine
hohe Tierzahl betroffen ist, und dass die Wiederholbarkeit und Vergleichbarkeit der Versuche
durch Standardisierung gewährleistet sein muss. Sie dient dazu Risiken der Fehlinterpretation
von Versuchsergebnissen zu minimieren (MILITZER 1986).
Nach MEIER (2001) und SUNDRUM (1994) würden bei standardisierter Haltung die
Bedürfnisse der Tiere vernachlässigt. Zudem würden exakt identische Bedingungen die
Aussagekraft von Forschungsresultaten in der Relevanz beschränken. Nach HOLLMANN
und BEUERBERG (1990) ist es unbedingt notwendig, dass Tiere ihrer Art und ihren
Bedürfnissen entsprechen angemessen gehalten werden, da es sonst zu Verhaltensstörungen
kommen kann. Nach BURKE (1992) entstehen viele Krankheitsbilder bei Nagern durch
fehlerhafte Haltung.
2.4.5 Einsatz der Mongolischen Wüstenrennmaus in der Forschung
Die Tiere werden für Forschungen im Bereich der Human-Akustik verwendet. Die
Hörsensitivitätskurve ist der des Menschen sehr ähnlich. Zudem leiden die Tiere praktisch nie
an einer Otitis media und machen sie somit zu einem geeigneten Modell (DANIEL u.
LOESCHE 1975).
Auf dem Gebiet der Parasitologie werden die Tiere vielfältig eingesetzt. Sie sind anfällig für
Toxoplasmose, Echinococcose, Babesiose und Leishmaniose (ROBINSON 1975).
Bakterielle Erkrankungen mit Yersinia enterocolitica, Listeria monocytogenes, Bacillus
anthracis, Staphylococcus aureus und zahlreichen anderen Bakterienarten und deren Therapie
werden ebenfalls an Meriones unguiculatus erforscht. Außerdem sind die Tiere sehr
empfänglich für Viren, insbesondere für respiratorische Viruserkrankungen (ROBINSON
1976).
Da die Tiere sich als relativ resistent gegen Röntgenstrahlung erweisen, werden sie ebenfalls
in der Krebsforschung eingesetzt.

Literaturübersicht 23
Im Vergleich zu Mäusen und Hamstern zeigen Mongolische Wüstenrennmäuse eine
langsamere spät-pränatale Entwicklung. Diesen Umstand nutzt man in der Forschung aus, um
pharmakologische Versuche bei trächtigen Tieren durchzuführen, wenn ein exaktes Timing
der Medikamentenapplikation und die Erholung des Embryos wichtig sind (ROBINSON
1978).
Da 20 % der Tiere zu epileptischen und kataleptischen Anfällen bei Stress neigen, sind sie ein
beliebtes Tier in der neuronalen Forschung, sowie in der Epilepsieforschung. Hier dienen sie
als Modell für die ideopathische Epilepsie des Menschen (RICHARDSON 1997; VAN
ZUTPHEN et al. 1995; LÖSCHER 1986).
Mongolische Wüstenrennmäuse zeigen einen hohen Serum- und Leber-Cholesterinspiegel,
sogar unter einer relativ fettarmen Diät. Sie werden deshalb für Untersuchungen des
Cholesterinstoffwechsels und der experimentellen Atherosklerose benutzt (VAN ZUTPHEN
et al. 1995).
2.5 Zucht der Mongolischen Wüstenrennmaus
2.5.1 Management
Sowohl ALLANSON (1970) als auch HARTMANN et al. (1994) raten in der Laborhaltung
zu monogamer Haltung. Die Paarbildung der Mongolischen Wüstenrennmäuse sollte vor der
8. Lebenswoche stattfinden, da dann Aggressionen und die daraus entstehenden Kämpfe und
Verletzungen weitgehend ausgeschlossen sind. Die Weibchen sind polyöstrisch. Bei einem
Lichtregime von 12:12 Stunden kann man mit ihnen das gesamte Jahr über züchten (VAN
ZUTPHEN et al. 1995).
Bereits am Tag der Geburt deckt das Männchen das Weibchen erneut. Diese wirft dann aber
nicht nach 24-26 Tagen. Die Geburt verzögert sich, wenn das Tier in der Hochlaktation ist,
um 1,9 Tage pro Nachkomme (AGREN 1984).
In der Literatur wird relativ früh -bereits in den 60er Jahren- geraten, den Tieren eine Nestbox
zur Verfügung zu stellen, um darin die Jungtiere aufzuziehen und um eine
Rückzugsmöglichkeit vor störenden Umwelteinflüssen zu bieten, ohne dass dabei genau auf

24 Literaturübersicht
Größe und Aussehen so einer Box eingegangen wird (SAMBRAUS 1981; BROOM u.
JOHNSON 1983; BEAVER1989; BRAIN 1992).
2.5.2 Absetzen
Die empfohlene Säugedauer schwankt zwischen drei und fünf Wochen. Während
SCHWENDTKER (1963) die Tiere mit 21 Tagen absetzt, empfehlen die meisten Autoren das
Absetzen mit 28 Lebenstagen (KORNERUP HANSEN 1990; FIELD u. SIBOLD 1999).
Nach dem Absetzen können die Jungtiere in gleichgeschlechtlichen Gruppen gehalten werden
(ALLANSON 1970) oder schon als monogame Paare vergesellschaftet werden.
Die Geschlechtsdifferenzierung gelingt bereits nach der Geburt. Bei den unbehaarten
Neugeborenen sind beim weiblichen Tier Zitzenanlagen erkennbar. Beim Männchen ist die
Genitalpapille prominenter und besitzt eine runde Öffnung. Beim adulten Tier ist der
Anogenitalbstand des Männchens doppelt so groß wie beim Weibchen, bei Geschlechtsreife
sind das dunkelpigmentierte Scrotum und die Vergrößerung der Ventraldrüse erkennbar.
Insgesamt sind die Männchen etwas kräftiger als die Weibchen und ihr Schädel ist breiter
(METTLER 1999).
2.6 Wohlbefinden
2.6.1 Definition
Gesundheit, Zufriedenheit, die Erfüllung sozialer und ethologischer Bedürfnisse und normales
Verhalten sind kennzeichnend für Wohlbefinden (TSCHANZ et al. 2001; VAN PUTTEN
1982). Das Tier muss frei von negativen Empfindungen sein. Anknüpfungspunkt für diesen
Zustand sind die gesamten Lebensumstände eines Tieres. Laut VAN PUTTEN (1982) ist
Wohlbefinden ein Zustand physischer und psychischer Harmonie. Jedes Tier strebt zu jeder
Zeit danach, seine körperlichen Bedürfnisse, sowie seine Bedürfnisse hinsichtlich des
Verhaltens optimal zu befriedigen.
Die Unterordnung des Zustandes eines Tieres unter den Begriff des Wohlbefindens unterliegt
subjektiven Eindrücken. Im Zusammenhang mit veterinämedizinisch allgemein anerkannten
Grundsätzen ist aber eine genaue Bestimmung dieses Merkmals durchaus gewährleistet. In

Literaturübersicht 25
der Regel wird man das Wohlbefinden eines Tieres bejahen können, wenn bei seiner Haltung
und Unterbringung die gesetzlichen Vorschriften, die im Einklang mit dem §1 des
Tierschutzgesetz stehen müssen, hinreichend beachtet worden sind (HACKBARTH u.
LÜCKERT 2002). TSCHANTZ (1986) hat das Bedarfsdeckungs– und
Schadensvermeidungskonzept entwickelt zur wissenschaftlichen Beurteilung von
Befindlichkeiten bei Tieren. Sie sind die Grundvoraussetzung für Wohlbefinden. Durch seine
Sinnesorgane ist das Tier in der Lage, die in seiner Umwelt befindlichen bedarfsdeckenden
Objekte oder Situationen zu erkennen und mittels spezifischer Verhaltensleistungen zu
nutzen. Das Tier erreicht damit Bedarfsdeckung und Schadensvermeidung, vorausgesetzt, die
Umgebung enthält die tierspezifischen Bedingungen und das Tier ist durch seine Erbanlagen
und/oder Anpassungsfähigkeit zu entsprechend spezifischem Verhalten fähig. Erst wenn
sowohl die Bedürfnisse und das Verhaltensmuster von Tieren, sowie ihre
Adaptationsfähigkeit genau bekannt sind, können die Umgebungsbedingungen für die Tiere
optimiert werden. Eine solche Haltungssituation wäre dann als tiergerecht zu bezeichnen.
Ein gutes Wohlbefinden ist dadurch gekennzeichnet, dass das Tier eine große Vielfalt an
normalen Verhaltensweisen zeigt und in der Lage ist sich fortzupflanzen (BROOM u.
JOHNSON 1993; TSCHANZ 1997). Laut MILITZER und BÜTTNER (1994) ist
Spielverhalten ebenfalls ein Anzeichen eines guten Wohlbefindens. Die Kontrolle über die
Umwelt ist weiterhin sehr wichtig für das Wohlbefinden eines Tieres. So ist der ständige
Zugang zu Trinkwasser essentiell (WÜNNEMANN 2002). Ebenso ist es notwendig, Tieren
die Möglichkeit zu bieten, sich innerhalb ihrer Umwelt zurückzuziehen. So ist das Anbieten
einer Nestbox ebenfalls eine Möglichkeit, das Wohlbefinden zu steigern (BROOM u.
JOHNSON 1983).
Ein mangelndes Wohlbefinden ist dagegen gekennzeichnet durch eine geringere
Lebenserwartung, vermindertes Wachstum, reduzierte Fortpflanzung, Krankheiten und
Immunsuppressionen. Normales Verhalten wird immer weniger gezeigt und es kommt zu
Stereotypien.

26 Literaturübersicht
2.6.2 Definition: „artgemäß“
Die in §2 des Tierschutzgesetzes verwendeten Begriffe wie „artgemäß“ und
„verhaltensgerecht“ lassen nicht erkennen, an welche gesetzlichen Richtlinien man sich zu
halten hat (HACKBARTH u. LÜCKERT 2002). Erst die auf Grund von §2 a des
Tierschutzgesetzes erlassenen Rechtsverordnungen regeln konkret, wie das Tier gehalten
werden muss. Allerdings ist nicht für jede Tierhaltung eine Rechtsverordnung erlassen
worden. Nach HOLLMANN (1993) und LOEFFLER (1984) ist die Haltung dann artgemäß,
wenn sich nach den Regeln der tierärztlichen Kunst oder nach anderen
naturwissenschaftlichen Kenntnissen keine gestörten körperlichen Funktionen, die auf
Mängel oder Fehler in der Ernährung und Pflege zurückgeführt werden können, feststellen
lassen.
2.6.3 Definition: „verhaltensgerecht“
Wer ein Tier hält, muss es laut §2 des Tierschutzgesetzes nach seiner Art und seinen
Bedürfnissen entsprechend angemessen ernähren, pflegen und verhaltensgerecht
unterbringen. Nach HOLLMANN (1993) ist eine Haltung dann verhaltensgerecht, wenn das
angeborene, arteigene und essentielle Verhaltensmuster des Tieres durch sie nicht so
eingeschränkt oder verändert worden ist, dass dadurch Schmerzen, Leiden oder Schäden am
Tier selbst oder durch ein so gehaltenes Tier an anderen entstehen.
2.6.4 Schmerzen, Leiden und Schäden
Schmerzen: 1979 wurde von der International Association for the Study of Pain (IASP)
Schmerz wie folgt definiert: „Schmerz ist ein unangenehmes Sinnes- und Gefühlserlebnis, das
in Zusammenhang mit tatsächlicher oder potentieller Schädigung steht oder mit Begriffen
einer solchen Schädigung beschrieben wird. ZIMMERMANN (1984) ergänzt die Definition
des IASP mit folgendem Wortlaut: „Schmerzen bei Tieren ist eine aversive
Empfindungserfahrung, verursacht durch aktuelle oder potentielle Verletzung (Schädigung),
die ihrerseits schützende motorische und vegetative Reaktionen auslöst, sowie erlerntes
Meideverhalten bewirkt und das spezifische Artverhalten - einschließlich des Sozialverhaltens
- modifizieren kann.“ Zu unterscheiden ist zwischen dem körperlichen und dem psychischen

Literaturübersicht 27
Schmerz. Rein begrifflich erfordert der Schmerz keine unmittelbare Einwirkung auf das Tier.
Maßgebend ist auch die Fähigkeit des Schmerzempfindens. Liegen keine wissenschaftlichen
Erkenntnisse für die Schmerzempfindlichkeit einer Tierart vor, so muss von der gleichen
Schmerzempfindung, wie beim Menschen ausgegangen werden (HACKBARTH u.
LÜCKERT 2002).
Aus den Definitionen ist zu entnehmen, dass es sich bei Schmerz um ein subjektives
Phänomen handelt, d.h. Schmerzen sind einerseits unerfreuliche Erfahrungen, denen eher aus
dem Weg gegangen wird. Andererseits sind Schmerzen physiologische Warnfunktionen, um
Tiere von Verletzungsquellen und tödlichen Gefahren fernzuhalten (MOYAL 1999).
Die Nervensysteme von Wirbeltieren sind mit Nervenzellen ausgestattet, die bei Einwirkung
noxischer, d.h. gewebsschädigender oder potentiell gewebsschädigender, Reize auf den
Organismus aktiviert werden. Die Aufnahme, Weiterleitung und Verarbeitung dieser
noxischen Informationen durch das periphere und zentrale Nervensystem wird als
Nozizeption bezeichnet. Diese Reize aktivieren diejenigen Neurone des ZNS, die für die
Steuerung des Verhaltens und der vegetativen Reaktionen verantwortlich sind.
Da es für jedes Individuum biologisch sinnvoll erscheint, physische Bedrohungen für das
eigene Leben zu vermeiden, dürfen ebenso niedere Wirbeltierarten neuronale Systeme zur
Erkennung und Vermeidung von Gewebsschädigungen besitzen. Inwieweit die nozizeptiven
Prozesse mit erlebter Schmerzempfindung einhergehen, kann aber letztendlich nicht
abschließend beantwortet werden.
Leiden: Heutzutage wird selbstverständlich von der Leidensfähigkeit von Tieren, v. a. bei den
höher entwickelten Tierarten, ausgegangen. Gesetzlich ist diese Auffassung im Europäischen
Übereinkommen vom 18. März 1986 zum Schutz der für Versuche und andere
wissenschaftliche Zwecke verwendeten Wirbeltiere verankert. Hier wir auf die ethische
Verpflichtung des Menschen hingewiesen, „alle Tiere zu achten und ihre Leidensfähigkeit
und ihr Erinnerungsvermögen angemessen zu berücksichtigen.“
Leiden sind alle vom Begriff des Schmerzes nicht erfassten Beeinträchtigungen des
Wohlbefindens, die über Unbehagen hinausgehen und eine gewisse Zeitspanne fortdauern.
Maßgebend hierfür ist die Leidensfähigkeit eines Tieres, welche an die Höhe seiner

