Unser Haushund: Eine Spitzmaus im Wolfspelz? - Wolf-Ekkehard ...
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340wiederholt sowohl schrittweise abgebaut als durch Rekombination wiederaufgebaut werden (das oben genannte general bias kann durch Rekombinationdiskontinuierlich überwunden werden). Repetitiver Aufbau und Abbaufunktionieren so lange, bis das Potenzial zu "multiple instances of convergence inbody and trophic morphology" 676 und "recurrent evolution of convergent forms"erschöpft ist. Wir erinnern uns: ”The higher the ratio of activator to inhibitor(a/i), the more rapidly molar buds will be added to the tooth row.” DurchMutationen sowie die weiteren oben genannten Faktoren kann diese ratio so langeverändert werden, bis ein Level erreicht ist, an welchem Mutationen fast nur nochmit deutlich nachteiligen Auswirkungen für den betroffenen Organismusverbunden sind 677 und – wie beim Menschen – praktisch nur noch simplification orcomplete loss of teeth verursachen können 678 .Activator-inhibitor networks scheinen jedoch nicht nur mit der Zahnbildungverbunden zu sein. Kavanagh et al. bemerken 2007, p. 431:"Because activator–inhibitor networks are a common mechanism in development, we suggest thatinhibitory cascade-derived rules may apply in explaining the size relationships in adjacent organs beyondtooth development, particularly in other systems with sequentially developing organs or repeatingelements.” 679676 Hier auf die Konvergenzphänomene generell angewandt ("The recurrent evolution of convergent forms is a widespread phenomenon inadaptive radiations" – siehe oben).677 Neutrale Mutationen wollen wir hier vernachlässigen.678 Siehe das vollständige Zitat oben.679 In der zitierten Arbeit folgen darauf stark anthropomorphe Behauptungen zur "competition between developing body parts": "In insects,competition between developing body parts has been shown to affect the evolution of morphology, and the inhibitory cascade may also beunderstood as a form of sequential competition between adjacent organs. In teeth, our model resolves long-standing debates about the regulationof individual molar initiation and size, highlighting the essential role of inhibitors in shaping the entire dental system.” Das erinnert stark anWilhelm Roux (1881): Der Kampf der Teile im Organismus ("Sein 1881 veröffentlichtes Buch "Der Kampf der Teile im Organismus"ist eine seiner Hauptschriften, in welcher er die Darwinschen Thesen auf die intraorganismischen Beziehungen der Zellen und des Gewebesübertrug" – vgl http://www.amazon.de/Der-Kampf-Teile-im-Organismus/dp/3836429101; http://de.wikipedia.org/wiki/Wilhelm_Roux). Siehe dazu weiter dieAusführungen von Benjamin Bühler 2003, pp. 202-205 in http://books.google.de/books/about/Text_und_Wissen.html?hl=de&id=tKB83RnWAEwC zuRoux und Hans Driesch (pp. 202/203): "Die Theorie, wie sich solche Entwicklungsvorgänge vollziehen, hatte Roux bereits 1881 in der Schrift"Der züchtende Kampf der Teile im Organismus oder die Teilauslese im Organismus" vorgelegt. Hier erweitert Roux Darwins Konzept derSelektion, indem er es nicht nur auf Individuen, sondern auch auf die Teile des Organismus, also Zellen, Gewebe, Organe usw. bezieht. DieseTeile stehen zueinander in Konkurrenz, um Raum, Nahrung, usw. Gemäß dem Selektionsprinzip überleben nur die leistungsfähigsten unddauerfähigsten Teile, die demnach die Leistunfgsfähigkeit und Dauerfähigkeit des Organimus steigern. […] Roux' Position ist insofern gegenden Vitalimus gerichtet, als bei ihm die Teile nicht das Ganze in sich tragen oder ein ganzmachender Faktor existiert, sondern die Teile "blosfür ihre eigene Erhaltung leben. [Erinnert auch an die "egoistischen Gene"][…] Im Gegensatz zu Roux…geht es Driesch darum, dass zwar dieAusführungen gewisser Einzelereignisse mechanistisch erklärbar sind, doch dass bestimmte Einzelereignisse "gerade hier und gerade jetztstattfinden", nur