Nervensystem. - Biblioteca Digital de Obras Raras da USP
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172 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.Wurmes wiederholt angesehen nnd ich glaubte zuletzt mich überzeugt zu haben '),dass es Muskeln seien, vergleichbar den oben erwähnten Muskeln an der unternHirnportion der Hirudineen. Es spricht hiefür besonders der Umstand, dassnach Essigsäurezusatz der fragliche heller gewordene Strang sich scharf von dergangliösen Hirnpartie absetzt. Allein ich möchte mich keineswegs mehr so sicherdarüber äussern, wie früher; es ist mir vielmehr der Gedanke gekommen, obnicht die beiden Stränge die Homologa jener Eingeweidenerven sind, welche beiChaetogaster diaphanus hinter dem Gehirn auf der Rückenwand des Schlundkopfeszu einem knotigen Bogen verschmelzen. (Bewährt sich diese Deutung, somüssen auch die zwei vom Hinterrande der obern Hirnportion bei Lumbriculusvariegatus beginnenden Stränge hieher gezogen werden.) Vorne und seitlichvon der oberen Hirnportion entspringt wie bei iMmbriculus und Lumbricus einstarker sich bald theilender Nerv. — Von Tubifex rivulorum (Saenuris variegata)hat d'Udekem*) richtig distincte Bauchknoten gezeichnet. Auch Nais elinguisverhält sich nach meiner Beobachtung so.Ein zum Studium sich sehr empfehlendes Würmchen ist Chaetogaster diaphanus3 ). Während mau z. B. bei verschiedenen andern Lumbricinen mancherleiPräparationsweisen anwenden muss, um sich von der Duplizität des Bauchstrangeszu vergewissern, so lässt sich dieses bei der grossen Durchsichtigkeit des genanntenWurmes ohne sonderliche Mühe erkennen, zumal auch die Stränge zumTheil hier weiter auseinanderstehen. Insolange nämlich das Bauchmark im Bereichedes Kopfsegmentes liegt, sind die Zwischenräume zwischen den LängsundQuercommissuren so umfänglich, dass das Bauchmark eine wenn auch entfernteAehnlichkeit mit einer Strickleiter gewinnt. Oskar Schmidt 4 ), welcherzuletzt unseren Anneliden untersuchte, hat zwar eine Angabe bezüglich desNervensystems veröffentlicht, der zufolge, wenn sie richtig wäre, Chaetogaster einemerkwürdige Ausnahme von seinen Verwandten machen würde. Nach genanntemBeobachter wäre nämlich der Bauchnervenstrang »ein breites, rechts und linksunregelmässig ausgeschnittenes und gezacktes Band«, und dieser Auffassungentsprechend ist auch der Anfangstheil des Bauchmarks von ihm bildlich dargestelltworden. Ich will gern zugeben, dass dem ersten Anschein nach und besondersbei Untersuchung des lebenden und sich bewegenden Thieres man denEindruck erhalten mag, es sei der Bauchstrang in seinen beiden Seitenhälftenasymmetrisch gebaut; allein genaueres Zusehen thut doch dar, dass auch hierdem Bauchmark das Ebenmaass (die Symmetrie) nicht fehle, und dass insbesondereder Anfangstheil, den 0. Schmidt einfach bandartig zeichnet, eine strickleiterartigeNatur an sich trage. Durch die Zwischenräume sieht man abermals Muskelndurchtreten, die zum Pharynx gehen. Im weiteren Verlaufe liegen die Längssträngenahe" beisammen, bleiben aber dennoch selbständig. Am Schwanzendestehen die Ganglien wie bei den andern Lumbricinen näher hintereinander.Die Zahl der Kopfnerven