28 Literaturübersicht
Organisationsstufe innerhalb des Tierreiches gebunden ist. Eindeutig unter diesen Begriff
fallen seelische und psychische Ängste und Qualen. Der Ausdruck der Empfindungen erfolgt
beim Tier weniger komplex, als beim Menschen, sie stellen sie offener und unverstellter zur
Schau. Leiden kann als Konsequenz von Schmerzen entstehen und immer dann auftreten,
wenn das Tier längerfristig einer belastenden Situation ausgesetzt ist, welches seine
Anpassungsvermögen übersteigt (HACKBARTH u. LÜCKERT 2002).
HARTMANN (1986) hat fünf Grundformen des Leidens bei kranken Menschen definiert. Sie
umfassen Niedergeschlagenheit – Schmerz – Angst – Scham – Sterblichkeitsbewusstsein.
Während die ersten drei Formen auch bei leidenden Tieren zu beobachten sind, haben Scham
und Sterblichkeitsbewusstsein bei ihnen keine Bedeutung. So vernachlässigen leidende Tiere
z. B. ihre Körperpflege. Im Gegensatz zum Menschen setzen sie sie nicht aufgrund eines
Schamgefühls fort. Weiterhin sehen Tiere sich nicht genötigt, aus dem
Sterblichkeitsbewusstsein heraus mit der Nahrungsaufnahme fortzufahren.
LOEFFLER (1993) bezeichnet Leid als Unlustgefühl. Nach SAMBRAUS (1982) muss man
materielle von immateriellen Leiden unterscheiden. Sie treten auf, wenn ein Tier ein
Verhalten ausüben möchte und durch bestimmte Haltungsbedingungen daran gehindert wird.
SALOMON et al. (2001) beschreibt, dass eine vom Menschen geschaffene und an
Umwelteindrücken begrenzte Umwelt tierisches Verhalten in der Weise einschränkt, dass
Situationen der Unsicherheit und des Kontrollverlustes entstehen können, welche er als eine
Form des Leidens beschreibt.
Wie beim Schmerz handelt es sich also auch beim Leiden um eine rein individuelle, nicht
vollständig nachvollziehbare Empfindung, die mit wissenschaftlich messbaren Methoden nur
sehr schwer zugänglich ist (WOLFF 1993). Wiederum sind eine genaue Beobachtungsgabe
und biologische als auch ethologische Kenntnisse der einzelnen Tierarten erforderlich, um
Leiden bei Tieren zu diagnostizieren. Eine belastende Situation kann sich beispielsweise aus
Unwohlsein entwickeln, je nachdem, wie lange und mit welcher Intensität dieser Zustand
anhält. Eine erhebliche Rolle spielen dabei Einwirkungen, die der Wesensart des Tieres,
seinen Instinkten, seinem Selbst- und Arterhaltungstrieb zuwiderlaufen und deshalb als
lebensfeindlich empfunden werden.

Literaturübersicht 29
Unwohlsein stellt sich dabei als Mißverhältnis zwischen der aktuellen Umgebungssituation
und dem inneren Normwert dar. Das Tier wird versuchen, diese Diskrepanz mit
motivationellen Verhaltensweisen zu überbrücken, um so den Normwert wieder zu erreichen.
Gelingt dies dem Tier nicht, so kann der Zustand des Leidens eintreten. Folgereaktionen
wären z. B. Verhaltensstörungen und –anomalien, wie zum Beispiel Stereotypien. Folglich
sind leidende Tiere daran zu erkennen, dass sie starke Abweichungen vom Normalverhalten
zeigen und nicht in gewohnter Weise auf Umgebungsreize reagieren (MOYAL 1999).
Schäden: Schaden an einem Tier liegt dann vor, wenn der Zustand eines Tieres, indem es
sich befindet, sich zum Schlechteren verändert. Dazu ist keine Dauerwirkung notwendig, eine
vorübergehende Beeinträchtigung ist ausreichend. Schmerzen und Leiden können einem
Schaden vorausgehen, ihn begleiten, oder ihm nachfolgen. Schäden können physischer und
psychischer Natur sein. Der Schaden setzt keine Schmerz- oder Leidensfähigkeit des Tieres
voraus. Als Anzeichen von Schäden gelten beispielsweise Abmagerung, Unfruchtbarkeit,
Etho- oder Psychopathien, sowie Wunden und Gleichgewichtsstörungen (HACKBARTH u.
LÜCKERT 2002).
Beim Säuger sind Verhaltensmuster zur Schadensbegrenzung und/oder –vermeidung meist
ererbt oder unterliegen frühen Prägungseinflüssen. Sie ermöglichen dem Tier, sich erfolgreich
mit der Umwelt und sich selbst auseinanderzusetzen (TSCHANZ 1993).
In den Tierschutzgesetzen und –verordnungen ist unter dem Begriff „Schäden“ weniger ein
Schaden allgemeiner Art gemeint, sondern einer, der zu Schmerzen und Leiden führt. Mit
anderen Worten: Beim Schaden geht es hier nicht um die umfassende Bedeutung dieses
Begriffes. Vielmehr soll er als Maßstab dazu dienen, Schmerzen und Leiden zu objektivieren,
denn Störungen des Verhaltens und der Physiologie sowie morphologische Schäden sind im
Gegensatz zu Schmerzen bzw. Befindlichkeiten naturwissenschaftlich beschreibbare,
quantifizierbare und interpretierbare Parameter.
2.6.5 Stress
Tiere haben die Fähigkeit, sich auf wechselnde Umweltbedingungen mit einer Reihe
verschiedenster körpereigener Anpassungsmechanismen einzustellen. Sie dienen dazu,
lebenswichtige innere Betriebsgrößen (Homöostase) konstant zu halten. Eine wechselnde

30 Literaturübersicht
Umweltbedingung, die einen solchen Anpassungsmechanismus auslöst wird unter dem
Begriff Stress zusammengefasst, der das Tier in freier Natur ständig ausgesetzt ist.
Übersteigen externe Reize die Adaptationsmöglichkeit des Tieres, tritt Distress als Vorstufe
des Leidens auf, welcher wiederum eine Belastung für das Tier darstellt. Darüber hinaus kann
dieser Zustand zu einer erheblichen Beeinträchtigung von Versuchsergebnissen führen, die
durch frühzeitiges Erkennen und Beseitigen potentieller stressauslösender Ursachen reduziert
bzw. vermieden werden kann.
„Stress“ entsteht, wenn ein Tier einer unangenehmen Situation ausgesetzt ist, welche
nachteilige Effekte hervorruft (BROOM u. JOHNSON 1983). Die Bedrohung, die den Stress
auslöst, wird als Stressor bezeichnet. Labortiere sind sehr vielen Stressoren ausgesetzt
(WÜRBEL u. STAUFFACHER, 1995a). Versuchsbedingt kann es zu Stress durch Schmerzen
und Infektionen kommen, aber auch psychischer Stress, wie Angst, Einzelhaltung oder
externer Stress durch Temperatur und Lärm sind nicht zu vernachlässigen. Stress ist ein
Syndrom, welches viele Änderungen in neurochemischen und metabolischen Prozessen
beinhaltet. MOBERG (1985) äußerte sich zu Stress wie folgt: „Jeder externe Reiz, der die
Homöostase bedroht, kann als Stressor bezeichnet werden und jede veränderte biologische
Funktion die auftritt, sobald das Tier seine Homöostase beizubehalten versucht, zeigt die
Stressantwort des Tieres.“
Diesen Definitionen ist gemeinsam, dass es sich bei Stress um einen Effekt handelt, der durch
externe (d.h. physikalische und Umgebungs-) Reize ausgelöst wird oder durch interne (d.h.
physiologische oder psychologische) Faktoren beeinflusst wird, die ihrerseits wiederum als
Stressor bezeichnet werden und eine Bedrohung der Homöostase darstellen. Stressreaktionen
sind daher nicht zwangsläufig als bedrohlich für das Tier einzustufen, sondern notwendig,
sich veränderten Gegebenheiten anzupassen (EWBANK 1985).
2.6.6 Coping
Coping bezeichnet Verhaltensreaktionen, die Stress, der durch physiologische Parameter
gemessen wird, verringern. Beseitigen Flucht- oder agonistisches Verhalten erfolgreich die
Wirkung eines Furcht- oder Stressreizes, so liegt Copingverhalten vor. Dieser Copingtyp, der
darauf gerichtet ist, den für die Belastung verantwortlichen Reiz zu kontrollieren, wird als

Literaturübersicht 31
problembezogenes Coping bezeichnet. Ist es einem Tier anfangs nicht gelungen, eine
Belastungssituation zu bewältigen, so kann es später Copingmuster entwickeln, die seine
physiologische Homöostase teilweise, oder vollständig wiederherstellen, auch wenn die
auslösende Reizsituation weiter fortbesteht. Es liegt dann emotionsbezogenes Coping vor
(ANDERSON u. EDNEY 1994).
Nach BROOM u. JOHNSON (1983) erfolgt der Ausgleich von Stress sowohl auf der
mentalen und auf der physiologischen Ebene. Coping bezeichnet also die Möglichkeiten und
Fähigkeiten eines Tieres auf eine Stresssituation zu reagieren, um die Homöostase des
Körpers wieder herzustellen. Je besser das Coping gelingt, desto weniger belastend ist die
Stresssituation für das Tier.
2.7 Verhaltenstörungen
2.7.1 Definition
Eine Verhaltenstörung liegt nach MEYER (1984) dann vor, wenn das Verhalten in Bezug auf
Modalität, Frequenz oder Intensität erheblich von dem arttypischen Verhalten abweicht und
Schäden hervorrufen kann. Die Störung kann permanent oder wiederholt auftreten und ererbt
oder erworben sein (FÖLSCH et al. 1993). WECHSLER (1990) beschreibt
Verhaltensstörungen als einen Indikator einer Überforderung der evoluierten
Verhaltenssteuerung. Tiere können dann Verhaltensstörungen entwickeln, wenn ihre
Haltungsbedingungen so gestaltet sind, dass diese erheblich von den Umgebungsbedingungen
abweichen, in denen die evolutionäre Anpassung stattgefunden hat. Das heißt, dass die
künstliche Umwelt vom natürlichen Lebensraum der Spezies so abweicht, dass eine
Anpassung an diese nicht möglich ist (WECHSLER 1993; GÄRTNER 1989). Nach
SAMBRAUS (1982) ist ein Tier mit einer Verhaltensanomalie nicht als gesund oder normal
zu bezeichnen.

32 Literaturübersicht
Er untergliedert die Ursachen für Verhaltensstörungen in 5 Punkte:
1. Symptomatisch: Trauma, Infektion
2. Zentralnervös: Infektiös oder traumatisch
3. Mangelbedingt: dem Körper fehlen Substanzen und das daraus
resultierende Verhalten führt nicht zur
Beseitigung des Mangels
4. Endogen: durch Veränderungen des Nervensystems oder
des endokrinologischen Systems
5. Reaktiv: Folge auf ungeeignete Umweltbedingungen
Ethopathien sind höchstgradig ausgeprägte funktionelle krankhafte Verhaltensstörungen. Sie
beinhalten sogar z. T. organische Veränderungen und sind nur schwer, oder nicht reversibel
(MEYER 1984).
MILITZER (1990) beschreibt Verhaltenstörungen als Handlungen, welche von der
Ursprungshandlung in Häufigkeit und Variation abweichen. Verhaltensstörungen rufen beim
Tier selbst, oder bei seinen Artgenossen Schmerzen und Schäden hervor und sind Ausdruck
schlechter Befindlichkeit (BUCHHOLZ 1994; SCHMITZ 1994). Sie stellen
Verhaltensabweichungen vom Normalverhalten in Raum und Zeit sowie Frequenz und
Sequenz dar (GRAUVOGL 1972).
Nach TSCHANZ (1994) kann man mit der Analyse der Verhaltenssteuerung in
Zusammenhang mit Bedarfsdeckung und Bedürfnisbefriedigung ermitteln, welche
Bedingungen zum emotionalen Zustand „angenehm sicher“ bzw. „unangenehm unsicher“ und
damit zum Wohlbefinden oder Leiden führen.

