Unser Haushund: Eine Spitzmaus im Wolfspelz? - Wolf-Ekkehard ...
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190Dieser Punkt scheint mir für die Selektionsfrage nur insofern von Bedeutung zu sein alsdie Selektion beim Wolf diese nachteilige Mutation noch toleriert – ganz im SinneBatesons: "The control of Selection is loose" – vgl. die Details dazu unterhttp://www.weloennig.de/Utricularia2010.pdf. Als Beispiel für eine positive Selektion in derDomestikation des Wolfs zum Haushund im Sinne einer Adaptation erscheint mir dieseSubstitution nun als völlig ungeeignet, denn gemessen an der Funktion und Position desMethionins insbesondere auch im Vergleich mit anderen Säugetierarten muss dasMethionin auch beim Wolf an dieser Stelle als ursprünglich angesehen werden."Third, a fixed two-base-pair deletion in dog disrupts the stop codon, thereby extending the carboxy-terminal endof dog MGAM by two amino acids: asparagine and phenylalanine. In 32 mammals studied only herbivores (rabbit,pika, alpaca and cow) and omnivores (mouse lemur and rat) share an extension like that seen in dog (SupplementaryTable 18).”Sehen wir uns diese Mutation nach Table S18 von Axelsson et al. etwas näheran. Der Text zur Abbildung lautet (Supplement 2013, p. 60) 334 :"Table S18. MGAM candidate causative C-terminal deletion disrupts a stop codon and thereby extends dogMGAM by two amino acids (chr16: 10,103,702) relative to in wolf. Blue capital letters refer to coding sequence.Black, small letters denote 3' UTR. Omnivorous mouse lemur and rat, as well as herbivorous rabbit, pika, alpaca andcow share a similar extension of MGAM as seen in dog.”DogWolfHumanChimpGorillaOrangutanRhesusBaboonMarmosetTarsierMouse lemurBushbabyTree shrewRatKangaroo ratMouseGuinea pigSquirrelRabbitPikaAlpacaDolphinCowMicrobatHorseMegabatShrewHedgehogElephantRock hyraxTenrecSlothWallabyOpossumGAGA-AGCACTC--TGAATTTTTAGagcGAGA-AGCACTCCATGAatttttagagcGATA-AGCACTCTGTGAatttttacagcGATA-ATCACTCTGTGAatttttacagcGATA-AGCACTCTGTGAatttttacagcGATA-AGCACTCTGTGAatttttacagcGAGA-AGCACTCCGTGAatttttagagcGAGA-AGCACTCCGTGAatttttagagcGAGA-AGCACTCCTTGAattttcagagcGAAA-AGCACTCTGTGAatttttaaaacGAGA-AGCACTC--TGAATTTTTAGagcGA-A-TACTCTG--TGAacttttagagcGGGA-AGCAGCC--TGAacttctgggacGAGCTAGCTCTTCATAATGTTTTAAagcGAAT-ATCTCTCCATAAaactttagtgtG----AGCTCTTCATAAt-ttttaaagcGAAA-AGCTCTCTGTAAatttttaggacGAAA-AGCTCTCCATAAatttttagagcGAGA-AGCACA--ACGAGCTCTCAGCGCGAGA-AGCACT--ACGGATTCTTAGtacGAGA-AGCCCTC--TGAGTTCCTAGagcG-AG-AGCACTC--TGAatttttagagcA-GA-AGCACGC--GAA--TTTTAGagcGAAA-AGCACTCTGTGAattttaagagcGAGC-AGCACTCTGTGAatttttagagcGAGA-AGCACTCTGTGAattttaagaacGTAA-AACACTCTACAGacttttaaagcGACA-AACAACCCATGAactgctagagcGGCA-AGCACTCTGTGAatactcagagcGACA-AGCACTCCATGAattccaagagcGACA-GGCACTCTGTGAacgtaaagagcGAGC-AGCACTCTGTGAatcttcagagtGCAG-AGTTCCTCATGAccatttggagcGTGA-AGTTTCCAATGGccctttgaagcWenn Wölfe aus verschiedenen Populationen und zu unterschiedlichen Zeitenmehrmals unabhängig voneinander domestiziert wurden, dann muss auch dieseganz spezielle Deletion von zwei Basenpaaren an genau diesen beiden Positionenmehrfach unabhängig voneinander aufgetreten sein, was übrigens nach334 Bold von den Autoren, Rahmen von mir.