ist grösser, als es nach den bis jetzt vorliegendenAngaben der Fall ist. Ich kann jederseits gegen sieben Stämme unterscheiden,von denen die meisten in den Seitencommissuren des Gehirns wurzeln. Daserste Nervenpaar, zunächst der mittleren Einkerbung der oberen Schlundportionist dünn, aber seine Wurzel gangliös angeschwollen, von gleicher Art erscheintauch sein Ende an der Haut der Stirn. Der nächstfolgende Nerv entspricht nachseinem Abgangspunkt vom Gehirn und nach seiner Stärke dem Nerven der Oberlippebei den vorausgenannten Lumbricinen; er sowie die folgenden treten zurHaut der .Mundöffnung, sich dabei theilend, Geflechte und auch gangliöse Anschwellungenentwickelnd. Die Enden scheinen mit den Borsten der Mundöffnungin Beziehung zu stehen. — Die Ganglien des Bauchmarks geben jederseitseinen ^e^ven ab, der die Hauptrichtung nach den die Leibesborsten einscnliessendenSäckchen und der Hautmusculatur nimmt. Man sieht zwar nochmehre feine Fäden regelmässig von den Ganglien abgehen, die ich aber nicht fürNerren, sondern für Befestigungsbänder ansprechen muss. Ich kann mich dahernicht mit O Schmidt einverstanden erklären, wenn er sagt: »Der Bauchnervsendet manchfache Fäden aus, welche oft von den Bauchwandungen quer durch»« .1 V,T^ "7 d ' **.?** B * ucn K'f»»» der Schmetterlinge etc. Archiv f. Anat. u. Phys. 1*62. -- W l dekem *««• ««r. et M.m. d. eav. otrang. de l'acad. d. Belg. 1855. - 8} Leydlf,u Phv. Z 'Z e Ä C „ he "a w TV Taf »ü U ' * «• * 7 - ~ «> °- Schmidt, Beitr. x^natu. Fnys. d. Nalden. Arch. I Anat. u. Pbys. 1846.
Anneliden. 173den Körper an das Intestinum u. s. f. gehen.« Und dann fortfährt: »Ich mussnämlich alle diejenigen der feinen im Innern der Naiden wahrnehmbaren Fädenfür Nerven halten, welche ganglienartige Anschwellungen zeigen und deren Zahlist nicht gering.« Hiergegen erlaube ich mir zu bemerken, dass S. offenbardie verschiedenen ligamentösen, die Leibeshöhle durchspannenden Fäden, derenzellige Elemente er ohne weiteres für Ganglien erklärt, mit den nicht, sehr zahlreichenNerven zusammenwirft. — Das sog. Eingeweidenervensystem ist beiChaetogaster diaphanus so leicht zu beobachten, dass schon Gruithuisen')dasselbe erkannt und, wenn auch unter anderem Namen, gezeichnet hat. Mangewahrt am lebenden Thier hinter dem Gehirn auf der Rückenwand des Schlundkopfeseinen knotigen (oder gangliösen) Bogen, dessen Schenkel in den Seitencommissurendes Gehirns wurzeln und bei der Bauchlage zeigt sich weiter, dassdie Anschwellungen eine symmetrische Vertheilung haben, derart, dass man eineglatte mittlere Brücke und seitliche Knoten unterscheiden kann. Unter günstigenVerhältnissen bemerkt man ferner, dass zahlreiche Nerven, — es mögen jederseitsgegen sechs sein — von den knotigen Bogentheilen weg sich in die Wand desSchlundkopfes vertheilen. — Ueber die wahrscheinliche Gegenwart von Muskelnim Neurilemm S. 151.Am lebenden Thier sieht man auch noch, dass die den Schlundkopf fixirendenMuskeln einen eigenen Raum für das Gehirn freilassen; ferner sei angeführt,dass man an Thieren, welche in der Fortpflanzung durch Theilung begriffen sind,in den Tochterthieren, noch während sie im Zusammenhang mit dem