Nervensystem. - Biblioteca Digital de Obras Raras da USP
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140 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.scheinend ein einfacher, mehr oder weniger deutlich gegliederterNervenstrang in der Medianlinie herabläuft, so giebt es Gattungen,bei welchen die beiden Seitenhälften des Bauchmarks soweit auseinanderstehen, dass nach der ganzen Länge des Leibes das Bauchmarkdie Form einer Strickleiter wiederholt. So bei Serpula,Sabellu, Hermella; verbunden sind diese beiden Typen miteinanderdurch die Gattung Terebella.Man darf in diesem Verhalten des Bauchmarks einen niedriger stehendenRang in der Ausbildung des Nervensystems erblicken, welche Auffassungsich sowohl auf das, was wir bei den Nemertinen, als auch bei den Embryonender Egel sehen, stützt. Dort rücken die beiden Längsstränge vonder Seite nach der Medianlinie; hier bei Embryonen und noch bei ganzjungen Egeln sind die beiden Längsstränge verhältnissmässig weiter auseinander,als später, wovon ich mich sowohl an Emhryanen. von Nephelis,die aus dem Cocon genommen wurden, als auch bei ganz jungen noch vonder Mutter herumgetragenen Clepsinen überzeugt. Indem wir aber diesenSchluss ziehen, müssten wir folgerecht in dem Bauchmark der Gephyreendie höhere Form erblicken, vorausgesetzt, dass der im ausgewachsenenWurm einfache Strang in früherer Zeit paarig angelegt war, worüber nochkeiue Beobachtungen vorliegen.Das Nervensystem der e c h t e n Anneliden, um auf diese zunächstzurückzukommen, besteht somit aus dem im Kopfsegment liegendenund den Oesophagus umfassenden Schlundring mit paarigem Charakter,sowie aus dem gangliösen Doppelstrange des Bauchmarkes, dasunterhalb des Darmkanales gelegen, längs der Bauchseite des ganzenKörpers bis zu dessen Ende hinabläuft*). Der Schlundring wirdvon einer obern und untern gangliösen Portion und den zugehörigenCommissuren gebildet, welche Theile zusammen wir als „Gehirn"bezeichnen wollen, und verweise nach der Bemerkung von vorhinhinsichtlich der näheren Begründung dieses Ausdruckes auf das, wasich unten bei den Arthropoden hierüber auszusagen habe.Ein numerisches Abhiingigkeitsverhältniss der Ganglienzahldes Bauchmarkes zu den Körperringen, wie es in früherer Zeit (vonGall z. B.) behauptet wurde, ist nicht vorhanden. Da und dortscheint allerdings die Zahl der Ganglien der Anzahl der Körperringezu entsprechen, noch häufiger aber pflegt die Zahl der Gangliengeringer als die der Leibesringe auszufallen ('Hirudineen z. B.);endlieh kommt es auch vor, dass die Zahl rhu- Bauchganglien dieder Leibesabschnitte übersteigt (Aphrodite, Polynoe).Forin und Grösse des Gehirns zeigen mancherlei Abänderungen;am massigsten wird das Gehirn bei gewissen frei lebendenAnneliden des Meere*, mit scharf gesondertem Kopfe, ausgebildetenAugen und Tentakeln. So nimmt das Gehirn z. B. bei Nereis,Eunice, Phyllodoce einen ganz erheblichen Umfang an.Eine besondere Eigenschaft des Gehirn*, in welcher die Familiel >. m. l.ifelu t. terglelcbend. Anat. Taf. I. fg. 4, t K . i.
