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ACTA PHYTOGE.OGRAPHICA SUECICAEDIDITSVENSKA VÄXTGEOGRAFISKA SÄLLSKAPET44EPIPHYTISCHE MOOSVEGETATIONIN LAUBWÄLDERN DER INSEL ÖLAND(SCHWEDEN)·VONERIK SJÖGRENSummary:Epiphytic Moss Communities in DeciduousWoods on the Island of Öland, SwedenUPPSALA 1961ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI AB

SVENSKA VÄXTGEOGRAFISKA SÄLLSKAPET(SOCIETAS PHYTOGEOGRAPHICA SUECANA)Adress: Uppsala Universitets V äxtbiologiaka Institution, Villaviigen 14, Uppsala 8, SverigeStyrelse : Ordj. Prof. G. EINAR Du RmTz, v. ordj. Prof. HuGo OsvALD, sekr. Fil. kand. BENGT M. P. LA.RssoN,skattm. Fil. mag. Sv.ANTE PEKKARI, red. Doo. MA.Ts WAmN, klubbm. Fil. mag. GUNNAR W.ASSEN,övr.: Lektor ERIK A.LMQUIST, Prof. Emo HULTEN, Prof. BEBTIL .LINDQUIST,Prof. JoHN AxEL NANNFELDT, Doc. NILs QUENNERSTEDT, Prof. SVEN .Sällskapet, som utgör en fortsättning av SvenskaVäxtsociologiska Sällskapet, tär en föreningslänk mellanSveriges växtgeografer och övriga för växtgeografiskforskning intresserade pel'Soner; dess ändamAlär att väcka, underhä.lla och främja intresset förväxtgeografien i vidsträcktaste mening, säl'Skilt utfol'Ska.ndeta.v svensk vegetation och flora, samt att hävdaväxtgeografiens ställning inom svensk naturforskning&.- tFör detta ändamä.I skall Sällskapet verkabl. a. genom a.tt anordna sammankomster och exkursioner,att utgiva en publikationsserie Acta PhytogeographicaSuecica., vilken utkommer med ett eller fleraband Arligen, att främja det växtgeogra.fiska naturskyddetsamt att a.rbeta. för den växtgeogra.fiskafol'Skningens utnyttjande i värt Iands näringsliv .tInträde vinnes genom inval efter anmölan hoesekreteraren under ova.nnämnda. a.drees. Arsa.vgift 18kronor (12 för studerande); ständig medlemsavgüt200 kronor, dook a.tt Arligen betalande medlem, somtillhört Sällskapet i m.inst 15 Ar, kan bli ständig medlemmot erläggande av 100 kronor.Acta Phytogeographica Suecica utsändaa till medlemma.rnamot giropostförskott pä. Arsa.vgüt + portooch emballagekostnader. DA flera band utgivas underett Ar, mä styrelsen uttaga en tilläggsavgüt av sä.danstorlek, att kostnaderna täckas. Postgiro 75047.SUBSCRIPTION • ABONNEMENT · SOUSCRIPTION·Föreningar, bibliotek, läroa.nstalter och andra.institutioner kunna erhälla Acta Phytogeogra.phicaSuecica mot en ärlig abonnementsavgift,som utgär med 20 kronor (incl. porto ). Dä fleraband utgivas under ett är, mä styrelsen uttaga..en tilläggsavgift a.v sädan storlek, att kostnadernatäckas.Societies, libraries, institutions a.nd privatepersons may receive the Acta Phytogeogra.phicaSuecica. on paying an annual subscription,amounting to 20 Swedish crowns for subscribersabroad (postage included). In the event ofseveral volumes being issued in a year, theBoard may fix an additional fee to cover theextra costs.Vereine, Bibliotheken, Lehranstalten undandere Institute sowie Privatpersonen erhaltendie Acta Phytogeographie& Suecioa gegen einenjährlichen Beitrag von 20 schwed. Kr. (inkl.Porto). Wenn im Laufe eines Jahres mehrereBände herauskommen, ist der V Qrstand berechtigt,eine zusätzliche Gebühr zur Deckung derMehrkosten zu erheben.Societes, bibliotheques, ecoles et a.utres institutionspeuvent avoir 1' Acta Phytogeographie&Suecica colitre une souscription annuelle, quiest de 20 couronnes (frais inclus). Au cas ouplusieurs volumes paraitraient penda.nt uneannee, la direction doitreclamer une taxesupplementaire pour couvrir les depenses.BYTE • EXCHANGE • AUSTAUSCH · ECHANGEPublikationerna kunna även erhällas genombyte efter överenskommelse med Bibliotekarien,U ppsala Uni versitets Växtbiologiska Institution,Uppsala.The Acta Phytogeographica Suecica may beobtained by exchange on applica.tion to Bibliotekarien,Uppsala. Universitets VäxtbiologiskaInstitution, Uppsala.Die Acta Phytogeographie& Suecica könnennach Übereinkommen mit dem > a.uch im Austauschswege erhaltenwerden.Les publications peuvent aussi tre obtenuesen echange par convention avec (( Bibliotekarien,Uppsala Universitets Växtbiologiska. Institution,Uppsala >>.

ACTA PHYTOGEOGRAPHICA SUECICA 44EPIPHYTISCHE MOOSVEGETATIONIN LA-UBWÄLDERN DER INSEL ÖLAND(SCHWEDEN)VONERIK SJÖGRENSummary:Epiphytic Moss Communities in DeciduousWoods on the Island of Öland, SwedenUPPSALA 1961Almqvist & Wiksells Boktryckeri AB

Druckkostenbeitrag aus Längmanska Kulturfonden

InhaltsverzeichnisVorwort . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5I. EINLEITUNGEinige Leitgedanken der UntersuchungTerminologie . . . .Das öländische Klima7 Der öländische Laubwald und seine epiphytische8 Moosvegetation . . . . . . . . . . . 149 Das Spezialgebiet im Vickleby Strandskog _ . . 16II. EP I PHYT ISCHE MOOSVEREINEMethodik und Terminologie 231. Mnio-Plagiothecion . 25 c. Isothecietum myuri 41a. Amblystegietum juratzkani 27 3. Anomodontion . 45b. Praelongeto-Lophocoleeturn . 31 a. Anomodontetum .c. Orthodicraneturn montani . 31 b. N eckeretum complanati2. Isothecieto-V elutinion 34 4. Leucodontiona. Bryum capillare - -Mnium cuspidatum a. Leucodontetum 61Union 38 b. Orthotrichetum pallentis 61b. Amblystegielleto-Populeetum 41 Resume 62535355III. STANDORTSVERHÄLTN ISSEA. Atmosphärische Faktoren1. Das Licht . . . . . . . . . . .Stammneigung 1md Beleuchtung . .Skiophile und photophile Bryophyten2. Die Temperatur6465 Methodik der Lichtmessungen 6666 Lichtmessungen und Moosdecke, einige Vergleiche 6769Temperaturtoleranz und Wuchsform . . . . . . 69 Methodik der Temperaturmessungen .Die Jahres- und Tagesschwankungen der Tempe·- Temperaturwerteratur in Laubwäldern 71 Resume3. Die Luftfeuchtigkeit71737677Jahres- und TagesrhythmusIn verschiedenen Typen von LaubwaldHygrophile und xerophile Bryophyten .Austrocknungsresistenz und Wuchsform4. Der Wind78 Methodik der Luftfeuchtigkeitsmessungen 7978 Relative Feuchtigkeit (RH) und Sättigungsdefizit78 (DPD). . . . . . . . . . . . . 8279 Sättigungsdefizitwerte (mit Resume) 8384Direkter EinflussIndirekter Einfluss84 Anemotoleranz und Anemophilie8486Acta Phytogeog1'. Suec. 44

VorwortIn den Jahren nach 1940 hatte ich das Glück, dieSommermonate auf Öland zu verbringen und dieeigenartige Vegetation der Insel studieren zu können.Mein Interesse für die Natur und das Pflanzenlebendort wurde auf zahlreichen fesselnden Exkursionen unter der Leitung von Civilingenieur ToRGILSTÄHLE, Dozent NrLs ALBERTBON und ProfessorÜSSIAN DAHLGREN geweckt. Ich bin diesen dreiHerren sehr zu Dank verpflichtet für ihren freundschaftlichenUnterricht, der für mein künftigesInteresse der Botanik bestimmend wurde.Grundlegenden und interesseweckenden botanischenUnterricht genoss ich an der Uppsalaer Universitätbei den Herren Professoren J OHN AXELN ANNFELDT und ELIAS MELIN. Im Jahre 1953wurde' eine kurze Abhandlung über epigäischeMoosvereine in öländischen Laubwäldern geschrieben.Professor NANNFELDT, der diese meine erstebryologische Untersuchung wohlwollend guthiess,gab mir auch gute diesbezügliche Ratschläge, diemir im weiteren Verlaufe von grossem Nutzenwaren.Im Laufe des Jahres 1953 wurde meine Arbeitam Pflanzenbiologischen Institut in Uppsala unterLeitung von Herrn Professor G. ErNAR Du RrETZbegonnen. Sein inspirierender Unterricht wecktemein Interesse für pflanzensoziologische undstandortsökologische Untersuchungen. Der Wertdes Unterrichtes in so vielen Formen, den ich beiProfessor Du RrETZ genoss, kann nicht überschätztwerden. Seine stete Bereitwilligkeit, pflanzenbiologischeProbleme zu diskutieren, sowie seine ermunterndeEinstellung zu meinen Untersuchungen wareneine wesentliche Voraussetzung für die Durchführungderselben.Unschätzbare Hilfe gewährte mir unter mehr als10 Jahren Fil. Dr. HERMAN PERSBON bei der Bestimmungvon schwerbestimmbaren Bryophyten.Auf einigen Exkursionen mit Dr. PERSBON auf demAlvar Ölands wurde mein Interesse ,für die Bryologiewesentlich erhöht. In den Jahren vorher habenauch Frau ELSA NYHOLM (Lund), Med.Dr. SrGFRIDARNELL (Gävle) und Dozent ÜLLE MÄRTENSSON(Uppsala) in schwierigen Fällen die Bestimmungvon Moosen freundliehst kontrolliert.Meinen wärmsten Dank will ich Herrn ProfessorToR BERGERON aussprechen für seine Kritik meinesBerichtes über das Klima Ölands. Die Ausführungder mikroklimatischen Messungen wurden mit LaboratorBERTIL KuLLENBERG, Fil. Dr. RAGNARMELIN und Dr. Phil. E. HovMÖLLER (Stockholm)diskutiert. Ihre wertvollen Ratschläge und Anweisungenhaben meine Arbeit wesentlich erleichtert.Dozent HENRY RuFELT hat mir gute Richtlinienfür die Messung der Rindenfeuchtigkeitgegeben. Bei der Ausführung der mikroklimatischenMessungen haben die Herren Fil. Stud. lNGVARSJÖGREN und GUTTüRM HANSBON beigetragen.Herzlichen Da.nk sage ich hiermit DozentBENGT PETTERSSON, Fil. Kand. BENGT M. P. LARSsoN,Fil. Lic. PETER HALLBERG, Fil. Lic. REINHOLDI v ARSBON und dem Schriftleiter Herrn DozentMATS W lERN, die alle mit vielen wertvollen Ratschlägenund Informationen die Durchführungvorliegender Arbeit erleichtert haben.Die Übersetzung aus dem Schwedisehen und dieStilüberprüfung haben Herr HERBERT MEISSNER(StolzenaufWeser), Herr RuDOLF PoRGES (Kalmar)und Dr. Paul G. JARVIS sehr genau und mit Interesseausgeführt.Acta Phytogeogr. Suec. 44

6 VorwortSchliesslich will ich meinen Eltern BETH undALEx SJÖGREN meinen innigen Dank sagen. Siehalfen mir in manchen Fällen bei der Zusammenstellungder Untersuchungsresultate in der vorliegendenArbeit.Finanzielle Hilfe habe ich vor allem durch Stipendiender Uppsalaer Universität, der Königl.Schwedischen Akademie der Wissenschaft und vonLängmanska Kulturfonden erhalten.Pflanzenbiologisches Institut, Uppsala.Im Mai 1961.Erik Sjögren. . . man erinnert sich dort immer, dassdie mild lächelnde Schönheit, die eineIdylle und nicht Heldendichtung ist,meistens aus einer schönen, nunmehrentschwundenen Harmonie zwischenMensch und Natur hervorgegangen ist.Nach STEN SELANDER, "Detlevande landskapet" (1955) ..Acta Phytogeog1-. Suec. 44

. I. EinleitungEinige Leitgedanken der UntersuchungSeit der öländischen Reise LINNEs im Jahre 1741wurde die öländische Gefässpflanzenflora Gegenstandeiner intensiven Untersuchung. Manchmalhat man sich darauf konzentriert, vollständigeVerzeichnisse der Gefässpflanzenarten der verschiedenenGemeinden vollzubringen. Die öländischeMoosflora und Moosvegetation wurde dagegennicht so genau untersucht, mit Ausnahme der desAlvars (ALBERTSON 1946, 1950). Die klassischeAbhandlung über öländische Bryophyten ist"Musci et Hepaticae Oelandiae" (ZETTERSTEDT1869). Einige kleine Abhandlungen über interessanteMoosarten auf Öland sind auch erschienen(WITTE 1906, MEDELIUS 1921, JENSEN 1926,JENSEN & MEDELIUS 1929, ALBERTSON 1940a undb, HoRN AF RANTZIEN 1951). Untersuchungen überdie Differenzierung und Standortsökologie derBryophytenvereine fehlen dagegen, mit Ausnahmeüber die der Alvar-Gebiete.Die folgende Abhandlung enthält eine Beschreibungvon Differenzierung und Standortsökologie· der in öländischen Laubwäldern vorkommendenepiphytischen Moosvereine. Sie enthält auch eineBeschreibung mikroklimatischer Verhältnisse eineslichten Laubwaldgebietes, weil ja die atmosphärischenStandortsverhältnisse von grosser Bedeutungfür die Ansiedlung und Entwicklung der Epiphytenvegetationsind.Die Literatur über Standortsansprüche und Differenzierungder verschiedenen epiphytischen Moosvereinewird in den Kapiteln erwähnt. Diese Literaturist wegen des grossen Interesses für die meistensschwererklärbaren Standortsansprüche und Differenzierungder epiphytischen Kryptogamenvereinesehr reichhaltig.Diese Abhandlung beabsichtigt auch, die epiphytischeMoosvegetation mit der auf dem Festlandevon Götaland und Svealand zu vergleichen.Untersuchungen vor allem über Differenzierungder Vereine, Substratwahl, Zonierung usw. wurdendeshalb auch in Schonen, Halland, Västergötland,Östergötland und Närke durchgeführt (Fig. 1).Es ist schwer, eine Untersuchung über dieDifferenzierung der Epiphytenvereine eines. Gebietesohne Kenntnis der epigäischen, epilithischenund epixylischen (S. 9) Bryophytenvereine durchzuführen.Die epiphytischen Moose zeigen nä:r:nlichin Götaland oft einen deutlichen Substratwechselvon S nach N. Dies verursacht Schwierigkeitenbei der Untersuchung der Differenzierungder Vereine. Manche Bryophyten kommen inGötaland beinahe nur auf Rinde und in Svealandbeinahe nur auf Stein vor.Es ist daher eine grosse Hilfe und von wesentlicherBedeutung, den Charakter der Laubwaldphytozoenosekennenzulernen, ehe man mit einemgerraueren Studium der epiphytischen Moosdeckebeginnt. Der Laubwald, der auf Öland eine sehrunterschiedliche Zusammensetzung zeigt, birgtnämlich verschiedene Typen von Epiphytenvegetation,die von der Verteilung der Baumarten, vonder Grösse der untersuchten Wälder und demReichtum an Lichtungen, die den Charakter desMikroklimas immer beeinflussen (S. 67 ff.), sowievon pH und Vermoderungsgeschwindigkeit derLaubstreu u. a. Faktoren abhängig sind. DieZusammensetzung der basalen Moosdecke an denStämmen steht oft mit dem Charakter der epigäischenMoosdecke der nächsten Umgebung imZusammenhang. Man kann in dieser Hinsicht z. B.den Hainbuchenwald mit dem Eschen-Ulmenwald,der auf guten Böden auf Öland wahrscheinlichKlimaxwald ist, vergleichen. Im Hainbuchenwaldvermodert die Laubstreu langsam und die Moos-Acta Phytogeog·r. S·uec. 44

8 EinleitungDie Untersuchungen der Differenzierung derepiphytischen Moosvereine erstrecken sich auf diegrösseren südöländischen Laubwälder. Das Probeflächenmaterialwurde hauptsächlich in den südöländischenWäldern Styrmanshagen in Torslunda,Strandskogen in Vickleby, Stora Dalby lund undVästerstads almlund in Kastlösa, Albrunna lund inSödra Möckleby und Ottenby lund in Ottenbygesammelt (Fig. 3). Diese Laubwälder enthaltensämtliche auf Öland vorkommende Laubwaldtypen."Dertermination of stand environment and itseffect on cryptogamic vegetation should rest onan objective analysis of an adequate sample of theforest types in a region" (HALE 1955, S. 61).Fig. l. Die Lage der Untersuchungsgebiete.l. Borga hage2. Mittlandskogen (Österskog)3. Vickleby Strandskog (mit dem Spezialgebiet), Styrmanshagenund Lilla Vickleby kronopark4. Västerstads almlund und Stora Dalby lund5. Ottenby lund und Albrunna lund6. Das Reservatgebiet S. Rammaren7. Das Reservatgebiet Herrfallsäng8. Das "Falbygden"-Gebiet9. Das Reservatgebiet Dalby-Söderskog10. Das Reservatgebiet Stenshuvuddecke auf dem Waldboden entwickelt sich sehrschlecht. Deshalb gibt es nur wenige präferentepigäische Bryophyten (S. 127) an den Basen derBäume. Im Eschen-Ulmenwald verschwindet dieLaubstreu dagegen schnell, die Bodenschicht undFeldschicht zeigen gute Entwicklung, was auchfür die epiphytische Vegetation, die hauptsächlichaus circumneutrophilen Arten besteht, zutrifft.Die mikroklimatischen Faktoren werden imfolgenden ziemlich ausführlich behandelt. Sie sindim Spezialgebiete im Vickleby Strandskog (KirchspielVickleby) untersucht worden. Einige innerhalbdes Spezialgebietes vorkommende epiphytischeMoosarten wurden kartiert. Die Verbreitungskartenzeigen, wie die Verteilung der Arten mit dem Wechselder untersuchten mikroklimatischen Faktorenparallelisiert werden kann. Rindenproben wurdenin einigen Laubwäldern auf Öland gesammelt undpH-Bestimmungen durchgeführt.Terminologie und NomenklaturTerminologiefragen werden in jedem Abschnittbesonders behandelt (S. 23, 66, 69, 78, 86, 93, 127).Hier können deshalb nur einige Termini erwähntwerden, dieim folgenden nicht näher erklärt werden.Der Baumstamm wird nach ÜCHSNER (1927, S.22) in Kronen-, Stamm- und Basisregion eingeteilt,um Beschreibungen und Vergleichungen zu erleichtern.Diese Einteilung ergibt sich ganz natürlichim Hinblick auf die Zonierung der epiphytischenMoosdecke an einem Stamme. An der Basisdominieren die fakultativ und präferent epiphytischenArten. Die basale, zusammenhängendeMoosdecke zeigt oft eine scharfe obere Grenze. Inder Stammregion sind die obligat epiphytischenArten viel häufiger. Die Grenze zwischen BasisundStammregion sehe ich aber nicht wie ÜCHSNERim Vorkomen oder Mangel an fakultativen Epiphyten.Die Grenze ist deshalb immer auf eine Höhevon einem Meter über dem Boden, sowohl aufgeraden wie auf geneigten Stämmen, festgestellt.Die Grenze zwischen Stamm- und Kronenregionliegt immer dort, wo die Krone sich verzweigt. Vondort gibt ÜCHSNER auch einen sogenannten Subkronenteilan, den ich aber bei meinen Untersuchungennicht berücksichtigt habe.Die erwähnte Begrenzung macht die Ausdehnungder Regionen auf den Stämmen deutlicher, wasdie Vergleichbarkeit der Epiphytenvegetation aufjungen und alten Stämmen derselben BaumartActa Phytogeog1·. Suec. 44

Terminologie 9erleichtert. Auf geneigten Stämmen wird die Grenzezwischen der Moosdecke der Stamm- und Basisregionsehr undeutlich, und in diesem Fall wirdes viel mehr geeignet, die Höhe der Vereine oderArten über dem Boden als die Lage innerhalbder Basis- oder Stammregion anzugeben.Im folgenden werden rissige und glatte sowieharte und poröse Rinden unterschieden. Di rissigenRinden bieten ganz verschiedene Siedelungsmöglichkeitenan der 0 herfläche und zwischen denRindenwällen. An alten Birken und Eichen ist dieRinde meistens sehr rissig. Eine sehr glatte Rindefindet man z. B. bei der Hainbuche sowie beimehreren anderen Laubbäumen besonders anjungen Stämmen (S. 89 ff.). Die poröseste Rindekommt immer an der Basis der Baumstämme vor.Sogar bei Baumarten mit sonst in der Stammregionsehr harter Rinde kann die basale Rinde sehr porössein. Diese Porosität erleichtert die Ansiedlungvon feuchtigkeitsliebenden fakultativen Epiphytenan Stammbasen. Poröse Rinden lösen sich leichtvon den Stämmen los, wodurch die Zusammensetzungder basalen Moosdecke oft mosaikartig wirkt.Dadurch wird die Differenzierung der Vereine meisterschwert, weil diese sich oft in schmalen, senkrechtenStreifen ansiedeln.Der Name Phorophyt (ÜcHSNER) oder Trägerpflanzewird anstatt "Wirtspflanze" gebraucht.ScHIMPER (1888) "hat diejenigen Pflanzen, aufwelchen die Epiphyten ihren Lebenszyklus durchlaufen,als ,Wirtspflanzen' bezeichnet. Da derName ,Wirt' schon anderwärtig (Parasitismus)gebraucht wird, so scheint es nicht angebracht zusein, diesen Namen auch für die Epiphyten tragendenPflanzen zu verwenden. Wir schlagen denNamen ,Trägerpflanze' (Phorophyt), statt Wirtspflanzevor" (ÜCHSNER 1927, S. 3).Arten auf lebenden Phorophyten werden epiphytischgenannt (vgl. epidendrisch bei HALE 1950,dendrophil bei DE LAMARLIERE 1901, Xylophytenbei ÜLEMENTS 1902 und bei RILlTZER 1925). Terminifür Arten auf anderen Substrattypen sindepixylisch und epilithisch. Epixylische und epilithischeArten kommen auf vermoderndem Holzbzw. auf Stein vor (Lithophyten bei ScHIMPER1898 und Epilithen bei GAMS 1918). Die Bryophyten,die auf nackter Erde und nicht auf Laubstreuoder auf Zweigen wachsen, nennt man epigäisch(ALMBORN 1955).Die Einteilung der Bryophyten in adnate undradicante (GAMS 19 18) habe ich im folgenden vermieden.Diese Termini werden nämlich heute oftnicht sensu GAMS benutzt. Unter den als radicantgenannten Arten findet man nämlich zuweilenscheinbar epigäische Arten, die eigentlich zurepixylischen Gruppe gestellt werden sollten. SolcheArten (S. 98) sind auf Standorten in laubstreureichenLaubwäldern auf vermodernden Zweigen,z. B. in Eicheu-Birkenwäldern und in Hainbuchenwälderngemein.Manche fakultativ oder präferent epiphytischeMoose können sowohl adnat als auch radicant(sensu GAMS) wachsen. "Bei den kriechendenHaftpflanzen verwischt sich die Grenze gegen diewurzelnden Bryochamaephyten, dieselbe Art kannhier bald adnat, bald radicant auftreten" (GAMS1918, s. 344).Bezüglich der Nomenklatur der Laubmoose siehe0. JENSEN (1939) und MARTENSSON (1955), über dieder Lebermoose S. ARNELL (1956), der FlechtenMAGNUSSON (1936) und der Gefässpflanzen HY­LANDER (1953, 1955). Hypnum cupressiforme umfasstim folgenden alle Formen und Varietäten; f.filiforme wird aber separat behandelt. Amblystegiumjuratzkanum unterscheide ich von A. serpensund Brachythecium curtum von B. starkei. DieAufteilung von Plagiothecium silvaticum coll. warmir leider nicht möglich, weil es mir an genugendreichem Material der Art in den untersuchten Probeflächenmangelte.Das öländische J(limaDamit die Ergebnisse der folgenden Untersuchungenüber mikroklimatische Verhältnisse einesöländischen Laubwaldes anschaulicher werden,habe ich hier das öländische Makroklima ziemlichausführlich behandelt, weil es ja für den Charakterdes Mikroklimas von grundlegender Bedeutung ist.Temperatur. Das maritime öländische Temperaturklimamit kaltem Frühling und warmem Herbstwird zum grossen Teil von der Wassertemperaturder Ostsee geprägt.Acta Phytogeog1·. St,ec. 44

10 Das Klimac o20 Ölands N uddeco20 ÖlvingstorpDW 1942: 4,7°DW 1942:4,9°1946: 7,2°1946:7.4°' ",1!1' 15" .t:r,,15 " / " /'p' "pI/ /I/10 /10 III·;;!I //p I /s / a/ I I/ I:0 I -o?I0 I 0IIIIII/I- I5 I-5I' $1,,.d' 'p-' /'-o- / -10 "-10-15-15J F M A M A 5 0 N D J F M A M A 5 0 N Dc o20Mörbylangac o20Sandbäckshull.DW1942: 5,2°, o, DW 1942: 4,7°' ".o-'1946: 7,5°" ' 1946: 6,9° ,o---/ '15 " /" "d';a///I/I/10 I10 Ip;fIII/ // /5 I / /a6 --o IIIIII0 I 0 IIIIIIIIII-5 I -5,d ; " ß/",-0"p"/-10 -10 .,./159..'-15 - 15J F M A M A 5 0 N D J F M A M A 5 0 N DFig. 2. Monatsmitteltemperaturen in °C f ür das Kältejahr 1942 (--0--) und das Normaltemperaturjahr 1946 (-e-)Vier Wetterstationen: Ölands N dude, Mörbylanga (auf Öland) und Sandbäckshult, Ölvingstorp (auf dem Festlande )Durchschnittswerte für die Jahre= DW.Die jährliche Temperaturamplitude ist auf Ölandinfolge des maritimen Charakters des Temperaturklimasdeutlich kleiner als auf dem Festlande westlichvon Kalmarsund ( A NGSTRÖM 1939). Es gibtnur Temperaturübersichten fürdie Jahre 1901-1930.Die mittlere Jahrestemperatur dieser Periode ist·7 ,2° für die nördlichste Landzunge Ölands, 6,0° inMörbylanga und 5,7° auf der FestlandsstationSandbäckshult (Alem), 10 km von Kalmarsund·entfernt. Das maritimste Temperaturklima besitztdie nördlichste Landzunge Ölands. Im Sommertreibt der vorherrschende südwestliche Wind dieWärme der Wasseroberfläche gegen das Baltikum,wodurch sich die Temperaturamplitude noch verringert.Die Ostseite Ölands ist deshalb während desSommers deutlich kälter als die Westseite. DieIsothermenkarte der Mitteltemperaturen an derBodenoberfläche (Januar 1901-1930) zeigt, dassder grösste Teil von Öland sich zwischen den Kurven±0° und -1 o befindet ( A NGSTRÖM 1958).Eine Zusammenstellung der Temperaturverhältnisseauf Öland im Vergleich zu einigen Stationenauf dem Festlande fehlt nach 1930. DieTabelle 1 umfasst die Periode 1935-1947. DerTemperaturverlauf während des "Kältejahres" 1942und des , ,Normaltemperaturjahres" 1946 gibt auchActa Phytogeog1·. Suec. 44

DM Klima 11'TABELLE 1. Mittlere Jahrestemperatur in ° C für die Periode 1935-1947.Durchschnittswerte für die ganze Periode = DW.mü.M. 1935 -36 -37 -38-39 -40 -41 -42 -43 -44 - 45 -46 1947 DWAuf ÖlandÖlands norra udde 4 8,07,78,0 8,8Mörbylänga 5 7,9 7,8 8,0 8,9.Auf dem FestlandeSandbäckshult (Alem)37Ölvingstorp 15 7,4 7,26,5 6,3 6,5 7,77,38,38,4 5,65,94,98,57,8 8,2 7,4 7,0 7,48,2 5,6 5,8 5,2 8,6 8,0 8,4 7,5 6,8 7,47,1 4,7 5,0 4,7 8,07,37,5 6,9 6,3 6,57,5 4,9 5,1 4,7 7,9 7,3 7,8 7,2 6,6 6,9:gute Auskünfte über den maritimen Charakterdes Temperaturklimas Ölands, d. h. milde Winter,·verspätete Sommerwärme, höhere Mitteltempera­·turen als auf dem Festlande, warmer und langer·Herbst usw. (Fig. 2).Man rechnet Öland zum grössten Teil zum lokal­:maritimen Gebiet Schwedens. Bei A NGSTRÖM (1958,S. 37) findet man eine Karte der Anzahl von Tagenmit Mitteltemperaturen an der Bodenoberfläche> + 3° (nach A NGSTRÖM 1953, Nr. 25-26). Die:Methode, die Temperaturverhältnisse auf diese·weise zu schildern, gibt bessere Auskünfte als dieMitteltemperaturen, die ja die Maximi- und Minimi­-temperaturen nicht erkennen lassen. Extremwerteverschiedener meteorologischer Elemente sowie·deren Frequenz sind ja von grösster Bedeutung für-die Pflanzen (ENQUIST 1924, S. 208; 1929, S. 21 ff.·und 1933).Der maritime Charakter des Temperaturklimasim Vergleich zu dem des Festlandes zeigt sich auchin den vorliegenden Temperaturanomalien. Diese;sind im Frühling und im Sommer auf Öland negativ,während des Dezembers dagegen positiv.niedrige wie auf der Station Kapelludden (oft

12 Das KlimaTABELLE 2. Vierteljahrsniederschlag in mm einiger öländiseher Wetterstationen im Vergleich zu drei Stationenauf dem Festlande.Durchschnittswerte fü r die Periode 1945-195 6.Sommer-I li III IV I-IV halbjahr (II-III) in % desmü.M. J-M A-J J-S 0-D J-D ganzen Jahres (I-IV)Auf OlandÖlands norra udde 4 91 91Skedemosse (Köping) 20 106 119Ekerum 40 87 111Mörbylanga 5 98 92Auf dem FestlandeKalmar 7 89 103Nybro 90 125 129Orrefors 170 128 126150 125 460 53159517162 12556133485143 128 461 51164 122 478190 167 611 52183 171 608 515456decke zwischen N-Öland und S-Öland in Zusammenhangstellen könnte. Ein Vergleich in dieser Hinsichtist aber schwer durchzuführen, weil das Gebietnördlich von Borgholm arm an grösseren Laubwäldernist.Sonnenschein. Die geringe Niederschlagsmenge aufÖland geht parallel mit der hohen jährlichen Anzahlvon Sonnenscheinstunden. Es gibt Gebiete inSchweden, die eine noch höhere Zahl von Sonnenscheinstundenzeigen. Auf der nördlichsten undsüdlichsten Landzunge Ölands ist die Zahl mit> 2000 Stunden jährlich besonders hoch (LIND­HOLM 1955).Nebel. Nebel ist wegen der Lage der Insel in derOstsee häufiger auf Öland als auf dem Festland.An den Küsten Ölands ist der Nebel am häufigsten,nimmt aber schon auf der Skedemosse-Station ab(Tab. 3). Das südliche und mittlere Öland hat einejährliche Nebelfrequenz von 15-20 % der Tagesanzahlund N-Öland von 10-15% (LINDSKOG 1931 undANGSTRÖM 1958). Diese Verteilung der Nebelfrequenzkönnte den günstigen Effekt, den diegrössere Tiefe der Schneedecke auf N-Öland auf dieEntwicklung der Epiphytenvegetation haben kann,ausgleichen. Die Bedeutung des Nebels für diequalitative und quantitative Entwicklung derEpiphytenvegetation ist aber am grössten in Gebietenmit noch geringerer Niederschlagsmenge.Luftfeuchtigkeit. Der Zusammenhang zwischen denHumiditätswerten und dem Feuchtigkeitsgrad desKlimas geht aus einer Karte bei HESSELMAN (1932,S. 533) hervor. Nach HESSELMAN gehört Ölandeinem Gebiete mit einer Luftfeuchtigkeit nachschwedischen Verhältnissen subariden 'Gepräges,d. h. Humiditätswerte nach MARTONNE < 30, an.Die höchsten schwedischen Werte sind höher als60. Von Öland und einem schmalen Gebiete desFestlandes in der Nähe der Insel werden Werte

Das Klima 13TABELLE 3. Anzahl nebliger Tage in der Periode 1922-1 931 auf einigen öländischen Wetterstationen im Vergleichzu drei Wetterstationen auf dem Festlande.Durchschnittswerte für die ganze Periode = DW.1922 -23 -24 -25-26-27-28-29 --'-30 1931 DWAuf OlandÖlands norra udde 24 47 44 39Ölands södra udde 48 55 78 31Kapelludden 42 47 74Skedemosse 3540234145595325464659298 3 50316 3 50 386 5 47 382 2 22Auf dem FestlandeKalmar4351 68 45Ölvingstorp 16 5 14 960584961210 6 56 444 1 12 8Kimramala 9 20 19 12018163 3 20 12abzuleiten, weil sie auf repräsentative Weisewahrscheinlich nur mit Lysimeter gemessen werdenkann. Eine genügend grosse Anzahl von diesemInstrument fehlt aber in Schweden. Die Luftfeuchtigkeitals mikroklimatischer Faktor wird Llll folgendenausführlicher geschildert (S. 77 ff.).(W indverhältnisse. Öland ist wegen seines rauhenWinterklimas bekannt. Die starkenöstlichen Winterwindesind gefürchtet. Während des grössten Teilesdes Jahres herrschen aber westliche und südwestlicheWinde (ÖSTMAN 1926). In die Herbst- undWintermonate fällt die höchste Zahl von stürmischenTagen. Die sehr hohe Windfrequenz undWindstärke auf Öland ( > 7 Beaufort durchschnittlich35,6 Tage jährlich) bewirken eine starke Austrocknung.Dies hebt die ungünstigen Eigenschaftendes Niederschlagsklimas für die Ansiedlung undEntwicklung der Epiphytenvegetation noch mehrhervor. Die mildernde Wirkung der WaldgebieteÖlands a.uf das Klima geht unter anderem dadurchdeutlich hervor, dass sich in Gebieten ohne Wälderder Frühling verspätet, was z. B. aus der Blütezeitder ersten Gefässpfl;:mzen des Jahres hervorgeht.Die Laubwaldgebiete sind daher von grosser Bedeutungals lokalklimatisch günstige Refugien fürPflanzen mit geringer Austrocknungs- und Extremtemperaturresistenz.Die Einwirkung des Windesauf das Mikroklima· der verschiedenen Standorteeiner nicht mehr gepflegten Laubwiese wird imfolgenden ausführlicher beschrieben (S. 76, 83).'·"'.i . .. ·Je i'"\\..\\\._._so100KMFig. 3. Die Lage der Wetterstationen (Tab. 1-3, Fig. 2).1. Kimramala 7. Ölands norra udde2. Sandbäckshult 8. Skedemosse3. Orrefors 9. Kapelludden4. Nybro 10. Ekerum5. Ölvingstorp 11. Mörbylanga6. Kalmar 12. Ölands södra uddeActa Phytogeogr. Suec. 44

14 Der LaubwaldDer öländische Laubwaldund seine epiphytische MoosvegetationDas öländische Laubwaldareal wurde bis Ende des19. Jahrhunderts -vom Menschen kräftig dezimiert,ein Vorgang, der am Ende des 19. Jahrhunderts undam Anfang des 20. Jahrhunderts seinen Höhepunkterreichte. Der Laubwald breitete sich aber nachherwieder aus. Während der postglazialen Wärmezeitwar Öland sicher zum grössten Teil mit dichtenLaubwäldern bestanden, soweit solche auf der Inselvorkommen konnten. Eine besondere Urzeitstimmunggehen die Laubwaldsümpfe zwischenden Ancylus- und Litorinawällen und westlichdavon im Vickleby Strandskog. Dort findet manErlen und Birken auf hohen Sockeln, die im Frühlingrings von Wasser umgeben sind (Fig. 10, 11).Während des Sommers und im Herbst ist derBoden zwischen den Sockeln mit hygrophilen undmesohygrophilen Arten bewachsen. Nach SELANDER(1955, S. 306) wäre keine Frage des Naturschutzesvon grösserer Bedeutung, als diesen Splitter einesWaldtypes, der dem Urzeitwalde ähnlich ist, zuretten.Beinahe 50% des gesamten Waldareales aufÖland besteht aus Laubwald (vgl. unten). In .Südschweden ist der Anteil des Laubwaldes amgesamten Waldareal nur in einigen Teilen vonSchonen so hoch wie auf Öland. Der grösste Teildes öländischen Laubwaldes beschränkt sich aufdas Gebiet südlich von Borgholm. Nördlich vonBorgholm ist der Boden sehr flachgründig und fürLaubwaldwuchs weniger geeignet. Hier fehlen auchmehrere der Gefässpflanzen des Laubwaldes.Ein Vergleich zwischen den beiden W aldtaxierungen1923 und 1948 (ARMAN 1950) zeigt eineZunahme des öländischen Waldareales von 4,2 %(1923: 13,2% und 1948: 17,4 %), die allerdings zuhoch erscheinen mag, wenn man die bei den beidenTaxierungen augewandten verschiedenen Methodenberücksichtigt. Während der ersten Taxierung wurdennämlich nur grössere zusammenhängende Waldgebietekartiert. Die Wäldchen der Alvar-Gebieteund die mit lichtem Wald bewachsenen Kulturbödenwurden im Gegensatz zum Jahre 1948 nichtActa Phytogeogr. Suec. 44mitgerechnet. Im Jahre 1948 umfasste das LaubwaldarealÖlands 234 km2• Ein Vergleich der beidenoben erwähnten Taxierungen ergibt folgendes überdie prozentuelle Verteilung des Waldes auf verschiedeneWaldtypen (Riksskogstaxeringsnämnden1932; ARMAN 1950):Laub-Nadel- -Nadel-Kiefernw. Fichtenw. mischw. mischw. Laubw.1923 24,1 0,9 15,5 11,847,71948 29,8 3,0 6,9 15,7 44,6Auf mass1g nahrungsreichen und tiefgründigenBöden stocken auf Öland in nicht mehr gepflegtenLaubwiesen vorwiegend Birke und Espe. Dienatürliche Entwicklung endet meistens mit einemKlimaxwalde aus dominierenden Eichen und Birken.So verläuft z. B. die Entwicklung im "Borgahage"bei Borgholm. Dieser Wald war früher eineüber weite Flächen gepflegte Laubweise mit weitenWeidengebieten (vgl. der Name "Borgholms Oxhage"auf einer Karte aus dem 17. Jahrhundert).Nur ausnahmsweise verläuft die Entwicklungzum anspruchsvollsten Laubwaldtypus mit dominierendenEschen und Ulmen, hauptsächlich Ulmuscarpinifolia. LINDQUIST (1938) ist der Ansicht, dassCorylus avellana in Schonen diese Entwicklungverhindern kann, da die jungen Haselsprossen einestark lichthemmende Wirkung haben, die ungünstigfür die Eschen- und Ulmenkeimlinge ist.Auf Öland findet nunmehr eine schnelle Besiedlungvon alten Weidegebieten, verwüsteten Laubwäldernund nicht mehr gepflegten Laubwiesenstatt. Die Zeit der grossen Abholzung begann imJahre 1812. In der Zeit von 1913-1918 wurde dasAreal der Eichenwälder auf Öland besonders kräftigdezimiert. Der Mangel an Holz war aber schon im18. Jahrhundert sehr gross ( A HSTRAND 1768). ImJahre 1814 wurden die vom Hauptgut abgelegenenBöden aufgeteilt und ihre Wälder entweder allmählichabgeholzt oder in Acker- und Weidelandumgewandelt (NELSON 1955).Besonders auf Mittelöland ist das Laubwaldarealseit Ende des 19. Jahrhunderts viel grösser geworden.Im Walde Mittlandskogen, ,,Österskog'',in der Mitte Ölands findet man heute oft · verlasseneHäuser, Acker und Weiden (STENBERGER

Der Laubwald 151933, STERNER 1955d). Sehr interessant ist indiesem Zusammenhang, Vergleiche zwischen älterenund jüngeren topographischen Karten desGebietes zu ziehen. AHLQUIST schreibt (1821), dassman keinen wirklichen zusammenhängenden Laubwaldim "Österskog"-Gebiete am Anfang des 19.Jahrhunderts finden könne, mit Ausnahme einigerWäldchen auf den Kulturböden.Die Vergrösserung des Waldareales hat grosseBedeutung für die Zunahme der Ansiedlung vonfeuchtigkeitsliebenden epiphytischen Moosarten.Die Wälder kontinentaler Gebiete sind pseudoatlantischeRefugien der Arten, die eine hauptsächlichatlantische Verbreitung zeigen. In Mitteleuropafindet man z. B. solche Arten auf einzelnen östlichenStandorten ausserhalb ihres Hauptverbreitungsgebietes.Dies gilt z. B. für die Vegetation derQuereion roboris- und Fraxino-Carpinion - Wälderim östlichen Europa (BRAUN-BLANQUET 1951, S.144). Ein dichter Laubwald bietet auch günstigereAnsiedlungsmöglichkeiten als eine Laubwiese mitihren zahlreichen Lichtungen und dem dadurchauch sehr wechselnden Mikroklima, das standörtlichungünstige Bedingungen für die Entwicklungeiner reichen epiphytischen Moosvegetation bietet.Der standörtlich anspruchsvollste Laubwaldtypusauf Öland ist von Esche, Ulme und Ahorngeprägt und auf das Gebiet südlich von Borgholmbeschränkt. Auf besonders guten Böden, die nichtzu flachgründig · sind, bildet wahrscheinlich dieserWaldtypus das Klimaxstadium (vgl. Stora Dalbylund und Västerstads almlund). Noch gegen Endedes 18. Jahrhunderts war aber Västerstads almlundeine gepflegte Laubwiese mit vorherrschendenEichen und Linden (AHLQUIST 1821).Esche und Ulme, besonders Ulmus carpinifolia,die wahrscheinlich während der postglazialenWärmezeit einwandertn, sind verbreitete Baumartenin der öländischen Laubwaldvegetation, auchauf nahrungsarmen und flachgründigen Böden imvorherrschenden Eicheu-Birkenwalde (Fig. 7).Eschenkeimlinge besiedeln oft sehr zahlreich verlasseneLaubwiesen und Weideländer, werden aberallmählich von der Eiche verdrängt. Auf feuchtenBöden muss die Ulme vielfach der konkurrenzkräftigerenEsche weichen. Auch in den sehr waldarmenKirchspielen Ölands kommen beinahe immereinige Eschen in den Dörfern vor. Diese Baumarthat eine grosse Windtoleranz, was zum Teil dieVerbreitung in Karstspalten auf dem Alvar erklärenkann. Auch Ulmus carpinifolia ist sehr windtolerantund kommt beinahe in allen Laubwäldernvor. Sie hat ein starkes Ausbreitungsvermögeninfolge ihrer kräftigen, vegetativen Fortpflanzungdurch Wurzelsprosse. Ulmus glabra hat ihr grösstesVorkommen bei Borgholm.Die öländische Laubwaldvegetation wird durchzahlreiche Sträucher gekennzeichnet. Arten wieCornus sanguinea, Euonymus europaeus, Rhamnuscartharticus und Rh. frangula kommen oft mit.Corylus avellana und Orataegus spp. vor. Besonders.grosse Bedeutung kommt der Strauchschicht inden engen Laubwaldstreifen auf dem steilen Abhangzwischen dem Ackergebiet und dem Alvar beiResmo und Vickleby zu.Der Einteilung des Laubwaldes in zwei Hauptgruppen,"hainartige Wälder" (dichter Laubwaldund Laubwiese) und "Birkenwälder", welcheSTERNER (1938) benutzt, bin ich hier nicht gefolgt.Der reine Birkenwald aus Betula verrucosa ist aufÖland sehr selten (Fig. 9). Die Eiche kommtbeinahe immer in den Birkenwäldern mit vor.Betula verrucosa wandert zuweilen über die Grenzgebietedes Alvars hinaus, wodurch ein eigenartigerWaldtypus mit Potentilla fruticosa in der niedrigstenStrauchschicht entsteht. Ich finde, man sollteauf Öland zwei verschiedene Laubwaldtypen unterscheiden,nämlich den Eicheu-Birkenwald undden Eschen-Ulmenwald. Bei diesen beiden Typensind Bodenschicht, Feldschicht und auch Epiphytenvegetationdeutlich verschieden. Den seltenen,reinen Birkenwald ohne Eiche stelle ich alseinen besonderen Typus dem Eicheu-Birkenwaldezu.Die reinen Erlenbrüche sind auf Öland selten.Sie sind meistens mit Betula pubescens und Salixspp. vermischt. Diese Erlenwälder bilden Übergängezu den Waldsümpfen, die oft mit Carexriparia und C. acutiformis ganz bedeckt sind. Besondersgut entwickelte Erlenbrüche .findet manin den beiden Kirchspielen Böda und Köping sowiein Vickleby östlich von Beijershamn. Auch imOttenby lund ist Alnus glutinosa eine deutlich inErscheinung tretende Baumart des Birkenwaldes.Acta Phyto_qeo_qr. S.ttec. 44

16 Das Spezialgebiet''lZeichenerklärung.0 Quercus robur (Stammdiameter > 15 cm )< 15 cm)0 Betula verrucosa (Stammdiameter > 15 cm)o

17Fig. 5. Lichtung in Carpinus betulus - Wald. Der Unterschied in der Lichtexposition zwischen Lichtungen und dichtem Waldist in diesem Waldtypus sehr auf fällig. Die Moosvegetation auf nicht staubimprägnierten Hainbuchenrinden ist dieselbewie auf Eiche und Linde. Sie besteht entweder aus dem Isothecieto· Velutinion (Fig. 13) oder dem Mnio-Plagiothecion: Orthodicranetummontani (S. 25 und 31). - Halltorp, Högsrum, Öland. 25. Aug. 1960.Deutlich abgegrenzte Gebüsche (schwedisch:"runnor") von Tilia cordata und Corylus avellanakommen im Spezialgebiete verbreitet vor. DieLinde wird in südschwedischen Laubwäldern zunehmendseltener. Sie war zusammen mit derEiche eine vorherrschende Baumart der Wälderwährend der postglazialen Wärmezeit, ungefähram Anfang des ersten Abschnittes des Litorinameeres.Auch später, während des Mittelalters, waraber die Linde sicher viel häufiger auf Öland alsheutzutage. LrNNE schreibt (1745): "Lundarnaworo ogement skiöna af Lindeträden och pa markenbewuxna med melampyro coma coerulea, som med2-61153058 Erik Sjögrensina gula blommor och högblaa ax uplyste derasskuggor." Das Lindenlaub wurde früher sicher alsFutter für das Vieh benutzt und die Bastproduktionder Linde hatte damals sicher auch einegrosse Bedeutung.In der Nähe sowie im östlichen Teil des Spezialgebietesfindet man Steinhaufen, die Relikte undBelege des früheren Laubwiesen- oder Ackerbaussind. Die kleinen und grossen Lichtungen sindnunmehr kräuterarm und moosreich. In der Bodenschichtdominieren Moosvereine wie Squarrosionund Camptothecion (KRUSENSTJERNA 1945,S. 118, 129), die man in einer gut gepflegten Laub-Acta Phytogeogr. Suec. 44

18Fig. 6. Sehr feuchter Waldtypus mit vorherrschender Betula pubescens. Feldschicht: Filipendula ulmaria, Molinia coerulea,Phalat·is arundinacea und Lysimachia vulgaris. Die epiphytische Moosvegetation gehört in diesem Waldtypus überwiegenddem Mnio-Plagiothecion an. Diese Föderation ist besonders gut entwickelt auf verdickten Stammbasen, die durch periodischeÜberschwemmungen, z. B. zur Zeit der Schneeschmelze, überflutet werden (Fig. 8). In der Stammregion derBirken herrscht die austrocknungresistente Union Orthodicranetum montani vor (S. 31). Dominierende Arten: Hypnumcupressiforme f. filiforme Ptilidium pulcherrimum und Orthodicranum montanum. - Ottenby lund, Ottenby, Öland. 8.Aug. 1960.

19Fig. 7. Lichter Eichen-Birkenwald. Dieser Laubwaldtypus ist der häufigste der öländischen Laubwaldvegetation. Sträuchersind hier entfernt und der Wald wird seit langem gepflegt. Eichenkronen wie in Laubwiesen breit und bis untenverzweigt. Die basale Moosvegetation auf den Eichen besteht in einem Laubwalde dieser Zusammensetzung auf Ölandüberwiegend aus dem Isothecieto- Velutinion (S. 34 und I< ig. 13). - Ottenby lund, Ottenby, Öland. 8. Aug. 1960.Acta Phytogeogr. S11f'c. 44

20Fig. 8. Überschwemmter Waldsumpfin einer Niederung westlichvom Ancyluswall. Das Wasserwird nach der Schneeschmelze:zwischen den Ancylus- und Litorinawällenaufgestaut. Im Sommerdominieren Lastrea thelypteris,Lysimachia vulgaris, Carex riparia,Filipendula ulmaria u. a. hygrophilenPflanzen. In der Moosdecke.an der Bases der Baumstämmeherrscht Mnium hornum vor. DieFöderation Mnio-Plagiothecion besiedeltmit ihren hygrophilstenUnionen die verdickten Baumbasen(S. 27, 31). - VicklebyStrandskog, Vickleby, Öland. April1959.Fig. 9. Reiner Birkenwald mitFeldschicht aus vorherrschendenGraminiden, hauptsächlich Moliniacoerulea. Seltener Waldtypusauf Öland. In Ottenby lund beherrschenBetula pubescens undB. verrucosa grosse Flächen desWaldes. Epiphytische Moosvegetationan der Basis der Birken:Mnio-Plagiothecion mit der austrocknungsresistentenUnion Orthodicranetummontani (S. 31).- Ottenby lund, Ottenby, Öland.8. Aug. 1960.Acta Phytogeogr. Suec. 44

Das Spezialgebiet 21wiese nur spärlich entwickelt findet. In den Lichtungenwachsen auch hier und da Kiefernpflanzen,die zusammen mit Betula verrucosa und Populustremula in einer Laubwiese bald Kolonien bilden,wenn sie nicht mehr geweidet wird. Nadelbäumewaren in einer gut gepflegten Laubwiese nichterwünscht. Sie verschwinden aber nach und nach,wenn der Wald dichter und Quercus robur dominierendwird.Der frühere Laubwiesenbau hat nicht nur dieStrauch- und Baumschicht der Laubwälder unsererZeit geprägt, sondern auch die Feldschicht,die Bodenschicht und sekundär sogar die epiphytischeMoosvegetation u. a., indem er einegrosse Zahl von ganz verschiedenen Standorteninnerhalb eines oft sehr kleinen, begrenzten Gebietesschuf. Gepflegte Laubwiesen findet man heuteauf Öland nur noch in Enerum und Hunderum(Böda), S. Greda (Föra) und in Lilla Horn (Persnäs).Mit der Weidenwirtschaft, die für den Laubwiesenbauso folgenschwer war, hatte man auf Ölandhauptsächlich zwischen 1870-1890 angefangen(NELSON 1955).Eine Laubwiese, die nicht mehr gepflegt wird,bildet allmählich ganz andere standörtliche V erhältnissefür die epiphytische Moosvegetation aus.Photophile Arten, die von Staubimprägnierunggefördert sind, können sich zuletzt nur in der Nähevon Lichtungen und auf einzelnen Bäumen ansiedeln.Skiophile Arten und Vereine, die gegenAustrocknung und kräftigen Temperaturwechselempfindlich sind, stellen sich allmählich ein. Diesgilt sowohl für epiphytische wie auch epilithischeund vielleicht vor allem epigäische Bryophyten.Die Einwirkung des nunmehr grösseren Staubgehaltsin der Atmosphäre, die eine Folge des heutzutagegrösseren Ackeranteiles, der zahlreichenGräben rings um die Äcker und des Rodens vonSträuchern zwischen den Äckern ist, wird wahrscheinlichmit zunehmender Dichte des Laubwaldeswieder vermindert.Die Entwicklung der epiphytischen Moosvegetation,sowohl die qualitative wie auch die quantitative,konnte ich späterhin im Spezialgebieteverfolgen. Aus meinen Untersuchungen im Reservatgebiet"Herrfallsäng" (HaUsberg, Närke) ginghervor, wie die Sukzession in der epiphytischen2* - 6ll53058Moosdecke langsamer als in der Boden- und Feldschichtvor sich gegangen ist. Das früher alsLaubwiese gepflegte Reservatgebiet ist seit 25Jahren in ein nördliches ungepflegtes und einsüdliches noch gepflegtes Gebiet geteilt. Der nördlicheTeil ist heute mit einem dichten Ulmenwaldbewachsen, der sich gegen das Klimaxstadium entwickelt.Die fakultativen (präferent epigäischen)Epiphyten sind viel häufiger an der Basis derBäume des nördlichen Teiles als an der des südlichen,was da von kommen kann, dass diese Artenin den gut gepflegten Wiesen der Laubwiese nursehr spärlich vorkommen. Die im nördlichen Teildominierenden epigäischen BryophytenvereineSwartzietum undZetterstedtietum (vgl. SJÖGREN 1954)werden im südlichen Teil des Gebietes vom Squarrosionverdrängt. Im nördlichen Gebiet sindalso Boden- und Feldschicht qualitativ und quantitativganz verschieden von der des gepflegtensüdlichen Gebietes. Sehr interessant zu bemerkenwar, dass die Veränderungen der epiphytischenMoosvegetation dagegen, mit Ausnahme der deruntersten Basisregion der Bäume, während derletzten 25 Jahre ziemlich unbedeutend waren.In Dauerprobeflächen auf Öland wurde auchgezeigt, dass die Bryophyten der Bodenschichtnicht so empfindlich gegen Veränderungen derstandörtlichen Verhältnisse durch Abholzung oderschneller Zuwachs in der nächsten Umgebung wiedie Gefässpflanzen der Feldschicht sind. Hier sollaber erwähnt werden, dass ANDERSSON & W .ALD­HEIM (1946, S. 113) nicht zu diesem Ergebnis gekommensind. Durch die Verzögerung in der Entwicklungder Bodenschicht erhält eine nicht mehrgepflegte Laubwiese nach relativ kurzer Zeit eineFeldschicht, die aus typischen Laubwaldarten besteht- die Wiesenarten verschwinden bald - dieBodenschicht behält dagegen noch für längere Zeitmehrerer ihrer Wiesenbryophyten. Die epigäischen,skiophilen Laubwaldmoose siedeln sich erst an,wenn der Laubwald ziemlich dicht geworden ist.Zuerst erscheint auf Öland im allgemeinen Rhytidiadelphustriquetrus, dann folgen Eurhynchiumswartzii und E. zetterstedtii. Diese Verzögerung derSukzession ist auch für die epiphytische Moosdecketypisch, was oben bereits geschildert wurde. Bryophytenzeigen demnach im allgemeinen eine weitereActa Phytogeog1-. S7ec. 44

22 Das Spezialgebietstandörtliche Amplitude als Gefässpflanzen undhaben grössere Möglichkeiten durch sich gegenseitigkompensierende Standortsfaktoren (S. 78) nichtoptimale Standortsverhältnisse ertragen zu können.Als gute Regel einer Epiphytenuntersuchunginnerhalb eines Spezialgebietes können z. B. diefolgenden erwähnt werden. Wenn man den Charakterder epiphytischen Moosvegetation eines Gebietesstudiert, ist es von grösster Bedeutung, dass auchPhorophyten mit spärlicher Epiphytenvegetationeinbezogen werden. HALE (1955, S. 61) schreibt sehrrichtig: " . .. few workers examine objectively thefull range of stands in a single floristic provincewhether they contain cryptogams or not, but ratherconcentrate on stands with conspicuous epiphyticcommunities." Bei Epiphytenuntersuchungen wirdauch meistens (vgl. WILMANNS 1958, S. 12) dieSeite der Phorophyten, deren Epiphytenvegetationam besten entwickelt ist, nur studiert, eineMethode die auch nicht befolgt werden muss. Vongleich grosser Bedeutung ist es auch, dass man dieEpiphytenvegetation eines grösseren Gebietes nichtnur durch Spezialuntersuchungen innerhalb kleinerGebiete mit qualitativ und quantitativ reichlicherEpiphytenvegetation charakterisiert.Das Vegetationsmosaik des Spezialgebietes mitLichtungen und Baum- und Strauchgruppen eignetsich gut für mikroklimatische Untersuchungen. Eswar nämlich meine Absicht, einige Parallelezwischen der Verteilung sowie der vertikalen undhorizontalen Zonierung der epiphytischen Moosartenund dem Wechsel der untersuchten mikroklimatischenFaktoren im Spezialgebiet aufzuzeigen(vgl. u. a. Fig. 20).Die Untersuchung der epiphytischen Moosvereinedes Spezialgebietes wurde nicht so gründlich durchgeführtund das Ergebnis kann hier nicht durchTabellen veranschaulicht werden. Die epiphytischeMoosvegetation ist nämlich spärlich entwickelt undarm an Trennarten. Sie kann zur gewöhnlichstenepiphytischen Föderation der öländischen Laubwälder,nämlich dem Isothecieto- Velutinion (S. 34),gerechnet werden. Die Untersuchungen der Differenzierungder epiphytischen Moosvereine wurdenauf die anderen Laubwaldgebiete Südölands konzentriert..Acta Phytogeogr. Suec. 44

II. Epiphytische MoosvereineMethodik und TerminologieDie Untersuchung der Differenzierung der epiphytischenMoosvegetation in Laubwaldgebietenauf Öland gründet sich auf Material von sämtlichengrösseren Laubwäldern der Insel. Im Mittlandskogen(auf mittlerem Öland) mit seiner stereotypenZusammensetzung wurde jedoch keine gründlicheUntersuchungen durchgeführt. In diesemWalde ist die Anzahl von Baumarten mit hohenStandortsansprüchen an Nahrungszuschuss gering.Eine ähnliche Zusammensetzung zeigen die kleinenLaubwälder nördlich von Borgholm. Besonders gutgeeignet für Untersuchungen über die epiphytischenMoosvereine sind die südöländischen Laubwälder(S. 8). Diese Laubwälder sind Relikte eines vorca. 200 Jahren noch zusammenhängenden Waldes(S. 14) zwischen Kalmarsund und dem grossenAlvar.Die soziologischen Tabellen (Tab. 6-17) enthaltenzum grössten Teil Probeflächenanalysen von epiphytischenMoosvereinen auf Öland. Als Vergleichwerden aber auch einige Tabellen von epiphytischenMoosvereinen aus Schonen, Västergötla,nd undNärke beigefügt.In der Moosdecke der Stammbasen in einemdichten Laubwalde kommen nur sehr wenige Flechtenvor. Deshalb fehlen sie auch beinahe gänzlich inden beigefügten soziologischen Tabellen. In derStammregion, z. B. im Leucodontion (S. 55), erlangendie Flechten aber eine viel grössere Bedeutung.Eine Trennung der epiphytischen Moos- undFlechtenvereine ist nicht ratsam. Es wäre wünschenswert,allmählich eine Synthese von epiphytischenFlechten- und Bryophytenvereinen durchführenzu können, was aber nicht leicht ist, u. a.schon wegen der Schwierigkeit, bei einer Personeine gute Artenkenntnis beider Kryptogamengruppenvereint zu finden.Früher wurde bereits versucht, bei Synusie­Untersuchungen epigäischer Moosvereine auchArten in der Feldschicht der Probeflächen zu erwähnen,die den Charakter des Standortes bestätigenkönnen (SJÖGREN 1954). Diese Methode giltals eine Vorbereitung zu einer phytozoenotischenUntersuchung. Das Arbeiten mit allen Vegetationsschichtenin Laubwäldern finde ich besonders gutgeeignet, mit Primäruntersuchungen in den verschiedenenVegetationsschichten vorzubereiten.Hier soll betont werden, dass die Bryophytenvereineder vorliegenden Untersuchung als Synusienbehandelt werden (GAMS 1918, Du RrETZ1930a). In einem reich entwickelten epiphytischenMoosteppich kann man jedoch auch eine Mikroschichtungbeobachten, die von den verschiedenenWuchsformtypen der Arten abhängig ist (S. 79).Ein durchgehender Zusammenhang zwischen derZusammensetzung der Laubwaldphytozoenase imgrossen und ganzen und der der untersuchtenepiphytischen Moosvereine kann hier nicht dargestelltwerden. Einige Verine haben jedoch denSchwerpunkt ihres Vorkommens in verschiedenen ·Laubwaldtypen, was noch näher im Anschluss andie Beschreibung der Vereine im folgenden erwähntwird (vgl. auch Tab. 18).Als Probeflächengrösse werden im folgenden 4 dm2.benutzt. Die Probeflächen sind meistens quadra}tisch.Innerhalb von Vereinen, die in schmalen,deutlich abgegrenzten Zonen auf den Phorophytenvorkommen, wird eine langgestrickte Probeflächederselben Grösse verwendet. Diese Probeflächengrösseist im allgemeinen gross genug für die U n­tersuchung von epiphytischen Bryophytenvereinen(Unionen) in südschwedischen Laubwäldern. Beigrösseren Probeflächen zeigte sich, dass die soziologischeZusammensetzung oft qualitativ inhomogenwurde und mehrere Unionen oder sogar mehrereFöderationen umfasste, besonders dort, wo dieActa Phytogeogr. Suec. 44

24 Methodik und TerminologieVereine nur in schmaler Zonierung vorkommen.Wurde aber eine kleinere Probeflächengrösse als4 dm2 benutzt, so wurden vielfach nur Fragmenteder Vereine (Unionen) erfasst. Die in den Unionendominierenden Arten haben nämlich im allgemeineneine grosse Konkurrenzkraft und decken oft zusammenmit nur einigen Lebermoosarten desersten Kolonisationsstadiums oder einigen Artenmit weiter standörtlicher Amplitude und geringemTrennwert grosse Flächen an der Basis der Bäume.Nur für die Vereine der Stammregion der Bäume(das Leucodontion) könnte vielleicht eine Probeflächengrössekleiner als 4 dm2 benutzt werden.In der Literatur über epiphytische Moos- oderFlechtenvereine werden viele verschiedene Probeflächengrössenverwendet (siehe BARKMAN 1958,S. 300). KRUSENSTJERNA (1945) benutzt z. B. denganzen Baumstamm bis zu 2m Höhe über dem Bodenals Probefläche (vgl. auch DorGNON 1954). DEGE­LIUS (1939) benutzt 20 dm2, ALMBORN (1948, 1955)8 x 2 dm und 4 x 2 dm, WALDHEIM (1944) undIWATSUKI (1960) 4 dm2• HALE (1952) hat die Epiphytenvegetationin einer bestimmten Höhe überdem Boden rings um die Stämme analysiert (vgl.auch ÜLSEN 1917). TYSZKIEWICZ (1935) dagegen hatdie Epiphytenvegetation bestimmter Himmelsrichtungenan den Bäumen untersucht. Diese beidenMethoden sind meiner Ansicht nach für diestrikte soziologische Untersuchung der Moosvereine,deren Abgrenzung ja von Standortsfaktoren nichtbeeinflusst werden soll, nicht geeignet.Der Deckungsgrad wird nach der 5gradigenSkala von HuLT-SERNANDER-Du RrETZ angegeben(Du RIETZ 1921, S. 225). Geeigneter wäre vielleichteine 6gradige Skala mit einer Aufteilung der erstenDeckungsgradklasse, in der die meisten Trennartenwegen ihrer geringen Konkurrenzkraft vorkommen.Trotzdem die Sozietät nicht die grundlegende soziologischeEinheit dieser Arbeit ist, wird derDeckungsgrad der Arten der Probeflächen erwähnt.Die Probeflächengrösse innerhalb jeder Tabelle istimmer gleich. Der Deckungsgrad gibt daher nähereAuskunft über die Dominanz der Bryophyteninnerhalb einer bestimmten Probeflächengrösse,was von grosser Hilfe ist, wenn man in der Natureine Moosdecke einem bestimmten Vereine schnellzuordnen möchte. Parallele Sozietäten findet mannämlich oft sowohl in verschiedenen epiphytischenUnionen wie in Föderationen, bisweilen sogar aufeinem einzigen Phorophyten. Wenn man nicht dieMöglichkeit gehabt hat, zuvor während einerlängeren Zeit die höheren soziologischen Einheiteneines Untersuchungsgebietes zu studieren, wird essehr schwer, die Differenzierung der epiphytischenMoosvereine gleich mit der Sozietät zu beginnen.Die Aufstellung