Mutterthierstehen, schon einen ausgebildeten Schlundring findet. An der obern Gehirnportion,zwischen der hintern Einkerbung trifft man noch einen anscheinendkugligen medianen Theil, gerade da, wo das Rückengefäss unter das Gehirnbiegt. Es wäre möglich, dass er mit diesem zusammenhängt, ja vielleicht nurder verändeite Querschnitt desselben ist und die zerstreuten, Fettpünktchen ähnlichenKörner, welche das Gebilde zu einem scheinbar soliden machen, bloss derWand des Gefässes angehören.Ueber das Nervensystem von Enchytraeus älbidus vergl. die AbhandlungHenle's 2 ). Ich finde zu bemerken, dass dort der oberhalb des Schlundesliegende Knoten übersehen ist, wesshalb nur das erste Ganglion des Bauchmarkesals Gehirn angesprochen wird. Der beträchtliche Ast, welcher von seinem vordemRande jederseits abgeht und zusammen mit dem vordem Rande des Knotens einehalbmondförmige Figur bilden soll, ist offenbar auf die Seitencommissuren zubeziehen. Ich selber habe Enchytraeus galba Hofm. und E. latus spec. nov. untersucht8 ). Die Gattung ist wieder ein deutliches Beispiel, wie die einzelnen Arteneines Genus im Umriss der Nervencentren von einander abweichen können. WährendUämlich bei E. latus mit mehr kurzem und plattem Habitus die Anschwellungüber dem Schlünde einen deutlich paarigen Charakter hat, so sehen wir bei derschlankeren walzigen Art E. galba (was schon oben S. 142 erwähnt wurde) eineunpaare, rein in der Mittellinie liegende ovale Anschwellung, ohne alle Spureiner Theilungsfurche. Auch die Knotenbildung des Bauchmarkes ist bei beidenArten verschieden, indem bei E. galba zwischen je zwei der länglichen Hauptgangliensich ein kurzes rundliches Ganglion absetzt.Am Gehirn ist der Unterschied zwischen zelliger Rindenlage und einer blassgranulären Centralsubstanz, namentlich bei E. galba, sehr merklich. Die1) Gruithuisen, üb. Nait diaphana u. Nait diattropha mit dem Nerven- u. Blutsystemobere derselben, Portion Nov. des Act. Gehirns, Aead. Leop. im Carol. Profil gesehen, T. 14. 1828. nimmt — 2) Henle, sich daher Arch. fast f. aus Anat. wie u. ein Phys.Drüsenfollikel, 1837. — S) Leydig, wobei üb. d. das Nervensyst. Neurilemm d. Annelid., der Drüsenhaut, Archiv f. Anat. die Ganglienkugeln u. Phys. 1862. Dort densind secernirenden auch (S. 94) Zellen die Merkmale und die der Centralsubstanz beiden erwähnten abgeschiedenem Arten vergleichend Secret zusammengestellt.entspricht.Aus Sich, der ferner Punktsubstanz m. Tafeln z. vergleichend. entsteht die Anat blass-fibrilläre 1864, Taf. IV, Masse tg. 2, der fg. beträchtlich 3, fg. 4. langenSeitencommissuren des Gehirns.Was die vom Gehirn abgehenden Nerven betrifft, so habe ich bei E. latusvon der eigentlichen gangliösen oberen Hirnpartie keinen Nerv entspringen sehen.Der erste Nerv vielmehr, welcher zunächst der Medianlinie sichtbar ist und dem
