Unser Haushund: Eine Spitzmaus im Wolfspelz? - Wolf-Ekkehard ...

204Der Umbau in MGAM und SGLT1 betrifft folgende "candidate mutations":(1) "nearly fixed for isoleucine in wolf and for valine in dogs, (2) die selektionstheoretisch sehrzweifelhafte (weil destabilizing) "conservative substitution, methionine to valine […] segregating in wolfbut fixed for methionine in dog", (3) die bei vielen weiteren Säugetierarten nachgewiesene "fixed twobase-pairdeletion" that "in dog disrupts the stop codon, thereby extending the carboxy-terminal end ofdog MGAM by two amino acids: asparagine and phenylalanine” (4) "A fourth candidate mutation inintron 37 affects a predicted binding site for the glucose metabolism regulator NR4A2 protein” (kommtebenfalls schon beim Wolf vor (freq. 0.43 (43%) und schließlich (5) das mit einer Frequenz bis zu 17%auch beim Wolf auftretende "conservative isoleucine to valine substitution in SGLT1 (residue 244)”.Sehen wir uns in diesem Zusammenhang die Frage nach der möglichenReversibiltät des Geschehens etwas näher an:Die Reversibilität der AMY2B copy numbers zeigt sich bereits in der stark schwankenden Zahlder Kopien innerhalb vieler Hunderassen (siehe Details oben). Zu MGAM gemäß der obigenAufführung: (1) Valine in Dogs wäre durch das sowieso noch vorhandene Isoleucin zu ersetzen(Züchtung auf Isoleucin), (2) auf das oben genannte zweite Valin kann der Wolf verzichten, Methioninwar das ursprüngliche Allel (die Valin-Substitution beim Wolf ist für die Selektion wahrscheinlich nur insofern relevant als sieBateson in diesem Fall bestätigt: "The control of Selection is loose"), wir brauchen hier also beim Haushund nichts zuverändern, (3) die Wiederherstellung der Wolfs-Cytosin-Adenin-Sequenz (two base-pair insertion) angenau diesen beiden Positionen könnte allerdings größere Schwierigkeiten bereiten: zufälligeRückmutation ohne ein schon im Genom gegebenes intelligentes Programm zur Adaptation an einwechselndes Nahrungsangebot wäre zwar nicht unmöglich, aber mindestens so unwahrscheinlich wie dieHinmutation 355 und würde große Populationen erfordern, (4) das C im Intron 37 sollte durch einezufällige Substitution durch T ersetzbar sein (falls diese Substitution überhaupt für den Stärkeabbaurelevant ist – siehe die Details dazu wieder oben) und (5) ebenso sollte die schon beim Wolfauftretende "conservative isoleucine to valine substitution in SGLT1 (residue 244)" umkehrbar sein(das ohnehin auch beim Hund noch vorhandene ("Hauptwolfs")-Allel reinzüchten bzw. entsprechendesZuchtziel bei zufällig auftretender passender Mutation in Populationen ohne dieses Allel). Man könnte dieganze Sache auch vereinfachen, indem man versuchen würde, die ursprüngliche Allele über den Wolfwieder einzukreuzen – aber das wäre dann eine Reversion ohne Rückmutationen.Gleichwohl zeigen diese Überlegungen zur Frage nach der Reversibilität derEreignisse (trotz einiger Einschränkungen zu einzelnen Substitutionen – ich nehme im Folgenden jedochvereinfachend einmal an, sie wären tatsächlich allesamt für den vermehrten Stärkeabbau beim Haushund relevant)auch bei schrittweiser (Rück-)Substitution (statt der oben nach Simpson und Thenius zitiertensimultanen Komplexmutation) der genannten einzelnenen Nukleotide und Aminosäurennach wie vor die hohe Unwahrscheinlichkeit eines solchen Domestikation- undDedomestikationsgeschehens 356 durch zufällige Mutationen und ungezielte 357artifizielle Selektion in kleinen Populationen und relativ kurzen Zeiträumen,wie wir sie für die Haustierwerdung des Wolfes ansetzen müssen, und dass sogarnoch mehrfach unabhängig voneinander (in "multiple source populations" – "dogs355 Nach Silvers (1979) und Lewin (1987), Lewin et al. (2011: Lewin's Essential Genes) sind Rückmutationen etwa 4 bis 10 Malunwahrscheinlicher als "Hin"-Mutationen (vgl. Lönnig ARTGEBRIFF: www.weloennig.de/AesV1.1.Droa.html); für Substitutionen einzelner Basenwurde oben (2013) 1 x 10 -8 per base per generation zitiert. Microindels ("net gain or loss of 1 to 50 nucleotides") sind wieder ein Sonderfall. Mitzwei unabhängig-additiven Schritten zur Wiederherstellung der Wolfs-Adenin-Cytosin-Sequenz ist jedenfalls schlecht zu rechnen, weil der erstder zweite Schritt die erwünschte Funktion wieder ermöglichen würde.356 http://de.wikipedia.org/wiki/Dedomestikation (Zugriff 5. 2. 2013)357 "Since dog domestication almost certainly occurred multiple times without direct human selection, we suggest that it must haveoccasionally failed. That is, the particular set of ecological conditions associated with human settlement and hunting practices that were necessaryto initiate the domestication process must have, on some occasions, existed only long enough to produce a few modified wolves (i.e. incipientdogs) with short-lived lineages.” - N. D. Ovodov et al. (2011): A 33,000-Year-Old Incipient Dog from the Altai Mountains of Siberia: Evidenceof the Earliest Domestication Disrupted by the Last Glacial Maximum. http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0022821