Literaturübersicht 33
Um Verhaltensstörungen entgegen zu wirken, gibt es laut SALOMON et al. (2001)
verschiedene Möglichkeiten:
- Spielzeug
- Futtersuche zur Reduzierung stereotypen und aggressiven Verhaltens
- sensorische Stimulation
- manipulierbare Objekte
- Unterschlupfmöglichkeiten
- soziale Interaktion
2.7.2 Stereotypien
Tiere in Gefangenschaft zeigen Bewegungsabläufe, die aus einem oder mehreren
Verhaltenselementen bestehen, die andauernd wiederholt werden und die an spezielle
räumliche Strukturen der Haltungsumgebung gebunden sind. Es sind Bewegungsmuster,
welche gleichförmig wiederholt werden und keine erkennbare Funktion erfüllen. Sie
entwickeln sich aus Verhaltenselementen des natürlichen Verhaltensrepertoirs. Solche
Stereotypien werden als Indikator dafür verwendet, dass Haltungssysteme nicht den
Anforderungen eines Tieres an seine Umwelt entsprechen (KÖNIG u. WAIBLINGER 2001).
Bis heute fehlt aber eine einheitliche Theorie zur Verursachung und Funktion von
Stereotypien, da im Verhältnis zur Komplexität des Verhaltens nur wenig schlüssige
experimentelle Studien vorliegen (WIEDENMAYER 1995). Stereotypien können als
Ritualisierung von Konfliktverhalten angesehen werden. Untersuchungen zeigen, dass
Stereotypien durch den Einsatz von Opiatantagonisten reduziert werden können. Das lässt
darauf schließen, dass das Auftreten von Stereotypien mit der Freisetzung von analgetisch
wirkendem Endorphin aus dem Zentralnervensystem gekoppelt ist. Diese Befunde belegen
die funktionelle Bedeutung von Stereotypien. Somit können Stereotypien eine signifikant
biologische Bedeutung für das Tier haben und das Auftreten von Stereotypien weistdarauf
hin, dass sich die Tiere in einem Zustand von chronischem Stress befinden. Deshalb sollten

34 Literaturübersicht
Haltungsbedingungen, bei denen es zu Stereotypien kommt, vermieden werden (VAN
ZUTPHEN et al. 1995).
Stereotypien sind laut WÜRBEL u. STAUFFACHER (1994) keine Bewältigungsstrategie in
Bezug auf chronischen Haltungsstress, sondern vielmehr die Folge belastender Ereignisse
zum Zeitpunkt ihres Entstehens. DANTZER (1990) konnte z. B. nicht nachweisen, dass Tiere
Stereotypien zeigen, um sich über die Stimulation der Ausschüttung endogener Opiate selbst
zu narkotisieren und damit die emotionale Situation unter von Konflikt, Frustration und Stress
geprägten Haltungsbedingungen zu verbessern. Die Reduktion von Stressbelastung ist keine
Eigenschaft von Stereotypien, wohl aber manchmal ein Nebeneffekt. DANTZER (1986)
macht für die Entwicklung einer Stereotypie vom Ursprungsverhalten zur Endform einen
neuronalen Sensitivierungsprozeß verantwortlich. Die wiederholt aktivierten, für die
motorische Steuerung zuständigen Neuronen im dopaminergen System werden sensitiviert,
was einer Schwellenreizerniedrigung gleichkommt. Dies hat zur Folge, dass das
entsprechende Verhaltensmuster leichter ausgelöst und überdies zunehmend unabhängig von
Umgebungsreizen wird.
Laut MASON (1991) werden die Verhaltenselemente, welche Stereotypien auslösen, als
Ursprungselemente bezeichnet. Stereotypien sind weit verbreitet in Haltungssystemen, die
durch räumliche Einengung, Reizarmut und nicht artgemäße Gruppenzusammensetzung und
die damit einhergehende Deprivatisierung charakterisiert sind (WIEDENMAYER 1991).
Tiere mit einer Stereotypie sind in der Integrität ihres Verhaltens beeinträchtigt. Ist es einem
Tier nicht gelungen, seine Belastungssituation z. B. durch Flucht zu bewältigen, so kann das
später zu Stereotypien führen (ANDERSON u. EDNEY 1994). Stereotypien verschlechtern
dann das Wohlbefinden, wenn mehr als 10% der Wachzeit stereotyp verbracht wird.
Versuchstiere leben unter Laborbedingungen in standardisierten Umwelten. Sowohl früher,
als auch heute geht man davon aus, durch diese Haltungsform die Vergleichbarkeit von
Studien besser gewährleisten zu können. Nicht jede standardisierte Haltungsform löst
zwangsläufig Stereotypien aus. Es mehren sich aber die Hinweise, dass Stereotypien selbst
massive Veränderungen in den Tieren auslösen, die die Interpretation der Resultate
erschweren und die Variabilität in den untersuchten Versuchsgruppen erhöhen können
(WÜRBEL u. STAUFFACHER 1995).

Literaturübersicht 35
2.7.3 Stereotypien bei Mongolischen Wüstenrennmäusen
Trotz Domestikation sind die meisten Verhaltenseigenschaften und Regulationsmechanismen
bei der Mongolischen Wüstenrennmaus noch vorhanden. Die Aufzucht und Haltung in nichtstrukturierten
Laborkäfigen wird diesen Anforderungen in keiner Weise gerecht, so dass
neben abnormen Verhaltensweisen auch Stressreaktionen und veränderte Hirnfunktionen die
Folge sind. Dies alles beeinflusst natürlich auch den experimentellen Wert der Ergebnisse
(WAIBLINGER 2002). Laut WÜRBEL u. STAUFFACHER (1994) ist es dringend
notwendig, zunächst ethologische Kenntnisse zu berücksichtigen, bevor Haltungsstandards
überarbeitet werden.
Mongolische Wüstenrennmäuse zeigen vor allem Verhaltensstörungen im Bereich der
Funktionskreise Lokomotion und Fressverhalten (WEINANDY 1996).
Stereotypes Graben tritt vor allem in standardisierten Käfigen in der Versuchstierhaltung auf.
Die Tiere scharren mit den Vorderbeinen bevorzugt in den Käfigecken, mit den Hinterbeinen
wird die Einstreu zur Seite geworfen. Die Tiere halten die Augen währenddessen geschlossen
und die Ohren sind angelegt. Das Graben, dass dem Erstellen von Höhlen dient, ist in der
Makrolonhaltung nicht erfolgreich. Reize, die dieses Graben beenden dürften, fehlen. Das
Graben wird wiederholt ausgeführt und wird durch eine Art Lernprozess länger und
einförmiger, d. h. stereotyp. GÄRTNER und MILITZER (1993) werten das stereotype
Graben bei Mongolischen Wüstenrennmäusen als ein Zeichen für Schmerzen und Schäden.
Bereits ab dem 5. Lebenstag zeigen Wüstenrennmäuse ungerichtete Grabebewegungen. Ab
dem 16. Lebenstag ist deutliches Graben vor allem in der Mitte des Käfigs sichtbar. Diese
Grabesequenzen nehmen täglich an Dauer und Intensität zu und richten sich von Tag zu Tag
mehr auf die Ränder und Ecken des Käfigs. Ab dem 24. Lebenstag kann man die
Grabebewegungen als stereotyp bezeichnen. Da sich also Grabefolgen aus normalem Graben
entwickeln, muss ein Grenzwert definiert werden, der stereotypes Graben von normalem
Graben differenziert (WIEDENMAYER 1995). Er legt diesen bei 12 sec fest.
Stereotypes Gitternagen, das Nagen am Gitter des Käfigdeckels wurde unter
Standardbedingungen von WIEDENMAYER (1997) untersucht. Erstmals tritt diese
Verhalten mit 18 Lebenstagen auf. Die Tiere stehen dabei auf den Hinterbeinen und greifen

36 Literaturübersicht
mit den Vorderpfoten an die Gitter des Käfigdeckels. Erreichbar sind dabei vor allem die
Gitter der Futterraufe. Die Tiere beißen entweder auf einem bestimmten Punkt einer Stange
oder auf mehreren Punkten entlang einer Stange. Die Dauer der Sequenzen nimmt mit dem
Alter der Tiere zu, Unterschiede zwischen den Geschlechtern sind nicht vorhanden.
WIEDENMAYER (1997) vermutet, dass die Stäbe im Futtertrog mit der Fressaktivität
interferieren und Gitternagen induzieren oder verstärken können. Eine andere Hypothese ist
die Entwicklung in der Ontognese im Kontext mit dem Explorationsverhalten.
WAIBLINGER (1999) fand heraus, dass weder die Zugabe von bearbeitbarem Nestmaterial,
noch der Ort der Futterdarbietung - in der Einstreu anstatt in der Futterraufe - einen Einfluss
auf das stereotype Gitternagen haben. Sie zog den Schluss, dass das Absetzen und somit das
Trennen von der Familie die Entstehung von Gitternagen fördert, da es nach dem Absetzen zu
einem signifikanten Anstieg dieses Verhaltens kommt. Trennt man Familie und Juvenile erst
nach dem nächsten Wurf, so kann die Entwicklung von Gitternagen reduziert werden. Nach
HOLLMANN (1993) begünstigt die Einzelhaltung die Entwicklung von Gitternagen.
Ob es sich beim Gitternagen um eine Stereotypie handelt, ist nicht hinreichend geklärt. Es
scheint jedoch in der frühen Ontogenese durch eine reizarme Käfigumgebung induziert zu
werden, denn unter seminatürlichen Bedingungen kommt es nicht vor.
2.8 Verbesserung der Haltungsbedingungen
Haltungsmanagement beinhaltet die tägliche Pflege des Tieres. Dazu gehört die Versorgung
mit Futter und Wasser, das Wechseln der Einstreu, der Umgang mit dem Tier während eines
Experiments, aber auch die Zeit, die das Tier zur Adaptation an eine neue Umgebung zum
Beispiel nach einem Transport benötigt (WEISS et al. 2003). Ziel ist es, die Belastung des
Tieres so niedrig wie möglich zu halten und seine Grundbedürfnisse zu befriedigen. Um
Angst zu vermeiden, sollte man einen regelmäßigen Umgang mit den Tieren pflegen und
Änderungen vermeiden. Die Umweltbedingungen wie Temperatur, Belüftung und
Luftfeuchtigkeit müssen regelmäßig kontrolliert werden (RUSCH 2003).
Das Eindringen von Keimen, Parasiten und Insekten muss durch geeignete Maßnahmen
verhindert werden. Deshalb sollte nur eine begrenzte Anzahl von Leuten Zugang zu dem

Literaturübersicht 37
Tierraum haben. Zudem sollte Schutzkleidung, wie Kittel, Handschuhe und Überschuhe
getragen werden (SCHIFFER 1997).
Außerdem sollten Tiere regelmäßig auf ihren Gesundheitszustand hin untersucht werden, da
ein krankes Tier nicht in der Lage ist sich wohlzufühlen. Deshalb ist es wichtig, geschultes
Personal zu haben, welches in der Lage ist, schon erste Anzeichen von Schmerzen und Stress
bei Tieren zu erkennen (SCHIFFER 1997). Das körperliche Wohlbefinden eines Tieres hängt
oft mit dem Wissen und den Fähigkeiten des verantwortlichen Tierpflegers ab. Es sollten nur
gut ausgebildete und hochmotivierte Personen eingestellt werden. Tierpfleger mit einem
Grundverständnis von Tierverhalten sind in der Lage, mit den Tieren sicher umzugehen, so
dass Stress und Verletzungsgefahr vermindert werden (HEINE 1998).
Bei Tierexperimenten sollte auf das größtmögliche Wohlbefinden des Tieres geachtet werden.
Aus dem Tierschutzgesetz, in den §§ 7-9, sind folgende Fragestellungen abzuleiten:
- Ist es nötig, Tiere zu verwenden oder gibt es alternative Methoden?
- Ist die Spezies, die für den Versuch ausgewählt wurde, die Richtige?
- Wie viele Tiere werden höchstens gebraucht? Es sollten nie mehr Tiere als notwendig
eingesetzt werden.
- Stress und Schmerzen sollten weitgehend vermeidbar bleiben.
- Vorangegangene Versuche sollten nicht wiederholt werden, wenn es nicht zwingend
notwendig ist.
Die Tiere sollten vor dem Experiment gesund sein und nicht unter Stress stehen (SCHIFFER
1997).
2.9 Umweltanreicherung, sogenanntes „Environmental Enrichment“
In der Zootierhaltung ist die Anreicherung der Umwelt („Environmental Enrichment“) schon
lange üblich. So erhalten z.B. Menschenaffen in ihren Gehegen Gerüste, Seile und Spielzeug.
Das Futter müssen sich die Tiere selber in ihrem Gehege suchen, sie erhalten es nicht an

