Unser Haushund: Eine Spitzmaus im Wolfspelz? - Wolf-Ekkehard ...
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328Selbstverständlich kann die Evolution nicht auf eine Folge von Verlustmutationen zurückgeführt werden.Die Freunde der Synthetischen Evolutionstheorie stehen jedoch mit diesen molekularbiologischenTatsachen vor prinzipiell dengleichen Problemen wie ihre darwinistischen Kollegen vor rund 80 Jahren.In Anwendung der Presence-Absence-Theorie auf die Merkmale der obenzitierten Tabelle möchte man nun sehr gern wissen, worauf die von Tedford et al.aufgelisteten (Presence-Absence-)Merkmalspaare und Merkmalskombinationengenetisch und molekularbiologisch beruhen. Kann – zumindest ein Teil derMerkmale – schlicht und einfach mendeln? "Absence" bei den Gattungsmerkmalenwürde jedoch genetisch in der Mehrzahl der Fälle wahrscheinlich sehr viel mehrbeinhalten als die bloße Abwesenheit von Information. Wenn es sich bei den dreiUnterfamilien der Canidae (Hesperocyoninae, Borophaginae und Caninae),tatsächlich um ursprünglich Mendelsche Populationen 629 und damit um primäreArten (Grundtypen) handelte, die nur sekundär in zahlreiche Spezies undGattungen aufspalteten, dann wären wir der Antwort auf die Frage nach denMöglichkeiten und Grenzen der Variation und damit der Ursprungsfrage zu denHundeartigen einen großen Schritt näher gekommen. Aber bedauerlicherweise sindselbst bei den heute noch lebenden Caniden dazu die meisten Fragen noch offen.Die drei Unterfamilien der Canidae als genetisch primäre Arten (Grundtypen)einmal mit Fragezeichen vorausgesetzt – bringen uns die bisherigen Ausführungenund Tatsachen nun der Frage näher, ob die Gattungen innerhalb der Unterfamilienkontinuierlich oder diskontinuierlich entstanden sind?Wenn wir für jedes einzelne Merkmalspaar eine Entwicklungszeit von Millionenvon Jahren ansetzen (Leptocyon: features "acquired stepwise during the earlyhistory" etc. siehe oben) – oder Beispiel der Zuwachsrate der Zahnlänge in derPferdeevolution: "… tatsächlich betrug das Ausmaß ihrer Zunahme nur etwa 1mm in einer Million Jahren (Simpson 1944)." 630 – und diese kontinuierlicheEvolution im Sinne des Gradualismus (=Neodarwinismus, SynthetischeEvolutionstheorie) entsprechend auch für die Synapomorphien und Autapomorhien629 Vgl. http://www.weloennig.de/AesIIIB.html: Interessanterweise hat de Vries schon im Jahre 1903 (also nur knapp drei Jahre nach der'Wiederentdeckung' der Mendelschen Gesetze, wobei er selbst der erste der 'Wiederentdecker' war) folgenden Grundsatz zum Artbegriffaufgestellt, nämlich, "dass Formen, welche bei gegenseitigen Kreuzungen in allen Merkmalen den MENDEL'schen Gesetzen folgen, alsVarietäten einer selben Art aufzufassen sind" (von de Vries gesperrt - p. 644 des zweiten Bandes der MUTATIONSTHEORIE). Hier haben wirbereits den konsequenten genetischen Artbegriff, der dann von vielen Genetikern weiter eruiert worden ist.De Vries führt zuvor noch aus, "dass der Unterschied zwischen Neubildung und Umprägung von Anlagen am genauesten dem Unterschiedeentspricht, den die besten Systematiker zwischen Arten und Varietäten zu machen gesucht haben. Jede Form, welche durch Neubildung einerinneren Anlage entstanden ist, somit als Art, jede andere, welche ihre Eigentümlichkeit nur einer Umprägung einer bereits vorhandenen Anlageverdankt, sollte als Varietät aufgefasst werden". Auch 1906, p. 95, kommt de Vries zu dem Schluss, "daß sich die Varietäten dadurch von denelementaren Arten unterscheiden, daß sie keine wirklich neuen Eigenschaften