M nio-Plagiothecion 25den Unionen der Föderationen repräsentieren.Einige Tabellen (13, 14) geben auch Übergängezwischen einander standörtlich nahestehendenUnionen verschiedener Föderationen sowie zwischenverschiedenen Föderationen wieder. Solche Übergängesind z. B. zwischen dem Anomodontion derBasisregion und dem Leucodontion der Stammregionauf Baumarten mit circumneutralen Rinden besondershäufig. Diese Übergänge bilden sich u. a.aus, wenn das Leucodontion von der Basisregioneines jungen Stammes in einem lichten Walde bisauf die Stammregion vom Ancmodontion "verdrängt''wird, was oft geschieht, wenn der Phorophytälter und der Wald allmählich dichter wird.In der folgenden Bechreibung der Vereine werdendie azidiphilen Vereine zuerst behandelt und diecircumneutrophilen zuletzt. Eine Aufstellung derVereine nach ihren Vorkommen auf verschiedenenBaumarten wie bei WALDHEIM (1944) würde meinerAnsicht nach ein Hindernis für die soziologischeUntersuchung bedeuten. Deshalb wird diese Methodikhier vermieden. Das A nomodontion bevorzugtz. B. auf Öland Baumarten mit circumneutralemRinden-pR, kann sich jedoch auch auf primärsauren Rinden, die staubimprägniert worden sind,ansiedeln. Einzelne Eichen in reinen Eschen­Ulmenwäldern tragen oft eine Moosdecke, die einegrosse Ähnlichkeit mit derjenigen der Eschen undUlmen der nächsten Umgebung zeigt. Dies kannvon mikroklimatischen Verhältnissen, Staubimprägnierungder Rinde sowie von Diasporenzuschussherrühren. In den soziologischen Tabellen habe ichdeshalb Probeflächen eines Vereins auf verschiedenenBaumarten mit in dieselbe Tabelle gestellt.Wenn die Expositionsverhältnisse eine ausgesprocheneBedeutung für die horizontale Zonierung derVereine zeigt, wird auch die Himmelsrichtung imAnschluss an die Probeflächen angegeben. Eskommt nämlich oft vor, dass auf einer Stammseiteein Bryophytenverein vollständig mit einer grossenZahl von Trennarten entwickelt, auf der gegenüberliegendenSeite dagegen nur fragmentarischausgebildet ist. Dieses Verhalten kann von Xerophilie,Hygrophilie und Austrocknungstoleranz desVereins abhängig sein.1. Mnio-PlagiothecionDer Name der Föderation bezieht sich auf dengrossen Reichtum an M nium -Arten sowie auf daskonstante Vorkommen der Trennart Plagiotheciumsilvaticum coll. innerhalb des Vereins. Die Zahl derM nium-Arten ist auch innerhalb der epigäischenFöderation Mnio-Olimacion gross (KRUSENSTJERNA1945, S. 140). Das Mnio-Plagiothecion kann sowohlals epigäisch wie auch als epiphytisch bezeichnetwerden. Die Unionen Praelongeto-Lophocoleetumund A mblystegietum juratzkani der Föderation bildenauf Erlenbasen auf Öland einen Übergang zuden epigäischen Bryophytenvereinen aus. Diexerophile Union Orthodicranetum montani ist dagegenrein epiphytisch. Der Verein besiedelt mitVorliebe Erlen- und Birkenstümpfe. Auf Erlenbasenfindet man die feuchtigkeitsliebendsten Unionenund auf Birke die xerophile Union Orthodicranetummontani (Tab. 6). Das Mnio-Plagiothecion ist imgrossen und ganzen der einzige epiphytische Moosvereinin den Alnus glutinosa - Betula pubescens -Waldsümpfen auf Öland. In den auf Öland sehrverbreiteten Eicheu-Birkenwäldern kommt dasMnio-Plagiothecion mit Übergängen zum Isothecieto-V elutinion vor.Das Mnio-Plagiothecion unterscheidet sich inHinsicht des Vorkommens von Trennarten und derStandortsansprüche sehr deutlich von den circumneutrophilenFöderationen Leucodontion undA nomodontion. Mit dem I sothecieto- V elutiniongemeinsame Trennarten gegen das Leucodontion unddas A nomodontion sind Ohiloscyphus pallescens undOh. polyanthus. Trennarten für Unionen innerhalbdes M nio-Plagiothecion wie des I sothecieto- V elutinionsind Bryum capillare, M nium cuspidatum,Acta Phyto,qeogr. Stec. 44

26 M nio-PlagiothecionRhodobryum roseum und Lophocolea minor. Trennartender Föderation gegen sämtliche andereepiphytische Moosvereine auf Öland sind (Tab. 19):Blepharostoma trichophyllumDicranum scopariumMnium hornumPlagiothecium sil'!Jaticumcoll.Die nachgenannten Trennarten kommen in Schwedenin der Hauptsache im Süden des Landes vor:Amblystegium furatzkanumAulacomnium androgynumEurhynchium praelongumLophocolea cuspidataL. heterophyllaM nium hornumGegen W-Europa allmählich seltener werdendeTrennarten sind (JENSEN 1915, 1923, DIXON 1954):Lophocolea minor (fehlt in Grossbritannien)Orthodicranum monta.num (selten in Dänemark undGrossbritannien)Ptilidium pulcherrimum (selten in Grossbritannien)Der Wert der vorgenannten Arten als Trennartendes M nio-Plagiothecion ist in Götaland wie folgtzu beurteilen.In Schonen (Probeflächenmaterial von Erlenbruchbei Stenshuvud, SO-Schonen) kommt Lepidoziareptans als Trennart der Föderation dazu,eine Art, die auf Öland nur in der xerophilen UnionOrthodicranetum montani vorkommt. Der Wert alsTrennart von M nium hornum wird im Anschlussan die Föderation Isothecieto-Velutinion (S. 35)ausführlicher behandelt. Zu den Trennarten derFöderation gegen andere epiphytische Föderationenkönnen in Schonen auch Leucobryum glaucumund A ulacomnium androgyn um gerechnet werden.Diese Arten kommen auch gemein auf Stein undLignum in Laubwäldern, besonders in W-Götaland,vor. Aulacomnium androgynum wird auf Ölandoft im Cladino-Pleurozietum (SJÖGREN 1954, S. 106)in sehr lichten Eicheu-Birkenwäldern auf Sandbodengefunden .Die ausgeführten Probeflächenanalysen innerhalbder Föderation im Herrfallsäng (Närke) enthaltenalle hier erwähnten Trennarten einschliesslichM nium punctatum. Diese Art hat ihr Hauptvorkommenin den hygrophilsten Unionen der Föderation.Sie kommt auch in Västergötland als Trennartder Föderation gegen andere epiphytischen Föderationenvor. Im westlichen Smaland beim See Fiolen(Aneboda) wurde die folgende Artenkombinationinnerhalb der Föderation notiert:Dicranella cerviculataDicranum scopariumDrepanocladus uncinatusHypnum cupressiformeLophocolea heterophyllaPlagiothecium silvaticumcoll.Ptilidium pulcherrimumScapania paludicolaVon diesen Arten fehlt jedoch die letztgenannteauf Öland und Gotland. D. cerviculata wurde imMnio-Plagiothecion auf Öland nicht gefunden undDrepanocladus uncinatus kommt nur selten vor.Einige Standortsansprüche der Föderation wurdenbereits oben erwähnt (S. 25). Das Mnio­Plagiothecion kommt sowohl auf feuchten wie auftrockenen Standorten vor (Tab. 18). Die Föderationwird vor allem auf Substraten mit einem pHunter 6,0 angetroffen. Mehrere Arten der Föderationhabn jedoch eine weitere pH-Amplitude, wasbeinahe immer festgestellt werden kann, wenn mandie pH-Amplitude eines Vereins mit der seinerArten vergleicht (vgl. z. B. S. 30, 31). Die höchstenpR-Werte findet man in den hygrophilsten Unionender Föderation. Auf den Baumbasen in Erlenbrüchenwerden bei Überschwemmungen Nährstoffeabgesetzt. Es ergibt sich, dass es viel leichterist, das pH des Substrates nach dem Vorkommeneines Vereins zu beurteilen als nach den einzelnenArten.Die folgenden Unionen des M nio-Plagiothecionwurden auf Öland untersucht:a) Amblystegietum furatzkani (S. 27, Tab. 4)b) Praelongeto-Lophocoleetum (S. 31, Tab. 5)c) Orthodicranetum montani (8. 31, Tab. 6)Das M nio-Plagiothecion suchte ich vergebens inBARKMANs Arbeit über die epiphytischen VereineEuropas (1958). Die xerophile Union Orthodicranetummontani (S. 31) zeigt jedoch ihre deutlichsteÜbereinstimmung in der Artenzusammensetzunginnerhalb der Allianz Dicrano-Hypnionfiliformis (Ordn. Dicranetalia) (op. cit., S. 500-508).Die beiden hygrophilen Unionen haben dagegeneine nahe übereinstimmende Artenzusammensetzunginnerhalb der Allianz Anomodontion europaeummit der Suballianz Homalion und der AssoziationChiloscypheto-Mnietum (op. cit., S. 560-562). BARKMAN hebt die nahe Verwandtschaft derletztgenannten Assoziation mit epigäischen Bryophytenvereinenhervor. Dieses Verhalten· gilt auchfür die beiden unten beschriebenen UnionenActa Phytogeogr. Suec. 44

M nio-Plagiothecion 27Amblystegietum juratzkani und Praelongeto-Lophocoleetum,die eine deutliche Verwandtschaft mitder epigäischen Föderation M nio-Climacion zeigen(KRUSENSTJERNA 1945, S. 140; SJÖGREN 1954, s.122). Das Chiloscypheto-Mnietum sondert sich durchdas Vorkommen von mehreren präferent epigäischenArten von anderen epiphytischen Moosvereinendeutlich ab. Folgende Trennarten derAssoziation Chiloscypheto-M nietum (mit der Subassoziationeurhynchiet:Jsum stokesii) seien zumVergleich erwähnt:Ghiloscyphus spp.Glimacium dendroidesEurhynchium stokesiiFissidens adianthoidesLophocolea bidentataM nium hornumMnium punctatumMnium rostratumM nium rugicumPlagiothecium silvaticumvar. neglectumZu den Arten der Assoziation, die innerhalb desAmblystegietum juratzkani und des Praelongeto­Lophocoleetum in Götaland nicht vorkommen,zählen aber Homalia trichomanoides, Brachytheciumrutabulum (nur selten), B. salebrosum und Mniumundulatum. Das Vorkommen dieser Arten imChiloscypheto-Mnietum deutet darauf hin, dass dieAssoziation in den Niederlanden Substrate mithöherem Nahrungszuschuss als die beiden hygrophilenUnionen des M nio-Plagiothecion in Götalandbesiedelt. Die Assoziation kommt nachBARKMAN vorzugsweise auf periodisch überschwemmtenSalix-Basen vor.Der Name Mnio-Plagiothecion wurde schon frühervon TEFUREAC (1941) benutzt. Er begründeteden Verein auf das Vorkommen von M nium punctatumund Plagiothecium silesiacum. BARKMAN hatwegen des schlechten Trennwertes dieser beidenArten den Namen Blepharostomion eingeführt.Diese überwiegend epilithische Allianz hat nurwenige Trennarten mit dem von Öland beschriebenenM nio-Plagiothecion gemeinsam und unterscheidetsich von diesem Verein u. a. durch dasVorkommen der Trennarten Calypogeia suecica undN owellia curvifolia sowie durch das Fehlen vonmehreren für das M nio-Plagiothecion typischenTrennarten. Calypogeia suecica wurde in dieserFöderation nur in Närke gefunden. Nowellia cu?·vifoliawurde nur selten auf vermoderndem Holz imwestlichen Götaland in Hailand (K varnaberget,Tönnersjö) zusammen mit den folgenden Arten, diefür das M nio-Plagiothecion in Götaland typischsind, gefunden:A ulacomnium androgyn umDicranum scopariumLophocolea heterophyllaOrthodicranum montanuma) Amblystegietum juratzkaniPlagiothecium silvaticumcoll.Ptilidium pulcherrimumDas A mblystegietum juratzkani ist die hygrophilsteUnion der Föderation auf Öland. Es besiedeltden untersten Teil der Erlenstümpfe undauch andere Baumbasen in Waldsümpfen, wo u. a.das Vorkommen von Fontinalis antipyretica aufextrem gute Feuchtigkeitsverhältnisse hindeutet.In öländischen Erlenbrüchen werden folgende Gefässpflanzen1m allgmeinen konstant angetroffen(Fig. 11):Carex remotaCarex ripariaDeschampsia caespitosaPoa palustrisCaltha palustrisComarum palustreEquisetum fluviatileFilipendula ulmariaLastrea thelypterisLycopus europaeusLysimachia thyrsiflora- vulgarisScrophularia nodosaU rtica dioecaTrennarten der Union gegen andere Unionender Föderation sowie gegen andere epiphytischeMoosföderationen sind Mnium rugicum, Fissidensadianthoides und Amblystegium juratzkanum. Dieletztere Art ist oft innerhalb der Union dominant.Fissidens adianthoides und M nium rugicum findetman auch in den epigäischen Vereinen der Erlensümpfegemein. Als dominierende Arten innerhalbder Union kommen oft auch M nium horn·um undPlagiothecium silvaticum coll. vor.Auch in Schonen hat Amblystegium juratzlcanumeinen guten Wert als Trennart für die Union. DasProbeflächenmaterial von Närke zeigt leider; nureine fragmentarische Entwicklung des Amblystegietumjuratzkani ausschliesslich mit der TrennartFissidens adianthoides vorkommend.Übergänge gegen die Union Praelongeto-Lophocoleetum,die ein wenig geringere Feuchtigkeitsansprüchehat, sind häufig, besonders auf Erlenbasenmit stark geneigten Seiten. Da werden dieGrenzen zwischen den Zonen, in denen die beidenUnionen meistens vorkommen, sehr unscharf. ZuActa Phytogeogr. Suec. 44

28M nio-Plagiothecionder Basisregion der Erlen stelle ich auch die blassgelegtenWurzeln, die meistens ganz mit einerMoosdecke bedeckt sind. Die obere Grenze derbasalen Moosdecke ist gewöhnlich gegen den Teil desStammes, an dem eine zusammenhängende Moosdeckefehlt, sehr scharf. Oberhalb dieser Grenzewachsen nur zerstreute Individien von austrocknungresistentenArten. Übergänge gegen die hygrophilsteBryophytensynusie der öländischen Laubwälderseien auch erwähnt. Dieser Verein, dieUnion Brachythecietum rivularis im M nio-Olimacion(SJÖGREN 1954, S. 124), findet man zwischen denBaumsockeln der Erlenbrüche. Nur sehr seltenwurden aber Übergänge zwischen den UnionenTABELLE 4.M nio-Plagiothecion.Amblystegietum juratzkani.Anzahl der Laubmoose ...Anzahl der Lebermoose ...Probefläche Nr . ...5 728 7 9 7 5 7 7 72 23 4 5 6 7 8 9 10a)Amblystegium juratzkanumFissidens adianthoidesM nium rugicum+ ++ ++ + + + + + + ++ + + ++ + +b)M nium hornum+ + + +Plagiothecium silvaticum coll. + ++ + + + + + + + + + + + + + + ++ + + + +-'- + +c)Brachythecium rivulare- rutabulum- salebrosum- velutinumBryum capillareOalliergonella cuspidataOhiloscyphus pallescens- polyanthusDicranum scopariumFontinalis antipyreticaHypnum cupressiforme- - f. filiformeM nium cuspidatumPlagiothecium denticulatumRadula complanataRhodobryum roseum+++ ++++ +++ ++ + + +++ + + ++ +++ ++ + + + ++ ++ ++++Grösse der Probeflächen 4 dm2; sie liegen in der Basisregion(zwischen 0-l m über dem Boden, vgl. S. 8).Sämtliche Probeflächen an verschiedenen Baumstämmen.Baumart: Alnus glutinosa.Probeflächen Nr. l-10. Vickleby (Karlevi Mo), Öland. 27.Sept. 1958. Erlenbruch in der Nähe der Garex riparia ­Waldsümpfe. In der Baumschicht ist Alnus glutinosa weitausvorherrschend. Vereinzelte Individuen von Betula pubescenskommen auch vor. Strauchschicht spärlich entwickeltmit Salix spp. Die Feldschicht besteht zu dieser Jahreszeitaus dominierenden Filipendula ulmaria, Geum rivale undLysimachia vulgaris. In der Bodenschicht das Mnio-Glimacion.Trennarten und Begleitera) Trennarten des Amblystegietum juratzkani gegenandere Unionen des Mnio.Plagiothecion.b) Trennarten des M nio-Plagiothecion gegen andere epiphytischeMoosföderationen auf Öland.c) Begleiter.Acta Phytogeogr. Suec. 44

M nio-Plagiothecion 29Fig. 10. Herbstbildeines vollständigausgetrockneten Erlenbruches. DieErlensockel un d Stützwurzeln sindganz entblösst. In der Feldschichtherrschen Lysimachia vulgaris,Geum rivale, Filipendula ulmariaund Caltha palustris vor. Die epiphytischeMoosvegetation wird indiesem Waldtypus vorn Mnio­Plagiothecion beherrscht (Fig. 11und S. 25). - Karlevi Mo, Vickleby,Öland. Sept. 1958.Fig. 11. Erlensockel in einem ausgetrocknetenErlenbruch (vgl. Fig.10). Mnium hornum, Eurhynchiumpraelongum, Plagiothecium silvaticumcoll., Amblystegium juratzkanumund Fontinalis antipyreticaherrschen vor. Die zwei letzterenArten sind auf den niedersten Teildes verdickten Sockels konzentriert.Epiphytische Moosvereine:Amblystegietum juratzkanizuunterstundPraelongeto-Lophocoteetumzuoberst, hygrophile Unionen desMnio-Plagiothecion (S. 27, 3 1).- Karlevi Mo, Vickleby, Öland.Sept. 1958.ACta Phytogeog1". Suec. 44

30 M nio-PlagiothecionFig. 12. Birkenstumpf mit dichterVegetation der beiden azidiphilenArten Mnium hornum und Aulacomniumandrogynum sowie reichlichvorkommenden M ajanthemumbifolium und Oxalis acetosella aufdem wasserreichen, sauren Holze.In dem reichen Coryletum dernächsten Umgebung fehlen dieseArten in der Feld- und Bodenschicht.- Vickleby Strandskog,Vicldeby, Öland. Juli 1957.Praelongeto-Lophocoleetum und Orthodicranetum Erlenbasen sind auf diesem Standort auch sehrmontani des Mnio-Plagiothecion an den Erlenstämmenbeobachtet.Das Vorkommen des Amblystegietum juratzkaniauf den Sockeln von Erlen und Birken in Waldsümpfenist ganz vom periodischen Zuschuss vonFeuchtigkeit abhängig (Fig. 11). Der Verein kannschlecht entwickelt und nur schmal. M nium hornumund Climacium dendroides kommen nur selten vor.In den südwestschwedischen Erlenbrüchen, diemeistens ziemlich trocken sind, wurde auch dieFöderation M nio-Plagiothecion wegen des Fehlensvon periodischen Überschwemmungen, welche diealso tropohydrophil (S. 79) genannt werden. AufErlensockeln am Ufer des Hornsjön auf N-Öland,wo der Wasserzuschuss zur Zeit der Schneeschmelzedie Wasserschwankungen nur wenig beeinflussenund wo deshalb die Erlensockel sehr schiechtentwickelt sind, fehlt der Verein beinahe vollständig(SJÖGREN 1957). Die Artenzonen auf denAusbildung von breiten Erlensockeln und grobenStützwurzeln begünstigen, nicht beobachtet.Die pH-Amplitude der Union auf Öland beschränktsich wahrscheinlich zwischen pH 4,5 und6,0. Sowohl Mnium hornum wie M. rugicum habenjedoch eine weitere pH-Amplitude als der Verein,dessen Trennarten sie sind.Acta Phytogeogr. Suec. 44

) Praelongeto-LophocoleetumAuf Öland sind Eurhynchium praelongum, Lophocoleaheterophylla und L. cuspidata Trennartender Union (Tab. 19). Die ersten beiden Artendominieren oft in der Union. Die beiden Lophocolea­Arten werden auch im Orthodicranetum montaniTABELLE 5.Anzahl der Laubmoose .. .Anzahl der Lebermoose . . .Probefläche Nr . ...a)Eurhynchium praelongurnLophocolea heterophylla- mino1·b)M nium hornumMnio-Plagiothecion.Praelongeto-Lophocoleet1w.Plagiothecium silvaticum coll.c)Brachythecium rivulare- velutinumDicranum scoparium5 4 7 4 3 6 2 42 2 1 I I I2 3 4 5 6 7 81 2 2 3 5 222M nio-Plagiothecion 312selten gefunden. Lophocolea minor zeigt einenTrennwert für die Unionen Isothecietum myuri(I sothecieto- V elutinion), A mblystegietum juratzkaniund Praelongeto-Lophocoleetum gegen andere epiphytischeUnionen in öländischen Laubwäldern.Eurhynchium praelongum ist in der epigäischenFöderation Mnio-Climacion allgemein. Diese Artist auch in den öländischen Laubwäldern zusammenmit Thuidium delicatulum eine der konstantestenArten der hygrophilsten Union Eurhynchio-Triquetretumdes Eurhynchion (SJÖGREN 1954, S. 115).E. praelongum hat eine grosse Konkurrenzkraft,wird jedoch meistens durch Mnium ho1·num vonfür diese Art optimalen Standorten verdrängt.Das Praelongeto-Lophocoleetum zeigt in Erlenbrüchenin Schonen (Probeflächenanalysen vonStenshuvud, vgl. S. 26) eine vollständige Entwicklung.Die Trennarten der Union in Schonen sinddieselben wie auf Öland, und die Artenkombinationenunterscheiden sich von der auf Öland nurdurch das spärliche Vorkommen von A ulacomniumandrogynum, Leucobryum glaucum und Lepidoziareptans.Das Probeflächenmaterial aus der Union in NärkeD1·epanoclailus uncinatuszeigt dieselbe Artenkombination wie auf ÖlandHypnum cupressiformeund in Schonen. Das Vorkommen der beiden in- - f. filifm·meSchweden nördlichen Arten Calypogeia suecica undStammumfang 2 dm überdem Boden ( dm) 9 8 8 11 9 8 8 1 4 Mnium pseudopunctatum gibt aber der Union inNärke ein etwas abweichendes Gepräge.Grösse der Probeflächen 4 dm2; sie liegen in der Basisregionder Bäume. Sämtliche Probeflächen an verschietumbeschränkt sich wie die der vorigen Union aufDie pH-Amplitude des Praelongeto-LophocoleedenenStämmen.das pR-Gebiet von 4,5 bis 6,0. Eurhynchium praelongumkommt aber auch epigäisch zwischen pH 6,0Baumart: Alnus glutinosa.und 7,0 vor. Lophocolea heterophylla findet man beiProbeflächen Nr. 1-8. Vickleby (Beijershamn), Öland. 25.einem pH über 6, 0 bisweilen ebenfallsauf epigäischenSept. 1958. In der Baumschicht herrschen Alnus glutinosaund Betula pubescens vor. In der Feldschicht dominieren zu Standorten.dieser Jahreszeit Filipendula ulmaria, Lysimachia thyrsiflora,Poa palustris und Caltha palustris. In der Bodenschichtdas Mnio-Climacion.Trennarten und Beg·leitera) Eurhynchium praelongum ist Trennart für das Praelongeto-Lophocoleetumgegen die übrigen Unionen derFöderation Mnio-Plagiothecion. Die Lophocolea-Artensind dagegen nur Trennarten gegen die UnionA mblystegietum juratzkani.b) Trennarten des Mnio-Plagiothecion gegen andere epiphytischeMoosföderationen auf Öland.c) Begleiter.c) Orthodicranetum montaniTrennarten der xerophilen Union Orthodicranetummontani gegen andere Unionen des Mnio-Plagiothecionsowie gegen andere epiphytische Föderationenin öländischen Laubwäldern sind Orthodicranummontanum, Ptilidium pulcherrimum, Lepidoziareptans und A ulacomnium androgyn um. Die beidenActa PhytogeogT. Snec. 44

32TABELLE 6.M nio-Plagiothecion.Orthodicranetum montani.Anzahl der Laubmoose . . .435546644 4 6 4 7 4 79 4 4 5Anzahl der Lebermoose .. .Probefläche Nr . ...64253345167181 2 1 1 19 10 11 12 13 14 152 1 116 17 18 19a)Ptilidium pulcherrimum33Orthodicranum montanum255A ulacomnium androgynum33Lepidozia reptansb)Lophocolea heterophylla- cuspidata- mino1·PlagiotheciU?n silvaticum coll.3Blepharostoma trichophyllum1Dicranum scoparium444532M nium hornum13Eurhynchium praelongum53c)Brachythecium velutinumB1·yum capillareCetraria glaucaCladonia fimbriata v. coniocraea11Cladonia-Phyllokladien1111Hypnum cupressiforme___:_ f. filiforme23433354 5M etzgeria furcataParaleucobryum longifoliumParmelia physodes1- saxatilis11- tubulosaPlagiothecium denticulatum3Pleurozium schreberiPolytrichum iunipe?·inumRadula complanataThuidium delicatulumSämtliche Probeflächen 4 dm2, innerhalb der Basisregionder Bäume. A.lle Probeflächen an verschiedenenStämmen.Baumart: Betula verrucosa, Probefläche Nr. 1 -4, 18, 19;Betula pubescens, Probefläche Nr. 5-17.ProbeflächenNr. 1-4. Österskog, Algutsrum, Öland. Juli 1959. In derBaumschicht herrschen Betula ve?'?'ucosa undQuercusrobur vor. Strauchschicht reichlich entwickelt mit vielenArten, am häufigsten Crataegus spp. und C01·ylus avellana.Feldschicht spärlich entwickelt. AustrocknungsresistenteArten wie Stellaria holostea, M elampyrum pratense, Oxalisacetosella, Poa nemoralis, Milium, effusum und Carex silvaticadominieren. In der Bodenschicht das Eurhynchion: Eu­Triquetretum.Nr. 5-17. Ottenby lund, Ottenby, Öland. Juli 1959.In der Baumschicht dominieren Betula pubescens und B.verrucosa; nur spärliches Vorkommen von Quercus robur.Der Wald ist licht und die Strauchschicht sehr spärlichentwickelt. Die Feldschicht besteht zum grössten Teil ausFilipendula ulmaria, Lysimachia vulgaris, Calamagmstisepigeios und Molinia coerulea. Bodenschicht schlecht entwickeltwegen der kräftigen Konkurrenz der Feldschichtarten.Nr. 18, 19. Styrmanshagen, Torslunda, Öland. Juli 1959.Acta Phytogeogr. Suec. 44

M nio-Plagiothecion 33ersten Arten haben den besten Trenn wert. Ptilidiumpulcherrimum kommt aber auch epilithisch, epixylischund selten epigäisch, oft zusammen mitAulacomnium androgynum, vor. Auf epiphytischenStandorten sind Orthodicranum montanum undPtilidium pulcherrimum ein Artenpaar, das manbeinahe immer in gut entwickelter epiphytisoherMoosvegetation auf nicht staubimprägnierter Birkenrindein Götaland findet. Auf Öland kommtLepidozia reptans sehr selten in dieser Union vor.In sämtlichen Unionen der Föderation in Schonenund in Närke wird diese Art aber viel häufiger.Das Orthodicranetum montani kommt in ganzGötaland vor. Es hat sich gezeigt, wie die Artenkombinationder Union die gleiche in Närke,Västergötland, Schonen wie auf Öland ist. In S.Rammaren bei Hjälmaren (Närke) wurde z. B. diefolgende Artenverbindung beobachtet:A ulacomnium androgyn um Lophocolea heterophyllaBlepharostoma tricho- Orthodicranum montanumphyllumPlagiothecium denticula-Dicranum scoparium tumDrepanocladus uncinatus - silvaticum coll.Hypnum cupressiforme Ptilidium pulcherrimumLepidozia reptansBaumschicht mit dominierendem Quercus robur und nU!'einzelnen Individuen von Betula verrucosa. In der Strauchschichtdominieren Corylus avellana und Crataegus spp.Feldschicht zum Teil von derselben Zusammensetzungwie in Österskog (vgl. oben), zum Teil einem Verein mitgrösseren Nahrungs- und Feuchtigkeitsansprüchen mitden Arten Pulmonaria officinalis, Viola mirabilis, Mercurialisperennis und Aegopodium podagraria angehörend. Inder Bodenschicht vorherrschend Eurhynchion mit verschiedenenUnionen, deren Verteilung von der Insolationsgrösseund der Konkurrenzkraft der Feldschichtarten abhängigist.'frennarten und Begleitera) Trennarten des Orthodicranetum montani gegen dieübrigen Unionen des Mnio-Plagiothecion. Lepidoziareptans kann nur auf Öland als Trennart der Uniongewertet werden.b) Trennarten des M nio-Plagiothecion gegen die übrigenepiphytischen Moosföderationen auf Öland. Lophocolea-Arten fehlen jedoch innerhalb des Amblystegietumiuratzkani. Lophocolea minor korrunt auchinnerhalb der Bryum capillare - M nium cuspidatum -Union (Isothecieto- Velutinion) vor.c) Begleiter.3-61153058 Erik SjögrenÜbergänge vom Orthodicranetum montani zu denUnionen des Isothecieto- Velutinion sind in öländischenLaubwäldern sehr verbreitet. Übergänge zuden anderen hygrophilen Unionen des Mnio­Plagiothecion sind dagegen ziemlich selten.Die Union wird von KRUSENSTJERNA (1945, S.91 ff.) Ptilidietum genannt und zur FöderationPhysodion gestellt. Ich habe aber hier vermieden,den Verein nach Ptilidium zu benennen, weilPtilidium ciliare innerhalb der Union fehlt und weilPtilidium pulcherrimum auch auf mehreren anderenSubstraten als Rinde vorkommt und deshalb nurTrennwert gegen epiphytische Moosvereine hat.Auf vermoderndem Holz ist z.B. die ArtenkombinationPtilidium pulcherrimum - A ulacomnium androgynum in ganz Südschweden besonders häufig.WISNIEWSKI hat (1930, S. 303) die Union "l'associationa Drepanium cupressiforme var. filiformeet Orthodicranum montanum" genannt. Die Artenkombinationder Union wird auch z. B. von KuJALA(1926, S. 47) erwähnt. HERZOG (1943) teilt die.Union in zwei Vereine ein: "Hypnum cupressiforme,filiforme - Verband" und "Ptilidium pulcherrimum- Hypnum pallescens - Verband". Diesebeiden Vereine kommen nach HERZOG mit Vorliebeauf alten Stämmen von Picea vor.Die Artenkombination der Union kann ziemlichgut mit der Assoziation Scoparieto-Hypnetumfiliformis innerhalb der Allianz Dicrano-Hypnionfiliformis (BARKMAN 1958, S. 501) parallelisiertwerden. Als Trennarten der Assoziation gibt BARK­MAN Lophocolea heterophylla und Oladonia fimbriatavar. coniocraea an. Die letzterwähnte Flechte hatauch in Südschweden einen guten Wert als Trennartfür die Föderation Mnio-Plagiothecion gegen andereepiphytische Föderationen. Eine der Dominantender Assoziation Scoparieto-Hypnetum filiformis ist,wie auch innerhalb der Union Orthodicranetummontani in Südschweden, Hypnum cupressiforme f.filiforme. (Über die Verbreitung der Assoziation inEuropa siehe BARKMAN 1958, S. 503.)Das Orthodicranetum montani ist auf Öland wiein ganz Südschweden einer der xerophilsten undaustrocknungstolerantesten epiphytischen Moosvereine.Die Synusie kann in dieser Hinsicht nur mitden Unionen des Leucodontipn verglichen werden(Tab. 16). Die Birkenrinde, die vom Orthodicrane-Acta Phytogeogr. Stec. 44

34 I sothecieto- V elutiniontum montani mit Vorliebe besiedelt wird, hat jedocheine geringere Wasserkapazität als die Rinden dervom Leucodontion bevorzugten Baumarten. In derFöderation · M nio-Plagiothecion findet man alsoUnionen mit ganz verschiedenen Feuchtigkeitsansprüchen,aber mit denselben Standortsansprüchenan das Rinden-pR (Tab. 18).2. lsothecieto-V elu tinionDie in öländischen Laubwäldern am häufigstenvorkommende epiphytische Föderation ist dasIsothecieto- Velutinion Es findet sich mit Vorliebeauf Eiche und Linde, selten auf Birke und sehrselten auf Baumarten mit circumneutralem RindenpR.Der Name der Föderation bezieht sich aufI sothecium myurum, I sothecium myosuroides undBrachythecium velutinum. Die letztere Art hat inGötaland eine östliche Hauptverbreitung. Isotheciummyosuroides bildet im S- und W-Götalandin der Föderation eine Union mit deutlich südwestlicherVerbreitung. Isothecium myurum eignet sichals Trennart für die Föderation gegen andereBryophytenvereine der Laubwälder Südschwedensnur mässig gut. Es kommt nämlich auch auf Silikatgestein,Lignum und selten epigäisch vor. In SO­Schweden kommt die Art jedoch vorwiegend aufRindensubstrat in der Föderation Isothecieto- Velutinionvor. Brachythecium velutinum zeigt ungefährdieselbe Substratwahl und denselben Wert alsTrennart, fehlt a her der Föderation in SW -Schwedenfast völlig.Trennarten des Isothecieto- Velutinion gegen andereepiphytische Moosföderationen in Laubwäldernauf Öland sind Brachythecium populeum,Eurhynchium pulchellum, Brachythecium starkei, B.curtum, B. reflexum, B. velutinum, B. rutabulum undlsothecium myurum. Von diesen Trennarten hatBrachythecium rutabulum nur einen geringen Trennwertgegen das A nomodontion und B . . velutinumeignet sich nur schlecht als Trennart gegen dasMnio-Plagiothecion. B. rutabulum findet man auchoft epigäisch im Mnio-Olimacion und B. populeumkommt in öländischn Laubwäldern häufig epilithischvor. Ohiloscyphus pallescens und Oh. poly-anthus sind nur Trennarten gegen das A nomodontionund das Leucodontion. A mblystegiella subtilis und A.confervoides kommen sowohl im Leucodontion wie imAnomodontion vor und sind deshalb nur Trennartengegen das Mnio-Plagiothecion (Tab. 19).Über die Hauptverbreitung (in S-Schweden undin ganz W-Europa) einiger der Trennarten derFöderation Isothecieto- Velutinion, die in Götalandeine deutlich östliche Verbreitung zeigt, seifolgendes gesagt: Gegen das nördliche Svealandwerden die in Götaland gemeinen Arten Brachytheciumrutabulum, B. populeum und Bryum capillareallmählich seltener. Brachythecium curtum hat inSchweden eine etwas südlichere Verbreitung als B.starkei. Eine in S-Schweden gegen SW zunehmendeVerbreitung zeigen Isothecium myosuroides undFrullania tamarisci (letztere Art in Grossbritannienallgemein verbreitet, aber selten in den trockenstenTeilen des Landes), Brachythecium velutinum istdagegen in SO-Schweden viel häufiger als in SW­Schweden.Eine gegen W-Europa zunehmende Verbreitung(JENSEN 1915, 1923 und DrxoN 1954) zeigen nurFrullania tamarisci und Isothecium myosuroides,Trennarten der in Götaland westlichen UnionIsothecietum myosuroidis (S. 43). Mehrere derTrennarten der Föderation werden gegen W-Europaallmählich seltener (GB = Grossbritannien):Brachythecium curtum- reflexum- starkei- velutinum (gegen westlichen GB allmählich seltener)Eurhynchium pulehelZum (sehr selten in GB)Rhodobryum roseum (ziemlich selten in G B)Acta Phytogeogr. Suec. 44

lsothecieto- V elutinion 35Untersuchungen über das Vorkommen der Föderationin einigen anderen südschwedischen Provinzen:In Schonen ist das lsothecieto-V elutinion selten.Im Walde Dalby-Söderskog (SW-Schonen) kommtz. B. die Föderation meines Wissens nur selten vorund die Übergänge gegen das A rwmodontion sindsehr zahlreich. Plagiothecium silvaticum coll. wurdein Schonen oft im lsothecieto- Velutinion gefunden,kommt in dieser Föderation auf Öland jedoch nursehr selten vor (Tab. 9). Trotz der fragmentarischenEntwicklung der Föderation kann aber angenommenwerden, dass die Probeflächen derFöderation (Tab. 13). nicht nur lsothecium myurum- Sozietäten des Anomodontion repräsentieren(W ALDHEIM 1944, S. 61, 70, 81).Im Probeflächenmaterial von Stenshuvud (SO­Schonen) ist dagegen die Föderation sehr gutentwickelt. In diesem Gebiet sind aber Baumarten,die für eine Ansiedlung des lsothecieto- V elutiniongünstig sind, viel häufiger als im Dalby-Söderskog.Im humiden Lokalklima auf Stenshuvud kommt diewestliche Union lsothecietum myosuroidis deslsothecieto- Velutinion (Tab. 11) mit den beidenTrennarten Frullania tamarisci und lsotheciummyosuroides häufig vor (vgl. GAUME 1944). Brachytheciumvelutinum ist im Stenshuvud-Gebiet vielseltener als auf Öland und Eurhynchium pulehelZumfehlt gänzlich. Als Föderationstrennart findet manBrachythecium populeum. Amblystegiella ·subtiliskommt als Trennart gegen das Mnio-Plagiothecionund Chiloscyphus pallescens, Ch. polyanthus undBryum capillare kommen als Trennarten gegen dasA nomodontion und Leucodontion vor.M nium hornum findet man im Stenshuvud-Ge bietwie auch in ganz SW-Götaland fallweise innerhalbdes Isothecieto- Velutinion. Der Trennwert dieserArt für das Mnio-Plagiothecion gegen andere epiphytischeMoosföderationen nimmt in Götalandvon 0 gegen W ab. Die Art wurde z. B. in Hailandreichlich auf Birke in einem Eichenwalde (K varnaberget,Tönnersjö) gefunden. Weil die Wasserkapazitätder Birkenrinde niedrig ist, wird das Vorkommenvon M nium hornum auf diese Baumart inW -Götaland wahrscheinlich durch das günstige atmosphärischeLuftfeuchtigkeitsklima gefördert. Inöländischen Laubwäldern findet man M nium hornumausserhalb der Waldsümpfe nur auf vermoderndenBirkenstämmen oder auf Birkenstümpfen(Fig. 12). Mnium hornum wurde auch epigäisch aufSanddünen an der Westküste gefunden.Dortkommen auch die in 0-Götaland meistens epiphytischenArten Frullania tamarisci und Antitrichiacurtipendula vor (nach P. HALLBERG, Uppsala,nicht veröffentliche Ergebnisse). Die Substratwahlmancher Epiphyten wird ja von 0- nach W-Schwedenallmählich weniger spezifisch (siehe S. 132).Dies gilt auch dem Vorkommen von A. curtipendulaund lsothecium myurum an den Küsten Gotlands(BENGT PETTERSSON 1955).Die Beobachtung, dass eine Trennart den Trennwertfür einen Verein nur innerhalb eines kleinenGebietes behält und ausserhalb dieses Gebietesauch oder nur noch in anderen Vereinen vorkommt,hat WESTHOFF (1947) "desintegration" genannt.Mnium hornum kann also auf Öland nur als regionaleTrennart für das M nio-Plagiothecion gegenandere epiphytische Moosvereine bezeichnet werden.Unter regional versteht man hier, dass dieArt nur innerhalb eines Teiles ihres Verbreitungsgebietes(MELTZER & WESTHOFF 1942) Trennartfür einen Verein ist. Ausser den Waldsümpfen findetman M nium hornum nur selten auf Öland, wenngünstige Luftfeuchtigkeitsverhältnisse vorliegenauch im lsothecieto- Velutinion oder auf Baumstümpfen,wo die Substratfeuchtigkeit hoch ist(Fig. 12). Um die grossen Carex riparia - Waldsümpfeim Vickleby Strandskog (Fig. 8) ist z. B.die folgende Artenzusammensetzung auf Eichenbasennicht ungewöhnlich (die Baumbasen liegenalle oberhalb der oberen Grenze der jährlichenÜberschwemmung der Waldsümpfe). Man könntehier vielleicht von einem Übergang zwischen demMnio-Plagiothecion und dem lsothecieto-Velutinionsprechen:Brachythecium velutinumOhiloscyphus pallescensOlimacium dendroidesH ypnum cupressi forme f.filiformeLophocolea heterophylla· M nium cuspidatumM nium hornumM nium undulatumPlagiothecium silvaticumcoll.Polytrichum piliferumDas Vorkommen von Climacium dendroides undLophocolea heterophylla deutet auf einen günstigenFeuchtigkeitszustand auf solchen Standorten hin.Acta Phytogeogr. Stec. 44

36TABELLE 7.I sothecieto- Velutinion.Baum Nr . ... 20 99Himmelsrichtung . ..Anzahl der Laubmoose . .. 9 5Anzahl der Lebermoose . ..Probefläche Nr . ... 2a)Brachythecium populeumEurhynchium pulchellumBrachythecium starkei- curtum- reflexum97 129 133 134 I VI IXsw Ns sw so7 6 6 8 6 5 6 8 81 1 1 13 4 5 6 7 8 9 10 ll2b)Amblystegiella confervoides 1c)Bryum capillare 1M nium cuspidatumRhodobryum roseumOladonia fimbriata v. coniocraeall 111d)Hypnum cupressiforme f. filiforme 2Brachythecium velutinumI sothecium myurumBrachythecium rutabulum 1e)A nomodon longifoliusAmblystegium serpensOampylium sommerfeltiiDicranum scopariumEurhynchium swartziiH omalothecium sericeumHypnum cupressiformeM etzgeria furcataJYI nium affineRadula complanata12 3 1 2 1 l4 11 11 4 2 11 2 l 141Grösse der Probeflächen 4 dm2, innerhalb der Basisregionder Bäume. Die Probeflächen 1-6 sind bandförmig understrecken sich rings um die Stämme in einer Höhe von 2dm über dem Boden.ßaumart: Quercus robur, Probefläche Nr. 2-4, 6-l l; Tiliacordata, Probefläche Nr. 1, 5.ProbeflächenNr. 1-6. Ü ber die Numerierung der Stämme vgl. dieKarten über die Verteilung einiger epiphytischen Mooseinnerhalb des Spezialgebietes auf dem Ancyluswall, Vickleby,Öland. 16. Juli - 5.Aug. 1958. Der Charakter derPhytozoenose geht teils aus der Karte über das Gebiet,teils aus dem Abschnitt über das Spezialgebiet hervor(S. 16).Nr. 7-11. Baumart, Neigungsgrad, basaler Umfang derPhorophyten sowie Zusammensetzung der Vegetation aufden Standorten usw. (siehe Tab. 10).Trennarten und Begleitera) Trennarten des Isothecieto- Velutinion gegen andereepiphytische Moosföderationen auf Öland.b) Gemeinsame Trennarten für das Jsothecieto- Velutinion,A nomodontion und Leucodontion gegen dasM nio-Plagiothecion.c) Gemeinsame Trennarten des Isothecieto- Velutinion1md Mnio-Plagiothecion gegen das Anomodontion undActa Phytogeog1·. Suec. 44

I sothecieto- V elutinion 37Das reichliche Vorkommen der Union I sothecietummyosuroidis im Stenshuvud-Reservatgebiet zeigtim Verein mit mehreren anderen westlichen Bryophytenauf ein maritimes Lokalklima des Gebietesan (PERSSON 1935). Auf Steinblöcken sind z. B.Rhytidiadelphus loreus und H ylocomium brevirostregemein. In den Erlenbrüchen kommt Leucobryumglaucum viel häufiger als auf Öland vor. Das Vorkommenvon Arten mit in S-Schweden östlicherHauptverbreitung ist gering. Eurhynchium pulehelZumfehlt z. B. und Brachythecium velutinum istsehr selten innerhalb des Isothecieto- Velutinion.Durch Probeflächenanalysen im Herrfallsäng(Närke) wurde gezeigt, wie Brachythecium populeumdort ziemlich gemein ist und oft über grosse Flächenauf den Baumbasen innerhalb des Isothecieto- Velutiniondominieren kann. Von den Trennarten gegenandere epiphytische Moosvereine (Tab. 19) wurdenauch Amblystegiella subtilis, Brachythecium rutabulumund Isothecium myurum notiert. Unter denöstlichen Arten des Vereins findet man hier auchCampylium sommerfeltii. Brachythecium velutinumund die anderen oben erwähnten Trennarten derFöderation auf Öland fehlten dagegen in diesemGebiete. Im. Laubwald S. Rammaren am N-Uferdes Hjälmaren (Närke) kommt das Isothecieto­Velutinion auch vor. Die östliche Art Pterygynandrumfiliforme kommt hier dazu. Die übliche Artenzusammensetzunginnerhalb des I sothecieto- V elutinionauf Eichen dieses Waldes ist die folgende:Amblystegiella confervoidesAmblystegiella subtilisBrachythecium curtum- populeum- reflexum- rutabulum- velutinumBryum capillareH omalothecium sericeumlsothecium myurumLophocolea cuspidataM etzgeria furcataM nium cuspidatumPlagiothecium denticulatum- silvaticum coll.Radula complanataLeucodontion. M nium cuspidatum und Rhodobryumroseum f indet man jedoch sehr selten im M nio-Plagiothecionauf Oland.d) Arten, die nur ausnahmsweise innerhalb der FöderationenLeucodontion, Anomodontion und Mnio-Plagiothecionvorkommen.e) Begleiter.Verein: Isothecieto- Velutinion, Gemisch der drei Unionender Föderation (siehe S. 38).Plagiothecium silvaticum coll. und Lophocolea cuspidatasind also hier nicht wie auf Öland nur auf dasMnio-Plagiothecion beschränkt (S. 35). Übergängevom Isothecieto- Velutinion gegen das Mnio-Plagiothecionwie auch gegen das Anomodontion, einesehr seltene epiphytische Föderation in Svealand,sind häufig .In der Gegend von Stockholm (Ingarö) stimmtdie Artenzusammensetzung der Moosdecke aufEiche und Esche im grossen und ganzen mit derdes Isothecieto- Velutinion überein:Brachythecium populeum- salebrosum- velutinumBryttm capillareHypnum cupressiformeM etzgeria furcataM nium cuspidatumDas Probeflächenmaterial von Falbygden (Västergötland)zeigt zum grössten Teil Übergänge vomIsothecieto- Velutinion zum Anomodontion. ReineArtenkombinationen, die der in Südschweden östlichenFöderation I sothecieto- Velutinion entsprechen,wurden hier nur selten gefunden. Auf Eichenund Eschen am Abhang von Gerumsberget bei Färdalawie auch auf Öland, in Schonen und Närke,findet man oft die folgende Artenverbindung:A mblystegiella subtilisBrachythecium populeum- reflexum- rutabulum- salebrosumBryum capillareI sothecium myurumLophocolea minorM inum cuspidatumDie Initialstadien der Sukzession der beiden FöderationenIsothecieto- Velutinion und AnomodÖntionsind im grossen und ganzen dieselben. Die Erstbesiedlerauf jungen Phorophyten sind meistensArten mit weiter pH-Amplitude, wie Metzgeriafurcata, Radula complanata, H ypnum cupressiforme,A mblystegiella subtilis und A. confervoides.Nach diesen Arten siedeln sich oft Bryum capillareund M nium cuspidatum an, wenn die Entwicklungzum I sothecieto- V elutinion fortschreitet und Leskeellanervosa, H omalothecium sericeum und A nomodonlongifolius, wenn die Entwicklung in Richtungauf das Anomodontion verläuft. Zuletzt siedelnsich die dendroiden, konkurrenzkräftigen Arten imIsothecieto- Velutinion an, wie z.B. Isothecium myurumund mehrere Brachythecium-Arten. Zwischenden Unionen der Föderation gibt es hinsichtlich derSukzession einen Zusammenhang. Die BryumActa Phytogeogr. Suec. 44

38 I sothecieto- V elutinioncapillare - M nium cuspidatum - Union siedelt sichmeistens zuerst an, dann folgt das A mblystegielleto­Populeetum und zuletzt das Isothecietum myuri.Die Unionen werden also im folgenden nach ihrersoziologischen Progression geordnet. Es ist immersehr schwer die Initialstadien der epiphytischenMoosvegetation auf jungen Phorophyten soziologischzu studieren, weil sie meistens nur fragmentarischentwickelte Union,en repräsentieren.Die Sukzession in Richtung auf vollständig entwickelteFöderationen nimmt einen sehr langsamenVerlauf (DoiGNON 1949), wenn die Sukzession ungestörtweitergeht. Die Entwicklung zum vollständigenAnomodontion dauert z. B. nach den Beobachtungenvon DoiGNON mindestens 40 Jahre. InRodungen verläuft aber die Sukzession viel schneller,sowohl auf den Bäumen in der· Nähe der neuenLichtungen wie auf den Stämmen, die am Bodenliegen.Das Isothecieto-Velutinion hat ungefähr dieselbenpH-Ansprüche wie das M nio-Plagiothecion. DiepH-Amplitude der letzteren Föderation reicht abernicht so weit in das ·circumneutrale pH-Gebiethinein. Das Vorkommen des I sothecieto- V elutinionauf circumneutralen Rinden nimmt in Schwedengegen Svealand zu, wo die Föderation oft nahrungsreichenRinden anstatt des Anomodontion besiedelt.Dieses Verhältnis wurde sowohl auf Falbygdenin Västergötland wie in den WäldernRerrallsäng und S. Rammaren in Närke beobachtet.Daraus folgt, dass grosse Missverständnisseentstehen können, wenn man die epiphytischenMoosvereine, wie es früher oft geschah, nurim Hinblick auf das Vorkommen auf verschiedenenBaumarten studiert.Die drei ersten Unionen des Isothecieto- Velutinionwurden in öländischen Laubwäldern untersucht. Dievierte Union kommt z.B. in Schonen vor und hatihre schwedische Hauptverbreitung im südwestlichenTeil des Landes:a) Bryum capillare - Mnium cuspidatum - Union (S.38, Tab. 8)b) Amblystegielleto-Populeetum (S. 41, Tab. 9)c) Isothecietum myuri (S. 41, Tab. 10)Isothecietum myosuroidis (S. 34, Tab. 11)Es ist ziemlich schwer, eine Parallele zwischen demI sothecieto- V elutinion und einem der von BARKMANaufgestellten Bryophytenvereine zu finden. Jedochzeigte sich, dass die Assoziation Anomodonteto­Isothecietum (LIPPMAA 1935, S. 22 ff.; BARKMAN1958, S. 555) innerhalb der Suballianz Homalion(der Allianz A nomodontion europaeum) Trennartensowohl für die Föderation Isothecieto- Velutinionwie für das Anomodontion enthält. So hat die erwähnteSuballianz Borrialion mit dem Isothecieto­V elutinion die Trennarten M nium cuspidatum,I sothecium myurum und Brachythecium rutabulumgemeinsam. Brachythecium populeum, Mnium cuspidatumund I sothecum myurum werden Trennartender Assoziation A nomodonteto-I sothecietum genannt.Unter den Trennarten des Anomodontion (sensumeo) in S-Schweden hat BARKMAN die ArtenA nomodon viticulosus, Porella platyphylla, A nomodonattenuatus und Thamnium alopecurum alsTrennarten des Anomodonteto-Isothecietum erwähnt.Wahrscheinlich ist es nicht möglich, in denNiederlanden die Föderationen Anomodontion undIsothecieto- Velutinion zu unterscheiden. Mehreresüdschwedische Trennarten dieser beiden Föderationenzeigen eine gegen W-Europa abnehmendeVerbreitung. Vielleicht können auch die Föderationenin W -Europa eine weitere pH-Amplitudeals in S-Schweden ausnützen, weil der Feuchtigkeitszuschusshier grösser ist als in S-Schweden unddeshalb nicht eine so grosse Wirkung als begrenzenderStandortsfaktor ausübt. Die mesohygrophileoder hygrophile Synusie Anomodontion kannz. B. unter günstigen LuftfeuchtigkeitsverhältnissenBaumarten besiedeln, die eine niedrige Wasserkapazitätder Rinde und primär saures Rinden-pRbesitzen, z. B. Eiche, Linde, Erle und Hainbuche.Die Salzimprägnierung vom Meer her bewirkt auchin den Niederlanden, dass das Rinden-pR dieserBaumarten für eine Besiedlung mit dem Anomodontiongünstiger wird. Die Föderation kann daher auchauf Rinden mit primär saurem pH mit dem Isothecieto-Velutinion konkurrenzfähig werden.a) Bryum capillare - Mniumcuspidatum - UnionTrennarten gegen die anderen Unionen der FöderationIsothecieto- Velutinion sind Mnium cuspidatum,.Acta Phytogeogr. Suec. 44

39TABELLE 8.Isothecieto- Velutinion.Bryum capillare - M nium cuspidatum - Union.Baum Nr . ...26 9596 103 191 I II IXHimmelsrichtung ...N w 0NNNOAnzahl der Laubmoose ...Anzahl der Lebermoose ...4:4:1513 4: 4: 6 52 2515262Probefläche N r . ...234: 5 6 7 891011a)Brachythecium populeumc)Bryum capillareM nium cuspidatumLophocolea minor1111Gladonia fimbriata v. coniocraead)Hypnum cupressiforme f. filiforme 2 1Brachythecium velutinum 3 1222 2 15 3 2111- rutabulum133e)H omalothecium sericeum21Hypnum cupressiformeM etzgeria furcata1 2 23Mnium affine-stellarePlagiochila asplenioides1 1Radula complanataGrösse der Probeflächen 4: dm2, innerhalb der Basisregionder Stämme. Die Probeflächen 1-5 erstrecken sichrings um die Stämme in einer Höhe von 2 dm über demBoden.Baumart: Quercus robur, Probefläche Nr. 1, 4-9; Tiliacordata, Probefläche Nr. 2, 3; Fraxinus excelsior, ProbeflächeNr. 10, 11.109) über die Verteilung verschiedener epiphytischen Mooseinnerhalb des Spezialgebietes im Vickleby Strandskog,Öland. 16. Juli - 5. Aug. 1958. Der Charakter der Phytozoenasegeht teils aus der Karte über das Gebiet, teils außdem Abschnitt über das Spezialgebiet hervor (S. 16).Nr. 6-11. Baumart, Neigungsgrad, basalerStammumfang,Zusammensetzung der Vegetation auf den Standorten usw.(vgl. Tab. 10).ProbeflächenNr. 1-5. Numerierung der Stämme vgl. die Karten (S.Trennarten und Begleiter: vgl. Tab. 5.Rhodobryum roseum und Bryum capillare. DerTrennwert dieser Arten gegen das Mnio-Plagiothecionist jedoch gering. Mnium cuspidatum undRhodobryum roseum kommen auch epigäisch undzuweilen auch epilithisch vor. Die letztere Art istals epigäisch azidiphil und fehlt in der FöderationEurhynchion. Sie ist jedoch Trennart der UnionenCirriphylletum und Pseudoscleropodietum puri (SJö­GREN 1954, S. llO ff.) innerhalb des Squarrosiongegen die Föderation Eurhynchion. Lophocoleaminor ist auch Trennart obiger Union gegen dieübrigen Unionen der Föderation, kommt aber auchim Mnio-Plagiothecion vor (Tab. 19). Der Charakterder Union als Initialstadium in der Sukzession istActa Phytogeogr. Suec. 44

40TABELLE 9.Isothecieto- Velutinion.A mblystegielleto-Populeetum.Baum Nr . ... 13 181 196 139 157 159 131 III IV VI VIIIHimmelsrichtung ...Anzahl der Laubmoose ...Anzahl der Lebermoose .. .Probefläche N r ....62623l39485616W N 0 SO SW6 7 4 4 5 61 1 l 27 8 9 1 0 ll 120513a)Brachythecium populeumb}Amblystegiella subtilis22- confervoidesc}Rhodobryum roseumd)Hypnum cupre.ssiforme f. filiformeBrachythecium velutinumIsothecium myurumBrachythecium rutabulum22532231331322e)Anomodon longifoliusBrachythecium salebrosumGampylium chrysophyllum211Eurhynchium swartzii- zetterstedtiiHomalothecium sericeumHypnum cupressiformeM etzgeria furcata112. 1l143332M nium affineOrthotrichum sp.Plagiothecium silvaticum coll.2Radula complanataThuidium recognitumGrösse der Probeflächen 4 dm2, innerhalb der Basisregionder Stämme. Die Probeflächen 1-4 erstrecken sichrings um die Stämme in einer Höhe von 2 dm über demBoden.Baumart: Quercus robur, Probefläche Nr. l, 4-7, 9-13;Fraxinus excelsior, Probefläche Nr. 2, 3, 8.ProbeflächenNr. 1-7. Die Numerierung der Stämme ergibt sich ausden Karten der Verbreitung einiger epiphytischen Mooseinnerhalb des Spezialgebietes im Vickleby Strandskog,Öland. 16. Juli - 5. Aug. 1958. Der Charakter der Phytozoenosegeht teils aus der Karte über das Gebiet teils ausdem Abschnitt über das Spezialgebiet hervor (S. 16).Nr. 8-13. Baumart, Neigungsgrad, basaler Stammumfang,Zusammensetzung der Vegetation a.uf den Standortenusw. vgl. Tab. 10.Trennarten und Begleiter: vgl. Tab. 7.Acta Phytogeog1·. Suec. 44

I sothecieto- V elutinion 41im Vergleich zu den übrigen Unionen der Föderation(S. 41) sehr bezeichnend.Die Probeflächen innerhalb der Union im Herrfallsäng(Närke) enthalten auch die "öländischen"Trennarten Bryum capillare, M nium cuspidatumund Brachythecium populeum. Der Trennwert letztererArt ist in Svealand etwas geringer als aufÖland, wo sie meistens in der Union Amblystegielleto-Populeetumvorkommt. In Närke kann die Artdagegen als Föderationstrennart gegen andereepiphytische Moosföderationen bezeichnet werden.Der Trennwert der Föderationstrennarten ist imallgemeinen nicht so regional begrenzt wie der derUnionstrennarten. Im Reservatgebiet Herrfallsängwie auch in Västergötland (Falbygden) hat Bryumcapillare eine weitere Standortsamplitude als aufÖland, worauf u. a. das Vorkommen der Art inLeskeella nervosa - Sozietäten des Anomodontion aufUlmen und Eschen hindeutet.Die Standortsansprüche der Union an pH undFeuchtigkeitszuschuss sind im grossen und ganzendieselben wie die der anderen Unionen der Föderation(Tab. 18). Die pH-Amplitude der Bryumcapillare - M nium cuspidatum - Union erstreckt sichvon pH 4,5 bis 6,5. Die Entwicklung ist optimal imBereiche von pH 5,0-6,0. Auf dem Erdboden reichtaber die pH-Amplitude für Mnium cuspidatum undRhodobryum roseum bis auf pH 7 ,0. Dasselbe Verhaltengilt auch für Brachythecium rutabulum, eineArt mit gutem Trennwert gegen das M nio-Plagiothecionund das Leucodontion und nur seltenem Vorkommenim Anomodontion. Diese Art hat eine vielweitere pH-Amplitude als das Isothecieto- Velutinionwenn man auch das epigäische Vorkommen dazurechnet. Ohiloscyphus pallescens und Oh. polyanthuskommen auch selten epigäisch auf Standorten miteinem pH über 6,0 vor. (Über die Unterschiede inpH-Amplitude zwischen den Trennarten und denepiphytischen Moosvereinen siehe auch S. 30, 31.)h) Amblystegielleto-PopuleetumDer Name der Union, die vollständig entwickeltnur auf Öland angetroffen wurde, bezieht sich aufdas Vorkommen von A mblystegiella subtilis, A. confervoidesund Brachythecium populeum. Die erstenbeiden Arten haben eine ziemlich breite Standortsamplitude,wachsen aber auf Öland mit Vorliebein dieser Union (Tab. 19). In der Föderation Isothecieto,Velutinion ist B. populeum am seltensten in derUnion Isothecietum myuri und ist auch selten innerhalbder Bryum capillare - M nium cuspidatum -Union. Die Art ist auf Öland präferent epiphytisch,ist aber auch auf erratischen Blöcken ziemlich gemein.Ihr Trennwert ist jedoch für das Isothecieto­V elutinion gegen andere epiphytische Moosföderationensehr gut.Bryum capillare, M nium cuspidatum und Rhodobryumroseum fehlen in dieser Union auf Öland, wasauch aus dem Probeflächenmaterial von Närkehervorgeht. In Västergötland und Närke ist derTrennwert von Brachythecium populeum für dieUnion Amblystegielleto-Populeetum gegen andereUnionen des I sothecieto- Velutinion viel geringer · alsauf Öland. Der Trennwert der Art für die ganzeFöderation bleibt jedoch unverändert. Lophocoleaminor fehlt in der Union sowohl auf Öland wie inSchonen. Diese Art kommt mit Vorliebe in derBryum capillare - M nium cuspidatum - Union undauch im Mnio-Plagiothecion vor (Tab. 19).Die pH-Amplitude der Union Amblystegielleto­Populeetum erstreckt sich weiter in das circumneutraleGebiet als die der vorigen, der Bryum capillare- Mnium cuspidatum - Union.c) I sothecietum myuriDie Union Isothecietum myuri kann als das Endstadiumder Sukzession innerhalb des Isothecieto­V elutinion betrachtet werden. Die konkurrenzschwachenArten A mblystegiella subtilis, A. con- ·fervoides, Lophocolea minor und Bryum capillare.sind den konkurrenzfähigeren Arten erlegen. Dieskiotolerante Art I sothecium myurum beherrscht oftvollständig die basale Moosdecke auf Eiche undLinde in öländischen Laubwäldern, was auch beiBrachythecium velutinum und B. rutabulum derFall sein kann (Fig. 13). In sehr lichtexponierterLage herrscht Hypnum cupressiforme f. jiliforme oftvor. Diese Form von Hypnum cupressiforme bevorzugtauf Rinde ganz das Isothecieto- Velutinion undbildet oft die obere Grenze der zusammenhängenden,basalen Moosdecke gegen die Stammregion.Die Homalothecium sericeum - Sozietät ist innerhalbA:cta Phytogeog1-. Suec. 44

