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Beiträge der Hymenopterologen-Tagung in Stuttgart (2 ... - DGaaE

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S. M. BlankBeiträge <strong>der</strong><strong>Hymenopterologen</strong>-<strong>Tagung</strong> <strong>in</strong> <strong>Stuttgart</strong>(2.-4.10.1998)Herausgeber: Dr. Till OSTEN, <strong>Stuttgart</strong>Bibliothek


Beltr, Hymenopt,-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998)Beiträge <strong>der</strong> <strong>Hymenopterologen</strong>-<strong>Tagung</strong><strong>in</strong> <strong>Stuttgart</strong> (2.-4.10.1998)Kurzfassungen <strong>der</strong> Vorträge und PosterInhaltAYASSE, M., BIRNBAUM, J. S., TENGÖ, J., DOORN, A. VAN, TAGHIZADEH, T. & FRANCKE,N.: Dom<strong>in</strong>anzverhalten und chemische Kommunikation bei Hummeln (Hymenoptera,Apidae) 11BERGER, A. & MAUSS, V.: Paarungssysteme bei Pollenwespen <strong>der</strong> Gattung Ceramius:Verhaltensweisen, Strukturen des Exoskeletts und des männlichen Genitalapparates, Anatomiedes Genitaltraktes (Hymenoptera, Vespidae, Masar<strong>in</strong>ae) 17BISCHOFF, I. & FELTGEN, K.: Untersuchungen zur Sammelstrategie und Oligolektie vonColletés cunicularius (LINNAEUS 1761) und Andrena vaga (PANZER 1799) (Hymenoptera,Apidae) 14BLÖSCH, M.: Präkopulationsverhalten bei Grabwespen (Hymenoptera, Sphecidae) 16BRAUN, C. & SCHAEFER, M.: Zur Bedeutung von Botanischen Gärten als Lebensraum fürWildbienen (Hymenoptera, Apidae) 8DATHE, H. H., TAEGER, A. & BLANK, S. M.: Auf dem Wege zum Hymenopteren-Band <strong>der</strong>Fauna Germanica (Hymenoptera) 7ENGELS, W. & WrLMS, W.: Bienen und ihre Bäume: Diffuse Coevolution im neotropischenRegenwald (Hymenoptera, Apidae) 5ERTELD, C. & HEDTKE, C: Analyse <strong>der</strong> Pollenquellen ausgewählter Wildbienenarten aufKonversionsflächen (Hymenoptera, Apidae) 19FRANKENBERG, A., KRAWINKEL, J., MAUSS, V., MICHALSKI, R., SCHINDLER M., &WITTMANN, D.: Die Bedeutung von Löß- und Sandsteilwänden als Lebensraum fur solitäreBienen- und Wespenarten (Hymenoptera, Aculeata) 20GLÖGGLER, J., BERGER, J. & SCHAEFER, M.: Untersuchungen zu gebäudebesiedelndenStechimmen <strong>in</strong> e<strong>in</strong>em Freilichtmuseum (Hymenoptera) 9HEDTKE, C: Heimkehrquoten und -Zeiten bei Bombus lapidarius <strong>in</strong> Abhängigkeit vom Alter(Hymenoptera, Apidae) 20HEDTKE, C. & LANGER, N.: Das Sammelverhalten von Apis mellifera im Naturschutzgebiet"Döberitzer Heide" (Hymenoptera, Apidae) 22KALTIIOIF, A., ACKEMICIKR, M. & MÜHLEN, W.: Gefährdung blütcnbestäubcndcr Insektenbeim Schlegeln von Phacelia-Feldem zur Zeit <strong>der</strong> Vollblüte 23KÜPPER, G.: Brutpflege bei Kuckuckshummeln? Sozialparasiten sorgen für ihren Nachwuchs(Hymenoptera, Apidae) 15LEVERMANN, E.-M. & BISCHOFF, I.: Vergleichend ökologische Studien an Panurgus calcaratus(SCOPOLI, 1763) und Dasypoda hirtipes FABRICIUS, 1793 <strong>in</strong> <strong>der</strong> Wahner Heide (Hymenoptera,Apidae) 24


Beitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998)MAUSS, V.: Taxonomie und Biogeographie nordafrikanischer Pollenwespen <strong>der</strong> GattungCeramius: E<strong>in</strong>satz morphometrischer Methoden bei <strong>der</strong> taxonomischen Entscheidungsflndung(Hymenoptera, Vespidae) 18MÜNCH, W.: Die Ameisengesellschaften des Fe<strong>der</strong>seegebietes (Hymenoptera, Formicidae).26OHL, M.: Evolution und Anpassung von Grabwespen <strong>in</strong> ariden Lebensräumen (Hymenoptera,Apoidea, "Specidae") 6OSTEN, T.: Die phoretische Kopula <strong>der</strong> Thynniden aus ökologischer Sicht (Hymenoptera,Aculeata, Tiphiidae) 7PATINY, S.: Notes and observations for the revision of the systematic range of Panurg<strong>in</strong>aegenus consi<strong>der</strong>ed by WARNCKE (1972, 1985, 1987) (Hymenoptera, Andrenidae) 28PAXTON, R. J. & TENGÖ, J.: Costs and benefits of social life <strong>in</strong> the communal bee Andrenascotica (Hymenoptera, Andrenidae) 14REUTER, M. & BALLOUX, F.: König<strong>in</strong>nenexekution bei L<strong>in</strong>epithema humile (Hymenoptera,Formicidae) 12SCHWAMMBERGER, K.-H.: Beobachtungen zu den Verhaltensbeziehungen zwischen demSozialparasiten Sulcopolistes atrimandibularis und se<strong>in</strong>em Wirt Polistes biglumis (Hymenoptera,Vespidae) 16SEIDELMANN, K.: Berücksichtigen Weibchen <strong>der</strong> Roten Mauerbiene die Gefahr e<strong>in</strong>er Parasitierungbei ihrem mütterlichen Investment? (Hymenoptera, Apidae) 13ULBRICH, K. & SEIDELMANN, K.: E<strong>in</strong>fluß <strong>der</strong> Körpermasse auf den Bruterfolg bei Wildbienen- e<strong>in</strong> <strong>in</strong>dividuen-basiertes Modell (Hymenoptera, Apidae) 29WALTHER-HELLWIG, K. & FRANKL,R.: Nahrungshabitate und Sammelradien von Hummeln<strong>in</strong> Agrarlandschaften (Hymenoptera, Apidae) 9Index 31


Beitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998)Kurzfassungen <strong>der</strong> VorträgeBienen und ihre Bäume: Diffuse Coevolutionim neotropischen Regenwald (Hymenoptera, Apidae)Wolf ENGELS und Wolfgang WILMSUniversität Tüb<strong>in</strong>gen, Institut für Biologie IIIAuf <strong>der</strong> Morgenstelle 28, D-72076 Tüb<strong>in</strong>genIm Gegensatz zu den gemäßigten Breiten überwiegt <strong>in</strong> den Tropen Zoogamie als Reproduktions-Strategie<strong>der</strong> Bäume. Anemogamie, wie sie sowohl bei den Koniferen als auch den bestandsbildendenLaubbäumen <strong>der</strong> nordischen und mitteleuropäischen ebenso wie <strong>der</strong> nordamerikanischenWäl<strong>der</strong> vorherrscht, hätte <strong>in</strong> den Tropen wahrsche<strong>in</strong>lich ke<strong>in</strong>e Chancen. Diehohe Diversität auch <strong>der</strong> Baumarten, die für Regenwäl<strong>der</strong> ebenso charakteristisch ist wie dieniedrige Abundanz <strong>der</strong> Individuen e<strong>in</strong>er Baumspecies, mit resultierendem großen Abstand <strong>der</strong>conspezifischen Exemplare <strong>in</strong> e<strong>in</strong>em bestimmten Waldareal, erfor<strong>der</strong>t verläßlichere undzielgenauere Vektoren für den Pollentransport, und das s<strong>in</strong>d die Tiere. Folglich haben dietropischen angiospermen Bäume vielerlei Locksysteme evolviert, um sich die zoologischenReproduktions-Partner zu sichern, seien dies Vögel, Fle<strong>der</strong>mäuse o<strong>der</strong>, und vor allem,Insekten. Insoweit s<strong>in</strong>d diese Tropen-typischen Fortpflanzungs-Beziehungen bereits Lehrbuchstoff.Recht wenig ist dagegen bis heute darüber bekannt, welche Insekten nicht nur als Blütenbesucheran Bäumen auftreten, son<strong>der</strong>n als <strong>der</strong>en effektive Bestäuber fungieren. Da dieBlütenstände <strong>der</strong> Bäume überwiegend im Kronenbereich zu f<strong>in</strong>den s<strong>in</strong>d, entzogen sich solcheDetails bis vor kurzem <strong>der</strong> zumeist vom Boden aus operierenden wissenschaftlichen Beobachtung.Erst die mo<strong>der</strong>nen Techniken <strong>der</strong> Canopy-Erschließung brachten hier e<strong>in</strong>enmerklichen Erkenntnisgew<strong>in</strong>n. Sie ergaben beson<strong>der</strong>s <strong>in</strong> allerletzter Zeit, daß für den erstenund unerläßlichen Schritt je<strong>der</strong> Waldregeneration, nämlich die Bestäubung als Voraussetzungfür Samenansatz und Fruchtbildung, vor allem Bienen zuständig s<strong>in</strong>d. Wir haben diesenProblemkreis seit e<strong>in</strong>igen Jahren <strong>in</strong> Kooperation mit dortigen Hochschulen <strong>in</strong> Brasilien undauch <strong>in</strong> Costa Rica untersucht. Speziell haben wir uns die auffälligen massenblütigen Laubbäumevorgenommen, die <strong>in</strong> vielen Taxa vorkommen, <strong>der</strong>en Blühsyndrom unseren Obstbäumenähnelt, bei allerd<strong>in</strong>gs meist viel kürzerer Blühdauer. Es stellte sich heraus, daß <strong>in</strong> <strong>der</strong>Neotropis die hierfür zuständigen Bestäuber <strong>in</strong> erster L<strong>in</strong>ie die Stachellosen Bienen s<strong>in</strong>d, e<strong>in</strong>eartenreiche und ebenfalls hoch eusoziale Schwestergruppe unserer Honigbienen mit bekanntlichpantropischer Verbreitung. Diese sozialen Bienen nehmen als Baumbestäuber e<strong>in</strong>e Schlüsselpositione<strong>in</strong>. Sie bilden e<strong>in</strong>e sehr effektive Bestäuber-Gilde, <strong>der</strong> e<strong>in</strong>e erhebliche Zahl nurvon ihnen beflogener Baumarten als Gilde <strong>der</strong> Meliponen-Bestäubten gegenüber steht. Dieseerst kürzlich aufgedeckten Interaktionen müssen als Ergebnis e<strong>in</strong>er diffusen Coevolution<strong>in</strong>terpretiert werden. Hierfür werden im Vortrag Beispiele gebracht, und die Bedeutung dieserkeystone-function-Befunde für e<strong>in</strong> künftiges Schutzprogramm für die bedrohten Tropenwäl<strong>der</strong>sowie für e<strong>in</strong> nachhaltiges Forstmanagement von Tropennutzholz-Plantagenwirtschaft wirddiskutiert.


Beitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998)Evolution und Anpassung von Grabwespen<strong>in</strong> ariden Lebensräumen (Hymenoptera, Apoidea, "Sphecidae")Michael OHLMuseum für Naturkunde, Institut fur Systematische ZoologieInvalidenstraße 43, D-10823 Berl<strong>in</strong>, michael.ohl@rz.hu-berl<strong>in</strong>.deOb die vielfältige Radiation <strong>der</strong> Grabwespen ihren Ursprung <strong>in</strong> sandig-trockenen Lebensräumenihren Ursprung nahm, ist vor dem H<strong>in</strong>tergrund aktueller Vorstellungen zur Phylogenievon Grabwespen und Bienen unsicher. Ke<strong>in</strong>en Zweifel aber gibt es daran, daß die meisten<strong>der</strong> etwa 8.000 rezenten Grabwespen-Arten <strong>in</strong> ariden o<strong>der</strong> semi-ariden Habitaten aller Kont<strong>in</strong>enteleben, und daß eben dort vielfältige Speziationen zur heutigen Formendiversität geführthaben. Mehr noch, aculeate Hymenopteren und beson<strong>der</strong>s Grabwespen stellen <strong>in</strong> vielen aridenHabitaten <strong>der</strong> Erde e<strong>in</strong>e <strong>der</strong> häufigsten und arten- und <strong>in</strong>dividuenreichsten Tiergruppe dar.Der Artenreichtum sche<strong>in</strong>t dabei proportional zur saisonalen Verfügbarkeit blühen<strong>der</strong> Pflanzenzu se<strong>in</strong>. Aride Lebensräume s<strong>in</strong>d durch spezifische, häufig extreme abiotische Rahmenfaktorengekennzeichnet, die ebenso spezifische, evolutive Adaptationen des Organismus <strong>in</strong>Form e<strong>in</strong>er phänotypischen Antwort erwarten lassen. Diese betrifft <strong>in</strong> vielfältiger Weiseevolutive Än<strong>der</strong>ungen <strong>der</strong> Morphologie und des Verhaltens.E<strong>in</strong>e <strong>der</strong> Folgen <strong>der</strong> Situation <strong>in</strong> Wüsten ist die zum<strong>in</strong>dest temporär extreme Knappheit anlarvalen Futterressourcen. Unter diesen Bed<strong>in</strong>gungen kommt es bei Grabwespen häufig zu<strong>in</strong>traspezifischem Kleptoparasitismus, was unter bestimmten Bed<strong>in</strong>gungen zur Evolution von<strong>in</strong>terspezifischem Parasitismus führen kann.Morphologische Anpassungen von Grabwespen an das Leben <strong>in</strong> Wüsten f<strong>in</strong>den ihren auffälligstenAusdruck <strong>in</strong> Verän<strong>der</strong>ungen von Färbungen und Färbungsmustern, die sowohl durchStruktur- und Pigmentfarben wie durch Behaarung gebildet werden.In <strong>der</strong> Regel ist die Färbung von Grabwespen genetisch fixiert. Bei manchen Arten dagegenunterliegt sie <strong>in</strong> unterschiedlichem Maße spezifischen Umweltbed<strong>in</strong>gungen wie <strong>der</strong> Temperaturund <strong>der</strong> larvalen Nahrungsqualität. Genetisch determ<strong>in</strong>ierte und damit unmittelbar evolutivsignifikante Färbungsmodifikationen dagegen s<strong>in</strong>d weitgehend stabil gegen Umweltän<strong>der</strong>ungen.Bei Grabwespen ari<strong>der</strong> Habitate können e<strong>in</strong>e Anzahl von Färbungstypen unterschiedenwerden, denen jeweils e<strong>in</strong>e spezifische adaptive Funktion hypothetisch zugeordnet werdenkann. Es zeigt sich, daß verschiedener Strategien entwickelt wurden, die zu e<strong>in</strong>er erhöhtenStrahlungsreflexion des Integuments führen und die so e<strong>in</strong>es <strong>der</strong> schwerwiegendsten Problemetagaktiver Wüsten<strong>in</strong>sekten lösen. Aber auch Mimese o<strong>der</strong> Mimikry kommen als Phänomenezur Erklärung von Färbungsmustern <strong>in</strong> Frage, wobei <strong>der</strong> mögliche adaptive Wert e<strong>in</strong>igerFärbungstypen noch im Dunkeln liegt.


Beitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998)Beispiel:Meldung "o" vor 1900; "-" vor 1980; "+" aktuell [seit 1980])Dasypoda suripesBY BW HS SL RP NW NI0TH SA SN-BB+MV+SH0Je nach Kenntnisstand werden <strong>in</strong> den e<strong>in</strong>zelnen Gruppen (i. a. Familien) jedoch eigene Kriterienbestimmt und angewendet werden müssen. Es fehlen noch Koord<strong>in</strong>atoren, darunter fürdie Proctotrupoidea, Platygasteroidea und Cynipoidea, aber auch für e<strong>in</strong>e Reihe von Aculeaten,sowie viele Mitarbeiter zu diesen und allen an<strong>der</strong>en Familien.So oberflächlich die erfor<strong>der</strong>lichen Angaben zunächst auch ersche<strong>in</strong>en mögen - jedenfalls fürmanche besser untersuchten Gruppen -, so schwierig erweist sich <strong>in</strong> <strong>der</strong> Praxis die flächendekkende,kritische Nachweisdokumentation. Diese Übersichtslisten machen gute regionaleFaunenwerke nicht überflüssig, wir halten sie jedoch für e<strong>in</strong>e notwendige Arbeitsgrundlage,die <strong>in</strong> die Zukunft weist und jetzt geschaffen werden sollte.Es werden deshalb alle <strong>Hymenopterologen</strong> gebeten, sich mit ihrem Wissen und ihren Möglichkeitenan diesem Vorhaben zu beteiligen, um die unbezweifelbaren Schwierigkeiten zuüberw<strong>in</strong>den, wie dies den Kollegen <strong>der</strong> an<strong>der</strong>en Sparten schon gelungen ist.Zur Bedeutung von Botanischen Gärten als Lebensraumfür Wildbienen (Hymenoptera, Apidae)Christ<strong>in</strong>e BRAUN und Matthias SCHAEFERInstitut für Zoologie und Anthropologie <strong>der</strong> Universität Gött<strong>in</strong>gen, Abteilung ÖkologieBerl<strong>in</strong>er Straße 28, D-37073 Gött<strong>in</strong>genWildbienen, ursprünglich Bewohner natürlicher Offenlandbereiche, zeichnen sich durch e<strong>in</strong>beson<strong>der</strong>es Wärmebedürfnis und durch Trockenheitstoleranz aus. Sie f<strong>in</strong>den daher auch imSiedlungsbereich des Menschen günstige Existenzbed<strong>in</strong>gungen vor. Im Mosaik städtischerHabitate s<strong>in</strong>d Botanische Gärten für Wildbienen von herausragen<strong>der</strong> Bedeutung: Sie stellenden Tieren dauerhaft e<strong>in</strong> reichliches, äußerst vielfältiges Blütenangebot zur Verfügung undbieten ihnen sowohl Nistmöglichkeiten als auch Baumaterial für Brutzellen.In den Jahren 1996 und 1997 wurden <strong>in</strong> zwei Botanischen Gärten im Stadtgebiet von Gött<strong>in</strong>genUntersuchungen durchgeführt. Bei regelmäßigen Begehungen wurde durch Sichtfang dasArtenspektrum <strong>der</strong> Wildbienen erfaßt und <strong>der</strong>en Verhalten beim Blütenbesuch im Detailbeobachtet. Darüber h<strong>in</strong>aus wurde an 73 Pflanzenarten das Spektrum <strong>der</strong> Blütenbesucherermittelt.Insgesamt wurden <strong>in</strong> beiden Botanischen Gärten 128 Wildbienenarten nachgewiesen. Obwohlsich die Gärten <strong>in</strong> vielfacher H<strong>in</strong>sicht unterscheiden (Alter, Flächengröße, Isolationsgrad),waren die Wildbienengeme<strong>in</strong>schaften <strong>in</strong> beiden Gärten etwa gleich divers. Unterschiede waren<strong>in</strong> <strong>der</strong> Verteilung <strong>der</strong> Nisttypen sowie im Anteil oligolektischer Bienenarten zu erkennen. E<strong>in</strong>Vergleich mit Untersuchungen <strong>in</strong> an<strong>der</strong>en Botanischen Gärten ergab, daß über 40% <strong>der</strong> <strong>in</strong> den


Beitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998)Botanischen Gärten <strong>in</strong> Gött<strong>in</strong>gen vorkommenden Arten nur bei wenigen <strong>der</strong> an<strong>der</strong>en Studiengefunden wurden. Neben <strong>der</strong> Betrachtung faunistisch-ökologischer Aspekte soll auf dieUnterschiede im Blütenbesuch an e<strong>in</strong>heimischen und nicht e<strong>in</strong>heimischen Pflanzen nähere<strong>in</strong>gegangen werden.Untersuchungen zu gebäudebesiedelnden Stechimmen<strong>in</strong> e<strong>in</strong>em Freilichtmuseum (Hymenoptera)Jürgen GLÖGGLER, J. BERGER und Matthias SCHAEFERInstitut fur Zoologie und Anthropologie <strong>der</strong> Universität Gött<strong>in</strong>gen, Abteilung ÖkologieBerl<strong>in</strong>er Straße 28, D-37073 Gött<strong>in</strong>genAculeate Hymenopteren s<strong>in</strong>d wichtige Elemente <strong>der</strong> Fauna von Dörfern und Städten. Obwohlschon lange bekannt ist, daß Gebäude als Nistplätze für diese Stechimmmen von Bedeutungs<strong>in</strong>d, wurde die dort vertretene Lebensgeme<strong>in</strong>schaft bislang nicht e<strong>in</strong>gehend erforscht.Verän<strong>der</strong>ungen <strong>in</strong> <strong>der</strong> Hausbauweise haben die Lebensgrundlagen vieler Stechimmen imSiedlungsbereich <strong>in</strong> den vergangenen Jahrzehnten wesentlich e<strong>in</strong>geschränkt.Um e<strong>in</strong>en E<strong>in</strong>blick <strong>in</strong> die Stechimmenzönose an Häusern traditioneller Bauweise zu gew<strong>in</strong>nen,wurden 1996 und 1997 im Westfälischen Freilichtmuseum <strong>in</strong> Detmold Untersuchungendurchgeführt. Auf dem 80 ha großen Museumsareal werden über 100 Gebäude <strong>in</strong> e<strong>in</strong>er nachhistorischen Vorgaben rekonstruierten Kulturlandschaft ausgestellt. An 18 Hauswänden und21 Reetdachabschnitten wurden standardisiert Stechimmen mit dem Kescher gefangen. ImFrühjahr 1996 wurden aus 66 Probequadraten an den Reetdächern Nester entnommen,untersucht und die schlüpfenden Imag<strong>in</strong>es bestimmt.Es kamen 96 gebäudebesiedelnde Stechimmenarten auf dem Museumsgelände vor. Zum<strong>in</strong>deste<strong>in</strong>ige dieser Arten s<strong>in</strong>d vermutlich zusammen mit Gebäudebestandteilen <strong>in</strong>s Freilichtmuseumüberführt worden. Die Lebensgeme<strong>in</strong>schaft an den Hauswänden war mit 66 Arten beson<strong>der</strong>sdivers. Die Reetdächer zeichneten sich dadurch aus, daß e<strong>in</strong>ige dort nistende Arten erstaunlichhohe Abundanzen erreichten.Neben faunistisch-ökologischen Aspekten zur Stechimmenfauna von Gebäuden werden imVortrag Untersuchungsergebnisse über die Lebensgeme<strong>in</strong>schaft <strong>der</strong> Reetdachbesiedler (Dom<strong>in</strong>anzstruktur,Schätzwerte für Nester und Abundanzen, Besiedlungsdichte, Nistbiologie <strong>der</strong>dom<strong>in</strong>anten Arten Chelostoma florisomne und Trypoxylon clavicerum) vorgestellt. DieBedeutung von Freilichtmuseen bei <strong>der</strong> Bewertung <strong>der</strong> rezenten Aculeatenfauna im Siedlungsbereichwird diskutiert.