besitzen. Sie entstehen zum größeren Teile auf negativem Wege,durch den anscheinenden Verlust irgend einer Eigenschaft, selten auf positivem Wege, dadurch daß sie eine Eigenschaft, die bereits beiverwandten Arten vorhanden ist, neu erwerben".630 Vgl. http://www.weloennig.de/AesV3.Konti.html; siehe auch http://www.weloennig.de/AesV3.htmlSiehe zur Thematik weiter: D. J. Daitch (2008/2011): Teeth, Molecules, and Populations: An Integrated View of Evolutionary Morphology.Ph.D.Thesis. ProQuest, UMI Dissertation Publishing (2 September 2011) . (P. 3: "A classic model for studying evolutionary rate has in volvedthe use of the mammalian dentition (Clyde and Gingerich, 1994; Gingerich and Gunnell, 1995; Haldane, 1949; Simpson (1944). Simpson (1944)used a simple ratio (paracone height to ectoloph length) of linear measurements in horse teeth to chracterize the rates of evolution in multiplelineages of fossil horses, as well as to make inferences about the evolution of a distinct character (hypsodonty) as a result of the relativelyindependent change in two simpler characters (the paracone and ectoloph). […] P. 102: ”In the Arctic Fox, tooth shape diverged little amongmainland populations suggesting high levels of gene flow, even among distant populations. However, notable shape divergence was observedamong island populations of the Arctic Fox [siehe jedoch Einschränkung Anmerkung in Fußbote ein paar Seiten weiter]. Isolation ofpopulations by significant zoogeographic barriers was likely an important factor in tooth shape divergence among the island populations of theArctic Fox. […] P. 103: ”…appropriate documentation requires more than just the tooth morphology itself but some other proxy dataset. In thecase of island systems, isolation can be estimated based on geological processes.”)
329der Nodes D bis P des Kladogramms (siehe oben) ansetzen, dann müssten wir, sovermute ich, die Entwicklung der Hundeartigen spätestens im Kambrium beginnenlassen.Vielleicht helfen uns hier ja auch die zuvor erwähnten "parallelisms or reversals(state 0)" einen Schritt weiter. Im Folgenden alle Merkmalsbeschreibungen nachTedford et al. ohne in allen Fällen Anführungszeichen zu setzen.Reversals: Sieht man sich im Anschluss an die Hinweise zu den Füchsen, wie"species of Vulpes show many primitive features" und "Vulpes is plesiomorphousin most of its dental characters", das oben wiedergegebene Kladogramm nachTedford et al. noch einmal etwas genauer an, dann ist festzustellen, dass "primitivefeatures" nicht nur bei den Vulpini (Vulpes, Urocyon und Otocyon), sondern auchbei den heutigen Canini wiederholt auftreten – Spitzenreiter sind Speothos, Cuonund Lycaon. Alle drei übertreffen im Merkmal (1) M1 hypocone: small, barelydifferentiated from lingual cingulum ("primitive") 631 selbst noch die Borophaginaeund Speothus in den Merkmalen (5) horizontal ramus: deep and thick und (6)shape of premolars: broad and short ("primitive") 632 immerhin noch Leptocyon.Die 'Zeitgenossen' Cuon und Lycaon sind im Merkmal (7) P3 and p2-3 posteriorcusplets present ("primitive") ebenfalls "primitiver" als Leptocyon. Solche Datensprechen womöglich gegen eine Aufteilung der Canidae in drei primäre Arten.Merkmal (36) scars of medial masseteric muscle kehrt bei Speothos von wide onzygomatic arch and enlarged on mandible (”derived”: bei den angenommenenunmittelbaren Vorfahren) zu narrow and uniform width on zygomatic arch and onlateral surface of angular process ("primitive”) zurück, ebenso revertierenPseudalopex