38 Literaturübersicht
einem festen Platz. Ziel dieser Anreicherung ist es, den Tieren eine naturgetreue Umgebung
zu schaffen (BEAVER 1989).
Umweltanreicherungen gibt es mittlerweile auch in der Nutztierhaltung, so werden z.B. in der
Sauenhaltung Stroh als Einstreu angeboten und Ketten zum Spielen. Ferkel erhalten z.B.
Bälle in ihren Flatdecks (SAMBRAUS 1982).
Die aktuelle Standardhaltung von Ratten, Mäusen und Wüstenrennmäusen besteht aus einem
Makrolonkäfig, einer Schicht Einstreu, Wasser und Pelletfutter ad libitum. Diese Einrichtung
bietet den Tieren wenig Möglichkeiten ihre normalen Verhaltensweisen auszuführen
(HOLLMANN 1993). Seit 1970 stellt man sich auch in der Labortierhaltung die Frage, ob es
möglich ist, das Wohlbefinden der Tiere durch sogenanntes „Environmental Enrichment“ zu
steigern, in dem man ihnen die Möglichkeit gibt, ihre natürlichen Verhaltensweisen zu zeigen.
Ein weiteres Ziel ist es, eine Umgebung zu schaffen, die den Stress der Tiere und die
Entwicklung von abnormem Verhalten reduziert (MEIER 2001; MILITZER 1990).
Umweltanreicherungen müssen jedoch gewisse Bedingungen erfüllen: sie dürfen nicht teuer
sein, müssen in jeder Haltungsform anwendbar sein und dürfen die jeweiligen
Versuchsvorhaben nicht beeinflussen (VAN ZUTPHEN et al. 1995).
2.9.1 Mögliche Anreicherungen
Es erweist sich als sinnvoll, Tiere in angereicherten Käfigen mit solchen zu vergleichen, die
unter Standardbedingungen leben. Durch vergleichende Verhaltensbeobachtungen werden die
Unterschiede zwischen den Haltungsformen deutlich. Die Beobachtung erfolgt entweder
durch eine Videokamera, oder durch sogenannte Verhaltenstests (WARD et al. 1991).
Weitere Möglichkeiten, die Auswirkungen von Anreicherungen zu testen, sind
Körpergewicht, Organgewichte, Futter- und Wasserverbrauch sowie Kortikosteron und
andere Hormone als messbare Werte (OLSSEN u. DAHLBORN 2001). Die Möglichkeiten
der Anreicherungen sind vielfältig und müssen den jeweiligen Bedürfnissen der Tiere
angepasst sein. Sie beziehen sich auf die Einrichtung des Käfigs wie Einstreu, Nestmaterial,
Unterschlupfmöglichkeiten, Klettermöglichkeiten und Futter. Aber auch die Größe und Art
des Käfigs, sowie die Gruppenzusammensetzung bieten hierzu Möglichkeiten. So wird nach

Literaturübersicht 39
POWELL et al. (2000) eine zu geringe Käfiggröße als Ursache für die Entstehung von
Stereotypien angesehen.
2.9.2 Anreicherungen zur Verminderung, bzw. Verhinderung des stereotypen Grabens bei
Meriones unguiculatus
Da die Tiere in ihrer natürlichen Umgebung sehr viel graben, um Gangsysteme und
Nesthöhlen zu erstellen, gab es zwei Hypothesen (WIEDENMAYER 1995):
1. Man muss den Tieren die Möglichkeit geben ihre Grabeaktivität ausführen zu können.
2. Man muss den Tieren den Zugang zu einem Bau geben, der ihnen als Rückzugsmöglichkeit
dient.
Die Zugabe von Sand und vermehrter Einstreu änderte nichts an dem stereotypen
Grabeverhalten (WAIBLINGER 1999). Allerdings erzielte WIEDENMAYER (1995) sehr
gute Erfolge dadurch, dass er den Tieren unterhalb ihres Käfigs eine Kammer zur Verfügung
stellte. Diese Kammer war zum einen direkt und zum anderen indirekt durch eine Röhre zu
erreichen.
Die Zugabe der Kammer ohne Röhre brachte nur einen mäßigen Erfolg. Die Tiere scharrten
zwar vermindert stereotyp in den Ecken, aber ein Ausbleiben war nicht zu beobachten. Im
Gegensatz zu den Kammern mit Röhrenzugang. Tiere, die mit dieser Käfiganreicherung
aufwuchsen, zeigten kaum noch stereotypes Graben. Daraus lässt sich schließen, dass der
Reiz, die Rückzugsmöglichkeit in eine Baustruktur zu haben, bei den Tieren die
Grabmotivation senkt.
HÜNEMÖRDER (1996) brachte einen umgedrehten, schwarz lackierten Makrolon I-Käfig,
sowie ein Laufrad in das Haltungssystem ein und erzielte hiermit ebenfalls eine
Verminderung des stereotypen Grabens, allerdings nicht so eindeutig, wie WIEDENMAYER
(1995). Sie konnte zudem zwischen Haltungssystemen mit Anreicherung und ohne
Anreicherung keine unterschiedlichen Werte hinsichtlich morphometrischen, histologischen
und endokrinologischen Parametern feststellen.

40 Literaturübersicht
Laut POWELL et al. (2000) soll den Tieren möglichst früh nach dem Absetzen das
Enrichment angeboten werden.
WIEDENMAYER (1995a) hat zudem Versuche gemacht, in denen er die Käfiggröße variiert
hat. Dies brachte aber hinsichtlich des stereotypen Grabens keine Veränderung, was auch von
BRÜCKMANN (1997) bestätigt wird. Seine gesamte Forschung zeigte, dass das einzig
Entscheidende das Zufügen einer Box war (WIEDENMAYER u. BRUNNER 1993). Dies
bestätigen auch die Untersuchungen, die VAN DEN BROECK et al. ( 1995) gemacht hat und
die beweisen, dass Mongolische Wüstenrennmäuse Käfige mit einer Rückzugsmöglichkeit in
einen dunklen Bereich bevorzugen.
KÖNIG (2000) kommt zu dem Schluss, das es nur dann zum Ausbleiben des stereotypen
Grabens kommt, wenn das Enrichment bereits dem juvenilen Tier angeboten wird.
WAIBLINGER (2002) erzielte mit Zufügen einer undurchsichtigen Nestbox, welche durch
eine rechtwinklige Röhre erreichbar ist und sich am Ende des Käfigs, abgetrennt von einer
Plexiglasscheibe befindet, gute Ergebnisse. Die adulten Tiere scharrten auffallend weniger.
Nirgendwo in der Literatur wird beschrieben, dass Meriones unguiculatus ihre angebotene
Nestbox nutzen, um ihren Urin vor möglichen Fressfeinden zu verstecken. Der Urin von
Mäusen reflektiert UV-Licht und zeigt Greifvögeln, welche über Zapfen-Typen verfügen,
welche dies sehen können, wo sich viele Mäuse aufhalten und wie frisch diese Spuren sind
(WILKE 2002).

Eigene Untersuchungen 41
3 Material und Methoden
3.1 Versuchstiere
Insgesamt wurden alle Versuche mit 34 männlichen und weiblichen Tieren (davon 18
männliche und 16 weibliche Tiere) vom 24. bis 33. Lebenstag durchgeführt. Am 40.
Lebenstag wurden alle Tiere euthanasiert. Sie sind Nachkommen von zwei Elternpaaren,
welche aus der Medizinischen Hochschule Hannover bezogen und in der eigenen Haltung
geboren wurden.
3.2 Standardhaltung
Sowohl die Elterntiere, als auch deren Nachkommen nach dem Absetzen, wurden in einem
Makrolon IV–Käfig gehalten, welcher 58 cm lang, 38 cm breit und 20 cm hoch ist. Die
Elterntiere wurden als monogame Paare in jeweils einem Käfig gehalten. Die abgesetzten
Tiere befanden sich, je nach Wurfgröße, zu zweit, zu dritt oder zu viert in einem Käfig. Die
Tiere wurden farblich markiert und mittels Losverfahren, wenn nötig, randomisiert. Die
Käfige waren mit ca. 270 g Fasereinstreu (Altromin GmbH Lage Deutschland), ca. 60 g Heu,
sowie vier Nestlets ausgestattet. Sie wurden alle drei Wochen gereinigt, sofern keine
juvenilen Tiere vorhanden waren und standen auf einem sogenannten „Offenen Regal“, einem
Regal mit vier Einlegeböden. Es standen immer zwei Käfige nebeneinander. Die
Umweltbedingungen im Tierraum sind in Tabelle 3 aufgeführt.
Sämtliche Gegenstände, welche vorher in den Raum verbracht worden sind, wurden
desinfiziert. Personen, die den Raum betraten, wurden auf ein Minimum beschränkt und
betraten den Raum nur nach Anziehen von Überschuhen, Tragen von Schutzkleidung und
Waschen und Desinfizieren der Hände.

42 Eigene Untersuchungen
Tabelle 3: Umweltbedingungen
Hell- Dunkel- Rhytmus 12:12 Stunden (7:00 – 19:00 und 19:00 – 7:00 Uhr)
Lichtintensität 210 lx, 1m über dem Boden
Relative Luftfeuchtigkeit 55 +/- 10 %
3.3 Futter und Wasser
Temperatur 22 +/- 1 °C
Luftaustausch 700 m 3 /h
Raumgröße 20m 2
Trinkwasser und Pellets (Altromin, Nr. 1324) wurden ad libitum in die Einstreu gegeben.
Während der Trächtigkeit der Weibchen und der Aufzucht der Jungen wurde ein spezielles
Zuchtfutter (Altromin, Nr.: 1310), ebenfalls in Pelletform, ad libitum in die Einstreu gegeben.
Die Zusammensetzung des pelletierten Futters wird in Tabelle 4 dargestellt.
Tabelle 4: Futterzusammensetzung (Herstellerangaben)
Altromin Nr: 1324 Altromin Nr: 1310
Rohprotein 19,0 % 22,5 %
Rohfett 4,0 % 5,0 %
Rohfaser 6,0 % 4,5 %
Rohasche 7,0 % 6,5 %
Calcium 0,9 % 0,9 %
Phosphat 0,7 % 0,7 %
Vitamin A 15.000 I.E. / kg 15.000 I.E. / kg
Vitamin D3 600 I.E. / kg 600 I.E. / kg
Vitamin E 75 mg / kg 75 mg / kg
Kupfer 5 mg / kg 5 mg / kg

Eigene Untersuchungen 43
3.4 Versuchsaufbau
Versuchsdesign
1. Gruppe
2. Gruppe
3. Gruppe
Tieranzahl Bedingungen
12
� n=5
� n=7
12
� n=7
� n=5
10
� n=4
� n=6
keine Box/keine Röhre
Box/Röhre seit Geburt
Box/Röhre seit 29. LT
24. -34. LT filmen, 7 - 19 Uhr 40. LT Sektion
Auswertung:
Videos: Dauer des stereotypen Scharrens (> 12 sec.) wird für jedes Tier einzeln notiert
Sektion: Organgewichte von Leber, Milz, Herz, Thymus, Nieren (rechts/links),
Nebennieren (rechts/links), Ovarien (rechts/links), Hoden (rechts/links) werden
ermittelt; Körpergewicht, Kopf- Schwanzlänge und Geschlecht werden notiert
Rhythmus: 12/ 12 h (Helligkeitsphase 7-19 Uhr)
Haltung: Die Tiere werden am 23. Lebenstag von den Eltern abgesetzt.
Es können zwei Makrolon VI-Käfige zur gleichen Zeit gefilmt werden. Je nach
Wurfgröße sind 2, 3 oder 4 Wüstenrennmäuse in einem Käfig, wobei männliche
und weibliche Tiere je nach Randomisierung zusammen in einem Käfig waren.
Die Jungtiere wuchsen bis zum 23. Lebenstag im Käfig ihrer Elterntiere auf. Da ab dem 24.
Lebenstag gefilmt wurde, wurden sie am 23. Lebenstag abgesetzt und mit einem schwarzen
Stift (Marke Edding 3000 permanent marker, Farbe schwarz) sowohl am Bauch, als auch auf

44 Eigene Untersuchungen
dem Rücken unterschiedlich markiert, so dass sie später auf dem Videofilm zu unterscheiden
waren, wenn sie in den vorderen beiden und in den hinteren beiden Ecken stereotypes
Scharren zeigten. Die Untersuchungen gliederten sich in drei Gruppen.
Abb. 1: Haltung der Kontrollgruppe
Gruppe 1: Gruppe 1 ist die Kontrollgruppe. Sie bestand aus 12 Tieren. Die Tiere wuchsen
unter Standardbedingungen in einem Makrolon IV-Käfig bei ihren Eltern auf, allerdings war
der Käfig durch eine in eine Führungsschiene eingezogene Plexiglasscheibe in seiner Länge
um 4,5 cm verkürzt, um einen Ausgleich zu der Grundflächenverkleinerung der Käfige der
Gruppen 2 und 3 zu erreichen. Nach dem Absetzen wurden die Tiere, welche nun ebenfalls in
einem in seiner Länge um 4,5 cm verkürzten Makrolon IV-Käfig untergebracht sind, vom 24.
–33. Lebenstag während der Lichtphase gefilmt.

Eigene Untersuchungen 45
Zeichnung 1: Standardhaltung
2 Gruppen erhielten eine Anreicherung. Hierbei handelte es sich um eine undurchsichtige
Nestbox, welche aus Kunststoff besteht und 12,0 cm breit, 17 cm lang und 8 cm hoch ist. Die
Box hat einen Deckel, welcher von oben und nur von außen zu öffnen ist. Die Box ist
erreichbar durch eine ebenfalls undurchsichtige Röhre, welche aus Aluminium besteht und 33
cm lang ist und einen Innendurchmesser von 4 cm hat. Das Knie des Rohres ist aus
Kunststoff. Das Teil des Rohres, das in den Käfig reicht ist 15 cm lang, das Stück welches
sich hinter der Plexiglasscheibe befindet, ist 18 cm lang. Box und Röhre befanden sich im
hinteren Drittel des Käfigs, damit der Käfig von vorne weiterhin einsehbar war. Dadurch
wurde der Käfig um 13 cm verkürzt. Sämtliche Bestandteile, Box, Röhre, Plexiglasscheibe
und Käfig sind nicht fest miteinander verbunden und somit einzeln zu reinigen.
Die gesamte Grundfläche des Standardkäfigs beträgt, mit der Verkürzung, 2033 cm 2 . Die
Grundfläche des eingerichteten Käfigs beträgt, inklusive der Box und der Röhre, 2034 cm 2 .

46 Eigene Untersuchungen
Zeichnung 2: Eingerichtete Haltung
Gruppe 2: Gruppe 2 bestand ebenfalls aus 12 Tieren. Die Tiere wuchsen vom Tag ihrer
Geburt an in einem Makrolon IV-Käfig auf, welcher mit der Nestbox und der rechtwinklig
verlaufenden Röhre angereichert war. Nach dem Absetzen erhielten sie ebenfalls einen
Makrolon IV-Käfig welcher mit Box und Röhre angereichert war. Auch sie wurden vom 24. –
33. Lebenstag während der Lichtphase gefilmt.