10 Beitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998)Nahrungshabitate und Sammelradien von Hummeln<strong>in</strong> Agrarlandschaften (Hymenoptera, Apidae)Kerst<strong>in</strong> WALTHER-HELLWIG und Robert FRANKLPhilipps-Universität Marburg, Fachgebiet NaturschutzKarl-von-Frisch Straße, D-35032 MarburgBei <strong>der</strong> Untersuchung von Nahrungshabitaten fur Hummeln <strong>in</strong> zwei sehr unterschiedlichstrukturierten und bewirtschafteten Agrarlandschaften ließen sich zwei grundsätzliche Typenvon Nahrungshabitaten unterscheiden: 1. Kurzzeitnahrungshabitate, wie z.B. Distelbracheno<strong>der</strong>, im extremsten Falle, Phacelia-Fel<strong>der</strong>, <strong>der</strong>en reichliches Blütenangebot nur beschränkteZeit zur Verfügung steht und 2. permanente Nahrungshabitate, z. B. Streuobstwiesen o<strong>der</strong>Graben- und Wegrän<strong>der</strong>, die e<strong>in</strong> kont<strong>in</strong>uierliches, aber im Vergleich e<strong>in</strong> ger<strong>in</strong>ges Blütenangebotwechseln<strong>der</strong> Pflanzenarten von Mai bis September aufweisen.Anzahl und Nutzung <strong>der</strong> Hauptnahrungspflanzen, sowie die Struktur <strong>der</strong> Hummel-Blütenbesuchergeme<strong>in</strong>schaftunterscheidet sich <strong>in</strong> den permanenten Nahrungshabitaten und Kurzzeitnahrungshabitaten.Mit steigen<strong>der</strong> Pflanzenartenzahl <strong>in</strong> den Nahrungshabitaten steigt dieDiversität <strong>der</strong> dort sammelnden Hummelarten-Geme<strong>in</strong>schaft.Die Analyse <strong>der</strong> Nahrungshabitatpräferenz <strong>der</strong> gefunden 13 bzw. 9 Hummelarten (ohnePsithyrus-Arten) zeigt, daß nur Bombus lapidarius und die zu e<strong>in</strong>er Sammelgruppe zusammengefaßtenB. terrestris, B. lucorum und B. cryptarum Kurzzeitnahrungshabitate <strong>in</strong> hohenDichten nutzen, während Arten wie B. muscorum o<strong>der</strong> B. sylvarum permanente Nahrungshabitatepräferieren. Zum<strong>in</strong>dest für B. muscorum erlaubt die Untersuchung die Vermutung,daß <strong>der</strong> spezifische Sammelradius dieser Art die Präferenz für permanente Nahrungshabitatebed<strong>in</strong>gt. Für die Hummelarten B. muscorum, B. cryptarum, B. terrestris und B. lapidariuskonnte anhand von vergleichenden Markierungs- und Wie<strong>der</strong>fangversuchen gezeigt werden,daß sich die Sammelradien <strong>der</strong> Arten stark unterscheiden. Von B. muscorum wurden über 30Prozent aller markierter Arbeiter<strong>in</strong>nen (n = 36) <strong>in</strong>nerhalb von 500 m im Umfeld des Nesteswie<strong>der</strong>gefangenen. 70 Prozent <strong>der</strong> Wie<strong>der</strong>fange wurden im Umkreis von nur 100 m registriert.Jedoch auch für B. muscorum müssen für e<strong>in</strong>zelne Arbeiter<strong>in</strong>nen wesentlich weitereSammelradien als 500 m vermutet werden, wie die Untersuchung von Corbicular-Pollennahelegt. Im Gegensatz dazu konzentrierte sich bei den Hummelarten B. cryptarum und B.terrestris die Sammelaktivität <strong>der</strong> markierten Arbeiter<strong>in</strong>nen (n = 217; 69) auf Kurzzeitnahrungshabitate<strong>in</strong> Entfernungen zwischen 1.500 und 2.000 m. An drei Nestern von B.lapidarius wurden bei 21 Prozent mittlerer Wie<strong>der</strong>fangrate über 40 Prozent <strong>der</strong> markiertenArbeiter<strong>in</strong>nen (n = 24; 43; 53) im direkten Nestumfeld wie<strong>der</strong>beobachtet, aber auch ca. 7Prozent <strong>in</strong> Kurzzeitnahrungshabitaten <strong>in</strong> Entfernungen bis 1.500 m.Auch wenn die Sammelradien e<strong>in</strong>zelner B. muscorum-Axbtii&nnntn viel weiter reichen als500 m, so liegen die Unterschiede <strong>in</strong> den mittleren Sammelradien zwischen den untersuchtenArten doch <strong>in</strong> <strong>der</strong> Größenordnung von Kilometern. Für B. lapidarius, B. cryptarum und B.terrestris kann <strong>in</strong> jedem Fall festgestellt werden, daß diese Arten dem wechselnden Massenangebotan Kulturpflanzenbeständen über große Entfernungen folgen können. Ihre TeillebensräumeNist- und Nahrungshabitat s<strong>in</strong>d räumlich weitestgehend entkoppelt. B. muscorumdagegen wird auf e<strong>in</strong>e enge räumliche Verzahnung von Nist- und permanenten Nahrungshabitatenangewiesen se<strong>in</strong>.


Beitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998)MDom<strong>in</strong>anzverhalten und chemische Kommunikation bei Hummeln(Hymenoptera, Apidae)Manfred AYASSE 1 , Julia S. BIRNBAUM 1 , Jan TENGÖ 2 , A. VAN DOORN 3 , T. TAGHIZADEH 4 undW. FRANCKE 4' Institut fur Zoologie, Aithanstraße 14, A-1090 Wien2 Ecological Research Station of Uppsala University, S-38693 Färjestaden3 Koppert B.V., NL-2650 AD Berkel en Rodenrijs4 Institut für Organische Chemie, D-20146 Hamburg 13Hummel-König<strong>in</strong>nen manifestieren ihre reproduktive Dom<strong>in</strong>anz <strong>in</strong> <strong>der</strong> Kolonie mittelsaggressivem Verhalten und Pheromonen. So wiesen <strong>in</strong> Laborkolonien von Bombus hypnorumKönig<strong>in</strong>nen und Arbeiter<strong>in</strong>nen unterschiedliche Duftbouquets auf (AYASSE et al. 1995). Auchbei weisellosen Hummelkolonien bestehend aus wenigen Arbeiter<strong>in</strong>nen stellt sich <strong>in</strong>nerhalbvon wenigen Tagen e<strong>in</strong>e Dom<strong>in</strong>anzhierarchie e<strong>in</strong>, wobei e<strong>in</strong>e Arbeiter<strong>in</strong> die König<strong>in</strong>nen-Funktionübernimmt und Eier legt. Ob hierbei Duftstoffe und/o<strong>der</strong> aggressives Verhaltene<strong>in</strong>e Bedeutung haben, wurde bei den Hummelarten B. terrestris und B. hypnorum untersucht.In Kle<strong>in</strong>kolonien bestehend aus jeweils drei frisch geschlüpften Arbeiter<strong>in</strong>nen registrierten wir<strong>in</strong> regelmäßigen Zeitabständen das Verhalten <strong>der</strong> Arbeiter<strong>in</strong>nen bei Interaktionen. Zusätzlichwurden zu Beg<strong>in</strong>n und am Ende des Versuchs von allen Versuchstieren Duftstoffprobengesammelt und chemisch analysiert. Die Duftbouquets von Arbeiter<strong>in</strong>nen unterschiedlichenAlters und unterschiedlicher Dom<strong>in</strong>anzposition wurden verglichen. Acht Tage nach Beg<strong>in</strong>ndes Versuchs wurden die Arbeiter<strong>in</strong>nen getötet und <strong>der</strong> Zustand <strong>der</strong> Ovarien und des Fettkörpersregistriert. Ebenso wie <strong>in</strong> weiselrichtigen Kolonien zeigten dom<strong>in</strong>ante Arbeiter<strong>in</strong>nenbei Interaktionen mit an<strong>der</strong>en Arbeiter<strong>in</strong>nen aggressives Verhalten, wiesen die größtenOvarien auf und konnten zusätzlich durch e<strong>in</strong>en größeren und dunkler gefärbten Fettkörpervon untergeordneten Arbeiter<strong>in</strong>nen unterschieden werden. Die <strong>in</strong> gleichen Zeiträumen vonacht Tage alten Arbeiter<strong>in</strong>nen abgegebene Duftstoffmenge war signifikant größer wie die vonfrisch geschlüpften Bienen. Die Duftbouquets von dom<strong>in</strong>anten und untergeordneten Arbeiter<strong>in</strong>nenwaren h<strong>in</strong>gegen gleich. Im Unterschied zur Situation <strong>in</strong> weiselrichtigen Kolonienbestanden unsere weisellosen Kle<strong>in</strong>kolonien jeweils nur aus drei Arbeiter<strong>in</strong>nen. Wir vermuten,daß dom<strong>in</strong>ante und untergeordnete Arbeiter<strong>in</strong>nen <strong>in</strong>dividuenspezifische olfaktorischeErkennungssignale aufweisen, die jeweils von allen Nestgefährten gelernt werden. Bei e<strong>in</strong>ergrößeren Anzahl an Individuen, wie sie <strong>in</strong> weiselrichtigen Völkern zu f<strong>in</strong>den s<strong>in</strong>d, ist e<strong>in</strong>Lernen von e<strong>in</strong>zelnen Nestgefährten h<strong>in</strong>gegen nicht mehr möglich und König<strong>in</strong>nen manifestierenihre reproduktive Dom<strong>in</strong>anz <strong>in</strong> <strong>der</strong> Kolonie mittels sogenannten Dom<strong>in</strong>anzpheromonen.Unterstützt durch FWF (Projekt P09773-BIO)Literatur:AYASSE, M., MARLOVITS, T., TENGÖ, J., TAGHIZADEH, T. & FRANCKE, W. 1995: Are there pheromonal dom<strong>in</strong>ancesignals <strong>in</strong> the bumblebee Bombus hypnorum L. (Hymenoptera, Apidae)? — Apidologie 26: 1-13.


12 Beitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998)König<strong>in</strong>nenexekution bei L<strong>in</strong>epithema humile(Hymenoptera, Formicidae)Max REUTER und François BALLOUXUniversité de Lausanne, Institut de zoologie et d'écologie animale, Bâtiment de BiologieCH-1015 Lausanne, max.reuter@izea.unil.ch, francois.balloux@izea.unil.chDie Ameisenart L<strong>in</strong>epithema humile stammt ursprünglich aus Südamerika, wurde aber imletzten Jahrhun<strong>der</strong>t nach Südeuropa e<strong>in</strong>geschleppt. Die Art zeichnet sich durch e<strong>in</strong>en hohenGrad <strong>der</strong> Polygynie aus (viele König<strong>in</strong>nen pro Kolonie) und ist obligat unikolonial, das heißtes bestehen ke<strong>in</strong>e erkennbaren Grenzen zwischen e<strong>in</strong>zelnen Nestern.Der Lebenszyklus von L. humile weist e<strong>in</strong> son<strong>der</strong>bares Element auf: Vor Beg<strong>in</strong>n <strong>der</strong> reproduktivenSaison töten die Arbeiter<strong>in</strong>nen bis zu neunzig Prozent <strong>der</strong> König<strong>in</strong>nen im Nest(KELLER et al. 1989). Obgleich dieses Verhalten große Kosten für die Kolonie verursacht,konnte bisher ke<strong>in</strong> Zusammenhang zwischen <strong>der</strong> Wahrsche<strong>in</strong>lichkeit <strong>der</strong> Exekution e<strong>in</strong>erKönig<strong>in</strong> und ihrem Gewicht o<strong>der</strong> ihrer Fruchtbarkeit nachgewiesen werden (KELLER et al.1989). Als mögliche Erklärung des Phänomens wurde deswegen vorgeschlagen, daß dieArbeiter<strong>in</strong>nen diejenigen König<strong>in</strong>nen töten, mit denen sie weniger nah verwandt s<strong>in</strong>d. E<strong>in</strong>solches Verhalten würde von <strong>der</strong> Verwandtenselektion geför<strong>der</strong>t, da es verh<strong>in</strong><strong>der</strong>t, daßArbeiter<strong>in</strong>nen wenig verwandte Brut aufziehen.In <strong>der</strong> hier präsentierten Arbeit testeten wir obige Hypothese. Wir sammelten dazu im Frühjahr1998 zehn Kolonien von L. humile <strong>in</strong> Port Leucate <strong>in</strong> Südfrankreich und verfolgten dieExekution <strong>der</strong> König<strong>in</strong>nen im Labor. Die getöteten König<strong>in</strong>nen wurden täglich abgesammeltund tiefgefroren. Nach Ende <strong>der</strong> Exekutionsperiode wurden alle überlebenden König<strong>in</strong>nen undzwanzig Arbeiter<strong>in</strong>nen pro Nest ebenso konserviert. Anschließend bestimmten wir dieGenotypen aller Individuen an fünf Mikrosatellitenloci. Mit Hilfe <strong>der</strong> Methode von QUELLER& GOODNIGHT (1989) errechneten wir anhand dieser Daten wir für jede Kolonie den Grad <strong>der</strong>Verwandtschaft zwischen Arbeiter<strong>in</strong>nen und getöteten König<strong>in</strong>nen (Rat) beziehungsweise denzwischen Arbeiter<strong>in</strong>nen und überlebenden König<strong>in</strong>nen (Raü). Die statistische Auswertungergab ke<strong>in</strong>en signifikanter Unterschied zwischen Rat und Raü <strong>in</strong>nerhalb <strong>der</strong> Nester (gepaartert-Test, t = 0.4, df = 9, p > 0.05). Aufgrund unserer Ergebnisse können wir die Hypothese,daß die Arbeiter<strong>in</strong>nen weniger verwandte König<strong>in</strong>nen umbr<strong>in</strong>gen, verwerfen. Die evolutivenUrsachen <strong>der</strong> König<strong>in</strong>nenxexekution bei L. humile bleiben damit weiterh<strong>in</strong> ungeklärt.Literatur:KELLER, L., PASSERA, L., & SUZZONI, J.-P. 1989. — Physiological Entomology 14: 157-163QUELLER, D. C, & GOODNIGHT, K. F. 1989. — Evolution 43(2): 258-275


Beitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998) 13Berücksichtigen Weibchen <strong>der</strong> Roten Mauerbiene die Gefahre<strong>in</strong>er Parasitierung bei ihrem mütterlichen Investment?(Hymenoptera, Apidae)Kar<strong>in</strong> SüIDliLMANNMart<strong>in</strong>-Luther-Universität, Institut für ZoologieDomplatz 4, D-06099 Halle (S.)Parasiten s<strong>in</strong>d, neben Prädatoren und Nestzerstörern, fur xylophile Megachiliden <strong>der</strong> Hauptmortalitätsfaktorund bee<strong>in</strong>flussen damit wesentlich die Populationsdynamik ihres Wirts. ImZusammenwirken mit e<strong>in</strong>em wechselnden Nahrungsangebot und temporären Nistmöglichkeitens<strong>in</strong>d sie wesentlich an <strong>der</strong> Ausbildung e<strong>in</strong>es Mosaik-Musters von anwachsenden undzusammenbrechenden Subpopulationen <strong>in</strong>nerhalb <strong>der</strong> Metapopulation bei Aculeaten verantwortlich.Bei <strong>der</strong> Roten Mauerbiene, Osmia rufa (— O. bicornis) wurden bislang 27 Arthropoden-Artenals Parasiten nachgewiesenen, welche überwiegend präimag<strong>in</strong>ale Entwickungsstadien angreifen.Die Parasitierung hat somit e<strong>in</strong>en wesentlichen E<strong>in</strong>fluß auf den Reproduktionserfolg<strong>der</strong> Weibchen. Durch die Parasitierung von Zellen s<strong>in</strong>kt die Anzahl <strong>der</strong> Nachkommen e<strong>in</strong>esWeibchens; e<strong>in</strong>e <strong>in</strong>nerhalb <strong>der</strong> Nester räumlich differenzierte Mortalitätsrate kann außerdemdas durch die Weibchen angelegte primäre Geschlechterverhältnis nachhaltig verän<strong>der</strong>n. Ichhabe daher geprüft, ob O. -rw/â-Weibchen beim Nisten <strong>der</strong> Gefahr e<strong>in</strong>er Parasitierung Rechnungtragen und Vermeidungs-Strategien entwickeln.Die Parasiten lassen sich nach <strong>der</strong> Art ihres Angriffs <strong>in</strong> zwei große Gruppen e<strong>in</strong>teilen, welchejeweils beson<strong>der</strong>e Abwehrstrategien erfor<strong>der</strong>n: Viele Parasitoide wie Schlupfwespen befallenals erste große Parasitengruppe das verschlossene Nest. Zum Schutz vor solchen Parasitenkönnten spezielle Neststrukturen dienen, welche das E<strong>in</strong>dr<strong>in</strong>gen <strong>in</strong> das Nest o<strong>der</strong> e<strong>in</strong>e Parasitierungvon außen erschweren. Das bei vielen xylophilen Aculeaten beobachtete Vestibulum(Vorzelle, Leerzelle) wurde bislang als e<strong>in</strong>e solche Struktur bewertet. Es wird von denWeibchen häufig unter Verzicht auf die Anlage <strong>der</strong> e<strong>in</strong>gangsnächsten Brutzelle <strong>in</strong> <strong>der</strong> Niströhreangelegt und stellt somit e<strong>in</strong>e Investition dar. Bei me<strong>in</strong>en Untersuchungen konnte jedoche<strong>in</strong>e Wirkung des Vestibulums als Parasitenschutz <strong>in</strong> Nestern von O. rufa nicht nachgewiesenwerden. Vielmehr ersche<strong>in</strong>t e<strong>in</strong>e thermoregulatorische Funktion wahrsche<strong>in</strong>licher.Das noch offene Nest und die <strong>in</strong> <strong>der</strong> Verproviantierung bef<strong>in</strong>dlichen Zellen werden vorwiegendvon Kleptoparasiten angegriffen. Da O. -rw/a-Weibchen das Nest beim Verlassen nichtverschließen können, steigt das Risiko e<strong>in</strong>er Parasitierung mit dem Zeitbedarf für dieVeiproviantierung <strong>der</strong> Zelle. Ich konnte jedoch beobachten, daß die Weibchen <strong>in</strong> den sukzessiveangelegten Nestern den Anteil von Zellen für die großen, zeitaufwendigen Töchterzunehmend zugunsten kle<strong>in</strong>er Zellen für Männchen am Ende <strong>der</strong> Flugsaison verschieben.Gleichzeitig wird immer weniger Proviant e<strong>in</strong>getragen, wodurch die Individuengröße <strong>der</strong>Nachkommen im Laufe <strong>der</strong> Nistperiode s<strong>in</strong>kt. O. -rw/a-Weibchen wirken e<strong>in</strong>er alterungsbed<strong>in</strong>gtenVerlängerung <strong>der</strong> Verproviantierungszeit und dem damit steigenden Parasitierungsrisikosomit durch e<strong>in</strong>e Variation ihres mütterlichen Investments im Laufe ihres Lebensentgegen.


14 Beitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998)Untersuchungen zur Sammelstrategie und Oligolektievon Colletés cunicularius (LINNAEUS, 1761) undAndrena vaga (PANZER, 1799) (Hymenoptera, Apidae)Inge BISCHOFF und Kerst<strong>in</strong> FELTGENZoologisches Forschungs<strong>in</strong>stitut und Museum Alexan<strong>der</strong> KoenigAdeiiauerallee 160, D-53113 BonnVon 1996 bis 1998 wurde je e<strong>in</strong>e Nestaggregation <strong>der</strong> Sandbiene Andrena vaga (PANZER,1799) und <strong>der</strong> Seidenbiene Colletés cunicularius (LINNAEUS, 1761) <strong>in</strong> <strong>der</strong> Wahner Heide beiKöln/Bonn untersucht. Dabei wurden 238 C. cunicularius Weibchen und 174/1. vaga Weibchen<strong>in</strong>dividuell markiert. 38% <strong>der</strong> C. cunicularius Weibchen und 60% <strong>der</strong> A. vaga Weibchenwurden <strong>in</strong> <strong>der</strong> jeweiligen Aggregation wie<strong>der</strong>beobachtet. Bei 19 <strong>der</strong> C. cunicularius Weibchenkonnten kont<strong>in</strong>uierliche Beobachtungen über m<strong>in</strong>destens 5 weitere Tage fortgesetzt werden.Sieben dieser 19 Weibchen zeigten Nestbau- und Versorgungsaktivitäten, die länger als 20Tage kont<strong>in</strong>uierlich verfolgt werden konnten. 50 A. vaga Weibchen wurden länger als 5 Tageund 10 davon länger als 15 Tage kont<strong>in</strong>uierlich beobachtet. Daraus ergaben sich Daten zur diurnalenRhythmik und zur jeweiligen Sammelstratgie. C. cunicularius tätigte durchschnittlich7 Sammelflüge an e<strong>in</strong>em optimalen "Bienentag" und sammelte Pollen und Nektar gleichzeitigauf e<strong>in</strong>em Sammelflug. A. vaga flog durchschnittlich 3 mal zum Pollensammeln an e<strong>in</strong>em Bienentagaus, sammelte jedoch Nektar und Pollen getrennt. Der Nektarflug blieb immer <strong>der</strong>e<strong>in</strong>zige Flug des jeweiligen A. vaga Weibchens an e<strong>in</strong>em Tag.Weiterh<strong>in</strong> wurden Pollenanalysen an beiden Arten durchgeführt und es zeigte sich, daß C.cunicularius auch zu größeren Anteilen Pollen von baumartigen Rosaceae, die <strong>in</strong> <strong>der</strong> näherenUmgebung standen, sammelte.Costs and benefits of social life <strong>in</strong> the communal beeAndrena scotica (Hymenoptera, Andrenidae)Robert J. PAXTON 1 & Jan TENGÖ 21 Zoologisches Institut, Universität Tüb<strong>in</strong>gen, Auf <strong>der</strong> Morgenstelle 28, D-72076 Tüb<strong>in</strong>gen2 Ecological Research Station, Uppsala University, Ölands Skogsby 6280, S-38693 FärjestadenNumerous hypotheses have been proposed to expla<strong>in</strong> the evolution of social behaviour <strong>in</strong>Hymenoptera. Genetical hypotheses generally <strong>in</strong>voke <strong>in</strong>clusive fitness benefits to social life.Ecological hypotheses rely on benefits to social nestmates though (i) improved nest defenceaga<strong>in</strong>st brood parasites, (ii) improved nest construction, and (iii) assured fitness returns.Parental manipulation may also play a role. Us<strong>in</strong>g a population of the facultatively communalbee Andrena scotica PERKINS, 1916 (= Andrena jacobi PERKINS, 1921) on the island ofÖland, SE Sweden, we exam<strong>in</strong>e these hypotheses <strong>in</strong> relation to the species' social organization.Our previous studies us<strong>in</strong>g genetical markers have shown that A. scotica nestmate femaleshave essentially zero relatedness; k<strong>in</strong> selection seems to play no role <strong>in</strong> the social biology of


Beitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998) 15A. scotica, at least <strong>in</strong> the ma<strong>in</strong>tenance of its communality. We concentrate on exam<strong>in</strong><strong>in</strong>g theparasite defence hypothesis. The diversity of parasites of A. scotica at our study site will bepresented and their biologies described. We will exam<strong>in</strong>e the relationship between parasitismand communal life. We attempt thereby to shed light on how and why A. scotica displays itsgiven level of social organization.Brutpflege bei Kuckuckshummeln? Sozialparasiten sorgenfür ihren Nachwuchs (Hymenoptera, Apidae)Gertraud KÜPPERRuhr-Universität Bochum, Fakultät fur Biologie, Lehrstuhl Spezielle Zoologie, AG Entwicklungsphysiologie <strong>der</strong> TiereUniversitätsstraße 150, D-44780 BochumSozialparasiten <strong>der</strong> Hummeln (Gattung Psithyms) s<strong>in</strong>d bei <strong>der</strong> Aufzucht ihres Nachwuchsesauf die Hilfe <strong>der</strong> staatenbildenden Arten <strong>der</strong> Gattung Bombus angewiesen. Sie sichern sichdiese Hilfe, <strong>in</strong>dem sie <strong>in</strong> e<strong>in</strong> kle<strong>in</strong>es Volk e<strong>in</strong>dr<strong>in</strong>gen und die Wirtskönig<strong>in</strong> töten, wodurch alleRessourcen ihrem Nachwuchs zur Verfügung stehen - müssen dann aber imstande se<strong>in</strong>, dieDom<strong>in</strong>anz über die Arbeiter<strong>in</strong>nen auszuüben - o<strong>der</strong> sie leben mit <strong>der</strong> Wirtskönig<strong>in</strong> zusammen,nützen sozusagen <strong>der</strong>en Dom<strong>in</strong>anz mit aus - müssen dann aber <strong>in</strong> Kauf nehmen, daß e<strong>in</strong> Teil<strong>der</strong> Ressourcen dem von <strong>der</strong> König<strong>in</strong> noch produzierten Bombus-Nachvmchs zugute kommt.Der zweiten Strategie bedienen sich Psithyrus-sylvestris-Weibchen bei ihrem Wirt Bombuspratorum. Psithyrus-sylvestris-Weibchen töten die Wiesenhummel-Wirtskönig<strong>in</strong> nicht, son<strong>der</strong>nleben über e<strong>in</strong>en längeren Zeitraum mit ihr zusammen im Volk. Verliert die König<strong>in</strong> dieDom<strong>in</strong>anz, so ist das Psithyms-Weibchen nicht <strong>in</strong> <strong>der</strong> Lage, die Ovarentwicklung <strong>der</strong> Arbeiter<strong>in</strong>nenzu verh<strong>in</strong><strong>der</strong>n; Arbeiter<strong>in</strong>nen beg<strong>in</strong>nen, Eier zu legen. Da mit dem Beg<strong>in</strong>n des Eierlegens<strong>der</strong> Arbeiter<strong>in</strong>nen die Pflege <strong>der</strong> Brut nicht mehr funktioniert, ist das Sozialparasiten-Weibchenauf die Dom<strong>in</strong>anz <strong>der</strong> Wirtskönig<strong>in</strong> angewiesen, damit die Psithyrus-Brutaufgezogen wird. Sie kann es sich also nicht "leisten", die Wirtskönig<strong>in</strong> zu töten, son<strong>der</strong>n mußmit ihr zusammenleben und sie muß dafür sorgen, daß möglichst viele ihrer Nachkommenaufgezogen werden, bevor die Arbeiter<strong>in</strong>nen beg<strong>in</strong>nen, um die Aufzucht ihrer eigenen Söhnezu konkurrieren.Durch eigene Brutpflege und Verteidigung ihrer Brut sichern Psithyrus-W eibchen ihrenNachkommen bessere Chancen. Sie betreiben Brutpflege wie die König<strong>in</strong> des Wirtsvolkes,bevorzugen dabei aber deutlicher als die Wirtskönig<strong>in</strong> die eigene Brut, die sie auch aggressivgegen die Wirtsweibchen verteidigen. Aggressives Dom<strong>in</strong>anzverhalten den Arbeiter<strong>in</strong>nengegenüber wurde dagegen nicht beobachtet.Außerdem zerstören die Sozialparasilen-Weibchen, sobald sie selbst mit <strong>der</strong> Hiablagc beg<strong>in</strong>nen,die Brut ihrer Wirte und sichern dadurch ihrem eigenen Nachwuchs die gesa<strong>in</strong>te Pflege<strong>der</strong> Wirtsweibchen. Psithyrus-sylvestris-Weibchen zeigen "Kopfreiben", e<strong>in</strong> Verhalten, dessenS<strong>in</strong>n noch nicht geklärt ist, möglicherweise handelt es sich dabei um die Übertragung vonPheromonen.