191evolutionstheoretischer Interpretation ohnehin – völlig unabhängig von Wölfenund Hunden – auch bei Arten wie Mouse lemur, Rat, Rabbit etc. immer wiederdurch zufällige Mutationen geschehen sein soll (rekurrente Variation). Bei einerMutationsrate von 1,1 x 10 -8 per base per generation 335 ist ein solches Ereignis beiden zumal sehr kleinen Ausgangspopulationen der jeweils ersten domestiziertenWölfe als Zufallstreffer nun nicht gerade sehr wahrscheinlich. Könnte nicht auchan dieser Stelle vielmehr Design im Spiel sein – vielleicht im Sinne einesProgramms, dass bei Nahrungsumstellung (stärkereichere Kost) sowohl dieAMY2B Kopienzahl als auch die entsprechende Verwertung der nun in größerenMaße anfallenden Maltose durch gezielte Veränderung in dafür notwendigenGenen gewährleistet?Die Frage der Testbarkeit dieser Hypothese kann wie oben beantwortet werden:In diesem Falle würde man gegen jede Wahrscheinlichkeit (vielleicht ähnlich wiebei der Entdeckung der Multiresistenz von Bakterien gegen Antibiotika) in relativkleinen Wolfspopulationen über wenige Generationen nicht nur eine Erhöhung derAMY2B Kopienzahl erwarten, sondern auch die entsprechende Deletion von 2Basenpaaren an genau dieser Stelle im MGAM Gen. Für den Neodarwinismus(=Synthetische Evolutionstheorie) multiplizieren sich hingegen dieUnwahrscheinlichkeiten bei den als zufällig angenommenen Duplikationen undden entsprechenden, aber ebenso zufälligen Deletionen, multipliziert mit derAnzahl der voneinander unabhängigen Domestikationsereignisse vom Wolf zumHaushund an verschiedenen Orten zu verschiedenen Zeiten.Es handelt sich übrigens bei der Maltase-Glucoamylase (MGAM), auch alsAlpha-Glucosidase geführt, um ein 'riesiges' Protein, das beim Hund aus 1833Aminosäureresten (residues) 336 besteht.Statistics zum Gen und Protein nach e!Ensembl (zunächst für den Menschen,Homo sapiens, Canis lupus familaris ist ähnlich) 337 :"Exons: 48 Coding exons: 47 Transcript length: 6,525 bps Translation length: 1,857residues” (Hund ebenfalls Exons: 48 / Coding exons 47, aber Transcript length 5668 und Translation length 1833 residues 338 )Einige Angaben zur Funktion gemäß GeneCards (dort die Quellenangaben) 339 :"This gene encodes maltase-glucoamylase, which is a brush border membrane enzyme that plays a role inthe final steps of digestion of starch. The protein has two catalytic sites identical to those of sucraseisomaltase,but the proteins are only 59% homologous. Both are members of glycosyl hydrolase family 31,which has a variety of substrate specificities. (provided by RefSeq, Jul 2008)”"Function: May serve as an alternate pathway for starch digestion when luminal alpha-amylase activity isreduced because of immaturity or malnutrition. May play a unique role in the digestion of malted dietaryoligosaccharides used in food manufacturing”"Catalytic activity: Hydrolysis of terminal, non-reducing (1->4)-linked alpha-D-glucose residues withrelease of alpha-D-glucose335 Vgl. http://en.wikipedia.org/wiki/Mutation_rate (hier des Menschen."Using data available from whole genome sequencing, the human genome mutation rate is […]estimated to be ~1.1×10 −8 per site per generation.” Die Größenordnung dürfte auch auf den Wolf und weitere Säugetiere zutreffen (Zugriff am 29. 1. 2013.)336 http://www.uniprot.org/uniprot/E2RT38337 http://www.ensembl.org/Homo_sapiens/Transcript/ProteinSummary?db=core;g=ENSG00000257335;r=7:141607613-141806547;t=ENST00000549489(Zugriff 30. 1. 2013)338 http://www.ensembl.org/Canis_familiaris/Transcript/Summary?db=core;g=ENSCAFG00000003841;r=16:7125102-7216155;t=ENSCAFT00000006192 (30.1. 2013)339 http://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=MGAM&ortholog=all#orthologs (30. 1. 2013)