Eigene Untersuchungen 47
Abb. 2: Haltung mit Box
Abb. 3: Haltung mit Box

48 Eigene Untersuchungen
Gruppe 3: Gruppe 3 bestand aus 10 Tieren. Die Tiere wuchsen ohne Anreicherung in einem
Makrolon IV-Käfig auf, welcher ebenfalls in seiner Länge, durch eine Plexiglasscheibe, um
4,5 cm verkürzt war. Nach dem Absetzen erhielten sie zunächst 5 Tage, also vom 24. –28.
Lebenstag, keine Anreicherung. Erst vom 29. –33. Lebenstag erhielten sie die Nestbox und
die rechtwinklig verlaufende Röhre. Auch diese Tiere wurden vom 24. –33. Lebenstag
während der Lichtphase gefilmt.
Das Verhalten der Tiere wurde mittels einer schwarz-weiß-Videokamera der Firma Panasonic
(CC TV-Kamera, Modell No. WV–BP 330/GE) und einem Langzeitvideorekorder
(Panasonic, AG-TL550E) aufgenommen. Jeder Käfig wurde innerhalb des
Versuchszeitraumes von 10 Tagen täglich während der Lichtphase von 7:00 – 19:00 Uhr
aufgenommen. Es wurden je nach Wurfgröße ein bis zwei Käfige gleichzeitig beobachtet. In
jedem Käfig befanden sich maximal vier Tiere. Die 12 Stunden Aufnahmedauer wurden auf
drei Stunden komprimiert und auf einem Videorekorder viermal schneller als Echtzeit
abgespielt. Die Beobachtung erfolgte nur hinsichtlich der Verhaltensweise stereotypes
Graben.
Stereotypes Graben definiert sich wie folgt: Die Tiere stehen auf den Hinterbeinen und
scharren mit den Vorderbeinen in einer der vier Ecken des Käfigs oder an den Seitenwänden.
Dabei werden die Augen geschlossen und die Ohren angelegt gehalten. Eine Grabefolge muß
länger als 12 Sekunden andauern, um als stereotyp zu gelten. Diese Angabe wurde von Dr.
Wiedenmayer übernommen. Eine einzelne Grabeaktivität dauert also mindestens 12
Sekunden an. Sie endet mit der Beendigung des stereotypen Verhaltens. Eine neue
Grabeaktivität beginnt mit der erneuten Aufnahme des stereotypen Scharrens.

Eigene Untersuchungen 49
3.5 Ergänzung
Zudem erhielt ein adultes Paar, welches ebenfalls aus der Medizinischen Hochschule
Hannover stammte, zwei Nistboxen. Jede Box besteht aus Acryl und ist 14,5 cm lang, 10,5
cm breit und 14,5 cm hoch. Auch sie sind undurchsichtig, und von oben zu öffnen. Sie
befanden sich im hinteren Drittel des Käfigs und waren vom übrigen Käfig durch eine
Plexiglasscheibe abgetrennt. Die Boxen konnten über ein ebenfalls undurchsichtiges T-Rohr
erreicht werden, welches die Boxen miteinander und mit dem Käfig verband. Es besteht
ebenfalls aus Acryl. Das Teil des Rohres, welches in den Käfig ragt ist 14,5 cm lang, die
sowohl nach rechts als auch nach links abgehenden Seitenstücke sind jeweils 5,5 cm lang.
Diese Anreicherung verkürzt den Käfig in seiner Gesamtlänge ebenfalls um 13 cm. Auch
diese Bestandteile sind nicht fest miteinander verbunden und einzeln zu reinigen.
Zeichnung 3: Doppelbox

50 Eigene Untersuchungen
Abb. 4: Haltung mit 2 Boxen
Abb. 5: Einblick in die Boxen

Eigene Untersuchungen 51
Die gesamte Grundfläche, die den Tieren hier zur Verfügung steht, beträgt 2104,5 cm 2 .
Bei diesem Versuchsaufbau sollte überprüft werden, wofür die Boxen vorrangig genutzt
werden.
Möglichkeiten wären:
- Vorratskammer
- Schlafhöhle
- zur Aufzucht der Jungtiere
- um Urin und Kot abzusetzen
Da in den Boxen nicht gefilmt werden konnte, wurden sie täglich geöffnet und es wurde
notiert, wofür sie in erster Linie genutzt worden sind. Dies erfolgte über einen Zeitraum von
30 Tagen. Innerhalb dieses Zeitraumes wurden Junge geboren und bis zum Alter von 25.
Tagen großgezogen. Weder die Elterntiere, noch die Jungtiere gingen in einen der vorherigen
Versuche mit ein. Vergleichend dazu erhielt ein weiteres adultes Paar nur eine Box mit Röhre,
so wie die Tiere in den Gruppen zwei und drei. Auch diese Tiere zogen in den 30 Tagen
Beobachtungszeit Jungtiere groß. Die Box wurde ebenfalls täglich geöffnet, um zu
überprüfen, wofür sie in erster Linie genutzt wurde.
3.6 Euthanasie
Am 40. Lebenstag, d.h. 7 Tage nach Beendigung der Verhaltensbeobachtungen wurden die
Tiere in einem Makrolon III-Käfig euthanasiert. In diesen Käfig sind sie einen Tag zuvor
verbracht worden. Der Käfig wird dazu mit einer Plexiglasplatte abgedeckt. Durch ein Loch
in der Platte strömte über einen Schlauch CO2 mit einer Durchflussrate von 6 l/min
(HACKBARTH et al. 2000).
3.7 Sektion
Direkt nach der Euthanasie wurde das Gewicht jedes einzelnen Tieres mittels einer Tierwaage
(Ohaus, Explorer, GT-4000) in Gramm auf zwei Kommastellen genau erfasst. Die Kopf-

52 Eigene Untersuchungen
Schwanzlänge wurde mit einem Lineal gemessen. Die Organgewichte wurden nach der
Sektion mittels einer Präzisionswaage (Sartorius, BP 211 D) in Gramm auf fünf
Kommastellen ermittelt. Die Werte wurden in einer Tabelle festgehalten.
3.8 Statistik
Alle Daten werden durch das StatView ver. 5,0 Computerprogramm (SAS Institute Inc., Cary,
NC, USA, 1998) ausgewertet. Die Daten (Körpergewicht, Kopf-Schwanz-Länge und relative
Organgewichte) werden berechnet und mit Hilfe einer zweifaktoriellen Varianzanalyse
(ANOVA) mit den Faktoren Geschlecht und Einrichtungsform verglichen, gefolgt vom
Scheffé Test (Signifikanzlevel 10%). Auf Normalverteilung wurde mit Hilfe der Z-Verteilung
geprüft. Die Daten der Verhaltensuntersuchungen der Tiere von allen drei Gruppen wurden
aufgezeichnet und verglichen mit Hilfe des Kruskal-Wallis-Test (nichtparametrische
einfaktorielle Varianzanalyse), da diese Daten nicht normalverteilt waren. Zusätzliche wird
der Mann-Whitney-U-Test (nichtparametrischer ungepaarter t-Test) verwendet, um die
Unterschiede zwischen den Geschlechtern zwischen den drei Durchgängen zu bestimmen.
Zudem wurde der Wilcoxon Rank Test angewendet um die Unterschiede zwischen den ersten
fünf Tagen und den zweiten fünf Tagen der einzelnen Gruppen darzustellen.

Eigene Untersuchungen 53
4 Ergebnisse
4.1 Verhalten
Der prozentuale Anteil des stereotypen Grabens an der Gesamtzeit des Versuchs wird im
Kapitel 4.1.1 als Box Plots in den Abbildungen fünf, sechs und sieben dargestellt. Hierbei
wird zwischen der Gesamtzeit von 10 Tagen, sowie den ersten fünf Versuchstagen, also vom
24. –28. Lebenstag und den zweiten fünf Versuchstagen, also vom 29. –33. Lebenstag,
unterschieden. Diese Darstellungsart zeigt den Median und den interquartilen Anstand der
Werte zwischen 25 % und 75 % als Box. Werte, die sich unterhalb oder oberhalb dieses
Interquartilsintervalls befinden, werden in Form von Strichen bei 10 % und 90 % dargestellt.
Die ebenfalls dargestellten Kreise bezeichnen die Werte, die sich unterhalb von 10 % bzw.
oberhalb von 90 % befinden. Abbildung 8 zeigt die Entwicklung der Stereotypie der
einzelnen Gruppen als Diagramm. Die Anzahl der einzelnen Grabeaktivitäten werden
ebenfalls als Box Plots dargestellt und auch hier wird zwischen der Gesamtzeit von 10 Tagen,
sowie den ersten 5 Tagen und den zweiten 5 Tagen unterschieden. Es wird nicht zwischen
männlichen und weiblichen Tieren unterschieden, da es laut Literaturangaben und eigenen
Beobachtungen kein unterschiedliches Grabeverhalten zwischen den Geschlechtern gibt.
4.2 Übersicht der zeitlichen Aufteilung des stereotypen Grabens
Die Darstellung der Abbildungen 5, 6, 7 und 8 erfolgt in Prozent. Dies bezieht sich auf die
Helligkeitsphase von 12 Stunden, in der gefilmt, bzw. beobachtet und ausgewertet wurde.

54 Eigene Untersuchungen
Gesamter Versuchszeitraum von 10 Tagen:
7
6
5
4
3
2
1
0
Ohne Box Mit Box Ohne, dann mit Box
Abb. 5: Gesamtzeit des Versuchs (24. – 33. Lebenstag)
Die prozentuale Verteilung der Verhaltensweise „stereotypes Graben“ zeigt einen
signifikanten Unterschied p

Eigene Untersuchungen 55
Erste 5 Tage des Versuchs:
7
6
5
4
3
2
1
0
-1
Ohne Box Mit Box Ohne, dann mit Box
Abb. 6: Tag 1 – 5 des Versuchs (24. – 28. Lebenstag)
Einen signifikanten Unterschied p

56 Eigene Untersuchungen
Zweite 5 Tage des Versuchs:
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Ohne Box Mit Box Ohne, dann mit Box
Abb. 7: Tag 6 – 10 des Versuchs (29. – 33. Lebenstag)
Während der zweiten fünf Tage des Versuchs, d.h. vom 29. – 33. Lebenstag der
mongolischen Wüstenrennmäuse, gibt es ebenfalls einen signifikanten Unterschied p

Eigene Untersuchungen 57
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
-1
Ohne Box
Mit Box
Ohne, dann mit box
Tag 1 Tag 2 Tag 3 Tag 4 Tag 5 Tag 6 Tag 7 Tag 8 Tag 9 Tag 10
Abb. 8: Entwicklung der Stereotypie in den verschiedenen Gruppen (Mittelwerte ±
SEM)
Die Abbildung 8 zeigt den prozentualen Anteil des stereotypen Grabens im Verlauf der 10
Tage, an denen gefilmt wurde. An ihr wird deutlich, dass die Tiere aus der Standardhaltung
auffallend mehr stereotyp graben, als die Tiere der beiden anderen Einrichtungsformen. Die
Tiere der Gruppe, welche die Box erst am 29. Lebenstag als Anreicherung erhielt, zeigen die
Stereotypie die ersten 5 Tage der Beobachtungszeit ähnlich ausgeprägt, wie die Tiere der
Standardhaltung. Nach Zugabe der Umweltanreicherung Box mit Röhre geht das stereotype
Verhalten jedoch drastisch zurück. Die letzten 5 Tage der Beobachtungszeit verhalten sich die
Tiere, wie die Mongolischen Wüstenrennmäuse der eingerichteten Haltung. Das stereotype
Verhalten macht ebenso hier nur noch einen geringen Prozentsatz des Tages aus.
4.3 Anzahl der einzelnen stereotypen Grabeaktivitäten
Die Darstellung der Abbildungen 10, 11 und 12 zeigt die Anzahl der einzelnen
Grabeaktivitäten. Dies bezieht sich auf die Helligkeitsphase von 12 Stunden, in der gefilmt,
bzw. beobachtet und ausgewertet wurde.