42TABELLE 10.Isothecieto- Velutinion.lsothecietum myuri.Baum Nr.a . .. V VI VII VIIIHimmelsrichtung . .. N NW SW s so NW s N so N NW w SO NOAnzahl der Laubmoose . .. 4 5 5 5 8 4 3Anzahl der Lebermoose . .. 1 1 1 1 1 2Probefläche Nr . ... 2 3 4 5 6 74 3 4 2 4 4 5 2 3 2 3 51 2 2 1 1 1 1 1 28 9 10 11 12 13 14 15 1 6 17 18 19.a)Brachythecium populeum 1c)Oladonia fimbriataV. coniocraead)Hypnum cupressiformef. filiforme 2 1Brachythecium velutinum 2 1 2I sothecium myurum 1 3 1 2 1 2Brachythecium rutabulum 3 21 2 21 2 2 1 2 1 1 2 11 3 5 5 4 4 3 2 31e)Brachythecium salebrosum 1H omalothecium sericeumHypnum cupressiforme 1 1Leskeella nervosaM etzgeria furcata 1 1 2 2Plagiotheciumsilvaticum coll.Radula complanata 1Rhytidiadelphus triquetrusThuidium delicatulum1 2 3 311 1 1 11 1Grösse der Probeflächen 4 dm2, innerhalb der Basisregionder Stämme. Die Probeflächen 1-5 erstrecken sichrings um die Stämme in einer Höhe von 2 dm über demBoden.a Baumart: vgl. folgendes Verzeichnis der Wuchsorte.ProbeflächenNr. 1. Quercus robur (Nr. 136 im Spezialgebiet). Die Lagedieses Baumes ergibt sich aus der Karte (Fig. 4).Nr. 2. Quercus robur. Basaler Stammumfang 170 cm.Lichtexposition mässig stark. Nicht mehr gepflegte Laubwieseinnerhalb vom Vickleby Strandskog. 12. Aug. 1958.Nr. 3. Quercus robur. Basaler Stammumfang 200 cm.Lichtexposition mässig stark. Derselbe Wuchsort wie beimvorigen Phorophyt. 12. Aug. 1958.Nr. 4. Quercus robur. Basaler Stammumfang 250 cm.Lichtexposition mässig stark. Derselbe Wuchsort wie beimvorigen Phorophyt. 12. Aug. 1958.Zusammensetzung der Vegetation auf dem Wuchsort derdrei letzten Phorophyten: Die seit 25 Jahre nicht mehrgepflegte Laubwiese besteht aus einem Eieben-Birkenwaldmit sehr reich entwickelter Strauchschicht von Oorylusavellana. Die Zusammensetzung der Feldschicht steht mitdem Lichtzuschuss in Zusammenhang. Sie besteht teilsaus einem mesohygrophilen Verein mit dominierendenMercurialis perennis, Pulmonaria officinalis, Viola mirabilisund Geum rivale, teils aus einem noch mehr austrocknungresistentenVerein mit dominierenden M elampyrumpratense, Milium effusum, Stellaria holostea und Veronicachamaedrys. Im ersten Verein besteht die Bodenschicht ausdem Eurhynchion mit den Unionen Swartzietum oderZetterstedtietum, im letzteren Verein aus dem Eurhynchionmit der Union Eu- Triquetretum sowie aus fragmentarischentwickeltem Squarrosion und Oamptothecion, Relikten ausder Zeit der Laubwiesenpflege.Nr. 5. Quercus robur. Basaler Stammumfang 148 cm.Lichtexposition mässig stark. Karlevi Mo, Vickleby, Öland.Acta Phytogeogr. Suec. 44

Isothecieto- Velutinion 43der Union auf Öland selten, kommt aber um sohäufiger im A nomodontion und im Leucodontion vor.Zwischen dem Isothecietum myuri und den anderenUnionen der Föderation finden sich häufig Übergänge(Tab. 7). Beim Studium der Epiphytenvegetationist es deshalb oft viel schwerer, reine Unionenzu erkennen als Föderationen.Übergänge zwischen dem I sothecietum myuri undden Unionen des A nomodontion sind besondershäufig im Eschen-Ulmenwald Dalby-Söderskog(SW-Schonen) (Tab. 13). Das Vorkommen vonPlagiothecium silvaticum coll. im I sothecieto- V elutinionsoll hier betont werden. Diese Art wurdenämlich auf Öland fast nur im Mnio-Plagiothecionbeobachtet (S. 35). Gegen SW-Schweden wird esallmählich schwerer die reine Union Isothecietummyuri zu finden. Daraus geht der östliche Charakterdes Vereins sowie der ganzen Föderation hervor.Auf Stenshuvud (SO-Schonen) ist das Isothecietummyuri häufiger als in Dalby-Söderskog, wasvom Vorkommen von Phorophyten mit günstigemRinden-pH abhängen kann. In diesem Gebiet istdie westliche Union Isothecietum myosuroidis auchsehr häufig. Übergänge vom Isothecietum myuri zudieser Union findet man oft im atlantischen Lokalklimavon Stenshuvud. Auch die westliche ArtRhytidiadelphus loreus \-Vurde hier ziemlich oft imIsothecietum myosuroidis notiert (Tab. 11).12. Aug. 1958. Die Zusammensetzung der Vegetation indem schmalen Waldstreif en wird durch dominierendeTilia cordata gekennzeichnet. Quercus robur ist selten. Inder Feldschicht sind Poa nemoralis und M elica uniflora diehäuf igsten Arten. Durch diese beiden Arten, die übergrosse Flächen dominieren, werden manche trockenliebendef lanzen verdrängt. Die Bodenschicht ist wegen derstarken Konkurrenz der Graminiden schlecht entwickeltund besteht aus dem Eurhynchion mit der Union Eu- Triquetretumund dominierendem Rhytidiadelphus triquetrus.BaumI. Quercus robur. Neigungsgrad 2 (vgl. S. 115) gegen N.Basaler Stammumf ang 225 cm. Lichtexposition mässigstark gegen alle Himmelsrichtungen. Stora Dalby lund,Kastlösa, Öland. 8. Aug. 1958. Einer der wenigen Eschen­Ulmenwälder auf Öland. In der Baumschicht dominierenFraxinus excelsior, Ulmus carpinifolia und U. glabra.Die Baumarten Quercus robur, Acer platanoides und Popttlustremula kommen nur spärlich vor. In der Feldschichtsind Mercurialis perennis, Pulmonaria officinalis, Violamirabilis, Aegopodium podagraria und Viola silvestris sehrgemein. Nur in Lichtngen wird die Zusammensetzungmehr von trockenliebenden Arten geprägt. In der Boden- .schicht dominierendes Eurhynchion: Swartzietum.II. Quercus robur. Gerader Stamm. Basaler Stammumfang 150 cm. Stora Dalby lund, Kastlösa, Öland. Aug.1958.III. Fraxinus excelsior. Neigungsgrad I gegen S. BasalerStammumfang 150 cm. Lichtexposition mässig stark gegenalle Himmelsrichtungen. In der Stammregion desPhorophyten spärlich Hypnum cupressiforme f . . filiforme,Frullania dilatata und Leucodon sciuroides. Stora Dalbylund, Kastlösa, Öland. 13. Aug. 1958.IV. Quercus robur. Basaler Stammumf ang 215 cm. Lichtexpositionstark gegen alle Himmelsrichtungen, besondersgegen S in der Nähe des Wa1drandes. Rinde sehr rissig. Inder Stammregion spärlich Leucodon sciuroides. Lilla Vick-1eby kronopark, Öland. 14. Aug. 1958. Eieben-Birkenwaldmit wenigen anderen Baumarten. In der reichlich entwickeltenStrauchschicht dominiert Oorylus avellana. Feldschichtaus dominierenden trockenliebenden Arten. DieBodenschicht besteht überwiegend aus dem Eurhynchionmit den Unionen Eu- Triquetretum und Swartzietum. DasZetterstedtietum f ehlt.V. Quercus robur. Neigungsgrad 1 gegen S. BasalerStammumf ang 140 cm . Lichtexposition stark gegen alleHimmelsrichtungen. Nicht mehr gepf legter Laubwiese.Styrmanshagen, Torslunda, Öland. 28. Juli 1958.VI. Quercus robur. Basaler Stammumf ang 200 cm. Expositionsverhältnissewie auf dem Standort des vorigenPhorophyten. Derselbe Wuchsort wie bei V.VII. Quercus robur. Neigungsgrad 1 gegen N. BasalerStammumfang 280 cm. Lichtexposition mässig stark.Derselbe Wuchsort wie bei VI. Die Zusammensetzung derVegetation wurde im Anschluss an Tabelle 6 kurz beschrieben.VIII. Quercus robur. Lichtexposition mässig stark.Stammregion mit spärlich vorkommenden Hypnum cupressiformef . filiforme, Frullania dilatata, Orthotrichum sp.,Pertusaria amara und Leucodon sciuroides (S-Seite). Styrmanshagen,Torslunda, Öland. 28. Juli 1958.IX. Fraxinus excelsior. Neigungsgrad 2 gegen 0. BasalerStammumf ang 230 cm. Lichtexposition stark. LillaVickleby kronopark, .Öland. 14. Aug. 1958.Trennarten und Begleiter: vgl. Tab. 7.Acta Phytogeog1·. Suec. 44

44TABELLE 11.Isothecieto-Velutinion.Isothecietum myosuroidis (1-7) und Isothecietum myuri (8-12).Baum Nr. a . ..1 2Anzahl der Laubmoose ... 3 5Anzahl der Lebermoose ...lProbefläche Nr .... 23 8 10 11 4 5 9 12 13 146 7 7 6 3 3 4 4 3 53 1 2 2 23 4 5 6 7 8 9 10 11 12a)lsotheciur.n r.nyosuroides 5 5Frullania tamarisci5 1 12 4b)Brachytheciur.n populeumc)Amblystegiella subtilisd)Bryum capillareOladonia fimbriata v. coniocraeae)Brachythecium velutinumHypnur.n cupressiforme f. filiforme 2Isothecium myurur.nBrachythecium rutabulur.n11 4 1 21 1 4 2 3 3 5 4 3 3f)Antitrichia curtipendulaBrachythecium sp. juv.Oladonia-PhyllokladienDicranur.n majus- scopariumEurhynchium striatumEvernia prunastriH omalothecium sericeumHypnum cupressiformeMetzgeria furcataMnium hornum- undul:J.tumOrthotrichum sp. juv.Pertusaria amaraPlagiochila asplenioidesRadula complanataThuidium delicatulum- tamariscinum111 11Probeflächen innerhalb der Basisregion der Stämme.Grösse 4 dm2•a Baumart: Quercus robur, Baum Nr. 1, 7, 8, 11, 12;Fraxinus excelsior, Baum Nr. 2, 9, 10; Acer plantanoides,Baum Nr. 3; Fagus silvatica, Baum Nr. 5, 6.Probeflächen Nr. 1-12. Stenshuvud, SO.Schonen. Juli1959. Baumschicht mit dominierenden Quercus robur undFagus silvatica. Feldschicht zur Sommerzeit sehr spärlichentwickelt, besonders dort, wo Fagus silvatica dominiert.Die Bodenschicht ist wegen des langsam vermodernden ·Laubstreus sehr kümmerlich; es gibt daher nur wenigefakultativ epiphytische Bryophyten an den Stamrnbasen.Trennarten und Begleitera) Trennarten des lsothecietum myosuroidis gegen andereUnionen des lsothecieto- V elutinion.b) Trennarten des I sothecieto- V elutinion gegen andereepiphytische Moosföderationen..Acta Phytogeogr. Suec. 44

453. AnomodontionTrennarten des Anomodontion gegen andere epiphytischeMoosföderationen auf Öland sind:Anomodon attenuatus- longijolius- viticulosusH omalia trichomano,idesN eckera complanataAlle diese Trennarten kommen auf Öland auch aufKalkstein vor, mit Ausnahme von Anomodon attenuatus,aber viel seltener als epiphytisch. GemeinsameTrennarten für das Anomodontion und Leucodontiongegen die beiden mehr oder weniger azidiphilenFöderationen Mnio-Plagiothecion und Isothecieto-Velutinion sind:Frullania dilatataH omalothecium sericeumLeskeella nervosaPorella platyphyllaVon diesen vier Arten kommen alle mit Ausnahmevon Frullania dilatata auf Öland auch auf Kalksteinvor. Weil F. dilatata also auf Öland wahrscheinlichobligat epiphytisch ist, wird der Trennwert dieserArt gegen Bryophytenvereine öländischer Laubwälderbesonders hoch. Es soll auch erwähntwerden, dass Homalothecium sericeum auf Ölandselten auch im I sothecieto- Velutinion angetroffenwird, wodurch sich der Trennwert der Art gegendiese Föderation verringert. Amblystegiella subtilisund A. confervoides sind nur Trennarten gegen dasM nio-Plagiothecion, kommen selten im Le'u,codontionund Anomodontion vor und haben den Schwerpunkt.ihres Vorkommens im Amblystegielleto­Populeetum des I sothecieto- Velutinion. Brachytheciumrutabulum habe ich auf Öland nur selten imAnomodontion gefunden. Diese Art herrscht imI sothecieto- V elutinion vor und kann als Trennartgegen die beiden epiphytischen Föderationen Leuc)Gemeinsame Trennarten des Isothecieto- Velutinionund des Anomodontion gegen das Mnio-Plagiothecion.d) Gemeinsame Trennarten des I sothecieto- V elutinionund des 2\;fnio-Plagiothecion gegen das Anomodontionund das Leucodontion.e) Arten, die auf Öland nur ausnahmsweise auch inanderen epiphytischen Moosföderationen ausser demIsothecieto- Velutinion vorkommen.f) Begleiter.codontion und M nio-Plagiothecion bezeichnet wer·den.Hauptverbreitung der Trennarten der östlichenFöderation Anomodontion in Südschweden und inganz W-Europa:Eine gegen Svealand allmählich abnehmendeVerbreitung zeigen:A mblystegiella subtilis- confervoidesA nomodon attenuatus- longifoliusAnomodon viticulosusH omalia trichomanoidesN eckera complanata- crispaFolgende Arten werden in Südschweden gegen Wseltener: Anomodon attenuatus (nur wenige Fundortein Dalsland und Bohuslän), A. longifolius(nicht in Hailand und Bohuslän gefunden).Der östliche Hauptverbreitungstypus einigerder oben erwähnten Arten kann durch Berücksichtigungihrer Vorkommen in Dänemark (Dk) undGrossbritannien (GB) noch stärker betont werden(JENSEN 1915, 1923; DIXON 1954):Anomodon attenuatus (Dk: selten, GB: sehr selten)- longijolius (Dk: selten, die höchste Anzahl derFundorte auf Bornholm GB: sehr selten)Neckera pennata (Dk: sehr selten, GB: sehr selten)Amblystegiella confervoides (Dk: nur auf Bornholm,GB : sehr selten)- subtilis (Dk: selten, GB: nicht gefunden)Ziemlich verbreitet sowohl in Dänemark wie inGrossbritannien sind dagegen Homalia trichomanoides,A nomodon viticulosus, N eckera complanata undN. crispa.Untersuchungen über das Vorkommen des Anomodontionin einigen anderen südschwedischenProvinzen:Das Anomodontion hat in Schweden eine deutlichsüdliche Hauptverbreitung und wird gegenSvealand allmählich seltener. Das Leucodontionhat dagegen eine in Südschweden nicht sodeutlich südliche Hauptverbreitung wie das Anomodontion.Mehrere der Trennarten des A nomodontionwerden gegen die N-Grenze ihrer Verbreitungepilithisch. Meistens werden Kalkblöcke besiedelt,erratische Blöcke nur, wenn sie von kalkreichemWasser überspült werden oder wenn sie unterActa Phytogeog1·. S1wc. 44

46TABELLE 12.Anomodontion.Baum Nr. a ... I IIIII IV VHimmelsrichtung ... s SW NW N NO 0Anzahl der Laubmoose ... 4 5 3 4 3 3Anzahl der Lebermoose ...Probefläche N r .... 1 2 3 4 5 6s37sw W NW 0 so so s NO NW N NO 0 so4 3 2 4 4 4 6 3 3 6 4 8 31 1 2 28 9 IO ll I2 I3 14 I5 I6 I7 I8 I9 20a)Anomodon longifolius 3 1 1 3 2- viticulosus 3 3 3 1- attenuatus31 3 2 I I 22b)Leskeella nervosaH omalothecium sericeum 1Porella platyphyllac)N eckera complanata 2 2H omalia trichomanoides12 2 I3 2 1 3 2 3 33 3 I 3 1d)Aml;Jlystegiella subtilisBrachythecium salebrosum- rutabulumEurhynchium swartziiHypnum cupressiformeIsothecium myurumM etzgeria furcataRadula complanataII 1I1Grösse der Probeflächen 4 dm2, innerhalb der Basisregionder Stämme.a Baumart: Ulmus glabra, Baum Nr. I; Fraxinus excelsior,Baum Nr. II, IV; Ulmus carpinifolia, Baum Nr. III, V.Probeflächen Nr.Öland. 23. Juli I958:l-20: Västerstads almlund, Kastlösa,BaumI. Ulmus glabra Neigungsgrad 1 (S. ll5) gegen SO.Basaler Stammumfang 250 cm. In derBaumschichtdominieren Ulmus carpinifolia, U. glabra und Fraxinusexcelsior. Die Feldschicht wird im Sommer von M ercurialisperennis beherrscht. Urtica dioeca, Pulmonaria officinalis,Aegopodium podagraria und Dentaria bulbifera kommenhäufig vor. Nur wenige Graminiden. In der BodenschichtEurhynchion mit dem Swartzietum und dem Zetterstedtietum.H omalia trichomanoides kommt in diesem Waldespärlich epigäisch vor, ein westlicher Zug in der Entwicklungder epiphytischen Moosvegetation.II. Fraxinus excelsior. Neigungsgrad 1 gegen 0. BasalerStammumfang 225 cm. In einer Höhe von 2 m über demBoden in der Stammregion Leucodon sciuroides und Anomodonviticulosus.III.Ulmus carpinifolia. Lichtexposition mässig stark.Stora Dalby lund, Kastlösa, Üland. 24. Sept. 1958.IV. Fraxinus excelsior. Neigungsgrad I gegen N. BasalerStammumfang 108 cm. Sehr rissige Rinde, die sich leichtvom Stamm loslöst, wodurch am Stamm moosfreie Flächenentstehen .V. Ulmus carpinifolia. Basaler Stammumfang 200 cm .Sehr rissige Rinde, die sich leicht von dem Stamm loslöst.Trennarten und Begleitera) Trennarten des A nomodontetum gegen das N eckeretumcomplanati und gegen andere epiphytische Moosföderationen.b) Gemeinsame Trennarten des Anomodontion undLeucodontion gegen das Isothecieto- Velutinion undM nio-Plagiothecion.c) Trennarten des N eckeretum complanati gegen dasAnomodontetum und gegen andere epiphytischeMoosföderationen.d) Begleiter.Verein: Anomodontion, Gemisch der Unionen Neckereturncomplanati und A nomodontetum.Acta Phytogeogr. Suec. 44

Anomodontion 47Baumarten mit circumneutralem Laubstreu liegen.Als Beispiel sei die folgende Artenzusammensetzungim "Fiby urskog" in Uppland auf einem Silikatblockunter Oorylus avellana und Populus tremulaerwähnt:Anomodon viticulosusA ntitrichia curtipendulaBrachythecium rutabulumH omalothecium se'riceumlsothecium myurumM etzgeria furcataM nium undulatumN eckera complanata- crispaPlagiochila asplenioidesIm Dalby-Söderskog (SW-Schonen) ist das Anomodontionqualitativ und quantitativ gut entwickeltund bedeckt die Phorophyten oftmals von derBasisregion bis in die Kronenregion. Das Luftfeuchtigkeitsklimaist in diesem Walde für die Entwicklungeiner reichen Epiphytenvegetation sehr günstig.In Tabelle 13 wird eine Probeflächenserie vomDalby-Söderskog wiedergegeben, die auch Übergängezwischen dem Anomodontion und dem Isothecieto- Velutinion enthält. Übergänge zum Isothecieto-Velutinionsind nämlich ebenso häufig inSchonen wie in Västergötland.Übergänge zwischen epiphytischen Moosvereinenkommen besonders häufig zwischen Vereinen vor,die sich hinsichtlich Sukzession und. Standortsansprüchenähnlich verhalten. Zwischen dem Anomodontionund dem Mnio-Plagiothecion fehlen z. B.Übergänge auf Öland vollständig.Zu den Trennarten der Föderation A nomodontionin Schonen rechnet man auch Thamnium alopecurum.Diese Art hat hohe Feuchtigkeitsansprücheund wurde auf Öland nur auf Kalkstein sehr spärlichgefunden. A nomodon attenuatus zeigt in Schoneneinen höheren Wert als Trennart als auf Öland. ImStenshuvud-Gebiet fehlt das Anomodontion imGegensatz zum Dalby-Söderskog beinahe ganz,da hier Baumarten niit circumneutralen Rinden,nur spärlich vorkommen.In Västergötland (Falbygden) kommt Anomodonrugelii als Trennart des A nomodontion gegen andereepiphytische Moosföderationen dazu. Sonst ist dieZusammensetzung der Föderation in Västergötlanddieselbe wie in Schonen und auf Öland.Anomodon attenuatus ist im Anomodontion ebensohäufig wie in Schonen. Übergänge gegen dasIsothecieto- Velutinion trifft man überall an (S. 53).In Närke nähert sich die Föderation ihrer Nordgrenzeund kommt im Herrfallsäng nur nochselten vor. Im Walde S. Rammaren am Ufer desHjälmaren wird das Anomodontion wahrscheinlichvom günstigen Lokalklima (Luftfeuchtigkeitszustand)gefördert. Das Probeflächenmaterial derFöderation aus dem letztgenannten Walde zeigtim .grossen und ganzen die folgende Zusammensetzung:Amblystegiella subtilisAnomodon attenuatus- longifolius- viticulosusBrachythecium rutabulum- salebrosumEurhynchium swartziiHomalia trichomanoidesLeskeella nervosaN eckera pennataRadula complanataInteressant ist das Vorkommen von N eckera pennatainnerhalb des Anomodontion im Walde S. Harnrnarensowie das reichliche Vorkommen von Homaliatrichomanoides, einer Art, die nördlich vonNärke, Södermanland und Uppland sehr selten ist.Übergänge gegen das lsothecieto- Velutinion kommenin diesem Gebiete auch vor.Im Gegensatz zu den beiden vorigen Föderationenkommen A nomodontion und Leucodontionmit Vorliebe auf circumneutralem Rindensubstratund· vor allem auf Esche, Ulme, Ahorn oder Espevor. Staub- und salzimprägnierte primär saureRinden können auch besiedelt werden. Baumartenmit primär sauren Rinden in Eschen-Ulmenwäldernkönnen bei reichlichem Zuschuss von Diasporenebenfalls vom Anomodontion und Leucodontionbesiedelt werden.Das A nomodontion ist ein typischer Verein derBasisregion und das Leucodontion ist ein Verein derStammregion. Nur auf jungen Phorophyten inlichtexponierter Lage kann das Leucodontion sichauch in der Basisregion der Stämme ansiedeln, wenndas konkurrenzkräftigere A nomodontion fehlt (Fig.17).Die pH-Amplitude des Anomodontion liegt zwischen6,0 und 7,5. Anomodon longifolius, A. attenuatus,H omalothecium sericeum und Leskeella nervosahaben jedoch eine weitere pH-Amplitude und kommenausnahmsweise auch auf Rinden mit einempH unter 6,0 vor. Homalia trichomanoides hat auf .Öland im grossen und ganzen dieselbe pH-Amplitudewie das Anomodontion.Acta Phytogeogr. S1ec. 44

48TABELLE 13.Isothecieto- Velutinion (a) und Anomodontion (h).aGemischbBaum Nr . a . . .33 4 16 11 11111 1 1 11 15 8 10 10 12 13 2 9 10 8Himmelsrichtung . ..Artzahl . ..N5s N W N 05 4 4 4 3s5s NNWW s w s 0 0 w 0 s S NO5 4 4 5 8 4 3 5 6 6 4 6 4 5Probefläche Nr . ...2 3 4 5 678 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21a)Plagiothecium silvaticum coll.1b)I sothecium myurum1 4 4 3 445 5 5 4Hypnum cupressiforme f. filiformeBrachythecium velutinum1c)A nomodon attenuatus- longifolius- viticulosusHornalia trichomanoidesN eckera complanataThamnium alopecurum5 2 5 5 I4 54 5 51 15d)H omalothecium sericeum1e)Brachythecium rutabulum24 2Eurhynchium striatumHypnum cupressiforme31 1·5M etzgeria furcataIGrösse der Probeflächen 4 dm2• Lage innerhalb derBasisregion der Stämme.a Baumart: Quercus robur, Baum Nr. 1-4, 11, I6; Fagussilvatica, Baum Nr. 15; Fraxinus excelsior, Baum Nr. 8-10,13; Ulmus glabra, Baum Nr. 12.Probeflächen Nr. 1-21. Dalby-Söderskog, Skane. 29. Juni1959. Baumschicht mit dominierenden Ulmus glabra,Fraxinus excelsior und Fagus silvatica. Quercus robur isteiner starken Konkurrenz dieser Baumarten ausgesetzt.Die Feldschicht ist im Sommer artenarm und bestehtvorwiegend aus M ercuralis perennis und Aegopodiumpodagraria, sofern die Lichtexposition nicht zu stark ist.In der .Bodenschicht: Eurhynchion, auf trockenen Standortenmit den Unionen Swartzietum und vor allem Eu- Triquetretum,auf feuchteren kommen das Eurhynchietumstriati und das Cirriphyllo-Homalietum dazu.Trennarten und Begleitera) Plagiothecium silvaticum coll. ist auf Oland Trennartdes M nio-Plagiothecion gegen andere epiphytischeMoosföderationen. In Schonen dagegen ist diese Arteine gemeinsame Trennart des M nio-Plagiothecionund des Isothecieto- Velutinion.b) Arten, die nur sehr selten in anderen epiphytischeiiMoosföderationen als dem Isothecieto- Velutinionangetroffen werden.c) Trennarten des Anomodontion gegen andere epiphytischeMoosföderationen.d) Amblystegiella subtilis ist eine gemeinsame Trennartdes Isothecieto- Velutinion, Anomodontion und Leucodontiongegen das Mnio-Plagiothecion. Campyliumchrysophyllum und H omalothecium sericeurn sind gemeinsameTrennarten des A nornodontion und Leucodontiongegen das M nio-Plagiothecion und dasI sothecieto- V elutinion.e) Begleiter.Vereine:Isothecieto- Velutinion: Isothecietum myuri (nontypicum) (1-7); Gemisch zwischen dem Isothecieto- Velutinionund dem Anomodontion (8-12); Anomodontion: Anomoclontetumund N eckeretum complanati.Acta Phytogeogr. Suec. 44-

A nomodontion 49Auf Öland wurden die folgenden Unionen desAnomodontion untersucht:a) Anomodontetum (S. 53, Tab. 15)b) Neckereturn complanati (S. 53, Tab. 15)Nach KRUSENSTJERNA (1945, S. 95, Tab. 31) gehörtdas Anomodontion (sensu meo) wahrscheinlichdem Leucodontion an. Das Leucodontion sensu KRu­SENSTJERNA ist eine Subföderation, die zur FöderationXanthorion gestellt wird. WALDHEIM unterscheideteine "Waldfazies" von einer "nitrophilenFazies" in seiner Föderation Leucodontion, diewahrscheinlich mit KRUSENSTJERNAs Xanthorionidentisch ist. KRusENSTJERNAs Subföderation Leu­

50TABELLE 14. Anomodontion (a) und Gemisch (b) von Anomodontion und lsothecieto- Velutinion.abAnzahl der Laubmoose . .. 4 8Anzahl der Lebermoose . .. 2 lProbefläche Nr . ... 1 210l37 8 8 7 10 10 7 5 9 32 3 1 3 3 2 1 34 5 6 7 8 9 10 11 12 13a)A nomodon longijolius 5 4- viticulosus- Tugelii- attenuatusHomalia tTichomanoides 3b)Porella platyphyllaLeskeella neTvosaHomalothecium sericeum4 5 3 2 4 3 425 2 4 411c)A mblystegiella subtilisAntitTichia curtipendulaBrachythecium plumosum- populeum- reflexum- TutabuZum- salebrosumBTyum capillar·eCirriphyllum piliferumDTepanocladus uncinatusEurhynchium swartzii- zetteTstedtiiHypnum cupressijormeI sothecium myurumLeucodon sciuroidesLophocolea minorJ11 etzge1·ia fur·cataNI nium cuspidatumPlagiochaa asplenioidesRadula complanataRhytidiaclelphus triquetrusThuiclium clelicatulum4121442 2Grösse der Probeflächen 4 dm2• Lage innerhalb derBasisregion der Stämme. Sämtliche Probeflächen vonverschiedenen Stämmen.ßaurnart: Acer· platanoides, Probefläche Nr. 2, 4, 9, 10;Fraxinus excelsior·, Probefläche Nr. 1; Ulmus glabrct, ProbeflächeN r. 3, 5-8, 11, 12; Quercus robur, Probefläche N r. 13.ProbeflächenNr·. 1-12. Gerumsberget, Fardala, Västergötland. 5. Aug.1959. In der Baumschicht Ulmus glabra, Acer platanoidesund Fr·axinHs excelsior vorherrschend. Die Feldschicht andem von Blöcken übersäten Abhang ist nur spärlich ent-wickelt. Dominierende Arten: Oxalis acetosella, Anemonehepatica und Asperula odor·ata. In der Bodenschicht vorherrschendEurhynchion: Zetterstedtietum. Etwas seltenersind die Unionen Swartzietum und Eu- Triquetretum, diesich an trockenen, mässig bis stark lichtexponierten Standortenansiedeln.Nr. 13. Plantaberget, N-Abhang, Skogartorp, Västergötland.6. Aug. 1959. Hier ist die Zusammensetzung in derBaumschicht dieselbe wie am N -Abhang von Gerums berget.Der Wald ist jedoch lichter. Die Feldschicht des kalkwasserüberrieseltenAbhanges ist artenreich. Besondershäufig sind Anemone hepatica, Oxalis acetosella, JJ1ctfan-Acta Phytogeogr-. Stec. 44

capillare, Trennart des I sothecieto- V elutinion aufÖland, auch vor. Der Trennwert dieser Art gegenandere epiphytische Moosföderationen ist nämlichin Svealand ganz deutlich geringer als auf Öland(S. 41). Homalia trichomanoides und Isotheciummyurum, die ich als Trennarten verschiedenerFöderationen aufstelle, findet man bei WALDHEIMzusammen in der Union Myuretum (Neckerionp'umilae) und Anomodontetum (Leucodontion) (1944,.S. 70). Eine Homalia trichomanoides - Sozietätwurde in Närke, Västergötland, Schonen und aufÖland im I sothecieto- V elutinion nicht notiert. -Wenn eine Moosdecke aus dominierenden H omaliatrichomanoides und I sothecium myurum besteht,bin ich der Ansicht, dass ein Gemisch aus den beidenFöderationen Isothecieto- Velutinion und Anomodontionvorliegt (vgl. WALDHEIM 1944, S. 70). DieÜbergänge zwischen dem A nomodontion und demIsothecieto- Velutinion werden gegen SW-Schwedenallmählich häufiger (vgl. S. 47).Die Artenzusammensetzung des A nomodontionstimmt mit der des Anomodontion europaeumBARKMANs (1958, S. 548) ziemlich wohl überein.Die Allianz wird so genannt, damit sie von einemvikariierenden Verein in Nordamerika unterschiedenwerden kann. Trennarten der Allianz BARK­MANS sind Anomodon longifolius, A. viticulosus, A.attenuatus und Homalia trichomanoides. Der Vereinwird zur Ordnung Leucodontetalia (voN HüBSCH­MANN 1952) gerechnet. Trennarten dieser Ordnungsind:H omalothecium sericeumLeskea polycarpaOrthotrichium diaphanumPylaisia polyanthaZygodon viridissimusA nomodontion 51Fig. 14. Basisregion einer Buche mit Draperien von dominierendenNecke1·a complanata und N. crispa (FöderationAnomodontion, S. 4:'5). Im südwestlichsten Schweden sindfeuchtigkeitsliebende Bryophyten viel häufiger auf Rindenmit geringer Wasserkapazität (S. 78) als in Ostschweden.N. crispa ist auf Öland als Epiphyt sehr selten, kommt aberauf Kalkstein gelegentlich vor. Die beiden N eckera -Artenwachsen im Skäralid-Tal oft an der Stammregion derBuchen, weil das Luftfeuchtigkeitsklima dieser Talsohlefür die Entwicklung der epiphytischen Moosvegetationthemum bifolium und Geum rivale. In der Bodenschicht vor- sehr günstig ist. _ Skäralid, Klippan, Skane. 4. Juli 1960.herrschend Eurhynchion: Swartzietum und Eu- Triquetretum.Auf sehr feuchten Standorten herrschen Oratoneurum commutatumund M nium selige1·i vor.Gruppea) Trennarten des Anomodontion gegen andere epiphytischeMoosföderationen.b) Gemeinsame Trennarten des A nomodontion und Leucodontiongegen das Isothecieto-V elutinion und dasM nio-Plagiothecionc) Begleiter.Vereine:Anomodontion: Anomdontetum und Neckeretumcomplanati (1-8); Gemisch zwischen dem Anomodontionund dem Isothecieto- Velutinion (9-13).Das Anomodontion europaeum kommt nach BARK­MAN (1958, S. 548) in den Tiefebenen von ganzEuropa vor, mit Ausnahme des Mittelmeergebietes,der euatlantischen Region sowie der borealenN adelwaldregion. Das Zentrum der Verbreitungliegt in kontinentalen Gebieten, wie Ungarn, Polen,dem Baltikum und Teilen von Südschweden.Das A nomodontion europaeum umfasst zweiSuballianzen, das Anomodonteto-Leucodontion mitActa Phytogeogr. S7tec. 44

52TABELLE 15.Anomodontion.Anomodontetum (a) und Neckeretum complanati (b).abBaum Nr . ... I II IIIIV V VI VII VIIIB = Basis-, S = Stammregion . .. B B s B B BHimmelsrichtung . .. so 0 s NO NO 0Anzahl der Laubmoose ... 4 8 5 6 3 3Anzahl der Lebermoose ... 2 2 2Probefläche Nr .... 2 3 4 5 6Bs37B B B B B B B B B B sw N NO s sw so 0 w sw sw sw3 2 2 2 3 3 4 2 2 4 21 1 1 1 1 2 38 9 10 ll 12 13 14 15 16 17 18a)Anomodon longifolius 3 5 4- viticulosus 3- attenuatusb)N eckera complanatac)Leskeella nervosa 2 2Frullania dilatataHomalothecium sericeum33 3 4 5 3 55 2 4223 2 3 2 3d)Amblystegiella subtilis- conje1·voidesAmblystegium serpensBrachythecium rutabulum- velutinumHypnum cupressiforme- - f. filiformeLeucodon sciuroidesM etzgeria furcata 2Radula complanata11Grösse der Probeflächen 4 dm2, innerhalb der Basisregionder Stämme. Die Probeflächen Nr. 16-18 in einerHöhe von 0,5, 0, 75 und 1 ,5 m über dem Boden.Baumart; Ulmus glabra, Baum Nr. I; Acer platanoides,Baum Nr. II; Ulmus glabra, Baum Nr. III, IV; Fraxinusexcelsio1·, Baum Nr. V-VIII.Wuchsort: Die Phorophyten I-VIII in Stora Dalby lund,Kastlösa, Öland. 8. Aug. 1958.I. Neigungsgrad 1 (S. 115) gegen N. Basaler Stammumfang165 cm. Lichtexposition mässig stark gegen alle Himmelsrichtungenausser gegen N, wo eine Mauer die Insolationvermindert.II. Neigungsgrad 1 gegen N. Basaler Stammumfang175 cm.III. Basaler Stammumfang 170 cm . Ein dichtes Gebüschvon C01·ylus avellana rings um den Stamm vermin-dert die Insolation. Rissige Rinde, die sich leicht vomStamm loslöst.IV. Basaler Stammumfang 180 cm. Die Zusammensetzungder Vegetation im Walde wird in Tabelle 10 geschildert.V. Basaler Stammumfang 180 cm . In der StammregionAnomodon viticulosus und Leucodon sciuroides. 5 m über demBoden Leucodon sciuroides. Lichtexposition der Stammbasissehr schwach.VI. Basaler Stammumfang 160 cm . In der StammregionFrullania dilatata, Leucodon sciuroides und Radula complanataspärlich. Lichtexposition mässig stark.VII. Neigungsgrad 2 gegen N. Basaler Stammumfang117 cm. Lichtexposition mässig stark gegen alle Himmelsrichtungen.VIII. Neigungsgrad 2 gegen SO. Basaler Stammumfang170 cm. Lichtexposition mässig stark gegen alle Himmelsrichtungen.Acta PhytogeogT. Suec. 44

A nomodontion 53kontinentaler Verbreitung und das Homalion mitvollständiger Entwicklung im westlichen Europa.Die Assoziation Anomodonteto-Isothecietum desHomalion (LIPPMAA 1935) unterscheidet sich vonden Unionen der Föderation Anomodontion durchdas Vorkommen von Trennarten sowohl der FöderationI sothecieto- V elutinion als auch des A nomodontion(Tab. 19). Bryum capillare findet man unter denTrennarten der Ordnung Leucodontetalia BARKMANs(1958, S. 516).Es geht hervor, dass BARKMANs Anomodontioneuropaeum auch Übergänge zwischen dem A nomodontionund dem Leucodontion umfasst (vgl. SuballianzAnomodonteto-Leucodontion, das dem Tortulionlaevipilae BARKMANS [op cit., S. 526 ff.] nahesteht,einer Allianz, die auch mit der FöderationLeucodontion - sensu meo - nahe verwandt ist).Dazu kommen die Artenkombinationen, die inGötaland als Übergänge zwischen dem A nomodontionund dem I sothecieto- Velutinion bezeichnetwerden können (vgl. Suballianz Anomodonteto­Isothecietum). Es wird somit deutlich, dass gegenWesteuropa die Unterscheidung dieser beiden ausÖland beschriebenen Föderationen allmählichschwerer fällt als in kontinentaleren Gebieten wieetwa im Baltikum und auf Öland (S. 47 ).a) AnomodontetumIm Gegensatz zu den Unionen des Isothecieto­Velutinion wurde zwischen den erwähnten beidenUnionen des Anomodontion kein Sukzessionszusammenhangbeobachtet. Die Entwicklung gegendas A nomodontetum kann sowohl vom LeucodontionTrennarten und Begleitera) Trennarten des A nomodontetum gegen das N eckeretumcomplanati und gegen andere epiphytische Moosföderationen.b) Trennarten des N eckeretum complanati gegen dasAnomodontetum und gegen andere epiphytischeMoosföderationen.c) Gemeinsame Trennarten des A nomodontion und Leucoclontiongegen das I sothecieto- V elutinion und M nio­Plagiothecion.d) Begleiter.Unionen:(15-18).Anomodontetum (1-14); Neckereturn complanatials auch von den Initialstufen des I sothecieto- V elutinionausgehen (S. 37). Im letzteren Fall beginntdas Initialstadium der Sukzession mit einigenLebermoosen oder Laubmoosen mit weiter standörtlicherAmplitude. Danach geht die Entwicklungzwei Wege. Auf circumneutralen Rinden, derenMoosteppich sich in Richtung auf das Anomodontionentwickelt, siedeln sich allmählich kleine circumneutrophileArten wie Amblystegiella confervoides,A. subtilis, Leskeella nervosa und Homalotheciumsericeum an. Die Arten der Initialstufen kommennur ausnahmsweise auch noch im Endstadium vor.Ein Vergleich der Sukzession in der epiphytischenMoosvegetation auf Juniperus virginiana (QuAR­TERMAN 1949) sei erwähnt. Die Moose des Initialstadiums,das auf dieser Baumart von Frullaniaspp. und Orthotrichum fallax gebildet wird, kommenin einer zusammenhängenden Moosdecke von überwiegendpleurokarpen Bryophyten nur noch sporadischvor. Im Japan ist das Ulotion asiaticae mitden Arten Ulota crispa, U. reptans und Frullaniasp. einer der Pioniervereine auf Laub- und Nadelbäumen(lWATSUKI 1960).Auf Öland sind Anomodon viticulosus, A. attenuatusund A. longifolius Trennarten des A nomodontetumgegen das N eckeretum complanati und auch gegenandere epiphytische Moosvereine Ölands (Tab.19). In Västergötland kommt A. rugelii dazu.Die Union Anomodontetum unterscheidet sich aufÖland von WALDHEIMs gleichnamiger Union (1944,S. 80) durch das Fehlen einer Isothecium myurum ­Sozietät.Die Union ist circumneutrophil und mesohygrophil(Tab. 18), was mit den Standortsansprüchender folgenden Union übereinstimmt. Die Übergängegegen die Union N eckeretum complanati sind häufigvorkommend.b) N eckeretum complanatiTrennarten der Union Neckereturn complanatigegen das Anomodontetum und auch gegen andereepiphytische Moosvereine auf Öland sind N eckeracomplanata und H omalia trichomanoides. DasN eckeretum complanati unterscheidet sich von derUnion Oomplanatetum (WALDHEIM 1944, S. 70) mitmeistens dominierender N eckera complanata aus derActa Phytogeog1·. Suec. 44

54A nornodontion · Leucodontionazidiphilen Föderation N eckerion purnilae. WALD­HEIM betont z. B. die grosse Verwandtschaft zwischendem N eckerion purnilae und dem Drepanioncupressiforrnis mit der Union Drepanieturn filiforrnis(ÜCHSNER 1927, S. 81 ff.). Der letztere Vereinist aber näher mit dem Isothecieto- Velutinion als mitdem A nornodontion verwandt.Die feuchtigkeitsliebende Art N eckera crispa,die gegen SW-Schweden häufiger innerhalb desAnornodontion vorkommt, ist auf Öland als Epiphytsehr selten. Sie ist häufiger auf Kalkstein, wirdjedoch nur an wenigen Stellen gefunden. Neckerapennata wurde im Neckereturn cornplanati nur sehrselten auf Öland und in S. Rammaren (Närke)angetroffen. N. cornplanata und Hornalia trichomanoidesdominieren oft auf Baumbasen in denBuchenwäldern Schonens, kommen aber auchhäufig zusammen mit Arten vor, die auf Öland alsTrennarten für das I sothecieto- V elutinion angesehenwerden. In diesem Fall habe ich den Bryophytenteppichals ein Gemisch aus den beiden FöderationenI sothecieto- V elutinion und A nornodontionangesehen. Wenn N eckera cornplanata und H ornaliatrichornanoides zusammen dominieren, ohne V arkommenvon Föderationstrennarten ist das A nornodontionoder das Neckereturn cornplanati nurfragmentarisch entwickelt. Die vollständig entwickelteUnion Neckereturn cornplanati des Anornodontionfindet man in öländischen Laubwäldern nurauf Phorophyten mit primär circumneutralem Rinden-pRoder ausnahmsweise auf staubimprägnierten,primär sauren Rinden. Die pR-Amplitude desNeckereturn cornplanati ist dieselbe als die des Anornodonteturn.Fig. 15. Moosvegetation an einer Esche in mässig lichtundwind-exponierter Lage am Waldrand. Die Moosvegetationbesteht zum grössten Teil aus dem Leucodontion:Orthotrichetum pallentis (Fig. 16, und S. 61). In derStammregion besiedelt auch die Union Leucodontetum dort,wo der Stamm sich verzweigt. Der Wasserzuschuss in demRegenstreifen, von der Astgabel ausgehend, ist sehr gross.- Albrunna lund, S. Möckleby, Öland. 9. Aug. 1960.Acta Phytogeog1·. Suec. 44

Leucodontion 55Fig. 16. Untere Stammregion vonFraxinus excelsim· (derselbe Phorophytwie in Fig. 15). Die Moosvegetationbesteht aus dem Leucodon·tion mit der östlichen UnionOrthotrichetum pallentis. DominierendeArten: Orthotrichum pallens,0. octoblephare, 0. speciosum, Leucodonsciuroides m1d Leskeellanervosa. Der Deckungsgrad derepiphytischen Moose der FöderationLeucodontion ist fast immergering. - Albrunna lund, S. Möckleby,Öland. 9. Aug. 1960.4. LeucodontionDie gemeinsamen Trennarten für das Leucodontionund das Anomodontion gegen das Isothecieto­V elutinion und das M nio-Plagiothecion wurdenbereits erwähnt (S. 45). Als Trennarten für dasLeucodontion gegen andere epiphytische Moosföderationenauf Öland können folgende Arten genanntwerden:Leucodon sciuroidesOrthotrichum diaphanum- fallax- octoblephare- pallensOrthotrichum speciosum- stramineum- striatumUlota bruchii- crispaLeucodon sciuroides ist in Götaland eine guteTrennart für das Leucodontion gegen andere epiphytischeMoosvereine, kommt aber auch auf vonKalkstein oder auf Kalkwasser berieselten, erratischenBlöcken vor . Die epilithischen Fundorte· werden nach Svealand zu allmählich zahlreicher.In W-Europa, z. B. in den Niederlanden, ist Leuco.don sciuroides eine obligat epiphytische Art (BARKlVIAN1958, S. 531).Über die Hauptverbreitung der Trennarten desLeucodontion (Tab. 19) in S-Schweden und inganz W-Europa soll folgendes gesagt werden. VieleTrennarten haben in Schweden eine südliche Hauptverbreitung.Sie werden gegen Norrland allmählichseltener, wie: Leucodon sciuroides, Tortula papillosa(nicht nördlich von Närke), Porella platyphylla,Acta Phytogeogr. Suec. 44

56 LeucodontionFrullania dilatata, Leskeella nervosa, H omalotheciumsericeum, Orthotrichum pallens, 0. octoblephare, 0.striatum, 0. stramineum, 0. diaphanum. Die beidenStroemia-Arten sind kontinentale Arten und kommenin Götaland nur ziemlich selten in der Näheder Küsten vor. Eine in Götaland gegen Wzunehmende Verbreitung zeigen Orthotrichum diaphanum,Ulota crispa und U. bruchii.Gegen W-Europa (Dänemark = Dk, Grossbritannien= G B) allmählich seltener werden ( JENSEN1915, 1923 und DIXON 1954) :Leskeella nervosa (Dk: sehr selten, GB : sehr selten)Orthotrichum pallens (Dk: nicht gefunden, GB : sehrselten)- speciosum ( Dk: mehrere Fundorte, aber immerspärlich, GB: sehr selten)Stroemia gymnostoma (Dk: sehr selten, GB: nichtgefunden)- obtusifolia (Dk: nicht gemein, GB: selten)Folgende Trennarten des Leucodontion sind dagegensowohl in Dänemark wie in Grossbritannienhäufig vorkommend:Fig. 17. Fraxinus excelsior in einergepflegten Vmbwiese mit starkerBeleuchtung. Infolge des grossenLichtzuschusses in der Basisregiondes Stammes kommt sogar aufdiesem alten Phorophyt das austrocknungsresistente Leucoclontionals Ersatz für das wenig austrocknungresistenteAnomoclontion vor(S. 47). Dominierende Arten:Leucoclon sciuroicles, Pylaisia polyantha,H omalothecium se1·iceum,Eurhynchium swartzii und Amblystegiellasubtilis. - Herrfallsäng,HaUsberg, Närke. Mai 1959.Acta Phytogeogr. Snec. 44

Leucodontion 57Frullania dilatataH omalothecium sericeumOrthotrichum diaphanum- octoblephare- stramineumOrthotrichum striatumPorella platyphyllaTortula papillosaUlota bruchi-i- crispaIn Närke sind die Trennarten einschliesslichPylaisia polyantha dieselben wie auf Öland. Pylaisiapolyantha ist auf Öland eine seltene epiphytischeArt. Im Walde S. Rammaren ist das Leucodontionviel häufiger als im Reservatgebiet Herrfallsäng.In Herrfallsäng wird die Föderation wahrscheinlichdurch die von der naheliegenden Industrie verursachteLuftverunreinigung geschädigt. Sonst bietetdas Herrfallsäng-Gebiet eine grosse Zahl von Baumarten,die für die Besiedlung durch das Leucodontiongeeignet sind. Die grosse Empfindlichkeit desLeucodontion gegen Luftverunreinigm{gen wird vonBARKMAN (1958, S. 285 ff.) auf Grund seinerUntersuchungen in der Nähe der grossen Städte inden Niederlanden bestätigt. In diesen Gebietenverschwinden zuerst Ulota- und Orthotrichum - Arten.Als besonders empfindlich gegen Luftverunreinigungennennt BARKMAN auch z. B. Anaptychiaciliaris, Ulota bruchii, Antitrichia curtipendula,Frullania tamarisci und N eckera pumila. SchonHARTLEY & RAMAGE (1901) haben die Bedeutungder Luftverunreinigungen in der Nähe von Industriegebietenbetont. HoRWOOD (1907) hat sehrrichtig bemerkt, dass Bryophyten eine grössereEmpfindlichkeit gegen Luftverunreinigungen zeigenals Gefässpflanzen. Öland hat nur wenige Industriebetriebe;ihre Einwirkung auf die Entwicklung derEpiphytenvegetation der benachbarten Laubwaldgebieteist daher nur sehr gering.Das Leucodontion unterscheidet sich besondersgut von den anderen epiphytischen Moosvereinenauf Öland durch das reichliche Vorkommen vonobligat epiphytischen Arten. Das Vorkommen inder Stamm- und Kronenregion der Phorophytenvermindert auch die Besiedlung mit fakultativepiphytischen (präferent epigäischen) Arten. DieFöderation ist deutlich photophil oder phototolerant,desgleichen deutlich austrocknungstolerant.Sie hat auch eine geringere Konkurrenzkraft alsdie basal an Baumstämmen vorkommenden Vereine.Polsterähnliche Bryophyten wie Ulota-,Tortula- und OrthotrichU;m - Arten besitzen nur eine5-61153058 Erik SJ"ögrengeringe Konkurrenzkraft gegenüber den basalvorkommenden pleurokarpen Bryophyten des Ano-. modontion oder des Isothecieto- Velutinion. Unterden oben erwähnten Trennarten des Leucodontionhabe ich auf Öland nur Leucodon sciuroides, Orthotrichumspeciosum und 0. octoblephare epilithischgefunden. Die übrigen haben einen sehr gutenTrennwert gegen Bryophytenverellien in öländischenLaubwäldern.Die Zusammensetzung der Föderation Leucodontionauf Falbygden in Västergötland ist im grossenund ganzen dieselbe wie auf Öland. Die östlicheArt Orthotrichum pallens ist aber selten. Die feuchtigkeitsliebendeArt Drepanocladus uncinatus istdagegen sowohl im Leucodontion wie im A nomodontionsehr häufig, was auch in SW-Schonen und inHailand der .Fall ist. Eine hohe Luftfeuchtigkeitkann in SW-Schweden die ungünstigen Ansiedlungs-und Entwicklungsverhältnisse auf Rindenmit geringer Wasserkapazität für feuchtigkeitsliebendeBryophyten vermindern. Drepanocladusuncinatus wird auf Öland in der Epiphytenvegetationvor allem an Baumbasen in Waldsümpfengefunden, auf etwas trockeneren Standorten nurbasal an Populus tremula, deren Rinde eine hoheWasserkapazität hat. Pyl'aisia polyantha und Stroemiagymnostoma waren im Leucodontion in Västergötlandviel häufiger als auf Öland anzutreffen.Dass die oben beschriebene Föderation Leucodo.ntionnicht mit der gleichnamigen FöderationWALDHEIMs (1944) oder mit der SubföderationLeucodontion (KRUSENSTJERNA 1945) übereinstimmt,geht schon aus der Beschreibung imAnschluss a die Föderation Anomodontion (S. 49)hervor. Das Leucodontion ( sensu meo) umfasst imgrossen und ganzen nur , _,die nitrophile Fazies" desLeucodontion W ALDHEIMS. Diese Fazies schliesstnach WALDHEIM aber auch einige nitrophile Vereine(z. B. das Tortuletum) an isolierten Baumstämmenein, die in df'r vorliegenden Beschreibungder epipytischen Moosvereine öländischer _Laubwäldernicht vorkommen. Das Lyellietum WALD­HEIMs (1944, S. 78) hat eine in S-Schweden westlicheVerbreitung und kommt auf Öland nicht vor.Das Leucodontetum WALDHEIMs stimmt beinahevöllig mit der unten beschriebenen Union überein(S. 61). Die Unionen Sericeetum und Raduletum,Acta Phytogeogr. Suec. 44

58TABELLE 16.Leucodontion.Orthotrichetum pallentis ( a) und Leucodontetum ( b).a Gemisch bAnzahl der Laubmoose . .. 5Anzahl der Lebermoose . ..6 6 4 5 6 6l 2 3 l6 5 5 5 6 5l l 2 2 4 l5 6 5 53 3 3 24 43 37 524 6 4 3 2l 2 3 2 3Probefläche Nr . ...2 3 4 5 6 78 9 10 ll 12 1314 15 16 17 18 19 20 2122 23 24 25 26a)Leucodon sciuroides4 2 2 3 45 5 2 4 5b)Stroemia obtusifoliaOrthotrichum diaphanuml- octoblepharell- pallens2 l ll4- speciosuml- stramineuml- striatumlUlota crispalXanthoria parietinaAnaptychia ciliarislc)Tortula papillosa2d)H omalothecium sericeumLeskeella nervosal5 5 l l5 l4 5 5 l l4 ll l ll 2llFrullania dilatatalll2Porella platyphyllalle)Hypnum cupressiforme- - f. filiformeM etzgeria furcataPertusart:a amarallRadula complanata l 3 4 5 4 4 3 4 3 lllll ll 2 lllGrösse der Probeflächen 4 dm2, innerhalb der Basisregionder Bäume.Stämmen.Sämtliche Probeflächen an verschiedenenBaumart: Fraxinus excelsior, Probefläche Nr. l-10, 12,15-24; Quercus robu, Probefläche Nr. 26; Ulmus carpinifolia,Probefläche Nr. 11, 14; Acer platanoides, ProbeflächeNr. 13, 25.ProbeflächenNr. 1-21. Albrunna lund, Möckleby, Öland. Juli 1959.In der Baumschicht dominieren Fraxinus excelsior undQuercus robur. Der Wald ist jung und licht. Die Strauchschichtvon Prunus spinosa, Crataegus spp., Euonymus,Rhamnus spp. und in der Nähe vom Waldrand gegen dasAlvar mit Potentilla fruticosa ist gut entwickelt. In derFeldschicht sind die austrocknungresitenten und diemesohygrophilen Arten am häufigsten. Auf wenig licht-exponierten Standorten sind Poa nemoralis und M elicauniflora selten; hier herrschen Mercurialis perennis, Filipendulaulmaria, Viola mirabilis, Pulmonaria officinalis,Paris quadrifolia, Campanula trachelium und Laserpitiumlatifolium vor. Die Bodenschicht ist artenarm und spärlichentwickelt wegen der starken Konkurrenz der Feldschichtartenund wegen der dichten, nur langsam vermoderndenEichenlaubstreu.Nr. 22-26. Stora Dalby lund, Kastlösa, Öland. Juli 1959(vgl. Tab. 10).Trennarten und Begleitera) Trennarten des Leucodontetum gegen das Orthotrichetumpallentis und das Pylaisietum.b) Trennarten des Orthotrichetum pallentis gegen dasLeucodontetum auf Öland.Acta Phytogeogr. Suec. 44

Leucodontion 59die von WALDHEIM (op. cit.) beschrieben wurden,habe ich auf Öland durch das Vorkommen einigerTrennarten nicht unterscheiden können.Das Leucodontion ist eine für Schweden südlicheArtenverbindung. Sie geht jedoch viel weiter nachN als das A nomodontion. Die höchste Artenzahlbesitzt aber das Leucodontion in S-Schweden.Die xerophile und circumneutrophile FöderationLeucodontion braucht zur vollständigen Entwicklungentweder primär circumneutrale Rindenoder Rinden, die durch Staubimprägnierung einhöheres pH erhalten haben. Im letzteren Falleentwickelt sich jedoch die Föderation nicht immervollständig. Vogelmist, der bei kleinen Regenschauernam Stamme nach unten geschwemmtwird, kann auch eine zufällige Besiedlung desLeucodontion begünstigen. Wenn Ulota- und Orthotrichum- Arten in einem dichten Walde, wo dieStaubimprägnierung sicher sehr gering ist, aufprimär sauren Rinden gefunden werden, lässt sichdie Ansiedlung möglicherweise durch das Vorhandenseinvon Vogelmist erklären.Die von öländischen Laubwäldern beschriebenenUnionen der Föderation sind:a) Leucodontetum (S. 61, Tab. 16, 17)b) Orthotrichetum pallentis (S. 61, Tab. 16)Die Ordnung Leucodontetalia (BARKMAN 1958, S.526) stimmt ziemlich gut mit der Ordnung überein,in der man die in dieser Arbeit beschriebenenFöderationen Anomodontion und Leucodontion zusammenfassenkönnte. Trennarten für die OrdnungLeucodontetalia sowie für die beiden Föderationensind u. a. Pylaisia polyantha und Homalotheciumsericeum. Die Trennarten Orthotrichum diaphanumund Zygodon viridissimus sind aber in S-Schwedenauf das Leucodontion beschränkt. Leskea polycarpa,die als eine gute Trennart des Leucodontetalia erc)Trennarten des Leucodontion gegen andere epiphytischeMoosföderationen.d) Gemeinsame Trennarten des Leucodontion und Anomodontiongegen das Mnio-Plagiothecion und lsothecieto-V elutinion.e) Begleiter.Unionen:Orthotrichetum pallentis (1-13); Gemisch vonLeucodontetum und Orthotrichetum pallentis (14-2 1); Leucodontetum(22-26).wähnt wird, wurde in den beiden Föderationen inS-Schweden nicht angetroffen.Das Leucodontion kann mit der Allianz Tortulionlaevipilae (vgl. das Syntrichion laevipilae bei OcHS­NER 1927) verglichen werden. Trennarten dieserAllianz sind nämlich Tortula papillosa, Orthotrichumdiaphanum, 0. octoblephare, 0. tenellum, Tortulalaevipila und Cryphaea arborea. Die drei letztenArten sind aber in S-Schweden sehr selten. DieSuballianz Orthotrichion obtusifolii enthält eineAssoziation, Orthotrichetum speciosi (vgl. JAEGGLI1934: "Associazione a Leucodon sciuroides"), dieauch in S-Schweden vorkommt und die mit WALD­HEIMs Pylaisietum (1944, S. 78) übereinstimmt. DenNamen Orthotrichetum speciosi habe ich im folgendenvermieden, weil Orthotrichum speciosum ebensohäufig in der östlichen Union der Föderation, demOrthotrichetum pallentis, wie im Pylaisietum vorkommt.Die Verbreitung von Pylaisia polyanthaerreicht nicht mehr diese östliche Union. Ihr Hauptvorkommenist jedoch im Leucodontion in S-Schweden,aber nicht in unmittelbarer Nähe der Küsten.In "Fiby urskog" in Uppland wurde Pylaisia polyanthaz. B. auf Espe zusammen mit anderen Artendes Leucodontion gefunden:Drepanocladus uncinatusEurhynchium swartziiH omalothecium sericeumLeskeella nervosaStroemia obtusifoliaThuidium philibertiiEpiphytische Moosvereine mit konstantem Vorkommenvon Ulota crispa und U. bruchii (vgl.Ulotion crispae bei BARKMAN 1958, S. 508) nehmenvon 0 gegen W in Götaland zu. Probeflächenanalysenwurden in S-Schweden an der Grenze desHauptverbreitungsgebietes dieser Vereine nichtvorgenommen. In S-Schweden sind diese Vereineschwer vom Pylaisietum zu unterscheiden. DasUlotion crispae wird gegen 0 allmählich spärlicherund kommt in Estland nur noch fragmntarischentwickelt vor. Die Allianz-Trennarten Ulota crispaund U. crispula ( = U. crispa var. crispula) wurdennur selten in öländischen Laubwäldern gefunden.Andere von BARKMAN erwähnte Trennarten derAllianz sind auf Öland entweder sehr selten oderfehlen gänzlich, wie Ulota drummondii, U. coarctataund Orthotrichum lyellii. Diese Arten nehmen inBohuslän, Hailand und in Schonen an Häufigkeitzu. Im Probeflächenmaterial des Leucodontion inActa Phytogeog1·. S-uec. 44

60TABELLE 17.Leucodontion.Leucodontetum ( a) und Pylaisietum (b).aGemischbAnzahl der Laubmoose . . .Anzahl der Lebermoose . . .Probefläche Nr . ...524325335244253I64375285 5 7 5 52 2 3 2 29 IO II I2 . I34 5I 2I4 I55I65 5 5 4I 2 2I7 I8 I9 20a)Orthotrichum speciosumIII 43- octoblephareIII- stramineum- striatum33- pallensUlota crispa4I 32- bruchiiStroemia gymnostoma4- obtusifoliab)Pylaisia polyanthaLeucodon sciuroides2I5 4 3I5I22I5234 II 44 III3 IIc)Frullania dilatataII22IIIILeskeella nervosa 45 54II2 23d)A.mblystegiella subtilisAmblystegium serpensAntitrichia curtipendula2Drepanocladus uncinatusII4Hypnum cupressiformeIIII- - f. filiformeIIM etzgeria furcata3IIRadula complanataRhytidiadelphus triquetrusIIII2IIGrösse der Probeflächen 4 dm2, innerhalb der Stammregionder Bäume. Sämtliche Probeflächen an verschiedenenStämmen.Baumart: Acer platanoides, Probefläche Nr. I2, I3; Ulmusglabra, Probefläche Nr. 4-6, 9, ll, I4, I5, I7; Populus tremula,Probefläche Nr. 7, 8, I6, I8-20; Corylus avellana,Probefläche Nr. 14.ProbeflächenNr. 1-4, 9-13. Nordabhang von Gerumsberget, Fardala,Västergötland. 5. Aug. 1959. Über die Zusammensetzungder Vegetation siehe Tab. I4.Nr. 5-8, 14-19. Nordabhang von Plantaberget, Skogartorp,Västergötland. 6. Aug. I959 (vgl. Tab. I4).Nr. 20. Südabhang von Gerumsberget, Ö. Gerum, Västergötland.7. Aug. I959. Der Wald besteht hier aus Quercusrobur, Fraxinus excelsior und Populus tremula und an Stellen,wo der Feuchtigkeitszuschuss gross ist, aus Alnus glutinosaund Betula pubescens. In der Feldschicht sind die Grammidensehr häufig. Die starke Insolation und der Reichtuman Blöcken verhindern eine reiche Entwicklung der V egetationder Feldschicht. In der Bodenschicht ist das Eurhynchionmit dem Swartzietum sehr spärlich entwickelt. Fissidenscristatus var. mucronatus ist hier innerhalb der Uniongemein.Trennarten und Begleitera) Trennarten des Leucodontion gegen andere epiphytischeMoosföderationen. Die Arten sind auch Trennartendes Pylaisietum gegen das Leucodontetum.b) Trennarten des Leucodontion gegen andere epiphytischeMoosföderationen. Leucodon sciuroides ist auchTrennart gegen das Pylaisietum.Acta Phytogeog1·. Suec. 44

Leucodontion 61Västergötland kamen U. bruchii und U. crispa vor.Die beiden Assoziationen Ulotetum bruchii undUlotetum crispae (BARKMAN 1958, S. 510) sindjedoch auch hier fragmentarisch entwickelt. Auchin Närke wurden nur Fragmente der Allianz Ulotioncrispae in dem Herrfallsäng- sowie im S. Hammaren­Gebiet gefunden.a) LeucodontetumDie Union Leucodontetum zeichnet sich durch daskonstante Vorkommen von Leucodon sciuroides aus.Ulota- und Orthotrichum - Arten fehlen. Sie kommenin einem früheren Besiedlungsstadium auf eireumneutralenRinden vor und werden oft ein wenighöher als das Leucodontetum an den Phorophytengefunden. Man könnte das Leucodontetum, wegen derMethode der Union gegen andere epiphytischeVereine durch das Fehlen der oben erwähntenArten zu unterscheiden, mit der Union Isothecietummyuri des I sothecieto- Velutinion vergleichen. Diebeiden Unionen sind auch Endstadien in der Sukzessioninnerhalb der beiden Föderationen. DasLeucodontion und besonders die Union Leucodontetumbilden oft auf alten Phorophyten eine Übergangszonezwischen der Föderation Anomodontionder Basisregion und den epiphytischen Moosvereinender Stammregion, in denen polsterähnlicheMoose vorherrschen.Das artenarme Leucodontetum sensu WALDHEIM(1944, S. 79) stimmt im grossen und ganzen mit derhier beschriebenen Union überein, mit Ausnahmedes Vorkommens der Orthotrichum lyellii - Sozietätinnerhalb von WALDHEIMs Leucodontetum in Schonen.Auf Öland wie auch in ganz S-Schweden sindÜbergänge zwischen dem Leucodontetum und anderenUnionen des Leucodontion, auf Öland z. B.dem Orthotrichetum pallentis, sehr häufig (Tab. 16 ) .Im Herrfallsäng-Gebiet in Närke ist die Unionc) Gemeinsame Trennarten des Leucodontion und Anomodontiongegen das M nio-Plagiothecion und dasIsothecieto- Velutinion.d) Begleiter.Unionen: Leucodontetum (l-8); Gemisch von Leucodontetumund Pylaisietum (9-16); Pylaisietum (17-20).Leucodontetum selten. Die Trennarten des Leucodontionwerden gegen das nördliche Schweden allmählichseltener und einige da von werden präfereutepilithisch (S. 130). In Västergötland (Falbygden)nehmen Übergänge zwischen dem Leucodontetumund dem Pylaisietum (Tab. 17) sehr zu.Die Arten Pylaisia polyantha und Stroemia obtusifoliawerden gegen das Innere von S-Schwedenallmählich häufiger. Auf Öland wurde das Pylaisietumnicht gefunden.h) Orthotrichetum pallentisAuf Öland findet man im dichten Laubwaldeausser dem Leucodontetum noch eine Union innerhalbdes Leucodontion, das Orthotrichetum pallerdis.Der Name der Union bezieht sich auf die konstantvorkommende Art Orthotrichum pallens, die inS-Schweden eine östliche Verbreitung zeigt u!l vieseltener im Leucodontion in SW-Schwed(m als z. B.auf Öland vorkommt. In Västergötland (Falbygden)erscheint diese Art sehr selten im Pylaisietum,wird aber in Närke etwas häufiger, wo die letzteUnion des Leucodontion ( PERSBON & WALDHEIM1940) mit konstantem Vorkommen von Pylaisiapolyantha, Orthotrichum speciosum und Stroemiaobtusifolia völlig dominiert. Auch in NW-Närke(Garphyttan) ist das Pylaisietum schön entwickelt.Auf Öland sind folgende Arten Trennarten gegendas Leucodontetum und auch gegen andere epiphytischeMoosvereine: Orthotrichum pallens, 0. speciosum,0. stramineum, 0. octoblephare, 0. striatum,Ulota bruchii, U. crispa und Stroemia obtusifolia.Der Trennwert dieser Arten gegen andere Unionendes Leucodontion auf dem Festlande von S-Schwedenist jedoch geringer als auf Öland. Mehrere derTrennarten findet man somit auch im Pylaisietum(W ALDHEIM 1944, S. 78). Pylaisia polyantha kannin S-Schweden als Trennart des Leucodontion gegenandere epiphytische Moosföderationen angesehenwerden.Das Orthotrichetum pallentis (sensu BARKMAN1958, S. 569) wird von diesem Verfasser nur aufGrund des Vorkommens von Leskea polycarpa zumLeskion polycarpae gestellt (op. cit., S. 562). DieBegründung lautet folgendermassen: "This speciesActa Phytogeogr. Suec. 44

62 Leucodontionand the ecology of the association (along rivers)point to relationship with the present alliance"(op. cit., S. 569). Das Vorkommen der ArtenPylaisia polyantha und Leucodon sciuroides (nachGAMS 1927 auch Orthotrichum obtusifolium undFrullania dilatata) in dieser Assoziation deutet aufeine nähere Verwandtschaft mit dem Tortulionlaevipilae hin (vgl. auch ÜCHSNER 1927). Orthotrichumpallens und 0. stramineum werden als guteTrennarten erwähnt. Platygyrium repens undLeskeella nervosa werden von BARKMAN als regionaleTrennarten des Orthotrichetum pallentis angegeben.Die vorige Art fehlt dem Orthotrichetum pallentisauf Öland, kommt aber in der Union in Närke(Herrfallsäng) vor. Aus Mittelschweden liegt vondieser Union irrfolge der Schwierigkeit, Vereine zufinden, die keine Gemische mit dem Pylaisietumoder mit Unionen des Ulotion crispae darstellen,kein Material von Probeflächen vor.Resurne(Tabelle 18-19).TABELLE 18. Epiphytische Moosvereine öländischer Laubwälder, nach ihren Ansprüchen an Feu.chtigkeitszu·schuss und pH geordnet.Über die Ausdrücke mässig azidiphil, subneutrophil und circumneutrophil siehe S. 93.Imässig azidiphilmässig azidiphil bis subneutrophilcircumneutrophilMNIO·PLAGIOTHECION :ISOTHECIETO -VELUTINION :LEUCODONTION :austrocknungsresistentOrthodicranetum montaniBryum capillare - M niumLeucodontetumcuspidatum - UnionOrthotrichetum pallentisA mblystegielleto -Populeetumwenig austrocknungs-ANOMODONTION :resistentPraelongeto-LophocolcetumI sothecietum myuriAnomodontetumN eckeretum complanatifeuchtigkeitsliebendA mblystegietum juratzkaniIIDie drei Baumartengruppenenthalten die Baumarten,die mit Vorliebe von denobenstehenden Vereinen be-Alnus glutinosaBetula verrucosa- pubescensQuercus roburCarpinus betulusTilia cordata( Alnus glutinosa)Fraxinus excelsiorUlmus glabra- carpinijoliaPopulus tremulasiedelt werden (nur nichtAcer platanoidesstaubimprägnierte Rinden).Acta Phytogeog1-. Suec. 44

Resurne 63TABELLE 19.Trennarten der epiphytischen Moosvereine öländischer Laubwälder.In den Unionen, innerhalb welcher die Arten mit - - bezeichnet sind, kommen die Trennarten nur selten vor.Trennarten :Föderationen : . .. Leucodontion Anomodontion Isothecieto-Velutinion Mnio-Plagiothecion' ;;zq;, ...,.2 jjj q)q) 'q)q)q)q) -.,0:;.:!q)j - c ....,.. c tl q)q)q) g Q 8 '§>·Q>c · - 'tl q) :;.:! ... c Q •.,>'tl - c• t ." :;.:!c - ..:z0 Q c ;;z. .s "g "' - c ':5 ;;z..c c q) c :C tq) t:ö :;.:! c :;.:! t3 ':5 s ·a ;;zp a 8 "'!1 rt · 6 -.,._Leucodon sciuroidesStroemia obtusifoliaOrthotrichum spp. lUlotx bruchii und crispa--------------- ---Tortula papillosaPorella platyphylla--- --- --- ------ ---Frullania dilatata--- ------ ---Leskeella nervosa --- --- . .H omalothecium sericeum--- --- --- --- - - - - - -Anomodon attenuatus----longifolius----viticulosus---N eckera complanataH omalia trichomanoides------Amblystegiella subtilis- - - - - -- confervoides- ----- - - - ---- -Brachythecium rutabulum - - --- --- ---Bryum capillare --- - - - - - -M nium cuspidatum --- - - - -Rhodobryum roseum --- - - - -- -- -Brachythecium populeum - - --- - -Eurhynchium pulehelZum --- --- ---Brachythecium starkei --- --- ---- curtum --- --- ---- reflexum --- --- ---I sothecium myurum --- --- ---Brachythecium velutinum --- --- --- - - - - - -Chiloscyphus pallescens --- --- --- --- --- ---- polyanthus --- --- --- --- --- ---Plagiothecium silvaticum coll. - - - - - - --- --- ---Lophocolea minor --- --- ---Eurhynchium praelongum---Lophocolea heterophylla --- - -- cnspidata --- - -Ptilidium pulcherrimumOrthodicranum montanumA ulacomnium androgynumLepidozia reptansAmblystegium 1'uratzkanumFissidens adianthoidesM nium rugicum---------------------Blepharostoma trichophyllum --- --- ---Dicranum scoparium --- --- ---Mnium hornum --- --- ---1 0. diaphan um, fallax, octoblephare, pallens, speciosum, stramineum, striatum.