und Chrysocyon im Merkmal (14) m2 metaconid von enlarged, tallerthan protoconid (”derived”) aller direkten Vorfahren der Vulpini und Canini zuequal to or lower than protoconid ("primitive”). Chrysocyon und Cerdocyonkehren im Merkmal (26) der Vorfahren von palatine length extends beyond end oftooth row (”derived”) zu extends posteriorly to or just enterior to end of tooth row("primitive”) zurück.Dazu kommen noch serienweise Parallelismen, die man jetzt fast endlosdiskutieren könnte: Merkmal (2): 2 m1 entoconid (Zustand 3): joining withhypoconid by cristids to form transverse crests (”derived”) 633 kommt bei Urocyon(Vulpini) und unabhängig davon wieder bei allen Canini vor, Character (19) nasallength: short, rarely extend[s] to level of most posterior position of maxillaryfrontalsurture (”derived”) 634 bei Vulpes (Vulpini) sowie erneut bei Athelocynusund Speothos (Canini), Character (22) p4 anterior cusplet: strong ("derived”) 635bei Otocyon (Vulpini) und unabhängig davon bei Cuon und Lycaon (Canini),Character (24) subangular lobe of mandible: present (”derived”) 636 bei Urocyonund Otocyon (Vulpini) und erneut bei Cerdocyon und Nyctereutes (Canini),631 "Derived" wäre "enlarged" (vgl. oben die Tabelle 1).632 "Derived" im Merkmal (5) wäre "shallow and thin" und in (6) "narrow and elongated" (nach Tabelle 1)633 "Primitive" wäre entoconid is a low crest on the lingual border of talonid (vgl. Tabelle 1).634 "Primitive” ist gemäß den Autoren long, usually extending posteriorly beyond maxillary-frontal surture.635 "Primitive" wäre weak or absent.636 "Primitive" wäre absent
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328Selbstverständlich kann die Evolution nicht auf eine Folge von Verlustmutationen zurückgeführt werden.Die Freunde der Synthetischen Evolutionstheorie stehen jedoch mit diesen molekularbiologischenTatsachen vor prinzipiell dengleichen Problemen wie ihre darwinistischen Kollegen vor rund 80 Jahren.In Anwendung der Presence-Absence-Theorie auf die Merkmale der obenzitierten Tabelle möchte man nun sehr gern wissen, worauf die von Tedford et al.aufgelisteten (Presence-Absence-)Merkmalspaare und Merkmalskombinationengenetisch und molekularbiologisch beruhen. Kann – zumindest ein Teil derMerkmale – schlicht und einfach mendeln? "Absence" bei den Gattungsmerkmalenwürde jedoch genetisch in der Mehrzahl der Fälle wahrscheinlich sehr viel mehrbeinhalten als die bloße Abwesenheit von Information. Wenn es sich bei den dreiUnterfamilien der Canidae (Hesperocyoninae, Borophaginae und Caninae),tatsächlich um ursprünglich Mendelsche Populationen 629 und damit um pr<strong>im</strong>äreArten (Grundtypen) handelte, die nur sekundär in zahlreiche Spezies undGattungen aufspalteten, dann wären wir der Antwort auf die Frage nach denMöglichkeiten und Grenzen der Variation und damit der Ursprungsfrage zu denHundeartigen einen großen Schritt näher gekommen. Aber bedauerlicherweise sindselbst bei den heute noch lebenden Caniden dazu die meisten Fragen noch offen.Die drei Unterfamilien der Canidae als genetisch pr<strong>im</strong>äre Arten (Grundtypen)einmal mit Fragezeichen vorausgesetzt – bringen uns die bisherigen Ausführungenund Tatsachen nun der Frage näher, ob die Gattungen innerhalb der Unterfamilienkontinuierlich oder diskontinuierlich entstanden sind?Wenn wir für jedes einzelne Merkmalspaar eine Entwicklungszeit von Millionenvon Jahren ansetzen (Leptocyon: features "acquired stepwise during the earlyhistory" etc. siehe oben) – oder Beispiel der Zuwachsrate der Zahnlänge in derPferdeevolution: "… tatsächlich betrug das Ausmaß ihrer Zunahme nur etwa 1mm in einer Million Jahren (S<strong>im</strong>pson 1944)." 