verständlich ist, wenn man den Organismus als "geordnetes Ganzes" auffaßt.Warum der Ansatz von der competition so anthropomorph und bedenklich ist, dürfte mit den folgenden Ausführungen deutlich werden (aushttp://www.weloennig.de/mendel05.htm): R. E. D. Clark: "The Darwinians..looked upon nature as a sphere of struggle. They could think only ofanimals red in tooth and claw. They ceased to see the world as a harmonious whole, in which each unit had its place, and they thought of itinstead as a nightmare of disharmony and chaos. Whereas an older generation of natural historians had looked for design or teleology, the newergeneration of biologists began, quite deliberately, to look for the absence of design, for what they pleased to call dysteleology." (Kursiv in beidenZitaten von Clark.)Wenn auch immer wieder bestritten worden ist, daß Darwin und seine Nachfolger den "Kampf ums Dasein" in dieser Weise verstanden (so z.B. von Erben 1975, p.178, auch in seinen Vorlesungen 1979), so kann uns doch ein Blick ins 3. Kapitel der ORIGIN-Arbeit und in HaeckelsWerke von der Richtigkeit des Clarkschen Ansatzes überzeugen.Haeckel zum Beispiel spricht (1911, pp. 17/18) von einem "schonungslosen höchst erbitterten K a m p f a l l e r g e g e n a l l e", undfindet "überall Kampf, Streben nach Selbsterhaltung, nach Vernichtung der direkten Gegner und nach Vernichtung desNächsten...Darwin hat gerade dieses sehr wichtige Verhältnis in seiner hohen und allgemeinen Bedeutung uns erst recht klar vor Augen gestellt,und derjenige Abschnitt seiner Lehre, welchen er selbst den "Kampf ums Dasein" nennt, ist einer ihrer wichtigsten Teile." (Von Haeckelgesperrt.)Als Beispiele für Darwins Verständnis des Kampfes ums Dasein und der Selektion können schon die Titel der Unterkapitel von Chapter III derOrigin-Arbeit dienen: "Competition universal" und "Struggle for life most severe between individuals and varieties of the same species (und imInhaltsverzeichnis): often severe between species of the same genus." Textbeispiel: "Hence, as more individuals are produced than can possiblysurvive, there must in every case be a struggle for existence, either one individual with the other of the same species, or with the individuals ofdistinct species, or with the physical conditions of life." Nach etwa fünf Seiten Ausführungen faßt Darwin zusammen:"In looking at nature, it ismost necessary to keep the foregoing considerations in mind - never to forget that every single organic being may be said to be striving to theutmost to increase in numbers; that each lives by a struggle at some period of its life; that heavy destruction inevitably falls either on the youngor old, during each generation or at recurrent intervals" (Darwin, pp. 68, 71 - man vgl. den Text im Zusammenhang, um zu ermessen, ob Haeckelseinen Meister auch tatsächlich richtig verstanden hat.) Es ist biologisch mehr als zweifelhaft, solche anthropomorphen und zumindest zum Teilvöllig falschen Thesen auf die activator-inhibitor-networks der Organismen zu übertragen.
341Selbstverständlich reichen activator-inhibitor networks allein für dieOrganbildung nicht aus. Ich möchte an dieser Stelle nur an die oft in die Hundertegehenden Targetgene erinnern – eine Frage, die in den zitierten Arbeiten völligunberücksichtigt geblieben ist (abgesehen vielleicht von dem Hinweis, dass diegenetic underpinnings noch zu identifizieren sind). Bedeutsam scheint mir indiesem Zusammenhang jedoch, dass das Prinzip der activator-inhibitor networksauch für die übrigen oben genannten Merkmale der Canidae zu testen ist.Junker und Scherer schreiben zum Thema Genetisch polyvalente Stammformenvon Grundtypen und Unterthema Variabilitätsverlust durch Artbildung (2006, p.297/2013?):"Artbildung ist empirisch belegt, und eine ganze Reihe von Mechanismen wurde bereits beschrieben (→III.5.1). Dabei wurde gezeigt, dass fortgesetzte Artbildungsereignisse zu