111. StandortsverhältnisseA. ATMOSPHÄRISCHE FAKTOREN1. Das LichtDie Einwirkung des Lichtes auf die Vegetationals direkter Standortsfaktor kann nur schwer vonden indirekten Einwirkungen auf Temperatur undLuftfeuchtigkeit geschieden werden. Es wäre deshalbnur von geringem Wert, das Licht als isoliertenStandortsfaktor zu studieren, ohne auch TemperaturundLuftfeuchtigkeitsverhältnisse zu berücksichtigen.Ein reiches Literaturverzeichnis mit Hinweisen,wo diese Probleme studiert werden können,findet man bei BARKMAN (1958, 8. 57).Der Zusammenhang zwischen Insolation undTemperatur ist jedoch nicht so schematisch, wieWISNIEWSKI (1930, S. 310) geschrieben hat: "S'ils'agit des conditions qui regnent en Pologne, latemperature est proportionelle a l'intensite de la lumiere;au contraire, l'humidite de l'air et du substratumest inverserneut proportionelle a l'intensitede la lumiere." Am deutlichsten ist wahrscheinlichder Zusammenhang zwischen direktem Sonnenscheinund Temperatur. Rechnet man aber auch dasindirekte Tageslicht dazu, so wird der Zusammenhangnicht mehr so deutlich.Mit den in Tabelle 20 wiedergegebenen relativenWerten der Beleuchtung soll gezeigt werden, wieganz verschieden die Insolation an . der Basis derBaumstämme in einer nicht mehr gepflegten Laubwieseist (vgl. u. a. ELLENBERG 1939). Die Nordseiteder Stämme wird nämlich nicht immer amschwächsten beleuchtet (S. 67 ). In kultiviertenWäldern werden die Lichtverhältnisse oft sehrstereotyp, z. B. in einer Kiefernpflanzung. Diesbeeinflusst ganz natürlich die Ähnlichkeit derZonierung der epiphytischen Moosdecke auf denPhorophyten. Die stereotype Lichtverteilung bleibtzum _ Teil auch in den älteren Waldpflanzungenerhalten (M!TSCHERLICH 1940).Die Artenzusammensetzung der Baumschichtbeeinflusst auch den Lichtzuschuss in einem Laubwaldesehr wirksam (TcHou 1949, S. 117 ff.; WAL­TER 1951, S. 349; HALE 1955). In einem Nadelwaldebekommt das Licht einen anderen Charakterals in einem Laubwalde. Die Nadeln sind wenigerlichtdurchlässig als das Laub (KNEBEL 1936). Diewechselnde Fähigkeit der Moossporen, innerhalbverschiedener Spektralgebiete des Lichtes zukeimen, ist auch ebenfalls von grösster Bedeutung,was auch LISTOWSKI (1928) erwähnt hat.Die Standortstypen einer Laubwiese sind zahlreicherals die eines dichten Laubwaldes (CIESLAR1904), wodurch Möglichkeiten für die Ansiedlungvon epiphytischen Moosen mit ganz verschiedenenStandortsansprüchen geschaffen werden. Die Beleuchtungin den Lichtungen eines Waldes ist sehrwechselnd. Temperatur- und Luftfeuchtigkeitsschwankungenin verschiedener Höhe über dem Erdbodenkommen häufig vor und sind bedeutend. Ineiner neuen Rodung eines dichten Laubwaldes, wosich früher die Vegetation an die schlechten Beleuchtungsverhältnisseangepasst hatte, könnenlichtliebende Ulota-, Orthotrichum- und Tortula -Arten mehr basal als im umgebenden Walde wachsen,wenn die Konkurrenzverhältnisse günstig sind.In gut gepflegten Laubwiesen, wo Stockausschlägejedes Jahr entfernt werden, wird die Beleuchtungsogar für die basale Moosdecke oft zu stark .Die Ansiedlung von trockenliebenden epiphytischenMoosen in Rodungen geht sehr langsam vorsich. Um angeben zu können, ob keine Verände-Acta Phytogeogr. Suec. 44

Das Licht ·Die Temperatur 65rungen mehr in der Artenzusammensetzung vorkommen,muss die epiphytische Moosvegetationwahrscheinlich während eines Zeitraumes vonmindestens fünf Jahren studiert werden. Die Ansiedlungvon Ulota-, Orthotrichum- und Tortula -Arten in Rodungen kann nicht nur durch diekräftigere Beleuchtung, sondern auch durch erhöhteStaubimprägnierung gefördert worden sein, diewiederum davon abhängt, dass es dem Winde möglichist, den Wald stärker zu durchwehen. DieVeränderungen der epiphytischen Moosvegetationeiner Rodung können auch an der "Verschiebung"der lichtliebenden Arten von der Stammregion bisin die Basisregion der Stämme sowie am Absterbender skiophilen Bryophyten der Basisregion abgelesenwerden.Die äussere Morphologie (Wuchsform) ist vongrosser Bedeutung für die Möglichkeit der epiphytischenMoose kräftige oder schwache Beleuchtungzu ertragen. Die dendreiden Arten wachsen oftdort, wo die Insolation nicht zu stark ist. Arten, diedicht am Stamm wachsen wie Radula complanata,Frullania dilatata, M etzgeria furcata und H omalotheciumsericeum, findet man auf den Phorophytenoft unter den dendreiden Arten als RelJkte einesfrüheren Sukzessionsstadiums, wenn der Lichtzuschussdes Standortes früher grösser war. Solchekonkurrenzschwachen Arten müssen sich, wenn dieepiphytische Moosdecke allmählich dichter wird,höher am Stamme, wo die Beleuchtung kräftigerist, ansiedeln. Bezüglich der verschiedenen Wuchsformender Bryophyten siehe u. a. bei ÜCHSNER(1927).Gegenseitig kompensierende Standortsfaktoren sindvon grösster Bedeutung für Moose auf Standorten,wo ein Standortsfaktor deutlich nicht optimal ist.Durch die Konkurrenz der Arten mit weiterenstandörtlichen Amplituden wird jedoch der Einflussder kompensierenden Faktoren in der Natur verringert.Es wird deshalb sehr schwer sein, festzustellen,unter welchen minimalen Lichtverhältnisseneine Moosart leben kann (ZMUDA 1915). Wenn derKonkurrenzfaktor im Laboratorium ausgeschaltetwird, genügt z. B. eine viel geringere Beleuchtung.Reichlicher · Nahrungszuschuss kann im Laboratoriumbei niedrigeren Lichtwerten (vgl. HESSEL­MAN 1904, ELLENBERG 1939, TAMM 1953, S. 66) alskompensierender Faktor einwirken, wenn nur dieLuftfeuchtigkeit konstant gehaltet wird.Es wurde z. B. auf Öland beobachtet, wie Orthotrichum-,Ulota- und · Tortula - Arten in dichtenLaubwäldern auf nahrungsreichen Rinden ziemlichnahe am Boden in der Basisregion vorkommenkönnen. In Lichtungen und an Waldrändern werdenprrmar circumneutrale oder staubimprägnierteRinden mit Vorliebe besiedelt, aber auch saureRinden, die nur geringer Staubimprägnierung ausgesetztsind, können auf Standorten bei gutemLichtzuschuss besiedelt werden.Wenn eine Laubwiese nicht mehr gepflegt wirdund der Wald die Wiesen allmählich besiedelt,werden die Standorte zuletzt benutzt, wo kompensierendeStandortsfaktoren die ungünstige Einwirkunganderer Standortsfaktoren auf die skiophobeoder wenig skiotolerante epiphytische Moosvegetationvermildern können. Allmählich werden aberauch solche Standore den photophilen Bryophytenunzuträglich. Die skiophilen und skiotolerantenArten und Vereine kommen dann zur Vorherrschaft.Die photophilen Arten bleiben nur als Relikte derlichten Kulturlandschaft noch erhalten. So kommtz. B. ein deutlicher Übergang zwischen den FöderationenLeucodontion und Anomodontion inWaldgebieten vor, wo Baumarten mit circumneutralenRinden vorherrschen.Bezüglich der Lichtverteilung in einem Laubwaldgebietewährend verschiedener Jahreszeitenwill ich hier nur erwähnen, dass der Beleuchtungszuschussim Frühling und im Herbst am grösstenist, wenn das Laubwerk die Insolation noch nichtverhindert. Die vertikale und horizontale Lichtverteilungauf isolierten Baumstämmen ist aberanders als auf Stämmen in einem dichten Walde(vgl. LÜDI & ZoLLER 1953).Stammneigung und BeleuchtungDie Neigung eines Stammes beeinflusst die Insolationsgrösseund ihre sekundären Einwirkungen.Ein gegen N geneigter Stamm wird auf der Südseitekräftiger beleuchtet als ein gerader Stamm. Durchdie Neigung wird aber der Feuchtigkeitszuschussauf der Oberseite des Stammes trotz der austrocknendenWirkung der kräftigeren Sonnenbestrahlung. .il.cta Phytogeogr. sec. 44

66 Das Licht(vgl. Insolationswinkel) vergrössert, da die Oberseiteeines geneigten Stammes dem Regen viel stärkerausgesetzt ist. Wenn dagegen ein Stamm sich gegenS neigt, wird die Insolation auf der N -Seite desStammes ein wenig grösser als auf einem geradenStamm wegen der Vorherrschaft des diffusen,indirekten Himmelslichtes auf dieser Stammseite.Nur die Grösse des direkten Sonnenlichtes wird vonder Stammneigung beeinflusst. Die verstärkte Insolationhat auch auf geneigtem Boden eine grosseBedeutung für die Vegetation (BROKS 1939,GEIGER 1950, S. 220). Daraus geht hervor, dassdie Bedeutung der Stammneigung für die Zonierungder Moosdecke innerhalb von Gebieten mit atlantischemKlima, wenigen Stunden Sonnenscheinund hauptsächlich diffusem Tageslicht am geringstenwird. In einem öländischen Laubwalde wirdaber der Feuchtigkeitszuschuss auf der N-Seiteeines gegen S geneigten Stammes, im Vergleich zurS-Seite, für die Ansiedlung einer reich entwickeltenepiphytischen Moosdecke sehr günstig.Skiophile und photophile BryophytenIm folgenden werden die Ausdrücke photophil,.skiophil, phototolerant, skiotolerant und euryphotisch(RICHARDS 1932; DANSEREAU 1951) benutzt, wenndie Abhängigkeit einer Art oder eines Vereins vomLichtfaktor angegeben wird. Die grosse Bedeutung,die in der Angabe der Toleranz liegt, will ich hierbetonen. Es ist ein grosser Unterschied zwischender Toleranz und dem Anspruch einer Art an einenStandortsfaktor (RICHARDS 1932). SAPEHIN hat(1911) von Lichttoleranz gesprochen (polnisch:swietowynosliwyi). Der Ausdruck euryphotischwird anstatt indifferent benutzt (GAMs 1927), wenndie grosse Phototoleranz einer Art angegeben wird ..Der Gegensatz zu el).ryphotisch ist stenophotisch.Stenophotische Arten sind entweder skiphob (photophil)oder photophob (skiophil). Die Ausdrückeheliophil und heliophob (BARKMAN 1958) habe ichhier vermieden, weil ihre Bedeutung eine Abhängigkeitvom direkten Sonnenlicht andeuten könnte.(Bezüglich der umfangreichen Nomenklatur überdie Abhängigkeit vom Lichtfaktor siehe auchAMANN 1928; TYSZKIEWICZ 1935; TcHou 1949,S. 119; BARKMAN 1958, 8. 59.)Methodik der LichtmessungenFür die Lichtmessungen innerhalb des Spezialgebieteswurden zwei Weston Master UniversalExposure Meters S 74/715 benutzt. Dieses ziemlicheinfach konstruierte photoelektrische Instrumenthabe ich einem exakter arbeitenden meteorologischenLichtmessungsinstrument vorgezogen, weilman mit Exposure Meters sehr kurz hintereinandermehrere Messungen durchführen kann, was dieVergleichbarkeit der Werte erleichtert. Man mussaber hier darauf hinweisen, dass die Werte mitdiesem Instrumente im Grünschatten zu hoch undim Blauschatten zu niedrig ausfallen (MÖRIKHOFER1939; ZwoRYKIN & RoMBERG 1949; SJöRs 1954).Die Genauigkeit der Messungen ist bei spärlichemLicht am geringsten. Wenn man hohe Lichtwertemessen will, sollte das Instrument zwischen denMessungen im Dunkeln verwahrt werden. Bezüglichdes Anteils der blauen Strahlen am Gesamtlichtbei verschiedenen Wetterverhältnissen siehe SJÖRS(1954, s. 56).Um den Ermüdungseffekt des Instrumentes beihohen Lichtwerten auszuschalten wurden zweiExposure Meters benutzt, eines für Messungen aufeiner Kontrollstation in der Mitte der Dauerprobeflächeder grössten Lichtung (vgl. Fig. 4) und einerfür synchrone Messungen an verschiedenen Stammbasenund Stammseiten. Die Lichtwerte der Kontrollstationmachen wahrscheinlich 90-95 % desLichtes in unbewaldeten Gebieten der nächsten Umgebungaus (SJÖRS 1954).Die relativen Lichtwerte geben der totalen Lichtreflexioneiner weissen matten Pappscheibe (40 x40 cm) wieder (Tab. 20). Die beiden Instrumentewurden vor den Messungen auf der Kontrollstationkontrolliert, um eventuelle Unterschiede im Messungsergebnisfestzustellen. Der Wert eines Lichtmessungsinstrumentesder oben erwähnten Arterstreckt sich zwischen 0,2-1600. Die Werte werdenaber in der Tabelle 20 so wiedergegeben, dass derhöchste Wert 8000 ist und der niedrigste 1. Die aufder Kontrollstation gemessenen höchsten Lichtwertewaren 2000. Ein Wert von 100 entspricht einedoppelt so hohe Lichtreflexion als 50. Der Wert100 =40 Lux, 200 =80 Lux usw.Auf der Kontrollstation wurde später eine graue,Acta Phytogeogr. Suec. 44

Das Licht 67matte Pappscheibe derselben Grösse benutzt, um denErmüdungseffekt des Instrumentes bei hohenLichtwerten hier zu vermeiden. Die Lichtreflexionder beiden Pappscheiben wurde vor den Messungenverglichen.Die Lichtmessungen wurden 90 Min. lang (12.00-13.30, 11. Aug. 1958) durchgeführt. Die Sonnenhöhebeträgt im Gebiete zu dieser Zeit des Jahresam Mittag 48,8°. Um die erhaltenen Lichtwertebesser vergleichbar zu machen, wurde nach denMessungen eine Korrektur auf Grund der Beleuchtungsabnahmeauf der Kontrollstation (20 % auf1,5 Stunden) vorgenommen.Die Lichtwerte (immer Maximalwerte, in einerbestimmten Entfernung der Pappscheibe erhalten)in Tabelle 20 haben nur Gültigkeit wenn sie unter­·einander verglichen werden. Die Beleuchtungs­_grösse auf einer Rinde ist natürlich von ihrerRissigkeit und vori der Neigung des Stammes.abhängig. Der Lichtzuschuss, den Rindenwälle·erhalten, ist im Vergleich zu der der Oberflächeder Rinde sehr gering.Die Wetterverhältnisse während der Lichtmessungsperiodewaren bei wolkenlosem Himmel undWindstille ideal, wodurch der Einfluss der wanderndenLichtflächen vermindert wurde. Bei klaremHimmel tritt der Unterschied in der Lichtverteilungzwischen kleinen und grossen Lichtungen undStandorten unter dichten Corylus-Gebüschen vielschärfer hervor als beim wolkenbedecktem Himmel(Fig. 20).Lichtmessungen innerhalb eines Waldes sind leichterdurchzuführen, wenn Windstille herrscht. Sonstwandern die Lichtflächen über die Pappscheibe hinund her (LAUSCHER & ScHWABL 1934). Der Lichtzuschussist daher in einem dichten Walde beistarken Winden am grössten, was auch SACHAROW(1949) erwähnt. Die Lichtflächen sind sicher vongrosser Bedeutung besonders für Pflanzen, dieunter sehr ungünstigen Lichtverhältnissen, z. B. ineinem tropischen Regenwald, leben. Über einemWalde herrscht sehr selten gänzliche Windstille.Man sollte deshalb eigentlich, um zuverlässigeWerte des Lichtes zu erhalten, das der Vegetationin einem Waldgebiete zu Verfügung steht, dasgesamte Licht bei verschiedenen Witterungsverhältnissenmessen (WIESNER 1907; HECHT 1918;EDER 1920), z. B. mit Graukeilphotometer odermit Chlorsilberpapier. Wechsel und Bedeutung derwandernden Lichtflächen können auch durchFilmregistrierung studiert werden.Lichtmessungen und Moosdecke,einige Vergleiche(siehe Tab. 20 und Fig. 41)Die Baumstämme, an denen die Beleuchtungsgrösseaus verschiedenen Himmelsrichtungen untersuchtworden sind, verteilen sich gleichmässigauf das Spezialgebiet. Die Werte in Tabelle 20 sindnach den Lichtmessungen in drei Gruppen verteilt.Gruppe I (siehe Tab. 20). Stämme mit einem maximalenLichtwert über 100 ( S. 66), meistens an derS-Seite der Stämme.LINDE 94. Maximale Lichtexposition gegen N. DieMoosdecke fehlt dagegen auf der S-Seite des Stammes,was hier schwer zu erklären ist.EICHE 106. Beleuchtung am schwächsten auf der0- und N-Seite, wo die Moosdecke am stärksten entwickeltist.BIRKE 153. Die starke Beleuchtung auf der S- und0-Seite des Stammes kann die Konzentration derMoosdecke auf der W-Seite des Phorophytes erklären.BIRKE 119. Hier wächst die Moosdecke auf der ammeisten beleuchteten Stammseite, was schwer zu erklärenist.EICHE 55. Die kräftigste Beleuchtung auf der 0-und S-Seite des Stammes, wo die Moosdecke ebenfallsfehlt.EICHE 6. Eine Mauer (siehe Fig. 4) vermindert dieBeleuchtungsgrösse basal auf diesem Stamm. DieEinwirkung der austrocknenden Winde wird gering,wodurch die Lage der Moosdecke bestimmt wird.EICHE 61. Durch den hohen Lichtwert auf der W­Seite des Stammes ist die austrocknende Wirkungzu hoch, so dass sich eine Moosdecke auf dieserStammseite nicht ansiedeln kann.EICHE 76. Beleuchtung am grössten auf der 0- undS-Seite des Stammes, wo die Moosdecke in der Basisregionfehlt.EICHE 42. Hohe Lichtwerte auf der W-Seite (gegendie südlichste der drei grossen Lichtungen). DerStamm wird jedoch von der Esche Nr. 41 geschützt.Der Baum ist jung und die Moosdecke besiedelt deshalbden Stamm rings um die Basis.Acta Phytogeog1-. Snec. 44

68 Das LichtTABELLE 20; Im Spezialgebiet gemessene relativeLichtwerte an 40 gleichmässig auf das Gebiet verteiltenBaumstämmen.Der kleinste messbare Wert ist l und der höchste 8000.Der Wert 100 bezeichnet einen doppelt so hohen Lichtwertals 50 usw. Der Wert 100 = 40 Lux, 200 = 80 Lux usw.Erklärungen der drei Gruppen und der Methodik derGruppeIII AII BIIIMessungen auf S . . 66 und 67-69.Stamm Nr.(vgl. Fig. 4)494594106153119556188961764215185171144138126128114195891616712710410811017014913469123139109178193191HimmelsrichtungenN 0 W S811437272724107431078575164561325362453648533411072775117831913274 719 24375332 5915117 913112437488487192932139197413198122743274391681321981627877967171072929128107437511753918157137213727829191629248522133715112737161912154101491051341708534271024256531664852112116272743596413483219532275399219192732161916949Gruppe Il (siehe Tab. 20). Die maximalen Lichtwerteniedriger als 100 (S. 66). Der höchste Lichtwertimmer an der S-Seite der Stämme.A.) Auf der 0-Seite ein wenig höhere Lichtwerteals auf der nach dem Walde gerichteten W-Seite.EICHE 15. Beleuchtung auf der S-Seite des Stammesam grössten, wo die Moosdecke auch nicht zusammenhängendist.EicHE 185. Wenig höherer Lichtwert auf der 0- undS-Seite des Stammes als auf den anderen Seiten.Die Moosdecke fehlt jedoch auf der W -Seite, was vomVorhandensein einer Lichtung westlich des Stammesabhängen kann . Die kleine Wiese, die sich westlich vonder südlichsten der grossen Lichtungen im Waldeerstreckt, fungiert wahrscheinlich wie ein Reservoirtrockener Luft und wirkb deshalb einer guten Ausbildungder epiphytischen Moosvegetation entgegen.EICHE 171. Höhere Lichtwerte auf der N-Seite alsauf der S-Seite. Das Oorylus-Gebüsch südlich desStammes hat eine lichtabschirmende Wirkung underklärt damit die Lage der Moosdecke.EICHE 144. Diesem Stamm fehlt die basale Moosdeckeauf der N-Seite innerhalb eines schmalen Sektors.Dies kann vielleicht vom Vorhandensein einerkleinen Lichtung nördlich vom Stamm abhängig sein.EICHE 138. Dieser Stamm zeigt die höchsten Lichtwerteauf der N -Seite. Die hohe Luftfeuchtigkeit imW-Teil des Spezialgebietes verringert aber die Austrocknung,die oft init der Beleuchtungsgrösse parallelisiertwerden kann (S. 64). Deshalb kann dieMoosdecke beinahe rings um den Stamm zusammenhängendwachsen.EICHE 128. Lichtwerte zweimal höher auf der S-Seiteals auf der N-Seite. Die austrocknende Wirkung wirdjedoch durch die hohe Luftfeuchtigkeit im W-Teildes Spezialgebietes gemindert.LINDE 114. Doppelt so hohe Lichtwerbe auf derS-Seite des Stammes als auf der N -Seite. Die Moosdeckekonzentriert sich auch auf die N -Seite.B.) Höhere Lichtwerte auf der W-Seite als auf der0-Seite.EICHE 161. Beleuchtung gleichmässig auf dieStammseiten verteilt. Moosdecke rings um den Stamm.EICHE 67. Stockausschläge sind ein Schutz gegendie maximale Beleuchtung von N.Gruppe III (siehe Tab. 20). Baumstämme mit grösserenUnregelmässigkeiten der Lichtverteilung auf denStammseiten als bei den vorigen Gruppen.EICHE 27. Die S- und W-Seite haben die höchstenLichtwerte. Diese Stammseiten besitzen Rindenflächenohne Moosdecke.Acta Phytogeogr. Suec. 44

Das Licht · Die Temperatur 69EICHE 104. Gleichmässige Beleuchtung, jedochLichtwert auf der W-Seite, wo Stamm Nr. 105 steht,nur wenig niedriger. Die Moosdecke konzentriert .sich auf die S-Seite des Stammes.LINDE 108. Nicht zusammenhängende Moosdeckeauf der S-Seite des Stammes, trotz gleichmässigerBeleuchtung, was durch eine geringere Zahl von Stockausschlägenauf der S-Seite des Stammes bedingt seinkann .EICHE 170. Gleichmässige Beleuchtung, jedoch keinezusammenhängende Moosdecke auf der S-Seite desStammes.EICHE 134. Das Licht ist sehr gJeichmässig auf allen.Stammseiten verteilt. Die Moosdecke konzentriertsich jedoch auf die W-Seite des Stammes, die gegenden dichten Wald mit seiner hohen Luftfeuchtigkeitgerichtet ist.EICHE 69. Beleuchtung maximal von W. DerMoosteppich bedeckt jedoch den Stamm ringsherum,was wahrscheinlich vom Schutz durch die Stockausschlägeabhängt. Die austrocknende Wirkung aufder 0-Seite des Stammes, die gegen eine grosse Lichtunggerichtet ist, verhindert jedoch noch nicht dasVorkommen einer epiphytischen Moosdecke.LINDE 123. Lichtverteilung ziemlich gleichmässigauf allen Stammseiten. Die Moosdecke konzentriertsich jedoch auf die N-Seite des Stammes.EICHE 139. Zweimal so hohe Lichtwerte auf derS-Seite des Stammes als auf der N-Seite. Die unregelmässigeAustrocknung wird jedoch wie bei der EicheNr. 138, durch die günstigen Luftfeuchtigkeitsverhältnissedes Standortes kompensiert. _EICHE I 09. Beleuchtung gleichmässig rings um denStamm. Rindenflächen ohne Moosdecke auf der 0-Seite, die wahrscheinlich den austrocknenden Windenvon der grossen Lichtung ausgesetzt sind.Auch sehr kleine Lichtungen sind von grosserBedeutung für die Lichtverteilung auf den Baumbasen.Die grösste Anzahl der Werte in Gruppe Iwurde an Baumstämmen in der Nähe der grösserenund kleinen Lichtungen gemessen. Rings um dieLinden findet man oft Stockausschläge, die denbasalen Lichtzuschuss bėi dieser Baumart verringern.Die Moosdecke fehlt also meistens auf der amstärksten lichtexponierten Seite der Stämme desSpezialgebietes oder es zeigen sich hier vegetationsfreieFlächen in der zusammenhängendenMoosdecke, wenn nicht andere Standortsfaktorendie Einwirkung der Austrocknung vermildernkönnen. Auf Phorophyten des westlichen Teiles desSpezialgebietes, wo die Beleuchtung aus allenHimmelsrichtungen meistens gleich ist, zeigt dieMoosdecke quantitativ und qualitativ die reichsteEntwicklung auf der Westseite der Stämme gegenden dichten Laubwald und die Waldsümpfe dernächsten Umgebung. Stockausschläge rings um dieStammbasis haben gleich einer hohen und dichtenFeldschicht eine lichtisolierende Wirkung, die dieAusbildung einer zusammenhängenden Moosdeckerings um die Baumbasis fördert. Die Lage derLichtungen bestimmt deutlich welche Stammseitedas maximale Licht erhält und parallel damit oftmalsauch die Beschränkung der Moosdecke aufverschiedene Stammseiten.2. Die TemperaturDie direkte Einwirkung der Temperatur auf dieRespiration und Transpiration der Pflanzen istmeistens sehr schwer vom indirekten Einflussdieses Standortsfaktors zu trennen. Viele Bryophytenhaben einen grossen Widerstand gegen niedrigeTemperaturen. Der hauptsächliche Zuwachs derMoose ist auf Herbst und Frühling beschränkt(RoMOSE 1940, S. 73, 103). "Der Winter ist, was dasLangenwachstum der vegetativen Triebe betrifft,meistens keine absolute Ruhez.eit. Denn vom Anfangbis zum Schluss der Winters kann man feststellen,dass viele Moose ihr Längenwachstumbegonnen haben" (HAGERUP 1935, S. 64).Temperaturtoleranz und WuchsformDie Termini thermophil, psychrophil, eurythermischund stenothermisch bezeichnen das Tempera-Acta Phytogeogr. Suec. 44

70 Die Temperaturturbedürfnis und die Temperaturtoleranz verschiedenerBryophyten. Bezüglich der Terminologiedes Temperaturbedürfnisses . siehe auch HILITZER(1925) und AMANN (1928, S. 10). Die Bedeutung desTemperaturfaktors für die Entwicklung und dieAnsiedlung der epiphytischen Moose wird oft fürgering gehalten (HILITZER 1925), wenn nur diedirekten Wirkungen der Temperatur berücksichtigtwerden. Durch die indirekte Einwirkung wird aberdie Bedeutung dieses Standortsfaktors viel grösser.Es ist auch nicht ganz sicher, wie in der Literaturoft betont wird, dass die Bedeutung des Lichtfaktorsfür eine epiphytische Moosdecke grösser ist alsdie des Temperaturfaktors (WISNIEWSKI 1930).Viele Bryophyten haben nämlich (IRMSCHER 1912)einen deutlich grösseren Widerstand gegen niedrigeLichtwerte als gegen niedrige Temperaturen. Auchder Widerstand gegen Extremtemperaturen istoftmals sehr gross, wie IRMSCHER (op. cit.) gezeigthat. Der Widerstand gegen Extremtemperaturennimmt zu, wenn ein Bryophyt vor der Untersuchungder Temperaturtoleranz eine Trockenperiode erlebthat (LANGE 1955).Die Wirkung der minimalen Temperaturen wirdz. B. durch eine isolierende Schneedecke ausgeschaltet.Einige dm oberhalb der Schneedecke wirddie Epiphytenvegetation kräftigerem Temperaturwechselund Extremtemperaturen ausgesetzt alshöher am Stamm (MICHAELIS 1934). Im Winter istdie Temperaturschichtung der Wälder oft stabil.Die Grenze der basalen Moosdecke an Baumstämmenist in öländischen Laubwäldern oft sehr scharfund verlauft horizontal, was von der IsoHerfähigkeitder Schneedecke abhängig sein könnte (Fig.21). Auf windexponierten Standorten bildet sichselten eine ähnliche horizontale Grenze aus, weildie Winde den Schnee gegen die Stämme meistensauf eine Stammseite aufwehen (KREUTZ 1952, S.61; HALE 1955, Fig. 3). Das Eis hat dieselbe Temperaturisolierfähigkeitwie der Schnee. Im Frühling,wenn der Schnee zuerst um die Bäume schmilzt(KREUTZ 1952, Pl. XII, XIII), gefriert oft dasSchmelzwasser in der Nacht und schützt die basalenepiphytischen Moose sowohl gegen Temperaturextremewie gegen Austrocknung.Es ist oft sehr schwer zu beurteilen, ob ein Bryophytwegen zu ungünstiger Temperaturverhältnisseabgestorben ist. Oft leben zuletzt nur einigeresistente Zellen am Stamme oder in der Sprosspitze(RoMOSE 1940, S. 37). Hier und da wurde auf Ölandbeobachtet, wie Leskeella nervosa auf wind- undlichtexponierten Standorten in der Stammspitzemehrere kleine Sprosse wie ein Miniaturexemplarvon Olimacium dendroides trug.Die Temperaturtoleranz der epiphytischen Mooseist von der Wuchsform teilweise abhängig. Dendroideund polsterförmige Arten zeigen einen grösserenWiderstand gegen niedrige Temperaturen. Einewarme Luftschicht bleibt leichter unter diesenArten erhalten als unter den dicht anliegendenArten. Der mittlere Unterschied zwischen derTemperatur innerhalb einer Moosdecke von Leucodonsciuroides und eines Polsters von Tortularuralis auf Stein an einem Sommertag betrug z. B.5-6° (TEFURE.AC 1941, S. 32). Arten, die oft unterden dendreiden Bryophyten wie in einer Miniaturschichtungwachsen, z. B. Radula complanata,M etzgeria furcata, Frullania dilatata, Ohiloscyphusspp. und Lophocolea spp. sind deshalb gegen Extremtemperaturenund Austrocknung geschützt. Ohiloscyphuspallescens, Oh. polyanthus, Lophocolea minor,L. cuspidata, L. bidentata und L. heterophylla findetman auf Öland sogar regelmässig in den Polsternvon M nium hornum und Olimacium dendroides inErlenbrüchen. Von den Lophocolea-Arten habe ichnur L. minor einzeln, also nicht innerhalb einerMoosdecke von anderen Arten, in öländischenLaubwäldern gefunden. Natürlich geht das Vorkommender oben erwähnten Arten auch mit demhohen Feuchtigkeitsbedürfnis parallel. Innerhalbvon Moospolstern können die thermophilen Artensich auf stärker wind- und lichtexponierten Standortenansiedeln als bei vereinzeltem Vorkommen.Wenn die Temperaturtoleranz eines Bryophytenangegeben wird, so gilt sie vorerst für den Gamophyt.Das Sporophyt zeigt meistens dieselbe Toleranzmit Ausnahme des jungen Sporophytes, das oftdurch Frost (auch durch Austrocknung) geschädigtwird.Acta Phytogeog1·. Suec. 44

Die Temperatur 71Die Jahres- und Tagesschwankungender Temperatur in LaubwäldernDie Temperaturverteilung in einem Waldgebietezeigt einen deutlichen Jahres- sowie einen Tag- undNachtrhythmus (GEIGER 1950).Die nächtlichen Temperaturminima an der Bodenoberfläche,die von der stabilen Temperaturschichtungabhängig sind, werden durch eine Vegetationsschichtgemildert. Ein nächtliches Temperaturminimumfindet man aber in einem dichtenWalde auch in den Kronen der Bäume (LoRENZ­LIBURNAU 1890; SELZER 1935). Ein entblätterterWald verliert einen grossen Teil seiner Temperaturisolierfähigkeit(SAUBERER & TRAPP 1941).Die Temperaturunterschiede zwischen den verschiedenenSeiten eines Stammes sind in den Baumkronenim Vergleich zu der Basisregion der Bäumegering (TOMASELLI 1949). Im Sommer werden ineinem Walde die Baumstämme oft am Morgen undam Abend maximal beleuchtet, da das Laubwerkdie Insolation tagsüber verhindert (GERLACH 1929;KRENN 1933; Lünr & ZoLLER 1953). Die N-Seiteder Stämme in einem mässig dichten Walde wirdalso nur während einiger Morgen- und Abendstundenmaximal erwärmt.Im Winter werden die Temperaturverhältnissemit niedrigen nächtlichen und ziemlich hohenTemperaturen am Tage, besonders auf der S-Seiteder Stämme an der Rindenoberfläche sehr extrem(GEIGER 1950, Fig. 111). Im Frühling können aufBaumarten mit glatten Rinden durch kräftigeTemperaturschwankungen an der Rindenoberflächemeterlange Rindenrisse entstehen (Fig. 22).Sie heilen nur sehr langsam und verhindern meistensdie Ansiedlung von epiphytischen Moosen. Oftwirkt, besonders im Frühling die hohe Konzentrationvon Nitraten im Baumsaft der Rindenrissesowie die grosse Rissigkeit der Rinde auf vieleepiphytische Moosarten nachteilig (NIENBURG 1919;SEEHOLZER 1935).Die Temperaturverhältnisse stehen in engemZusammenhang mit dem Feuchtigkeitsgehalt desSubstrates und der Atmosphäre (HOMEN 1897).In den Laubwäldern Ölands verringern sich dieTemperaturen irrfolge der Verdunstung in dernächsten Umgebung der Waldsümpfe und derfeuchten, vegetationsfreien Bodenflächen, was abervermutlich keinen direkten negativen Einfluss aufdie Ansiedlung und Entwicklung der epiphytischenMoose hat. Die langen und schmalen "Feuchtflächen"in öländischen Laubwäldern sind zumgrössten Teil mit Laubstreu bedeckt. Sie sindbesonders zahlreich in der Nähe der Waldsümpfeauf Böden mit geringer Wasserdurchlässigkeit undwerden nur spärlich von einigen hygrophilen Gefässpflanzenwie Filipendula ulmaria, Geum rivale undRanunculus reptans sowie von einigen hygrophilenoder mesohygrophilen Bryophyten wie Campyliumstellatum, Calliergonella cuspidata, Brachytheciumrivulare und Calliergon cordifolium besiedelt. ImFrühling sind diese "Feuchtflächen" mit Wasserbedeckt und von einem Netz langer, schmalerRasen umgeben. Im Gegensatz zur Moosdecke derBäume an den Waldsümpfen zeigt die epiphytischeMoosvegetation in der nächsten Umgebung dieservegetationsfreien ,,Feuchtflächen'' keine Kennzeicheneiner von der des umgebenden Waldesabweichenden Entwicklung. Der günstige Luftfeuchtigkeitszustandin der Nähe der Waldsümpfe,der zum Teil mit der niedrigeren Temperatur(Verdunstungswärme wird gebraucht) in Zusammenhangstehen kann, lässt dagegen die epiphytischeMoosvegetation sich ein wenig reichlicherentwickeln, qualitativ und quantitativ, besondersauf den gegen die Waldsümpfe gerichteten Stammseiten.In der Nähe von grossen Flüssen und Seenerhalten die niedrigeren Temperaturen eine vielgrössere negative Bedeutung für die Entwicklungder Epiphytenvegetation (KuJALA 1926) .Methodik der TemperaturmessungenDie Temperaturmessungen wurden mit einemAssmann-Psychrometer, der ein trockenes und einfeuchtes Thermometer besitzt, durchgeführt. Wennman die Rohrmündung des Instrumentes an derBodenoberfläche plaziert, erhält man die Temperaturder etwa 0-5 cm ü her dem Boden liegendenLuftschicht. Bei einer in 1 in Höhe über dem Bodenliegenden Rohrmündung erhält man Temperatur-Acta Phytogeogr. Suec. 44

72 Die Temperaturwerte für die Luftschicht in etwa 95-105 cm Höhe.Dies steht mit der Funktion des Ventilators desInstrumentes in Zusammenhang. Wenn man einThermistorinstrument für die Temperaturmessungenbenutzt, bekommt man exaktere Werte (vgl. z. B.MÄDE 1938, 1942). Es war aber meine Absicht,Werte der relativen Feuchtigkeit und auch desSättigungsdefizits zu bestimmen, und deshalb habeich einen Assmann-Psychrometer benutzt, dersynchrone Temperaturwerte und Luftfeuchtigkeitswertegeben kann.Die Temperaturmessungen wurden basal an derBodenoberfläche und in 1m Höhe über dem Bodendurchgeführt. Die erhaltenen Temperaturzahlenbekommen ihren grössten Wert, wenn sie miteinanderverglichen werden. Sämtliche Messungen wurdenmit nur einem Instrument durchgeführt. Deshalbkonnten sie auf den Stationen I-IX nichtgleichzeitig erfolgen. Das Instrument benötigt vorjeder Ablesung 2 Min., um sich zu stabilisieren.Die zwei Messungen auf einer Station in den zweiverschiedenen Höhen über dem Boden konnteninnerhalb von 5 Min. durchgeführt werden . Auf denbeiden Stationen I und 111 wurde das Instrumentauf eine Stange gehängt. Mit den Messungen sollteder Zusammenhang zwischen Beleuchtungs-, Temperatur-und Luftfeuchtigkeitsverhältnissen sowieder Parallelismus zwischen der Verteilung derepiphytischen Moose und der Verteilung der Werteder untersuchten atmosphärischen Standortsfaktorenim Spezialgebiet veranschaulicht werden.Das Ergebnis der Messungen wurde in Diagrammformgebracht. In den Diagrammen wurden dieWerte zusammengezogen, wodurch die Tendenzdes Temperaturverlaufes deutlicher wird. Wennman die zahlreichen kleinen Temperaturschwankungenzwischen zwei Messungen auch angeben will,muss ein kontinuierlich registrierendes Instrumentbenutzt werden.Die Lage der Stationspunkte wurde auf der Karteüber das Spezialgebiet eingetragen (Fig. 4) und seihier näher beschrieben:I: Mitten in der mittleren der drei grossen Lichtungenin der SO-Ecke der Dauerprobefläche.II: Mitten im Oorylus-Gebüsch südlich der mittlerengrossen Lichtung. Das Gebüsch ist auf allen Seitenvon Wiesenvereinen mit dominierendem Helictotrichetumpratense (SJÖGREN 1954, S. 120) umgeben.III: In der Mitte der 0-Seite der Dauerprobeflächein der südlichsten der drE>i grossen Lichtungen.IV: Am Waldrand, auf der NW-Seite der Eiche Nr.88.V: Am W aldrand, wo sich die Wiese von der südlichstender drei grossen Lichtungen in westlicherRichtung im Walde erstreckt.VI: Im W-Teil des Spezialgebietes im Ooryletum mitdominierenden M alampyrum pratense, Oonvallariamajalis und Stellaria holostea in der Feldschicht.VII: Im Ooryletum (W-Teil des Gebietes) von derselbenZusammensetzung wie bei voriger Station.VIII: Westlich des sanften westgeneigten Abhangesim dichten Laubwalde, wo dieser viel dichter ist als inder nächsten Umgebung der vorigen beiden Statione.In der Nähe der Station herrscht Fraxinus excelsior inder Baumschicht vor. Die Station liegt ausserhalbder Karte, aber nur einige m westlich der W-Grenzedes Spezialgebietes.IX: Lage in einer 25 m breiten Kiefernpflanzung,5 m östlich der Mauer, die das Spezialgebiet gegen 0begrenzt.- Die Lage der Station wurde auf der Kartenicht eingetragen. Der grösste Teil der Kiefernpflanzungwurde im Jahre 1957 abgeholzt und ein Wegdurch das Gebiet angelegt.Witterung. Die Temperaturmessungen wurden anvier Tagen zwischen dem 10. und 17. Aug. 1956durchgeführt. Das Wetter war während dieser Zeitveränderlich, wodurch die temperaturregulierendenFaktoren innerhalb des Vegetationsmosaikesdes Spezialgebietes deutlich beeinflusst wurden.Die Witterung nach eigenen Beobachtungen:10. Aug. Wolkenloser Himmel und Windstillewährend der Messungen. Sonnenhöhe um 12.00 Uhr49,2°. Die Strahlungsintensität am 13. Aug. war 1,047von der am 17. Aug.13. Aug. Sehr dünne, gleichmässig verteilte Wolkendecke,beinahe Windstille, nicht beständige Winde.Regen während des ganzen Tages, der die TemperaturundLuftfeuchtigkeitswerte am 13. Aug. beeinflusste.Verdunstungswärme wurde abgel _eitet und die Luftwar mehr feuchtigkeitsgesättigt als normal.15. Aug. Starker, beständiger Wind während derganzen Messungsdauer. Um 15.35 Regen, der nach 20Min. aufhörte. Während dieser 20 Min. beinahe Windstille.17. Aug. Zwischen 12.00- 12.45 einige Wolken,danach gleichmässig verteilte dünne Wolkendecke.Die Winde waren schwach und nicht beständig.Acta Phytogeog?-. ßu.ec_;_ 4ft.

Die Temperatur 73Die Witterung nach synoptischen Karten:Kurze Übersicht der Witterung an den vierMessungstagen. Die Karte für jeden Tag wurdenach den Werten von 07.00 Uhr angegeben. DieWetterberichte für den Distrikt gelten vom Nachmittagdesselben Tages bis zum Mittag des nächstenTages.10. Aug. Schwacher bis mässig starker, nordwestlicherWind. Im grossen und ganzen gutes Wetter.Immer noch kühle Nacht mit wenig zunehmenderTagestemperatur.Temperatur: + 13° (normal + 15°). (Sämtliche Auskünftevon der Station in Kalmar.)Wind und Wetter: NNW 5 mfsek.Bewölkung: klar.Niederschlag: Voriger Tag 14 mm, in der NachtOmm.Luftdruck: 1015,5 mb.13. Aug. Zunehmende Bewölkung und am NachmittagRegen. Am Morgen des folgenden TagesWindwechsel auf SW, aufhörender Regen, aber spätereinige Regenschauer. Temperatur unverändert.Temperatur: + 12° (normal + 15°).Wind und Wetter: NW 3 mfsek.Bewölkung: Cicu- und Acu Wolken bedecken dieHälfte des Himmels.Niederschlag: Voriger Tag 6 mm, in der Nachtweniger als 0,4 mm.Luftdruck: 1010,9 mb.15. Aug. Kräftiger, an der Küste und auf Gotlandsehr kräftiger Wind, am Abend abnehmend. Erstbewölkt und Regen an mehreren Orten, vielleicht mitGewitter. Vom Abend ab zeitweise aufheiternd undmorgen nur einige Regenschauer. Kühl. (Auskünftevon der Station in Kalmar fehlen für diesen Tag.)17. Aug. Mässiger, abnehmender Wind zwischen Wund NW. Bewölkt und am Mittag und am Abend einigeRegenschauer. Temperatur unverändert.Temperatur: +9° (normal + 14°).Wind und Wetter: WSW 6 mfsek.Bewölkung: Beinahe ganz bewölkter Himmel.Niederschlag: Voriger Tag 1 mm, in der Nacht 0 mm.Luftdruck: 1001,8 mb.Temperaturwerte(Fig. 18 A-B.)Vergleich zwischen den beiden untersuchten Niveaus(Bodenoberfläche und 1 m Höhe über demBoden):STATION I und III: Die Temperatur an der Bodenoberflächeist konstant höher als in einer Höhe von1 m. Der Unterschied wird bei allen Messungen gegen6 - 61153058 Erik SjögrenAbend geringer und ist nach 15.00-16.00 Uhr ziemlichgering, jedoch noch deutlich wahrnehmbar. DieTemperaturschichtung der bodennahen Luftschicht isthier sehr instabil oder überdiabatisch (adiabatischeTemperaturschichtung herrscht wenn die Temperaturum 1 o auf 100 m Höhe abnimmt).STATION II: Der Unterschied zwischen den beidenNiveaus ist hier nicht so deutlich wie bei den beidenvorigen Stationen (die Neigung der Bodenoberfläche,die Einwirkung auf den Wärmezuschuss hat, istinnerhalb des Spezialgebietes ohne Bedeutung). DerUnterschied wird nur nach 13.00-14.00 Uhr deutlich,mit Ausnahme des 17. Aug. Dies kommt daher, dassdie Bodenoberfläche im Oorylus-Gebüsch viel langsamererwärmt wird als in den Lichtungen. DerWind dringt bei dieser Station auch schlechter durchund die Luft wird deshalb vertikal langsamer vermischt.Die kalte Luft liegt daher während des grösstenTeiles des Tages an der Bodenoberfläche.STATION IV und V: Diese Stationen sind einanderunter Berücksichtigung des Licht- und Windexpositionsgradesam ähnlichsten und werden deshalb gemeinsambehandelt. Der Ausgleich der Temperaturunterschiededer . Niveaus ist dieselbe wie im Oorylus­Gebüsch. Am 15. Aug. zeigt das Diagramm wie diebodennahe Luftschicht in Zusammenhang mit derkurzen Periode von Windstille und Regen starkabgekühlt wurde. Am 13. Aug. haben wahrscheinlichdie Winde einen Luftwechsel bewirkt, der die Maximaltemperaturmitten am Tage an der Bodenoberflächeabsinken liess.STATIONEN VI, VII und VIII: Die Tendenz des Temperaturverlaufesauf diesen drei Stationen ist ähnlichund die Temperaturwerte der beiden Niveaus liegennahe beieinander. Die Temperatur an der Bodenoberflächeist immer niedriger als in 1 m Höhe über demBoden. Der Luftwechsel bei diesen Stationen istschwächer als bei den vorigen. Die Werte von StationNr. VIII, die m weitesten entfernt von den Lichtungenliegt, sind im grossen und ganzen denen derStationen VI und VII ähnlich. Gegen den Westteil desGebietes mit allmählich dichter werdendem Laubwaldwird die Temperaturschichtung allmählich stabil.Sie wird nur während einiger Stunden mitten am Tage,wenn die Sonne am höchsten steht, instabil. DasMikroklima im Oorylus-Gebüsch und am Waldrandnimmt eine Zwischenstellung zwischen dem im dichtenLaubwalde und dem in den Lichtungen ein.STATION IX: In der Kiefernpflanzung östlich desSpezialgebietes sind die Temperaturschwankungengrösser gegenüber den im Laubwalde gelegenen Stationen.Der Luftwechsel ist in der Kiefernpflanzungstärker als im W-Teil des Spezialgebietes, wo dieStrauch- und Feldschicht viel dichter ist.Acta Phytogeogt·. Suec. 44

74Die Temperatur0---- -o- --- -o- :-' -'''''0zoozoo1 5° 15 °_...0..,".. ..."" ...o ,-o .. ..... ",...o,'ty""'''''015°II10.8. 13.8.I15.8.St. 12 13 14 15 16 St.1Z 13 1415 1617St. 12 13 14 15 1620 °'o2020°0..15 ° '0'0.---o15 ° Il II10.8. 13.8.I!15.8.St. 1Z 13 14 15 16 S t.1Z 131415 16St. 1Z 13 14 15 16 17zo15°0zoo''''0--- --oIV10.8.IV13.8.IV15.8.St. 1Z 13 14 15 16 St.1Z 13 1415 16St. 12 13 14 15 16 17A.Fig. 18 A-B. Temperaturdiagramme für die Stationen I-IX innerhalb und in unmittelbarer Nähe des Spezialgebietes(siehe Fig. 4) auf dem Ancyluswall im Vickleby Strandskog, Öland. --e --, an der Bodenoberfläche; - - - 0 - - -,1m über dem Boden.Acta Phytogeogr. Suec. 44

Die Temperatur7520Ili17.8.V17.8.VII17.8.St.12 13 1415 16St.1213 14 1516SI.12 13 14 15 16VIII17.8.VI13.8.VI15.8.St.12 13 1415 16St.1213 14 1 5 1617SI.12 131415 16 1720IX10.8.IX13.8.IX15.8.St.12 13 1415 16SI. 1213 14 15 1617St.12 13 14 15 16B.Acta Phytogeogr. Suec. 44

76 Die TemperaturMaximale und minimale Temperatur:STATIONEN I und III: Die Temperaturamplitude istan der Bodenoberfläche immer am grössten.STATION II: Der Unterschied zwischen maximalenund minimalen Temperaturwerten ist wie bei denbeiden vorigen Stationen am grössten an der Bodenoberfläche.Die Amplitude ist jedoch viel geringer alsauf den beiden vorigen Stationen.STATIONEN IV und V: Die Temperaturamplitüde istbei Station IV an der Bodenoberfläche am grössten,ist aber wie im Corylus-Gebüsch gering. Die Station Vzeigt keinen Unterschied in der Temperaturaplitudezwischen den beiden Niveaus. Die Temperaturschwankungensind im kleinen Wiesengebiete, dasvon der südlichsten der drei grossen Lichtungenwestlich abgeht, sehr ausgeglichen.STATIONEN VI, VII und VIII: Die Temperaturamplitudewird hier nicht geringer und der Temperaturverlaufwird durch · einen sehr geringen Wechsel gekennzeichnet.Der Unterschied zwischen den beidenNiveaus ist ohne Bedeutung.STATION IX: Die Temperaturamplitude der beidenNiveaus ist in der Kiefernpflanzung grösser als imLaubwalde. Der Unterschied in Temperaturamplitudezwischen der Bodenoberfläche und 1 m über demBoden tritt jedoch nicht deutlich in Erscheinung.Einfluss der Witterung auf die Temperaturverhältnisse:STATIONEN I und III: Das Ergebnis der Messungenam 10. und 13. Aug. unterscheidet sich von der am15. Aug. Am letzten Tage waren starke Winde vorherrsehend, der Luftaustausch zwischen den beidenNiveaus verstärkte sich; der Unterschied zwischenden Temperaturwerten an der Bodenoberfläche undin 1 m Höhe trat daher nicht so deutlich in Erscheinung.· STATION II: Wahrscheinlich wenig kräftiger Luftwechselim Corylus-Gebüsch am stürmischen Tage15. Aug., woduch die meistens ein wenig wärmereLuftschicht an der Bodenoberfläche mit den höherenbodennahen Luftschichten vermischt wurde.STATIONEN IV und V: Der kräftige Luftwechsel am15. Aug beeinflusst wie im Gorylus-Gebüsch die Werteder Station IV. Der Luftwechsel auf der Station Vverhindert wahrscheinlich auch einen deutlichenTemperaturunterschied zwischen den beiden Niveal)s.STATIONEN VI, VII und VIII: Der ausgleichendeEffekt der kräftigen Winde kommt bei diesen Stationen,die schon bei Windstille durch einen nurkleinen Temperaturunterschied zwischen den beidenNiveaus gekennzeichnet werden, nicht deutlich zumAusdruck.ResurneDie temperaturausgleichende Wirkung eines Waldesist während des Sommerhalbjahres am grössten.Darauf wurde schon im Jahre 1873 von R. L.STEVENSON hingewiesen. In Buchenwäldern inDeutschland hat z. B. MüTTRICH (1890) einegeringere Amplitude von 2,2° angegeben im Vergleichzu nicht bewaldeten Gebieten. Die Werte fürFichtenwälder betrugen 0,9-1,3°. (Vgl. BüHLER1918; BURGER 1931, 1933; HILITZER 1925.)Innerhalb des Spezialgebietes ist die Temperaturamplitudein Lichtungen und an Waldrändern amgrössten. Sie nimmt gegen W allmählich ab. Ineinem dichten Laubwald wird zudem der Unterschiedin der Temperaturamplitude zwischen Bodenoberflächeund der bodennahen Luftschichtziemlich gering. In Lichtungen und an Waldrändernist aber fast immer die Amplitude an der Bodenoberflächeam grössten. In den südlichsten dergrossen Lichtungen war der Temperaturunterschiedzwischen den beiden untersuchten Niveaus am 17.Aug. extrem hoch. Der Unterschied wird jedochrasch kleiner, wenn der Baumschatten auf die Lichtungenfällt.Starke Winde beeinflussen deutlich die Temperaturverteilungder untersuchten Stationen.DerLuftwechsel verminderte die Temperaturunterschiedezwischen der Bodenoberfläche und dem1 m-Niveau. Die Temperaturschichtung wird dadurchstabiler. Der temperaturregulierende Einflussder Winde wird in den Lichtungen, im Gorylus-Gebüschund am Waldrand deutlich, schwächtsich aber auf den Stationen · des Westteiles desSpezialgebietes, wo dichtes Gebüsch das Durchdringendes Windes erfolgreich verhindert, sehr ab.Ein Unterschied in Hinsicht der Verzögerungder Wärmeabsorption und der Wärmeausstrahlungwährend des Tages herrscht in einem Waldgebiete,im Vergleich zu einem unbewaldeten Gebiet, immervor. Die Verzögerung wird um so deutlicher, jezahlreicher die dichten Vegetationsschichten sind,die durchdrungen werden müssen. Diesen täglichenTemperaturverlauf im Walde findet man in Höhlennoch deutlicher ausgebildet."The coldest andwarmest periods occur 1 month later as comparedwith analogical changes on the surface" (STAR-Acta Phytogeog?·. Suec. 44

Die Temperatur · Die Luftfeuchtigkeit 77ZECKI 1959, S. 218). Nach einem warmen Tag kannsich eine instabile Temperaturschichtung im Waldeviel länger halten als auf unbewaldeten Standortender nächsten Umgebung.In einem Gebiete mit einem durch grosse Temperaturschwankungengekennzeichnete_n Klimawird die lokalklimatische Bedeutung der Waldgebietegross. Während des Winters kann sogar schonein schmaler Waldstreif die schädlichen Einwirkungenstarker Winde und niedriger Temperaturenauf die Vegetation mildern (KREUTZ 1952).Auf Öland mit seinem während des Sommerstrockenen Niederschlagsklima, bekommen daher diewenigen Laubwaldgebiete, wie natürlich auch dieim Landschaftstypus Ölands nicht natürlichenKierfernpflanzungen grosse Bedeutung, weil sieextreme und ungünstige Temperatur- und Luftfeuchtigkeitsverhältnisseausgleichen können.Rodungen haben eine schädliche Wirkung aufdie mikroklimatischen Standortsverhältnisse derEpiphytenvegetation der Bäume der nächstenUmgebung. Das Mikroklima der mässig grossenLichtungen wird infolge ihrer grösseren undzahlreicheren Temperaturschwankungen für dieepiphytische Moosvegetation ungünstig. Daraufwurde schon 1885-1886 von HAMBERG hingewiesen.Besonders sind es die Orthotrichum-Arten, die dasMikroklima der Lichtungen ertragen können (vgl.Fig. 40). Vm forstlichen Gesichtspunkt aus ist esauch von grosser Bedeutung, das extreme Mikroklimader Waldeslichtungen zu kennen. In derbodennahen Luftschicht der Lichtungen, wo mandie grossen Temperaturextreme findet, werden dieKeimlinge oft einer kräftigen Austrocknung ausgesetzt.Eine Lichtung hat eine kritische Grösse, diedeutlich von der Höhe des sie umgebenden Waldesabhängt. Unter dieser Grösse wird das Mikroklimadurch schwächere Beleuchtung und Austrocknunggemildert; über dieser zum Teil durch kräftigerenLuftwechsel gemildert.3. Die LuftfeuchtigkeitDie Luftfeuchtigkeitsverteilung in einem Laubwaldeist von Temperatur, Windverhältnissen undNiederschlägen abhängig. Dies gilt für alle Wälder_auf der Erde, auch die tropischen (WENT 1940).WALTER (1949, Fig. 62) hat versucht, die Luft-. feuchtigkeit oder das Sättigungsdefizit (im folgendenDPD = diffusion pressure deficit) auch mikroklimatischzu schildern. Je grösser die Quote zwischenNiederschlägen und Sättigungsdefizit ist,desto humider ist der Klimatypus. Das KüstengebietSO-Schwedens von Uppland bis Blekinge mitEinschluss von Öland und Gotland wird z. B. zuden ariden Gebieten gestellt (siehe auch S. 12} mitähnlichen Werten der Luftfeuchtigkeit wie inMitteleuropa, im mittleren Frankreich und in SO­Europa nördlich des Schwarzerdegebietes. WALTERsKarte gründet sich aber leider auf viel zu wenigeMessungen an verschiedenen Orten. Die Methodevon GAMS (1923, 1924), den Kontinentalitätsgrad{Luftfeuchtigkeitszustand) eines Gebietes mittlererGrösse durch ein Hyohypsogramm anzugeben, kannhier mit erwähnt werden.In einem Laubwald ist der Nebel nur von untergeordneterBedeutung für die Epiphytenvegetationauf Phorophyten in Lichtungen, an Waldrändernund in isolierter Lage. BILLINGS & DREW (1938)schreiben, dass die Rinde nach 2-3 nebligen Tagenwöchentlich eine grössere Feuchtigkeit erhält alsnach einem einwöchigen Regen. Die auf Ölandkurzen Perioden mit hoher Luftfeuchtigkeit imSommer haben nur geringe Bedeutung für dieEpiphytenvegetation im Vergleich zu den ununterbrochenenfeuchten Perioden im Winterhalbjahr.IRMSCHER (1912) hat gezeigt, wie empfindlich diemeisten Bryophyten auf den Wechsel zwischenfeuchten und trockenen Perioden reagieren (sieheauch S. 11).Die verschiedenen atmosphärischen Luftfeuchtigkeitsverhältnisseauf der Nord- und Südseite vieleralter Baumstämme machen oft die obere GrenzeActa Phytogeogr. Suec. 44