58 Eigene Untersuchungen
250
225
200
175
150
125
100
75
50
25
0
Ohne Box Mit Box Ohne, dann mit Box
Abb. 10: Gesamtzeit des Versuchs (24. – 33. Lebenstag)
Die Anzahl der einzelnen Grabeaktivitäten zeigt einen signifikanten Unterschied p

Eigene Untersuchungen 59
Einen signifikanten Unterschied p

60 Eigene Untersuchungen
Einen weiteren signifikanten Unterschied p

Eigene Untersuchungen 61
Tag 8 Urin- und Kotabsatz Urin- und Kotabsatz Nest
Tag 9 Urin- und Kotabsatz Urin- und Kotabsatz Nest
Tag 10 Urin- und Kotabsatz Nest Nest (Jungtiere)
Tag 11 Urin- und Kotabsatz Urin- und Kotabsatz Nest (Jungtiere)
Tag 12 Urin- und Kotabsatz Urin- und Kotabsatz Nest (Jungtiere)
Tag 13 Urin- und Kotabsatz Urin- und Kotabsatz Nest (Jungtiere)
Tag 14 Urin- und Kotabsatz Urin- und Kotabsatz Nest (Jungtiere)
Tag 15 Urin- und Kotabsatz Urin- und Kotabsatz Nest (Jungtiere)
Tag 16 Urin- und Kotabsatz Urin- und Kotabsatz Nest (Jungtiere)
Tag 17 Urin- und Kotabsatz Urin- und Kotabsatz Nest (Jungtiere)
Tag 18 Urin- und Kotabsatz Urin- und Kotabsatz Nest (Jungtiere)
Tag 19 Urin- und Kotabsatz Nest (Jungtiere) Urin- und Kotabsatz
Tag 20 Urin- und Kotabsatz Nest (Jungtiere) Urin- und Kotabsatz
Tag 21 Urin- und Kotabsatz Nest (Jungtiere) Urin- und Kotabsatz
Tag 22 Urin- und Kotabsatz Nest (Jungtiere) Urin- und Kotabsatz
Tag 23 Urin- und Kotabsatz Nest (Jungtiere) Urin- und Kotabsatz
Tag 24 Urin- und Kotabsatz Nest (Jungtiere) Urin- und Kotabsatz
Tag 25 Urin- und Kotabsatz Nest (Jungtiere) Urin- und Kotabsatz
Tag 26 Urin- und Kotabsatz Urin- und Kotabsatz Nest (Jungtiere)
Tag 27 Urin- und Kotabsatz Urin- und Kotabsatz Nest (Jungtiere)
Tag 28 Urin- und Kotabsatz Urin- und Kotabsatz Nest (Jungtiere)
Tag 29 Urin- und Kotabsatz Urin- und Kotabsatz Nest (Jungtiere)
Tag 30 Urin- und Kotabsatz Urin- und Kotabsatz Nest (Jungtiere)

62 Eigene Untersuchungen
Deutlich wird, dass die Tiere, denen nur eine Box zur Verfügung stand, diese in erster Linie
zum Kot- und Urinabsatz nutzen, selbst wenn ihnen die Box am ersten Tag mit Einstreu und
Heu zur Verfügung gestellt wird. Es wurde aber sowohl tagsüber als auch nachts beobachtet,
dass vor allem die Jungtiere die Box als Rückzugsort benutzen. Das Paar, dem zwei Boxen
zur Verfügung standen, nutzten diese unterschiedlich, zunächst die linke zum Kot- und
Urinabsatz und die rechte Box als Nest zum Schlafen und zum Rückzug. Die Würfe fanden
beide innerhalb des Käfigs statt, hierzu wurden die Boxen nicht genutzt. Am 5. Tag nach der
Geburt verbrachte das Paar, welches die Doppelbox zur Verfügung hatte, die Jungen in die
rechte Box. Sowohl am 19. als auch am 26. Tag fand ein Wechsel der Nutzung statt. Die
Jungtiere verließen ab dem 13. Lebenstag zeitweise ihr Nest in der Box und befanden sich
auch im Käfig.
4.5 Darstellung der Körpermaße
Die Darstellung der Körpermaße, des Körpergewichts und der relativen Organgewichte
erfolgt in den Tabellen 6-15. Die Gruppenunterschiede beziehen sich auf die Unterschiede der
Gruppen 1, 2 und 3.�
4.6 Körpergewicht, Körpermaße, Organgewichte
Tabelle 6: Körpergewicht, Mittelwert in g (± SD)
Weibchen
Männchen
Gruppe 1
(ohne Box)
� n=5
� n=7
42,98g
± 4,577
46,01g
± 2,801
Gruppe 2
(mit Box)
��n=7
� n=5
46,91g
± 6,870
53,14g
± 10,359
Gruppe 3
(Box ab 29. LT)
��n=4
� n=6
51,20g
± 1,780
58,27g
± 3,498
Gruppenunterschiede
Geschlecht
P= 0,0013 P= 0,0110

Eigene Untersuchungen 63
Beim Körpergewicht gibt es einen signifikanten Unterschied p

64 Eigene Untersuchungen
Tabelle 8: Leber, relative Gewichte in % KGW, Mittelwert (± SD)
Weibchen
Männchen
Gruppe 1
(ohne Box)
� n=5
� n=7
4,9549 %
± 0,5422
5,0675 %
± 0,6820
Gruppe 2
(mit Box)
� n=7
� n=5
5,4665 %
± 0,4373
5,4589 %
± 0,5186
Gruppe 3
(Box ab 29. LT)
� n=4
� n=6
5,4215 %
± 0,2432
5,5860 %
± 0,4656
Gruppenunterschiede
Geschlecht
P= 0,0587 P= 0,6227
Die relativen Lebergewichte unterscheiden sich nicht signifikant zwischen den
unterschiedlichen Haltungsbedingungen und den Geschlechtern.
Tabelle 9: Milz, relative Gewichte in % KGW, Mittelwert (± SD)
Weibchen
Männchen
Gruppe 1
(ohne Box)
� n=5
� n=7
0,1253 %
± 0,0139
0,1180 %
± 0,0149
Gruppe 2
(mit Box)
� n=7
� n=5
0,0969 %
± 0,0119
0,1113 %
± 0,0068
Gruppe 3
(Box ab 29. LT)
� n=4
� n=6
0,1051 %
± 0,0156
0,1053 %
± 0,0073
Gruppenunterschiede
Geschlecht
P= 0,0026 P= 0,5752
Das relative Milzgewicht zeigt eine signifikante Abweichung p

Eigene Untersuchungen 65
Tabelle 10: Herz, relative Gewichte in % KGW, Mittelwert (± SD)
Weibchen
Männchen
Gruppe 1
(ohne Box)
� n=5
� n=7
0,4442 %
± 0,0615
0,4385 %
± 0,0521
Gruppe 2
(mit Box)
� n=7
� n=5
0,4320 %
± 0,0395
0,4106 %
± 0,0353
Gruppe 3
(Box ab 29. LT)
� n=4
� n=6
0,4107 %
± 0,0237
0,3757 %
± 0,0127
Gruppenunterschiede
Geschlecht
P= 0,0421 P= 0,1656
Das relative Herzgewicht zeigt eine signifikante Abweichung p

66 Eigene Untersuchungen
Tabelle 12: Nieren, relative Gewichte in % KGW, Mittelwert (± SD)
Weibchen
Männchen
Gruppe 1
(ohne Box)
� n=5
� n=7
1,0285 %
± 0,0706
0,9910 %
± 0,0858
Gruppe 2
(mit Box)
� n=7
� n=5
0,9716 %
± 0,0320
0,9650 %
± 0,0469
Gruppe 3
(Box ab 29. LT)
� n=4
� n=6
0,9957 %
± 0,0763
0,9306 %
± 0,0511
Gruppenunterschiede
Geschlecht
P= 0,1736 P= 0,1071
Es gibt ebenfalls bei den relativen Nierengewichten keinen signifikanten Unterschied
zwischen Gruppe 1, 2 und 3, sowie zwischen den Geschlechtern.
Tabelle 13: Nebennieren, relative Gewichte in % KGW, Mittelwert (± SD)
Weibchen
Männchen
Gruppe 1
(ohne Box)
� n=5
� n=7
0,0308 %
± 0,0062
0,0344 %
± 0,0052
Gruppe 2
(mit Box)
� n=7
� n=5
0,0341 %
± 0,0040
0,0361 %
± 0,0052
Gruppe 3
(Box ab 29. LT)
� n=4
� n=6
0,0401 %
± 0,0047
0,0352 %
± 0,0044
Gruppenunterschiede
Geschlecht
P= 0,0803 P= 0,9031
Die relativen Gewichte der Nebennieren weisen keine signifikanten Unterschiede hinsichtlich
der drei Gruppen und der Geschlechter auf.

Eigene Untersuchungen 67
Tabelle 14: Ovarien, relative Gewichte in % KGW, Mittelwert (± SD)
Weibchen
Gruppe 1
(ohne Box)
� n=5
0,0303 %
± 0,0119
Gruppe 2
(mit Box)
� n=7
0,0233 %
± 0,0098
Gruppe 3
(Box ab 29. LT)
� n=4
0,0289 %
± 0,0089
Gruppen-
unterschiede
P= 0,4829
Bei den relativen Ovariengewichten ist auch kein signifikanter Unterschied zwischen den
verschiedenen Haltungen erkennbar.
Tabelle 15: Hoden, relative Gewichte in % KGW, Mittelwert (± SD)
Männchen
Gruppe 1
(ohne Box)
� n=7
0,6870 %
± 0,1433
Gruppe 2
(mit Box)
� n=5
0,6829 %
±0,0910
Gruppe 3
(Box ab 29. LT)
� n=6
0,8281 %
± 0,0563
Gruppen-
unterschiede
P= 0,0544
Die relativen Hodengewichte zeigen ebenfalls keine auffälligen Unterschiede zwischen den
drei unterschiedlichen Haltungsbedingungen.

68 Diskussion
5 Diskussion
5.1 Umweltanreicherung
Die Versuchstierhaltung ist in hohem Maße standardisiert. Dies dient dazu, Versuche
reproduzierbar zu machen, um so eine bessere Vergleichbarkeit der Ergebnisse zu erzielen
und die Zahl der Versuchstiere zu reduzieren (BUCHENAUER 1998). Gelten
Versuchsergebnisse jedoch nur unter diesen speziellen Bedingungen, wäre deren Relevanz
entsprechend beschränkt. Das könnte dazu führen, dass man mehr Kontrollversuche und
somit mehr Tiere benötigen würde. Es fehlt an grundlegendem Wissen, inwiefern Resultate
aus Tierversuchen in Bezug auf verschiedene Umweltbedingungen robust sind. Tiere können
besonders dann Verhaltensstörungen entwickeln, wenn ihre Haltungsbedingungen so gestaltet
sind, dass sie erheblich von den Umgebungsbedingungen abweichen, in denen die
evolutionäre Anpassung stattgefunden hat. Eine standardisierte Haltung kann also durch eine
Vernachlässigung der Bedürfnisse der Tiere zu Verhaltensstörungen und Stereotypien führen
(SUNDRUM 1994). Jedoch ergaben Studien, dass in eingerichteten Käfigen Blutparameter
einer größeren Streuung unterliegen (TSAI et al. 2002). Was zur Folge hat, dass wiederum
eine höhere Anzahl an Tieren eingesetzt werden muß, um diese Varianzen auszugleichen.
Zwischen dem gesteigerten Wohlbefinden des Tieres durch Anreicherung und der
Beeinflussung der Versuchsergebnisse und daraus resultierenden höheren Tierzahlen muß bei
jedem Versuchsvorhaben aufs Neue abgewogen werden.
Ziel dieser Arbeit war es zu überprüfen, ob eine Umweltanreicherung in Form einer Nestbox
mit rechtwinkliger Röhre ein Ausbleiben des stereotypen Grabens bei Mongolischen
Wüstenrennmäusen zur Folge hat. Mongolische Wüstenrennmäuse zeigen in standardisierter
Haltung Stereotypien. Vor allem in der Versuchstierhaltung tritt bei Mongolischen
Wüstenrennmäusen stereotypes Graben auf. Ab dem 16. Lebenstag ist deutliches Graben vor
allem in der Mitte des Käfigs sichtbar. Das stereotype Graben nimmt täglich an Dauer und
Intensität zu und richtet sich von Tag zu Tag mehr auf die Ränder und Ecken des Käfigs. Die
Grabebewegungen kann man ab dem 24. Lebenstag als stereotyp bezeichnen. Die Tiere
scharren mit den Vorderbeinen bevorzugt in den Käfigecken, mit den Hinterbeinen wird die

Diskussion 69
Einstreu zur Seite geworfen. Sie halten die Augen währenddessen geschlossen und die Ohren
sind angelegt. Das Graben dient normalerweise dem Erstellen von Höhlen und ist deswegen
in der Haltung in einem Makrolonkäfig nicht erfolgreich. Reize, die dieses Graben
offensichtlich beenden, fehlen. Das Graben wird wiederholt ausgeführt und wird durch eine
Art Lernprozess länger und einförmiger, d. h. stereotyp. GÄRTNER und MILITZER (1993)
werten das stereotype Graben bei Mongolischen Wüstenrennmäusen als ein Zeichen für
Schmerzen und Schäden. Grabefolgen entwickeln sich also aus normalem Graben, deshalb
muss eine Definition festgelegt werden, die stereotypes Graben von normalem Graben
unterscheidet .WIEDENMAYER (1995) bezeichnet eine Grabefolge dann als stereotyp, wenn
sie länger als 12 sec. andauert.
Die Methode, die hier angewendet wurde, bezog sich auf die Lebensweise der Tiere in ihrer
natürlichen Umgebung. Sie legen ein weit verzweigtes Tunnelsystem und Höhlenbauten an.
Deshalb war davon auszugehen, dass die Tiere nicht nur eine Art Höhle zum Unterschlupf,
sondern auch einen Tunnel benötigen, welcher zu dieser Höhle führt. Zudem gab es bereits
Studien, wie zum Beispiel von WIEDENMAYER (1995). Er erzielte gute Erfolge durch
Zugabe einer Kammer, welche sich unterhalb des Käfigs befand und durch eine Röhre
erreichbar war. Seine Versuche, den Tieren durch Zugabe von Sand und Stroh die
Möglichkeit zu geben Grabeaktivitäten auszuführen, blieben erfolglos. Die Stereotypie blieb
erhalten. Auch seine Versuche, das stereotype Graben bei Mongolischen Wüstenrennmäusen
durch Zugabe einer Box ohne Röhre zu verhindern, brachten nicht den gewünschten Erfolg.
Da eine Anreicherung, welche nicht innerhalb des Käfigs ist, bzw. hygienische
Schwierigkeiten bereiten würde, nicht praktikabel erschien, wurde in dieser Arbeit eine
Nestbox mit rechtwinkliger Röhre eingesetzt, welche im hinteren Teil des Käfigs zu finden
ist. Dies ähnelt dem Versuchsaufbau von WAIBLINGER (2002), welche damit die
Standardhaltung von adulten Tieren angereichert hat.
Mongolische Wüstenrennmäuse sind tag- und nachtaktiv. In dieser Studie wurden die Tiere
nur am Tag gefilmt. Dies schränkt die Aussage über das stereotype Graben während eines
gesamten 24 Stunden Tages ein. An Hand der Ergebnisse sieht man zudem, dass sowohl in
der Standardhaltung, als auch in der eingerichteten Haltung während der letzten 5
Beobachtungstage ein leichter Anstieg des stereotypen Verhaltens zu verzeichnen ist. Es ist