Anneliden. 141der Hirudineen und die der Lumbricinen, sowie der Branchiatenauseinandergehen, ist die, dass das Gehirn bei den Hirudineeneinen folliculären Habitus hat, während es bei den zwei andern genanntenAbtheilungen gleichmässig glatt erscheint. Alle vorhin aufgezähltenEgelgattungen, deren Bau mir aus eigener Anschauungbekannt ist, haben demnach miteinander gemeinsam, dass die Nervenzellenoder Ganglienkugeln, welche hauptsächlich die Anschwellungendes Gehirns (und Bauchmarks) bewirken, in besondere Paquets zusammengefassterscheinen. Denkt man sich das Gehirn als schlingenförmigeVereinigung der zwei Bauchstränge oberhalb des Schlundes,so sitzen ferner die mit Ganglienzellen erfüllten Kapseln oder Follikelden einzelnen Gegenden der Nervenkopfschlinge nach den verschiedenenGattungen und selbst Arten in vielerlei Weise an und ver.leihen dadurch dem Gehirn ein typisch wechselndes Aussehen*).Wir finden, dass die Follikel sich entweder von der Seite her weitgegen die Mittellinie herauf erstrecken und somit wirklick dorsal stehen(Sanguisuga, Haemopis); oder sie bleiben mehr seitwärts, also tiefer, unddann hat es den Anschein, wie wenn die obere Portion des Schlundringesnur aus der faserigen Nervenschlinge bestände, was z. B. der Fall ist beiClepsine, Piscicola.Ein allgemeiner Charakter im Lagerungsverhältniss ist weiterhin,dass die Follikel immer der Nervenschlinge an der nach aussengewendeten Fläche ansitzen. An der unteren Hirnportion ordnenSich die Follikel zu mehren, gewöhnlich zu vier Längsreihen, wovonzwei in der Mitte, die andern seitlich sich gruppiren (Ncphelis,Clepsine z. B.); die ersteren gehören ausschliesslich der Ventralseitedes Ganglions an, die zwei andern ragen mehr oder weniger vonunten und seitwärts herauf zur Dorsalfläche. Ueber die besondereForm der Kapseln der Ganglienzellen wird weiter unten die Rede sein.Das Gehirn der einheimischen LumbrLeinen ist nie vonfolliculärer Art und die bildlichen Darstellungen Quatrefages'über die Branchiaten lassen annehmen, dass diese Gruppe hierinmit den Lumbricinen übereinstimmt. An den von mir untersuchtenund schon oben genannten Würmern erscheint die obere Portiondes Schlundringes als eine glattrandige, höchstens schwach höckerigeAnschwellung, fast immer die bilaterale Symmetrie wiederholend,mit vorderer und hinterer Einkerbung. Die gangliöse Substanz istan der oberen Schlundringportion ebenfalls dorsal angehäuft; ander unteren Portion liegt die Masse der Ganglienkugeln immer ander ventralen Seite des Bauchstranges und greift nur etwas von denSeiten herauf.Den Untersuchungen F a i v r e' s verdanken wir die Kenntniss,dass beim Blutegel das Bauchmark nicht bloss aus zwei Längssträngen1) 8. m. Tafeln ». vergleichend. Anat. Taf. II, fg. 1, fg. 8, fg. 5, fg. 6; Taf. III, fg. 4.lg. b. - i) a. a. ü. Taf. III, fg.t>, fe.7; Taf. IV, fg. 8, fg. s, fg. 4, fg. 5, fg. 6, fg. 7, fg. 8-
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Anneli<strong>de</strong>n. 141<strong>de</strong>r Hirudineen und die <strong>de</strong>r Lumbricinen, sowie <strong>de</strong>r Branchiatenauseinan<strong>de</strong>rgehen, ist die, <strong>da</strong>ss <strong>da</strong>s Gehirn bei <strong>de</strong>n Hirudineeneinen folliculären Habitus hat, während es bei <strong>de</strong>n zwei an<strong>de</strong>rn genanntenAbtheilungen gleichmässig glatt erscheint. Alle vorhin aufgezähltenEgelgattungen, <strong>de</strong>ren Bau mir aus eigener Anschauungbekannt ist, haben <strong>de</strong>mnach miteinan<strong>de</strong>r