Spezialisierung führen; die soentstandenen Tochterarten verfügen fast immer über ein geringeres Variationspotential als dieElternart: Der Grad an genetischer Polyvalenz ist reduziert (→ Abb. 5.4; Abb. 5.9). Dieser Sachverhalt istein Ergebnis empirischer Forschung.Wenn man auf dieser Grundlage in die Vergangenheit extrapoliert, wird man den Vorfahren der heutebeobachtbaren Arten ein höheres Variationspotential als ihren Nachfahren zuschreiben. Mit anderenWorten: Die der Artbildung zugrunde liegenden Vorgänge deuten auf genetisch polyvalente Vorfahrenhin. Je weiter diese Vorfahren zeitlich zurückliegen, desto mehr Artbildungsereignisse wird man annehmenund desto höher muss wohl die genetische Polyvalenz ihres Erbmaterials gewesen sein. Aus dieserArgumentationslinie entwickelt sich nahezu zwangsläufig die Vorstellung eines komplexen statt einesprimitiven Vorfahren (Abb. 16.11).Es gibt nur einen Weg, diesen für die Makro-Evolutionslehre kaum akzeptablen generellen Schluss zuumgehen: Durch andere Evolutionsprozesse (etwa Mutation) muss die genetische Polyvalenz nach derArtbildung immer wieder neu erzeugt worden sein. Allerdings ist empirisch nicht zu beobachten, wie durchEvolutionsprozesse die verlorengegangenen Allele durch neuartige ersetzt werden können, und theoretischeModelle dazu liegen auch nicht vor (→ III.5.2; → IV.9.4). Im Rahmen einer Schöpfungslehre ist ein genetischpolyvalenter Vorfahr zu erwarten. Wie die folgenden Abschnitte zeigen werden, gibt es außer den bei derArtbildungempirisch dokumentierten Daten dafür noch eine ganze Reihe weiterer Hinweise."– Worauf die Autoren auf die Verteilung von Merkmalen innerhalb vonGrundtypen zu sprechen kommen und diese Frage anhand folgender Untertitelerläutern: Aberranter Arten der Entenvögel, Merkmalsverteilung beiStieglitzverwandten, Parallelvariation bei Meisen, Grundtyp derNelkenwurzartigen, Verhaltensbiologische Merkmale und der Regel derrekurrenten Variation. Auch die Ähnlichkeit von Hybriden mit dritten Arten unddie Explosive Artbildung werden dazu genannt.Insertion: Bisher wurden die Begriffe "Grundtyp" und "primäre Art" praktischsynonym gebraucht. Das dürfte für die meisten konkreten Fälle auch zutreffen. Esgibt jedoch einen feinen Unterschied, der für bestimmte Fälle relevant sein dürfteund der in der Artbegriffsarbeit ausführlich diskutiert worden ist: Ich möchtediesen Unterschied hier als "die Plasmagrenze" bezeichnen. Dazu kurz ein Zitat 680 :Worin besteht […] nach Lamprecht die primäre Artbarriere? Im obigen Zitat (p. 210) klingt der Punktschon an: "Mit Hinblick auf die unüberbrückbare Artbarriere kann kurz festgestellt werden, daß die für dieAusbildung von spezieseigenen Merkmalen des väterlichen Elters verantwortlichen Allele zusammenmit Homozygotie und Fertilität - im mütterlichen Plasma nicht reproduziert werden können (s.u.).""...die intraspezifischen Gene sind verantwortlich für die genisch bedingte Variation der Merkmaleinnerhalb der Spezies. Die interspezifischen Gene sind verantwortlich für die Ausbildung von Merkmalen,680 Vgl. die ausführliche Begründung unter http://www.weloennig.de/AesIV3.Lam.html und http://www.weloennig.de/AesIV3.Det.html sowiehttp://www.weloennig.de/AesIV3.Hi.html, http://www.weloennig.de/AesIV3.Fr.html und Abgrenzung zum Begriff des Grundtyps nach F. L.Marsh für konkrete Fälle http://www.weloennig.de/AesIV4.html
