Unser Haushund: Eine Spitzmaus im Wolfspelz? - Wolf-Ekkehard ...
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138cranial development the position of the face and the neurocranium remain in the same plane. Dogs,however, have a de novo cranial flexion in which the palate is tilted dorsally in brachycephalic andmesaticephalic breeds or tilted ventrally in dolichocephalic and down-face breeds. Dogs have evolved veryrapidly into an incredibly morphologically diverse species with very little genetic variation. However, thegenetic alterations to dog cranial development that have produced this vast range of phylogenetically novelskull shapes do not coincide with the expectations of the heterochronic model. Dogs are notpaedomorphic wolves.”Aber erinnern denn die "kurzköpfigen” (brachycephalen) Hunderassen – etwa dieKopfform von Bulldoggen – nicht doch recht deutlich an die Schädelform jungerWölfe? Drakes Antwort (2011, p. 212):"Some breeds of dogs, as Wayne (1986) pointed out, have short and wide skulls, as do wolf puppies. Infact, many brachycephalic breeds have a width to length ratio that is even more extreme than thatfound in wolf puppies (Drake 2004). However, this criterion does not mean that the cranial developmentof these breeds has been truncated at an early wolf developmental stage or that their development hasbeen retarded. Bulldogs and similar breeds are different from juvenile wolves in that they have anupward tilting of the palate and extreme shortening of the nasal bones relative to the palate that is notfound in wolf puppies. In wolf puppies the palate and basicranium lie in the same plane and the nasalbones are not significantly shorter than the palate.Diese und die weitere Argumentation kann sich auf faktische Unterschiedeberufen und ist eindeutig (pp. 204 und 211):"Dogs are not paedomorphic wolves. Whether brachycephalic, doliocephalic [dolichocephalic], downfaceor even mesaticephalic, all dogs have neomorphic crania when compared with wolves. None of theover one hundred breeds represented in this study resembles either juvenile wolves or adult wolves;therefore, dogs could not have evolved by simple truncation or retardation along the wolf cranialdevelopment trajectory. Modern dogs have a de novo rearrangement of the skull in which the palate and thebasicranium rotate relative to each other. The muzzle is tilted dorsally in brachycephalic and mesaticephalicdogs (airorhynchy) or ventrally in down-face and dolichocephalic breeds (klinorhynchy).”Die gravierenden Unterschiede zwischen der natürlichen und der artifiziellenSelektion arbeitet die Autorin – ganz im Gegensatz zu Dawkins, der, wie obengezeigt, sich bemüht, die Unterschiede zu verwischen – folgendermaßen rechtdeutlich heraus (p. 212):"Through the relaxation of many of the selection pressures that organisms face in nature we havecreated a unique environment for dog diversification. For instance, pet dogs are no longer required tohunt and kill their own prey or masticate tough animal tissues. In addition, many of the healthproblems associated with extreme facial morphologies such as breathing difficulties in brachycephalicdogs with elongated soft palates are now corrected with surgery (Torrez and Hunt 2006). On the otherhand, purebred dogs are selected for very specific morphologies as defined in the breed standards(American Kennel Club 2006). Many of the traits selected for are perhaps unique in the history ofevolution, for instance the ''pendulous lips which blend into an ample dewlap'' specified in the AKCbreed standard of the Neapolitan Mastiff (American Kennel Club 2006; Drake and Klingenberg 2008).This relaxation of natural selection pressures with a coincident increase in artificial selection forunique traits has led, in part, to the extreme diversification of dog skull shapes.”Den ersten Satz und letzten Satz in dem Zitat "…we have created a uniqueenvironment for dog diversification" / "…unique traits”, könnte man mit "throughlosses of genetical and/or organismal functions" ergänzen. Was die Fragen derNeotenie und Pädomorphie anlangt, so können wir zunächst einmal fürwahrscheinlich sämtliche der bisher (und auch weiter unten zusätzlich)behandelten mehr oder weniger pathologischen Phänomene (wie Störung der enchondralenund/oder intramembranösen Ossifikation, deficiency of either growth hormone or IGF-1, oder born with an incomplete skull, oder dysregulationof one or more of the three FGF genes during development etc.) beim Haushund festellen, dass diese keineBeibehaltung von Jugendmerkmalen (retention of juvenile physical
139characteristics) des Wolfes sein können. Es handelt sich – wenn überhaupt – nurum (zumeist durch Funktionsverluste bedingte) äußerliche Ähnlichkeiten 244 (wierelativ "großer, runder Kopf"/"short faces": Kindchenschema). Um soebengenannten Punkte von A. G. Drake aufzugreifen: Der Wolf geht selbstverständlichnicht durch ein juvenile Phase, die sich, wie bei den brachycephalic dogs, durchextreme facial morphologies mit breathing difficulties auszeichnen würde, sodassdie elongated soft palates durch einen chirurgischen Eingriff korrigiert werdenmüssten oder etwa eine Phase, die durch pendulous lips which blend into anample dewlap gekennzeichnet wäre.Zu den zahlreichen weiteren Details, Berechnungen und Vergleichen, die gegeneine neotene Deutung der unterschiedlichen Formen der Hundeschädel sprechen,vgl. man bitte die Originalarbeit von Abby Grace Drake (2011).Wie steht es nun mit den