Unser Haushund: Eine Spitzmaus im Wolfspelz? - Wolf-Ekkehard ...
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338al. (2007; siehe unten) eine Erklärung gemäß den zu den Buntbarschen genanntenKriterien, an die in diesem Zusammenhang noch einmal mit einer Ergänzung kurzerinnert sei:Erstens: Das Vorhandensein alternativer Promotoren (je nach Bedarf werden Genfunktionen raumzeitlichunterschiedlich exprimiert).Zweitens: Alternative Leserahmen (ein und dieselbe DNA-Sequenz kodiert mit Start- und Stopcodons anverschiedenen Stellen völlig unterschiedliche Gene).Drittens: Gesteigerte Transposonaktivitäten (DNA-Transposons, die durch ihren "Cut-and-Paste"-Mechanismus Gene für alternative morphologische Merkmale und Verhaltensweisen an- und abschaltenkönnen) (Details zu Transposonfunktionen vgl. R. Kunze, H. Saedler und W.-E. Lönnig 1997: PlantTransposable Elements. Advances in Botanical Research 27, pp.331-470).Viertens: Die 'normalen' Mutationsprozesse schalten im Laufe der Zeit in den Cichliden-Populationenunterschiedlich funktionsfähige, aber für die Existenz der Gattung redundante Gene ab (also Abschaltendurch die bekannten, häufigen Verlust-Mutationen). Das führte zu unterschiedlichen Differenzierungen,welche Tendenz noch durch die Rekombination mutierter Gene verstärkt werden konnte.Fünftens: Epigenetics ("the study of heritable changes in gene expression or cellular phenotype causedby mechanisms other than changes in the underlying DNA sequence…” – Details siehe oben)Alle fünf Punkte sind in voller Übereinstimmung mit dem Gesetz der rekurrenten Variation 671 und jedereinzelne Mechanismus würde zudem befriedigend das verblüffende Phänomen der Vielfachkonvergenzenerklären.P. D. Polly (2007, pp. 413/414) kommentiert die Arbeit von Kavanagh et al. u. awie folgt (man beachte bitte wieder besonders die "balance between … inhibitors and activator molecules"):"Palaeontologists know that mammals have lost and gained teeth in a regular evolutionary pattern:incisors from the back of the incisor series, premolars from the front of the premolar series, and molarsfrom the back of the molar series (Fig. 1, overleaf). They also know that teeth in those series typically gradein size in the same directions. And they know that it is rare that a species evolves more molars than theancestral number of four in marsupial mammals or three in placental mammals.[…] Embryonic molar teeth start as buds that spring from the dental lamina, a ribbon of epithelial tissuethat runs parallel to the future tooth row. Buds initiate anterior-to-posterior, with the dental lamina growingin the same direction. Kavanagh et al. show experimentally that signalling molecules produced bydeveloping mouse molars inhibit the development of subsequent buds. The balance between theseinhibitors and activator molecules from the surrounding tissue determines when and if an additionalmolar will form. The higher the ratio of activator to inhibitor (a/i), the more rapidly molar buds will beadded to the tooth row. And the more rapidly buds are added, the more there are and the bigger they get,meaning that a/i is a predictor of the relative sizes of the molar teeth (Fig. 2).[…] If this developmental system is shared by all mammals, different dental phenotypes could be generatedsimply by varying the a/i ratio. Kavanagh et al. argue that the system has influenced the evolution offunctional diversity in mammalian dentition. 672Kavanagh et al. (2007, pp. 427, 429, 430):"Because mutations affecting the inhibition of enamel knots can have fused or extra cusps and molars,we postulate that the first developing molar could inhibit the development of subsequent molars, […]671 Vgl. dazu z.B. Muschick, M. A. Indernaur and W. Salzburger (2012): Convergent evolution within an adaptive radiation of cichlid fishes.Current Biology 24:2362-2368. Summary: "The recurrent evolution of convergent forms is a widespread phenomenon in adaptiveradiations (e.g., [1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8 and 9]). For example, similar ecotypes of anoles lizards have evolved on different islands of the Caribbean[2 and 6], benthic-limnetic species pairs of stickleback fish emerged repeatedly