16 Beitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998)Beobachtungen zu den Verhaltensbeziehungen zwischendem Sozialparasiten Sulcopolistes atrimandibularisund se<strong>in</strong>em Wirt Polistes biglumis (Hymenoptera, Vespidae)Karl-He<strong>in</strong>z SCHWAMMBERGERRuhr-Universität Bochum, Spezielle ZoologiePostfach 102148, D-44780 BochumWie Sozialparasiten von Bienen und Wespen es erreichen, daß <strong>in</strong> den Wirtsnestern vorwiegendihre Brut aufgezogen wird, ist bei den e<strong>in</strong>zelnen Arten unterschiedlich und zum Teil nurbruchstückhaft bekannt. Bei e<strong>in</strong>igen Arten werden die Wirtskönig<strong>in</strong>nen getötet o<strong>der</strong> vertrieben.Bei an<strong>der</strong>en Arten frißt das Parasitenweibchen nur die Eier des Wirtes und dasWirtsweibchen übt weiterh<strong>in</strong> die Dom<strong>in</strong>anz über die Jungtiere aus. E<strong>in</strong>e weitere Möglichkeitist, daß <strong>der</strong> Parasit durch aggressives Verhalten o<strong>der</strong> durch von ihm abgegebene chemischeSubstanzen bewirkt, daß die Wirtskönig<strong>in</strong> aufhört Eier zu legen. Dabei könnte die Dom<strong>in</strong>anzüber die Jungtiere sowohl weiterh<strong>in</strong> von <strong>der</strong> Wirtskönig<strong>in</strong> als auch von dem Parasiten ausgehen.Sulcopolistes atrimandibularis verfolgt bei <strong>der</strong> Übernahme von Nestern e<strong>in</strong>e defensiveStrategie. Erfolgreichen Parasiten gel<strong>in</strong>gt es, ihren Wirten Beuteteile o<strong>der</strong> auch kle<strong>in</strong>e Beutetiereganz abzunehmen und sie ihnen, nachdem sie sie zerkaut haben, wie<strong>der</strong> zurückzugeben.Dabei dürften Kopfdrüsenprodukte übertragen werden. Wenige Tagen nach <strong>der</strong> ersten Rückgabevon zerkauten Beutetieren hört Polistes biglumis auf, Eier zu legen und Sulcopolistesatrimandibularis beg<strong>in</strong>nt mit <strong>der</strong> Eiablage. Auf Nestern, bei denen es <strong>der</strong> Sulcopolistes nichtgelang, <strong>der</strong> Polistes Beute abzunehmen, legten beide Weibchen Eier, zum Teil <strong>in</strong> die selbeZelle. In den frühen Morgenstunden, o<strong>der</strong> bei kühler Witterung bearbeiten die Sulcopolistesvorwiegend den Kopf und Thorax ihres Wirtes mit den Mundwerkzeugen. Es ist zu vermuten,daß dabei Pheromone bertragen werden.Präkopulationsverhalten bei Grabwespen(Hymenoptera, Sphecidae)Manfred BLÖSCHRicarda-Huch-Straße 26, D-91056 ErlangenPaarungswillige Bienen- und Grabwespenmännchen spr<strong>in</strong>gen meist unvermittelt aus ger<strong>in</strong>gerDistanz auf den Rücken des Weibchens. Bei Fluchtversuchen und heftigen Abwehrbewegungen,vor allem durch E<strong>in</strong>krümmen des Abdomens und durch Stöße mit den Mittelbe<strong>in</strong>enwälzen sich die Partner häufig auf dem Boden, wodurch <strong>der</strong> Vorgang wie e<strong>in</strong>e brutale Vergewaltigunganmutet. Nachlassende Abwehr o<strong>der</strong> an<strong>der</strong>e Zeichen e<strong>in</strong>er generellen Paarungsbereitschaftdes Weibchens lösen bei den Männchen e<strong>in</strong>iger Arten jedoch e<strong>in</strong> charakteristischesVerhalten aus, womit das Weibchen beschwichtigt und se<strong>in</strong>e Kopulationsbereitschaftstimuliert wird.Die Abläufe s<strong>in</strong>d im E<strong>in</strong>zelnen bei <strong>der</strong> Geschw<strong>in</strong>digkeit <strong>der</strong> Bewegungen und <strong>der</strong> Kle<strong>in</strong>heit<strong>der</strong> Tiere meist nur auf Fotos und durch die Filmanalyse zu erkennen. Sie reichen von Beruh-


Beitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998) 17rangen <strong>der</strong> Abdomenseiten durch die H<strong>in</strong>terleibspitze und die Sporen <strong>der</strong> ausgestrecktenH<strong>in</strong>terbe<strong>in</strong>e bis zu <strong>in</strong>tensiven Antennenkontakten und E<strong>in</strong>sätzen <strong>der</strong> Mandibeln.Antennen- und Mandibelkontakte s<strong>in</strong>d vor allem bei den Pemphredon<strong>in</strong>ae ausgeprägt und <strong>in</strong>Ablauf und Intensität z. T. artspezifisch. Bei verschiedenen Passaloecus-Arten reicht dieIntensität <strong>der</strong> Antennenkontakte von flüchtiger Berührung (P. <strong>in</strong>signis) über lose Umschl<strong>in</strong>gung(P. s<strong>in</strong>gularis) bis zur kompletten engen Umschl<strong>in</strong>gung <strong>der</strong> weiblichen Antenne durchdie Antenne des Männchens (P. eremita und P. corniger). Hierbei bildet <strong>der</strong> mittlere Teil <strong>der</strong>männlichen Geißel e<strong>in</strong>e enge Schl<strong>in</strong>ge, die alternierend um das vor<strong>der</strong>e Drittel <strong>der</strong> ausgestrecktenrechten und l<strong>in</strong>ken weiblichen Antenne gelegt und <strong>in</strong> rascher Bewegung bis zu ihremEnde geführt wird. Dazwischen werden, wie auch bei an<strong>der</strong>en Arten, die Antennen desWeibchens immer wie<strong>der</strong> von den Mandibeln des aufreitenden Männchens am Knie ergriffenund nach oben gezogen. Bei Oxybelus argentatus kommen die Fühlergeißeln <strong>in</strong> entsprechendeKerben am Clypeusrand des Männchens zu liegen, sie werden hier von den e<strong>in</strong>fach gebautenMandibeln festgehalten und durch Aufrichten des Köpers straff nach oben gezogen.Auf die mögliche Bedeutung e<strong>in</strong>iger anatomischer Strukturen im Rahmen des Präkopulationsverhaltenswird h<strong>in</strong>gewiesen.Paarungssysteme bei Pollenwespen <strong>der</strong> Gattung Ceramius:Verhaltensweisen, Strukturen des Exoskeletts und desmännlichen Genitalapparates, Anatomie des Genitaltraktes(Hymenoptera, Vespidae, Masar<strong>in</strong>ae)Annette BERGER & Volker MAUSSInstitut fur Landwirtschaftliche Zoologie und BienenkundeMelbweg 42, D-53127 Bonn, uzsxdu@uni-bonn.deDie Männchen von Vertretern <strong>der</strong> Gattung Ceramius besitzen <strong>in</strong>teressante Strukturen amExoskelett und am Genital. Dies s<strong>in</strong>d unter an<strong>der</strong>em lange Antennen mit e<strong>in</strong>em hakenförmigenEndglied, Trochanter-Loben an den Vor<strong>der</strong>be<strong>in</strong>en, ventrale Fortsätze an Abdom<strong>in</strong>alsternitenund lange harpidale Fortsätze des Genitalapparates. Darüber h<strong>in</strong>aus haben sie wesentlichgrößere akzessorische Drüsen als an<strong>der</strong>e Aculeata. Form und Länge <strong>der</strong> akzessorischenDrüsen s<strong>in</strong>d für verschiedene Subtaxa spezifisch.Die Funktion e<strong>in</strong>iger Strukturen konnte <strong>in</strong> Süd-Afrika durch Freilandbeobachtungen <strong>der</strong>Kopula von Ceramius cerceriformis, C. micheneri, C. capicola und C. l<strong>in</strong>earis geklärtwerden. Die Männchen von C. cerceriformis und C. micheneri verhaken sich zu Beg<strong>in</strong>n <strong>der</strong>Kopula mit Hilfe ihrer Trochanter-Loben auf dem Thorax <strong>der</strong> Weibchen. Sie rollen ihrelangen Antennen um die Antennen <strong>der</strong> Weibchen und betrommeln diese. Danach drücken dieMännchen mit dem ventralen Fortsatz ihres 4. Abdom<strong>in</strong>alsternits auf den medio-dorsalenBereich des Abdomens des Paarungspartners und heben gleichzeitig dessen Abdomenh<strong>in</strong>terendemit ihren langen ventralen Fortsätzen an. Anschließend führen sie für wenige Sekundenihren Genitalapparat <strong>in</strong> das weibliche Genital e<strong>in</strong>.Die Männchen von C. capicola und C. l<strong>in</strong>earis ergreifen die auf <strong>der</strong> Wasseroberflächesitzenden Weibchen, fliegen dann mit ihnen geme<strong>in</strong>sam als Paar auf und trennen sich vonihnen nach ca. 5 Sekunden auf dem Boden nahe <strong>der</strong> Wasserstelle. Möglicherweise f<strong>in</strong>det dieSpermienübertragung während des Fluges statt.


118 Beitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998)Das Sekret <strong>der</strong> akzessorischen Drüsen wurde histologisch als Mucopolysaccharid charakterisiert.Es dient möglicherweise zur Bildung e<strong>in</strong>er Spermatophore o<strong>der</strong> e<strong>in</strong>es "mat<strong>in</strong>g-plugs".Die Untersuchungen zeigen, daß e<strong>in</strong>zelne Teile des Genitals aufgrund ihrer unterschiedlichenFunktion möglicherweise verschiedenen Selektionsdrücken unterliegen. Es ist daher wahrsche<strong>in</strong>lichnicht möglich die morphologische Diversität des männlichen Genitals lediglichdurch e<strong>in</strong>e e<strong>in</strong>zige Hypothese zu erklären.Taxonomie und Biogeographie nordafrikanischer Pollenwespen<strong>der</strong> Gattung Ceramius: E<strong>in</strong>satz morphometrischer Methodenbei <strong>der</strong> taxonomischen Entscheidungsf<strong>in</strong>dung(Hymenoptera, Vespidae)Volker MAUSSInstitut für Landwirtschaftliche Zoologie, Rhe<strong>in</strong>ische Friedrich-Wilhelms-Universität BonnMelbweg 42, D-53127 Bonn, ult402@uni-bonn.deInnerhalb von Ceramius bildet die Artengruppe 7 vermutlich e<strong>in</strong> monophyletisches Teiltaxon.GUSENLEITNER (1990) unterschied <strong>in</strong> e<strong>in</strong>er Revision des nordafrikanischen Materials dieserGruppe vier Taxa. Es s<strong>in</strong>d dies C. beaumonti und die Vertreter des C. marocca«M.y-Komplexes:C. maroccanus maroccanus, C. maroccanus rubripes und C. montanus.Die Untersuchung umfangreichen Materials von C. beaumonti und <strong>der</strong> verme<strong>in</strong>tlichen europäischenSchwesterart C. spiricornis ergab, daß <strong>in</strong> Nordafrika zwei Taxa auftreten, die sich<strong>in</strong>sbeson<strong>der</strong>e im Bau des Aedoeagus unterscheiden, während die europäischen Exemplare bisauf den Typus von C. spiricornis sämtlich an<strong>der</strong>en Arten zuzuordnen s<strong>in</strong>d. E<strong>in</strong>e morphometrischeAnalyse bestätigte die Trennung <strong>der</strong> Taxa. Aufgrund <strong>der</strong> biogeographischen Datenwird vermutet, daß es sich bei den gefundenen Taxa um Biospezies handelt und daß <strong>der</strong> Typusvon C. spiricornis falsch ettiketiert wurde. Nach <strong>der</strong> Prioritätsregel s<strong>in</strong>d die Namen für diebeiden nordafrikanischen Taxa C. beaumonti und C. auctus (= C. spiricornis).Morphologische Untersuchungen des verfügbaren Materials von Vertretern des C. maroccanus-Kompiexeszeigten, daß <strong>der</strong> Komplex m<strong>in</strong>destens vier Taxa umfaßt, die sich durch 11qualitative morphologische Merkmale des Exoskeletts und des männlichen Genitalapparatestrennen lassen. Diese Formen unterscheiden sich auch h<strong>in</strong>sichtlich <strong>der</strong> geographischenVerbreitung, <strong>der</strong> Höhenverteilung <strong>der</strong> Fundorte sowie <strong>der</strong> Flugzeit. Die Verbreitung <strong>der</strong> Taxaund die Qualität <strong>der</strong> gefundenen Unterschiede führte zu <strong>der</strong> Hypothese, daß es sich bei C.maroccanus, C. montanus und C. rubripes um Biospezies handelt, wobei C. maroccanus <strong>in</strong>zwei deutlich trennbare Subspezies geglie<strong>der</strong>t ist, nämlich C. maroccanus maroccanus und C.maroccanus "gessi". Diese Hypothese wurde mit Hilfe e<strong>in</strong>er morphometrischen Untersuchunggeprüft. Sowohl die Männchen als auch die Weibchen aller 4 Taxa lassen sich durch e<strong>in</strong>eDiskrim<strong>in</strong>anzfunktion vollständig vone<strong>in</strong>an<strong>der</strong> trennen. Dies bestätigt die Ergebnisse <strong>der</strong>qualitativen Untersuchung, läßt aber ke<strong>in</strong>e abschließende Beurteilung des Status von C.maroccanus "gessi" zu.


Beitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998) 19Kurzfassungen <strong>der</strong> PosterAnalyse <strong>der</strong> Pollenquellen ausgewählter Wildbienenartenauf Konversionsflächen (Hymenoptera, Apidae)Christian ERTELD 1 und Christoph HEDTKE 21 Freie Universität Berl<strong>in</strong>, Institut für ZoologieKönig<strong>in</strong>-Luise-Straße 1-3, D-14195 Berl<strong>in</strong>2 Län<strong>der</strong><strong>in</strong>stitut für Bienenkunde Hohen Neuendorf e. V.Friedrich-Engels-Straße 32, D-16540 Hohen NeuendorfZur Realisierung e<strong>in</strong>es aktiven Biotopmanagementes s<strong>in</strong>d umfangreiche Grundlagen<strong>in</strong>formationenüber die Habitatansprüche zu schützen<strong>der</strong> Artengruppen notwendig (MUEHLENBERG1993). Wildbienen stellen aufgrund ihrer sensiblen Abhängigkeit von bestimmten Vegetationsstrukturensowie abiotischen Faktoren e<strong>in</strong>e ideale Indikatorgruppe für die Bewertung vonBiotopen und von Biotoppflegemaßnahmen dar (SCHWENNINGER 1994).Auf dem ehemaligen Truppenübungsplatz Döberitzer Heide bei Berl<strong>in</strong> wurden die WildbienenartenAnthophora bimaculata, Dasypoda hirtipes und Halictus sexc<strong>in</strong>ctus als habitattypischeund potentielle Indikatorarten ausgewählt (ERTELD 1995). Seit 1993 wurden ihre Habitatansprüche<strong>in</strong> Bezug auf Nistplätze und Nahrungspflanzen untersucht. Hier sollen Möglichkeitendargestellt werden, die die Analyse <strong>der</strong> Nahrungsspektren von Wildbienen mit Hilfe<strong>der</strong> Pollenanalyse bieten.Bisher wurden über 500 Pollenproben gesammelt, die den Bienen nach den Sammelflügen, bei<strong>der</strong> Ankunft am Nistplatz, aus <strong>der</strong> Sammelbehaarung entnommen wurden. Der Pollen wurdenach LouvEAUX et al. (1970) aufbereitet. Die qualitative und quantitative Auswertungerfolgte lichtmikroskopisch nach ZANDER (1935) und e<strong>in</strong>er Vergleichssammlung.Die Ergebnisse zeigen, daß die Nahrungsspektren verschiedener Wildbienenarten dokumentiertwerden können. Es können mögliche Konkurrenzsituationen und Strategien zur Konkurrenzmeidungaufgezeigt werden. Des weiteren können "Ausweichtrachten" von Bienenartenidentifiziert werden, die auf bestimmte Pollenquellen spezialisiert s<strong>in</strong>d (oligolektischeArten) und Korrelationen zwischen Blühphänologie und Sammelaktivitäten ermittelt werden.Bei e<strong>in</strong>er langfristigen Fortführung <strong>der</strong> Untersuchung, kann auch die Entwicklung bzw.Verlagerung <strong>der</strong> Nahrungsquellen im Laufe <strong>der</strong> Pflanzensukzession beschrieben werden.Literatur:ERTELD, C. 1995: Methodik und erste Ergebnisse des FU-Berl<strong>in</strong>-Forschungsprojektes "Wildbienen <strong>in</strong> <strong>der</strong> DöberitzerHeide". — Beitr. 2. Hymenopt. <strong>Tagung</strong> Görlitz, Eberswalde [1995]: 19-20LOUVEAUX, J., MAURIZIO, A. & VORWOHL, G. 1978: Methods of Melissopalynology. — Bee World 59: 139-157MUEHLENBERG, M. 1993: Freilandökologie. — Verlag Quelle & Meyer, Heidelberg, 3. Aufl.SCHWENNINGER, H. R. 1994: Qualitätskriterien von Wildbienengutachten im Rahmen von landschaftsökologischenGutachten. - UVP-Report 5/95: 301-302ZANDER, E. 1935: Herkunftsbestimmung bei Honig. — Verlag <strong>der</strong> Reichsfachgruppe Imker e.V., Berl<strong>in</strong>, 334 S.


20 Beitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998)Die Bedeutung von Löß- und Sandsteilwänden als Lebensraumfür solitäre Bienen- und Wespenarten (Hymenoptera, Aculeata)Andrea FRANKENBERG, Jutta KRAWINKEL, Volker MAUSS, Ra<strong>in</strong>er MICHALSKI,Matthias SCHINDLER und Dieter WITTMANNInstitut für Landwirtschaftliche Zoologie und Bienenkunde, Universität BonnMelbweg42, D-53127 Bonn, uzsdd6@uni-bonn.deDer potentielle Wert von natürlichen und anthropogen geformten Steilwänden als Lebensraumfür aculeate Hymenopteren ist von verschiedenen Autoren <strong>in</strong> allgeme<strong>in</strong>er Form belegt worden.Viele Stechimmenarten s<strong>in</strong>d auf Steilwandstrukturen vor allem als Nisthabitat angewiesen.Die Faktoren, die auf die Besiedlung unterschiedlicher Steilwände E<strong>in</strong>fluß haben s<strong>in</strong>dbisher weitgehend unbekannt. Insbeson<strong>der</strong>e fehlen genaue Untersuchungen über die Abhängigkeitdes Neststandortes von abiotischen Faktoren, wie z. B. bodenphysikalischen Parametern,<strong>der</strong> Oberflächenmorphologie sowie <strong>der</strong> Exposition und <strong>der</strong> Größe Steilwand. Ungeklärtist auch, <strong>in</strong>wieweit es durch die Spezialisierung verschiedener Spezies auf bestimmteSteilwandtypen zur Ausbildung charakteristischer Vergesellschaftungen von Arten kommt.Ebenso wurde <strong>der</strong> E<strong>in</strong>fluß <strong>der</strong> Umgebung auf die Besiedlung von Steilwänden bisher nichte<strong>in</strong>gehend erfaßt.Um die landschaftsökologische Bewertung, den Schutz sowie die Entwicklung und Pflegeunterschiedlicher Steilwandhabitate <strong>in</strong> Zukunft optimieren zu können, sollen diese Kenntnislückengeschlossen werden. Am Institut für Landwirtschaftliche Zoologie und Bienenkundewurden 1998 - <strong>in</strong> Kooperation mit <strong>der</strong> Aktionsgeme<strong>in</strong>schaft zum Schutz <strong>der</strong> Landschaft <strong>in</strong>Wachtberg und Umgebung e. V. - detaillierte Untersuchungen an unterschiedlichen Steilwändenim Bonner- und Wachtberger Raum begonnen. Gerade für diese Region mit ihren bedeutendenLößablagerungen und zahlreichen Sand- und Kiesabbaustellen, kommt <strong>der</strong> Klärung <strong>der</strong>oben aufgeführten Fragen e<strong>in</strong>e beson<strong>der</strong>e Bedeutung zu.Heimkehrquoten und -Zeiten bei Bombus lapidarius<strong>in</strong> Abhängigkeit vom Alter (Hymenoptera, Apidae)Christoph HEDTKELän<strong>der</strong><strong>in</strong>stitut für BienenkundeFriedrich-Engels-Straße 32, D-16540 Hohen NeuendorfBei Versetzungsversuchen u. a. mit Apis meüifem (Honigbiene), Xylocopa virg<strong>in</strong>ica (Holzbiene),Anthophora abrupta (Pelzbiene) und Bembix rostrata (Kreiselwespe) wurde festgestellt,daß das Heimf<strong>in</strong>devermögen <strong>der</strong> versetzten Tiere mit dem Alter korreliert. Der E<strong>in</strong>fluß desAlters auf die Heimkehrquoten und -Zeiten bei Bombus wurde bisher nicht untersucht. Obauch bei Hummeln e<strong>in</strong> Zusammenhang zwischen Lebensalter und <strong>der</strong> Heimkehrleistungbesteht, wurde im Rahmen dieser Untersuchung geprüft.Insgesamt wurden 1849 Arbeiter<strong>in</strong>nen von B. lapidarius aus 3 Altersklassen (5-14, 15-24 und> 24 Tage) über Distanzen von 0,25 km bis 8 km passiv versetzt. Über zwei Entfernungen


Beitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998)2M(0,25 km und 3 km) wurden auch Tiere, die jünger als 5 Tage waren, versetzt. Frisch geschlüpfteTiere wurden täglich mit Opalithplättchen <strong>in</strong>dividuell markiert. Während desVersuchstages wurden die Nester kont<strong>in</strong>uierlich beobachtet, an den folgenden Tagen stündlichkontrolliert. Am Neststandort wurden die heimkehrenden Bienen und bei Heimkehr amgleichen Tag ihre Heimkehrzeit notiert (Heimkehrer). Tiere, die an den folgenden Tagenzurückkehrten, wurden als Spätheimkehrer bezeichnet.Die Ergebnisse zeigen, daß junge (5-14 Tage) zu 53,8%, mittel alte (15-24 Tage) zu 46,8%und alte Arbeiter<strong>in</strong>nen (> 24 Tage) zu 50,5% am gleichen Tag zur Kolonie zurückf<strong>in</strong>den unddamit etwa gleiche Heimkehrquoten aufweisen (p > 0,1199). Die mittleren Heimkehrzeiten<strong>der</strong> 3 Altersgruppen unterscheiden sich aber über die getesteten Entfernungen von 0,25 km bis8 km. Die 5-14 Tage alten Hummeln benötigten nur 2,20 Stunden (±2,39; n=366) un<strong>der</strong>reichten damit signifikant schneller die Kolonie als die beiden an<strong>der</strong>en Gruppen (3,33Stunden ±2,75, n = 344; rsp. 2,93 Stunden ±2,57, n=219; p < 0,0005). E<strong>in</strong>e detaillierteAnalyse zeigt, daß die jungen Tiere aus den Entfernungen 0,5 km, 1 km, 2 km und 3 km imMittel die schnellsten Heimkehrer waren. Die Heimkehrzeit wird aber <strong>in</strong> stärkerem Maß von<strong>der</strong> Versetzungsdistanz (p< 0,0005) als von <strong>der</strong> Altersgruppenzugehörigkeit (p< 0,033)bee<strong>in</strong>flußt.Bei Versetzungsversuchen über 3 km wurden auch Bombus-Axbeiter'mnen versetzt, die jüngerals 5 Tage waren. Aus dieser Altersgruppe fand aber ke<strong>in</strong> Individuum den Weg zur Kolonie.Dagegen kehrten von den 5-14 Tage alten Tieren immerh<strong>in</strong> 50,4% am selben Tag und 17,8%an e<strong>in</strong>em <strong>der</strong> folgenden Tage zum Nest zurück. Deutlich niedriger ist auch <strong>der</strong> Heimkehrerfolg<strong>der</strong> über 24 Tage alten Individuen gegenüber den mittleren Altersklassen. Die ältestenHummeln erreichten nur zu 36,4% am Versetzungstag die Kolonie.Die Heimkehrzeiten <strong>der</strong> 3 Altersgruppen, aus denen Tiere zum Nest zurückkehrten, unterscheidensich im Mittel nicht (p > 0,2353). Allerd<strong>in</strong>gs unterliegen sie <strong>in</strong> allen Gruppengroßen Streuungen. Die Heimkehrzeiten für die 3 km lange Strecke schwanken zwischen 10M<strong>in</strong>uten und 11 Stunden 9 M<strong>in</strong>uten.Bei Versetzungsversuchen über e<strong>in</strong>e wesentlich kürzere Distanz (0,25 km) fanden von denjüngsten Hummeln (< 5 Tage) <strong>in</strong>sgesamt fast 50% <strong>der</strong> versetzten Tiere ihr Nest wie<strong>der</strong>.Damit erreichten sie aber nicht die Heimkehrquoten <strong>der</strong> älteren Gruppen (im Mittel 81,0%),<strong>der</strong>en Heimkehrvermögen um 31% höher liegt (p < 0,0005).Die wenigen Arbeiter<strong>in</strong>nen (40,5%) aus <strong>der</strong> Altersgruppe < 5 Tage, die am gleichen Tagzum Nest zurückkehrten, benötigten aber für die 0,25 km lange Strecke wesentlich wenigerZeit (im Mittel 10 M<strong>in</strong>uten) als die älteren Hummeln (49 M<strong>in</strong>uten). Insgesamt unterliegen nurdie Heimkehrzeiten <strong>der</strong> mehr als 4 Tage alten Tiere großen Streuungen.Das Alter <strong>der</strong> versetzten B. -lapidarius-Arbeitev<strong>in</strong>nen zeigt - außer bei sehr jungen Tieren -ke<strong>in</strong>e Auswirkungen auf den Heimkehrerfolg. Die Aufgaben <strong>in</strong>nerhalb e<strong>in</strong>er Hummel-Koloniewerden <strong>in</strong> <strong>der</strong> Regel von Arbeiter<strong>in</strong>nen aller Altersklassen wahrgenommen. Dabei könnenHummeln im Alter von 2-3 Tagen bereits zum Sammeln ausfliegen, können aber auch wie<strong>der</strong>zu re<strong>in</strong>en Nesttieren werden, anschließend aber auch wie<strong>der</strong> sammeln. E<strong>in</strong>e stark altersabhängigeVerteilung <strong>der</strong> Aufgaben wie bei Apis mellifera o<strong>der</strong> Bembix rostrata, die sich auchauf die Heimkehrleistung auswirkt, existiert bei B. lapidarius nicht. Das mittlere Durchschnittsalter<strong>der</strong> ausfliegenden Hummeln beträgt 18,7 (±9,4) Tage und reicht von 2-47Tagen. Im mittleren Altersbereich s<strong>in</strong>d auch die aktivsten Sammler<strong>in</strong>nen zu f<strong>in</strong>den. Dadurch