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190Dieser Punkt scheint mir für die Selektionsfrage nur insofern von Bedeutung zu sein alsdie Selektion be<strong>im</strong> <strong>Wolf</strong> diese nachteilige Mutation noch toleriert – ganz <strong>im</strong> SinneBatesons: "The control of Selection is loose" – vgl. die Details dazu unterhttp://www.weloennig.de/Utricularia2010.pdf. Als Beispiel für eine positive Selektion in derDomestikation des <strong>Wolf</strong>s zum <strong>Haushund</strong> <strong>im</strong> Sinne einer Adaptation erscheint mir dieseSubstitution nun als völlig ungeeignet, denn gemessen an der Funktion und Position desMethionins insbesondere auch <strong>im</strong> Vergleich mit anderen Säugetierarten muss dasMethionin auch be<strong>im</strong> <strong>Wolf</strong> an dieser Stelle als ursprünglich angesehen werden."Third, a fixed two-base-pair deletion in dog disrupts the stop codon, thereby extending the carboxy-terminal endof dog MGAM by two amino acids: asparagine and phenylalanine. In 32 mammals studied only herbivores (rabbit,pika, alpaca and cow) and omnivores (mouse lemur and rat) share an extension like that seen in dog (SupplementaryTable 18).”Sehen wir uns diese Mutation nach Table S18 von Axelsson et al. etwas näheran. Der Text zur Abbildung lautet (Supplement 2013, p. 60) 334 :"Table S18. MGAM candidate causative C-terminal deletion disrupts a stop codon and thereby extends dogMGAM by two amino acids (chr16: 10,103,702) relative to in wolf. Blue capital letters refer to coding sequence.Black, small letters denote 3' UTR. Omnivorous mouse lemur and rat, as well as herbivorous rabbit, pika, alpaca andcow share a s<strong>im</strong>ilar extension of MGAM as seen in dog.”Dog<strong>Wolf</strong>HumanCh<strong>im</strong>pGorillaOrangutanRhesusBaboonMarmosetTarsierMouse lemurBushbabyTree shrewRatKangaroo ratMouseGuinea pigSquirrelRabbitPikaAlpacaDolphinCowMicrobatHorseMegabatShrewHedgehogElephantRock hyraxTenrecSlothWallabyOpossumGAGA-AGCACTC--TGAATTTTTAGagcGAGA-AGCACTCCATGAatttttagagcGATA-AGCACTCTGTGAatttttacagcGATA-ATCACTCTGTGAatttttacagcGATA-AGCACTCTGTGAatttttacagcGATA-AGCACTCTGTGAatttttacagcGAGA-AGCACTCCGTGAatttttagagcGAGA-AGCACTCCGTGAatttttagagcGAGA-AGCACTCCTTGAattttcagagcGAAA-AGCACTCTGTGAatttttaaaacGAGA-AGCACTC--TGAATTTTTAGagcGA-A-TACTCTG--TGAacttttagagcGGGA-AGCAGCC--TGAacttctgggacGAGCTAGCTCTTCATAATGTTTTAAagcGAAT-ATCTCTCCATAAaactttagtgtG----AGCTCTTCATAAt-ttttaaagcGAAA-AGCTCTCTGTAAatttttaggacGAAA-AGCTCTCCATAAatttttagagcGAGA-AGCACA--ACGAGCTCTCAGCGCGAGA-AGCACT--ACGGATTCTTAGtacGAGA-AGCCCTC--TGAGTTCCTAGagcG-AG-AGCACTC--TGAatttttagagcA-GA-AGCACGC--GAA--TTTTAGagcGAAA-AGCACTCTGTGAattttaagagcGAGC-AGCACTCTGTGAatttttagagcGAGA-AGCACTCTGTGAattttaagaacGTAA-AACACTCTACAGacttttaaagcGACA-AACAACCCATGAactgctagagcGGCA-AGCACTCTGTGAatactcagagcGACA-AGCACTCCATGAattccaagagcGACA-GGCACTCTGTGAacgtaaagagcGAGC-AGCACTCTGTGAatcttcagagtGCAG-AGTTCCTCATGAccatttggagcGTGA-AGTTTCCAATGGccctttgaagcWenn Wölfe aus verschiedenen Populationen und zu unterschiedlichen Zeitenmehrmals unabhängig voneinander domestiziert wurden, dann muss auch dieseganz spezielle Deletion von zwei Basenpaaren an genau diesen beiden Positionenmehrfach unabhängig voneinander aufgetreten sein, was übrigens nach334 Bold von den Autoren, Rahmen von mir.
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