in postglacial lakes [1 and 3], equivalent sets of spider ecomorphshave arisen on Hawaiian islands [7 and 8], and a whole set of convergent species pairs of cichlid fishes evolved in East African Lakes Malawiand Tanganyika [10 and 11]. In all these cases, convergent phenotypes originated in geographic isolation from each other. Recent theoreticalmodels, however, predict that convergence should be common within species-rich communities [12 and 13], such as species assemblagesresulting from adaptive radiations. Here, we present the most extensive quantitative analysis to date of an adaptive radiation of cichlid fishes,discovering multiple instances of convergence in body and trophic morphology. Moreover, we show that convergent morphologies areassociated with adaptations to specific habitats and resources and that Lake Tanganyika's cichlid communities are characterized by the sympatricoccurrence of convergent forms. This prevalent coexistence of distantly related yet ecomorphologically similar species offers an explanation forthe greatly elevated species numbers in cichlid species flocks.” (Ob das tatsächlich immer "adaptive radiation” ist, sei dahingestellt; dieeigengesetztliche Bildung (autonome Genese) von Formen dürfte hier keine unbedeutende Rolle spielen ("sympatric occurrence of convergentforms" spricht stark für eine autonome Morphogenese, die sich selbstverständlich immer auch unter bestimmten ökölogischen Gegebenheitenbewähren muss und daher wohl auch immer selektionstheoretisch als Adaptation gedeutet werden kann). Über eine direkte Zuordnung von DNA-Sequenzen (Genen) mit morphologischen Merkmalem habe ich bisher nichts finden können. Vielleicht kommt dazu in Zukunft noch etwas: Siehezu dieser und weiteren Fragen Bibliography of Lake Malawi Biology compiled by M. K. Oliver: http://malawicichlids.com/mw14001.htm(Zugriff 26. 5. 2013)672 Polly, P. D. (2007): Development with a bite. Nature 449: 413-415 (Kommentar und Ergänzung zum Paper von Kavanagh et al. (2007).
339Of these, at least ectodin (also known as Sostdc1 and wise, inhibitor of bone morphogenetic proteins(BMPs) and Wnts 673 ), Bmp3 and follistatin (both encoding inhibitors of Activin A and BMPs) are stronglyexpressed in the enamel knot or anterior portion of the day 14 M1 (refs 30, 35, 36). […]"To this end, the exact genetic underpinnings of the inhibitory cascade model remain to be identified.” 674Sowohl die nach Polly und Kavanagh et al. zitierten Aussagen zum Gebissaufbauals auch die oben genannten Kriterien zur Entstehung zahlreicher Morpho- undÖkospezies aus einer intelligent designten "Urform" oder primären Art (Grundtyp)lassen schnell erkennen, dass – wenn auch eine Kombination einiger vertstreut beiden Nachkommen mehr oder weniger vereinzelt auftretender Merkmale denkbar ist(vielleicht die erwähnten Reversals und Parallelisms, die auf die primäre Arthinweisen) –, so doch ein Grundtyp nicht sämtliche der z. T. einanderausschließenden spezifischen Merkmale gleichzeitig realisiert aufweisen konnte (z.B. nicht gleichzeitig und im selben Individuum und im selben Merkmal lost andgained, small and enlarged, strong and weak, broad/short and narrow/elongated,present and absent, not reduced and reduced/lost etc.).Wie kommt man nun von einer primären Art (Grundtyp) zu den geschildertenPhänomenen der vielfachen parallelisms und reversals (u. a. "mammals have lost and gainedteeth in a regular evolutionary pattern"), wie zu discontinuous variation unter simultaneousmultiple changes in developmental regulation? Wie kann das general biasagainst increase in dental complexity (beyond the normal variation) überwundenwerden? Und warum werden heutzutage fast nur Verlustmutationen festgestellt 675 .Antwort liegt in der "combinatorial genetic alteration und in dem "polygeniceffect". Wir bekommen ein ganzes Spektrum diskontinuierlich auftretenderunterschiedlich komplexer Rekombinanten (nicht nur in der Zahn- undGebissstruktur), wenn nur dieses Rekombinationspotenzial mit der primären Art(dem Grundtypus) gegeben ist (siehe dazu das Rekombinationsquadrat zur Größeder Hunderassen und die Erklärungen dazu oben).Beispiel (vgl. Polly oben):"The balance between these inhibitors