78 Die Luftfeuchtigkeitder zusammenhängenden Moosdecke sowie denVerlauf der Zonengrenzen zwischen verschiedenenArten und Vereinen verständlich. Die Substratfeuchtigkeitkann aber in diesem Zusammenhangoft, wenn die Luftfeuchtigkeit gering ist, als kompensierenderStandortsfaktor wirken. "Infolge desgegenseitigen Kompensierens der ökologischen Faktorenhaben viele Laubmoosarten eine weite ökologischeAmplitude" (SAPEHIN 1911, · 71}. DieSubstratfeuchtigkeit erlangt aber erst bei sehr hohenDPD-Werten Bedeutung, d. h. wenn die relativeFeuchtigkeit gering ist.Jahres- und TagsrhythmusDie Luftfeuchtigkeit hat, wie das Licht-Temperaturklima auch eine Jahres-undsowie eineTages- und Nachtperiodizität. Die Maximalwertefallen auf Öland in das Winterhalbjahr, die Minimalwertein die Sommerzeit. Nur mässig hohe Wertezeigen Frühling und Herbst in Zusammenhang mithohen Niederschlägen. Im Herbst ist die Verdunstungoft etwas niedriger als im Frühling(WALTER 1928; ÜCHSNER 1934), und der Unterschieddieser Jahreszeiten hinsichtlich der maximalenund minimalen Verdunstung ist dazu nichtso gross wie im Sommer. Die oben erwähnten Unterschiededer Jahreszeiten werden in einem W aldgebietevermindert.Ein feuchtes Stadium stellt sich im Walde meistens in der Nacht und ein trockenes am Tage ein(GEIGER 1950, S. 319). Am Morgen und am Abendherrscht ein Übergangsstadium. In einem Waldgebieteüberwiegt am Tage, mit Ausnahme vonstürmischen Tagen, meist der feuchte Typus. Diessteht mit der beinahe stabilen Temperaturschichtungin einem Walde bei Windstille oder schwachemWind in Zusammenhang. Die Grösse des Sättigungsdefizitsist von der Dichte und Beschattungdes Waldes deutlich abhängig.In verschiedenen Typen von LaubwaldDer Laubwaldtypus, in dem die Luftfeuchtigkeitsmessungendurchgeführt worden sind, beeinflusstganz natürlich die Luftfeuchtigkeits-undTemperaturverteilung. Ein Laubwald mit kräftigbeschattenden Bäumen wie Buche und Ulme zeigtniedrigere Unterschiede in der vertikalen Luftfeuchtigkeitsverteilungals ein Wald mit wenigschattenspendenden Bäumen wie Esche, Eiche undBirke. Es ist interessant, die hohen Sättigungsdefizit-Werteinnerhalb des Spezialgebietes auf Ölandmit den niedrigen Werten von Carpinus betulus -Wäldern in Südpolen (Bialowieza) zu vergleichen(WrsNIEWSKI 1930, S. 318). Im Carpinion betuliwurden Werte von 0,4 mm an der Bodenoberflächeund in 1 m Höhe solche von nur 2 mm gefunden.Leider gibt WrsNIEWSKI die Expositionsverhältnisseder Messungsstellen nicht an. Er hebt aberParallele zwischen der Lage der oberen Grenze derepiphytischen Moosdecke und den Sättigungsdefizit-Wertenhervor.Hygrophile und xerophile BryophytenEin ausführlicher Bericht über die Terminologieverschiedener Feuchtigkeitsansprüche findet sichbei BARKMAN (1958, S. 14), der die folgende Terminologiebenutzt: Aerohygrophile Arten verlangenhohe Luftfeuchtigkeit und substratahygrophile hoheSubstratfeuchtigkeit. Ombrophile und ombrophobeArten kommen mit Vorliebe auf regenreichen bzw.regenarmen Standorten vor. Bezüglich der Terminologieder Feuchtigkeitsansprüche verschiedenerBryophyten siehe auch SERNANDEP.. 1912,DES ABBAYES 1934, KLEMENT 1950, TOMASELLI &DE MICHELI 1952 und RoNDON 1953.Die Einteilung nach verschiedenen Feuchtigkeitsquellenist meistens sehr schwer durchzuführen,weil die Luftfeuchtigkeit, der Niederschlag und dieSubstratfeuchtigkeit sich gegenseitig kompensierendeFeuchtigkeitsquellen sind. Ein epiphytisoherMoosverein mit hohen Feuchtigkeitsansprüchenkann sich z. B. in niederschlagsarmen Gebieten ansiedelnund entwickeln wenn nur die Luftfeuchtigkeithoch ist. Eine poröse Rinde mit hoherFeuchtigkeitskapazität kann auf niederschlags- undluftfeuchtigkeitsarmen Standorten von feuchtigkeitsliebendenArten besiedelt werden.Im allgemeinen ziehe ich vor, die Austrocknungstoleranzund nicht die -phobie und -philie der Artenanzugeben. Arten mitbegrenzter Toleranz be·Acta Phytogeogr. Suec. 44

Die Luftfeuchtigkeit 79treffs des Feuchtigkeitszuschusses (hygrophile undxerophile) werden stenohygrisch genannt. EineGruppe von mesohygrophilen Arten wird auch unterschieden.Tropohydrophyten sind· Arten, die jedesJahr periodischer Submersion ausgesetzt werden,z. B. in Regenstreifen (S. 88) oder auf im Frühlingüberschwemmten Baumbasen inWaldsümpfen.Die tropohydrophytischen Arten der Waldsümpfemüssen trockene Perioden zwischen den Überschwemmungenertragen können. Es zeigt sich aber,dass der Boden zwischen Erlensockeln in öländischenWaldsümpfen auch während eines sehrtrockenen Sommers eine hohe Feuchtigkeit behält,was zweifellos einen deutlichen Einfluss auf dieSättigungsdefizit-Werte dieses Standortes hat.A ustrocknungsresistenz und WuchsformÜLSEN hat (1917) Parallele zwischen Standortsverhältnissenin Hinsicht des Feuchtigkeitszuschussesund der Xeromorphie einiger Bryophytengeschildert. Viele erwähnte Parallele dieser Art sindaber falsch, was heutzutage oft betont wird.Zahlreiche Arten mit vermuteter Xeromorphiefindet man oft in Gebieten mit atlantischem Klima,z. B. Frullania tamarisci. Diese Art trifft man imKillarney-Gebiet zusammen mit Ulota crispa sogarin der Kronenregion der Bäume an. Im Stenshuvud­Walde (SO-Schonen) wachsen aber diese Artenmeistens in der Basisregion von Baumarten mitRinden von grosser Feuchtigkeitskapazität. Folgendemorphologische Eigenschaften wurden z. B.früher ± zutreffend, aber übertrieben als Anpassungenan niedrige Luftfeuchtigkeitswerte angesehen:Rhizoiden, hyaline Haare, Papillen, Auriculae,haarige Mütze des Sporogons, dicht aneinandersitzende Blätter (vgl. z. B. HABÖCK 1910;IRMSCHER 1912; LEE 1937).Der Wuchsform verschiedener Bryophyten undder Feuchtigkeitszuschuss verschiedener Standortewerden auch von BIRSE (1957, 1958) und vonGIMINGHAM & BrRSE (1957) parallelisiert. Bryophytenvon dendroidem Wuchstypus (MEUSEL1936, BARKMAN 1958, S. 181) findet man meistensauf Standorten mit günstigem Feuchtigkeitszuschuss.Die wenig verzweigten und polsterähnliehenArten ziehen dagegen trockene Standorte vor.Die dendroiden Arten kommen vorWiegend in denspäteren Sukzessionsstadien der epiphytischenMoosvereine vor und bevorzugen ' den Basisteil derKronen- und Stammteilen. Dendroide Bryophytensind daher in der Union I sothecietum myuri derFöderation I sothecieto- Velutinion sowie in denUnionen des Mnio-Plagiothecion und Anomodontionhäufig. In der Föderation Leucodontion, die trockenliebendund circumneutrophil ist und deshalbmeistens die Stammregion von Baumarten mitcircumneutralem pH der Rinde besiedelt, sinddagegen die dendroiden und reichlich verzweigtenArten sehr selten.Die Austrocknungsresistenz ist für Sporophyt undGamophyt der Bryophyten oft verschieden. Häufigzeigt das alte Sporogon eine grössere Resistenz alsder Gamophyt, was aber nur von geringer Bedeutungist, denn ja die Auswahl des Standortes, dieBefähigung des Gamophyten der beblättertenMoospflanze allein entscheidet (vgl. HERZOG 1926).Die Resistenz einer Art gegen Austrocknung istnicht konstant. Sie ist nach feuchten Perioden geringerals nach trockenen (IRMSCHER 1912). MehrereSchwankungen zwischen Perioden verschiedenerTrockenheit sind aber für den Bryophytenungünstig (op. cit.), eine der Erklärungen dafür,dass die standörtlichen Verhältnisse einer Lichtungmittlerer Grösse für die Ansiedlung der epiphytischenMoose ungünstig sind (siehe auch S. 76, 77).Methodik der Luftfeuchtigkeitsmessungen(vgl. S. 71)Die Luftfeuchtigkeitswerte wurden aus den miteinem Assmann-Psychrometer erhaltenen Temperaturwertenerrechnet. Die Temperatur ist ja vongrosser Bedeutung für die Grösse der Sättigungsdefizit-Werte.Deshalb ist ein Assmann-Psychrometerfür diese Messungen sehr geeignet. Durch dieKonstruktion des Assmann-Psychrometers werdendie Einflüsse zufälliger Windstösse und wandernderLichtflächen (S. 71) erfolgreich eliminiert. DerEinfluss der Winde auf die Luftfeuchtigkeitsverteilungwird aber nicht ganz ausgeschaltet, weilja die in das Instrument eingesaugte Luft schonvom Winde umgelagert worden ist.Acta Phytogeogr. Suec. 44

80Die Luftfeuchtigkeit10I10.8.10I13.8.10I15.8., 0- - - - a. ... ...... ,'o. - - -oSt.12 13 14 15 1617 S t.12 13 14 15 1617 S t.13 14 15 16 1710II10.8.o---,, __/010II13.8.10II15.8.St.121314 15 1617 S t.12 13 14 15 1617 St.121 3 14 15 16 1710IV10.8.10IV13.8.10IV15.8.5o"'... ... IJ.. ... ..."..".-·"' '0----o----.o-- - .0.,,..0.-----o- - -- - 0.........5S t.12 13 14 15 1617S t.12 13 14 15 1617St.A.Fig. 19 A-B. Diagramme über Sättigungsdefizit (Wertangaben in mm) der Stationen I-IX (siehe Fig. 4) innerhalb undin unmittelbarer Nähe des Spezialgebietes auf dem Ancyluswall im Vickleby Strandskog, Öland. --e --· , an derBodenoberfläche; --- 0 - - -, 1m über dem Boden.Acta Phytogeogr. Suec. 44

Die Luftfeuchtigkeit811010V17.8.10VI!17.8.5St.12 1314 15 1617 St.12 13 14 15 1617 St.1213 14 1516 1710VIII17 . 8 . .10VI13.8.VI15.8.,'/0- o- -- --o..,,,05...0St.12 1314 15 1617 S t.12 13 14 15161 7 St.10IX10.8.10IX13.8.10IX15.8.5o , - - - .0,.. \.. ... ' ... \,0...St.12 1314 15 1617 SI.12 13 14 151617 St.1213141516 17B.Acta Phytogeogr. Suec. 44

82 Die LuftfeuchtigkeitFür Luftfeuchtigkeitsmessungen werden sonst oftAtmometer (LIVINGSTONE 1915), Haarhygrometeroder Piche-Evaporimeter benutzt (BüDEL 1931).Mit einem Piche-Evaporimeter erhält man Wertefür einen längeren Zeitabschnitt, aus denen aber dieMaximal-und Minimalwerte, die von grössterBedeutung sind, nicht hervorgehen.Die Wirkungsweisedes letztgenannten Instrumentes gebenPICHE (1872) und VRIES & VENEMA (1954) an.Mittelwerte geben immer einen zu geringenEinblick in die mikroklimatischen Verhältnisse und ·bereiten grosse Schwierigkeiten,Standorte mitverschiedenem Mikroklima zu unterscheiden. DieWerte, die man mit einem Piche-Evaporimeterbzw.mit einem Assmann-Psychrometer erhält,lassen sich mit denen vergleichen, die man beiLichtmessungen mit einem photoelektrischen Instrumentbzw. mit einem Graukeilphotometererhält.Die erhaltenen Sättigungsdefizit-Werte werdenwie die Temperaturwerte in Diagrammform wiedergegeben,u. a. weil die Messungen in den verschiedenenStationen und den verschiedenen Höhenüber dem Boden nicht ganz gleichzeitig durchgeführtwerden konnten (8. 72). Eine wesentlicheAbsicht der Temperatur-und Luftfeuchtigkeitsmessungenliegt in der Wiedergabe der Tendenz desVerlaufes dieser beiden Standortsfaktoren mitten.am Tage, wenn die Schwankungen am häufigstenund am grössten sind.ratur- und Sättigungsdefizitdiagrammen folgenkönnen als wenn die Luftfeuchtigkeit in RH wiedergebenwäre. Das oben erwähnte ist eine der Erklärungendafür, dass tropische Tieflandregenwälderschlechtere Entwicklungsbedingungen für die epiphytischeMoosvegetation bieten als Hochlandregenwälderunter demselben Breitengrad.Die verschiedene Grösse der DPD-Werte gebensehr deutlich die Luftfeuchtigkeitsunterschiedezwischen den Stationen innerhalb des Spezialgebieteswieder. Bryophyten sind im allgemeinengegen Schwankungen der Luftfeuchtigkeit vielempfindlicher als Gefässpflanzen. Die Korrelationzwischen atmosphärischen Standortsverhältnissenund der Verteilung der epiphytischen Moose imSpezialgebiet ist deshalb viel grösser als bei denGefässpflanzen. Dieses Verhältnis wird wie folgtsehr klar von HILITZER und GAMS herausgestellt:"Une station qui est seche pour les Phanerogames,ne l'est pas en meme temps pour les Cryptogames"(HILITZER 1925, S. 21). - "Wer sich daher mitgenauen Messungen dieser einzelnen Faktoren (wieVerdunstung, Lichtintensität, osmotischer Druckder Bodenlösung) befasst, sollte in erster Linie seinAugenmerk den Haftpflanzen zuwenden .... DieHaftpflanzen (Autephaptomenon reagieren dankihrer Beschränkung auf relativ einheitliche Lebensorteweit schärfer auf die ökologischen Faktoren alsdie Wurzelpflanzen, deren oberirdische Organe ganzandere Lebensorte einnehmen als die unterirdischen"(GAMs 1918, S. 344).Relative Feuchtigkeit (RH)und Sättigungsdefizit ( D PD)Die Luftfeuchtigkeit wird im folgenden alsSättigungsdefizit und nicht als relative Feuchtigkeit.angegeben. DPD-Werte geben die der Vegetationzugängliche Feuchtigkeit besser an, weil die Temperaturin diesen Wert auch miteinbezogen wird..Bei hoher Temperatur und hoher Dampfspannungwerden nämlich der Vegetation kleinere Feuchtigkeitsmengenzugänglich als bei niedriger Temperaturund derselben Feuchtigkeitsmenge in der Luft(BoLAS 1926). Bei hohen Temperaturen werdenauch die DPD-Werte hoch und diesen gleichgerichtetenÄnderungen wird man leichter in den Tempe-Sättigungsdefizitwertemit Resurne(Fig. 19 A-B)Vergleich zwischen den beiden untersuchten Niveaus,an der Bodenoberfläche und auf einer Höhevon l m über dem Boden:STATIONEN I und III: Auf der ersten der beidenStationen war am 10. Aug. der DPD-Unterschiedzwischen den beiden Niveaus am grössten. Die niedrigeLuftfeuchtigkeit an der Bodenoberfläche imVergleich mit denen auf I m Höhe über dem Bodenwar nicht so deutlich am 13. Aug., und am 15. Aug.beinahe gar nicht bemerkbar wegen der Witterungdes vorangegangenen Tages.STATION II: Im Corylus-Gebüsch wurde der DPD-Acta Phytogeogr. Suec. 44

Die Luftfeuchtigkeit 83Unterschied zwischen den beiden Niveaus an allenMessungstagen sehr deutlich.STATIONEN IV und V: Der Unterschied zwischenden Niveaus war ebenso feststellbar wie im Oorylus­Gebüsch, mit Ausnahme der Werte der Station Nr. V.STATIONEN VI, VII und VIII: Die Luftfeuchtigkeitswerteder Station Nr. VI sind besonders hoch an derBodenoberfläche. Die Stationen Nr. VII und VIIIzeigen einen deutlichen Unterschied zwischen den beidenNiveaus während der ganzen Messungsperiode.STATION IX: In der Kiefernpflanzung sind derLuftfeuchtigkeitszustand sowie die Temperatur sehrschwankend. Der Unterschied zwischen den DPD­Werten an der Bodenoberfläche und in 1 m Höhe istjedoch deutlich; die höchsten Luftfeuchtigkeitswertewurden am Boden gemessen.Aus dem Vergleich zwischen den Messungen ander Bodenohmfläche und denen in l m Höhe überdem Boden geht folgendes hervor. Die DPD-Wertesind an der Bodeno herfläche in den beiden Liehtungen(Station I, III) im Vergleich zu denen deslm-Niveaus hoch. Schon im Oorylus-Gebüschund am Waldrand ist der DPD-Zustand ganz andersund die DPD-Werte sind an der Bodenoberflächeam kleinsten. Daraus geht deutlich hervor,dass ganz verschiedene Luftfeuchtigkeitsmengender epiphytischen Moosvegetation der Basis- undStammregion der Phorophyten in Lichtungen, anWaldrändern und in dichten Wäldern zugänglichwerden (vgl. u. a. WALTER 1928). Die DPD-Werteder Stationen VII und VIII im Westteil des Spezialgebietesgeben dieses Verhältnis noch deutlicherwieder. In der Kiefernpflanzung sind die DPD­W erte durchgehend höher als im dichten Laubwalde,wo die Isotierfähigkeit der Strauchschichtgross ist. Die im Spezialgebiete gemessenen DPD­W erte sind mit grösster Sicherheit für öländischeLaubwälder im allgemeinen representativ. Als Vergleichkann hier angegeben werden, dass die höchstengemessenen Werte aus den Killarney-WäldernIrlands höchstens 5,8 mm betrugen (RICHARDS1938).Maximale und minimale DPD-Werte:Der Unterschied zwischen maximalen und minimalenDPD-Werten ist an Waldrändern und in Lichtungendes Spezialgebietes am grössten, wobei auch grosseUnterschiede zwischen den beiden untersuchten Niveausbestehen. Die Amplitude ist in stark licht- undwindexponierter Lage an der Bodenoberfläche amgrössten. Innerhalb des dichten Laubwaldes und auchin der Kiefernpflanzung verringert sich dieser Unterschiedsehr. Die Differenz zwischen Maximal- undMinimalwerten wird hier sehr gering und ist bei denbeiden Niveaus fast gleich.Einfluss der Witterung auf die Luftfeuchtigkeitsmessungen:STATIONEN I und III: Die DPD-Werte am 15. Aug.von Station Nr. I wiesen wegen der kräftigen Windeeine andere Verteilung als sonst auf. Auch die Temperaturschichtungwurde an diesem Tage beeinfltlsst(S. 76). Die Folge davon war, dass die vertikaleLuftfeuchtigkeitsverteilung der Lichtungen derjenigendes Westteiles des Spezialgebietes ähnlicherwurde. Die kräftig zunehmende Luftfeuchtigkeit am17. Aug. auf der Station Nr. III in der südlichstender drei grossen Lichtungen steht mit den Beleuchtungs-und Temperaturverhältnissen in Zusammenhang.STATION II: Den Messungen am 13. Aug. warenkräftige Niederschläge am 12. Aug. vorangegangen, diedeutlichen Einfluss auf die DPD-Werte im Gorylus­Gebüsch hatten (vgl. auch Station I). Am 15. Aug.war die Verteilung der DPD-Werte des 1 m-Niveausdieser Station, wegen der durch starke Winde gestörtenTemperaturschichtung, unregelmässig.STATIONEN IV und V: Die starken Winde am 15. Aug.hatten keinen deutlich ausgleichenden Einfluss aufdie DPD-Werte. Am 13. Aug., nach einemregnerischenTage, waren die DPD-Werte niedriger als am 10. Aug.STATIONEN VI, VII und VIII: Die Luftfeuchtigkeitder Station Nr. VI war am 15. Aug. besonders hoch,was in diesem Fall schwer zu erklären ist. Der Einflussder Winde auf die DPD-Werte wie auf die Temperaturverteilungverringert sich im dichten Walderelativ viel stärker als bei windexponierten Standortenan Waldrändern und in Lichtungen.STATION IX: Am 13. Aug. waren die DPD-Wertewie bei den vorigen Stationen wegen des Regens, amVortage niedriger als am 10. Aug. Der stürmische15. Aug. zeigte auch niedrige DPD-Werte, doch miteinem deutlich ausgebildeten DPD-Maximum in 1 mHöhe, was mit der Temperaturverteilung in Einklanggebracht werden kann..Acta Phytogeogr. Suec. 44

844. Der WindDirekter EinflussDie Winde haben auf die Verbreitung der Epiphytenvegetationöländischer Laubwälder einen direktenund einen indirekten Einfluss. Ersterer istve:r;hältnismässig gering. Kräftige Winde könnenz. B. einen dicken Moosteppich oder Flechten, dieeiner windempfindlichen · Wuchsform angehören(z. B. Usnea), abreissen, besonders wenn die Moosdeckeeine kritische · Dicke erreicht hat und nichtmehr wiederstandsfähig genug ist. Dann muss dieSukzession von neuem beginnen. Dieser Verlauf istam häufigsten in atlantischen Wäldern mit reichlichentwickelter Epiphytenvegetation (RICH.ARDS1938). Bei kräftigen Winden können Zweige sichgegenseitig reiben, wodurch die Epiphytendeckebeschädigt wird. Dabei können epiphytische Artenzu Boden fallen und sich mit der epigäischen Moosdeckevermischen, wodurch bisweilen die Untersuchungder Differenzierung der Vereine erschwertwerden kann. Bei zu Boden gefallenen Zweigenändert sich nach kurzer Zeit die Moosvegetation.Die epiphytischen Arten können durch epixylischeersetzt werden.Nahe oberhalb einer Schneedecke haben dieWinde während des Winters, wenn sie oft Eiskristalleund Sand mitführen, eine nicht geringeSchleifwirkung (NORDH.AGEN 1928; BR.AUN-BL.AN­QUET 1951, S. 194). Dieser Einfluss ist in den Gebirgensowie auch an windexponierten Standortenim Tieflande z. B. auf Öland am deutlichsten.Dadurch werden die Ansiedlungsverhältnisse amBasisteil windexponierter Baumstämme oberhalbeiner . Schneedecke sehr ungünstig (vgl. Austrocknung,Temperaturextreme S. 70). Im Winter wurdeauf Öland beobachtet, wie windexponierte Phorophytennur selten oberhalb der Schneedecke voneiner zusammenhängenden Moosdecke besiedeltwerden. Dadurch wird die obere Grenze der basalenMoosdecke exponierter Bäume oft sehr scharf(Fig. 21). Oft wurde auf Öland beobachtet, dass"Polstermoose" wie Orthotrichum, Ulota und Tortulain der Stammregion auf exponierten Stämmenvon Eiskristallen und Sandkörnern beschädigteBlätter und völlig abgestorbene Sprosse trugen.Indirekter EinflussDer indirekte Einfluss des Windes beschränktsich in der Hauptsache auf den transpirationserhöhendenEinfluss, der seine grösste Bedeutung biszu einer Windstärke von 4 mfsek. hat. Die Windstärkenimmt in der bodennahen Luftschicht sehrschnell nach oben hin zu, wodurch die standörtlichenUnterschiede zwischen Basis- und Stammregionwindexponierter Phorophyten noch mehrhervortreten. Der Windfaktor und seine Wirkungenwurden u. a. von HELLMAN (1915), STOC ­KER (1923), SZYMKIEWICZ (1924), ÜCHSNER (19321934) und M.ARTIN & ÜLEMENTS (1935) studiert.Den grössten transpirationserhöhenden Einflusshat der Wind auf die epiphytische Moosvegetationauf Phorophyten in isolierter Lage in Waldeslichtungenund an Waldrändern gegen die vorherrschendeWindrichtung. Auf Öland ist die epiphytischeMoosvegetation der Waldränder gegen S undSW am stärksten der ungünstigen Austrocknungswirkungder Winde ausgesetzt. Auf solchen Standortenzeigen die Phorophyten einen sehr deutlichenUnterschied in der Entwicklung der Moosdecke aufden verschiedenen Seiten der Stämme. Auf Phorophytenan Waldrändern gegen N sind die Unterschiedein der Zonierung der Moosdecke viel geringer.In England und auf Irland ist oft die Moosdeckewegen der mit Feuchtigkeit gesättigten West-­winde auf die W -Seite der Stämme beschränkt. ImArgyll-Gebiet in Schottland wachsen sogar diehygrophilen Arten M nium hornum und M. affineauf der W -Seite windexponierter Bäume (M.ARTIN1938). In Schweden ist die Expositionstoleranz dieserActa Phytogeogr. Suec. 44

Der Wind 85beiden Arten gering. Isothecium myosuroides, eineArt, die auf Irland oft das erste Sukzessionsstadium.auf Laubbäumen bildet, hat eine geringere Expositionstoleranz.Diese Art hat in Schweden einewestliche Hauptverbreitung und ist deutlich hygrophil.Es wurde niemals beobachtet, dass das Initialstadiumder Entwicklung eines epiphytischenMoosvereins in Südschweden mit der dendroidenund gegen Austrocknung empfindlichen Art I sotheciummyosuroides beginnt. Die Erstbesiedlersind dagegen immer kleine Arten, die dicht an derRinde wachsen, z. B. die Lebermoose Metzgeriajurcata, Radula complanata und Frullania dilatata.Die polsterähnlichen Moose, können auch alsErstbesiedler auftreten.Im Spezialgebiet zeigt es sich, wie wirksam .einWaldgebiet den Einfiuss der Winde auch in Lichtungenund in der Nähe der Waldränder ausgleichenkann; In den grossen Lichtungen (Stationen I undIII) und im Oorylus-Gebüsch (Station II) hat derWind eine ausgleichende Wirkung auf den UnterschiedinTemperatur und Luftfeuchtigkeit beiverschiedener Höhe über dem Boden. Innerhalbdes Waldes bleibt die Temperaturschichtung ofttrotz kräftiger Winde stabil und die Luftfeuchtigkeitsschichtungwird voni Boden nach oben durchllmählich sich verringernde Werte gekennzeichnet.Je grösser das Vermögen der Winde ist, einlichtes Waldgebiet zu durchdringen, desto grösserwird die Zahl der mikroklimatischen Schwankungen.Diese haben eine ungünstige Wirkung auf die Möglichkeitenzur Ansiedlung und Entwicklung einerartenreichen epiphytischen Moosdecke. Bryophytensind ja im allgemeinen gegen häufige Schwankungenzwischen trockenem und feuchtem MikroklimaIsowie zwischen niedrigen und hohen Temperaturenempfindlich (S. 76 und 79). Extremwerte könnenbesser ertragen werden, wenn die Schwankungennicht zu zahlreich sind.Die · Staubimprägnierung kann hier auch zu denindirekten Wirkungen des Windes gerechnet werden.In dem Spezialgebiet wurde eine genaue Untersuchungder qualitativen und quantitativen Verteilungund Zusammensetzung der Moosdecke allerBäume durchgeführt. Im Jahre 1957 wurde einWeg westlich des Gebietes angelegt, wodurch dieStaubimprägnierung innerhalb des Spezialgebietesplötzlich wesentlich erhöht wurde. Sie wird allmählichmit grösster Wahrscheinlichkeit die Ansiedlungcircumneutrophiler Arten auf primärsauren Rinden erleichtern. Sichtbare Staubwolkenvom Wege erreichen nunmehr sogar im Sommerden westlichsten Teil des Spezialgebietes. Diegrösste Einwirkung hat die Staubimprägnierung imFrühling und im Herbst, wenn die Anzahl stürmischerTage am grössten ist und wenn die Wälderentlaubt sind (vgl. . auch Zuwachsperiodizität derMoose, S. 69).Die epiphytische Moosvegetation auf Laubbäumenam Kalmarsund und an der Ostsee im östlichenTeile Ölands wurde an mehreren Standortenstudiert. Es ergab sich, dass die Salzimprägnierungprimär saurer Rinden im grossen und ganzen dieselbe·wirkung auf die Ansiedlung von circumneutrophilenArten hat wie die Staubimprägnierung.An den Küsten Ölands ist eine Epiphytendeckeauf Birke und Erle mit dominierendenOrthotrichum octoblephare, A naptychia ciliaris,Xanthoria parietina, Ramalina spp. und Physcia spp.nicht selten. Die circumneutrophile Epiphytenvegetationkonzentriert sich auch auf die dem Meerezugewandte Seite der Stämme. In den Niederlandenkommt Ulota phyllantha mit Vorliebe auf derW-Seite der am Meer stehenden Bäume vor (BARK­MAN 1958). Das Vorkommen von circumneutrophilenBryophyten auf Birke, Eiche, Linde undErle an den Küsten kann auch in Zusammenhangmit dem Mist der Seevögel stehen. Oftmals ist esschwer zu sagen, ob eine Art durch das Vorkommenvon Phosphaten oder Nitraten auf einem Standortbegünstigt ist (RÄSÄNEN 1927). Solche Arten werdenam besten koprophil genannt (SERNANDER1912, Du RIETZ 1932, S. 107).Der Wind hat auch durch die Fähigkeit Di.asporenzu verbreiten einen indirekten Einfluss auf dieepiphytische Moosvegetation. Nach IRMSCHER(1929) ist diese Fähigkeit nur von geringer Bedeutung:"Die Meinung der leichten Ausbreitbarkeitder Sporen kann nicht besser widerlegt werden alsdurch die geschilderte grosse Häufung gleichsinniggerichteter Disjunktionen" (op. cit., S. 292). IRM­SCHER ist also von derselben Ansicht wie HERZOGActa Phytogeogr. Suec. 44

86 Der Wind · Rindenfenchtigkeit(1926). BROR PETTERSSON hat aber (1940) durchseine Untersuchungen sehr deutlich gezeigt, wieMoosdiasporen mit dem Winde über weite Streckenbefördert werden können. Die eminente Toleranzmancher Bryophyten gegen verschiedene Standortsfaktorenin Minimum und Maximum, oftmals wegensichgegenseitig kompensierender Standortsfaktoren,bekommt auch eine grosse Bedeutung füreine weite Verbreitung mancher Bryophyten.Wahrscheinlich wird die Ansiedlungsmöglichkeitender leichten Moosdiasporen von den turbulentenLuftströmungen an der Bodenoberflächebeeinflusst. Die Turbulenz findet sich bei instabilerLuftschichtung. In einem dichten Walde, wo dieTemperaturschichtung oft auch mitten am Tagestabil ist, nimmt ganz sicher die Ansiedlungsmöglichkeitender Diasporen dadurch zu, dass die Zeitdes Schwebens kürzer wird (REMPE 1937; BRORPETTERSSON 1940, S. 60). Auf Standorten, die durcheine stark instabile Temperaturschichtung undTurbulenz der bodennahen Luftschicht am Tagegekennzeichnet sind, können sich wahrscheinlichdie Diasporen fast nur in der Nacht ansiedeln. DieFähigkeit der Diasporen, in der Luft schwebendzu halten, steht mit ihrer Grösse und Form in einemgewissen Zusammenhang (GEIGER 1950, S. 47).Anemotoleranz und AnemophilieDer Ausdruck anemophil (Anemophyt) gilt fürArten, die windexponierte Standorte (vgl. BARK­MAN 1958), unabhängig von Beleuchtungs- oderLuftfeuchtigkeits-Werten, bevorzugen. Bezüglichder Terminologie über Toleranz, Empfindlichkeitund Vorliebe in Zusammenhang mit dem Windesiehe auch HILITZER (1925), DES ABBAYES (1934)und MEYER DREES (1951). Vielleicht ist es besserin Anpassung an die Terminologie über das Verhaltender Bryophyten gegenüber Temperatur,Luftfeuchtigkeit und Beleuchtung von anemotolerantenoder windexpositionstoleranten Arten zusprechen. Arten die eine solche Toleranz besitzen,haben eine grössere Konkurrenzkraft gegenüberwindexpositionsempfindlichen Arten.B. SUBSTRATFAKTOREN1. RindenfeuchtigkeitUnter den substratisehen Faktoren ist die Rindenfeuchtigkeitvon grosser Bedeutung für die Entwicklungder Epiphytenvegetation. Ihr Einflusswurde aber in der Literatur entweder übertrieben(KRAEMER 1901; YoUNG 1938) oder ganz ausseracht gelassen (V ARESCHI 1934). YouNG schreibtz. B.: "All of the acidity data bring out the fact,however, that hark of trees as a whole is acidin its reaction as Prunus· serotina and Quercus speciesmay even be very acid . ... This Ieads one tobelieve that all hark would probably be a suitablesubstrate for epiphytic mosses from the standpointof acidity and that the real limiting factor is mois-ture" (YoUNG 1938, S. 113). Wahrscheinlich hatYouNG nur Baumarten mit saurem oder mässigsaurem Rinden-pR innerhalb eines kleinen Gebietesuntersucht und keine Untersuchung von staubimprägniertenoder primär circumneutralen Rindendurchgeführt. Er beschreibt auch meistens nurdie quantitative Entwicklung der Epiphytenvegetationund nicht die qualitative, was eine zu grosseBetonung der Bedeutung der Rindenfeuchtigkeit inFolge haben kann.Wenn die pH-Verhältnisse eines Standortes fürdie Ansiedlung eines Bryophyten optimal sind,nimmt die Bedeutung der substratisehen undActa Phytogeogr. Suec. 44

Rindenfeuchtigkeit 87athmosphärischen Feuchtigkeit zu. Auf Standortenmit nur zufälligen Niederschlägen und hohen DPD­Werten erhält auch der Einfluss der Substratfeuchtigkeitgrosse Bedeutung.Die grosse Fähigkeit alter und poröser Rinden,die Feuchtigkeit aufzusaugen, kann als eine derErklärungen genannt werden, dass die Sukzessionder Epiphytenvegetation oft mit trockenresistentenVereinen auf jungen Rinden beginnt und sichmit mesohygrophilen und hygrophilen auf altenRinden fortsetzt. Auf jungen Eschen- und Ulmenstämmenbleibt z. B. oft das Anomodontion unvollständigentwickelt mit basal dominierendenHomalothecium sericeum, Leskeella nervosa, Amblystegiellasubtilis und A. confervoides. Auf älterenStämmn dieser Baumart werden dagegen dieseBryophyten von den mesohygrophilen bis hygrophilenArten A nomodon spp., H omalia trichomanoidesund N eckera complanata verdrängt.Der Parallelismus zwischen Rindenfeuchtigkeitsgradund Rissigkeit einer Rinde soll hier ebenfallserwähnt werden. Auf Eichen wurde oft beobachtet,wie nach Regenschauern die rissige Rinde desStammes für längere Zeit die Feuchtigkeit haltenkonnte und einen deutlich dunkleren Farbton alsdie glatte Rinde annahm. Sprossfreie Äste in derStamm- oder Kronenregion der Bäume haben ofteine sehr rissige Rinde, die hoch über der oberenGrenze der basalen Moosschicht von einer isoliertenMoosdecke bedeckt sein kann. Unter den Ästenfindet man bisweilen einen Regenstreif (S. 88), derauch von einer isolierten Moosdecke besiedeltwerden kann. Auf dicht mit Sprossen bewachsenenÄsten fehlt beinahe immer die Moosdecke.Baumart und RindenfeuchtigkeitBARKMAN schreibt (1958, S. 43), dass der Parallelismuszwischen Rindenfeuchtigkeit und Baumartengruppenmit ähnlicher Epiphytenvegetation nurgering ist. Innerhalb seiner Gruppe III betont aberBARKMAN, dass die Wasserkapazität und Härteder Rinde korrelierte Faktoren sind. Besonders hoheWasserkapazität hat die Rinde von Sambucus nigra,die oft von hygrophilen Arten wie Calliergonellacuspidata und Leskea polycarpa besiedelt wird. DieseArten besiedeln in S-Schweden mit Vorliebe periodischüberschwemmte Baumbasen, die meistenseine hohe Rindenfeuchtigkeit besitzen. Wenn manden Rindenfeuchtigkeitsgrad beurteilen will, ist dieBaumart nur ,von geringem Wert im Vergleich mitder vertikalen und horizontalen Lage sowie demWind-89).und Lichtexpositionsgrad der Rinde (S.Es ergibt sich grosse Möglichkeiten, den Unterschiedin der Rindenfeuchtigkeit verschiedenerBaumarten innerhalb eines kleinen Waldgebieteszu studieren. Während des Trockensommers 1959wurde z. B. im Carpinus-Walde bei Halltorp in derMitte Ölands beobachtet, wie Homalothecium sericeuman der oberen Grenze der basalen Moosdeckeauf Carpinus bzw. auf Fraxinus und Populus tremulaverschiedener Austrocknung ausgesetzt war.Auf der wasserarmen Carpinus-Rinde war H.sericeum auf mehreren Phorophyten braun undabgestorben. Auf der mässig wasserreichen Rindevon Eschen und Pappeln in der nächsten Umgebungder Carpinus-Phorophyten lebte dagegen die Art inderselben Höhe über dem Boden und unter denselbenExpositionsverhältnissen wie bei den Hainbuchen.Stammneigung und RindenfeuchtigkeitDie Neigung eines Stammes beeinflusst deutlichden Rindenfeuchtigkeitsgrad und damit auch dieReservfeuchtigkeit, die der Moosdecke der Stammoberseitezur Verfügung steht ( 0LSEN i 917). Bezüglichder Zonierung der epiphytischen Moosdeckesiehe S. 90, 115. Der Niederschlag in einem Waldefällt meistens vertikal und daher auf die Oberseiteeines geneigten Stammes. Hier bilden sich auchdie Regenstreifen aus. Auf der Oberseite geneigterBirkenstämme wurde beobachtet, dass die rissigeRinde porös und wasserreich ist, auch wenn dasWetter seit längerer Zeit trocken war, was besondersdeutlich während des trockenen Sommers im Jahre1959 in Erscheinung trat. Sehr wasserreiche Rindenfallen auch leicht vom Stamme ab, wodurch dieSukzession der Ansiedlung der Epiphytenvegetationungünstig beeinflusst wird. Auf der Unterseitealter Birkenstämme ist dagegen die rissigeRinde meistens ausserordentlich hart und wasserarmund löst sich gar nicht leicht vom Stamme los.Acta Pl}ytogeogr. Suec. 44

88 RindenfeuchtigkeitAuf dieser Rinde fehlt die Bryophytendecke oftgänzlich. Untersuchungen über Rindenhärte wurdenvon CuLBERSON (1955) durchgeführt.Arten, die man für photophob gehalten hat, dieeigentlich hygrophil sind, können auch die Ober­-seite eines Stammes in lichtexponierter Lage besiedeln.Die Wirkungen der stärkeren Beleuchtungauf der Oberseite eines geneigten Stammes undder grösseren Austrocknung, die damit oft in Zusammenhangsteht, werden meistens durch denhöheren Feuchtigkeitszuschuss auf der Stammoberseitewieder aufgehoben.Die poröse Rinde der Stammoberseite sich neigenderBäume wird oft von Pilzen und Mikroorga­·nismen angegriffen, wodurch die Lebensdauer · desBaumes verringert wird (PENFOUND & MACANESS1940). Geneigte Stämme in südöländischen Laubwäldernfaulen gewöhnlich. Wahrscheinlich vermehrteine gut entwickelte Moosdecke, die grosseWassermengen aufsaugen kann, die Porosität derdarunterliegenden Rinde (HILITZER 1925; OcHSNER1927; DuVIGNEAUD 1942). Die Rinde einer Eichewurde in der Stammregion genau untersucht. Untereiner dichten Moosdecke aus Leucodon sciuroideswar die Rinde graubraun, porös und feucht undlöste sich leicht vom Stamme los. Unter Pertusariaamara in der Nähe von Leucodon war dagegen dieRinde braun, trocken und sehr hart. Sie löste sichnur schwer vom Stamme los.An der Basis alter Laubbäume wird die Rindemeistens porös und wasserreich und dadurch vonfa kultativen Epiphyten (präferent epigäischenArten) besiedelt. Auch präferent epixylische, substratahygrophileArten wie A ulacomnium androgynum, Lophocolea spp. und Chiloscyphus spp.können basale, wasserreiche Rinden besiedeln. Aufvermodernden Stämmen erhalten diese hygrophilenepixylischen Arten einen grossen Feuchtigkeitszuschuss,der mit dem Vermoderungsgrad des Stammeszunimmt. Wenn die Rinde sich von einemStamme loslöst, kann das darunterliegende glatte,wasserarme Holz dagegen nur von wenigen Bryophytenbesiedelt werden, z. B. von Ptilidium pulcherrimum,Hypnum cupressiforme und Lophocoleaspp . .Auf den Eichen im Eschen-UlmenmischwaldStora Dalby lund in Kastlösa wurde beobachtet,wie die mit der Stammneigung korrelierte Substratfeuchtigkeiteinen deutlichen Einfluss auf die Zusammensetzungder Moosdecke zeigte. Das A nomodontionkommt auf Öland mit Vorliebe aufEsche, Ahorn und Ulme vor. Diese Föderationfordert crrcumneutrales Rinden-pH und hoheFeuchtigkeit. Die Eichen- und Lindenrinde kannwahrscheinlich nur diese standörtlichen Verhältnisse,wie sie auf der Stammoberseite der vorgenanntenBaumarten anzutreffen sind, in mässigwind- und lichtexponierter Lage, wo also die StaubimprägnierungEinfluss auf das Rinden-pR zeigt,bieten. Unter solchen Umständen wird auch Eichenrindevom Anomodontion besiedelt.Regenstreifen und TrockenstreifenNach einem mässig kräftigen Niederschlag fliesstdas Wasser von der Krone und den grossen Zweigenan den Baumstämmen als Regenstreifen (BARKMAN1958, S. 33) herab. Nach einem sehr kräftigenNiederschlag wird der ganze Stamm ringsum feucht.Die Regenstreifen haben eine feststehende Lage anden Stämmen und besitzen durch den wiederholtenWasserzuschuss auch bei trockenem Wettereine poröse, beinahe immer feuchte Rinde. Sietreten bei Baumarten mit rissiger Rinde am deutlichstenin Erscheinung. Oft werden sie von fakultativenEpiphyten mit hohen Feuchtigkeitsansprüchenbesiedelt (Fig. 24). Auf geneigten alten Stämmenverlaufendie Regenstreifen immer auf derStammoberseite. Auf jungen geneigten Stämmendagegen verteilt sich das an den Stämmen abiliessendeWasser ziemlich gleichmässig auf Unter- undOberseite der Stämme. Der Wasserzuschuss, den dieRegenstreifen erhalten, wurde von LüDI & ZoLLER(1953) studiert. In Stora Dalby lund auf Ölandwurde an einer Esche mit vertikaler Basisregion undvon 2 m Höhe über dem Boden ab bis in die Kronenregiongegen N geneigter Stammregion beobachtet,wie die Wirkungen des Regenstreifens auf die Bryophytenvegetationder S-Seite sogar noch in derBasisregion des Stammes bemerkbar waren.Auch Trockenstreifen, die niemals oder nur beikräftigem Niederschlag feucht werden, haben einebestehende Lage an den Stämmen. Bei geneigtenStämmen findet man sie beinahe immer auf derActa Phytogeogr. Suec. 44

89Fig. 20. Bild vom nordwestlichenTeil des Spezialgebietes mit schütteremBaumwuchs. Der Unterschiedin der Lichtverteilung innerhalbdes Spezialgebietes ist beson .ders deutlich bei klarem Himmel.Beachte den Beleuchtungsunter.schied zwischen dem Haselnussgebüschlinks, der mitteigrossenLichtung im Vordergrund undder grossen Lichtung im Hintergrund.Dieser Unterschied beeinflusstdie stark wechselnde Zusammensetzungder epiphytischenMoosvegetation dieses Gebietes(S. 107). - Vickleby Strandskog,Vickleby, Öland. Juni 1959.Unterseite. Sie treten gewöhnlich an der Unterseitevon groben Zweigen auf und können sich von derKronenregion bis in die Basisregion erstrecken.Nach einem Regenschauer treten die dunklenRegenstreifen und die lichten Trockenstreifen besondersdeutlich hervor. Die Trockenstreifen werdenvon der Kronenregion nach unten allmählichschmäler. Die unregelmässige Verteilung des Niederschlagsauf Baumstämme begünstigt das Vorkommeneiner mosaikartigen Epiphytendecke, diebesonders deutlich auf Phorophyten mit rissigerRinde ausgebildet ist. Dieses Verhältnis sowie derUnterschied in der Artenzusammensetzung auf undzwischen den Regenstreifen einer rissigen Rindeerschwert die Untersuchung der Differenzierungder Epiphytenvereine.ResurneFür die Rindenfeuchtigkeit der Basisregion unddes untersten Teiles der Stammregion ist wahrscheinlichdie Höhe der Rinde über dem Boden vongrösster Bedeutung (WrLSON 1936). Die hohePorosität der basalen Rinde bewirkt einen hohenFeuchtigkeitswert und auch eine hohe Verdunstungsgeschwindigkeit.Wenn eine Rinde angefaultist, wird durch die höhere Porosität der Rinde ihreWasserkapazität immer erhöht. Danach ist für die7-61153058 Erik Sjög1·enRindenfeuchtigkeit innerhalb der Basisregion dieHimmelsrichtung massgebend. Die Literaturangabenüber die Rindenfeuchtigkeit verschiedenerBaumarten und Stammseiten sind oft schwer zuverstehen, da die Wind- und Lichtexpositionsverhältnissedes Standortes sowie die Witterungsverhältnissezur Zeit der Einsammlung der Probenmeist nicht angegeben werden, obwohl diese Faktorenvon grösster Bedeutung für die Rindenfeuchtigkeitsind.Die Fähigkeit einer Moosdecke, bei verschiedenerZusammensetzung die Wasserkapazität einerRinde ungleichmässig zu beeinflussen, wurde anRindenproben von Ulmus glabra unter einer Moosdeckevon H omalothecium sericeum bzw. A nomodonlongifolius studiert. Der Feuchtigkeitsgehalt derRinde unter der letzteren Art war deutlich grösserals bei der erstgenannten.Die Wasserkapazität einer Rinde ist von folgendenFaktoren abhängig:I. Höhe über dem Boden.2. Himmelsrichtung.3. Vorkommen oder Fehlen einer Moosdecke.4. Baumart (BA RKMAN 1958, S. 75).5. Alter des Baumes (Rissigkeit und Porosität derRinde ).6. Expositionsverhältnisse und Neigungsgrad (Regen-und Trockenstreife).7. Zusammensetzung der Moosdecke auf der Rinde(Wuchsform der Bryophyten).Acta PhytogeogL Sw'c. 44

90 RindenfeuchtigkeitDie Grösse der Rindenfeuchtigkeit nimmt vertikalschneller auf der S-Seite als auf der N-Seite ab ,was eine de Erklärungen dafür sein kann, dass dieZonengrenzen zwischen epiphytischen Moosartensowie Moosvereinen vielfach unregelmässig und oftschräg aufwärts von der S-Seite zur N -Seite einesStammes verlaufen. Die Zonen mit dominierendenArten oder Vereinen verbreitern sich meistens allmählichgegen die N-Seite eines Stammes. Die anden Baumstämmen auf der N -Seite am höchstenverlaufenden Artenzonen erreichen oft nur nochdie W- und 0-Seite, aber nicht mehr die S-Seite desStammes, wo das Mikroklima meistens ungünstigerund die Substratfeuchtigkeit vielfach geringer ist(siehe Kreis- und Stammdiagramme s. 115 ff.).Wenn man die Moosdecke sowie die Humusdeckeunter der Moosdecke einer Rinde entfernt, wird derFeuchtigkeitsgehalt der Rinde konstant niedriger.Dadurch werden die Ansiedlungsmöglichkeiten vonmehreren Bryophyten auch geringer. Dieses Verhältniswurde in 7 Dauerprobeflächen (Grösse 4und l dm2) in Stora Dalby lund studiert. DieProbeflächen wurden von der Moos- und Humusdeckebefreit. Eine der Probeflächen liegt in einerMoosdecke von I sothecium myurum und sämtlichPandere gehören der Föderation A nomodontion mitdominierenden A nomodon longifolius und A. viticulosusan. Die Beobachtung der Dauerprobeflächenzeigte, dass die Neuansiedlung in Abhängigkeitvon der Veränderung der substratisehen Stand-Fig. 21. Basisteil von Fraxinusexcelsior in mässig licht- und windexponierterLage. Die Abgrenzungder basalenMoosdecke auf derS-Seite des Stammes ist sehr scharf,was wahrscheinlich zum Teil vonder Isolierfähigkeit der Schneedeckeabhängt (S. 70). Basaldominieren Anomodon longifoliusund A. viticulosus (Anomodontion)(S. 45). -Västerstads almlund,Kastlösa, Öland. 18. Aug. 1960.Acta Phyt.ogeog1·. S11cc. 44

Rindenfeuchtigkeit 91Ortsverhältnisse meistens nur sehr langsam geht.Nach einem Jahre konnten in zwei der sieben Probeflächennur einige junge Sprosse von Anomodonlongifolius notiert werden. Nach zwei Jahren wurdediese Art in fünf Probeflächen, Homalotheciumsericeum in drei und M etzgeria furcata in einer gefunden,alle Arten aber sehr spärlich und vorwiegendzwischen den Rindenwällen, wo die Feuchtigkeitsverhältnisseam günstigsten sind.Einige andere physikalischeRindenfaktorenDie Bissigkeit und Porosität einer Rinde ist vongrosser Bedeutung für die Höhe der Rindenfeuchtigkeit.Folgende auf Öland vorkommende Baumarten,deren Epiphytenvegetation untersuchtwurde, haben eine harte Rinde: Carpinus betulus,Quercus robur, Betula verrucosa, B. pubescens.Mässig harte oder weiche Rinde haben dagegen:Fraxinus excelsior, Ulmus glabra, U. carpinifalia,Acer platanoides, Tilia cordata und Alnus glutinosa.Zur letzteren Gruppe rechnet man auch mehrereder in der öländischen Laubwaldvegetation gemeinenSträucher, besonders Corylus avellana.Die Rinde ist bei jungen Bäumen meistens sehrglatt, wird aber mit zunehmendem Alter allmählichrissiger. Eine Ausnahme bildet Fraxinus excelsior,deren Rinde auch bei alten Stämmen oft sehr glattist. Die Veränderung der Rissigkeit einer Rindebewirkt, dass Baumarten mit einer an alten Stämmenanderen Rindenrissigkeit dagegen in derJugend schon von derselben Epiphytenvegetationbesiedelt werden, wenn Rinden-pR und Nahrungszuschussähnlich sind. Staubimprägnierte, jungeIndividuen von Esche, Ahorn und Eiche könnenz. B. oft von einer Bryophytenvegetation von beinaheder gleichen Artenzusammensetzung bewachsensein.Frullania dilatata zieht glatte Rinden vor undfehlt deshalb meist auf Ulme, besonders auf Ulmuscarpinifolia. Auf jungen Stämmen mit eireumneutralemRinden-pR kommt diese Art oft in derBasisregion vor, besiedelt aber an älteren Stämmenmit Vorliebe die Stammregion (vgl. lwATSUKI1960, S. 332). Die rissige Rinde eines alten Baum-Fig. 22. Aesculus hippocastanum mit schweren Rindenwunden,die sich oft bis in die Basisregion eines Stammeserstrecken können. Die Aufnahme zeigt die Südseite derÄste, wo der Temperaturwechsel, besonders im Frühlinggross ist (S. 71 ). Die epiphytischen Moose können fastnie die Teile des Stammes oder der Äste, wo die Rindeabgefallen ist, besiedeln. Ähnliche Rindenwunden könnenauch durch BlitzFJchlag verursacht werden. - Uppsala.April 1959.Acta Phytogeogr. S1wc. 44

92 Rindenfeuchtigkeit · Rinden-pBstammes findet sich vorwiegend an der Basis.Homalothecium sericeum wie auch Leucodon sciuroidesbesiedeln mit Vorliebe mässig rissige Rinden.Leucodon kommt meistens in der Stammregionalter Bäume vor, wo die Beleuchtung für diese circumneutrophileArt günstig ist und wo die Konkurrenzvon fakultativen, gegen Austrocknungwenig empfindlichen Epiphyten schwächer ist.Zwischen den Rindenwällen einer extrem rissigenRinde finden sich für feuchtigkeitsliebende Bryophytengünstige Siedlungsmöglichkeiten. Auf denRindenwällen dagegen siedeln sich meistens trockenliebendeArten an (FELFÖLDY 1941). Auf altenEichen kann die Anordnung der Epiphytenvegetationoft folgendermassen aussehen: Homalotheciumsericeum und Brachythecium velutinum wachsenzwischen den Rindenwällen, Hypnum cupressiformef. filiforme und Pertusaria amara sowie andere epiphytischeFlechten dagegen auf den Rindenwällen( vgl. Stammdiagramm III, Fig. 44).Rissige Rinden fallen leichter von den Baumstämmenab als glatte. Glatte Rindenflächen, dieerst vor kurzem durch Rindenablösung blassgelegtworden sind und die nur geringer Staubimprägnierungausgesetzt waren, werden erst nach längererZeit wieder besiedelt (S. 90). Auf licht- und windexponiertenStandorten, auf Bäumen in Lichtungen,an Waldrändern und in isolierter Lage geht dieNeuansiedlung besonders langsam vor sich. Meistenswächst die Moosdecke von der Seite über dieseFlächen. Die Rinde von Ulmus carpinifolia fälltbesonders leicht ab (Fig. 25). Deutlichen Einflussauf die Rindenloslösung haben extreme und oftwechselnde Temperaturen, wie sie besonders auf derS-Seite von Baumstämmen vorkommen (siehe auchS. 22 und Fig. 71).2. Rinden-pHEpiphytische Bryophyten wie Bryophyten überhaupthaben oft eine weite pH-Amplitude. Wahrscheinlichist die Fähigkeit vieler Arten, sich gegenseitigkompensierende Standortsfaktoren auszunutzen,von grosser Bedeutung für die weite pH­Toleranz (vgl. u. a. SAPEHIN 1911; MoNTGOMERY1931). Bryophyten haben aber auch bei einer weitenpH-Amplitude zumeist ein deutliches pH-Optimum.Wenn optimale pH-Verhältnisse an einem Standortvorliegen, ist das pH als begrenzender Standortsfaktorfür die Ansiedlung und Entwicklung nur vongeringer Bedeutung. Bei nicht optimalen pH­Verhältnissen nimmt die Konl{urrenz von Arten zu,deren pH-Optimum dem pH des Substrates näherliegt oder deren pH-Amplitude weiter ist (STAL­FELT 1960, S. 302 ff.).Der Konkurrenzfaktor begrenzt in der Naturdeutlich die Grösse des optimalen pH-Bereiches(IKENBERRY 1936; SJÖRS 1948; PoEL 1949). Vieleepigäische Arten können trotz nicht optimalerpH-Verhältnisse Laubwaldböden, die durch intensiveWeide blassgelegt sind, besiedeln. DurchBeweidung können grosse Flächen in einem Laubwaldevon Feld- und Bodenschichtvegetationblassgelegt werden (PHILIPS 1951). Epixylische undepiphytische Bryophyten werden besser als epigäischegegen den Einfluss der Beweidung geschützt.Die Differenzierung der Bryophytenvereine aufStein und Rinde in einem Laubwalde wird auchleichter zu studieren sein als auf dem Erdboden, wosich oft durch den Einfluss des Kulturfaktors einGemisch mehrerer Vereine (Unionen oder Föderationen)innerhalb sehr kleiner Bodenflächen ausbildenkann.Acta Phytogeog1-. S'uec. 44

Rinden-pB 93TerminologieBryophyten mit weiter pH-Amplitude werdenhier e ur y a z i d genannt ( vgl. euryionisch bei GAMS &RuoFF 1929, S. 22, euryazidiphil bei Du RIETZ 1932,amfiklin bei SELANDER 1950 und SJÖRS 1956, S. 29).Den allzu gewöhnlichen Ausdruck indifferent (vgl.z. B. BRENNER 1931) habe ich, wie schon im Zusammenhangmit anderen Standortsfaktoren, auchhier vermieden. Arten mit enger pH-Amplitudewerden stenoazid genannt (vgl. stenochor beiRILlTZER 1925, stenotop bei WALTER 1951, S. 470).Der Ausdruck stenotop, dessen Bedeutung nichtsüber pH-Toleranz sagt, hat DRUDE (1913) undDIELS & MATTICK (1958) in ganz anderer Bedeutunggebraucht. Nach KRUSENSTJERNA (1945) erstrecktsich die pH-Amplitude der euryaziden Arten von3,8 bis 8,5. In dieser Arbeit werden auch Arten mitein wenig engerer Amplitude (4,0-7 ,5) euryazid genannt.Die pR-Amplitude der stenoaziden Artenschwankt meistens nur um 1,5 pR-Einheiten.Die Vorliebe der stenoaziden Bryophyten für einenbestimmten pH-Bezirk wird mit kurzen Ausdrückenwie c i r c um neu t r o p h il oder a z i d i p h i I angegeben.Nicht immer ist es angezeigt, nur die auf pH­Untersuchungen beruhende pH-Amplitude anzugeben,da die pH-Toleranz einer Art auch nochdeutlich von anderen standörtlichen Faktoren beeinflusstwird.Folgende Ausdrücke für die pH-Toleranz einerArt sind die in der Literatur am gebräuchlichsten:Azidiphile Arten kommen meistens auf Substratenmit einem pH 5,5 vor. Nach BARK­MAN liegt bei subneutrophilen Arten die obereGrenze bei pH 7,0 (vgl. subneutrophilous cli maxphytocoenoses,pH 5,5-7,0 nach Du RIETZ 1930b,S. 499). Nach LINDQUIST (1931, S. 217-218) erstrecktsich der pH-Bereich der subneutrophilenArten über pH 7,0 (vgl. Du RIETZ 1932, S. 67).Fig. 23. Eiche Nr. 132 im Spezialgebiet. Der Baum istS-förmig gewachsen, was die Zonierung der Moosdeckedeutlich beeinflusst. Beleuchtung auf dem Standorte mässigstark. Dies erklärt das reichliche Vorkommen der photophilenArten Hypnum cupressiforme f. filiforme und Pertusariaamara. In der basalen Moosdecke dominieren präferantepigäische Arten. Das Isothecieto- Velutinion kommt nurunvollständig entwickelt vor (Fig. 13). - Vickleby Strandskog,Vickleby, Öland. 17. Aug. 1960.Acta PhytogeogT. Suec. 44

94 Rinden-pRFig. 24. Nordseite von Ulmusglabra mit deutlich entwickeltemRegenstreifen (S. 88). Der Stammist gegen S geneigt. Der basaleMoosteppich von Anomodon viticulosusund A. longifolius besiedAltden unteren Teil des Regenstreifens.Isolierte Streifen der basalenFöderation Anomodontion könnensich nur infolge des Vorkommensdes Regenstreifens oberhalb derGrenze der basalen Moosdeckeansiedeln. - Västerstads almlund,Kastlösa, Öland. 23. Sept. 1958.Als circumneu trophil werden im allgemeinenArten genannt, die vorwiegend zwischen pH 5,5 und8,0 vorkommen (KuRz 1928, Du RrETZ 1942, S. 127,WALDHEIM 1944). Nach ALMBORN liegt jedoch dieobere pR-Grenze der circumneutrophilen Artenbei pH 7,0 (vgl. basiklin bei SELANDER 1950 undSJÖRS 1956).Basiphile oder alkaliphile Arten (vgl. basicolbei SELANDER 1950 und SJÖRS 1956) kommen aufSubstraten mit einem pH > 7,0 vor (AMANN 1928;WALDHEIM 1944; BRAUN-BLANQUET 1951; ALM­BORN 1955; BARKMAN 1958).Die Terminologie über die pH-Toleranz einerArt ist sehr umfangreich (BARKMAN 1958). EineEinteilung in nur wenige Gruppen herrscht vor.APINIS & L.Acrs 1936 führen jedoch 13 Gruppen an ,eine Einteilung, die mehr für Gefässpflanzen alsfür Bryophyten geeignet ist."Several authorsActa Phytogeogr. Suec. 44

stressed the fact that for most plants not pH 7 butpH 5,5-6 is the crucial value, dividing them in twolarge groups" (BARKMAN 1958, S. 112). Diese Vermutungwurde bei der Untersuchung der pH­Amplitude einiger Bryophyten in öländischenLaubwäldern bestätigt (siehe S. 96 ff.). Als"kritischen Wert" habe ich pH 6,0 gewählt undin dieser Arbeit wird die folgende Einteilung, dieim grossen und ganzen mit der von BARKMAN(1958) übereinstimmt, benutzt:Stark azidiphilAzidiphilSubneutrophilBasiphilCircumneutrophilEuryazid (Minimiamplitude)pH< 4,04,0-6,06,0-7,0> 7,0>6,04,0-7,5Die oben erwähnten Ausdrücke geben nicht eineabsolute pH-Amplitude für die Arten der bezüglichenGruppen an, sondern nur die Amplitude,innerhalb welcher diese Arten mit Vorliebe aufverschiedenen Substraten vorkommen. Über dieEinteilung von Böden und verschiedenen Substratennach der pH-Reaktion siehe u. a. BRENNER1924, S. 20, 1931, S. 155; Du RIETZ 1932, S. üü;ELLENBERG 1950.Rinden-pB 95pH-Amplitude und pH-OptimumFig. 26 zeigt pH-Werte der Extrakte von RindenundBodenproben. Die Bodenproben wurdenmeistens den Probeflächen für Untersuchungen derDifferenzierung der Bryophytenvereine in öländischenLaubwäldern verschiedeneuer Zusammensetzungentnommen. Die fakultativ epiphytischenArten Climacium dendroides, Mnium hornum undCampylium chrysophyllum wurden nur von den aufihr pH untersuchten Bodenproben angegeben. DiepH-Amplitude dieser Arten auf Rindensubstrat istaber ähnlich wie die der auf Erdboden. Auch Brachytheciumrutabulum hat im grossen und ganzendieselbe weite pH-Amplitude auf Rinden wie aufMineralboden.Die in Fig. 26 dargestellten pH-Amplituden sindnicht als pR-Kurven wiedergegeben, da diese oftein falsches Bild der Amplitude geben, weil sie inengem Zusammenhange mit der Methode desFig. 25. Ulmus caTpinifolia mit basaler Moosvegetation,in der Anomodon longifolius vorherrscht. Die Neigung einesStammes beeinflusst fast immer die Verschiebung derMoosdecke gegen die Oberseite des Stammes (S. 87). Dierissige Rinde fällt leicht von dieser Baumart ab, was einHindernis für die Ansiedlung und ungestörte Sukzessionder Moosvegetation bedeutet (S. 92). - Stora Dalbylund, Kastlösa, Öland. 16. Juni 1958.Einsammeins der Proben stehen (VOLK 1931). pH­Amplituden epigäischer und epiphytisoher Bryophytengeben nämlich oft, wenn nicht eine gleicheAnzahl von Proben jedes pH-Intervalles unter-Acta PhytogeogT. S1tec. 44