70 Diskussion
also nicht sicher, dass dieser Zustand bereits stabil ist. Möglicherweise kommt es dazu, dass
auch die Tiere aus der eingerichteten Haltung nach weiteren Beobachtungstagen ein erhöhtes
stereotypes Verhalten zeigen werden. Ein weiterer Punkt könnte die Aussage dieser Studie
einschränken. Die Anzahl der Tiere in den beobachteten Käfigen variierte, bedingt durch die
unterschiedlichen Wurfgrößen, zwischen 2, 3 und 4 Tieren. Dies kann zur Folge haben, dass
es innerhalb der Käfige zu verschiedenen Rangordnungen gekommen ist, wodurch die Tiere
ein unterschiedliches Verhalten gezeigt haben. In meinen Versuchen gab es hierzu keine
Indizien.
Die Ergebnisse der Gruppe, welche unter Standardbedingungen aufwuchs und gehalten
wurde, und der Gruppe, die in einem eingerichteten Käfig gehalten wurde, bestätigen die
Studien von WIEDENMAYER (1995a) und WAIBLINGER (2002). Die Zugabe einer Box
mit Röhre vermindert das Ausbilden des stereotypen Grabens. Zudem zeigte sich in dieser
Arbeit, dass auch das spätere Zugeben dieser Umweltanreicherung einen deutlichen Rückgang
der Stereotypie zur Folge hat. Ob eine Stereotypie reversibel sein kann, ist in der Literatur
umstritten. BRYANT et al. (1988) beschreiben, dass Stereotypien und Autoagressionen bei
Affen, welche in Standardkäfigen gehalten wurden, deutlich zurück gegangen sind, als man
ihnen einen Käfig anbot, welcher mit Spielzeug ausgestattet war. Die Stereotypien traten
allerdings verstärkt auf, als die Tiere in die Standardhaltung zurück verbracht wurden. Eine
andere Studie an Vögeln dagegen besagt, dass man nur einen erfolgreichen Rückgang von
Stereotypien erzielen kann, in dem man die Tiere mit Psychopharmaka behandelt (JENKINS
2001). Selbst die Behandlung mit psychisch wirksamen Medikamenten bringt aber nicht
immer den gewünschten Erfolg. Die Medikamente zeigen entweder nicht die gewünschte
Wirkung, werden von der betreffenden Tierart nicht vertragen oder führen dazu, dass das Tier
keinen Anteil mehr an seiner Umgebung nimmt (HELLINGER 2000). Von einer Möglichkeit
der Prävention von Stereotypien sprechen LAWRENCE und TERLOUW (1993), die zu dem
Ergebnis kamen, dass die Zugabe von Umweltanreicherungen vor Ausbilden der Stereotypie
erfolgen muß. Das bestätigt die Studie von KÖNIG (2000), die ebenfalls nicht zu dem Schluß
kommt, dass das Anreichern des Käfigs nach Ausbildung des stereotypen Grabens eine
Verminderung dessen zur Folge hat. POWELL et al. (2000) spricht auch davon, dass den
Tieren möglichst früh das Enrichment zur Verfügung gestellt werden sollte. Dadurch würden
Stereotypien weniger ausgebildet. Von einer Reversibilität von Stereotypien geht er jedoch

Diskussion 71
nicht aus. LEBELT (1998) beschreibt, dass Stereotypien auch nach Beseitigung der
eigentlichen Ursache immer wieder auftreten. Es gibt also keine einheitlichen Aussagen über
die Reversibilität von Stereotypien. In der hier vorliegenden Arbeit kann man die
Reversibilität des stereotypen Grabens klar bejahen.
In Käfigen, die eine strukturierte Einrichtung besaßen, nahm das aggressive Verhalten, vor
allem von männlichen Mäusen deutlich zu (HAEMISCH et al. 1994). Es ist fraglich, ob eine
Umweltanreicherung bei allen Tieren zu einer Verbesserung des Wohlbefindens führt, oder
ob sie in erster Linie Stress für die Tiere bedeutet, die in der Rangfolge weiter unten stehen.
Der beengte Platz verhindert zwangsläufig die Möglichkeit der Flucht. Auch dominantere
Tiere könnten eher mehr Stress als Wohlbefinden empfinden, da es nun mehrere Bereiche
gibt, die verteidigt werden müssen.
Es stellt sich also die Frage, ob eine Einrichtung der Käfige wirklich sinnvoll ist, das
Wohlbefinden der Tiere steigert und die eventuell erhöhten Tierzahlen rechtfertigt.
Standardisierte, nicht eingerichtete Käfige, sind bezogen auf ihre Grundfläche relativ klein
und gelten als restriktive Haltungsform. Aber nicht jede standardisierte Haltungsform führt zu
einem Ausbilden von Stereotypien. Die Ausführung einer Reihe von Verhaltensweisen, wie
Jungtieraufzucht, Körperpflege, Nahrungsaufnahme, Ausscheidungsverhalten, Ruhen und
Fortbewegung bedarf keines großen Flächenanspruchs. Eine Beschränkung von
Verhaltensweisen, die eine schnelle Distanzüberwindung voraussetzen, wie Laufen und
Springen wird derzeit in gebräuchlichen Käfigen in Kauf genommen. Sollte nachgewiesen
werden, dass ein bestimmtes Verhalten für die Lebenserhaltung essentiell ist oder seine
Nichtausführung den Tieren Schaden zufügt, muß die entsprechende Haltung als nicht
tiergerecht betrachtet werden (MILITZER 1990). Es müssen also weiterführende
Verhaltensuntersuchungen durchgeführt werden, um die Verhaltensweisen herauszufinden,
die für die Tiere essentiell sind. Diese müssen die Tiere dann in jeder Haltung
uneingeschränkt ausführen können. Die Haltungsformen müssen folglich an die jeweiligen
Bedürfnisse der Tierart angepasst sein.

72 Diskussion
5.2 Verhaltensbeobachtungen
Durch Verhaltensbeobachtungen sollte die Frage geklärt werden, ob eine Umweltanreicherung
in Form einer Nestbox mit Röhre zu einem gesteigerten Wohlbefinden von
Mongolischen Wüstenrennmäusen führt und das Ausbleiben, bzw. die Verminderung des
stereotypen Grabens zur Folge hat. Dabei stellte sich heraus, dass Tiere, die in der
Standardhaltung aufwuchsen und gehalten wurden, bis zu 9,5 % der Helligkeitsphase von 12
Stunden mit stereotypem Graben verbrachten. Mongolische Wüstenrennmäuse dagegen, die
diese Anreicherung bereits von Geburt an zur Verfügung hatten, zeigten die Stereotypie nur
höchstens zu 0,5 %, anteilig an der Helligkeitsphase. Dies bestätigt die Studie von
WIEDENMAYER 1995, in der die Tiere, die einen unterirdischen Nestbau welcher durch
eine Röhre zu erreichen war, zur Verfügung hatten. Er erzielte damit ähnliche Ergebnisse wie
in dieser Arbeit. Ebenso werden die Ergebnisse der Studie von WAIBLINGER 2002, welche
eine undurchsichtige Nestbox mit angrenzender rechtwinkliger Röhre adulten Tieren zur
Verfügung stellte, durch die vorliegende Arbeit bestätigt.
Tiere, die die Box erst am 29. Lebenstag bekamen, nachdem sie die Stereotypie bereits
ausgeprägt hatten, zeigten einen deutlichen Rückgang der Verhaltensstörung von bis zu 5 %,
anteilig an der Helligkeitsphase, auf etwa 1 %. Dies entspricht nicht den Ergebnissen der
Studie von KÖNIG 2000, die zu dem Schluss kam, dass einzig das Anbieten des Enrichments
an juvenile Tiere, die die Stereotypie noch nicht ausgebildet haben, zum Ausbleiben der
Stereotypie führt.
Es zeigten sich signifikante Unterschiede zwischen der Standardhaltung und der
angereicherten Haltung bei den Tieren, die die Umweltanreicherung bereits von Geburt an
erhielten. Die Tiere der Standardhaltung gruben auffallend häufiger stereotyp in den Ecken,
als die Tiere der angereicherten Haltung. Daraus kann man schließen, dass die Tiere, welche
die Box und die Röhre zur Verfügung hatten, ihren Bedürfnissen entsprechend und dadurch
artgerechter gehalten wurden und somit ein gesteigertes Wohlbefinden hatten, im Gegensatz
zu den Tieren aus der Standardhaltung. Zudem lässt sich ein signifikanter Unterschied
zwischen der Standardhaltung und der Haltung feststellen, welche die Box erst am 29.
Lebenstag, sprich nach dem Ausbilden der Stereotypie, erhielt. Die Tiere, die erst später die

Diskussion 73
Einrichtung erhalten haben, gruben deutlich weniger stereotyp, als die Tiere aus der
Standardhaltung. Man kann daraus schließen, dass das stereotype Graben bei
Wüstenrennmäusen auch dann reversibel ist, wenn die Box später angeboten wird. Auffällig
war, dass die Elterntiere, die bei der Geburt ihres Nachwuchses 9 Wochen und älter waren,
auch weniger scharrten als vor Zugabe der Nestbox, die Stereotypie aber noch einen großen
Teil der Tagesbeschäftigung ausmachte.
Die Gruppen 1 und 2 zeigten jeweils einen signifikanten Anstieg der Stereotypie während der
zweiten fünf Tage. Bei Gruppe 1 läßt sich dieser graphisch auch eindeutig darstellen. Ebenso
der signifikante Rückgang der Stereotypie der Gruppe 3 an den zweiten fünf Tagen. Der
Anstieg des stereotypen Verhaltens bei Gruppe 2 während der zweiten fünf Tage ist im
Vergleich dazu minimal, obwohl statistisch signifikant.
Es zeigte sich weiterhin, dass die adulten Tiere, welche ebenfalls Zugang zu der Nestbox
hatten während sie ihre Jungen großzogen, diese überwiegend zum Kot- und Urinabsatz
nutzten. Sie hielten sich darin auch auf, bauten aber weder ein Nest in die Box, noch legten
sie darin eine Futterkammer an oder zogen ihren Nachwuchs hierin auf. Die Box mußte
bedingt dadurch regelmäßig gereinigt werden und das Material litt unter dem konzentrierten
Urin. Die abgesetzten Jungtiere nutzen die Box etwa 11 Tage als Nest und hielten sich
überwiegend darin auf. Erst ab dem 35. Lebenstag wurde in alle Käfigen, gleich ob die Tiere
zu zweit, zu dritt oder zu viert gehalten wurden, das Nest entfernt und die Box überwiegend
zum Kot- und Urinabsatz genutzt. Nirgendwo in der Literatur wird beschrieben, dass
Meriones unguiculatus ihre angebotene Nestbox nutzen, um ihren Urin vor möglichen
Fressfeinden zu verstecken. Dies erscheint jedoch sinnvoll, da der Urin von Mäusen UV-Licht
reflektiert und Greifvögeln zeigt, die über Zapfen-Typen verfügen, welche dies sehen können,
wo sich viele Mäuse aufhalten und wie frisch diese Spuren sind (WILKE 2002). Der Schutz
vor möglichen Fressfeinden scheint ein wichtigeres Kriterium zu sein, als einen dunklen Ort
zum Rückzug und Schlafen zu haben, die Jungen groß zu ziehen, oder eine Vorratskammer
anzulegen.
Die Tiere, die die Doppelbox aus Acryl zur Verfügung hatten, nutzen eine Box, um darin ein
Nest zu bauen und später auch die Jungtiere großzuziehen die andere Box zum Urin- und
Kotabsatz. Beide Boxen blieben erheblich sauberer als in der Haltung, die nur mit einer Box

74 Diskussion
ausgestattet war. Zudem erwies sich das Material deutlich beständiger, als der Kunststoff, aus
dem die einzelne Box bestand. Eine Möglichkeit Korrosion zu vermeiden wäre, konisch
zulaufende Löcher in den Boden der Box zu bohren durch die der Urin leichter ablaufen kann.
Die Röhre, die zu der Box führt bzw. die beiden Boxen miteinander verbindet, sollte nicht aus
Kunststoff bestehen. Die Mongolischen Wüstenrennmäuse in diesem Versuch hatten sie in
wenigen Tagen vollständig zerstört. Erst nachdem die Enden mit Aluminiumröhren verstärkt
worden waren, blieben sie dauerhaft haltbar. Die Röhren der Doppelbox bestanden aus Acryl,
welches sich ebenfalls als nagebeständiges Material erwies.
Während der Verhaltensbeobachtungen wurde zudem deutlich, dass die Tiere aus der von
Beginn an angereichrten Haltung das ruhigste Verhalten zeigten. Sie hielten sich überwiegend
in der Box auf, hatten aber auch einen Nestplatz innerhalb des Käfigs eingerichtet. Die
Nahrungsaufnahme und das Schlafen bzw. Ruhen wurde nicht ständig durch wiederholtes,
zielloses Umherlaufen und stereotypes Graben unterbrochen. Die Tiere aus der
Standardhaltung dagegen verhielten sich insgesamt sehr unruhig. Viele Verhaltensweisen, wie
z.B. Fressen und Schlafen wurden immer wieder durch stereotype Grabesequenzen und
Umherlaufen unterbrochen. Die Tiere der dritten Gruppe, welche die Box erst nach dem
Ausbilden der Stereotypie erhielt, zeigten einen deutlichen Rückgang des stereotypen
Verhaltens, waren aber ebenfalls auffallend unruhiger als die Tiere aus der eingerichteten
Haltung, wenn auch nicht so unruhig, wie die Tiere aus der Standardhaltung. Sie nutzten die
Box allerdings fast gar nicht zum Schlafen, sondern schliefen beinahe ausschließlich in einem
Nest im Käfig. Daraus kann man schließen, dass die Zugabe dieser Einrichtung den Stress der
Tiere deutlich reduziert und somit zu einem gesteigerten Wohlbefinden führt. Allerdings
scheint es für eine volle Akzeptanz und Nutzung dieser Umweltanreicherung notwendig zu
sein, den Tieren die Box von Anbeginn an anzubieten, was die Arbeit von KÖNIG (2000)
zumindest zum Teil bestätigt.
5.3 Körpermaße
In der vorliegenden Studie zeigte sich ein signifikanter Unterschied p