gemeinsam, <strong>da</strong>ss die Nervenzelleno<strong>de</strong>r Ganglienkugeln, welche hauptsächlich die Anschwellungen<strong>de</strong>s Gehirns (und Bauchmarks) bewirken, in beson<strong>de</strong>re Paquets zusammengefassterscheinen. Denkt man sich <strong>da</strong>s Gehirn als schlingenförmigeVereinigung <strong>de</strong>r zwei Bauchstränge oberhalb <strong>de</strong>s Schlun<strong>de</strong>s,so sitzen ferner die mit Ganglienzellen erfüllten Kapseln o<strong>de</strong>r Follikel<strong>de</strong>n einzelnen Gegen<strong>de</strong>n <strong>de</strong>r Nervenkopfschlinge nach <strong>de</strong>n verschie<strong>de</strong>nenGattungen und selbst Arten in vielerlei Weise an und ver.leihen <strong>da</strong>durch <strong>de</strong>m Gehirn ein typisch wechseln<strong>de</strong>s Aussehen*).Wir fin<strong>de</strong>n, <strong>da</strong>ss die Follikel sich entwe<strong>de</strong>r von <strong>de</strong>r Seite her weitgegen die Mittellinie herauf erstrecken und somit wirklick dorsal stehen(Sanguisuga, Haemopis); o<strong>de</strong>r sie bleiben mehr seitwärts, also tiefer, und<strong>da</strong>nn hat es <strong>de</strong>n Anschein, wie wenn die obere Portion <strong>de</strong>s Schlundringesnur aus <strong>de</strong>r faserigen Nervenschlinge bestän<strong>de</strong>, was z. B. <strong>de</strong>r Fall ist beiClepsine, Piscicola.Ein allgemeiner Charakter im Lagerungsverhältniss ist weiterhin,<strong>da</strong>ss die Follikel immer <strong>de</strong>r Nervenschlinge an <strong>de</strong>r nach aussengewen<strong>de</strong>ten Fläche ansitzen. An <strong>de</strong>r unteren Hirnportion ordnenSich die Follikel zu mehren, gewöhnlich zu vier Längsreihen, wovonzwei in <strong>de</strong>r Mitte, die an<strong>de</strong>rn seitlich sich gruppiren (Ncphelis,Clepsine z. B.); die ersteren gehören ausschliesslich <strong>de</strong>r Ventralseite<strong>de</strong>s Ganglions an, die zwei an<strong>de</strong>rn ragen mehr o<strong>de</strong>r weniger vonunten und seitwärts herauf zur Dorsalfläche. Ueber die beson<strong>de</strong>reForm <strong>de</strong>r Kapseln <strong>de</strong>r Ganglienzellen wird weiter unten die Re<strong>de</strong> sein.Das Gehirn <strong>de</strong>r einheimischen LumbrLeinen ist nie vonfolliculärer Art und die bildlichen Darstellungen Quatrefages'über die Branchiaten lassen annehmen, <strong>da</strong>ss diese Gruppe hierinmit <strong>de</strong>n Lumbricinen übereinstimmt. An <strong>de</strong>n von mir untersuchtenund schon oben genannten Würmern erscheint die obere Portion<strong>de</strong>s Schlundringes als eine glattrandige, höchstens schwach höckerigeAnschwellung, fast immer die bilaterale Symmetrie wie<strong>de</strong>rholend,mit vor<strong>de</strong>rer und hinterer Einkerbung. Die gangliöse Substanz istan <strong>de</strong>r oberen Schlundringportion ebenfalls dorsal angehäuft; an<strong>de</strong>r unteren Portion liegt die Masse <strong>de</strong>r Ganglienkugeln immer an<strong>de</strong>r ventralen Seite <strong>de</strong>s Bauchstranges und greift nur etwas von <strong>de</strong>nSeiten herauf.Den Untersuchungen F a i v r e' s ver<strong>da</strong>nken wir die Kenntniss,<strong>da</strong>ss beim Blutegel <strong>da</strong>s Bauchmark nicht bloss aus zwei Längssträngen1) 8. m. Tafeln ». vergleichend. Anat. Taf. II, fg. 1, fg. 8, fg. 5, fg. 6; Taf. III, fg. 4.lg. b. - i) a. a. ü. Taf. III, fg.t>, fe.7; Taf. IV, fg. 8, fg. s, fg. 4, fg. 5, fg. 6, fg. 7, fg. 8-