96Rinden-pBBrachytheciurn rutabutum • •••••I eoClimocium dendreidesI50the

Rinden-pB 97Brachythecium glareosum: 2 Bpr mit pH 6,9 und7 ,3. Diese Art ist als Epiphyt stenoazid und kommtmit Vorliebe auf Substraten mit pH > 6,0 vor.Brachythecium rutabulum (Fig. 26): pH-Optimumauf Mineralboden ungefähr 6,0, das auch für dasVorkommen auf Rinde gilt. Die pH-Amplitude istsehr weit und die Art kann als euryazid bezeichnetwerden. W ALTER stellt sie zur Reaktionsgruppe R2 undHILLIER hält sie für indifferent gegen den Kalkfaktor.Brachythecium velutinum (Fig. 26): Auf Rinden pH­Optimum zwischen 5,0 und 6,0. Die pH-Amplitude istweit, von WALTER (1951) zur Reaktionsgruppe R2gestellt. Nach HILLIER indifferent gegen den Kalkfaktor.Bryum capillare: 2 Rpr mit pH 5,5 und 5,8. Stenoazidals Epiphyt, mit Vorliebe auf Rinden mit einempH < 6,0. Von W ALTER zur Reaktionsgruppe R0 gestellt,was mit öländischen Verhältnissen nicht übereinstimmt.Nach HrLLIER indifferent gegen den Kalkfaktor.Campylium chrysophyllum (Fig. 26): Auf dem Erdbodenbeinahe stenoazid mit einem pH-Optimumoberhalb 6,0. Diese Art ist auf Rinde wahrscheinlichstenoazid mit einer engen pH-Amplitude. Sie siedeltnur innerhalb der Basisregion an Bäumen mit circumneutralemRinden-pR.Campylium sommerfeltii : 2 Bpr mit pH 6,9 und 7,1.Als Epiphyt ist diese Art ganz sicher s t e n o a z i d undkommt mit Vorliebe auf Rinden mit einem pH > 6,0vor.Climacium dendroides (Fig. 26): Diese Art ist deutlicheuryazid und eines der schönsten Beispiele vonBryophyten mit sehr weiter pH-Amplitude. Sie siedeltsowohl basal auf Erlensockeln mit oft sehr niedrigempH ( < 4,0) wie auch in Kalksümpfen mit stark alkalischerReaktion. Du RrETZ (1932, S. 99) hat z. B.ein pH von 7,2 in der Climacium dendroides - Soz.auf einem Steinblock, der von Kalkwasser überspültwurde, angegeben. Nach HILLIER ist die Art "calcifugepreferen t".Dicranum scoparium: 16 Bpr, zwischen pH 4,0 und6,9. Diese Art ist bei epigäischem Vorkommeneuryazid und wurde auch auf Böden mit einem pH< 4,0 und > 7,0 beobachtet. Als Epiphyt ist die Artstenoazid und kommt mit Vorliebe auf saurenRinden, die nicht staubimprägniert sind, vor. Siewird von WALDHEIM als azidiphil bezeichnet, dochwerden Substrat und pH-Amplitude nicht angegeben.Nach IKENBERRY ist die pH-Amplitude 3,6-6,4 miteinem pH-Optimum zwischen 4,0 und 5.0. Von W ALTERwird die Art zur Gruppe von Arten gestellt, die vorwiegendauf sauren Böden vorkommen. Nach HrLLIERist D. scoparium "calcifuge pr8ferent".Eurhynchium praelongum: 3 Bpr mit pH zwischen6,0 und 7,1. Als Epiphyt mit Vorliebe auf periodischüberschwemmten Erlenbasen vorkommend. Diese Art,8-611 53058 Eri'k Sfögrenist, wenn man von allen Substrattypen absieht,beinahe euryazid. Das pH-Optimum liegt wahrscheinlichzwischen 5,5 und 7,0. Indifferent gegen denKalkfaktor (HILLIER).Eurhynchium swartzii (Fig. 26): 93 Bpr mit pHzwischen 4,4 und 7,5. Diese Art ist bei epigäischemVorkommen deutlich euryazid, zeigt aber ein ausgeprägtespH-Optimum zwischen pH 6,0 und 7,3.2 Rpr mit pH 6, 1 und 7 .3. Das epiphytische Vorkommenhäuft sich deutlich auf Rinden mit einempH > 6,0. Diese Art kann deshalb bei epiphytischemVorkommen stenoazid bezeichnet werden. Indifferentgegen den Kalkfaktor (HrLLIER).Homalia trichomanoides: 2 Bpr mit pH 7, 1 und 7,3.Auf sämtlichen Substraten ist diese circumneutrophileArt wahrscheinlich beinahe stenoazid undkommt mit Vorliebe bei einem pH von > 6,0 vor."Calcifuge tolerant" nach HrLLIER, was aber fürsüdschwedische Verhältnisse nicht stimmt.Homalothecium sericeum (Fig. 26): pH-Optimumzwischen pH 5,9 und 6,8, wenn man von den untersuchtenRindenproben absieht. Diese Art ist alsepiphytisch beinahe stenoazid und kommt mitVorliebe auf Rinden bei einem pH von > 6,0· vor."Calciphile preferent" nach HrLLIER.Hypnum cupressiforme: Diese Art ist einer dereindeutigsten euryaziden Bryophyten 9 Bpr mitpH 4,3-7,1, 5 Rpr mit pH 5,3-6,7. H. cupressiformef. filiforme ist auch euryazid, kann aber als azidiphilbezeichnet werden. 9 Rpr mit pH 5,3-7,3.Isothecium myurum (Fig. 26): Die pH-Amplitude(pH-Optimum < 6,0) ist ziemlich eng. Als Epiphyt kanndiese Art als beinahe s t e n o a z i d bezeichnet werden.Sie kommt sehr selten epigäisch auf Standorte.n mitviel Laubstreu, das nur langsam vermodert, vor, wasbesonders typisch für die Eieherr-Birkenwälder Ölandsist. "Calcifuge preferent" nach HrLLIER.Leskea polycarpa: 2 Bpr mit pH 7,1 und 7,3. DieseArt kommt auf Öland fast nur epiphytisch vor. Sieist selten auf Lignum, dessen Vermoderung nichtkräftig ist. Stenoazid, nur selten auf Substratenmit einem pH < 6,0 vorkommend, pH-Amplitude nachIKENBERRY 6,4-8,4.Leskeella nervosa (Fig. 26): Die pH-Amplitude isteng. Kommt selten auf Substraten mit einem pH < 6,0vor. Diese Art wird deshalb hier als Stenoazid bezeichnet.Leucodon sciuroides (Fig. 26): Die pH-Amplitude istziemlich weit mit einem pH-Optimum oberhalb 6,0.Diese Art wird selten auf staubimprägnierten · oderunter Laubbäumen vorkommenden, mit · eireumneutralemLaubstreu bedeckten Silikatblöcken gefunden.Sie kommt mit Vorliebe auf Substraten bei einempH > 6,0 vor und kann als Stenoazid bezeichnetwerden.Acta Phytogeogr. S1tec. 44

98 Rinden-pBLophocolea bidentata: 5 Bpr mit pH 6,4-7,4. "Calcifugepreferent" nach HILLIER. pR-indifferent nachW ALTER, was aber für öländische Verhältnisse nichtstimmt (vgl. rmten).Lophocolea heterophylla: 3 Bpr mit pH zwischen 6,6und 6,-s. Dasselbe Verhalten gegenüber dem Kalkfaktorwie bei voriger Art. Nach WALDHEIM azidiphil.Ohiloscyphus pallescens: 5 Bpr mit pH zwischen 5,6und 7,0.Ohiloscyphus polyanthus: 1 Bpr mit pH 6,5.Die untersuchten Bodenproben geben keinen wahrenEinblick in die pH-Amplitude der letztgenannten vier Lebermoose.Diese vier Arten kommen nämlich, wie z. B.auch Isothecium myurum, mit Vorliebe auf solchen Laubwaldbödenmit reichlicher und langsam vermoderndemLaubstreu vor. Auf kleinen Zweigen und auch auf vermoderndenBlättern. findet man ein ganz anderes pH alsbei einer Bodenprobe, die teils Laubstreu und Zweige,teils die 5 obersten cm des Mineralbodens enthält. Dieoben erwähnten Lebermoose kommen also nur scheinbarepigäisch vor. Sie sollten eigentlich als präferentepixylisch bezeichnet werden. Eurhynchium zetterstedtiikann in diesem Zusammenhang auch erwähnt werden.Diese Art wird auf Laubstreu und kleinen Zweigen teils inLaubwäldern mit einem pH des Mineralbodens um 7,0, teilsin alten Kiefernpflanzungen mit pH des Mineralbodens vonum 4,0 gefunden. Auch diese Art kann also nicht als präfereutepigäisch, sondern eher als präferent epixylischbezeichnet werden.Nur für Ohiloscyphus pallescens mit 4 von 5 der erhaltenenpli-Werte auf Bodenextrakten zwischen pH 5,6 und 5,9stimmt das pH mit dem Rinden-pR auf den Standortender Art innerhalb der Föderationen M nio-Plagiothecion undIsothecieto- Velutinion überein . Der fünfte Wert 7,0 ist ohneBedeutung.Metzgeria furcata (Fig. 26): Die Art ist als Epiphyteuryazid. Das epigäische Vorkommen ist spärlich undauf laubstreureiche Standorte beschränkt. Indifferentgegen den Kalkfaktor (HILLIER).Mnium affine: 47 Bpr mit pH 4,3-7,4. Als epigäischist die Art euryazid, als Epiphyt vorwiegend aufcircumneutralem Substrat vorkommend. Kann aufRinden als beinahe stenoazid gelten, weil sie nurselten, wenn das pH unter 6,0 liegt, vorkommt.M nium cuspidatum: 17 Bpr mit einem pH zwischen5,1 und 7,3. Epigäisch ist diese Art beinahe euryazid,auf Rinde aber nur selten vorkommend, wenn das pHüber 6,0 liegt. Nach IKENBERRY ist die pH-Amplitude4,3-8,4.Mnium hornum (Fig. 26): Die pH-Amplitude ist sehrweit, nach lKENBERRY zwischen 4,1-7,2 mit einemOptimum zwischen 4,1 und 4,7. "Calcifuge" nachHILLIER, was mit öländischen Verhältnissen übereinstimmt.Mnium rostratum: 8 Bpr mit pH von 6,2 bis 7,3.Nach IKENBERRY ist die pH-Amplitude 5,0-8,0, wasmit öländischen Verhältnissen in Übereinstimmungsteht.Mnium rugicum: 3 Bpr mit einem pH von 6, 1 bis7,2. Sonst kommt die Art wie die letztgenannte vor.Plagiochila asplenioides: Die Art ist bei epigäischemVorkommen euryazid. 42 Bpr mit einem pH von4,0-7,5. Das pH-Optimum liegt zwischen pH 6,0und 7 ,4. Epiphytische Fundorte sind auf Öland selten.Man findet diese Art nur auf circumneutralen Rinden.Als Epiphyt kann die Art als stenoazid bezeichnetwerden. Nach WALTER wird die Art zur ReaktionsgruppeR 4 gerechnet .Plagiothecium denticulatum: 4 Bpr mit einem pH von5, I bis 6, I. Diese Art kann bei epigäischem wie auchepiphytischem Vorkommen als stenoazid bezeichnetwerden. Sie wird nur sehr selten auf Rinde und Erdemit einem pH über 6,0 gefunden (vgl. auch WALDHEIM1944). "Calcifuge" nach HILLIER.Radula complanata: 4 Rpr mit pH 5,5 bis 6,3.Diese Art hat eine weitere pH-Amplitude sowohlzur sauren als auch zur basischen Seite hin. Sieist aber nicht so deutlich euryazid wie M etzgeriafurcata. Du RIETZ (1945) führt die Art als Trennartfür reiche Rinde gegen nahrungsarme Rinde an.Die pH-Amplitude von Radula complanata scheintjedoch nach Untersuchungen in öländischen Laubwälderndafür allzuweit. Nach HILLIER ist R. complanata"calcifuge tolerant".Rhodobryum roseum: In 21 Bpr mit einem pH von5,2 bis 7 ,3. Die Art kommt als fakultativer Epiphytmit Vorliebe auf mässig sauren Rinden vor und kannstenoazid auf Rinde genannt werden. pH-Amplitudenach IKENBERRY 5,5-7,8.Thuidium delicatulum: 11 Bpr mit einem pH von4,8 bis 6,9. Das epiphytische Vorkommen konzentriertsich auf Rinden mit circumneutralem pH. Die Arthat epigäisch eine viel weitere pH-Amplitude alsepiphytisch. Nach IKENBERRY ist die pH-Amplitudeder Art 4,0-7,6. Der Optimalbereich ist weit, unddie Art ist beinahe euryazid, wenn man dasVorkommen aller verschiedener Substrate berücksichtigt.Nach HILLIER ist die Art "calcifuge preferent".Der Vergleich zwischen der pH-Toleranz verschiedenerpräferent und fakultativ epiphytisoherArten auf Rinde bzw. Boden ergibt, dass präferentepigäische Bryophyten beinahe immer eineweitere pH-Amplitude epigäisch als epiphytischhaben.Die folgenden Arten sind auf dem Boden euryazid;auf Rindensubstrat dagegen stenoazid:Acta Phytogeogr. Suec. 44

Rinden-pR 99A. Arten mit Vorliebe auf Rinde mit pH 6,0:Oampylium chrysophyllumEurhynchium swartziiMnium affinePlagiochila asplenioidesThuidium delicatulumDie übrigen untersuchten Bryophyten sind entwederstenoazid, sowohl epigäisch als auch epiphytischoder euryazid, sowohl auf Rinde als auch.auf Erde. Arten mit weiterer pH-Amplitude aufRinde als auf Erde kommen unter den untersuchtenBryophyten nicht vor. Es gibt auch mehrere stenoazideepiphytische Moose, deren pH-Amplitude aufMineralboden immer mehr oder weniger weiter ist.als auf Rinde, ohne dass man sie deutlich euryazid.auf Bodensubstrat nennen kann.Die Möglichkeiten für auf dem Erdboden wachsendeBryophyten sich gegenseitig kompensierendeStandortsfaktoren auszunützen, wenn ungünstigepH-Werte vorliegen, sind wahrscheinlich grösser.als für solche auf epiphytischen Standorten (GAMS1918, S. 344). Die mikroklimatischen Verhältnissesind extrem und wechseln schnell auf einer Baumrinde.Nahrungszuschuss z. B., ist durch Staubimprägnierungsehr dem Zufall unterworfen.Von AMANN (1928) werden mehrere provisorischepH-Amplituden für präferent und fakultativ epiphytischeArten angegeben. AMANN nennt in Zusammenhangmit den pH-Amplituden (wie IKEN­BERRY), leider nicht die Substratart. Wahrscheinlichwar auch zu der Zeit der pH-BestimmungenAMANNs die richtige Metodik der Untersuchungennoch nicht völlig ausgearbeitet. Oft zeigt sich, dassdie pH-Amplitude eines Bryophyten in verschiedenenGebieten nicht dieselbe ist. Im folgendenwerden einige pH-Amplituden nach AMANN erwähnt.Ist ein 1beigefügt so stimmen sie mitöländischen Verhältnissen nicht überein:.a) Nur zwischen pH 4,0-6,5:I sothecium myosuroidesM nium hornum ?Orthodicranum montanumRhytidiadelphus loreusMnium hornum hat auf Öland eine weitere pH­Amplitude.b) Auf Substrat mit pH 6,0-7,0:A nomodon attenuatus ?Dicranum scoparium ?Leucobryum glaucum ?M nium cuspidatum ?Orthotrichum speciosumAlle diese Arten, vielleicht mit Ausnahme von 0.speciosum, haben auf Öland eine weitere pH­Amplitude.c) Arten, die nur auf neutralem Substrat vorkommen(eine pH-Amplitude wird leider nichtangegeben):A mblystegium serpens ?M nium rugicum ?M nium seligeriN eckera pennata ?Ulota crispa ?Alle diese Arten haben auf Öland und in ganzS-Schweden eine weitere pH-Amplitude, vielleichtmit Ausnahme von M nium seligeri.d) Arten, die auf neutralem oder basischemSubstrat gefunden werden (pH 7,0 oder >7,0):Anomodon longifolius ?Eurhynchium praelongum ?Leskeella nervosa ?Leucodon sciuroides ?N eckera complanata ?Orthotrichum rupestre ?Alle diese Arten haben in S-Schweden eine weiterepH-Amplitude und kommen auch zwischen pH 5,0und 7,0 vor.e) Arten, die nur auf basischem Substrat gefundenwerden (pH >7,0):Amblystegium serpens ?Oampylium chrysophyllum?M nium affine ?Orthotrichum anomalum ?- cupulatum ?Sämtliche oben erwähnten Arten haben in S-Schwedeneine weitere pH-Amplitude mit reichlichemVorkommen auch zwischen pH 6,0 und 7 ,0.f) Einige nach AMANN als indifferent bezeichneteArten:Anomodon viticulosus ? ?Brachythecium populeum?- rutabulum ?- salebrosum ?- velutnum ?Bryum capillare ?Eurhynchium striatum ?Fissidens taxifolius ? ?Homalothecium sericeum ?Hypnum cupressiformeI sothecium myurum ?PlagiotheciUJm denticulatum?Auf Öland und in ganz S-Schweden sind Anomodonviticulosus und Fissidens taxifolius deutlich circumneutrophil.Von den übrigen Arten kann nachsüdschwedischen Verhältnissen nur Hypnum cupressiformeals euryazid bezeichnet werden..Acta Phytogeogr. Suec. 44

100 Rinden-pBRinden-pH verschiedener BaumartenNach PATTERSON (1940) ist der Unterschied imRinden-pR (pH 4,3-6,4) zwischen verschiedenenBaumarten von sehr geringer Bedeutung für dieAnsiedlung der Epiphytenvegetation: "Thus, thereis little or no pH gradient to overcome in establishingcolanies on most barks" (op. cit., S. 438). Diesekategorische Behauptung berücksichtigt u. a. sichernicht solche für das Rinden-pR bedeutungsvolleFaktoren wie z. B. Staubimprägnierung und Fäulnis.Über das pH verschiedener Baumrindensiehe BARKMAN (1958) und Du RIETZ (1945).Die Konzentration einiger Bryophyten auf verschiedenenBaumarten oder Baumartengruppen:Es gibt wenige epiphytische Moose, die ihrVorkommen nur auf eine einzige Baumart beschränken,wenn man nicht sehr kleine Gebieteberücksichtigt (BARKMAN 1958, S. 144). Wenn dieVorliebe el.ner Art für verschiedene Baumarteninnerhalb eines kleinen Gebietes angegeben wird,wird die Zusammensetzung des Waldgebietes vongrosser Bedeutung für die angegebene Phorophy-. tenwahl. WrsNIEWSKI schreibt 1930: "Je ne fus parconsequent nullerneut etonne de ne treuver dans laforet vierge die Bialowieza aucune espece epiphyteparticulierement et uniquement liee a une seuleespece d'arbre" (op. cit., S. 325). Man soll also dieUntersuchung darauf begrenzen, Gruppen vonBaumarten zu finden, die von verschiedenen ryophytenoder Vereinen mit Vorliebe besiedelt werden(Tab. 18).BARKMAN hat (1958, S. 139) Baumarten mitdemselben Rinden-pR, demselben Nahrungsreichtumder Rinden, demselben Gehalt von Tannin undResin und derselben Epiphytenvegetation in einigeGruppen eingeteilt. Eine Abweichung von dieserEinteilung ist auf Öland deutlich:Die Übereinstimmung zwischen der Epiphytenvegetationz. B. auf Betula verrucosa und Sorbusaucuparia ist gering. Nur auf staubimprägniertenStandorten kann die Epiphytenvegetation aufBetula verrucosa der auf Sorbus suecica und S. aucupariaähnlich werden. Auch zwischen der Epiphytenvegetationauf jungen Individuen von Alnusglutinosaund Fraxinus excelsior herrscht keineÜbereinstimmung. Das Anomodontion wurde aufÖland niemals auf Erle gefunden. Junge Individuenvon Carpinus betulus tragen . auf Öland beinahedieselbe Epiphytenvegetation wie Quercus roburund zeigen in dieser Hinsicht keine Ähnlichkeit mitCorylus avellana oder Fraxinus excelsior. DasAnomodontion findet man auf Öland in der Gruppevon Baumarten, zu der man Fraxinus excelsior, .Ulmus glabra, U. carpinifolia und Acer platanoidesrechnet (vgl. Grupp 111 nach BARKMAN 1958,s. 140).Corylus avellana hat auf Öland eine nur spärlichentwickelte Epiphytenvegetation und ist dadurchschwer mit anderen Baumarten zu vergleichen.Junge Individuen voll Esche haben eine Epiphyten- .vegetation, die der von alten Eichen ähnlich werdenkann. Die Übereinstimmung mit der Epiphytenvegetationauf Ulme ist jedoch viel grösser. Populustremula wird bei Berücksichtigung öländischerVerhältnisse in BARKMANs Gruppe 111 mit Esche,Ulme und Ahorn gestellt und nicht in die Gruppe IImit Quercus, Alnus und Carpinus. Auch wenn keineStaubimprägnierung vorliegt, wird die Espenrindevon circumneutrophilen Arten besiedelt (SERN ANDER1912, S. 250). Prunus spinosa, Malus silvestris undPyrus communis haben auf Öland eine Epiphytenvegetation,die der auf Eiche (Gruppe II) ähnlich ist;sie werden aber von BARKMAN zur Gruppe 111gestellt. Auch Tilia spp .. zählt BARKMAN zur Gruppe111, was man auf Öland mit Tilia cordata wegen derdeutlichen Übereinstimmung der Artenzusammensetzungauf dieser Baumart mit der der Eiche nichttun kann.Nur die folgenden wenigen Bryophyten habenauf Öland ihr Hauptvorkommen nicht auf Eiche:A mblystegium · juratzkanum und Eurhynchiumpraelongum kommen mit Vorliebe auf Erle vor.Anomodon attenuatus, A. longifolius, A. viticulosus,Homalia trichomanoides, Tortula papillosa, Ulotaspp., Orthotrichum spp., Frullania dilatata, Leskeellanervosa und N eckera complanata besiedeln mitVorliebe Baumarten mit primär circumneutralemRinden-pR (Esche, Ulme, Ahorn, Espe). Campyliumchrysophyllum bevorzugt Fraxinus excelsior,eine Baumart, deren Rinde eine hohe W asserkapazitätzeigt. Plagiothecium silvaticum coll., Chiloscyphuspallescens und Lophocolea heterophylla sind auf.Acta Phytogeog1·. Sueo. 44

Rinden-pB 101Eiche genau so häufig wie auf Erle, Frullania dilatatadesgleichen auf Eiche (staubimprägnierteRinde) wie auf Esche.Folgende Moose zeigen als Epiphyten eine Vorliebefür Eichenrinde :Amblystegiella confervoides- subtilis ·Brachythecium populeum- rutabulum- salebrosum- velutinumBryum capillareEurhynchium pulehelZumI sothecium myurumLophocolea minorM nium affine- cuspidatumFolgende Moose haben als Epiphyten auf Ölandihr Hauptvorkommen nicht auf Eiche:Mit Vorliebe auf Baumarten mit primär eireumneutralemRinden-pR (Esche, Ulme, Ahorn, Espe)vorkommende sind A nomodon attenuatus, A. longi ­folius, .A. viticulosus, Frullania dilatata, Homaliatrichomanoides, Leskeella nervosa, Leucodon sciuroides,Neckera complanata, Orthotrichum spp., Plagiochilaasplenioides, Pterygynandrum filiforme, Tortulapapillosa, Ulota bruchii und U. crispa. DieArten Amblystegium juratzkanum, Chiloscyphuspolyanthus, Eurhynchium praelongum und Mniumrugicum kommen mit Vorliebe auf Erle vor. Campyliumchrysophyllum bevorzugt die Esche, eineBaumart, deren Rinde eine hohe Wasserkapazitätzeigt. Plagiothecium silvaticum' coll., Chiloscyphuspallescens und Lophocolea heterophylla sind aufEiche genau so häufig wie auf Erle.Rinden-pH und LaubstreuDie Ähnlichkeit zwischen Laubstreu-pR undRinden-pR verschiedener Baumarten (nicht staubimprägnierteRinde) ist ziemlich deutlich (HESSEL­MAN 1926; LINDQUIST 1938, S. 157). Das LaubstreupRder Eiche (um 4,5-5,5) stimmt z. B. mit demRinden-pR dieser Baumart überein. Ulmus glabrahat ein Laubstreu-pR um 7,0 und ein Rinden-pR,das meistens über 6,0 liegt. Die Laubstreu kannmit dem Wind gegen Stammbasen getrieben werdenund als Nahrungszuschuss dienen. Die Bedeutungdieses Nahrungszuschusses ist aber wahrscheinlichsehr gering. Die indirekte Einwirkung der Laubstreuinfolge verschiedener Vermoderungsgeschwindigkeitund deshalb mehr oder weniger hemmendenEinfluss auf die Entwicklung der epigäischenMoosdecke und die Ansiedlung von präferent epigäischenBryophyten auf die Baumbasen soll jedocherwähnt werden.Von grösserer Bedeutung als das Laubstreu istdagegen das pH der obersten Mineralbodenschicht.Bei kräftigen Winden wird die trockene Erde gegendie Stammbasen geweht, was eine Übereinstimmungin der Zusammensetzung der Bryophytenvegetationauf die Baumbasen und auf den Laubwaldbodenbewirken kann. "It must be borne in mind,however, that woods on different soils will in allprobablity have different moss ground floras, andhence different mosses will appear in the basal zoneson trees from the ground habitat. This factorshould not affect the higher zones on the treebark" (MARTIN 1938, S. 94).Methodik der pH-Bestimmung vonRindenextraktDie pH-Werte von Erd- und Rindenextraktwurden elektrometrisch mit Hilfe der Glaselektrodebestimmt. Kontrollmessungen mit zwei verschiedenenPufferlösungen wurden oft ausgeführt. Fürdie Auslaugung der Rindenstücke (inkl. Moos-TAB ELLE 21 A. Übersicht über den Einfluss wechselnderGewichtsverhältnisse zwischen Rindenprobe und Aquadest. auf die erhaltenen pH-Werte.Über die Methodik der pH-Untersuchungen siehe S. 101,GewichtsverhältnisRindenprobe: Aqua2 {{1dest.: 1 pH1:2102.Auslaugungszeiten (Stunden)24 36 48 725,31:4 5,45,25,3 5,35,31:6 5,4 5,41:2 5,8 5,8 5,8 5,81:55,9 5,9 5,9 5,91 Quercus robur Nr. I (S. 102), Basisregion, N-Seite. ­Stora Dalby lund.2 Ulmus glabra Nr. V (S. 103), Stammregion, S-Seite. ­Stora Dalby lund.Acta Phytogeogr. Suec. 44

102 Rinden-pBdecke) wurde gekochtes, destilliertes Wasser benutzt.Die Erdproben u:rfassen die Laubstreuschichtund die obersten 5 cm der Mineralerde.Vor den eigentlichen pR-Untersuchungen wurdedie Methodik mittels Kontrollproben geprüft. DieTabelle 21 veranschaulicht den pR-Unterschied beiverschiedenen Auslaugungszeiten der Proben undverschiedenen Gewichtsverhältnissen zwischen Rinde:nprobe(hier Eichenrinde) und destilliertem Wasser.Die minimalen pR-Unterschiede bei verschiedenenGewichtsverhältnissen deuten die grossePufferfähigkeit der Eichenrinde an. Die Pufferkapazitätnimmt mit höheren pR-Werten zu, wennder Gehalt einer Rinde an Resin und Tannin geringund wenn der Nahrungszuschuss durch Staubimprägnierungziemlich konstant ist (BARKMAN1958, S. 114). Auch die Bryophyten haben einegewisse Pufferkapazität und die Fähigkeit, das pRdes Regenwassers zu verändern (ZIEGENSPECK 1937;DUVIGNEAUD 1942).Der pR-Unterschied bei verschiedenen Auslaugungszeitender Proben ist auch gering. Die Me-TABELLE 21 B. Übersicht über den Einfluss wechselnderZerkleinerungsgrade und Auslaugungszeiten derRindenprobe auf die erhaltenen pH- Werte.Grösse der stark zerkleinerten Rindenstücke immer < Icm2•Zerkleinerungsgradeder RindenstückeAuslaugungszeiten (Stunden)24 48 72thode, eine pR-Bestimmung ohne längere Auslaugungvorzunehmen (YouNG 1938), habe ich abernicht befolgt. Den Proben wurde das Gewichtsverhältnis1:5 zwischen Probe und Aqua dest. unddie Auslaugungszeit 24 Stunden zugrundegelegt.Der pR-Unterschied zwischen Proben mit kleinenund grossen Rindenstücken zeigt, dass man durchstarke Zerkleinerung der Probe (Rindenstücke miteiner Oberfläche unter 1 cm2) niedrigere pR-Werteerhält. Die pR-Werte, die man durch Auslaugungvon ziemlich grossen Rindenstücken erhält, entsprechenaber sicher besser dem pR der Baumrindein der Natur. Durch Pulverisierung der Proben vorder pR-Bestimmung erhält man somit ziemlichfalsche Werte (RALE 1955).pH- Werte der RindenprobenI. Quercus robur. Stora Dalby lund, KastlösapHBasisregion, N-Seite. Moosdecke spärlich entwickelt :Homalothecium sericeum, Hypnum cupressiforme,Metzgeria furcata 5,4Basisregion, S-Seite. Moosdecke spärlich entwickelt:Homalothecium sericeum, Hypnum cupressiforme f.filiforme 5, 7Stammregion, N-Seite: Moosdecke fehlt 4,5Stammregion, S-Seite. Moosdecke spärlich entwickelt:Homalothecium sericeum, Metzgeria furcata5,9Beleuchtung am Standort der Eiche schwach. pR1 < I cm2>I cm2pH6,96,76,7 6,66,6 6,5der Rindenproben ist normal für nicht staubimprägnierteEichenrinde. Der pR-Unterschied2< I cm2>I cm27,27,27,1 7,07,0 6,9zwischen Stamm- und Basisregion ist nur gering.Auf der N-Seite des Stammes fehlt in der Stamm­3< I cm2> 1 cm24< 1 cm2> 1 cm26,05,96,35,96,0 6,05,9 5,8region die staubspeichernde Moosdecke, und daspR ist niedrig. Im folgenden wird das Rinden-pRder S- und W-Seite bzw. der N- und 0-Seite derStämme zusammen behandelt, da die Winde vor­5< 1 cm2>I cm26,46,16,2 6,26,1 6,1wiegend aus . SW wehen.II. Fraxinus excelsior. Stora Dalby lund, Kastlösa1 Ulmus glabra Nr. V (S. 103), Basisregion, 0-Seite. -Stora Dalby lund.2 Idem., Stammregion, 0-Seite.3 Idem., Stammregion, W-Seite.4 Fraxinus excelsior Nr. VIII (S. 104), Basisregion,S-Seite. - Stora Dalby lund.5 ldem., Stammregion, S-Seite.pHBasisregion, N -Seite. Moosdecke: Isothecium myurum,Hypnum cupressijorme 5,4Basisregion, S-Seite. Moosdecke: H omalotheciumsericeum, Hypnum cupressiforme f. filiforme, Isotheciummyurum, Metzgeria furcata 5,9Acta Phytogeogr. Suec. 44

Rinden-pB 103Stammregion, N-Seite. Moosdecke: Hypnum cupressiformef. filiforme, Leskeella nervosa, Metzgeriafurcata, Radula complanata 5,5Stammregion, S-Seite. Moosdecke: Leucodon sciuroides,Homalothecium sericeum 6,0Wuchsort der Esche im dichten Eschen-Ulmenwald.. Der Phorophyt ist durch Fäulnis beschädigt,wodurch das Rinden-pH der vier Rindenprobenunter den für Eschenrinde üblichen Wert absinkt.Der pH-Unterschied zwischen Basis- und Stammregionist gering. Die Staubimprägnierung derS-Seite des Stammes ist wahrscheinlich grösser alsdie der N -Seite, was sich im pH-Unterschied zeigt.Die Zusammensetzung der Epiphytenvegetationinnerhalb der Basisregion mit dominierendemIsothecium myurum, einer azidiphilen Art, istcharakteristisch. Das Vorkommen der circumneutrophilenArt Leucodon sciuroides auf der S-Seitein der Stammregion, wo das pH am höchsten ist,soll auch erwähnt werden.III. Ulmus glabra. Stora Dalby lund, KastlösapHBasisregion, N -Seite: Moosdecke fehlt 5,6Basisregion, S-Seite. Moosdecke spärlich entwickelt:Anomodon longifolius, Hoinalothecium sericcum,Radula complanata 5,6Stammregion, N-Seite: Moosdecke fehlt 5,9Stammregion, S-Seite: Moosdecke fehlt 6,4Standort im dichten Walde. Beleuchtung undStaubimprägnierung des Standortes schwach.Staubspeichernde Moosdecke fehlt, wodurch dasRinden-pH ziemlich niedrig wird. Das pH der Rindenprobenvon der Stammregion ist höher als dasvon der Basisregion. Auf lichten Standorten wirddie Staubimprägnierung in der Stammregion deutlichstärker als in der Basisregion, weil die Windevom Boden aufwärts an Stärke zunehmen.IV. Quercus robur. Lilla Vickleby kronopark,VicldebypliBasisregion, N -Seite. Moosdecke: Amblystegiella subtilis,Brachythecium rutabulum, B. velutinum, Homalotheciumsericeum, Leskeella nervosa, M etzgeriafurcata 6,5Basisregion, 0-Seite. Moosdecke: Amblystegiella confervoides,A. subtilis, Brachytheciumvelutinum, Homalotheciumsericeum, Hypnum cupressiforme f. filiforme,Metzgeria furcata 6,8Basisregion, S-Seite. Moosdecke: Amblystegiellaconfervoides, Brachythecium salebrosum, Homalotheciumsericeum, Hypnum cupressiforme f. filiforme,Leskeella nervosa 6, 1Basisregion, W-Seite. Moosdecke: AmblystegiellClsubtilis, Brachythecium rutabulum, B. salebrosum,Homalothecium sericeum, Hypnum cupressiforme, H.cupressiforme f. filiforme, Leskeella nervosa, Leucodonsciuroides 6, 7Stammregion, N-Seite. Moosdecke: Homalotheciumsericeum, Leucodon sciuroides 7, 0Stammregion, 0-Seite: Moosdecke fehlt 6,0Stammregion, S-Seite: Moosdecke fehlt 5,9Stammregion, W-Seite: Moosdecke fehlt 6,0Standort der Eiche in stark lichtexponierterLage. Der Wald ist kleiner und lichter als der vonStora Dalby lund und bietet auch in der Mitte desWaldes einen schlechteren Schutz gegen Staubimprägnierung,was in der Zusammensetzung derepiphytischen Moosvegetation zum Ausdruckkommt. Das niedrige pH auf der S-, 0- und W-Seitedes Stammes in der Stammregion steht wahrscheinlichmit dem Fehlen von Moosdecke in Zusammenhang.Die circumneutrophilen Arten Leucodonsciuroides, Amblystegiella subtilis und Leskeellanervosa beschränken ihr Vorkommen auf die Rindenmit dem höchsten pH ' des Stammes. Diehohen pR-Werte der Rindenproben von dieserEiche ' stehen in engem Zusammenhang mit derStaubimprägnierung auf dem Standorte.V. Ulmus glabra. Stora Dalby lund, KastlösapHBasisregion, N-Seite. Moosdecke: Anomodon longifolius,Homalothecium sericeum, Leskeella nervosa,Leucodon sciuroides, Metzgeria furcata, Mniumcuspidatum 7, 0Basisregion, 0-Seite. Moosdecke: Anomodon longi-. folius, Homalothecium sericeum, Leskeella nervosa,Metzgeria furcata 6, 7Basisregion, S-Seite. Moosdecke: Anomodon longifolius,Brachythecium rutabulum, B. velutinum,Leskeella nervosa, M etzgeria furcata 7, 0Basisregion, W-Seite. Moosdecke: Anomodon longifolius,Eurhynchium swartzii, Homalothecium sericeum,Hypnum cupressiforme f. filiforme, Leskeellanervosa, M etzgeria furcata 7, 3Stammregion, N -Seite. Moosdecke spärlich entwickelt:. Homalothecium sericeum 5,2Acta Phytogeogr .. Suec. 44

104 Rinden-pBtammregion, 0-Seite. Moosdecke spärlich entwickelt:Metzgeria furcata 7,2Stammregion, S-Seite: Moosdecke fehlt 58Stammregion, W -Seite. Moosdecke spärlich entwickelt:Homalothecium sericeum 5,9Windexposition mässig stark. Deutlicher pR­Unterschied zwischen Basis- und Stammregion,wohl bedingt durch die charakteristisch zusammengesetzte,staubspeichernde Moosdecke der Basisregion.Das Vorkommen von Pertusaria amara inder Stammregion deutet auf ein niedriges RindenpRhin.VI. Quercus robur. Stora Dalby lund, KastlösapHBasisregion, N -Seite. Moosdecke: Amblystegiellaconfervoides, A. subtilis, Brachythecium velutinum,Bryum capillare, H omalothecium sericeum, H ypnumcupressiforme, Isothecium myurum, Metzgeria furcata5,3Basisregion, 0-Seite. Moosdecke: Amblystegiellaconfervoides, Brachythecium velutinum, Homalotheciumsericeum, Hypnum cupressiforme, H. cupressiformef. filiforme, Metzgeria furcata, Radula complanata6,IBasisregion, S-Seite. Moosdecke: Amblystegiella confervoides,Brachythecium velutinum, Bryum capillare,Hypnum cupressiforme, H. cupressiforme f. filiforme,Leucodon sciuroides, Metzgeria furcata, Radulacomplanata 5, 8Basisregion W -Seite. Moosdecke: Brachytheciumvelutinum, Bryum capillare, H omalothecium sericeum,Isothecium myurum, Leucodon sciuroides,Metzgeria furcata, Radula complanata 5,5Stammregion, N -Seite: Moosdecke fehlt 4,8Stammregion. 0-Seite. Moosdecke: Leucodon sciuroides5,8Stammregion, S-Seite. Moosdecke: Leucodon sciuroides5,9Stammregion, W-Seite: Moosdecke fehlt 5,0Windexposition auf dem Standorte mässig stark.Der staubführende Wind kann den dichten Waldnicht gänzlich durchdringen. Das pH ist charakteristischfür nicht staubimprägnierte Eichenrinde.Moosdecke sowohl in der Basis- wie in der Stammregion,wodurch die pR-Unterschiede gering werden.Die niedrigsten pR-Werte findet man auf der N­und W-Seite der Stammregion, wo die Moosdeckegänzlich durch Pertusaria amara ersetzt ist. Leuco-don sciuroides kommt in der Stammregion auf der0- und S-Seite vor, wo das pH genügend hoch ist.In der Basisregion des Phorophyten wirken sichdie Konkurrenzverhältnisse sowie die schwächereBeleuchtung für die Ansiedlung dieser Art ungünstigaus. Die basal vorkommenden ArtenBrachythecium velutinum und I sothecium myurumsind konkurrenzstarke Arten der Föderation I sothecieto-V elutinion.VII. Fraxinus excelsior. Stora Dalby lund, KastlösapHBasisregion, 2 dm über dem Boden, S-Seite. Moosdecke:Anomodon longifolius7, IBasisregion, 0,5 m über dem Boden, S-Seite. Moosdeckespärlich entwickelt: Anomodon longifolius,Les keella nervosa6, IStammregion, Im über dem Boden, S-Seite: Moosdeckefehlt 6,3Stammregion, 2m über dem Boden, S-Seite: Moosdeckefehlt 5, 9Das Staubspeicherungsvermögen der Moosdeckeund seine Einwirkung davon auf das Rinden-pRwird deutlich. Das Vorkommen von Pertusariaamara in einer Stammhöhe von 0,5 m deutet dasniedrigere pH in dieser Höhe gegenüber dem in l mHöhe, im untersten Teil der Stammregion an. ·VIII. Fraxinus excelsior. Stora Dalby lund, KastlösapHBasisregin, N -Seite. Moosdecke: Anomodon longifolius,A. viticulosus, Leskeella nervosa, Radula complanata6,0Basisregion, 0-Seite. Moosdecke spärlich entwickelt:Anomodon longifolius, Leskeelta nervosaBasisregion, S-Seite. Moosdecke spärlich entwickelt:Anomodon longijolius, A. viticulosus, Leskeella nervosa5,9Basisregion, W-Seite. Moosdecke spärlich entwickelt:Anomodon longifolius, Leskeella nervosa 7,5Stammregion, N -Seite. Moosdecke spärlich entwickelt:Leucodon sciuroides, Metzgeria furcata,· Radula complanata 6,3Stammregion, 0-Seite: Moosdecke fehlt 7,2Stammregion, S-Seite. Moosdecke: Leucodon sciuroides6,IStammregion, W-Seite. Moosdecke: Leucodon sciuroides7,I6,9Acta Phytogeogr. Suec. 44

Rinden-pR 105Mässig windexponierte Lage. Die pR-Werte sindcharakteristisch für Eschenrinde. Das niedrige pRder Rinde auf der S-Seite der Basisregion ist vonbesonders spärlichem Vorkommen einer Moosdeckeabhängig. Das Vorkommen von Leucodon sciuroidesauf den circumneutralen Rinden der Stammregionist charakteristisch.IX. Fraxinus excelsior. Stora Dalby lund, KastlösapHBasisregion, N -Seite. Moosdecke: Anomodon longijolius,Homalothecium sericeum, Metzgeria furc. 7,1Basisregion, 0-Seite. Moosdecke: Anomodon longijolius,Homalothecium sericeum, Metzgeria furc. 6,3Basisregion, S-Seite. Moosdecke: Anomodon longi-. foliu.s, H omalothecium sericeum 7, 0Basisregion, W -Seite. Moosdecke: Anomodon longifolius,Homalothecium sericeum, Metzgeria furc. 6, 7Stammregion, N-Seite: Moosdecke fehlt 6,9Stammregion, 0-Seit. Moosdecke spärlich entwickelt:Homalothecium sericeum 7,4Stammregion, W-Seite: Moosdecke fehlt 5,9Stammregion, W-Seite: Moosdecke fehlt 6,2Das pH dieser acht Rindenproben ist bezeichnendfür Eschenrinde. Der Phorophyt wächst im dichtenWalde, wo die Windwirkung sehr schwach ist. DieMoosdecke besteht aus dem Anomodontion, einemtypischen Verein der Bryophytenvegetation aufEsche. Eine Moosdecke kommt in der Stammregionnur auf. der 0-Seite des Stammes vor, wo deshalbdas Rinden-pR bei gleicher Höhe höher ist alsauf den anderen Stammseiten.StaubimprägnierungDie Stärke der Staubimprägnierung (NYLANDER1866; K. JOHANSSON 1897; SERNANDER 1912, s.843; RILlTZER 1925; YouNG 1934; HALE 1952) wirdvon Windrichtung, Windstärke und Windexpositiondes Standortes beeinflusst. Ob Staubimprägnierungeines Stammes vorliegt, ersieht man u. a. auseinem Vergleich zwischen der Zusammensetzungder Bryophytenvegetation auf Stämmen desselbenAlters und der gleichen Baumart in windexponierterbzw. in windgeschützter Lage. In einem Waldewird die Staubimprägnierung mit zunehmenderEntfernung der Waldränder und Lichtungen allmählichschwächer, und der Einfluss dieses Nahrungszuschusseskonzentriert sich auf die KronenundStammregion der Bäume.Im allgemeinen zeigen alte Baumstämme einhöheres Rinden-pR als junge Individuen derselbenBaumart, u. a. wegen der in der Regel glatten Rindeund der nur schlecht entwickelten staubspeicherndenMoosdecke junger Bäume.An einem Waldrand in stark windexponierterLage in Torslunda auf Öland wurde auf der staubimprägniertenRinde einer Eiche folgende für dieseBaumart ungewöhnliche circumneutrophile Bryophytenvegetationgefunden: Plagiochila asplenioides,Pterygynandrum filiforme, Neckera complanatain der Stammregion und Leskeella nervosa, Eurhynchiumswartzii, Brachythecium rutabulum in derBasisregion. Letztere Art kommt jedoch auf nichtstaubimprägnierter Eichenrinde auch vor. Von denFlechten der Stammregion soll Anaptychia ciliaris· erwähnt werden.Die mässig saure Rinde von Tilia cordata wirdbei Staubimprägnierung in Eschen-Ulmenwäldernvon .circumneu trophilen Arten wie N eckera complanata,H omalia trichomanoides, A nomodon spp . undHomalothecium sericeum besiedelt. Diese Artenzusammensetzungauf Linde in Eschen-Ulmenwäldernkann zum Teil von de Diasporenzuschussin diesen Wäldern abhängig sein (RALE 1955).Wenn die Stammregion einer Eiche von denArten Leucodon sciuroides, Leskeella nervosa, Tortulapapillosa und Orthotrichum spp. besiedelt wird, kannman · behaupten, dass die Staubimprägnierung desStandortes kräftig ist. Spärliches Vorkommen dieserArten in einer Moosdecke aus dominierenden azidiphilenArten ist meistens von kurzer Dauer. DieAnsiedlung kann z. B. durch Vogelmist zufälliggefördert sein. Durch kräftigen Regen werdenStaub und Mist von einem Stamm weggespült.BARKMAN hat (1958) gezeigt, wie das pH der Rindein Regenstreifen deutlich niedriger ist als das derRinde der nächsten Umgebung des Stammes.Wenn Erlenbasen durch periodische Überschwemmungeneinen Nahrungszuschuss erhalten,wird das pR der Rinde erhöht und circumneutrophileBryophyten wie Amblystegium riparium, A.serpens, Leskea polycarpa und Eurhynchium praelongumkönnen sich ansiedeln.Acta Phytogeogr. Sueo. 44

106 Rinden-pHResurneFolgende Faktoren beeinflussen das Rinden-pHauf mitteljährigen Stämmen:I. Primär-pR der Rinde (Gehalt an Tannin undResin).2. Stärke der Staubimprägnierung (Windexpositionund Windrichtung, Lage des Stammes nahe oderweit von Wegen und Äckern).3. Vorkommen oder Fehlen einer staubspeicherndenMoosdecke (die Wuchsform der Moose ist dabei vongrosser Bedeutung).4. Physikalische Eigenschaften der Rinde (Rissigkeit,Porosität und Geschwindigkeit der Rindenloslösung).5. Lage der Rinde über dem Boden (die Windstärkeund Staubimprägnierung nimmt von der Basisregionbis zur Stamm- und Kronenregion zu) .Epiphytische Flechten haben nicht eine so starkstaubspeichernde Fähigkeit wie epiphytische Moose(Hn..ITZER 1925). TRÜMPENER hat (1926) dieselbenpH-Werte auf Rinden ohne und mit Flechtendeckefestgestellt (Du RIETz- 1945). Eine Moosdecke hateine staubspeichernde und humusbildende Fähigkeit,deren Grösse von der Dichte der Moosdeckeund von der Wuchsform der Arten abhängig ist(PATTERSON 1940). Die dendroide Wuchsform ist indieser Hinsicht am wirksamsten. Die Unterschiedezwischen dem Rinden-pB verschiedener Baumarten,z. B. in laubwiesenähnlichen Wäldern, nehmenab, weil die Staubimprägnierung als Folge geringerBewaldung meistens stark ist. Dies macht dieepiphytische Moosvegetation artenärmer. EinzelneBaumarten mit saurer Rinde in Laubwäldern, indenen Baumarten mit circumneutralem Rinden-pHvorherrschen, werden aber oft von einer Epiphytenvegetationbesiedelt, die aus einem Gemisch vonVereinen besteht, die auf sauren bzw. circumneutralenRinden vorkommen. Dies hängt in diesem Fallmit dem Diasporenzuschuss zusammen, aber eineausschliesslich aus circumneutrophilen Arten gebildeteAnsiedlung ist in diesem Fall gar nicht sogewöhnlich wie es HALE behauptet (1955).\Acta Phytogeogr. Suec. 44

IV. Zur Ökologie der einzelnen Arten1. Die Verteilung der epiphytischen Moose innerhalb des SpezialgebietesDie Karten (Fig. 27-40) geben die Verteilungeiniger fakultativ, präferent und obligat (S. 127)epiphytischen Moose innerhalb des Spezialgebieteswieder. Nur Vorkommen in der Basisregion derBäume wurden, wenn nichts anderes erwähnt wird(vgl. Orthotrichum spp., Fig. 40), kartiert. Dadurchtreten die Parallelen zwischen der Verteilung undden Standortsansprüchen der epiphytischen Moosebesser hervor. Photophile Arten, die innerhalb desöstlichen Teiles des Spezialgebietes in der StammundBasisregion vorkommen, wachsen nämlich imWestteil des Gebietes, wo Baum- und Strauchschichtallmählich dichter werden, oft nur noch inder Stamm- und Kronenregion der Phorophyten.Innerhalb der Stammregion der Bäume ( > 1 müber dem Boden) kommen nur wenige Arten, z. B.Orthotrichum spp. und Hypnum cupressiforme f.filiforme, vor. Deshalb wird auf den Karten dieGesamtverbreitung der kartierten Arten auf denPhorophyten des Spezialgebietes nahezu vollständigwiedergegeben.Der Unterschied in der Artenzahl zwischen denPhorophyten verschiedener Teile des Spezialgebietesist nicht wesentlich hervortretend (Fig. 42).Oft werden aber die am meisten beleuchtetenStämme von weniger Arten besiedelt als diejenigenim westlichen Teil des Spezialgebietes, wo dieBeleuchtungund Austrocknung viel schwächerist. Auf den kräftigen Stämmen an der Mauerkommen einige photophile, durch Staubimprägnierunggeförderte Arten vor, die die Artenzahl dieserPhorophyten erhöhen. Eine spärlich entwickelteMoosdecke mit nur wenigen Arten zeigen diePhorophyten im mittleren N-Teil des Gebietes ander nördlichsten der drei grossen Lichtungen, trotzdemdie Baumschicht in diesem Teil des Gebietesdicht ist (siehe Fig. 42). Im SO-Teil des Gebietesgibt es eine dichte Baumgruppe, innerhalb welcheraber die Standortsverhältnisse für die Entwicklungeiner hygrophilen bis mesohygrophilen und artenreichenMoosdecke günstig sind.Die grössten Unterschiede in der epiphytischenMoosvegetation des Spezialgebietes findet man aberin der Verteilung der einzelnen Moosarten auf denStämmen. Diese Verteilung steht mit der Lage derkleinen und grossen Lichtungen in deutlichem Zusammenhang.Aus dem nachstehenden Verzeichnis sämtlicherepiphytischen Moose des Spezialgebietes sowie ausden hinzugefügten Verbreitungskarten ergibt sich,dass die folgenden Arten mit Vorliebe an den amwenigsten lichtexponierten Phorophyten zu findensind, wo die Luftfeuchtigkeitsverhältnisse amgünstigsten sind:Amblystegiella confervoides- subtilisBrachythecium populeum- reflexum- rutabulum- salebrosumOampylium chrysophyllumOhiloscyphus pallescensDrepanocladus uncinatusEurhynchium pulehelZumEurhynchium swartzii- zetterstedtiiI sothecium myurumLophocolea bidentata- heterophylla- minorM nium affine- undulatumRhodobryum roseumThuidium recognitumFolgende Arten beschränken sich dagegen fastnur auf den östlichen Teil des Gebietes, wo derLuftfeuchtigkeitszustand für hygrophile und mesohygrophileepiphytische Moose viel ungünstiger ist.Dort zeigt nämlich das Mikroklima im grossen undganzen mehrere kräftige und rasch eintretendeSchwankungen von Beleuchtung, Temperatur undLuftfeuchtigkeit (vgl. S. 76, 79): BrachytheciumActa Phytogeogr. Suec. 44

108 Verteilungskartencurtum, B. starkei, Homalothecium sericeum, Hypnumcupressiforme f. filiforme, Orthotrichum spp., Ulotacrispa.(Fundort bezeichnet in der folgenden Artenverzeichnis dieeinzelnen Phorophyten)Amblystegiella confervoides (Fig. 28): 19 Fundorte.Diese Art ist in öländischer Laubwaldvegetation nichtso gemein wie A. subtilis, wird aber sicher oft wegender Schwierigkeit, sterile Individuen von A. subtilis zuunterscheiden, nur übersehen. Im Spezialgebiete wirddas Vorkommen der beiden Arten wegen ähnlicherStandortsansprüche auf derselben Karte zusammenangeführt. Sie finden sich vorwiegend im W-Teil desGebietes. Im Spezialgebiet findet man beide Artennur auf Eiche und Esche.Amblystegiella subtilis: Vgl. die vorige Art. Auf 4Phorophyten im Spezialgebiet.Amblystegium iuratzkanum: Zwei Fundorte, eineEiche im W-Teil des Gebietes und eine Eberesche(Nr. 17), die eine glatte Rinde mit hoher Wasserkapazitäthat, die dieser Moosart günstige Ansiedlungs- undEntwicklungsbedingungen bietet. Die Art konzentriertsich auf Öland auf Erlenrinde.Amblystegium serpens: Auf drei Phorophyten inlichtexponierter Lage im 0-Teil des Gebietes aufFraxinus excelsior und Sorbus aucuparia, deren Rindesich durch eine hohe Wasserkapazität auszeichnet. Eineinziger Fundort im SO-Teil und einer im W-Teil desSpezialgebietes. Die Art stellt ziemlich hohe Feuchtigkeitsansprüche.Die ungünstige Einwirkung hoherDPD-Werte auf einen Standort kann durch hoheRindenfeuchtigkeit vermindert werden.Anomodon longifolius: Nur ein Fundort, Eiche Nr.20, wo das Vorkommen wahrscheinlich durch dieStaubimprägnierung der Eichenrinde gefördert wordenist. Sicher ist die Ansiedlung·nur zufällig und wirdsich auf der S-Seite des stark lichtexponierten Phorophyten,einem Standort mit sehr hohen DPD-Werten,wohl nicht weiter entwickeln. Die Individuen der Artsind klein und schlecht ausgebildet.Brachythecium curtum: Ein Fundort, Eiche Nr. 134an einer Lichtung. Lichtexposition mässig stark gegenalle Himmelsrichtungen.Brachythecium plumosum: Zwei Fundorte, EicheNr. 189 und 87. Die Ansprüche dieser auf Öland ziemlichseltenen, epiphytischen Art an den atmosphäri-sehen und substratisehen Feuchtigkeitszuschuss sindschwer festzustellen.Brachythecium populeum (Fig. 33): Sieben Fundorteim Spezialgebiet. Die meisten Fundorte sind Phorophytenauf Standorten, wo Beleuchtung und Austrocknungschwach ist. Sämtliche Fundorte auf Eiche,bis auf einer auf Esche.Brachythecium reflexum: Nur ein Fundort, die wenigdem Licht ausgesetzte Eiche Nr. 99.Brachythecium rutabulum (Fig. 29): 15 Fundorte.Vorkommen auf den W-Teil des Gebietes konzentriert.Im 0-Teil nur ein Fundort, Eiche Nr. 20. Meistens aufEiche, aber auch auf Linde und Esche vorkommend.Brachythecium salebrosum (Fig. 30): 8 Fundorte.Auf den W-Teil des Spezialgebietes konzentriert.Im SO-Teil ein Fundort in der dichten Eichengruppe,Eiche Nr. 44. Im Spezialgebiete nur auf Eiche.Brachythecium starkei: Diese Art kommt. nur aufvier Phorophyten (Nr. 50, 20, 33 und 133) vor. SämtlicheFundorte, mit Ausnahme des letzten, auf Linde,im 0-Teil des Spezialgebietes auf mässig lichtexponiertenStämmen.Brachythecium velutinum (Fig. 38): 124 Fundorte.Die Art ist im Gebiet gleichmässig verteilt und kommtsowohl auf schwach wie auch auf stark beleuchtetenStandorten vor.Bryum capillare (Fig. 37): 12 Fundorte. Diese Artist austrocknungstolerant und kommt im ganzenSpezialgebiete auf Eiche und Linde verbreitet vor.Beinahe sämtliche Phorophyten wachsen in der Nähevon Lichtungen.Oampylium chrysophyllum: Fakultativer Epiphyt,präferent epigäisch. Die Art kommt epiphytisch aufÖland immer nur auf Standorten mit günstigen Luftfeuchtigkeitsverhältnissenvor. Nur ein Fundort,Esche Nr. 180 im W-Teil des Spezialgebietes. Die hoheWasserkapazität der Eschenrinde soll hier betontwerden.Oampylium sommerfeltii: Nur ein Fundort, EicheNr. 20. Die Feuchtigkeitsansprüche der Art sind wegender Seltenheit der Art auf epiphytischen Standortenschwer festzustellen.Ohiloscyphus pallescens: Auf vier Phorophyten imW-Teil des Gebietes (Eiche und Birke). Der Feuchtigkeitszuschussist bei den beiden Eichen Nr. 88 und87 am Waldrande für die Ansiedlung der Art günstig ..Acta Phytogeogr. Suec. 44

Verteilungskarten 1.09Fig. 27. Rhodobryum roseum.Fig. 28. Amblystegiella subtilis und A. confervoides,Fig. 29. Brachythecium rutabulum.Fig. 30. Brachythecium salebrosum.Acta Phytogeogr. Suec. 44

llOVerteilungskartentIlOFig. 31. Isothecium myurum.Fig. 32. e Lophocolea heterophylla, 0 L. bidentata,EB L. minor.IO 10Fig. 33. Brachythecium populeum.Fig. 34. Mnium affine.

VerteilungskartenlllFig. 35. Eurhynchium pulchellum._l.LO _ _.__3.LO -'--·rlmL.... ..... J .•• I ••. .J... o _ _,__.J.' oFig. 36. e Eurhynchium swartzii, 0 E. zetterstedtii.L.... 1.._p __ _,__

112 VerteilungskartentI.Illill::·-.!I--.A .. .4,,,.,,;.,,.,;,":. ,,,,,,,;.,,Fig. 39. Homalothecium sericeum......... l ... ......... L •••• ___ _:} mFig. 40. Orthotrichum spp. ( e Basisregion, 0 Stammregion).1 .. ,1,,/, •• J ••• l.-Fig. 41. Die zusammenhängende Moosdecke (Deckungsgrad5, vgl. S. 24) der geraden Bäumen des Spezialgebietes.Die Karte begründet sich auf die Kreisdiagramme zwischen20-30 cm über dem Boden an der Basisregion der Bäume(S. 67).Fig. 42. Die Anzahl der epiphytischen Moose an der Basisregionder Bäume des Spezialgebietes (S. 107).