Diskussion 75
1. Die Ursache hierfür könnte sein, dass die Tiere in der Standardhaltung einem so enormen
Stress ausgesetzt sind, dass sie wesentlich mehr Kalorien verbrennen, als die Tiere in den
anderen Haltungen. Wie schon zuvor beschrieben, zeigten sich die Tiere der Standardhaltung
ausgesprochen unruhig und selbst die Futteraufnahme wurde mehrmals von einzelnen
Grabeaktivitäten unterbrochen. Die Zugabe der Box ab dem 29. Lebenstag scheint diesen
Stress doch auffallend zu minimieren, so dass es vermutlich innerhalb des weiteren
Versuchszeitraums zu einer auffallenden Gewichtszunahme kommt, da der Stress der Tiere
vermindert wurde, indem sie diese Umweltanreicherung erhalten haben. Auch
MANOSEVITZ und JOEL (1973) stellten fest, dass Mäuse aus angereicherten Haltungen
signifikant schwerer sind, als Tiere aus Standardhaltungen. Die Tiere der Gruppe 3 waren
zudem auch schwerer als die Tiere der Gruppe 2. Die lässt sich möglicherweise aus einem
übersteigerten Fressverhalten nach Beendigung einer Stresssituation erklären. Die Tiere der
Gruppe 3 fraßen nach Zugabe der Nestbox auffallend mehr.
Zwischen den Geschlechtern gab es ebenfalls einen signifikanten Unterschied p

76 Diskussion
schließen, dass die Tiere welche unter Standardbedingungen gehalten wurden, die ihrem
Anspruch an die Umwelt nicht entsprechen, einem Zustand von chronischem Stress
ausgesetzt sind. Möglicherweise führt dieser zu einer Erhöhung des Blutdrucks, bedingt durch
eine Überreaktion des sympathischen Nervensystems (NEVISON et al. 1999). So könnte es
zu einer Erhöhung des Herzgewichtes kommen. Auch zeigt sich wieder, dass selbst die
spätere Zugabe der Umweltanreicherung „Box mit Röhre“ eine Verminderung des
chronischen Stress zur Folge und somit nicht zu einer Erhöhung des Herzgewichts geführt
haben könnte.
5.5 Abschlussbetrachtung
Eine Umweltanreicherung in Form einer Nestbox, welche durch eine rechtwinklige Röhre
erreicht wird, ist dringend in der Haltung von Meriones unguiculatus anzuraten. Diese Studie
hat nachgewiesen, dass das Vorhandensein eines bauähnlichen Gegenstandes ein Indiz für ein
gutes Wohlbefinden ist und zum Ausbleiben von stereotypen Graben führt. Die Tiere in der
eingerichteten Haltung zeigten diese Stereotypie kaum noch. Eine Haltung ohne diese
Anreicherung muß demnach als nicht artgerecht angesehen werden. Sie führt sogar zu so
massiven Verhaltensveränderungen, dass diese sich in den Organgewichten widerspiegeln.
Das stereotype Graben kann also als Indikator dafür verwendet werden, dass eine
Standardhaltung nicht den Anforderungen der Mongolischen Wüstenrennmäuse an ihre
Umwelt entspricht und dass die Stereotypie ein Hinweis auf chronischen Stress ist, dem die
Tiere permanent ausgesetzt sind. Eine Erhöhung des Stresses von rangniederen Tieren, bzw.
ranghöheren Tieren in eingerichteter Haltung konnte hier nicht nachgewiesen werden, da sich
alle Tiere auffallend ruhiger verhielten als die Tiere der Standardhaltung. Zwischen dem
gesteigerten Wohlbefinden des Tieres durch Anreicherung und der Beeinflussung der
Versuchsergebnisse und daraus resultierenden höheren Tierzahlen muß bei jedem
Versuchsvorhaben aufs Neue abgewogen werden. Aus dem Ergebnis dieser Studie kann man
schließen, dass die Entscheidung zu Gunsten der Tiere getroffen werden sollte. In
weiterführenden Versuchen könnte beispielsweise durch die Untersuchung von
Blutparametern überprüft werden, in wie weit physiologische Parameter in den
unterschiedlichen Haltungen erhöhten Streuungen unterliegen. Weiterhin könnte man sich auf
die Erhebung von Stressparametern konzentrieren. Um zu überprüfen, ob das verringerte

Diskussion 77
stereotype Verhalten, bzw. das minimale Ausbilden der Stereotypie konstant bleibt, sollte
man die Tiere einen deutlich längeren Zeitraum beobachten. Zudem wäre es interessant, ob
die Nachkommen der Tiere, welche in der angereicherten Haltung aufwuchsen noch weniger
oder gar nicht mehr stereotyp Graben im Gegensatz zu ihren Elterntieren, welche in dieser
Haltung aufwuchsen.

78 Zusammenfassung
6 Zusammenfassung
Martina Schmoock
Ursachen stereotypen Verhaltens der Mongolischen Wüstenrennmaus (Meriones
unguiculatus)
Unter Laborbedingungen gehaltene Mongolische Wüstenrennmäuse zeigen in der
Standardversuchshaltung in hoher Frequenz "stereotypes Grabeverhalten". Deshalb sollte in
der vorliegenden Arbeit untersucht werden, ob durch eine entsprechende Käfiganreicherung
(Environmental Enrichment) die Ausbildung derartiger Stereotypien verhindert bzw. nach
deren Ausbildung reduziert werden kann.
Zu diesem Zweck wurden drei Gruppen von Mongolischen Wüstenrennmäusen (insgesamt 34
Tiere beiderlei Geschlechts) zwischen dem 24. und 33. Lebenstag täglich über 12 Stunden per
Videoaufzeichnung beobachtet. Ein Gruppe (Kontrolle) wurde unter Standardlaborbedingungen
gehalten (Makrolonkäfig Typ IV, Einstreu, Futter, Wasser). Die zweite Gruppe
erhielt von Geburt an eine undurchsichtige Nestbox, die über eine ebenfalls undurchsichtige,
rechtwinkelige Röhre erreichbar war. Die dritte Gruppe erhielt die gleiche Käfiganreicherung
aber erst ab dem 29. Lebenstag, nachdem sie von der Geburt an bis zum 29. Lebenstag unter
Standardbedingungen gehalten wurde.
Die Daten dieser Untersuchung zeigen, dass das stereotype Grabverhalten der einzelnen
Gruppen sich signifikant (p

Zusammenfassung 79
Unterschiede weisen ebenfalls auf eine höhere Stressbelastung der Tiere in der
Standardhaltung hin.
Mongolische Wüstenrennmäuse benötigen offensichtlich eine Umweltanreicherung in Form
einer über eine rechtwinklige Röhre zugänge Nestbox. Sie scheint das Wohlbefinden der
Tiere zu verbessern und chronischen Stress zu reduzieren bzw. zu verhindern. Ein Haltung
von Mongolischen Wüstenrennmäusen unter Laborstandardbedingungen erscheint, nach
diesen Untersuchungen, nicht artgerecht. Das stereotype Graben ist selbst bei späterem
Hinzufügen dieser Umweltanreicherung z.T. reversibel. Ob diese Form der
Haltungsanreicherung, wie für Mäuse beschrieben, zu einer Beeinflussung von
Versuchsergebnissen und deren Varianz führt, sollte überprüft werden, bevor eine solche
Haltungsanreicherung (Environenmtal Enrichment) gesetzlich vorgeschrieben wird.

80 Summary
7 Summary
Martina Schmoock
Reasons for stereotypical behaviour of Mongolian gerbils (Meriones unguiculatus)
Mongolian gerbils kept under standard conditions show in high frequency stereotyped
digging. Therefore this thesis aimed at investigating whether an Environmental Enrichment
prevents the development of this stereotypy, or if whether is partly reversible.
Three groups of Mongolian gerbils (34 male and female animals) aged between 24 and 33
days, were analysed. They were videotaped daily over 12 hours. One group (control) was kept
under standard laboratory conditions (Macroloncage Typ IV, bedding, food, water). The
second group got a non-transparent nesting box starting from birth, which could be reached
via a non-transparent right-angled tube. The third group got the same cage enrichment on the
29 th day of age, after they were kept under standard conditions since birth.
The data of the study shows that the stereotyped digging differed significantly between
groups (p

Summary 81
enrichment is added later. But it should be checked if this enrichment has any influence on
other experimental results before this enrichment is legally prescribed.

82 Literaturverzeichnis
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Eidesstattliche Erklärung Hannover, den 20.08.2004
Hiermit erkläre ich, dass ich die Dissertation mit dem Titel „Ursachen stereotypen Verhaltens
der Mongolischen Wüstenrennmaus (Meriones unguiculatus) “ selbständig verfasst habe. Bei
der Anfertigung wurden folgende Hilfen und Hilfsmittel in Anspruch genommen:
• Redaktionelle Überarbeitung durch wissenschaftliche Mitarbeiter und Leiter
des Instituts für Tierschutz und Verhalten (Heim-, Labortiere und Pferde) der
Tierärztlichen Hochschule Hannover.
Ich habe keine entgeltliche Hilfe von Vermittlungs- bzw. Beratungsdiensten
(Promotionsberater oder anderen Personen) in Anspruch genommen. Niemand hat von mir
unmittelbar oder mittelbar entgeltliche Leistungen für Arbeiten erhalten, die im
Zusammenhang mit dem Inhalt der vorgelegten Dissertation stehen.
Die Dissertation wurde im Institut für Tierschutz und Verhalten (Heim-, Labortiere und
Pferde) der Tierärztlichen Hochschule Hannover unter der Leitung von Univ. Prof. Dr.
Hansjoachim Hackbarth angefertigt und bisher nicht für eine Prüfung oder Promotion oder für
einen ähnlichen Zweck zur Beurteilung eingereicht.
Ich versichere, dass ich die vorstehenden Angaben nach bestem Wissen vollständig und der
Wahrheit entsprechend gemacht habe.
Martina Schmoock

Danksagung
Ich danke Herrn Prof. Dr. H. Hackbarth herzlich für die Überlassung des interessanten
Themas, die Förderung meiner Geduld und die väterliche und hilfsbereite Unterstützung auf
die ich mich jederzeit verlassen konnte.
Mein großer Dank gilt weiterhin Ping-Ping Tsai, PhD, die bei der statistischen Auswertung
eine große Hilfe war und mir vieles mit Engelsgeduld erklärt hat.
Helge Stelzer danke ich sehr dafür, dass er für mich zum Techniker wurde und für die immer
währende Unterstützung in sämtlichen anderen Bereichen meiner Doktorarbeit. Helge – ich
wäre nichts ohne Dich!
Ich danke Silke Corbach, die für alle Computer- und Formatierungsfragen stets eine Lösung
parat hatte, meinen Fragen niemals müde wurde und eigene Belange für mich zurückgestellt
hat.
Ganz herzlich danke ich Dr. Christiane Kott, die mir die gesamte Zeit mit Rat und Tat zur
Seite stand, meine Launen ertrug und mir immer wieder versicherte, dass alles gut wird.
Ein ganz großes Dankeschön geht an alle Mitarbeiter des Instituts für Tierschutz und
Verhalten, besonders an Willa Bohnet, Silke Corbach, Pamela Doderer, Günter Grahwit,
Hansjoachim Hackbarth, Anke Schraepler, Helge Stelzer und Astrid Zimmermann, die mir
eine sehr familiäre Atmosphäre geschaffen haben und in allen Lebenslagen für mich da
waren. Es wird schwer werden ein vergleichbares Arbeitsteam zu finden.
Meiner Familie möchte ich meinen besonderen Dank aussprechen. Meine Eltern haben mich
das werden lassen, was ich wollte und dafür eigene Entbehrungen in Kauf genommen. Sie
haben mich in Krisenzeiten mit dem einen oder anderen Carepaket unterstützt und mir stets
geduldig am Telefon zugehört. Meine Schwester hat mir zudem in den letzten Wochen meiner
Arbeit ihren Computer zur Verfügung gestellt, was meine Arbeit sehr erleichtert hat.

Ich danke weiterhin meinen Freunden Maike Andrzejewski, Volker Arland, Sonja Driemeier,
Astrid Hotze, Andrea Meiwes und Inga Siemer dafür, dass ich mich immer auf sie verlassen
kann und sie jederzeit für mich da sind. Wie schön, dass es Euch gibt.
Außerdem möchte ich mich bei allen Mitarbeitern der Tierklinik in Steinbergkirche bedanken,
die mir die Gelegenheit gaben, neben meiner Doktorarbeit auch praktische Erfahrungen zu
sammeln und ihr enormes Wissen mit mir geteilt haben.
Mein Dank gilt auch meinem Lehrer Detlev Eichmann, der einen wichtigen Teil meines
Lebensweges mit mir beschritten hat und immer noch präsent ist, wenn man ihn braucht.
Abschließend möchte ich mich bei Dr. Elisabeth Drimalla und Anke Meinhardt für die
deutliche Verbesserung meiner Lebensqualität bedanken.