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172 Thiere mit seitlich symmetrischem <strong>Nervensystem</strong>.Wurmes wie<strong>de</strong>rholt angesehen nnd ich glaubte zuletzt mich überzeugt zu haben '),<strong>da</strong>ss es Muskeln seien, vergleichbar <strong>de</strong>n oben erwähnten Muskeln an <strong>de</strong>r unternHirnportion <strong>de</strong>r Hirudineen. Es spricht hiefür beson<strong>de</strong>rs <strong>de</strong>r Umstand, <strong>da</strong>ssnach Essigsäurezusatz <strong>de</strong>r fragliche heller gewor<strong>de</strong>ne Strang sich scharf von <strong>de</strong>rgangliösen Hirnpartie absetzt. Allein ich möchte mich keineswegs mehr so sicher<strong>da</strong>rüber äussern, wie früher; es ist mir vielmehr <strong>de</strong>r Ge<strong>da</strong>nke gekommen, obnicht die bei<strong>de</strong>n Stränge die Homologa jener Eingewei<strong>de</strong>nerven sind, welche beiChaetogaster diaphanus hinter <strong>de</strong>m Gehirn auf <strong>de</strong>r Rückenwand <strong>de</strong>s Schlundkopfeszu einem knotigen Bogen verschmelzen. (Bewährt sich diese Deutung, somüssen auch die zwei vom Hinterran<strong>de</strong> <strong>de</strong>r obern Hirnportion bei Lumbriculusvariegatus beginnen<strong>de</strong>n Stränge hieher gezogen wer<strong>de</strong>n.) Vorne und seitlichvon <strong>de</strong>r oberen Hirnportion entspringt wie bei iMmbriculus und Lumbricus einstarker sich bald theilen<strong>de</strong>r Nerv. — Von Tubifex rivulorum (Saenuris variegata)hat d'U<strong>de</strong>kem*) richtig distincte Bauchknoten gezeichnet. Auch Nais elinguisverhält sich nach meiner Beobachtung so.Ein zum Studium sich sehr empfehlen<strong>de</strong>s Würmchen ist Chaetogaster diaphanus3 ). Während mau z. B. bei verschie<strong>de</strong>nen an<strong>de</strong>rn Lumbricinen mancherleiPräparationsweisen anwen<strong>de</strong>n muss, um sich von <strong>de</strong>r Duplizität <strong>de</strong>s Bauchstrangeszu vergewissern, so lässt sich dieses bei <strong>de</strong>r grossen Durchsichtigkeit <strong>de</strong>s genanntenWurmes ohne son<strong>de</strong>rliche Mühe erkennen, zumal auch die Stränge zumTheil hier weiter auseinan<strong>de</strong>rstehen. Insolange nämlich <strong>da</strong>s Bauchmark im Bereiche<strong>de</strong>s Kopfsegmentes liegt, sind die Zwischenräume zwischen <strong>de</strong>n LängsundQuercommissuren so umfänglich, <strong>da</strong>ss <strong>da</strong>s Bauchmark eine wenn auch entfernteAehnlichkeit mit einer Strickleiter gewinnt. Oskar Schmidt 4 ), welcherzuletzt unseren Anneli<strong>de</strong>n untersuchte, hat zwar eine Angabe bezüglich <strong>de</strong>s<strong>Nervensystem</strong>s veröffentlicht, <strong>de</strong>r zufolge, wenn sie richtig wäre, Chaetogaster einemerkwürdige Ausnahme von seinen Verwandten machen wür<strong>de</strong>. Nach genanntemBeobachter wäre nämlich <strong>de</strong>r Bauchnervenstrang »ein breites, rechts und linksunregelmässig ausgeschnittenes und gezacktes Band«, und dieser Auffassungentsprechend ist auch <strong>de</strong>r Anfangstheil <strong>de</strong>s Bauchmarks von ihm bildlich <strong>da</strong>rgestelltwor<strong>de</strong>n. Ich will gern zugeben, <strong>da</strong>ss <strong>de</strong>m ersten Anschein nach und beson<strong>de</strong>rsbei Untersuchung <strong>de</strong>s leben<strong>de</strong>n und sich bewegen<strong>de</strong>n Thieres man <strong>de</strong>nEindruck erhalten