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341Selbstverständlich reichen activator-inhibitor networks allein für dieOrganbildung nicht aus. Ich möchte an dieser Stelle nur an die oft in die Hundertegehenden Targetgene erinnern – eine Frage, die in den zitierten Arbeiten völligunberücksichtigt geblieben ist (abgesehen vielleicht von dem Hinweis, dass diegenetic underpinnings noch zu identifizieren sind). Bedeutsam scheint mir indiesem Zusammenhang jedoch, dass das Prinzip der activator-inhibitor networksauch für die übrigen oben genannten Merkmale der Canidae zu testen ist.Junker und Scherer schreiben zum Thema Genetisch polyvalente Stammformenvon Grundtypen und Unterthema Variabilitätsverlust durch Artbildung (2006, p.297/2013?):"Artbildung ist empirisch belegt, und eine ganze Reihe von Mechanismen wurde bereits beschrieben (→III.5.1). Dabei wurde gezeigt, dass fortgesetzte Artbildungsereignisse zu Spezialisierung führen; die soentstandenen Tochterarten verfügen fast <strong>im</strong>mer über ein geringeres Variationspotential als dieElternart: Der Grad an genetischer Polyvalenz ist reduziert (→ Abb. 5.4; Abb. 5.9). Dieser Sachverhalt istein Ergebnis empirischer Forschung.Wenn man auf dieser Grundlage in die Vergangenheit extrapoliert, wird man den Vorfahren der heutebeobachtbaren Arten ein höheres Variationspotential als ihren Nachfahren zuschreiben. Mit anderenWorten: Die der Artbildung zugrunde liegenden Vorgänge deuten auf genetisch polyvalente Vorfahrenhin. Je weiter diese Vorfahren zeitlich zurückliegen, desto mehr Artbildungsereignisse wird man annehmenund desto höher muss wohl die genetische Polyvalenz ihres Erbmaterials gewesen sein. Aus dieserArgumentationslinie entwickelt sich nahezu zwangsläufig die Vorstellung eines komplexen statt einespr<strong>im</strong>itiven Vorfahren (Abb. 16.11).Es gibt nur einen Weg, diesen für die Makro-Evolutionslehre kaum akzeptablen generellen Schluss zuumgehen: Durch andere Evolutionsprozesse (etwa Mutation) muss die genetische Polyvalenz nach derArtbildung <strong>im</strong>mer wieder neu erzeugt worden sein. Allerdings ist empirisch nicht zu beobachten, wie durchEvolutionsprozesse die verlorengegangenen Allele durch neuartige ersetzt werden können, und theoretischeModelle dazu liegen auch nicht vor (→ III.5.2; → IV.9.4). Im Rahmen einer Schöpfungslehre ist ein genetischpolyvalenter Vorfahr zu erwarten. Wie die folgenden Abschnitte zeigen werden, gibt es außer den bei derArtbildungempirisch dokumentierten Daten dafür noch eine ganze Reihe weiterer Hinweise."– Worauf die Autoren auf die Verteilung von Merkmalen innerhalb vonGrundtypen zu sprechen kommen und diese Frage anhand folgender Untertitelerläutern: Aberranter Arten der Entenvögel, Merkmalsverteilung beiStieglitzverwandten, Parallelvariation bei Meisen, Grundtyp derNelkenwurzartigen, Verhaltensbiologische Merkmale und der Regel derrekurrenten Variation. Auch die Ähnlichkeit von Hybriden mit dritten Arten unddie Explosive Artbildung werden dazu genannt.Insertion: Bisher wurden die Begriffe "Grundtyp" und "pr<strong>im</strong>äre Art" praktischsynonym gebraucht. Das dürfte für die meisten konkreten Fälle auch zutreffen. Esgibt jedoch einen feinen Unterschied, der für best<strong>im</strong>mte Fälle relevant sein dürfteund der in der Artbegriffsarbeit ausführlich diskutiert worden ist: Ich möchtediesen Unterschied hier als "die Plasmagrenze" bezeichnen. Dazu kurz ein Zitat 680 :Worin besteht […] nach Lamprecht die pr<strong>im</strong>äre Artbarriere? Im obigen Zitat (p. 210) klingt der Punktschon an: "Mit Hinblick auf die unüberbrückbare Artbarriere kann kurz festgestellt werden, daß die für dieAusbildung von spezieseigenen Merkmalen des väterlichen Elters verantwortlichen Allele zusammenmit Homozygotie und Fertilität - <strong>im</strong> mütterlichen Plasma nicht reproduziert werden können (s.u.).""...die intraspezifischen Gene sind verantwortlich für die genisch bedingte Variation der Merkmaleinnerhalb der Spezies. Die interspezifischen Gene sind verantwortlich für die Ausbildung von Merkmalen,680 Vgl. die ausführliche Begründung unter http://www.weloennig.de/AesIV3.Lam.html und http://www.weloennig.de/AesIV3.Det.html sowiehttp://www.weloennig.de/AesIV3.Hi.html, http://www.weloennig.de/AesIV3.Fr.html und Abgrenzung zum Begriff des Grundtyps nach F. L.Marsh für konkrete Fälle http://www.weloennig.de/AesIV4.html
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