and activator molecules from the surrounding tissue determineswhen and if an additional molar will form. The higher the ratio of activator to inhibitor (a/i), the morerapidly molar buds will be added to the tooth row.”Nehmen wir im Sinne des erwähnten Rekombinationsquadrats mehrere inhibitorand activator molecules an mit den für diese Moleküle codierenden Genen undderen Potenzial zu (Verlust-)Mutationen (z. B. mutations affecting the inhibition of enamel knotscan have fused or extra cusps and molars…"), so können die entsprechenden Funktionen673 http://en.wikipedia.org/wiki/Wnt_signaling_pathway (Zugriff 24. Mai 2013; siehe auch Beispiele in der vorliegenden Arbeit oben) : "The Wntsignaling pathways are a group of signal transduction pathways made of proteins that pass signals from outside of a cell through cell surfacereceptors to the inside of the cell. Three Wnt signaling pathways have been characterized: the canonical Wnt pathway, the noncanonical planarcell polarity pathway, and the noncanonical Wnt/calcium pathway. In each case, Wnt signaling is activated by the binding of a Wnt-protein ligandto a Frizzled family receptor, which passes the biological signal to the protein Dishevelled inside the cell. Wnt signaling pathways use eithernearby cell-cell communication (paracrine) or same-cell communication autocrine . They are highly evolutionarily conserved, meaning they aresimilar across many species from fruit flies to humans.[1]” Vgl. weiter R. Nusse and H. Varmus (2012): Three decades of wnt: a personalperspective of how a scientific field developed. Siehe: http://www.nature.com/emboj/journal/v31/n12/full/emboj2012146a.html;674 Kavanagh, K. D., A. R. Evans and J. Jernvall (2007): Predicting evolutionary patterns of mammalian teeth from development. Nature 449:427-433.675 Wir erinnern uns: "…both syndromic and normal variation in human dentition predominantly cause simplification or complete loss of teeth"[…] Formulierungen mit "reduced” oder "reduction" kommen 34 Mal in der Arbeit von Häärä et al. 2012 vor etc.
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338al. (2007; siehe unten) eine Erklärung gemäß den zu den Buntbarschen genanntenKriterien, an die in diesem Zusammenhang noch einmal mit einer Ergänzung kurzerinnert sei:Erstens: Das Vorhandensein alternativer Promotoren (je nach Bedarf werden Genfunktionen raumzeitlichunterschiedlich expr<strong>im</strong>iert).Zweitens: Alternative Leserahmen (ein und dieselbe DNA-Sequenz kodiert mit Start- und Stopcodons anverschiedenen Stellen völlig unterschiedliche Gene).Drittens: Gesteigerte Transposonaktivitäten (DNA-Transposons, die durch ihren "Cut-and-Paste"-Mechanismus Gene für alternative morphologische Merkmale und Verhaltensweisen an- und abschaltenkönnen) (Details zu Transposonfunktionen vgl. R. Kunze, H. Saedler und W.-E. Lönnig 1997: PlantTransposable Elements. Advances in Botanical Research 27, pp.331-470).Viertens: Die 'normalen' Mutationsprozesse schalten <strong>im</strong> Laufe der Zeit in den Cichliden-Populationenunterschiedlich funktionsfähige, aber für die Existenz der Gattung redundante Gene ab (also Abschaltendurch die bekannten, häufigen Verlust-Mutationen). Das führte zu unterschiedlichen Differenzierungen,welche Tendenz noch durch die Rekombination mutierter Gene verstärkt werden konnte.Fünftens: Epigenetics ("the study of heritable changes in gene expression or cellular phenotype causedby mechanisms other than changes in the underlying DNA sequence…” – Details siehe oben)Alle fünf Punkte sind in voller Übereinst<strong>im</strong>mung mit dem Gesetz der rekurrenten Variation 671 und jedereinzelne Mechanismus würde zudem befriedigend das verblüffende Phänomen der Vielfachkonvergenzenerklären.P. D. Polly (2007, pp. 413/414) kommentiert die Arbeit von Kavanagh et al. u. awie folgt (man beachte bitte wieder besonders die "balance between … inhibitors and activator molecules"):"Palaeontologists know that mammals have lost and gained teeth in a regular evolutionary pattern:incisors from the back of the incisor series, premolars from the front of the premolar series, and molarsfrom the back of the molar series (Fig. 1, overleaf). They also know that teeth in those series typically gradein size in the same directions. And they know that it is rare that a species evolves more molars than theancestral number of four in marsupial mammals or three in placental mammals.