Verteilungskarten 113Ohiloscyphus polyanthus: Nur ein Fundort, BirkeNr. 127. Das pH der Birkenrinde ist bei fehlenderStaubimprägnierung für die Ansiedlung dieser feuchtigkeitsliebendenArt sowie der vorigen sehr geeignet.Oirriphyllum piliferum: Diese Art ist wie Oampyliumchrysophyllum in Hinsicht der Substratwahl auf Ölandpräferent epigäisch. Sie besiedelt ausnahmsweise Baumartenmit hoher Wasserkapazität der Rinde. Nurauf einem Phorophyt, der Eiche Nr. 139, im W-Teildes Spezialgebietes gefunden.Dicranum scoparium: Diese Art kommt oftmalszusammen mit Ptilidium pulcherrimum auf Baumbasenmit niedrigem Rinden-pR (S. 31 ff.) vor. Im Spezialgebietnur zwei Fundorte, auf Birke und Linde. DaspH der Birkenrinde ist für die Ansiedlung der Art besondersgeeignet.Drepanocladus uncinatus: Die Art stellt hohe Feuchtigkeitsansprüche.Ein Fundort, Birke Nr. 127. DerFeuchtigkeitszuschuss ist auf vermodernder Birkenrindean der Basis dieser Baumart oft gross.Eurhynchium pulehelZum (Fig. 35): Die Art hatziemlich hohe Feuchtigkeitsansprüche. 7 Fundorte, nurim W-Teil des Gebietes auf Eiche und Linde.Eurhynchium swartzii (Fig. 36): Präferent epigäischeArt, die auch auf vermodernden Zweigen gemeinist. Hohe Feuchtigkeitsansprüche. 4 Fundorte, nurim W-Teil des Gebietes.Eurhynchium speciosum: Zwei Fundorte, Eiche Nr.151 und Birke Nr. 153. Die Phorophyten findet man inmässig stark beleuchteter Lage. Diese Moosart findetman sonst vorwiegend auf vermodernden Zweigenmit hoher Wasserkapazität.Eurhynchium zetterstedtii (Fig. 36): 2 Fundorte.Feuchtigkeitsansprüche und Vorkommen wie bei dervorigen Art.Homalothecium sericeum (Fig. 39): 14 Fundorte.Photophile Art, was aus ihrer Verteilung innerhalbdes Spezialgebietes auch deutlich hervorgeht.Hypnum cupressiforme: Deutlich phototolerante Artmit einer überhaupt weiten ökologischen Amplitude. ImGebiet beinahe auf allen Phorophyten mit Moosdeckevorkommend. H. cupressiforme f. filiforme ist deutlichphotophil.Isothecium myurum (Fig. 31): 6 Fundorte. Einer deram deutlichsten skiophilen epiphytischen Moose desGebietes mit Vorkommen nur im · W-Teil auf Eiche,Esche und Linde.9-61153058 Erik SiögrenLeskeella nervosa: Diese Art kommt vorwiegend aufRinden mit circumneutralem pH vor. Die Verteilungim Spezialgebiete, auf den Phorophyten Nr. 5, 17, 39und 159, 'gibt keine Auskünfte über die Standortsansprüchedieser Art. Das Primär-pR der Eschen- undEbereschenrinde ist jedoch höher als das der Eichenrinde.Die Eiche Nr. 39 im 0-Teil des Gebietes ist derStaubimprägnierung ausgesetzt, was wahrscheinlichdie Ansiedlung dieser Art begünstigt hat. Das geringeVorkommen von Leskeella nervosa im Spezialgebiet istvom grossen Unterschied zwischen der epiphytischenMoosvegetation eines reinen Eieben-Birkenwaldes undeines Eschen-Ulmenwaldes abhängig.Leucodon sciuroides: Nur auf der Eiche Nr. 67 ineiner der Staubimprägnierung ausgesetzten Lage inder Nähe der nördlichsten der drei grossen Lichttmgen.Das Vorkommen von Orthotrichum in der Stammregiondieses Phorophyten deutet auf Staubimprägnierungder Rinde hin.Lophocolea bidentata (Fig. 32): Sämtliche dreiFLmdorte sind Phorophyten im W-Teil des Gebietes.Die beiden folgenden Lophocolea-Arten und die frühererwähnten Ohiloscyphus-Arten haben gleich hoheFeuchtigkeitsansprüche wie diese Art. L. bidentataist in öländischen Laubwäldern auf vermoderndenZweigen gemein und siedelt sich mit Vorliebe aufporösen vermodernden Rinden mit hoher Wasserkapazitätan.Lophocolea heterophylla (Fig. 32): 8 Fundorte imW-Teil des Spezialgebietes.Lophocolea minor (Fig. 32): 2 Fundorte im W-Teildes Spezialgebietes.M etzgeria furcata: Diese Art kommt im Spezialgebieteauf den meisten Baumstämmen mit Moosdeckevor. Die standörtliche Amplitude ist weit.Mnium affine (Fig. 34): 23 Fundorte. Präferentepigäische Art. Auf epiphytischen Standorten hat sieziemlich hohe Feuchtigkeitsansprüche. Das Vorkommenist ·deutlich im W-Teil des Gebietes gehäuft (im0-Teil nur zwei Fundorte, Borbus aucuparia Nr. 17 undEsche Nr. 41). Das Vorkommen auf Eiche Nr. 42 sowieauf Malus silvestris in der mittleren der grossen Lichtungensteht mit dem reichlichen Vorkommen derArt in der Bodenschicht auf diesen Standorten inZusammenhang. Die dichte und im Sommer hoheFeldschicht um die Baumbasen ist ein guter Schutzgegen zu kräftige Beleuchtung und Austrocknung.Nach Regenschauern und früh am Morgen wurde be-Acta Phytogeogr. Suec. 44

ll4Verteilungskartenobachtet, wie die Rinde basal an den Bäumen undSträuchern in den Lichtungen bis zur oberen Grenzeder Feldschicht von Feuchtigkeit dunkel gefärbt war.Über die Einwirkung der Feldschicht auf die Verdunstungin der bodennahen Luftschicht, siehe z. B. beiKULLENBERG (1953, S. 76 ff.).Mnium cuspidatum: Nur auf den Eichen Nr. 97, 103und 104. Die Art hat als Epiphyt eine hohe Trockenresistenz,was aus ihrem spärlichen Vorkommen imSpezialgebiet nicht hervorgeht.Mnium undulatum: Präferent epigäische Art. Nurauf der Linde Nr. 102 und der Eiche Nr. 132. DieFeuchtigkeitsansprüche der Art als Epiphyt sind inöländischen Laubwäldern hoch.Orthotrichum spp. (Fig. 40): Die gewöhnlichste Artist Orthotrichum octoblephare, auf 17 Phorophytenvorkommend. 0. speciosum kommt auf 9, 0. fallaxauf 4 und 0. rupestre nur auf 2 Phorophyten vor. Dieletztere Art findet sich nur auf zwei Eichen an derMauer, was mit dem präferent epilithischen Vorkommender Art wahrscheinlich in Zusammenhang steht.Orthotrichum pallens wurde nur auf der Eiche Nr. 134gefunden.Die Orthotrichum-Arten haben im grossen und ganzendieselben Standortsansprüche. Sie wurden deshalb zusammenkartiert. Die Karte veranschaulicht, wie sich dasVorkommen der Orthotrichum-Arten in der Basisregion derPhorophyten von Standorten in der Nähe der kleinen undgrossen Lichtungen häuft. Die meisten Fundorte findet mandeshalb im 0-Teil des Gebietes, östlich von den grossenLichtungen. Mehrere Fundorte sind auf den mittleren,nördlichen Teil des Gebietes beschränkt, wo Lichtungenzahlreich sind und wo auch die Baum- und Strauchschichtsehr licht ist. Orthotrichum-Arten kommen im W-Teildes Gebietes, wege zu schwacher Beleuchtung und vielleichtauch zu schwacher Staubimprägnierung der Basisregionder Bäume besonders in der Stammregion derPhorophyten vor. Dies gilt auch für die dichte Baumgruppedes SO- Teiles. Orthotrichum-Arten, die im Spezialgebietnicht im 0-Teil und im mittleren N-Teil des Gebietes vorkommen,wachsen immer auf Phorophyten in der Nähe vonLichtungen.Unter den Standortsansprüchen der Orthotrichum-Artenfindet man: Circurrmeutrales Rinden-pR, geringe Konkurrenzdurch andere epiphytische Moose. Die Toleranzgegen starke Beleuchtung und Austrocknung ist gross.Plagiothecium denticulatum: Zwei Fundorte, BirkeNr. 169 und Eiche Nr. 162. Die Art ist azidiphil undhat hohe Feuchtigkeitsansprüche. Die wenigen Fundorteim Spezialgebiet können leider keine Auskunftüber die Standortsansprüche der Art geben.Plagiothecium silvaticum coll.: Vorkommen auf denPhorophyten Nr. 195, 100 und 133. Standortsansprüchewie die der vorigen Art.Pleurozium schreberi: Präferent epigäische Art, dieauch auf Baumrinden mit niedrigem pH vorkommenkann, wenn der Feuchtigkeitszuschuss gross ist. Aufder Birke Nr. 127 und der Eiche Nr. 131 innerhalb desSpezialgebietes gefunden.Ptilidium pulcherrimum: Die Standortsansprücheder Art sind beim Vorkommen auf Rinde im grossenund ganzen dieselben wie die von Dicranum scoparium.Diese beiden Arten bevorzugen Birkenrinde anStellen , wo die Beleuchtung nicht zu stark ist. ImSpezialgebiet kommt P. pulcherrimum auf zwei Birkenund auf einer Eiche im NW-Teil des Gebietes vor, woder Wald licht ist und Birken häufig vorkommen.Radula complanata: Diese Art kommt im Spezialgebietwie M etzgeria furcata an den meisten Stämmenmit Moosdecke vor. Sie ist phototolerant und hat eineweite Amplitude ihrer Standortsansprüche .Rhodobryum roseum (Fig. 27): 9 Fundorte. Die Artzieht saure Rinden vor. Wie die meisten präferentepigäischen Bryophyten in den Laubwäldern Ölandshat auch diese Art als Epiphyt hohe Feuchtigkeitsansprüche.Sie kommt beinahe nur im W-Teil desGebietes vor_ Das Vorkommen auf der Eiche Nr. 88steht mit dem hohen Feuchtigkeitszuschuss zwischenden beiden einander nahestehenden Eichen Nr. 88und 87 im Zusammenhang.Rhytidiadelphus triquetrus: Präferent epigäische Art.Mit hohen Feuchtigkeitsansprüchen wenn sie aufRinde vorkommt (vgL auch Rhodobryum roseum) .Nur epiphytisch auf der Eiche Nr. 145, wo der Luftfeuchtigkeitszustandwegen dichter Baum- undStrauchschicht sowie hoher und dichter Feldschichtgünstig ist.Thuidium recognitum: Ein Fundort, Eiche Nr. 139,wo die Sättigungsdefizit-Werte niedrig sind. Die Artist als Epiphyt in öländischen Laubwäldern sehr selten_Ulota cf. crispa: Die Ulota-Arten haben ein wenighöhere Feuchtigkeitsansprüche als die Orthotrichum­Arten. Wahrscheinlich ist die pH-Amplitude der ArtenUlota bruchii und U. crispa auf sauren Rinden weiterals die mehrerer Orthotrichum-Arten. Nur ein Fundortinnerhalb des Spezialgebietes, Birke Nr. 56-Es wurde schon im Abschnitt über das Spezialgebiet(S. 16 ff.) erwähnt, dass ich Untersuchungenüber die Differenzierung der epiphytischen Moosvereineim Gebiet nicht durchführen konnte. Nurdie Föderation Isothecieto- Velutinion kommt fragmentarischvor. Moosarten, die in den FöderationenA cla Phytogeog?-. Suec. 44

Verteilungskarten 115Leucodontion, Anomodontion und Mnio-Plagiothecionhäufig vorkommen, finden sich hier nurselten oder fehlen gänzlich.Eine Verteilung der epiphytischen Moose desSpezialgebietes in Gruppen mit in Europa östlicher-oder westlicher Hauptverbreitung gab einen Einblickin die charakteristische Zusammensetzung derepiphytischen Moosvegetation in dem lichten undtrockenen Eichen-Birkenwalde, der auf Öland dergewöhnlichste Laubwaldtypus ist. Er bietet wegenseines Luftfeuchtigkeitszustandes der Ansiedlungeiner qualitativ und quantitativ reichlich entwickeltenepiphytischen Moosdecke keine günstigenMöglichkeiten. Die Unterschiede in der Artenzusammensetzungzwischen den Laubwäldern im.ariden öländischen Niederschlagsklima und denLaubwäldern in S- und SW-Schweden mit seinemhumideren Klima, sind gross. Die in westschwedischenLaubwäldern gemeinen Arten Leucobryumglaucum, Plagiothecium undulatum, Rhytidiadelph sloreus und lsothecium myosuroides sind auf Ölandsehr selten oder fehlen gänzlich.Die folgenden Epiphyten des Spezialgebieteszeigen eine in Europa östliche Hauptverbreitung:Anomodon longifoliusBrachythecium curtum- starkeiOampylium sommerfeltiiEurhynchium pulehelZum- zetterstedtiiLeskeella nervosaOrthotrichum pallens- speciosumRhodobryum roseumThuidium recognitumDie wenigen Arten mit in Europa westlicherHauptverbreitung sind:Oirriphyllum piliferumEurhynchium speciosumM nium undulatumOrthotrichum fallaxUlota crispaIn Zusammenhang mit der Beschreibung derepiphytischen Moosvereine Ölands wurde dieHauptverbreitung einiger Epiphyten in W-Europa,besonders die der Trennarten, erwähnt.2. Die vertikale und horizontale Zonierung auf den PhorophytenDer Neigungsgrad und die Neigungsrichtungeines Stammes sind bedeutsame Faktoren für dieLage und Entwicklung einer epiphytischen MooRdecke.Der Neigungsgrad wird folgendermassenangegeben:1 = 30°Der Neigungsgrad wird von BARKMAN ( 1958) inGrad angegeben. Nach einiger Übung ist es aberleicht den ungefähren Neigungsgrad zu schätzen.Die Neigung eines Stammes beeinflusst fast allesubstratisehen und mikroklimatischen Verhältnisse,die Einfluss auf die vertikale und horizontaleZonierung einer epiphytischen Moosdecke haben.Der Neigungswinkel ist oft auch ein Masstab fürdie Auswirkung em1ger mikroklimatischer Faktoren,wie Temperatur, Luftfeuchtigkeit und Austrocknungder Rinde. Der Einfluss des Neigungsgradesauf die epiphytische Moosdecke geht ausden Stammdiagrammen und Kreisdiagrammen(siehe Unterschrift der Diagramme, S. 116ff.)hervor.KreisdiagrammeFrüher wurden Kreisdiagramme über die horizontaleVerbreitung der Epiphytenvegetation einesStammes auf Grund der Artenzusammensetzungnur entlang einer Linie wiedergegeben. Dadurchwurde das Resultat allzu willkürlich. Deshalb gebendie beigefügten Kreisdiagramme die Zusammen-Acta Phytogeog1·. Su.ec. 44

..116J.CreisdiagraeZeichenerklärung der Kreisdiagramme.Amblystegiella confervoides- subtilis..._ Amblystegium serpens- iuratzkanum..._ Anomodon longifolius- viticulosus-"""">.. Brachythecium plumosum- populeum..,.. - reflexum+ - rutabulum - salebrosum- starkei1!1!'!11'11' - curtum- velutinumT Bryum capillare• Oampylium chrysophyllumo

1rreisdiagrar.nr.ne 117Rl----1f----i M•1.2.3. 4.,fiI .'\·.. •,...M+ Bl,.,\tEI;-q:M\, M,.., ', "b.:.- .A'M -:::- 8,..,5.6.•R • pRe•·I•R R R• •7. 8.RR9.10.11. 12.Fig. 43: l-35. Kreisdiagramme über Verteilung und Zusammensetzung der epiphytischen Moosvegetation einiger Laubbäumeauf Öland (siehe S. ll5, ll8). - Alle folgenden Diagramme zwischen 20-30 cm Höhe über dem Boden , wennnichts anderes angegeben wird. N -Seite der Stämme immer aufwärts auf den Diagrammen. Der Stammumfang derPhorophyten gleichartig gezeichnet. Über die verschiedenen Neigungsgrade siehe S. 115.7. Eiche. Gerader Stamm (Stora Dalby lund). Homalotheciumsericeum kommt auf der SW-Seite des Stammes vor,wo die Beleuchtung am stärksten ist. Die grosse Zahl derfakultativen Epiphyten steht mit dem hohen Alter derEiche im Zusammenhang.8. Eiche. Gerader Stamm (Vickleby). Die Beleuchtungist mässig stark, aber beschränkt nicht das Vorkommen vonIsothecium myurum auf die N-Seite des Stammes.9. Eiche. Gerader Stamm (Stora Dalby). Beleuchtungmässig stark. Homalothecium sericeum kommt auf derN -Seite des Stammes vor und reicht bis auf die W- undS-Seite. Isothecium myurum beschränkt sich auf die W- undN-Seite des Stammes, wo die Beleuchtung nicht zu stark ist.10, ll. Ulmus carpinifolia. Neigungsgrad I gegen 0(Västerstads almlund). Die Neigung beeinflusst deutlichdie Lage der Moosdecke in der Stammregion (vgl. Nr. ll)1,5 m über dem Boden. Die Moosdecke ist basal nicht zusammenhängendund ist auf der Unterseite des Stammesartenarm . Die konkurrenzschwache Art Tortula papillosadominiert in der Stanunregion.12. Eiche. Gerader Stamm (Västerstads almlund). Beleuchtungmässig stark. Gemisch aus den beiden FöderationenAnomodontion und Isothecieto- Velutinion (siehe S.34, 45). Das Vorkommen von Isothecium myurum auf derSW-Seite des Stammes ist von schwacher Beleuchtungabhängig.Acta Phytogeogr. Suec. 44

118 JCreisdiagrar.nr.nesetzung der basalen Moosdecke rings um einigeBäume in einer Höhe zwischen 20-30 cm überdem Boden wieder.Die Kreisdiagramme wurden von geraden undgeneigten Stämmen auf die gleiche Weise ausgeführt.Die Einwirkung der verschiedenen Expositionder Stammseiten wird in der Stammregion derBäume deutlicher als in der Basisregion, wo derEinfluss, sich gegenseitig kompensierender Standortsfaktoren,grösser ist. Weil die vertikale Ausdehnungder Moosdecke auf Phorophyten in öländischenLaubwäldern im allgemeinen sehr gering ist,zeigt sich eine Einwirkung der Exposition auf dieZonierung der Moosdecke eines Eichen-Birkenwaldes,schon wenn die Kreisdiagramme in derBasisregion nur in einer Höhe zwischen 20-30 cmüber dem Boden angefertigt werden.Die Kreisdiagramme veranschaulichen u. a., wiedie folgenden Arten ihr Hauptvorkommen auf dieam stärksten dem Licht ausgesetzten Stammseitenverlegen. Diese Arten sind m. a. W. in öländischenLaubwäldern photophil oder haben eine weitePhototoleranz:Amblystegiella subtilisBrachythecium curtum- starkeiCampylium sommerfeltiiH omalotheciur.n serice umHypnum cupressiforme f.filiformeAuf die am wenigsten dem Licht ausgesetztenStammseiten konzentrieren sich dagegen die photophobenoder wenig phototoleranten Arten lsotheciur.nr.nyurur.n und Eurhynchiur.n pulchellur.n.Eine epiphytische Moosdecke findet sich, wenndie Beleuchtung nicht zu gering ist, im allgemeinennur auf der Nordseite der Stämme eines W aldgebietes,wo Beleuchtung und Austrocknung meist amgeringsten ist .Fig. 41 (über die Verteilung der zusammenhängendenMoosdecke a.n den Basen der geradenStämme des Spezialgebietes), die nach den angefertigtenKreisdiagrammen zwischen 20-30 cmüber dem Boden zusammengestellt worden ist,ergibt wie die stark wechselnden Expositionsverhältnisse(S. 67) in einer nicht mehr gepflegtenLaubwiese die Verteilung der Moosdecke um denStämmen beeinflusst.Eine rings um die Baumstämme zusammenhängendeMoosdecke kommt wegen des günstigen Luft-feuchtigkeitszustandes basal auf den Phorophytendes W-Teiles des Spezialgebietes sowie in derdichten Baumgruppe der SO-Ecke und nordwestlichvon Station Nr. I vor (siehe Fig. 41). Besondersspärlich entwickelt ist die Moosdecke derStämme an der Mauer, wo Beleuchtung und Aus-.trocknung stark sind. Auf nahe aneinanderstehendenStämmen werden die Ansiedlungsmöglichkeitenfür eine epiphytische Moosdecke besondersgünstig an Stellen zwischen den Stämmen, wo sichdas herunterfliessende Wasser ansammelt. Übrigensgeht die Lage der Moosdecke auf den Phorophytenmit der Lage der grossen und kleinen Lichtungenparallel.Die mitteigrossen Lichtungen sind durch extrememikroklimatische Verhältnisse gekennzeichnet, wodurchdie Zonierung der Moosdecke an den Baumstämmender nächsten Umgebung deutlich beeinflusstwird. Im W-Teil des Gebietes hat wahrscheinlichdie relativ hohe Luftfeuchtigkeit innerhalb desgeschlossenen Laubwaldes sowie über den Waldsümpfender nächsten Umgebung einen günstigenEinfluss auf die qualitative wie auch auf die quantitativeEntwicklung der epiphytischen Moosdecke.Sie verursacht auch die "Verschiebung" der Moosdeckegegen die Westseite der Phorophyten (Fig.41 und 42).13. Esche 5. Neigungsgrad 2 gegen NW. Moosdecke aufder Unterseite . desStammes nicht zusammenhängend.Artenzahl an der NO-Seite, wo die Beleuchtung amschwächsten ist, am höchsten.14. Eiche 20. Gerader Stamm. Die fakultativen undaustrocknungsresistenten Arten Brachythecium starkei undOampylium sommerfeltii bevorzugen die S-Seite des Stammes.Die Lage des Stammes an der Mauer beeinflusst dieungleichmässige Zonierung der Moosdecke.15. Linde 34. Neigungsgrad 1 gegen NW. Der Neigungsgradhat hier keinen Einfluss auf die Zonierung der Moosdeckeirrfolge der Lage des Stammes in einem Lindengebüsch,wo die Beleuchtung schwach ist und wo der Niederschlaggleich mässiger auf den Stamm verteilt wird.16. Eiche 27. Gerader Stamm. Die starke Beleuchtungauf der S-Seite beeinflusst die Ansiedlung der Moosdeckeauf der N-Seite des Stammes. Die photophile Art Homalotheciumsericeum wächst auf der S-Seite des Stammes, aufder N-Seite ist sie selten. Die zusammenhängende Moosdeckebedeckt den Stamm ringsherum. Standort des Stammesim SO-Teil des Spezialgebietes, wo die Baumschichtsehr dicht ist.Acta Phytogeog1·. Steo. 44

l(reisdiagrae 119RR 1----+----HL R13.14.15. 16.17.18.19. 20./,.;,. _...--?f_ve+e+e+ee6T\RRRMr-----r-----21 .22.23. 24.Fig. 43. (Forts.): Diagramme Nr. 13-24 innerhalb des Spezialgebietes im Vickleby Strandskog.17. Eiche 46. Gerader Stamm. Die photophile ArtHomalothecium sericeum dominiert auf der S-seite desStammes, ist aber auf der N -Seite selten. Die zusammenhängendeMoosdecke deckt den Stamm ringsum . DerStandort des Stammes findet man im SO-Teil des Spezialgebietes,wo die Baumschicht sehr dicht ist.18. Linde 96. Neigungsgrad 2 gegen NO. Die zahlreichenLindensprosse basal geben der Moosdecke eine gleichmässigeZonierung.19. Eiche 99. Neigungsgrad l gegen N. Die schwacheNeigung des Stammes beeinflusst nicht die Zonierung derbasalen Moosdecke sandem nur die der Stammregion.20. Eiche 97. Gerader Stamm. Die wenig austrocknungstoleranteArt Eurhynchium pulehelZum findet sich vorwiegendauf der N -Seite des Stammes.21. Eiche 191. Gerader Stamm. Das phototolerante undaustrocknungstolerante Hypnum cupressiforme f. filiformedominiert auf der S-Seite des Stammes.22. Eiche 189. Neigungsgrad I gegen NW. Die Neigungbeeinflusst die Zonierung der Moosdecke. Beleuchtung vonS nur sehr schwach, wodurch eine Ansiedlung der feuchtigkeitsliebendenund präferent epigäischen Art Eurhynchiumzetterstedtii auf der S-Seite ermöglicht wird.23. Linde 100. Gerader Stamm. Die mässig austrocknungsresistente,skiophile Art Brachythecium velutinumdominiert auf der NO-Seite des Stammes, wo die Beleuchtungam schwächsten ist.24. Linde 108. Gerader Stamm. Die Moosdecke istwegen des Vorkommens von Stockanschlägen, die Beleuch ­tungsunterschiede mildem, beinahe gleichmässig rings umden Stamm verteilt.Acta Phytogeogr. Suec. 44

120 KreisdiagrammeR.,. 1----+----tRR 0 0R .,...- +//:I' -+----1I t+i--••R R R25.26.27.28.R _p;(;9- R'§lfl---+----1 RORR29.30.31.32 .R RR33.34.35.Fig. 43 (Forts. ): Diagramme Nr. 25- 35 innerhalb des Spezialgebietes im Vickleby Strandskog.25. Linde 178. Neigungsgrad I gegen 0. Die schwacheNeigung hat hier keinen Einfluss auf die Lage der Moosdecke.Die Artenzahl ist aber auf der Oberseite des Stammes,des Stammes vor. Diese Seite ist gegen den dichten Laubwaldgerichtet. Die gegenüberliegende Seite des Stammeswird von Amblystegiella subtilis besiedelt.wo man auch die feuchtigkeitsliebenden Arten Eur­hynehium pulehelZum und Isotheeium myurum findet, deutlichhöher.29. Eiche 69. Gerader Stamm. Die Artenzahl ist aufder gegen den Wald gekehrten W -Seite des Stammes amhöchsten. Auf der gegenüberliegenden Seite kommen nur26. Eiche 176. Gerader Stamm. Amblystegiella subtilis isteine austrocknungsresistente Art und besiedelt mit Vorliebedie trockenresistente Arten Radula eomplanata und Hypnumeupressijorme vor.die S-Seite des Stammes.30. Birke 127. Gerader Stamm. Die S-Seite des Stammes27. Esche 180. Gerader Stamm. Die Artenzahl ist deutlichhöher auf der W -Seite des Stammes. Diese Seite istgegen den dichten Laubwald mit den naheliegenden Waldsümpfengerichtet. Die W -Seite wird deshalb von feuchtigkeitsliebendenArten wie Amblystegium J"uratzkanum, Lophoeoleaheterophylla und Oampylium ehrysophyllum besiedelt.hat wegen zu starker Beleuchtung keine Moosdecke. Auf derN-Seite kommen die beiden Arten Ptilidium puleherrimumund Dicranum seoparium vor. Sie sind für saure Birkenrindentypisch. Die azidiphilen Arten Ohiloseyphus palleseens,Oh. polyanthus und Lophoeolea heterophylla besiedelnauch diesen Stamm.3 1. Eiche 129. Gerader Stamm. Eurhynchium pulehelZum28. Esche 196. Gerader Stamm. Die feuchtigkeitslie- tritt, wie auf den anderen Phorophyten des Spezialgebietes,bende Art Isotheeium myurum kommt auf der W-Seite an der N-Seite des Stammes gehäuft auf.Acta Phytogeogr. Suec. 44

Star.nr.ndiagrar.nr.ne 121StannnndiagrannnneDie schematischen Stammdiagramme geben vorallem die vertikale Lage der Moosdecke an denPhorophyten wieder (vgl. W .ALDHEIM 1944, S. 66 ff.).Um die Vergleichbarkeit der folgenden Stammdiagrammemit den in Schonen von W .ALDHEIM aufgenommenenzu erleichtern, werden für die Artendieselben Zeichen wie bei WALDHEIM (op. cit.)benutzt.Es wurde häufig beobachtet, dass Hor.nalotheciur.nsericeur.n auf der S-Seite mässig beleuchteter Eichenbis zu einer Höhe von 5 dm vorkommen konnte,auf der N-Seite der Stämme aber erst in der Stammregion,ungefähr 2 m über dem Boden, gefundenwurde, wo die Beleuchtung für diese photophileArt stark genug war. lsotheciur.n r.nyurur.n bildetedagegen auf denselben Eichen auf der S-Seite derStämme nur eine sehr schmale Zone aus, konnteaber auf der N -Seite die Stämme bis zu einer Höhevon 5 dm gänzlich bedecken. Bei mehreren Stammdiagrammen(vgl. Fig. 44: III , IV, V,) kann manerkennen, wie die Artenzonen von der Nord- biszur Südseite der Stämme enger werden und auchwie sie schräg abwärts von der Nord- zur Südseiteder Stämme verlaufen.Der Masstab der Stammdiagramme wird mit derHöhe von l m über dem Boden angegeben. DieArten werden in den Kreis- und Stammdiagrammenmöglichst mit den gleichen Zeichen bezeichnet.32. Eiche 146. Gerader Stamm. Die guten Feuchtigkeitsverhältnissedes Standortes erklären das Vorkommen vonRhytidiadelphus triquetrus an der Basis des Stammes.Baum- und Strauchschicht ist im NW-Teil des Spezialgebietessehr dicht.33. Eiche 159. Neigungsgrad 1 gegen 0. Moosdecke aufder Unterseite des Stammes nicht zusammenhängend. DieArtenzahl ist auf der schwächer beleuchteten Stammoberseiteam höchsten.34. Eiche 136. Gerader Stamm. Die guten mikroklimatischenFeuchtigkeitsverhältnisse ermöglichen die Ansiedelungvon Eurhynchium zetterstedtii auf diesem Phorophyt.35. Linde 133. Gerader Stamm. Der Stamm wird an derBasis nicht durch Stockausschläge geschützt. Die Moosdeckebesiedelt die am schwächsten beleuchtete, dem Waldezugekehrte Seite des Stammes.Allerdings vermitteln diese Stammdiagramme nur .ein schematisches Bild vom Vorkommen der epiphytischenMoosarten und Moossozietäten.DieDiagramme könnten noch genauer ausgeführtwerden, aber die Arbeitszeit stände dann in keinemVerhältnis mehr zum erziehlten Ergebnis. Mit denStammdiagrammen beabsichtige ich nämlich eineDarstellung der vertikalen Zonierung der Moosdeckean den Baumstämmen wie auch der Verengungder Arten-Zonen (der skiophilen Arten) vonder am schwächsten nach der am stärksten beleuchtetenStammseite zu geben. Auch Wirkung derw26 279 28[!1;]21 roooJ 32tillilll 22 39 225Fig. 44: I. Moosvegetation auf zwei Bäumen von Tilia cordata.- Västerstads almlund, Kastlösa. 23. Sept. 1958.A. Neigungsgrad 1 gegen N; S-Seite. (Bezüglich der verschiedenenNeigungsgrade siehe S. 115.) Beleuchtung in derStammregion stark, in der Basisregion mässig. Die Zusammensetzungder Epiphytenvegetation ist etwas von derMoosdecke der umgebenden Ulmen und Eschen beeinflusst.Die Neigung beeinflusst die vertikale Zonierung.B. Neigungsgrad 2 gegen W; 0-Seite. Ein Regenstreifunter der Astgabel beeinflusst die Zonierung der Arten.Der Regenstreif verstärkt die vom Niederschlag kommendeFeuchtigkeit, die auf die Oberseite des geneigten Stammesfällt. Auf den Unterseiten der beiden Äste findet mal_l einendeutlichen Trockenstreif, der gegen den Oberteil der Basisregionschmäler wird. Die Artenzusammensetzung stimmtwie beim Phorophyt A mit dem Anomodontion der umgebendenBäume überein.3. Anomodon longifolius4. - viticulosus9. Brachythecium velutinum21. Homalia trichomanoides22. Homalothecium sericeum24. Hypnum cupressiformef. filiforme25. Isothecium myurum26. Leskeella nervosa27. Leucodon sciuroides28. M etzgeria furcata32. N eckera complanata39. Radula complanataActa Phytogeogr. Suec. 44

122 Stadiagrae .[l]a. 39 9 cm 40 14 42 15. 1823 24 3034 36G I ß n 9 c:;:]28mllilliill 12 33§16 El3617 39lilllilli 22. 23 24 25Fig. 44: Il. Quercus robur Nr. 132 innerhalb des Spezialgebietes.Neigungsgrad 2 gegen SO. Beleuchtung von allenSeiten mässig. Die Zusammensetzung der Epiphytenvegetationdeutet auf eine staubimprägnierte Rinde hin. Basaldominieren fakultative Epiphyten. Der Stamm ist S-förmiggewachsen, was die Zonierung der Moosdecke beeinflusst{vgl. Fig. 23). - Vickleby Strandskog. 5. Aug. 1958.8. Brachythecium curtum 24. - - f. filiforme9. - velutinum14. Cladonia-Phyllokladien30. M nium cuspidatum34. Orthotrichum pallens15. Cladonia fimbriata v. 36. Pertusaria amaraconiocraea39. Radula complanata18. Eurhynchium swartzii 40. Rhodobryum roseum23. Hypnum cupressiforme 42. Tortula papillosaFig. 44: IIL Moosvegetation auf drei Bäumen von Quercusrobur. - Vickleby Strandskog, 22. Mai 1957.A. Gerader Stamm; 0-Seite. Das Isothecieto- Velutinionist basal schwach entwickelt. Die basalen Mooszonenverengen sich gegen die S-Seite und verlaufen schiefaufwärts gegen die N -Seite. Die Anschwellung auf derN-Seite sammelt Feuchtigkeit und ist mit einer isoliertenMoosdecke bewachsen.B. Gerader Stamm; N -Seite. Die Moosvegetation derStammregion wird durch gute Beleuchtung begünstigt.Moose kommen in den Rindenrinnen und Flechten aufder Oberseite der Rindenstücke vor.C. Gerader Stamm; N -Seite. Lichtexposition mässigstark. Pertusaria amara verlangt stärkere Beleuchtungals die meisten epiphytischen Moose auf der Eiche. Alledrei Eichen wachsen im reinen Eichenbestand mit einzelnenBirken und gut ausgebildeter Strauchschicht vonCorylus avellana.l. Amblystegiella subtilis 25. I sothecium myurum9. Brachythecium velutinum 27. Leucodon sciuroides12. Campylium sommerfeltii 28. M etzgeria furcata16. Dicranum flagellare 33. Orthotrichum spp.17. Dicranum scoparium 36. Pertusaria amara22. H omalothecium sericeum 39. Radula complanata23. Hypnum cupressiforme24. Hypnum cupres siformef. filiformeVollständiges Verzeichnis der Arten der Stammdiagramme.I. Amblystegiella subtilis 13. Chiloscyphus sp. 24. - - f. filiforme 35. Parmelia spp.2. A mblystegium serpens 14. Cladonia -Phyllokladien 25. I sothecium myurum 36. Pertusaria amara3. Anomodon longifolius 15. Cladonia fimbriata v. c o -26. Leskeella nervosa 37. Physcia spp.4. - viticulosus niocraea 27. Leucodon sciuroides 38. Plagiothecium silvaticum5. Brachythecium populeum 16. Dicranum flagellare28. M etzgeria furcata coll.6. rutabulum 17. - scoparium 29. M nium affine 39. Radula complanata7. salebrosum 18. Eurhynchium swartzii 30. - cuspidatum 40. Rhodobryum roseum8. curtum 19. Frullania dilatata 31. - undulatum 41. Thuidium delicatulum9. velutinum10. Bryum capillare 21. H omalia trichomanoides20. - tamarisc i 32. N eckera complanata 42. Tortula papillosa33.Orthotrichum spp. ( exkl.11. Camptothecium lutescens 22. H omalothecium sericeum 0. pallens)12. Campylium sommerfeltii 23. Hypnum cupressiforme 34. - pallensActa Phytogeogr. Suec. 44

Star.nr.ndiagrar.nr.ne 123· 24 Av"',"V 16m+ 26.7 278 9 2810 34 1mBZJ13 36.18 CZl3922 w4 1.23®Fig. 44: IV. Moosvegetation auf drei Bäumen von Quercus-robur. - Lilla Vickleby kronopark. 14. Juni 1957.A. Gerader Stamm; N -Seite. Staubimprägnierung fördertdas Vorkommen von Leucodon sciuroides.B. Gerader Stamm; N-Seite.C. Gerade Stämme; W-Seite. Beleuchtung und Staubimprägnierungsind durchgehend mässig. Die Zusammensetzungder Epiphytenvegetation auf den drei Eichen isttypisch für Eichen in reinem Eichenbestand ohne Esche,Ulme und Ahorn auf Öland.l. A mblystegiella subtilis 24. Hypnum cupressi forme6. Brachythecium rutabulum · f. filiforme7. - salebrosum 26. Leskeella nervosa9. - velutinum 27. Leucodon sciuroides10. Bryum capillare 28. M etzgeria furcata13. Chiloscyphus sp. 34. Orthotrichum pallens18. Eurhynchium swartzii 36. Pertusaria amara22. H omalothecium sericeum 39. Radula complanata23. H ypnum cupressiforme 41. Thuidium delicatulumXX XXXX'

124Star,nr,ndiagrar,nr,ne-3a 4 6.18 27§ 3236391mA®PPp@Fig. 44: VI. Verteilung der Moosdecke auf zwei geradenStämmen von Ulmus glabra; N -Seiten. Die fakultativenepiphytischen Moose der Stammbasen werden hier nichtangegeben. Die spärliche Moosvegetation der Stammregiondeutet u. a. t;tuf gute Beleuchtung hin. - Stora Dalbylund, Kastlösa. 27. Aug. 1956.3. Anomodon longifolius 27. Leucodon sciuroides4. - viticulosus 32. N eckera complanata6. Brachythecium rutabulum 36. Pertusaria amara18. Eurhynchium swartzii 39. Radula complanataVI.VII.f"V'Vv] 1llill 3[TI] 6• 18LTIJ22[ITTI 2728 33@2] 39Fig. 44: VII. Zwei Ulmus glabra. Die epiphytische Moosvegetationder Ulme stimmt im grossen und ganzen mit derder Esche überein. Ein grösserer Unterschied bestehtjedoch zwischen Ulmus carpinifolia und Fraxinus excelsior.- Stora Dalby lund, Kastlösa. 22. Juli und 1. Aug. 1956.A. Homalothecium sericeum ist am besten auf der S-Seitedes Stammes entwickelt.B. N-Seite des Stammes. Beleuchtung schwächer als aufdem Standort von A. Der Wasserzuschuss auf der Oberseiteder zwei dicken Äste beeinflusst die Lage der Moosdeckein der Astgabel.1. Amblystegiella subtilis 27. Leucodon sciuroides3. Anomodon longijolius 28. M etzgeria furcata4. - viticulosus 32. N eckera complanata6. Brachythecium rutabulum 33 . Orthotrichum spp.18. Eurhynchium swartzii 39. Radula complanata22. H omalothecium sericeumFig. 44: VIII. Moosvegetation auf drei Stämmen von Ulmusglabra. - Stora Dalby lund, Kastlösa. 16. Juni 1957.A. Gerader Stamm; N -Seite.B. Gerader Stamm; N-Seite. Die basale Neigung beeinflusstdie Zonierung der Moosdecke.C. Gerader Stamm; W -Seite. Das Anomodontion dominiert.Die Verschiebung der Moosdecke gegen die lichtgedämpfteN-Seite des Sta:oimes ist deutlich.V 1§ Mf(Yi/122• 2 • 23m3 2· 6 m 26• 7 m 2712 J Mj MM 28. 18 30c::2]19 39VIII.A1. Amblystegiella subtilis 22. H omalothecium sericeum2. Amblystegium serpens 23. Hypnum cupressiforme3. Anomodon longijolius 24. - - f. filiforme6. Brachythecium rutabulum 26. Leskeella nervosa7. - salebrosum 27. Leucodon sciuroides12. Campylium sommerfeltii 28. M etzgeria furcata18. Eurhynchium swartzii 30. M nium cuspidatum19. Frullania dilatata 39. Radula complanataFig. 44: IX. Moosvegetation auf zwei Bäumen von Fraxinusexcelsior. - Stora Dalby lund, Kastlösa. 24. Juli 1955.A. N-Seite. Standort am Rande des Wäldchens in mässigbeleuchteter Lage. Eine vollständige Entwicklung desIsothecieto- Velutinion auf Esche ist eine Seltenheit.B. N-Seite. Die Anzahl der Arten ist im allgemeinen aufdieser Baumart höher, bleibt auf diesem Phorophyt wegender grossen Konkurrenzkraft einiger Arten aber gering.Die fakultativen Epiphyten werden eliminiert. Die photo-Acta Phytogeogr. Suec. 44

Stadiagrae125phile Art Homalothecium sericeum konzentriert sich auf dieStammregion. Mnium cuspidatum kommt selten auf eireumneutralenRinden vor. Die geringe Stammneigung "verschiebt" Neckera complanata auf die Oberseite desStammes.I. Amblystegiella subtilis 27. Leucodon sciuroides4. A nomodon viticulosus 28. M etzgeria furcata6. Brachythecium rutabulum 31. M nium undulatum18. Eurhynchium swartzii 32. N eckera complanata22. H omalothecium sericeum 39. Radula complanata25. I sothecium myurum 41. Thuidium delicatulumV1 @]28 ' 111 3 1+m 6 [llill 32.18 @TI 39. []] 22 125. 27AFig. 44: X. Moosvegetation auf zwei Bäumen von Fraxinusexcelsior. - Stora Dalby lund, Kastlösa. 27. Aug. 1956.A. S-Seite. Der Stamm neigt sich gegen N, wodurch dieZonierung der Epiphytenvegetation beeinflusst wird. DieFeuchtigkeitsverhältnisse sind auf der S-Seite des Stammesgünstig, obwohl die Austrocknung auf dieser Seitezunimmt (vgl. Insolationswinkel).B. 0-Seite eines stark beleuchteten Eschenstammes.Das Anomodontion dominiert in der Basisregion. Das Vorkommenvon Pertusaria amara deutet auf gute Beleuchtungund härtere Rinde sowie auf ein niedrigeres pH als an derBasis hin.2. Amblystegium serpens 28. Metzgeria furcata4. A nomodon viticulosus 30. M nium cuspidatum6. Brachythecium rutabulum 32. N eckera complanata19. Frullania dilatata 36. Pertusaria amara22. H omalothecium sericeum 39. Radula complanata27. Leucodon sciuroidesFig. 44: XI. Moosvegetation auf zwei Bäumen von Fraxinusexcelsior. - Stora Dalby lund, Kastlösa. 8. und 7. Aug. 1958.A. Neigungsgrad 3 gegen 0; S-Seite. Die Neigung beeinflusstdie Zonierung in charakteristischer Weise. Anomodonviticulosus wächst in einem breiten Streif auf der Oberseite,verschwindet aber in eine Spitze auslaufend gegen dieUnterseite. Die Oberseite des Stammes wird von feuchtigkeitsliebendenArten wie Amblystegium serpens undBrachythecium rutabulum besiedelt.B. Der basale Neigungsgrad ist l gegen W. Die Neigungder Stammregion ist I gegen 0. Beleuchtung in der Stammregionmässig. Die Zonierung der Moosdecke ist durch dieS-Förmigkeit des Stammes beeinflusst. Leskeella nervosawächst infolge geringer Konkurrenzkraft oberhalb vonAnomodon longifolius an der Stammbasis.I. Amblystegiella subtilis 26. Leskeella nervosa2. Amblystegium serpens 27. Leucodon sciuroides3. Anomodon longifolius 28. M etzgeria furcata4. - viticulosus 29. M nium affine5. Brachythecium populeum 32. N eckera complanata6. - rutabulum 38. Plagiothecium silvaticum22. H omalothecium sericeum coll.23. Hypnum cupressiforme 39. Radula complanata81-2.3450622. 23w26 L:±.:J 6[@1 1 9IJ1Nilll 2227[§] 28 3032[EJ 36@2:1 39m 2 7BE] 28029IITrn 3 8[YJ 39IX.X.XI.Acta Phytogeog1·. Suec. 44

126 Star.nr.ndiagrar.nr.neXII. I . 27 6 [:;::] 28L::J 9 3010 32II 3 4[Z) 19 35[[] 20 3622 39• 23 (rn• 2 24Fig. 44: XII. Zonierung der epiphytischen Moosvegetationauf zwei Bäumen von Fraxinus excelsior. Basal dominierendeutlich die fakultativen Epiphyten. - Stora Dalby lund,.Kastlösa. 16. Juni 1957.A. Gerader Stamm; N-Seite. Beleuchtung stark. Wegender Lichtexpositionsbedingungen fehlt das typische·Anomodontion.B. Gerader Stamm; N -Seite. Gute Beleuchtung. Die basalvorkommende Art Frullania tamarisci ist eine grosse Seltenheitin der epiphytischen Moosvegetation öländischer·Laubwälder .1. A mblystegiella subtilis27. Leucodon sciuroides6. Brachythecium rutabulum 28. M etzgeria furcata9. - velutinum 30. M nium cuspidatum10. Bryum capillare 32. N eckera complanata11. Gamptothecium lutescens 34. Orthotrichum pallens19. Frullania dilatata 35. Parmelia spp.20. - tamarisci 36. Pertusaria amara22. H omalothecium sericeum 39. Radula complanata23. Hypnum cupressiforme 42. Tortula papillosa24. - - f. filiformeXIII.B I .23 AV111 3 24[IT]s W26 6 m 27. 7 28[SZJ [;J3o9..11 34.18 37 19 41lilllml1 22 [111 42e ee e eeecJFig.44: XIII. Moosvegetation auf zwei Bäumen vonFraxinus excelsior. - Stora Dalby lund, Kastlösa. 16. Juni1957.A. Gerader Stamm. Beleuchtung stark; S-Seite mitdominierendem Homalothecium sericeum. Die Staubimprägnierungbegünstigt das Vorkommen von Leucodon sciuroidesund Physcia spp. in der Stammregion.B. Neigungsgrad I gegen N; S-Seite. Das Anomodontiondominiert in der Basisregion, und die Moosdecke auf derOberseite des Stammes ist artenreich, nimmt aber gegendie Unterseite ab.1. Amblystegiella subtilis 23. Hypnum cupressiforme3. Anomodon longifolius 24. - - f. filiforme5. Brachythecium populeum 26. Leskeella nervosa6. - rutabulum 27. Leucodon sciuroides7. - salebrosum 28. M etzgeria furcata9. - velutinum 30. M nium cuspidatum11. Gamptothecium lutescens 34. Orthotrichum pallens18. Eurhynchium swartzii 37. Physcia spp.19. Frullania dilatata 41. Thuidium delicatulum22. H omalothecium sericeum 42. Tortula papillosaauf. Standorten, mit extrem günstigen mikroklimatischenLuftfeuchtigkeitsverhältnissen. Die inSchweden südliche und westliche Föderation Neckerionpur.nilae (W .ALDHEIM 1944, S. 65) dominiert inSW-Schonen auf Eichen, fehlt aber auf Öland ganz.Die Artenzusammensetzung der epiphytischenMoosvegetation auf Eschen ist in Schonen und aufÖland im grossen und ganzen ähnlich. Die Artenzahlist aber in Schonen auf dieser Baumart mei-stens grösser und die quantitative Entwicklungdeutlich reicher als auf Öland. Hor.nalia trichor.nanoidesist eine Art, die in Schonen im Anor.nodontionder Laubwälder viel häufiger auf circumneutralenRinden ist als auf Öland.Der Vergleich der Verbreitung von epiphytischenMoosarten in den beiden Provinzen wurde imAbschnitt über die Differenzierung der Vereineausführlicher behandelt.Acta PhytogeogT. Suec. 44

1273. Die SubstratwahlObligat, präferent und fakultativepiphytische ArtenDie Terminologie über die Substratwahl verschiedenerBryophyten und Flechten ist ziemlichumfangreich (BARKMAN 1958, S. 10 ff.). Wie BARK­MAN benutze ich im folgenden die Ausdrücke obligatund fakultativ (vgl. auch FREY & OcHSNER1926). Bryophyten, die innerhalb eines begrenztenGebietes nur auf Rinden vorkommen, werden obligatepiphytisch genannt (vgl. exclusive bei A.LLORGE1935). Fakultative Epiphyten (A.LLORGE: occasionnel)bevorzugen ein oder einige Substrate, kommenauf Rinden aber nur zufällig vor. Präferent epiphytischeArten (A.LLORGE: prejerent) kommen vorwiegendauf Rinden vor.Wenn man seine Beobachtungen nur in kleinenGebieten macht, ist es nicht so schwer, obligatepiphytische Arten zu finden. Das gilt nicht fürBryophyten, die in Bezug auf die Substratwahlindifferent (A.LLORGE 1935) genannt werden können.Solche Arten, die hier als eurysubstratisch bezeichnetwerden, sind z. B. auf Öland selten. Die Zahldieser Arten nimmt zu, wenn man das Untersuchungsgebietauf ganz Südschweden ausdehnt. Esist aber nicht angängig, einen Bryophyt, der inGötaland auf Rinde und in Svealand auf Stein seinHauptvorkommen hat, als eurysubstratisch zu bezeichnen.Ich benutze folgendes Einteilungsprinzip derepiphytischen Moose in Hinsicht auf ihre Substratwahl:I. Obligat epiphytische Arten:(1) Arten, die nur auf Rindensubstrat vorkommen.II. Präferent epiphytische Arten:(2) Fakultativ epigäische.(3) Fakultativ epilithische.(4) Fakultativ epixylische Arten.III. Fakultativ epiphytische Arten (selten epiphytisch):(5) Präferent epigäische.(6) Präferent epilithische.(7) Präferent epixylische Arten.IV. (8) Eurysubstratische Arten.Hier werden also die Gruppen II und III voneinandergetrennt behandelt und nicht mit in dieGruppe der fakultativ epiphytischen Arten gestellt(vgl. A.LLORGE 1935). Infolge der verschiedenenBedeutung der beiden Ausdrücke erscheint es abernicht angängig eine Untergruppe präferent epiphytisoherArten zu einer Hauptgruppe fakultativepiphytisoher Arten zu stellen. Der Übergangzwischen den vier oben erwähnten Gruppen istaber gleitend.Es gibt Moosarten, die in dieses Schema schwereinzureihen sind. Eine präferent epiphytische Artkann z. B. sowohl zur Untergruppe 2 wie 3 gestelltwerden (siehe oben). Damit die Zahl der Untergruppennicht unübersehbar wird, habe ich abernicht alle vorkommenden mehr oder weniger seltenenKombinationen der Substratwahl berücksichtigt.Oft werden mehrere präferent epiphytische Artenirrtümlich zur Gruppe I gezählt, sei es aus Mangelan Vergleichsmaterial von sämtlichen Substratenoder wegen sehr geringer Grösse des Untersuchungsgebietes.Viele Bryophyten, die auf Öland obligatepiphytisch genannt werden können, sind eigentlichpräferent epiphytisch, wenn man die Gesamtverbreitungin ganz Schweden berücksichtigt. Oft istdie Fähigkeit der Bryophyten mehrere verschiedeneSubstrate zu besiedeln, in Südwestschweden vielstärker ausgeprägt als in Südostschweden.Der Übergang zwischen epiphytischem und epixylischemVorkommen ist oft gleitend. Die Epiphytenvegetationauf den in einem Laubwalde zuBoden gefallenen Zweigen, wird nur allmählichdurch eine epixylische Vegetation ersetzt. Übergangsstadientrifft man häufig an. Bei Vorkommenauf Rinde bzw. auf Stein ist dies aber nicht derFall. Je dichter eine Moosdecke auf einem Stammwird, desto mehr nimmt ihre humusbildende undstaubspeichernde Fähigkeit zu. Dadurch werden dieAnsiedlungsmöglichkeiten für präferent epigäischeArten mit zunehmendem Alter der Bryophytendeckeallmählich grösser.Die Besiedlung einer jungen Rinde beginntmeistens mit obligat epiphytischen Arten. Dies giltActa Phytogeogr. swc. 44

128 Substratwahlauch für die Sukzession auf Stein. Wenn ein SilikatoderKalkstein von einer Humusdecke und diesewiederum von einer dichten Moosdecke gänzlichbedeckt ist, wird der Einfluss der Steinblöcke aufdie Zusammensetzung der Moosdecke immer nochdeutlich. Auf dem Boden über einem Silikatgesteinkönnen in einer Moosdecke aus vorherrschendcircumneutrophilen Laubwaldmoosen mehrere azidiphileoder mässig azidiphile Arten gefunden werden,z. B. Brachythecium populeum, M nium cuspidatum,M nium stellare, Rhodobryum roseum undBryum capillare. Dies gilt auch für die Zusammensetzungder Moosdecke auf kleinen Bodenerhebungenin den Laubwäldern Ölands, die oft einenvermodernden Baumstumpf verbergen. Sie werdenmeistens von azidiphilen Arten besiedelt, die manauf dem Boden in der nächsten Umgebung nichtfindet.lJauerprobejlächenauf dem Waldboden als Hilfsmittel zur Bestimmungder Substratwahl epiphytischer MooseJedes Jahr von 1955-1960 wurden 80 Dauerprobeflächen(Grösse 1 m2) in Vickleby Strandskog,Lilla Vickleby kronopark und in Stora Dalby lundauf Öland in der Absicht kontrolliert, die jahreszeitlichenAspekte, die Parallelen zwischen Feldschichtund Bodenschicht auf phytozoenotischerGrundlage sowie den Artenwechsel in Zusammenhangmit Veränderungen verschiedener Standortsfaktorenzu untersuchen.Die von Jahr zu Jahr durchgeführten Kontrollender qualitativen und quantitativen Artenzusammensetzunginnerhalb der Dauerprobeflächen inöländischen Laubwäldern haben auch Auskunftüber die Substratwahl einiger Bryophyten gegeben.Die obligat epigäischen Bryophyten haben diegrösste Fähigkeit von Jahr zu Jahr in den Probeflächenam Leben zu bleiben; bei fakultativ undpräferent epiphytischen, epixylischen oder epilithischenArten nimmt diese Fähigkeit allmählichab.Die Dauerprobeflächen sind gleichmässig auf dieverschiedenen Waldtypen Ölands, vom periodischüberschwemmten Erlenbruch bis zum trockenstenEichen-Birkenwald, verteilt.Die präferent und fakultativ epiphytischen Bryophytenkommen in den Dauerprobeflächen (DP)wie folgt vor:Amblystegiella subtilis: Zufällig epigäisch in 1 DP.In zwei anderen DP ephemeres Vorkommen auf Silikatgesteinbzw. auf Lignum.Amblystegium serpens: Zufällig in 3 DP, nicht jedesJahr wiedergefunden.Anomodon longifolius: Zufällig in 1 DP, wahrscheinlichmit abgefallenen Zweigen oder Rindenstückenauf die Probefläche gekommen.Anomodon viticulosus: Zufällig in 2 DP, spärlich inMoosdecken mit dominierendem Eurhynchium swartzii.Brachythecium populeum: Zufällig in 1 DP, sehrspärlich in einer Moosdecke aus dominierendemEurhynchium swartzii, in 2 anderen DP auf kleinenSilikatsteinen in den Probeflächen, mehrere Jahrehintereinander gefunden. Auf Öland präferent epiphytisch,oft auf Stein und selten auf nackter Erde undauf Lignum gefunden.Brachythecium rutabulum: In 20 DP gefunden, jedochmeistens nur zufällig. Wenn diese Art auf Rindenstückenoder auf Wurzeln in den DP vorkommt, wirdsie fast jedes Jahr wiederg funden. Auf Öland präferentepigäisch, oft epiphytisch vorkommend aber seltenepili thisch.Brachythecium salebrosum: Vorkommen in 5 DP.In zwei DP wurde diese Art bei der Hälfte der jährlichenKontrollen lebend wiedergefunden. Auf Ölandpräferent epiphytisch, ziemlich oft epigäisch und seltenepixylisch und epilithisch gefunden.Brachythecium velutinum: In 27 DP gefunden. In ·14 Probeflächen wurde die Art epigäisch mindestensbei der Hälfte der jährlichen Kontrollen jedes Jahrwiedergefunden. Am konstantesten kam die Art in denProbeflächen vor, in denen sie auf Rindenstückenoder Baumwurzeln wächst. Auf Öland präferentepiphytisch, selten auf nackter Erde, Stein 1mdLignum vorkommend.Bryum capillare: In 6 DP notiert, in 2 davon beimehr als der Hälfte der jährlichen Kontrollen wiedergefunden.Campylium chrysophyllum: Vorkommen in 17 DP.Nur in 4 DP bei über der Hälfte der Kontrollen jedesJahr wiedergefunden. Auf Öland präferent epigäischund selten epiphytisch, epixylisch und epilithisch.Acta Phytogeogr. Suec. 44

Substratwahl 129Oampylium sommerfeltii: Vorkommen in 3 DP(epigäisch in 2 DP, epilithisch in 1). Auf dem Silikatgesteinbei der Hälfte der jährlichen Kontrollen wiedergefunden.Ohiloscyphus pallescens: Vorkommen in 8 DP, in4 davon bei mehr als der Hälfte der jährlichen Kontrollenwiedergefunden. Die Art ist vorwiegend inlaubstreureichen Probeflächen in den Erlenbrüchenvorhanden. Auf Öland ebenso gewöhnlich epiphytischals epixylisch, selten auf nackter Erde (vgl. S. 98).Ohiloscyphus polyanthus: In 4 laubstreureichen DPin einem Erlenbruch gefunden. Nur zufälliges Vorkommen,nicht jedes Jahr wiedergefunden. ÜberSubstratpräferenz, siehe die vorige Art.Eurhynchium pulchellum: Vorkommen in 3 DP, inkeiner davon zwei Jahre oder länger ununterbrochengefunden. Auf Öland präferent epiphytisch, ziemlichselten epigäisch und sehr selten epilithisch.Eurhynchium speciosum: In 6 DP notiert, nur zufällig.In einer der Probeflächen wurde die Art aufLaubstreu, in einer anderen auf Lignum gefunden.Homalia trichomanoides: Auf Öland sehr seltenepigäisch. Nui; in 2 DP sehr spärlich und zufällig ineiner Moosdecke aus dominierendem Eurhynchium8wartzii gefunden.Homalothecium sericeum: In 12 DP gefunden, immersehr spärlich und zufällig. In einigen DP wurde dieArt wahrscheinlich mit Laubstreu oder Rinden·stücken eingeschleppt. Nur dort, wo die Art aufblossgelegten Baumwurzeln vorkommt, wurde siemehrere Jahre lang in ununterbrochener Folge wiedergefunden.Isothecium myurum: In 5 DP zufällig und spärlich,nur in einer davon zwei Jahre hintereinander wiedergefunden.Leskeella nervosa: N1.1r in l DP auf kleinen Zweigen,zufällig.Lophocolea cuspidata: Zufällig in 3 laubstreureichenDP.Lophocolea heterophylla: Nur in 1 DP, auf einemkleinen vermodernden Zweige. Auf Öland präferentepiphytisch, selten auf nackter Erde.Lophocolea minor: Spärlich und zufällig in 2 DP.Auf Öland präferent epiphytisch selten auf Stein undnackter Erde vorkommend.10- 6ll53058 Erik SfögrenMetzgeria furcata: Vorkommen in 7 DP, nur ineiner davon in zweijähriger Folge in einer Moosdeckeaus dominierendem Eurhynchium swartzii gefunden.Neckera complanata: Nur zufällig in 2 DP in einerMoosdecke von Eurhynchium swartzii.Plagiothecium silvaticum coll.: In 7 DP gefunden,immer sehr spärlich und nur zufällig. Niemals zweiJahre hintereinander in derselben Probefläche gefunden.Auf Öland präferent epiphytisch, ziemlichselten auf nackter Erde.Radula complanata: Spärlich in 6 DP. Nur zufälligesVorkommen. Man findet diese Art in der Bodenschichtmeistens nur in einer dichten Moosdecke vonpräferent epigäischen Arten.Thuidium delicatulum: Vorkommen in 11 DP. In 5davon mehr als zwei Jahre lang wiedergefunden. AufÖland präferent epigäisch, selten epiphytisch undepilithisch.Die in den Dauerprobeflächen am häufigstenvorkommenden fakultativ epiphytischen Arten sindOampylium chrysophyllum, Thuidium delicatulumund Brachythecium rutabulum. Sie sind präferentepigäisch. Brachythecium velutinum und Thuidiumdelicatulum sind in den Dauerprobeflächen meistenskonstant. B. velutinum stelle ich jedoch auf Ölandzu den präferent epiphytischen Bryophyten.Unter den präferent epiphytischen Arten findetman in den Dauerprobeflächen viele Bryophyten,die nur zufällig vorkommen, wie:A mblystegiella subtilisA mblystegium serpensBrachythecium salebrosumBryum capillareEurhynchium pulehelZum- speciosumH omalothecium sericeumI sothecium myurumM etzgeria furcataPlagiothecium silvaticumcoll.Radula complanataEine grosse Zahl der Dauerprobeflächen, wurdeauf zwei verschiedene Feldschichtsvereine verteilt.Der erste Verein mit den Trennarten M ilium effusum,Stellaria holostea, Lathyrus montanus undVeronica chamaedrys kommt meistens in lichtenEicheu-Birkenwäldern oder in Oorylus -Wäldernmit oder ohne Birke und Eiche in der Baumschichtvor. Der zweite Verein wird durch die TrennartenPulmonaria officinalis, Viol mirabilis, Geum rivaleund Filipendula ulmaria von dem vorigen unterschieden.Er kommt vorwiegend in den feuchtenActa Phytogeogt·. Suec. 44

130 SubstratwahlEschen-Ulmenwäldern vor. In dem ersten dieserbeiden Vereine ist die Laubstreuschicht besondersdick und ihre Vermoderungsgeschwindigkeit istgering. Innerhalb dieses Feldschichtvereins in denEicheu-Birkenwäldern wurde die grösste Zahl derfakultativ und präferent epiphytischen Arten in denProbeflächen gefunden. Isothecium myurum undMetzgeria furcata fanden sich in einigen DP sogarauf Laubstreu. Auch in den Erlenbrüchen ist dieLaubstreuschicht oft dick und in den DP liegenviele Zweige, die das Vorkommen von epiphytischenArten begünstigen.Mehrere der epiphytischen Arten, die sich zufälligin der gut entwickelten Bodenschicht von Laubwäldernansiedeln, sind vielleicht mit Zweigen zuBoden gefallen.SubstratwechselDie Substratwahl der epiphytischen MooseÖlands nimmt im grossen und ganzen hinsichtlichdes Substratwechsels zwischen dem Festlande vonGötaland und Svealand eine Zwischenstellung ein.Mehrere Arten , die in Schonen obligat epiphytischsind, kommen auf Öland auch epilithisch vor, werdenaber in Svealand als obligat epilithisch angesehen(vgl. WALDHEIM 1944, Tab. 8). Das Ergebnis derUntersuchungen WALDHEIMs über die Substratwahleiniger Bryophyten in Schonen (Dalby-Söderskog)und in Närke (Garphyttan) (vgl. PERSBON & WALD­HEIM 1940) wird im folgenden in dieser Hinsicht mitdem Ergebnis meiner eigenen Untersuchungen aufÖland und in Västergötland verglichen.Bei KRUSENSTJERNA (1945) werden mehrereMoosarten für die Gegend von Uppsala als obligatepilithisch angegeben. Innerhalb der epilithischenFöderation A ntitrichion kommt eine Anzahl vonBryophyten vor, die in Götaland epiphytischsind. Als gute Trennart der Föderation wird z. B.Neckera complanata angegeben (op. cit., S. 74).A nomodon attenuatus und A. viticulosus, die inSüdschweden Trennarten für die epiphytischeFöderation Anomodontion sind, werden von KRu­SENSTJERNA für die Gegend von Uppsala zusammenmit Brachythecium populeum und I sothecium myurumals obligat epilithisch angegeben. Innerhalb derFöderation Antitrickion kommt auch die UnionLeskeelletum mit dominierenden Leskeella nervosa,Orthotrichum anomalum und Pterygynandrum filiforme,in Südschweden priiferent epiphytischeArten, vor. Leskeella nervosa kommt auf Ölandselten auf Kalkstein vor; sie bevorzugt hier circumneutraleRinden. Das Antitrichietum, eineandere der epilithischen Unionen KRUSENSTJERN.Aswird durch die dominierenden Arten A nomodonattenuatus, H omalothecium sericeum und Leucodonsciuroides gekennzeichnet. H omalothecium sericeum,in Uppland selten auf Rinde vorkommend, dominiertauch in der epilithischen Föderation H omalothecionmit der Union Homalothecietum.Die folgende Übersicht der Substratwahl einigerMoose auf dem Festlande von Götaland und Svealandim Vergleich mit denen auf Öland, wird zumgrössten Teil auf Grund df.s Vorkommens derArten in soziologischen Probeflächen angegeben.Dadurch wird nicht nur das Vorkommen der Artenauf Standorten mit optimalen Entwicklungsmöglichkeitenberücksichtigt. Verkürzungen im folgenden:Västergötland (Vg), Öland (Öl), Schonen (Sk),Dalby-Söderskog in Schonen (D-S), Garphyttan inNärke (Gph).Amblystegiella confervoides und A. subtilis: Die beidenArten sind in V g ein wenig häufiger auf Kalksteinals auf Öl. Auf Öl präferent epiphytische, selten epigäischeoder epilithische.Amblystegium riparium: Selten epiphytisch auf Öl,häufiger in Sk, oftmals auf Erle und Ahorn gefunden.Auch in Vg sind die epiphytischen Fundorte zahlreicher;diese Art wurde hier auch auf Lignum gefunden.Amblystegium serpens: In Vg häufiger auf Kalksteinals auf Öl. In Sk meÜ'lt,Ans auf Baumarten mit hoherWasserkapazität der Rinde. Dieselbe Baumartpräferenzherrscht auch auf Öl vor. Auf Öl präferent epiphytisch,ziemlich oft auf nackter Erde aber sehrselten auf Stein und Lignum.Anomodon attenuatus: In D-S, SW-Schonen, ebensohäufig auf Rinde wie auf Stein. Auf Öl viel häufigerauf Kalkstein als auf Rinde. Die Art wurde in V g auchepigäisch gefunden. In öländischen Laubwäldernwurde sie aber nie auf dem Boden angetroffen.Anomodon longifolius: In D-S nur selten auf Silikatgestein.Auf Öl auf diesem Substrat viel häufigerals in Sk. Eine Bodensozietät wurde in Laubwäldern in.LI.cta Phytogeog?". Suec. 44