mag, es sei <strong>de</strong>r Bauchstrang in seinen bei<strong>de</strong>n Seitenhälftenasymmetrisch gebaut; allein genaueres Zusehen thut doch <strong>da</strong>r, <strong>da</strong>ss auch hier<strong>de</strong>m Bauchmark <strong>da</strong>s Ebenmaass (die Symmetrie) nicht fehle, und <strong>da</strong>ss insbeson<strong>de</strong>re<strong>de</strong>r Anfangstheil, <strong>de</strong>n 0. Schmidt einfach ban<strong>da</strong>rtig zeichnet, eine strickleiterartigeNatur an sich trage. Durch die Zwischenräume sieht man abermals Muskelndurchtreten, die zum Pharynx gehen. Im weiteren Verlaufe liegen die Längssträngenahe" beisammen, bleiben aber <strong>de</strong>nnoch selbständig. Am Schwanzen<strong>de</strong>stehen die Ganglien wie bei <strong>de</strong>n an<strong>de</strong>rn Lumbricinen näher hintereinan<strong>de</strong>r.Die Zahl <strong>de</strong>r Kopfnerven ist grösser, als es nach <strong>de</strong>n bis jetzt vorliegen<strong>de</strong>nAngaben <strong>de</strong>r Fall ist. Ich kann je<strong>de</strong>rseits gegen sieben Stämme unterschei<strong>de</strong>n,von <strong>de</strong>nen die meisten in <strong>de</strong>n Seitencommissuren <strong>de</strong>s Gehirns wurzeln. Daserste Nervenpaar, zunächst <strong>de</strong>r mittleren Einkerbung <strong>de</strong>r oberen Schlundportionist dünn, aber seine Wurzel gangliös angeschwollen, von gleicher Art erscheintauch sein En<strong>de</strong> an <strong>de</strong>r Haut <strong>de</strong>r Stirn. Der nächstfolgen<strong>de</strong> Nerv entspricht nachseinem Abgangspunkt vom Gehirn und nach seiner Stärke <strong>de</strong>m Nerven <strong>de</strong>r Oberlippebei <strong>de</strong>n vorausgenannten Lumbricinen; er sowie die folgen<strong>de</strong>n treten zurHaut <strong>de</strong>r .Mundöffnung, sich <strong>da</strong>bei theilend, Geflechte und auch gangliöse Anschwellungenentwickelnd. Die En<strong>de</strong>n scheinen mit <strong>de</strong>n Borsten <strong>de</strong>r Mundöffnungin Beziehung zu stehen. — Die Ganglien <strong>de</strong>s Bauchmarks geben je<strong>de</strong>rseitseinen ^e^ven ab, <strong>de</strong>r die Hauptrichtung nach <strong>de</strong>n die Leibesborsten einscnliessen<strong>de</strong>nSäckchen und <strong>de</strong>r Hautmusculatur nimmt. Man sieht zwar nochmehre feine Fä<strong>de</strong>n regelmässig von <strong>de</strong>n Ganglien abgehen, die ich aber nicht fürNerren, son<strong>de</strong>rn für Befestigungsbän<strong>de</strong>r ansprechen muss. Ich kann mich <strong>da</strong>hernicht mit O Schmidt einverstan<strong>de</strong>n erklären, wenn er sagt: »Der Bauchnervsen<strong>de</strong>t manchfache Fä<strong>de</strong>n aus, welche oft von <strong>de</strong>n Bauchwandungen quer durch»« .1 V,T^ "7 d ' **.?** B * ucn K'f»»» <strong>de</strong>r Schmetterlinge etc. Archiv f. Anat. u. Phys. 1*62. -- W l <strong>de</strong>kem *««• ««r. et M.m. d. eav. otrang. <strong>de</strong> l'acad. d. Belg. 1855. - 8} Leydlf,u Phv. Z 'Z e Ä C „ he "a w TV Taf »ü U ' * «• * 7 - ~ «> °- Schmidt, Beitr. x^natu. Fnys. d. Nal<strong>de</strong>n. Arch. I Anat. u. Pbys. 1846.