630 – und diese kontinuierlicheEvolution <strong>im</strong> Sinne des Gradualismus (=Neodarwinismus, SynthetischeEvolutionstheorie) entsprechend auch für die Synapomorphien und Autapomorhien629 Vgl. http://www.weloennig.de/AesIIIB.html: Interessanterweise hat de Vries schon <strong>im</strong> Jahre 1903 (also nur knapp drei Jahre nach der'Wiederentdeckung' der Mendelschen Gesetze, wobei er selbst der erste der 'Wiederentdecker' war) folgenden Grundsatz zum Artbegriffaufgestellt, nämlich, "dass Formen, welche bei gegenseitigen Kreuzungen in allen Merkmalen den MENDEL'schen Gesetzen folgen, alsVarietäten einer selben Art aufzufassen sind" (von de Vries gesperrt - p. 644 des zweiten Bandes der MUTATIONSTHEORIE). Hier haben wirbereits den konsequenten genetischen Artbegriff, der dann von vielen Genetikern weiter eruiert worden ist.De Vries führt zuvor noch aus, "dass der Unterschied zwischen Neubildung und Umprägung von Anlagen am genauesten dem Unterschiedeentspricht, den die besten Systematiker zwischen Arten und Varietäten zu machen gesucht haben. Jede Form, welche durch Neubildung einerinneren Anlage entstanden ist, somit als Art, jede andere, welche ihre Eigentümlichkeit nur einer Umprägung einer bereits vorhandenen Anlageverdankt, sollte als Varietät aufgefasst werden". Auch 1906, p. 95, kommt de Vries zu dem Schluss, "daß sich die Varietäten dadurch von denelementaren Arten unterscheiden, daß sie keine wirklich neuen Eigenschaften besitzen. Sie entstehen zum größeren Teile auf negativem Wege,durch den anscheinenden Verlust irgend einer Eigenschaft, selten auf positivem Wege, dadurch daß sie eine Eigenschaft, die bereits beiverwandten Arten vorhanden ist, neu erwerben".630 Vgl. http://www.weloennig.de/AesV3.Konti.html; siehe auch http://www.weloennig.de/AesV3.htmlSiehe zur Thematik weiter: D. J. Daitch (2008/2011): Teeth, Molecules, and Populations: An Integrated View of Evolutionary Morphology.Ph.D.Thesis. ProQuest, UMI Dissertation Publishing (2 September 2011) . (P. 3: "A classic model for studying evolutionary rate has in volvedthe use of the mammalian dentition (Clyde and Gingerich, 1994; Gingerich and Gunnell, 1995; Haldane, 1949; S<strong>im</strong>pson (1944). S<strong>im</strong>pson (1944)used a s<strong>im</strong>ple ratio (paracone height to ectoloph length) of linear measurements in horse teeth to chracterize the rates of evolution in multiplelineages of fossil horses, as well as to make inferences about the evolution of a distinct character (hypsodonty) as a result of the relativelyindependent change in two s<strong>im</strong>pler characters (the paracone and ectoloph). […] P. 102: ”In the Arctic Fox, tooth shape diverged little amongmainland populations suggesting high levels of gene flow, even among distant populations. However, notable shape divergence was observedamong island populations of the Arctic Fox [siehe jedoch Einschränkung Anmerkung in Fußbote ein paar Seiten weiter]. Isolation ofpopulations by significant zoogeographic barriers was likely an <strong>im</strong>portant factor in tooth shape divergence among the island populations of theArctic Fox. […] P. 103: ”…appropriate documentation requires more than just the tooth morphology itself but some other proxy dataset. In thecase of island systems, isolation can be est<strong>im</strong>ated based on geological processes.”)