Substratwahl 131Sk und V g aber nur sehr selten auf Öl gefunden, wodie epigäischen Fundorte der Art sehr wenige sind.Anomodon viticulosus: In Sk kommt diese Art amhäufigsten auf Rinde vor. Auf Öl ist sie sehr häufig aufKalkstein in schwach lichtexponierter Lage in denLaubwäldern, kommt aber nur sehr spärlich epigäischmit Ausnahme in der Umgebung von Stammbasen vor.Die Rindensozietät ist jedoch auf Öland am verbreitesten.In Gph in Närke fehlen epiphytische Vorkommen;die Art wird hier nur auf Kalkstein gefunden.In Sk, nicht aber in Vg und auf Öl, wurde die Bodensozietätgefunden.Antitrichia curtipendula: In D-S wie auch auf ÖlVorkommen auf Rinde und Stein.Brachythecium glareosum: In V g oft epigäisch imSwartzietum und im Mnio-Olimacion. Auch auf Kalksteinmehrere Fundorte. In Sk wurde die Art auch epigäischgefunden. Die epigäischen Fundorte sind jedochauf Öl viel seltener als in V g und Sk.Bryum capillare: Auf Laubwaldboden in Sk häufigvorkommend. Selten auf Rinde und Stein in D-S. AufÖl im grossen und ganzen dieselbe Substratwahl wiein Sk, nämlich präferent epiphytisch, ziemlich oftepigäisch und selten epilithisch und epixylisch.Eurhynchium praelongum: In Sk gemein auf Lignumund auf dem Boden in Laubwäldern. Auf Öl präferentepigäisch, selten auf Stein und auf Lignum und vielseltener epigäisch als in Sk.Homalia trichomanoides: In D-S ebenso häufig aufStein wie auf Rinde. Die Art ist auf Öl viel seltenerals in Sk, weshalb der Unterschied in der Substratwahlschwerer festzustellen ist. Die Rindensozietät istaber auf Öl im Vergleich zu den Laubwäldern Schorrenssehr spärlich entwickelt. Epilithisches Vorkommenauf Kalkstein in V g gemein. Mehrere epigäischeFundorte der Art wurden in V g und Sk notiert. Siesind jedoch auf Öl sehr selten, spärlich entwickelt undzufällig (siehe auch S. 45 ff.).Homalothecium sericeum: Die Art ist präferentepiphytisch in D-S, ist jedoch auf Öl gleich häufigauf Rinde wie auf Stein. In Gph kommt sie fast nur aufKalkstein vor.I sothecium myurum: In D-S gleich häufig auf Rindewie auf Stein, auf Öl auf Rinde ein wenig häufiger.Auf Öl wurde eine Bodensozietät dieser Art nur sehrselten gefunden. Dagegen kommt sie an mehrerenStellen in Sk ziemlich häufig vor.Leskea polycarpa: In Sk gemein auf periodisch überschwemmtenErlenbasen. Auf Öl sehr seltene epiphytischeArt.Leskeella nervosa: In V g oft in der Stammregion vonBaumarten mit circumneutraler .Rinde gefunden, aufÖl meistens auf die Basisregion der Bäume beschränkt.Auf Öl präferent epiphytisch, selten epigäisch undepixylisch. Ein Unterschied in der Substratpräferenzwurde zwischen V g, Sk und Öl nicht beobachtet.Dagegen soll erwähnt werden, dass diese Art inSvealand (in Uppland, vgl. S. 130) vorwiegend aufStein vorkommt.Leucodon sciuroides: Diese Art (auf Öl präferentepiphytisch, selten auf Stein) zeigt keinen grösserenUnterschiec}. in der Substratpräferenz zwischen Öl, Skund Närke, wird aber in Uppland viel gemeiner aufStein als im südlichen Schweden.M nium hornum: In Sk und V g zahlreiche Fundorteauf der N -Seite von erratischen Blöcken, ein Biotop,der auf Öl nur sehr selten besiedelt wird und nur,wenn der Feuchtigkeitszuschuss auf dem Standortbesonders reichlich ist. Die Substratpräferenz dieserArt wird ausführlicher auf S. 35 geschildert.Neckera complanata: Auf Öl präferent epiphytischeArt, sehr selten epigäisch. Vorkommen auf Kalksteinviel häufiger auf Öl als in Sk. In Gph nur auf Kalkstein.Öland nimmt eine Zwischenstellung hinsichtlichder Substratpräferenz der Art zwischen Närke undSk ein.Orthotrichum octoblephare: Vorkommen in Sk ineiner obligat epiphytischen Rindensozietät. Auf Ölauch auf Kalkstein hier und da gefunden.Rhodobryum roseum: Auf Öl präferent epigäisch, seltenepixylisch und epiphytisch. In Sk oft auf derN -Seite von Steinblöcken gefunden. In öländischenLaubwäldern kommt die Art auf ähnlichen Standortennicht vor.Tortula. ruralis: Präferent epigäisch, ziemlich seltenepilithii;ch 1.md epiphytisch. Die Art zeigt nur geringenUnterschied in der Substratpräferenz auf Öl, in Skund Närke.ResurneDie Übersicht über die Substratpräferenz einigeröländischen Moosarten zeigt, dass die epiphytischenMoose auf einer höheren Zahl von Baumarten undActa Phytogeogr. S1lec. 44

132 SubstratwahlSubstraten vorkommen, wenn man das Untersuchungsgebietüber ganz S-Schweden erstreckt. Dazukommen mehrere epiphytische Moose in Schonenund Västergötland, wie in S- und SW -Schwedenüberhaupt, auf einer grösseren Anzahl von verschiedenenSubstraten als auf Öland vor.GRUPPE I (S. 127): Zahl der obligat epiphytischenArten auf Öland ist klein und das Vorkommenbeschränkt sich in der Hauptsache auf die StammundKronenregion der Phorophyten. Die Standortsansprüchesind innerhalb dieser Gruppen im grossenund ganzen gleich. Frullania dilatata und Ulota spp.haben jedoch eine grössere pH-Amplitude als dieübrigen obligat epiphytischen Moose.GRUPPE II: Die epiphytischen Moosarten sindauf Öland am häufigsten präferent epiphytisch.Unter den Arten dieser Gruppe sind diejenigen amgemeinsten, die mit Vorliebe auf Rinde und nurzufällig noch auf zwei oder drei anderen Substratenwachsen. Es gibt nur wenige epiphytische Moose,die ausser auf Rinde nur auf einem einzigen anderenSubstrat noch zufällig vorkommen.GRUPPE III: Innerhalb dieser Gruppe sind inöländischen Laubwäldern die fakultativ epiphytischenArten am häufigsten, die präferent epigäischsind und nur zufällig epiphytisch vorkommen. AufÖland kommen nur sehr wenige präferent epixylischeArten vor.Acta Phytogeogr. Suec. 44

Epiphytic Moss Communities in Deciduous Woods onthe Island of Öland, SwedenSummayI. IntroductionThe treatise comprises a description of the phytosociologyand the ecological demands of epiphyticmoss communities in deciduous woods on Öland.Ecological requirements of individual species are alsodescribed. Comparative investigations have been mademainly in Skäne, Västergötland and Närke (Fig. 1).As a preparation for the study of the epiphytic communitiesother plant communities of the forest havebeen examined.Within a special area in Vickleby Strandskog,Öland (p. 18), microclimatic conditions have beenexamined and compared with the distribution ofcertain epiphytic mosses and their presumed ecologicaldemands.Terms. The trunks are divided into the basal part,the middle part and the crown. The middle partextends from 1 m above the ground to the ramificationof the branches of the crown. The term phorophyteis used for the host-plant (ÜCHSNER 1927).The bryophytes are categorised according to the substratumas epiphytic, epilithic, epixylic or epigeic.The climate of Öland is distinctly maritime incomparison with that of the mainland near by, andis characterized by cold springs and warm autumns.The precipitation is rather low, because Öland issituated in the rain-shadow of the uplands of Smälandand is itself neither very high nor large. The irregulardistribution and magnitude of the precipitation duringthe driest period of the year influences the developmentof the epiphytic vegetation. Concomitant withthe low rainfall is a high mean number of hours ofsunshine.The low air humidity can be compared with thatof certain regions of the Russian black-earth district(HESSELMAN 1932, TAMM 1950). Strong winds increasethe effect of the low precipitation and low airhumidity on the epiphytic vegetation of Öland.Regions without woods are distinguished by generallylater flowering in the spring in comparison withwooded regions. The remaining woods form refugesfor species intolerant of extreme temperatures anddrought.The deciduous woods on Öland were thinnedextensively until the middle of the 19th century butthen increased in density and area because of invasionby trees and shrubs, for instance in wooded meadows.The community of deciduous woods with the highestnutrient requirement, on deep soils, is dominated byFraxinus excelsior, Acer platanoides, Ulmus carpinifoliaand U. scabra. Less demanding, on shallow soils, isthe most common wood community, dominated byQuercus robur and Betula verrucosa. These communitiesare characterized by the different composition ofthe field-layer, the bottom-layer and the epiphyticmoss cover. U ncommon are unmixed Betula verrucosawoods and Alnus glutinosa swamps.The special area was formerly cultivated as a woodedmeadow. At present the canopy is filling in. The treelayeris dominated by Quercus robur and Betula verrucosa.Towards the west of the area the tree canopyis progressively closing. In the large and small gladesthe herbs are few and the moss cover of the bottomlayerwell developed, features not to be found in awell-maintained wooded meadow. When woodedmeadows become covered in, the nurober of differenthabitats decreases. Those epiphytic species which arelight-requiring or favoured by dust impregnation thenbecome fewer. This succession has been found toadvance much more slowly within epiphytic mosscovers than within communities of the bottom- andfield-layers in deciduous woods. The vegetation mosaicin the special area (Fig. 4) is well-suited to investigationsof the microclimate. The distribution of theepiphytic mosses in the area and their vertical andhorizontal zonation can be paralleled with variationsin the microclimatic conditions.11. Epiphytic Moss CommunitiesMethods and terminology. Size of sample plots:4 dm 2 . Cover index of the species according to theActa Phytogeogr. Suec. 44

134 SummaryHULT-SERNANDER-DU RIETZ scale (Du RIETZ 1921,p. 225: 1930 a, p. 396).Table 19 is a guide to an understanding of the valueof the differential species in characterising the epiphyticcommunities in the deciduous woods on Öland.Obligate epiphytic species have the greatest differentialvalue. Many differential species have a low competitiveability and therefore often show low constancyin the sample plots.The federations are divided into unions (GAMS 1936,Du RIETZ 1936, 1942). The communities are treated assynusiae (Du RIETZ 1930a). An obvious connectionexists between the wood communities mentionedabove and the composition of the epiphytic vegetation.However, in a certain wood community onetree-species occurring in a minority, can also possessthe epiphytic moss vegetation of the surroundingphorophytes. Therefore, the epiphytic communitiesare not described in accordance with different treespeciesor groups of tree-species.1. Mnio-Plagiothecion. The name alludes to theabundantly occurring Mnium species and the constantlypresent Plagiothecium silvaticum agg. TheMnio-Plagiothecion of STEFUREAC (1941) is now calledBlepharostomion (BARKMAN 1958).Differential species against A nomodontion andLeucodontion: Plagiothecium silvaticum agg., Lophocoleaminor, Ohiloscyphus pallescens, Oh. polyanthus.Differential species against all other epiphytic federationson Öland: Blepharostoma trichophyllum, Dicranumscoparium, M nium hornum. To this group of speciesLepidozia reptans, Leucobryum glaucum and Aulacomniumandrogynum can be added for Skane. In Närkeand Västergötland Mnium punctatum can be added.Unions in deciduous woods on Öland: (a) Amblystegietumjuratzkani, (b) Praelongeto-Lophocoleetum, (c)Orthodicranetum montani.Mnio-Plagiothecion is both epiphytic and epigeic.Transitions to the epigeic federation Mnio-Olimacion(KRUSENSTJERNA 1945) are numerous. The federationis, on the whole, the only epiphytic moss community inAlnus glutinosa - Betula pubescens woods on Öland.Mnio-Plagiothecion occurs both in humid and dryhabitats especially on substrata with pH < 6.0.Conformity with the federation (as to differentialspecies) is to be found in Dicrano-Hypnion filiformis(order Dicranetalia) in BARKMAN (1958).(a) Amblystegietum juratzkani. Differential speciesagainst other unions of the federation on Öland, inSkane and Närke and against other epiphytic federations:Amblystegium juratzkanum, Fissidens adianthoides,Mnium rugicum. A. juratzkanum is often dominant.The union is hygrophilaus and concentrated onperiodically-flooded tree bases. pH range on Ölandpresumably 4.5-6.0.(b) Praelongeto-Lophocoleetum. Differential speciesagainst the other unions of the federation and againstother epiphytic federations in deciduous woods onÖland, in Skane and Närke: Eurhynchium praelongum,Lophocolea heterophylla, L. cuspidata. The last twospecies are met with, though rarely, in Orthodicranetummontani. The union has mainly the same ecologicalrequirements as the preceding one, but the need forhigh humidity is somewhat less.(c) Orthodicranetum montani. Differential speciesagainst other unions of the federation and otherepiphytic federations on Öland: Ptilidium pulcherrimum,Orthodicranum montanum, Lepidozia reptans,A ulacomnium androgynum. The community is metwith in the whole of S. Sweden.A similar composition of species as in the Ortho-:dicranetum montani is found, for example, in thePtilidietum of KRusENSTJERNA (1945), l'associationa Drepanium cupressiforme var. filiforme et Orthodicranummontanum of Wn3NIEWSKI (1930) and theScoparieto-Hypnetum filiformis of BARKMAN (1958).The union is drought-tolerant, with a predilectionfor trees with acid hark. The pH range is the same asfor the two preceding unions.2. Isothecieto-Velutinion. The name alludes tolsothecium myurum, I. myosuroides and Brachytheciumvelutinum. lsothecieto- Velutionion is the mostcommon epiphytic community in deciduous woods onÖland. Differential species against other epiphyticfederations on Öland: Eurhynchium pulchellum, lsotheciummyurum, B. velutinum, Brachythecium populeum,B. starkei, B. curtum, B. reflexum. B. velutinum is veryseldom found in Mnio-Plagiothecion. To these speciescan be added B. rutabulum, though rarely found in theAnomodontion. Differential species of the Isothecieto­Velutinion and Mnio-Plagiothecion against the Anomodontionand Leucodontion: Ohiloscyphus p·allescens,Oh. polyanthus.lsothecieto- Velutinion shows an obvious easterlydistribution in S. Sweden. Transitions against theAnomodontion are successively more ·common towardsthe west, where the western union, lsothecietum myosuroidis,with the constant species Frullania tamarisciand lsothecium myosuroides, becomes more common.Transitions between epiphytic communities are mostcommon between those of similar ecological demands,competetive ability and course of initial succession.The lsothecieto- V elutinion and the A nomodontionhave some similar initial successional stages, whichespecially consist of species with wide ecologicalranges.Unions in deciduous forests on Öland: (a) TheBryum capillare - Mnium cuspidatum - union. (b)A mblystegielleto-Populeetum, ( c) lsothecietum myuri.Isothecieto- Velutinion is, on Öland, most commonon Quercus robur, Tilia cordata and Betula verrucosaActa Phytogeogr. Suec. 44

Summary 135and is somewhat less acidiphilous than the Mnio­Plagiothecion.BARKMANS (1958) Anomodonteto-Isothecietum (withinH omalion, A nomodontion europaeum) has in somedegree the same differential species as I sothecieto­Velutinion. The differential species of the H omalionshow the difficulty of separating the Anomodontion(sensu meo) from the Isothecieto-Velutinion in theNetherlands, a fact that can already be observed inthe southwestern provinces of Sweden.( a) The Bryum capillare - M nium cuspidatum - union.Differential species against other unions of theIsothecieto- Velutinion, rarely to be found in the Mnio­Plagiothecion: Bryum capillare, M nium cuspidatum,Rhodobryum roseum, Lophocolea minor. The unionforms an initial stage in succession within the federation.Bryum capillare has in Svealand a considerablyreduced differential value against other epiphyticunions of the Isothecieto- Velutinion. Differentialspecies of unions generally have a value of d!fferentiationmore regionally limited than those of the federations.The union is mesohygrophilous, pH rangepresumably 4.5-6.5, optimal range 5.0-6.0. Mostdifferential species show wider ecological ranges thantheir communities.(b) Amblystegielleto-Populeetum. The name alludesto Amblystegiella subtilis, A. confervoides and Brachytheciumpopuleum. The two Amblystegiella species havea differential value against the other unions of thefederation but are sometimes, although rarely, alsoobserved in the Anomodontion and Leucodontion. OnÖland B. populeum is most constantly found in this1.mion and only seldom in the other unions of the federationmentioned here. The differential value of thespecies mentioned is considerab1y smaller in Västergötlandand Närke. The pH range is the same as thatof the preceding union but extending above pH 6.0 too;humidity demands, however, are on the whole thesame.(c) Isothecietum myuri. This union forrns a finalstage of succession in the Isothecieto- V elutinion.Species of low competitive ability, e.g. Amblystegiellasubtilis, A. confervoides, Bryum capillare, Mniumcuspidatum, Rhodobryum roseum and Lophocolea minor,are very rare. Frequent dorninants: Isothecium myurum,Brachythecium velutinum, B. rutabulum. In conditionsof moderate or strong exposure to light Hypnumcupressiforme f. filiforme covers large hark surfaces.Transitions between Isothecietum myuri and Isothecietummyosuroidis tend to be more common in W. Sweden.The pH range is the same as for the precedingunions but the hurnidity demands are higher.3. Anomodontion. Differential species against otherepiphytic federations on Öland: Anomodon viticulosus,A. longifolius, A. attenuatus, Homalia trichomanoides,Neckera complanata. Differential species of the Anomodontionand Leucodontion against the I sothecieto­Velutinion and Mnio-Plagiothecion: Homalotheciumsericeum, Frullania dilatata, Leskeella nervosa, Porellaplatyphylla. F. dilatata is, on Öland, obligatorilyepiphytic and is, therefore, particularly valuable fordifferentiation. H. sericeum is also rarely found in theIsothecieto- Velutinion. All the above-mentioned differentialspecies, including Neckera crispa, N. pennata,Amblystegiella subtilis, have in Sweden a mainlysouthern distribution. A tendency to a south-easterndistribution is shown by Amblystegiella subtilis, Anomodonattenuatus, A. longifolius and Neckera pennata.Most of the differential species of Anomodontion changetowards northern Svealand to become preferentiallyepilithic. To the differential species in Västergötlandought to be added Anomodon rugelii, in Skäne Thamniumalopecurum and in Närke Neckera pennata.The Anomodontion is concentrated on the basal partof trunks in centrast to the Leucodontion. Both thesefederations are circumneutrophilous. pH range of theAnomodontion 6.0-7.5. Drought tolerance low.Unions observed on Öland: (a) Anomodontetum, (b)N eckeretum complanati.In BARKMAN ( 1958) the Anomodontion e.uropaeum(order Leucodontetalia) agrees quite weil with Anomodontionas regards differential species. The centreof distribution of the Anomodontion europaeum is tobe found in continental regions: Hungary, Poland, theSE Baltic provinces and parts of S. Sweden.( a) A nomodontetum. The succession ending in thecircumneutrophilous and mesohygrophilaus Anomodontetumcan start both from the initial stages of theIsothecieto- Velutinion and Anomodontion, as weil asfrom the initial stages of the Leucodontion. Differentialspecies for the union against the N eckeretum complanation Öland: Anomodon viticulosus, A. attenuatus,A. longifolius.( b) N eckeretum complanati. Differential species onÖland against the Anomodontetum: Homalia trichomanoides,N eckera complanata. In some parts of centraland eastern Götaland and Svealand N. pennatacan be added and in SW. Sweden N. crispa. pH andhumidity requirements are the same as for the precedingunion.4. Leucodontion. Differential species against otherepiphytic federations on Öland and in Västergötland:Leucodon sciuroides, Orthotrichum diaphanum, 0. fallax,0. octoblephare, 0. pallens, 0. speciosum, 0. stramineum,0. striatum, Ulota bruchii, U. crispa and Tortulapapillosa. Towards the middle of Sweden the numberof differential species of the federation becomesgradually smaller and the community more difficultto discern. In Närke the differential species arethe same as on Öland, including Pylaisia polyantha.Leucodontion can be separated easily from otherbryophytic communities in deciduous woods becauseActa Phytogeogr. Suec. 44

136 Summaryof its numerous obligatorily epiphytic species. Thefederation preferably colonizes approximately neutralbarks, and less often barks impregnated by dust andsalt. Its species have low competitive ability and are,therefore, usually not able to colonize tree bases.Observed unions in deciduous woods on Öland: (a)Leucodontetum, ( b) Orthotrichetum pallentis.Leucodontion has its nearest correspondence in theTortulion laevipilae of BARKMAN (1958). A greatnurober of western differential species within thisalliance are, however, lacking in Leucodontion onÖland.( a) Leucodontetum. Leucodon sciuroides occurs constantlyin this union. Orthotrichum spp. and Ulota spp.are lacking and are to be found in a stage of successionpreceding the Leucodontetum. In this respect the unioncan be compared with Isothecietum myuri (cf. above).Transitions to other unions of the Leucodontion areoften met with.(b) Orthotrichetum pallentis. The name alludes tothe constantly occurring Orthotrichum pallens. In S.Sweden it has its main distribution in the easternparts. Differential species against Leucodontetum andother bryophytic federations on Öland: The aboveenumeratedOrthotrichum spp. and Ulota spp. in thefederation Leucodontion and also Stroemia obtusifolia.The last species is, however, rather uncommon onÖland. BARKMAN ( 1958) refers this union to thealliance Leskion polycarpae but many of the differentialspecies indicate a closer relationship to the allianceTortulion laevipilae (GAMS 1927).111. Habitat FactorsA. Atmospheric Factars1. Light. Measured light-values on different sidesof trunks in the special area show the uneven distributionof light. The N sides of the trunks are not alwaysthe darkest. The unequal light distribution createsa greater nurober of different habitats than in adenser deciduous wood.It is often difficult to estimate the minimal lightrequirementsof a bryophyte in the field because of theinfluence of compensating habitat factors and ofcompetition. In dense deciduous forests, light-requiringspecies can grow on the basal parts of moderatelylittrunks with bark of about neutral pH. In well-lithabitats they are often found also on moderatelyacidic barks.Terms concerning demands and tolerance of insolationcan be found in RICHARDS (1932) and DANSEREAU(1951). The importance of stating the tolerance ofecological factors ought to be emphasized.The relative light-values obtained on different sidesof trunks show that even very small glades influencelight distribution and composition of the epiphyticmoss cover. The moss carpet is mostly missing ordisjunct on the best-lit sides of the examined trunks.In the western part of the special area, with its ratheruniform light distribution around the trunks, it isthe west sides of the trunks, facing the closed deciduouswood, that usually have the qualitatively andquantitatively best-developed moss carpet.2. Temperature. Many bryophytes show greatresistance to high and low temperatures. This resistancedecreases after numerous fluctuations andincreases after periods of drought (LANGE 1955). Termsconcerning temperature requirements and toleranceof extreme temperatures are found in HrLITZER (1925)and AMANN (1928).Air temperature measurements have been carriedout in the special area with an Assman psychrometerat nine points (Fig. 18) in the air layer a few cm abovethe ground and 1 m above. Values of air humiditywere obtained at the same time. In the large gladesof the area the temperature stratification is distinctlyunstable during the middle of the day but towardsthe western part it is successively more stable. Thelevelling effect of the deciduous woods on temperaturestratification decreases considerably after defoliation.The range of temperature is largest in the gladesand on the edges of woods, with greater fluctuations oftemperature nearer the ground than higher up. Aglade has a microclimatically critical size, dependingon the height of the surrounding trees. Smaller orgreater size makes the microclimate more suited for theepiphytic vegetation.Weather conditions show a clear influence on thetemperature of the examined places. The temperaturestratification is more stable when the winds arestrong. Wind influence is considerably greater inglades, on edges of woods and in isolated groups oftrees of shrubs than in dense deciduous woods witha protective shrub-layer.3. Atmospheric humidity is dep _endent on temperature,. wind conditions and precipitation. Most bryophytesare susceptible to rapid changes and to rapidlyrepeated changes between dry and moist periods(IRMSCHER 1921).Beneath densely-shading tree species, the verticaldifferences in stratification of atmospheric humidityare small. Terms with regard to humidity requirementsand drought tolerance are the same as in BARKMAN(1958).The values of diffusion pressure deficit (DPD) havebeen calculated from the temperature values (cf.above) and the relative humidities. The air humidityvalues have not been stated as relative humidity,since this gives less information of the humidity avail-Acta PhytogeogT. Suec. 44

Summary 137able to the vegetation (BoLAS 1926). High DPD valuesand DPD ranges were obtained at the stations in theglades as compared with those of the western part ofthe area. In the glades the values are higher next tothe ground surface than at 1m above. On the edge ofthe wood and in the western part they are lower.Hence quite different quantities of moisture areavailable for the epiphytic vegetation on the middleand basal parts of trunks within different parts ofthe special area.Strong winds make the stratification of atmospherichumidity irregular. This influence will be least pronounced,. where a thick shrub-layer reduces air movement.In dense deciduous woods reductions in therange of temperature and DPD are favourable for thecolonization of only slightly drought-tolerant mosses.4. Wind breaks branches on which an exchange ofspecies subsequently takes place on the ground ( = directinfluence). Thick moss carpets can be torn awayby strong winds. In the winter the winds have anabrasive effect above a snow cover, often carryingsand and ice-crystals. Orthotrichum spp. often havetorn leaves on the middle part of wind-exposed trunks,which on Öland seldom possess moss carpets above thehighest limit of the average snow cover.The indirect influence of wind on temperatureand atmospheric humidity has been mentioned above.The force of winds increases from the ground upwards.This accentuates the difference in habitats betweenthe middle and basal part of wind -exposed trunks onedges of woods facing the prevailing direction of wind.Transportation of dust and salt is one of the indirectinfluences. On Öland impregnation of dust and of salthave the same influence on the colonization of circumneutrophilousmosses and Iichens on acidic barks.Local air circulation is certainly of great consequencefor the dispersal of moss diaspors in deciduous woodswith instable temperature stratification.B. Substrate FactarsI. Bark moisture. The porosity of a type of harkand its water-holding capacity increases with the ageof the tree, a fact that influences the succession fromxerophilous to hygrophilous moss communities. Theinclination of a trunk brings about an increase ofsubstratum humidity on its upper surface whererain-tracks will occur. On the lower surface of thetrunk and of large branches drought-tracks will occur.The distribution of hark maisture is distinctly limitedto fixed tracks and influences the zonation of the mosscarpet.Bark maisture within the basal part of tnmks isaffected primarily by the height of the hark abovethe ground and secondarily, by fluctuating lightexposure on different trunk-sides. Inverse conditionsprevail in the middle and crown part. The hark moisll- 61153058 Erik Sjögrenture decreases more quickly with distance up thetrunk on the S side than on the N side; this influencesthe zonation of the epiphytic moss carpet.The amount of hark moisture is regulated by thefollowing factors: height of the hark above the ground,exposure conditions, absence or presence of mosscarpet, tree species, age of the tree and compositionof the moss carpet .2. Bark pH. Euryacidous species have extensivepH ranges (at least 4.0-7 .5), stenoacidaus narrowamplitudes (about 1.5 pH units). In the Iiterature it isoften stated that pH 7.0 is not a critical value, dividingspecies into two groups. The result of the investigationof pH ranges of bryophytes on Öland indicates pH6.0 as a critical value.The following species are euryacidous on the groundbut stenoazidaus on hark: (a) Atrichum undulatum,Dicranum scoparium, M nium cuspidatum, Rhodobryumroseum all on hark with pH < 6.0; (b) Oampyliumchrysophyllum, Eurhynchium swartzii, M nium affine,Plagiochila asplenioides, Thuidium delicatulum all onhark with pH > 6.0. Bryophytes with larger pH rangeson barks than on the ground have not been found.Compensating habitat factors will be available undernon-optimal pH conditions to a greater extent to thebryophytes on the ground than to those on trunks.On trunks the pH of the hark is influenced by thefollowing factors: Primary pH of the hark, magnitudeof dust impregnation (increasing with the force of thewind from the ground upwards and depending on thesituation of the tree, close to or far from roads andfields}, presence or absence of dust-gathering mosscarpets, physical qualities of the hark, position of thehark (height above ground Ievel). Dendroidal mosses,especially, have a strong humus-gathering capacity.Dust impregnation decreases the pH-differencesbetween tree species of different primary pH. Thenurober of epiphytic species will often be largest withinwoods changing towards the climax. Within theclimax-wood dust impregnation is reduced becauseof the decreased penetration of wind.IV. About the Ecology of some BryophytesI. The distribution of some epiphytic mosseswithin the special area (on trunk bases) was mapped(Figs. 27-40). Species with high light-requirementsare to be fotmd towards the E part of the area onthe basal or middle part of the trunks, but to the Wonly on the middle and crown part.The difference in nurober of species on the phoro ­phytes within the area is small. GeneraJly the largestnurober is found in the W part. In the E part droughtand insolation are most marked and thus the epiphyticspecies are fewer. The greatest difference inActa Phytogeogr. Suec. 44

138 Summarythe epiphytic moss vegetation is, however, to be foundin the distribution of the individual species. Thisdistribution is closely connected with the existence oflarge and small glades.The following species have, as can be supposed fromtheir distribution within the special area, low droughttolerance: Amblystegiella subtilis, A. confervoides,Brachythecium populeum, B. reflexum, B. rutabulum,B. salebrosum, Oampylium chrysophyllum, Ohiloscyphuspallescens, Drepanocladus uncinatus, Eurhynchiumpulchellum, E. swartzii, E. zetterstedtii, Isotheciummyurum, Lophocolea bidentata, L. heterophylla,L. minor, Mnium affine, M.· undulatum, Rhodobryumroseum, Thuidium delicatulum. The following specieshave high drought tolerance: Branchythecium curtum,B. starkei, Homalothecium sericeum, Hypnum cupressiformef. filiforme, Orthotrichum spp., Ulota crispa.2. Vertical and horizontal zonation on the phorophytes.The angle of inclination of the trunks influencesmost habitat factors and thus the zonationof the epiphytic moss carpet. Most of the diagrams(cf. Fig. 43, 44) illustrate a common feature in thezonation of an epiphytic moss carpet, namely thenarrowing of the zones of species from N to S side andthe downwards displacement of the zones on the S side(cf. distribution of bark humidity on different sides ofthe trunks). Diagrams of the zonation of epiphyticvegetation on trunks in Skäne (WALDHEIM 1944) showmainly the same dominating species on various treespecies as those from Öland, with the exception ofsome species of W and S main distribution. The quantitativedevelopment of the epiphytic vegetation is,on the contrary, distinctly greater in Skäne than onÖland.3. Substratum preference. Epiphytic mosses aredivided into obligatory, preferential, facultative andeurysubstratic groups with successive transitionsbetween the groups. Within small areas the numberof obligatory and preferentially epiphytic species islarge. An extension of the region of investigation fromthe island of Öland to the whole of S. Sweden hasshown that the dregree of preference of many speciesfor bark considerably decreases.Fixed sample plots on the ground in deciduouswoods of different compositions on Öland have facilitatedthe investigation of substratum preference ofsome epiphytic bryophytes. The sample plots havebeen examined annually for 4-6 years. Within theplots facultatively epiphytic (preferentially epigeic)species were found during the greatest consecutivenurober of years, e.g. Oampylium chrysophyllum,Thuidium delicatulum, Brachythecium rutabulum.Species found only during a few consecutive years(preferentially epiphytic) were, e.g., Amblystegiellasubtilis, Amblystegium serpens, Brachythecium salebrosum,Bryum capillare, Eurhynchium pulchellum, E.speciosum, H omalothecium sericeum, I sothecium myurum,Metzgeria furcata, Plagiothecium silvaticum agg.,Radula complanata.The fixed sample plots were placed in ash-elmwoods and in oak-birch woods. In the latter woodsleaves and twigs are more abundant on the ground.Thus preferentially epiphytic species are to be foundin the sample plots surviving a Ionger time on twigsand leaves.Öland is intermediate as to substratum preferenceof many bryophytes, compared with the mainland ofGötaland and Svealand. Several species which arepreferentially epiphytic in Götaland will be preferentiallyepilithic towards Svealand (cf. differentialspecies of the Anomodontion).Acta Phytogeogr. Suec. 44

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IndexVerzeichnis der erwähnten Bryophyten und Bryophytenvereine(Synonyme sind kursiv gedruckt)I. Bryophyten.Amblystegiella confervoides (Brid.) Loeske 34, 36, 37,40, 41, 45, 52, 53, 63, 87, 101, 103, 104, 107-109,ll6, 130, 135, 138- subtilis (Hedw.) Loeske 34, 35, 37, 40, 41, 44-48,50, 52, 53, 56, 60, 63, 87, 96, 101, 103, 104, 107-109, ll6, 118, 120, 122-126, 128-130, 135, 138Amblystegiurn juratzkanum Schimp . 9, 26-29, 63, 100,101, 108, 116, 120, 134- riparium (Hedw.) Bruch & Schimp. 105, 130- serpens (Hedw.) Bruch, Schimp. & Gümb. 9, 36,52, 6 96, 99, 105, 10 11 12 124, 125, 128-130Anomodon attenuatus (Schreb.) Hüb. 38, 45-48, 50-53, 63, 96, 99-101, 123, 130, 135- longifolius (Schleich.) Hn. 36, 37, 40, 45-48, 50-53,63, 89-91, 94-96, 99-101, 103- 105, 108, 115, 116,121-126, 128, 130, 135- rugelii (C. Müll.) Kessl. 47, 50, 53, 135- viticulosus (Hedw.) Hook. & Tayl. 38, 45-48, 50-53, 63, 90, 94, 99-101, 104, ll6, 121-125, 128, 130,131, 135Antitrichia curtipendula (Hedw.) Brid. 35, 44, 47, 50,57, 60, 131Atrichurn undulatum (Hedw.) P. B. 96, 99, 137Aulacomnium androgynum (Hedw.) Schwaegr. 26, 27,30-33, 63, 88, 134Eiepharostoma trichophyllum (L.) Dum. 26, 32, 33,63, 134Brachytheciurn curturn Lindb. 9, 34, 36, 37, 63, 108,ll5, 116, 118, 122, 134, 138- glareosum (Bruch ex C. M.) Bruch, Schimp. &Gümb. 97, 131- plumosum (Hedw.) Bruch, Schimp. & Gümb. 50,108, 116- populeurn (Hedw.) Bruch & Schimp. 34-42, 44, 50,63, 99, 101, 107, 108, llO, ll6, 122, 125, 126, 128,130, 134, 135, 138- reflexurn (Starke) Bruch, Schimp. & Gümb. 34, 36,37, 50, 63, 107, 108, 116, 134, 138- rivulare Bruch, Schimp. & Gümb. 28, 31, 71- rutabulum (Hedw.) Bruch & Schimp. 27, 28, 34,36-42, 44-48, 50, 52, 63, 95-97, 99, 101, 103, 105,107-109, 116, 122- 126, 128, 129, 134, 135, 138- salebrosum (Hoffm. ex Web. & Mohr) Bruch,Schimp. & Gümb. 27, 28, 37, 40, 42, 46, 47, 50,101, 103, 107-109, 116, 122-124, 126, 128, 129, 138- starkei (Brid. ex P. B.) Bruch, Schimp. & Gümb.9, 34, 36, 63, 108, ll5, ll6, ll8, 134, 138- velutinum (Hedw.) Bruch, Schimp. & Gümb. 28,31, 32, 34-37, 39-42, 44, 48, 52, 63, 92, 96, 97, 101,103, 104, 108, 111, 116, ll9, 121-123, 126, 128, 129,134Bryum capillare Hedw. 25, 28, 32-41, 44, 48-5 1, 53,63, 97, 101, 104, 108, 111, 116, 122, 123, 126, 128,129, 131, 135, 138Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb. 71Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske 28, 71, 87Calypogeia suecica (Arn. & Perss.) K. M. 27, 31Camptothecium lutescens (Hedw.) Bruch & Schimp.122, 123, 126Campyliurn chrysophyllum (Brid. ex P. B.) Bryhn 40,48, 95-97, 99-101, 107, 108, ll3, ll6, 120, 128,129, 137, 138- sommerfeltii (Myr.) Bryhn 36, 37, 97, 108, 115, 116,118, 122, 124, 129- stellatum (Hedw.) Lange & C. Jens. 71Chiloscyphus pallescens (Ehrh.) Durn. 25, 28, 34, 35, 41,63, 70, 98, 100, 101, 107, 108, 116, 120, 129, 134, 138- polyanthus (L.) Corda 25, 28, 34, 35, 41, 63, 70, 98,101, 113, ll6, 120, 129, 134Cirriphyllurn piliferum (Hedw.) Grout 50, ll3, 115Climacium dendroides (Hedw.) Web. & Mohr 27, 30,35, 70, 95-97Cratoneurum commutatum (Hedw.) Roth. 51Oryphaea arborea Lindb = C. heteromalla (Hedw.)Mohr. 59Dicranella cerviculata (Hedw.) Schimp. 26Dicranum flagellare Hedw. = Orthodicranum Hageilare(Hedw.) Loeske 122- majus Turn. 44- scopariurn Hedw. 26-28, 31-33, 36, 44, 63, 97, 99,113, ll4, ll6, 120, 122, 134, 137.Acta Phytogeogr. Suec. 44

Drepanocladus uncinatus (Hedw.) Warnst. 26, 31, 33,50, 57, 59, 60, 107, 113, 116, 138Eurhynchium praelongum (Hedw.) Hook. 26, 29, 31,32, 63, 97, 99, 100, 101, 105, 131, 134- pulchellum (Hedw.) Jennings 34-37, 63, 101, 107,111, 113, 115, 116, 118-120, 129, 134, 138- speciosum (Brid.) Milde 113, 115, 129, 138- sriatum (Hedw.) Schimp. 44, 48- swartzii (Turn.) Curn. 21, 36, 40, 46, 47, 50, 56, 59,97, 99, 103, 105, 107, 111, 113, 122-126, 128, 129,137, 138- zetterstedtii St0rmer 21, 40, 50, 98, 107, 111, 113,115, 116, 119, 121, 138Fissidens adianthoides Hedw. 27, 28, 63, 134- cristatus var. mucronatus (Breidl.) Waldh. 60- taxifolius Hedw. 99Fontinalis antipyretica Hedw. 27-29Frullania dilatata (L.) Dum. 43, 45, 52, 56-58, 60, 62,63, 65, 70, 85, 91, 100, 101, 116, 122, 124-126, 134,135- tamarisci (L.) Dum. 34, 35, 44, 57, 79, 122, 126, 134Homalia trichomanoides (Hedw.) Bruch & Schimp. 27,45-48, 50, 51, 53, 54, 63, 87, 97, 100, 101, 105, 116,121-123, 126, 129, 131, 135Homalothecium sericeum (Hedw.) Bruch & Schimp.36, 37, 39, 40, 42, 44-48, 50-53, 56-59, 63, 65, 87,89, 91, 92, 96, 97, 99, 102-105, 108, 112, 113, 116-119, 121-126, 129-1 31, 135, 138Hylocomium brevirostre (Ehrh.) Bruch & Schimp. 37Hypnum cupressiforme Hedw. 9, 26, 28, 31-33, 35, 37,39, 40-42, 44, 46, 48, 50, 52, 58, 60, 88, 92, 97' 99,102, 104, 113, 116, 118, 120, 122-126- cupressiforme f. filiforme Brid. 9, 18, 28, 31, 32, 35,36, 39-44, 48, 52, 58, 60, 92, 93, 97, 102-104, 107,108, 113, 116, 118, 119, 121-124, 126, 135, 138Isothecium myosuroides (Brid.) Brid. 34, 44, 85, 99,115, 134- myurum (Brid.) Brid. 34-38, 40-42, 44, 46-5 1, 63,90, 96-99, 101-104, 107, 110, 113, 116-118, 120-122, 125, 129-1 31, 134; 135, 138Lepidozia reptans (L.) Dum. 26, 31-33, 63, 134Leskea polycarpa Hedw. 51, 59, 61, 87, 97, 105, 131Leskeella nervosa (Brid.) Loeske 37, 41, 42, 45-47, 50,52, 53, 55, 56, 58-60, 62, 63, 70, 87, 96, 97, 99, 100,101, 103-105, 113, 115, 116, 121-126, 129-131, 135Leucobryum glaucum (Hedw.) Schimp. 26, 31, 37, 99,115, 134Index 147- cuspidata (N.) Limpr. 26, 31, 32, 37, 63, 70, 129,134- heterophylla (Schrad.) Dum. 26, 27, 31-33, 35, 63,70, 98, 101, 107, 110, 113, 116, 120, 129, 134, 138- minor N. 26, 31:-33, 37, 39, 41, 50, 63, 70, 101, 107,110, 113, ll6, 129, 134, 135, 138Metzgeria furcata (L.) Dum. 32, 36, 37, 39, 40, 42, 44,46-48, 50, 52, 58, 60, 65, 70, 85, 91, 96, 98, 102-105,113, ll4, 116, 121-126, 129, 130, 138Mnium affine Bland. 36, 39, 40, 84, 98, 99, 101, 107,110, 113, 116, 122, 125, 137, 138- cuspidatum Hedw. 25, 28, 33, 35-41, 50, 63, 98, 99,101, 103, 114, 116, 122-126, 128, 135, 137- hornum Hedw. 20, 26-32, 35, 44, 63, 70, 84, 95, 96,98, 99, 131, 134- pseudopunctatum Bruch & Schimp. 31- punctatum Hedw. 26, 27, 134- rostratum Schrad. = M. longirostre Brid. 27, 98- rugicum Laur. ernend Tuomik. 27, 28, 30, 63, 98,99, 101, 134- seligeri (Jur. ex Lindb.) Limpr. 51, 99- stellare Hedw. 39, 128- undulatum Hedw. 27, 35, 44, 47, 107, 114, 115, 122,125, 138Neckera complanata (Hedw.) Hüb. 45-48, 51-54, 63,87, 99, 100, 101, 105, 121, 122, 124-126, 129-131,135- crispa Hedw. 45, 47, 51, 54, 135- pennata Hedw. 45, 47, 54, 99, 135- pumila Hedw. 57Nowellia curvifolia (Dicks.) Mitt. 27Orthodicranum montanum (Hedw.) Loeske 18, 26, 27,31-33, 63, 99, 134Orthotrichum anomalum Hedw. 99, 130- cupulatum Schwaegr. 99- diaphanum Brid. 51, 55-59, 63, 135- fallax Bruch in Brid. 53, 55, 63, 114, 115, 135- lyellii Hook. & Tayl. 59, 61- obtusifolium Brid. = Stroemia obtusifolia (Brid exP. B.) Hag. 62- octoblephare Brid. 55, 61, 63, 85, 114, 131, 135- pallens Bruch in Brid. 55, 56, 58, 60, 63, 114, ll6,122, 123, 126, 135, 136- rupestre Schleich. 99, 114- speciosum N. 55-61, 63, 99, 114, 115, 135- stramineum Hornsch. in Brid. 55-58, 60-63, 135- striatum Hedw. 55-58, 60, 61, 63, 135- tenellum Bruch in Brid. 59Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr. 43, 46, 50, 52, Paraleucobryum longifolium (Hedw.) Loeske 3255, 57-63, 70, 88, 92, 96, 97, 99, 101, 103-105, 113.. _ Plagiochila asplenioides (L.) Dum. 39, 44, 47, 50, 98,116, 121-126, 130, 131, 135, 136 99, 101, 105, 137Lophocolea bidentata (L.) Dum. 27, 70, 98, 107, IIO,113, 116, 138Plagiothecium denticulatum (Hedw.) Bruch, Schimp.& Gümb. 28, 32, 33, 37, 98, 99, 114, 116Acta Phytogeogr. Suec. 44

148 Indexsilesiacum (Seliger) Bruch, Schimp. & Gümb. 27silvaticum (Brid.) Bruch, Schimp. & Gümb. 9, 25-29, 31-33, 35, 37, 40, 42, 43, 48, 63, 100, 101, 114,116, 122, 125, 129, 134, 138silvaticum var. neglectum (Moenk.) F. et K.Koppe 27undulatum (Hedw.) Bruch & Schimp. 115Platygyrium repens (Brid.) Bruch & Schimp. 62Pleurozium schreberi (Willden. ex Sm.) Mitt. 32, 114,116Polytrichum commune Hedw. 96- juniperinum Hedw. 32, 96- piliferum Hedw. 35Porella platyphylla (L.) Lindb. 38, 45, 46, 50, 55, 57,58, 63, 116, 135Pterygynandrum filiforme Hedw. 37, 101, 105, 130Ptilidium ciliare (L.) N. 33- pulcherrimum (Web.) Hampe 18, 26, 27, 31-33, 63,88, 113, 114, 116, 120, 134Pylaisia polyantha (Hedw.) Bruch, Schimp. & Gümb .51, 56, 57, 59, 60-62, 135Radula complanata (L.) Dum. 28, 32, 36, 37, 39, 40,42, 44, 46, 47, 50, 52, 58, 60, 65, 70, 85, 98, 103,104, 114, 116, 120-126, 129, 138Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr. 26, 28, 34, 36,37, 39-41, 63, 98, 99, 107, 109, 114-116, 122, 128,131, 135, 137, 138Rhytidiadelphus loreus (Hedw.) Warnst. 37, 43, 99,115- triquetrus (Hedw.) Warnst. 21, 42, 43, 50, 60, 114,116, 121Scapania paludicola Loeske & K. M. 26Stroemia gymnostoma (Bruch) Hag. 56, 57, 60- obtusifolia (Brid. ex P. B.) Hag. 56, 58-61, 63, 136Thamnium alopecurum (Hedw.) Bruch, Schimp. &Gümb. 38, 47, 48, 135Thuidium delicatulum (Hedw.) Mitt. 31, 32, 42, 44,50, 98, 99, 122, 123, 125, 126, 129, 137, 138- philibertii Limpr. 59- recognitum (Hedw.) Lindb. 40, 107, 114, 115- tamariscinum (Hedw.) Bruch, Schimp. & Gümb .44Tortula laevipila (Brid.) Schwaegr 59- papillosa Wils. 55, 57-59, 63, 100, 101, 105, 116,117, 122, 126, 135- ruralis (Hedw.) Crome. 70, 131Ulota bruchii Hornsch. 5557, 59-61, 63, 101, 135coarctata (P. B.) C. Jens. 59- crispa (Hedw.) Brid. 53, 55-61, 63, 79, 99, 101, 108,114, 115, 135, 138- crispa var. crispula (Bruch) Hamm. 59- crispula Bruch in Brid. = U. crispa var. crispula(Bruch) Hamm. 59- drummondii (Hook. & Grev.) Brid. 59- phyllantha Brid. 85- reptans Mitt. 53Zygodon viridissimus (Dicks.) R. Br. 51, 59II. Bryophytenvereine.Amblystegielleto-Populeetum 38, 40·, 41, 45, 62, 63,134, 135Amblystegietum juratzkani 25-31, 33, 62, 63, 134Anomodonteto-Isothecietum 38, 53, 135Anomodonto-Leucodontion 51, 53Anomodontetum 46, 48, 49, 51-54, 62, 63, 135Anomodontion 25, 34-38, 41, 43-57, 59, 61-63, 65, 79,87, 88, 90, 94, 100, 105, 115, 117, 123-126, 130, 134,135, 138Anomodontion europaeum 26, 38, 51, 53, 135Antitrichietum 130Antitriebion 130Blepharostomion 27, 134Brachythecietum rivularis 28Bryum capillare - Mnium cuspidatum - Union 38, 39,41, 62, 63, 134, 135Camptothecion 17, 42Chiloscypheto-Mnietum 26, 27Cirriphylletum 39Cirriphyllo-Homalietum 48Cladino-Pleurozietum 26Complanatetum 53Dicranetalia 26, 134Dicrano-Hypnion filiformis 26, 33, 134Drepanietum filiformis 54Drepanion cupressiformis 54Drepanium cupressiforme var. filiforme et Orthodicranummontanum (l'association a) 33, 134eurhynchietosum stokesii 27Eurhynchietum striati 48Eurhynchio-Triquetretum 31Eurhynchion 32, 33, 39, 42, 43, 46, 48, 50, 51, 60Eu-Triquetretum 32, 42, 43, 48, 50, 51Eu-Xanthorion 49Homalion 26, 38, 53, 135Homalothecietum 130Homalothecion 130Hypnum cupressiforme, filiforme - Verband 33Isothecietum myosuroidis 35, 37, 38, 43, 44, 134, 135Acta Phytogeogr. Suec. 44

Index 149- myuri 31, 38, 41-44, 48, 49, 61-63, 79, 134-136Isothecieto-Velutinion 17, 19, 22, 25, 26, 31, 33-51,53-55, 57, 59, 61-63, 79, 9;3, 96, 98, 104, 114, 117,124, 134, 135Leskeelletum 130Leskion polycarpae 61, 136Leucodontetalia 51, 53, 59, 135Leucodontetum 54, 57-63, 136Leucodontion 23-25, 33-37, 41, 45, 46, 48, 49, 51,53-63, 65, 79, 115, 134-136Lyellietum 57Mnio-Climacion 25-27, 31, 34, 131, 134Mnio-Plagiothecion 17, 18, 20, 25-39, 41, 43-48, 51,53, 55, 59, 61-63, 79, 98, 115, 134, 135Myuretum 51Neckereturn complanati 46, 48, 49, 51-54, 62, 63, 135Neckerion pumilae 51, 54, 123Orthodicranetum montani 17, 18, 20, 25, 26, 30-34,62, 63, 134Orthotrichetum pallentis 53, 55, 58, 59, 61-63, 136Orthotrichetum speciosi 59Orthotrichion obtusifolii 59Physodion 33Praelongeto-Lophocoleetum 25-27, 29-31, 62, 63, 134Pseudoscleropodietum puri 39Ptilidietum 33, 134Ptilidium pulcherrimum - Hypnum pallescens - V erband33Pylaisietum 58-62Raduletum 57Scoparieto-Hypnetum filiformis 33, 134Sericeetum 57Squarrosion 17, 21, 39, 42Swartzietum 21, 42, 43, 46, 48, 50, 51, 60, 131Syntrichion laevipilae 59Tortuletum 57Tortulion laevipilae 53, 59, 62, 136Ulotetum bruchii 61- crispae 61Ulotion asiaticae 53- crispae 59, 61, 62Xanthorion 49Zetterstedtietum 21, 42, 43, 46, 50Acta Phytogeogr. Suec. 44

SVENSKA VÄXTSOCIOLOGISKA SÄLLSKAPETS HANDLI NGAR1. H. OsvALD, Die Vegetation des Hochmoores Komosse.XXII + 436 s. ( 114 textfig.) + 10 pl. och 2 · färglagdaka.rtor. 1923. Pris kr. 40: - (27: -).2. G. E. Du RmTz, Gotlä.ndische Vegetationsstudien.65 s. (16 textfig.). 1925. Pris kr. 12: - (8: -).3. G. E. Du RIETZ & · A. NANNFELDT, Ryggmossen undStigsbo Rödmosse, die letzten lebenden Hochmooreder Gegend von Upsa.la. Führer für die vierte I. P. E.21 s. (5 textfig.) och 1 pl. 1925. Pris kr. 6: - (4: -).4. G. E. Du RIETZ, Zur Kenntnis der flechtenreichenZwergstrauchheiden im kontinentalen Südnorwegen.80 s. (8 textfig.). 1925. Pris kr. 12: - (8: -).5. TH. C. E. FRIEs, Ökologische und phänologische Beobachtungenbei Abisko in den Jahren 1917-1919. I.171 s. och 2 pl. 1925. Pris kr. 15: - (10: -).6. TH. C. E. FBms, Die Rolle des Gesteinsgrundes beider Verbreitung der Gebirgspflanzen in Ska.ndinavien.17 s. (6 textfig.) och 1 pl. 1926. Pris kr. 3: - (2: ).7. H. ÜSVALD, Zur Vegetation der ozeanischen Hoch·moore in· Norwegen. Führer für die vierte I.P.E.106 s. (16 textfig.) + 16 pl. 1926. Pris kr. 16:- (10:-).8. G. E. Du RmTz, Die regionale Gliederung der skandinavischenVegetation. Führer für die vierte I.P .E.60 s. (4 textfig.) +32 pl. 1926. Pris kr. 15:- (10: -).9. G. SAMUELssoN, Untersuchungen über die höhere Wasserfloravon Da.la.rne. 31 s. och 1 utvikn.-tab. 1925.Pris kr. 6: - (4: -).10. TH. C. E. FRms, En vä.xtsociologisk huvudfrAga. 5 s.1926. Pris kr. 1: 50 (0: 50).ACTA PHYTOGEOGRAPHICA SUECICAI. E. ALMQUIST, Uppla.nds vegetation och flora. XII +624 s. (11 textfig.) + 107 s. med 431 ka.rtor. 1929. Priskr. 40: - (27: -).2. S. THUNMA.RK, Der See Fiolen und seine Vegetation.vn + 198 s. (22 textfig.). 1931. Pris kr. 21: - (14: -).3:1. G. E. Du RmTz, Life-forms of Terrestrial FloweringPlante. I. 95 s. (18 textfig.) och 10 pl. 1931. Pris kr.15: - (1: -).4. B. LINDQUIST, Om den vildväxande skogsalmens raseroch deras utbredning i Nordvästeuropa. (EnglishSummary.) 56 s. (17 textfig.). 1932. Pris kr. 12: ­(8: -).. 6. H. Osv ALD, Vegetation of the Pacüio Coast Bogs ofNorth America. 33 s. (5 textfig.) ooh 4 pl. 1933.Pris kr. 12: - (8: -) .6. G. S.uro:mLSSON, Die Verbreitung der höheren Wasserpflanzenin Nordeuropa. 211 s. (50 ka.rtor i texten).1934. Pris kr. 21: - (14: -).7. G. DEGELIUS, Das ozeanische Element der StrauchundLaubflechtenflora von Ska.ndinavien. XII + 411 s.(88 textfig. varav 78 ka.rtor) + 2 utvikn.-ka.rtor och4 pl. 1935. Pris kr. 36: - (24: -).8. R. SERNANDER, Gra.nskär och Fiby urskog. En studieöver stormluckomas och ma.rbuskamas betydelse iden svenska granskogans regeneration. (English Summary.)232 s. (87 textfig.) och 2 pl. 1936. Pris kr.21: - (14: -). .9. R. STERNER, Flora der Insel Öland. Die Areale derGefässpflanzen Öla.nds nebst Bemerkungen zu ihrerOekologie und Soziologie. 169 s. (8 ka.rtor i texten) +64 s. med 288 ka.rtor. 1938. Pris kr. 21:- (14: -).10. B. LINDQUIST, Dalby Söderskog. En skänsk lövskog ifomtid och nutid. (Deutsche Zusammenf.) 273 s.(99 textfig. va.rav 70 ka.rtor). 1938. Pris kr. 27: -(18: -).11. N. STÄLBERG, Lake Vä.ttem. Outlines of its NaturalHistory, especia.lly its Vegetation. 52 s. (2 ka.rtor itexten) och 8 pl. 1939. Pris kr. 12: - (8: -)..12. G. E. Du RmTz, A. G. HAN'NERz, G •. LoHAMMAR, R.SANTEBSON und M. WlERN, Zur Kenntnis der Vegetationdes Sees TAkern. 65 s. ( 4 textfig. va.rav 2 ka.rtor)och 7 pl. 1939. Pris kr. 12: - (8: -).13. Växtgeografiska Studier tillägna.de Ca.rl Skottsbergpä sextioArsdagen 1/12 1940. x + 296 s. (49 textfig.varav 26 ka.rtor) + 1 porträtt och 30 pl., därav tvä. ifä.rg. 1940. Pris kr. 36: - (24: -). Med bidrag avAHLNER, ALBERTSON, ARNBORG, ÜHRISTOPHERSEN,D.AHLBEOK, Du RmTz, HoLMBOE, HÄ.YREN: voN KRu­SENSTJERNA, LINDQUIST, NoRDHAGEN, OsvALD, PET·TERSSON, SANDBERG, SANTESSON, SELANDER, SERNAN·DER, SMITH, W lERN m. fl.14. N. HYLANDER, De svenska formema av Mentha gentilisL. coll. (Deutsche Zusammenf.) 49 s. (8 textfig.)och 4 pl. 1941.. Pris kr. 12: - (8: -).15. T. E. HA.ssELROT, Till kännedomen om nägra nordiskaumbilica.riaceers utbredning. (Deutsche Zusammenf.)75 s. (6 textfig. va.rav 4 ka.rtor) ooh 4 pl. 1941. Priskr. 12: - ( 8: -).16. G. SAMUELSSON, Die Verbreitung der Alchemilla­Arten aus der Vulga.ris-Gruppe in Nordeuropa. 159 s.(24 kartor). 1943. Pris kr. 18: - (12: -).17. TH. ARwmssoN, Studien über die Gefässpflanzen inden Hochgebirgen der Pite Lappma.rk. 274 s. (53textfig. varav 24 ka.rtor) och I+ 16 pl. 1943. Priskr. 27:- (18: -).18. N. DAHLBEOK, Strandwiesen-am südöstlichen Öresund.(English Summary.) 168 s. (29 textfig.). 1945.Pris kr. 18: - (12: -).19. E. voN KRusENST.TERNA., Bladmossvegetation ochbladmossflora i U ppsalatrakten. (English Summary.)IV+ 250 s. (13 textfig. varav 9 ka.rtor) och I+ 4 pl.samt 1 utvikn.-karta. 1945. Pris kr. 27: .- (18: -).20. N. ALBERTSON, Österpla.na hed. Ett a.lvaromrAde päKinnekulle. (Deutsche Zusammen!.) xn + 267 s.(18 textfig. varav 13 kartor) + 16 pl. 1946. Pris kr.27: - (18: -).21; H. SJöRs, Myrvegetation i Bergslagen: (English Summary:Mire Vegetation in Bergslagen, Sweden.) 300 s.(59 textfig. va.rav 16 ka.rtor) + 16 s. tab. + 24 s. med117 ka.rtor + 32 pl. och 2 utvikn.-kartor. 1948. Priskr. 36: - (24: -).22. S. Am:.NER, Utbredningstyper bland nordiska ba.rrträdslavar.(Deutsche Zusa.mmenf.: Verbreitungstypenunter fennoskandischen Nadelbaumflechten.)IX+ 257 s. (22 textfig. va.rav 13 ka.rtor) + 13 utvikn.­kartor och 16 pl. 1948. Pris kr. 30: - (20:·-).23. E. JULIN, Vessers udde. Mark och vegetation i enigenväxande löväng vid Bjärka-Säby. (Deutsche Zusammenf.:Vessers udde. Boden und Vegetation ineiner verwachsenden Laubwiese bei Bjärka-Säby inÖstergötland, Südschweden.) xv + 186 s. (73 textfig.)+ 40 s. med 65 tab. + 48 s. med 80 ka.rtor + 16 pl.1948. Pris kr. 21 : - (14: -).24. M. FRIES, Den nordiska utbredningen av Lactucaalpina, Aconitum septentrionale, Ranunculus platanifoliusoch Polygonatum verticillatum. (Deutsche Zusammenf.:Die nordische Verbreitung von Lactucaalpina . • .) 80 s. (15 textfig.) + 1 pl. + 5 utvikn.-ka.rtor.1949. Pris kr. 15: - (10: -).25. 0. GJlEREVOLL, Snoleievegeta.sjonen i Oviksfjellene.(English Summary: The Snow-Bed Vegetation of MtsOviksfjällen, Jämtland, Sweden.) 106 s. (17 textfig. +14 tab. + 24 ka.rtor och diagr.). 1949. Pris kr. 18: ­(12: -).

ACTA PHYTOGEOGRAPHICA SUECICA26. H. OsvALD. Notes on the Vegetation of British andIrish Mosses. 62 pp., 13 Figs, 10 Tables, and 16 Plates.1949. Pris kr. 12: - (8: -).27. S. SELANDEB, Floristic Phytogeography of South­W estern Lule Lappmark (Swedish Lapla.nd) I. 200 pp.,33 Figs (12 maps), and 12 Plates. 1950. Pris kr. 21: ­(14:-}.28. S. SELANDEB, Floristic Phytogeography of South­W estern Lule Lappma.rk (Swedish Lapland} li. Kärlväxtflorani sydvästra Lule Lappmark. (English Summary.)154 s. (6 textfig.) + 51 s. med 302 kartor. 1950.Pris kr. 18: - (12: -).29. M. FB.ms, Pollenanalytiska vittnesbörd om senkva.rtärvegetationsutveckling, BArskilt skogshistoria, i nordvästraGöta.land. (Deutsche Zusammenf.: PollenanalytischeZeugnisse der spätquartären Vegeta.tionsentwicklung,hauptsäclilich der W aldgeschichte, im nordwest·Iichen Götaland, Südsehweden. 35 s.) 220 s. ( 43text-fig.) + 1 +I-VIII pl. (kartor och diagram). 1951.Pris kr. 21: - (14: -).30. M. W A!l:RN:, Rocky-Shore Algae in the Öregrund Archi.pelago. XVI+ 298 pp., 106 Figs, and 32 Plates • . 1952.Pris kr. 33: - (22: -).31. 0. RUNE, Plant Lüe on Serpentines and RelatedRocks in the North of Sweden. 139 pp., 54 Figs,and 8 P1ates. 1953. Pris kr. 18: - (12: -).32. P. K.AARET, Wasservegetation der Seen Orlängen undTrehörningen. 66 S. (5 Fig., 3 Karten, 8 Veg.-profile)+ 16 Tafeln (32 Fig.). 1953. Pris kr. 12: - (8: -) .33. T. E. HA.ssELBOT, Nordliga lavar i Syd- och Mellansverige.(Nördliche Flechten in Süd- und Mittelschweden.)vm + 200 s. (2 kartor) + 30 s. med 29 kartor.1953. Pris kr. 22: - (14: -).34. H. SJöRS, Slätterängar i Grangärde finnma.rk. (EnglishSummary: Meadows in Grangärde Finnmark, SW.Dalarna, Sweden.) 4 pl. + 135 s. (57 fig., 14 tab.). 1954.Pris kr. 18: - (12: -).35. S. KrLANDER, Kärlväxtemas övre gränser pä fjäll isydvästra Jämtland samt angränsande delar av Härjedalenoch Norge. [English Summary: Upper Limits ofVascular Pla.nts on Mountains in Southwestem Jämt-1a.nd a.nd Adjacent Parts of Härjedalen (Sweden) andNorway.] 200 s. (41 fig., 11 tab.) + 1 uvikn. -blad med61 diagram. 1955. Pris kr. 22: - (14: -).36. N. QUENNEBSTEDT, Diatomeema i LAngans sjövegetation.(English Summary: Diatoms in the Lake Vegeta·tion of the Längan Drainage Area, Jämtland, Sweden.)208 s. (39 fig., 15 tab.) + 1 utvikn.-blad med diagram.1955. Pris kr. 22: - (14: -).37. M.-B. FLORIN, Plankton of Fresh a.nd Braokish Watersin the Södertälje Area. 144 pp. (35 Figs and 35 Tables)and 1 (coloured) + 20Plates. 1957. Pris kr. 20:-(14:-).38. M.-B. FLORIN, lnf>jöstudier i Mellansverige. Mikro·vegetation och pollenregn i vikar av Östersjöbickenetoch insjöar frän preboreal tid till -nutid. (Summary:Lake Studies in Central Sweden. Microvegeta.tion andPollen Rain in Inlets of the Baltic Basin and in Lakeafrom Pre-boreal Time to the Present Day.) 29 s. (10fig., 1 tab.). 1957. Pris kr. 10:- (6:-).39. M. FRIES, Vegetationsutveckling och odlingshistoria iV amhemstrakten. En pollenanalytisk · undersökning iVästergötland. [Zusammenf.: Vegetationtwicklungund Siedlungsgeschichte im Gebiet von V a.rnhem. Einepollenanalytische Untersuchung aus Västergötland(Südschweden):] 64 s. (18 fig. ) inkl. Abstract + I-V pl.(diagram). 1958. Pris kr. 16:- (10: -).40. BENGT PETTERSSON, Dynamik och konstans i Gotlandsfiora och vegetation. (Zusammenf.: Dynamik und Konstanzin der Flora und Vegetation von Got1and, Schwe­- den.) 288 s. (124 fig. )+Pl. I-XVI (kartor) +Pl. XVII(kolor.). 1958. Pris kr. 40: - (27: -).41. E. UGGLA, Skogsbrandfält i Muddus nationalpark.(Summary : Forest Fire Area.s in Muddus NationalPark, Northern Sweden.) 104 s. (8 pl., 66 fig., 16 tab.)+ 12 s. med 22 ka.rtor. 1958. Pris kr. 21:- (14: -).42. K. THOMASSON, Nahuel Huapi. Plankton of some Lakelfin an Argentine National Park with Notes on TerrestrialVegetation. 83 pp. (24 Figs.) + 16 PI . 1959. Pris kr.21: - (14: -).43. V. GILLNER, Vegetations- und Standortsuntersuchungenin den Strandwiesen der schwedischen Westküste.198 s. (32 textfig., 29 ta.b.) + 4 utvikn.-blad medfig. + 16 pl. 1960. Pris kr. 33: - (22: -).44. ERIK SJÖGREN, Epiphytische Moosvegetation in Laubwäldernder Insel Öland, Schweden. 149 S. (44 Fig. )(English Summary : Epiphytic Moas Communities niDeciduous Woods on the Island of Öland, Sweden.)1961. Pris kr. 24: -.RABATTER • DISCOUNT • ERMÄSSIGUNGEN · RABAISMedlemma.r och a.bonnenter kunna vid rekvisitiondirekt hos Sällskapet erhAlla ovannämnda a.vhandlingartill de inom parentes angivna priserna..Mitglieder der Gesellschaft und Abonnenten könnenbei der Gesellschaft die obigen Abhandlungen zu deneingeklammerten Preisen erhalten.On a.pplica.tion to the Society members of the So ..ciety and subscribers may obtain these publicationsat the prices given in bra.cketa.Les membres et I es a.bonnes peuvent a.pres dema.ndeadressee directement 8 Ia Societe obtenir les traitesmentionnes a.ux prix mis entre pa.renthese.Pris 24 kronorPrinted in Sweden, June 1961