22 Beitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998)laßt sich erklären, warum bei mehr als 4 Tage alten Arbeiter<strong>in</strong>nen ke<strong>in</strong>e alterspezifischunterschiedlichen Heimkehrquoten zu f<strong>in</strong>den s<strong>in</strong>d.Das Heimf<strong>in</strong>devermögen bei Bombus korreliert aufgrund fehlen<strong>der</strong> altersspezifischer Aufgabenteilungkaum mit dem Alter, entscheidend für den Heimkehrerfolg ist die vorherigeSammelerfahrung bzw. die vorherige Häufigkeit und Dauer <strong>der</strong> Ausflüge <strong>der</strong> versetzten Tiere.Das Sammelverhalten von Apis melliferaim Naturschutzgebiet "Döberitzer Heide" (Hymenoptera, Apidae)Christoph HEDTKE und N. LANGERLän<strong>der</strong><strong>in</strong>stitut für BienenkundeFriedrich-Engels-Straße 32, D-16540 Hohen NeuendorfDie Döberitzer Heide liegt westlich von Berl<strong>in</strong> und ist 48 km 2 groß. Bis 1990 wurde dasGebiet fast 100 Jahre lang ausschließlich militärisch genutzt und 1991 als Naturschutzgebiet"gesichert". Die militärische Nutzung verh<strong>in</strong><strong>der</strong>te <strong>in</strong> weiten Teilen des Gebiets e<strong>in</strong>e Eutrophierungund häufige Brände mit Ausblasung <strong>der</strong> Asche führten zur Humus- und Nährstoffverarmung.Je nach Intensität <strong>der</strong> militärischen Nutzung entstanden unterschiedliche Biotope,z. B. Trockenrasen und Heiden, g<strong>in</strong>sterreiche Birken-Eichen-Vorwäl<strong>der</strong>, lückige, artenreicheRu<strong>der</strong>alfluren, Silbergrasfluren, Frischwiesen, Staudenfluren mit Verbuschungsstadien,vegetations freie Flächen.Von Anfang Juli bis Ende September wurden 4 Völker <strong>der</strong> Apis mellifera carnica im Gebietaufgestellt und im ca. wöchentlichen Rhythmus Pollenfallen vor den Fluglöchern angebracht,die alle 2 Stunden geleert wurden. Zusätzlich wurden Honigwaben zweimal pro Monatentnommen. Die Aufbereitung und lichtmikroskopische Auswertung <strong>der</strong> Proben erfolgte nachLOUVEAUX et al. (1970) und pro Probe wurden 3.000 Pollen ausgezählt. Im Gebiet blühen<strong>in</strong>sgesamt 392 Pflanzenarten, die für Bienen als potentielle Pollen- und/o<strong>der</strong> Nektarquellen <strong>in</strong>Frage kommen, im Untersuchungszeitraum 323 Arten. 8 Pflanzenfamilien s<strong>in</strong>d mit mehr als10 Arten vertreten (Asteraceae, Fabaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Scrophulariaceae,Rosaceae, Polygonaceae und Lam<strong>in</strong>aceae).In den Pollenfallen wurden vormittags <strong>in</strong>sgesamt 43 verschiedene Pollentypen gefunden, vondenen nur 7 Formen im Mittel > 2% vorkamen. Verbascum, Lamium, Phacelia und Echiummachten <strong>in</strong>sgesamt 70,5% des Gesamte<strong>in</strong>trages aus. Im Honig konnten <strong>in</strong>sgesamt 53 unterschiedlichePollenformen ermittelt werden, von denen 11 dom<strong>in</strong>ierten (> 2%), hauptsächlichEchium und Brassica. Die Auswertung <strong>der</strong> Pollenfallen (Tagesspektren) ergab, daß proHonigbienenvolk nur 4-7 Pollenquellen pro Tag <strong>in</strong> nennenswertem Umfang genutzt werden.Im zeitlichen Verlauf <strong>der</strong> IJiilcisucliungsphase konnten 10 Pollentypen als Hauptpollenquellcn(> 2% des Tagese<strong>in</strong>trags) ermittelt werden, von denen Phacelia und Castanea nicht imUntersuchungsgebiet vorkamen.Im Naturschutzgebiet "Döberitzer Heide" nutzt A. mellifera nur wenige Pollen- und Nektarquellenausgiebig. Diejenigen Pflanzenarten, die <strong>in</strong>tensiv besucht werden, blühen m<strong>in</strong>destensan e<strong>in</strong>er Stelle auf ausgedehnten Flächen. Dies gilt für Rubus, Verbascum, Echium, Solidagound für Calluna. Letztere produzierte aber aufgrund von Frostschäden nur wenig Nektar. S<strong>in</strong>dweitere Massentrachten außerhalb des Gebiets nutzbar, werden auch diese angeflogen (Casta-


Beitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998) 23nea und Phacelia). Das Phacelia-Feld war ca. 4 km von den Bienenvölkern entfernt. Blütenbeobachtungenzeigten, daß vere<strong>in</strong>zelt stehende Stauden - selbst <strong>in</strong> unmittelbarer Nähe <strong>der</strong>Völker - durch Honigbienen, wenn überhaupt, deutlich seltener besucht werden als durchWildbienen. Für größere Ansammlungen von Blüten nimmt die Honigbiene Flugstrecken von1 km "lieber <strong>in</strong> Kauf als vere<strong>in</strong>zelt stehende Pflanzen <strong>in</strong> <strong>der</strong> Nähe zu besuchen (z. B. Verbascum,Echium).Für A. mellifera s<strong>in</strong>d Blütenpflanzen erst dann attraktiv bzw. bedeutende Trachtquellen, wennsie e<strong>in</strong>e gewisse flächige Ausdehnung gekoppelt mit e<strong>in</strong>er ausreichenden Blütendichte aufweisenund wenn e<strong>in</strong>e gewisse M<strong>in</strong>destmenge an Pollen und/o<strong>der</strong> Nektar pro Blüte verfügbarist.Gefährdung blütenbestäuben<strong>der</strong> Insekten beim Schlegelnvon P/race/ia-Fel<strong>der</strong>n zur Zeit <strong>der</strong> VollblüteAndreas KALTHOFF, Melanie ACKEMEIER und Werner MÜHLENLandwirtschaftskammer Westfalen-Lippe, Institut für Pflanzenschutz, Saatgutuntersuchung und Bienenkunde (IPSAB)Nev<strong>in</strong>ghoff 40, D-48147 Münster, e-mail: 025123760-006@t-onl<strong>in</strong>e.deAls Gründüngung und zur Begrünung von Stillegungsflächen wird Phacelia tanacetifoliahäufig angepflanzt. Zur Vermeidung von Samenbildung mähen Landwirte diese Flächen beivoller Blüte ab. Imker befürchten, daß dabei Bienen und an<strong>der</strong>e Insekten getötet werden. Dievorliegende Studie soll zeigen, ob Insekten beim Schlegeln zu Schaden kommen.Die Untersuchung wurde vom 21.08. bis 26.09.1997 auf 3 Phacelia-Fel<strong>der</strong>n (1.882 m 2 ,3.400 m 2 , 3.400 m 2 ) durchgeführt. An je<strong>der</strong> Fläche waren 4 Bienenvölker aufgestellt. DieZählungen dauerten jeweils 4 Tage. An 2 Tagen ermittelten wir <strong>in</strong> je 5 Zählungen/Tag auf je10 Flächen aim 2 den Beflug sowie die "normale" Sterblichkeit. An den folgenden beidenTagen schlegelten wir die Fel<strong>der</strong> jeweils zur Hälfte ab. Kurz vorher wurden ebenfalls Beflugund "normale Sterblichkeit" sowie "Sterblichkeit nach Schlegeln" erfaßt. Auf 2 Fel<strong>der</strong>n wurdewährend des Schlegelns beobachtet, ob Bienen und an<strong>der</strong>e Insekten vom Schlegler geschädigtwurden. Die Mahd erfolgte mit e<strong>in</strong>em praxisüblichen Schlegler, welcher die Pflanzen knappüber dem Boden mit rotierenden, stumpfen Metallstangen abschlägt. Das Mähgut bleibt aufdem Feld liegen.Die Gesamtfauna auf den Versuchsfel<strong>der</strong>n war relativ e<strong>in</strong>fach zusammengesetzt. Hauptsächlichkamen Bienen vor (76%), darüber h<strong>in</strong>aus Schmetterl<strong>in</strong>ge (8%), Schwebfliegen (8%),Hummeln (6%). Die restlichen 2% umfassen Sp<strong>in</strong>nen, Käfer, Fliegen, Libellen, Heuschrekken,Hornissen und Schnaken zusammengefaßt. E<strong>in</strong>e ähnliche Zusammensetzung <strong>der</strong> Faunafanden wir beim "normalen" Totenfall. Auch hier waren am stärksten die Honigbienenvertreten (81%; Schwebfliegen 2%, Schmetterl<strong>in</strong>ge 4%, Hummeln 5%, übrige Gruppen 8%).Nach dem Schlegeln konnten wir für die meisten Insekten ke<strong>in</strong>e erhöhte Sterblichkeit feststellen.Lediglich auf Versuchsfeld 3 wurden deutlich höhere Werte registriert. (Abb. 3).Während des Schlegelns wurden nur wenige Bienen beobachtet, die vom Schlegler erfaßtwurden. Die meisten Tiere, die h<strong>in</strong>ter dem Traktor auf den am Boden liegenden Blütenlandeten, waren unverletzt. Fast alle im Mähgut gefundene Bienen waren e<strong>in</strong>es "natürlichenTodes" gestorben. Nur wenige zeigten durch das Schlegeln hervorgerufene Verletzungen.