übrigen zur Neotenie der Hunderassen gezähltenMerkmalen? Werfen wir noch einmal einen Blick auf die pathologischenPhänomene, die definitionsgemäß keine pädomorphen Merkmale sein können (essei denn jemand glaubt, dass sich die juvenilen Phasen des Wolfes durch eine Seriepathologischer Zustände auszeichnen würden – eine Auffassung, die mir jedochnoch nirgends begegnet ist).Kommen wir zunächst auf das oben ausführlich behandelte Thema"Dackelbeine" kurz zurück, also auf die Achondroplasie, Chondrodysplasie oderOsteochondrodysplasie, dieser "Störung in der enchondralen und/oderintramembranösen Ossifikation, in deren Folge häufig disproportionierterZwergwuchs mit verkürzten Gliedmaßenknochen auftritt".Wir erinnern uns: die Knochenwachstumszone (Epiphysenfuge) wird verfrüht verknöchert. Grund beim Hund:ein Block aus annähernd 5.000 Basenpaaren (Retrogen, Kopie des Gens FGF4) stört vermutlich durchÜberproduktion und Anschalten von "key growth receptors at the wrong times during fetal development" dieBalance verschiedener Wachstumsfaktoren und damit die normale Genfunktion.Nun hat bekanntlich (und es geht auch gar nicht anders) jeder Wolf und jedernormale Haushund während der fetalen Entwicklung und in der ersten Zeit nachder Geburt deutlich kürzere Beine als die erwachsenen Tiere. Wenn nun dasnormale Wachstum der Extremitäten während der Fetalentwicklung gestört undschließlich die Knochenwachstumszone (Epiphyse) verfrüht verknöchert wird –handelt es sich dann nicht doch um eine "retention of juvenile physicalcharacteristics"?So betrachtet, wären sämtliche Aberrationen, die die normale Entwicklung einesOrgans oder eines Organsystems, etwa eines Säugetiers, vorzeitig abbremsen oderzum Stillstand bringen (ohne sich jedoch letal oder semiletal auszuwirken oder dieweitere Fortpflanzung unter der Obhut des Menschen zu gefährden) ungeachtetihrer Ursachen Beispiele für Neotenie.Das wäre dann eine rein phänotypische Neotenie-Definition, die man inAnlehnung an Drake auch unter der Rubrik "superficial appearances" einordnen244 "Superficial appearances and certain care-soliciting behaviors have led to the speculation that dogs are paedomorphic.” Drake 2011, p. 205.
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139characteristics) des <strong>Wolf</strong>es sein können. Es handelt sich – wenn überhaupt – nurum (zumeist durch Funktionsverluste bedingte) äußerliche Ähnlichkeiten 244 (wierelativ "großer, runder Kopf"/"short faces": Kindchenschema). Um soebengenannten Punkte von A. G. Drake aufzugreifen: Der <strong>Wolf</strong> geht selbstverständlichnicht durch ein juvenile Phase, die sich, wie bei den brachycephalic dogs, durchextreme facial morphologies mit breathing difficulties auszeichnen würde, sodassdie elongated soft palates durch einen chirurgischen Eingriff korrigiert werdenmüssten oder etwa eine Phase, die durch pendulous lips which blend into anample dewlap gekennzeichnet wäre.Zu den zahlreichen weiteren Details, Berechnungen und Vergleichen, die gegeneine neotene Deutung der unterschiedlichen Formen der Hundeschädel sprechen,vgl. man bitte die Originalarbeit von Abby Grace Drake (2011).Wie steht es nun mit den übrigen zur Neotenie der Hunderassen gezähltenMerkmalen? Werfen wir noch einmal einen Blick auf die pathologischenPhänomene, die definitionsgemäß keine pädomorphen Merkmale sein können (essei denn jemand glaubt, dass sich die juvenilen Phasen des <strong>Wolf</strong>es durch eine Seriepathologischer Zustände auszeichnen würden – eine Auffassung, die mir jedochnoch nirgends begegnet ist).Kommen wir zunächst auf das oben ausführlich behandelte Thema"Dackelbeine" kurz zurück, also auf die Achondroplasie, Chondrodysplasie oderOsteochondrodysplasie, dieser "Störung in der enchondralen und/oderintramembranösen Ossifikation, in deren Folge häufig disproportionierterZwergwuchs mit verkürzten Gliedmaßenknochen auftritt".Wir erinnern uns: die Knochenwachstumszone (Epiphysenfuge) wird verfrüht verknöchert. Grund be<strong>im</strong> Hund:ein Block aus annähernd 5.000 Basenpaaren (Retrogen, Kopie des Gens FGF4) stört vermutlich durchÜberproduktion und Anschalten von "key growth receptors at the wrong t<strong>im</strong>es during fetal development" dieBalance verschiedener Wachstumsfaktoren und damit die normale Genfunktion.Nun hat bekanntlich (und es geht auch gar nicht anders) jeder <strong>Wolf</strong> und jedernormale <strong>Haushund</strong> während der fetalen Entwicklung und in der ersten Zeit nachder Geburt deutlich kürzere Beine als die erwachsenen Tiere. Wenn nun dasnormale Wachstum der Extremitäten während der Fetalentwicklung gestört undschließlich die Knochenwachstumszone (Epiphyse) verfrüht verknöchert wird –handelt es sich dann nicht doch um eine "retention of juvenile physicalcharacteristics"?So betrachtet, wären sämtliche Aberrationen, die die normale Entwicklung einesOrgans oder eines Organsystems, etwa eines Säugetiers, vorzeitig abbremsen oderzum Stillstand bringen (ohne sich jedoch letal oder semiletal auszuwirken oder dieweitere Fortpflanzung unter der Obhut des Menschen zu gefährden) ungeachtetihrer Ursachen Beispiele für Neotenie.Das wäre dann eine rein phänotypische Neotenie-Definition, die man inAnlehnung an Drake auch unter der Rubrik "superficial appearances" einordnen244 "Superficial appearances and certain care-soliciting behaviors have led to the speculation that dogs are paedomorphic.” Drake 2011, p. 205.
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