[…] Embryonic molar teeth start as buds that spring from the dental lamina, a ribbon of epithelial tissuethat runs parallel to the future tooth row. Buds initiate anterior-to-posterior, with the dental lamina growingin the same direction. Kavanagh et al. show exper<strong>im</strong>entally that signalling molecules produced bydeveloping mouse molars inhibit the development of subsequent buds. The balance between theseinhibitors and activator molecules from the surrounding tissue determines when and if an additionalmolar will form. The higher the ratio of activator to inhibitor (a/i), the more rapidly molar buds will beadded to the tooth row. And the more rapidly buds are added, the more there are and the bigger they get,meaning that a/i is a predictor of the relative sizes of the molar teeth (Fig. 2).[…] If this developmental system is shared by all mammals, different dental phenotypes could be generateds<strong>im</strong>ply by varying the a/i ratio. Kavanagh et al. argue that the system has influenced the evolution offunctional diversity in mammalian dentition. 672Kavanagh et al. (2007, pp. 427, 429, 430):"Because mutations affecting the inhibition of enamel knots can have fused or extra cusps and molars,we postulate that the first developing molar could inhibit the development of subsequent molars, […]671 Vgl. dazu z.B. Muschick, M. A. Indernaur and W. Salzburger (2012): Convergent evolution within an adaptive radiation of cichlid fishes.Current Biology 24:2362-2368. Summary: "The recurrent evolution of convergent forms is a widespread phenomenon in adaptiveradiations (e.g., [1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8 and 9]). For example, s<strong>im</strong>ilar ecotypes of anoles lizards have evolved on different islands of the Caribbean[2 and 6], benthic-l<strong>im</strong>netic species pairs of stickleback fish emerged repeatedly in postglacial lakes [1 and 3], equivalent sets of spider ecomorphshave arisen on Hawaiian islands [7 and 8], and a whole set of convergent species pairs of cichlid fishes evolved in East African Lakes Malawiand Tanganyika [10 and 11]. In all these cases, convergent phenotypes originated in geographic isolation from each other. Recent theoreticalmodels, however, predict that convergence should be common within species-rich communities [12 and 13], such as species assemblagesresulting from adaptive radiations. Here, we present the most extensive quantitative analysis to date of an adaptive radiation of cichlid fishes,discovering multiple instances of convergence in body and trophic morphology. Moreover, we show that convergent morphologies areassociated with adaptations to specific habitats and resources and that Lake Tanganyika's cichlid communities are characterized by the sympatricoccurrence of convergent forms. This prevalent coexistence of distantly related yet ecomorphologically s<strong>im</strong>ilar species offers an explanation forthe greatly elevated species numbers in cichlid species flocks.” (Ob das tatsächlich <strong>im</strong>mer "adaptive radiation” ist, sei dahingestellt; dieeigengesetztliche Bildung (autonome Genese) von Formen dürfte hier keine unbedeutende Rolle spielen ("sympatric occurrence of convergentforms" spricht stark für eine autonome Morphogenese, die sich selbstverständlich <strong>im</strong>mer auch unter best<strong>im</strong>mten ökölogischen Gegebenheitenbewähren muss und daher wohl auch <strong>im</strong>mer selektionstheoretisch als Adaptation gedeutet werden kann). Über eine direkte Zuordnung von DNA-Sequenzen (Genen) mit morphologischen Merkmalem habe ich bisher nichts finden können. Vielleicht kommt dazu in Zukunft noch etwas: Siehezu dieser und weiteren Fragen Bibliography of Lake Malawi Biology compiled by M. K. Oliver: http://malawicichlids.com/mw14001.htm(Zugriff 26. 5. 2013)672 Polly, P. D. (2007): Development with a bite. Nature 449: 413-415 (Kommentar und Ergänzung zum Paper von Kavanagh et al. (2007).