24 Beitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998)Die Annahme, Bienen und an<strong>der</strong>e blütenbestäubende Insekten könnten durch das Schlegeln beivoller Blüte und vollem Beflug stark geschädigt werden, bestätigte sich nicht. Lediglich aufFeld 3 konnten tote Bienen e<strong>in</strong>deutig <strong>der</strong> E<strong>in</strong>wirkung des Schlegelns zugeordnet werden.Gleichzeitig herrschten hier die ger<strong>in</strong>gsten Nachttemperaturen und es flogen die meistenBienen. Bei den durch das Schlegeln getöteten Bienen handelt es sich um Sammler<strong>in</strong>nen, diedie Nacht im Freien verbracht hatten. Die meisten an<strong>der</strong>en Bienen wichen dem Traktor aus,so daß um ihn herum e<strong>in</strong>e regelrechte "Bienenwolke" beobachtet werden konnte.Fazit: E<strong>in</strong>e starke Schädigung blütenbestäuben<strong>der</strong> Insekten durch das Schlegeln war bei <strong>der</strong>von uns verwendeten Mähtechnik nicht gegeben. E<strong>in</strong>e starke Schädigung sche<strong>in</strong>t beson<strong>der</strong>snach kalten Nächten gegeben zu se<strong>in</strong>. Es wird daher geraten, nicht <strong>in</strong> den frühen Morgenstunden,son<strong>der</strong>n erst bei höheren Tagestemperaturen zu schlegeln. Die blütenbestäubendenInsekten s<strong>in</strong>d <strong>in</strong> <strong>der</strong> Lage, dem Schlegelgerät auszuweichen. Die Ergebnisse nicht auf an<strong>der</strong>eMähtechniken, <strong>in</strong>sbeson<strong>der</strong>e wenn diese das sofortige Kle<strong>in</strong>häckseln, Unterpflügen o<strong>der</strong>Aufsaugen des Mähgutes be<strong>in</strong>halten, übertragen werden.Literatur:HINTERMEIER, H. 1996: Phacelia - e<strong>in</strong>e beliebte Nektar- und Pollenpflanze. — ADIZ 7: 30-32WASNER, U. 1987: Wirkung <strong>der</strong> Saugmahd auf den Insektenbestand am Straßenrand. — Mitt. LÖLF 12(2)WASNER, U. & WOLFF-STRAUB, R. 1987: Ökologische Empfehlungen zur Mahd <strong>der</strong> Straßenrän<strong>der</strong>. — Mitt. LÖLF12(1), E<strong>in</strong>lage: Naturschutz Praktisch 75: 1-8Vergleichend ökologische Studien an Panurgus calcaratus(SCOPOLI, 1763) und Dasypoda hirtipes FABRICIUS, 1793<strong>in</strong> <strong>der</strong> Wahner Heide (Hymenoptera, Apidae)Eva-Maria LEVERMANN & Inge BISCHOFFZoologisches Forschungs<strong>in</strong>stitut und Museum Alexan<strong>der</strong> KoenigAdenauer-Allee 150-164, D-53113 BonnDie endogäischen, oligolektischen Wildbienenarten P. calcaratus (SCOPOLI, 1763) und D.hirtipes FABRICIUS, 1793, welche sowohl synchron als auch syntop ersche<strong>in</strong>en, wurden imNaturschutzgebiet Wahner Heide im Sommer 1997 h<strong>in</strong>sichtlich des Überschneidungsgradesihrer saisonalen und diurnalen Rhythmik untersucht, um eventuell existierende Trennungsmechanismenbzw. Nischendifferenzierungen aufzuzeigen. Die sich deckenden Ansprüche anNistplatz und Pollenquellen geben Ansatzpunkte zur Konkurrenz um eben diese Ressourcen.Es konnten artspezifische Aktivitätsmuster dargestellt werden, die sowohl <strong>in</strong>nerhalb <strong>der</strong>Saison als auch diurnal betrachtet Möglichkeiten zur Konkurrenzvermeidung bieten. WährendP. calcaratus vom 08.07.-17.08.97 reproduktiv war, konnten D. hirtipes-Weibchen noch biszum 27.08.97 beobachtet werden. Die Phänologie letzterer wies zudem e<strong>in</strong>e starke Fluktuation<strong>in</strong>nerhalb <strong>der</strong> Saison auf, woraus e<strong>in</strong>e zeitliche Ausdünnung und Dczimicrung <strong>der</strong>Überschneidungszeit <strong>der</strong> beiden Arten auf etwa 26 Tage resultierte. Das diurnale Aktivitätsfenster<strong>der</strong> P. calcaratus-Weibchen war e<strong>in</strong> kürzeres, da die Bienen später am Morgen mitihren Verproviantierungen begannen und bereits eher beendeten, und lag <strong>in</strong>nerhalb desgrößeren Aktivitätsfensters <strong>der</strong> D. hirtipes-Weibchen. E<strong>in</strong>her mit den unterschiedlich langen


Beitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998) 25Aktivitätsphasen g<strong>in</strong>gen entsprechende Unterschiede bzgl. <strong>der</strong> Sammelaktivität und <strong>der</strong>Anzahl an Sammelflügen pro Tag. Die diurnale Rhythmik drückte sich <strong>in</strong> artspezifischenTemperaturtoleranzen aus. Das für D.h<strong>in</strong>ipes erhobene Temperaturfenster umfaßte e<strong>in</strong>e <strong>der</strong>frühmorgendlichen Aktivität entsprechende niedrigere M<strong>in</strong>desttemperatur. Auch die maximalvon <strong>der</strong> Hosenbiene tolerierten Temperaturen lagen über denen <strong>der</strong> Zottelbiene. Die signifikanteBedeutung <strong>der</strong> Sonnene<strong>in</strong>strahlung bzw. <strong>der</strong> Bewölkungsdichte h<strong>in</strong>sichtlich <strong>der</strong> Aktivitätenbei<strong>der</strong> Wildbienenarten konnte mittels statistischer Auswertungen nachgewiesen werden.Ebenso konnten Temperaturabhängigkeiten im Zusammenhang mit verschiedenen Aktivitätenerhoben werden. Die artspezifischen saisonalen und diurnalen Rhythmen wurden h<strong>in</strong>sichtlichmorphologisch-physiologischer Voraussetzungen <strong>der</strong> jeweiligen Art betrachtet und verglichen.Dabei wurden vor allem die Aspekte Ekto- und Heterothermie, Körpergröße und -färbe,Wärme-Absorption und Reflektion sowie Überhitzungsgefahr berücksichtigt.Die Untersuchung <strong>der</strong> artspezifischen Sammelstrategien ergab e<strong>in</strong>e Bevorzugung unterschiedlichstarker Nektarkonzentrationen. P. calcaratus präferierte den aus abnehmen<strong>der</strong>Luftfeuchte resultierenden hoch konzentrierten Nektartyp, woh<strong>in</strong>gegen e<strong>in</strong>zelne D. hirtipesbei ansteigen<strong>der</strong> Luftfeuchte vermehrt Nektar e<strong>in</strong>trugen. Bei beiden Arten erfolgten e<strong>in</strong>zelneNektare<strong>in</strong>träge vornehmlich am Ende o<strong>der</strong> zu Beg<strong>in</strong>n <strong>der</strong> täglichen Verproviantierungen, P.calcaratus-^eibchen unternahmen zudem manchmal nur e<strong>in</strong>en e<strong>in</strong>zigen Flug am Tag, <strong>der</strong> alsFutterflug diente. Die Dauer <strong>der</strong> Nektarflüge war jeweils e<strong>in</strong>e im Vergleich zur Pollensammelflug-Dauerlängere. Das Spektrum potentieller Pollenquellen umfaßte lediglichzungenblütige Asteraceae. Bei den <strong>in</strong> den Pollenproben enthaltenen Arten handelte es sichzudem ausschließlich um gelbe Trachtquellen. E<strong>in</strong>e Spezialisierung auf e<strong>in</strong>ige wenige Arten<strong>in</strong>nerhalb dieser Asteraceae konnte nicht ermittelt werden. Die Photonastie <strong>der</strong> potentiellenTrachtquellen wurde bestätigt und e<strong>in</strong>e zu diesem Verhalten synchrone Aktivität <strong>der</strong> Bienen-Weibchenfestgestellt. Die quantitative Analyse <strong>der</strong> Pollenproben e<strong>in</strong>zelner Bienen-Weibchenergab e<strong>in</strong>en unverhältnismäßig höheren Pollene<strong>in</strong>trag durch D. hirtipes. DieSammeleffizienz bei<strong>der</strong> Arten wurden ebenfalls unter den bereits erwähnten morphologisch-physiologischenAspekten betrachtet. Zudem wurden die Größe <strong>der</strong> Scopae, das Sammelverhaltenauf den Infloreszenzen sowie die Verweildauer auf letzteren <strong>in</strong> die Diskussionmite<strong>in</strong>bezogen.Die Parasitiemngsgefahr wurde zwar nicht explizit untersucht, es konnte jedoch e<strong>in</strong>e für P.calcaratus höhere Anzahl potentieller Parasiten festgestellt werden. E<strong>in</strong>e aggressive Ause<strong>in</strong>an<strong>der</strong>setzungzwischen Parasit und Wirtsbiene konnte we<strong>der</strong> bei P. calcaratus noch D.hirtipes registriert werden. Die <strong>in</strong> diesem Zusammenhang untersuchte Niststrategie <strong>der</strong> beidenArten ergab, daß die als kommunal beschriebene Zottelbiene im Geisterbusch über denGesamtbeobachtungszeitraum betrachtet eher solitär nistete.Die Präferenz sandiger, vegetationsfreier Nistplätze konnte lediglich für P. calcaratusbestätigt werden. D. hirtipes nistete we<strong>der</strong> <strong>in</strong> dichter Aggregation noch ausschließlich aufunbewachsenen Stellen. Vielmehr bevorzugte sie durch hohe Pflanzen geschützte Stellen o<strong>der</strong>Bodensenken.Insgesamt stellt diese Studie zahlreiche Trennungsmechanismen dar, die Konkurrenzvermeidungbzw. Nischendifferenzierung trotz äußerer Zwänge implizieren und e<strong>in</strong>e <strong>der</strong> jeweiligenArt eigene "optimal forag<strong>in</strong>g strategy" (CODY 1974, CoviCH 1974, OSTER & HEINRICH 1976,OSTER & WILSON 1978, PYKE et al. 1977, SCHOENER 1971) belegen.


26 Beitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998)Literatur:CODY, M. L. 1974: Optimization <strong>in</strong> ecology. — Science 183: 1156-1164COVICH, A. 1974: Ecological economics of forag<strong>in</strong>g among coevolv<strong>in</strong>g animals and plants. — Ann. Mo. bot. Gdn. 61:794-805OSTER, G. F. & HEINRICH, B. 1976: Why do bumblebees major? A mathematical model. — Ecol. Monogr. 46:129-133OSTKR, G. F. & WILSON, E. O. 1978: Caste and ecology <strong>in</strong> the social <strong>in</strong>sects. — Monogr. <strong>in</strong> Pop. Biol. 12, Pr<strong>in</strong>ctonUniv. Press, 352 S.PYKE, G. H., PULLIAM, H. R. & CHARNOV, E. L. 1977: Optimal forag<strong>in</strong>g: A selective review of theory and tests.— Q. Rev. Biol. 52: 137-153SCHOENER, T. W. 1971: Theory of feed<strong>in</strong>g strategies. — A. Rev. Ecol. Syst. 2: 369-404Die Ameisengesellschaften des Fe<strong>der</strong>seegebietes(Hymenoptera, Formicidae)Wolfgang MUNCHPostfach 2044, D-72010 Tüb<strong>in</strong>genIn <strong>der</strong> mitteleuropäischen Kulturlandschaft s<strong>in</strong>d ursprüngliche Lebensräume nur zu e<strong>in</strong>emger<strong>in</strong>gen Anteil erhalten geblieben. Zu ihnen zählen die Moore, die noch vor 200 Jahrengroße Flächen bedeckten. Diese Urlandschaft wurde jedoch durch Entwässerung, Urbarmachungund <strong>in</strong>dustriellen Torfabbau weitgehend zerstört. Nur <strong>in</strong> wenigen Regionen Norddeutschlands,Polens und des Voralpengebietes haben ausgedehnte Moore <strong>in</strong> Mitteleuropa bisheute überlebt. Sie stellen <strong>in</strong> <strong>der</strong> dichtbesiedelten Landschaft die letzten Refugien für vieleselten gewordene Pflanzen und Tiere dar.In Oberschwaben ist e<strong>in</strong> großes Moor rund um den 136 ha großen, 578 m NN gelegenenFe<strong>der</strong>see (Landkreis Biberach/Riß, MTB 7923/7823) erhalten geblieben. Das um den Verlandungsseegelegene Ried gehört zu den ältesten Naturschutzgebieten Deutschlands (Unterschutzstellung1911 bzw. 1939) und umfaßt <strong>in</strong>sgesamt e<strong>in</strong>e Fläche von ca. 1.900 ha. Dengrößten Teil <strong>der</strong> übrigen moorigen und sumpfigen Flächen des ca. 65 km 2 großen Fe<strong>der</strong>seebeckensnehmen Wirtschaftsgrünland und (<strong>in</strong>zwischen meist extensiv genutzte) Forstwäl<strong>der</strong>e<strong>in</strong>. Auf den m<strong>in</strong>eralischen Böden <strong>der</strong> umgebenden Randmoränen wird hauptsächlichAckerbau und Forstwirtschaft betrieben.Da das Naturschutzgebiet seit Jahrzehnten menschlichen E<strong>in</strong>flüssen weitestgehend entzogenwar, an<strong>der</strong>erseits die Umgebung <strong>in</strong> <strong>der</strong> gleichen Zeit landwirtschaftlich genutzt wurde, lassensich z. B. anhand <strong>der</strong> Entomofauna ursprüngliche und anthropogen bee<strong>in</strong>flußte Lebensgeme<strong>in</strong>schaftenvergleichen. Ameisen ersche<strong>in</strong>en als konservatives Faunenelement (B<strong>in</strong>dung anDauernester und hohes Alter ihrer Individuen) hierfür beson<strong>der</strong>s geeignet (SEIFERT 1994).Zwischen 1979 und 1997 wurde die Myrmekofauna mittels Barberfallen auf 133 Untersuchungsflächenerfaßt, 149 Probeflächen (6.200 m 2 ) wurden nach Nestern abgesucht (MÜNCH1991). Die Stichproben schlössen sämtliche im Fe<strong>der</strong>seebecken existierenden Verlandungszonenund Sukzessionsstadien e<strong>in</strong>. Außerdem wurden zerstörte Ried-, landwirtschaftlicheNutz- und degenerierte Hochmoorflächen sowie Biotope <strong>der</strong> Randmoränen untersucht. In7.347 Barberfallenproben f<strong>in</strong>gen sich 321.650 Individuen aus 33 Arten, die <strong>in</strong>sgesamt 1.777kartierten Nester gehörten 31 Spezies an. Mit beiden Methoden konnten somit auf 312 Probe-


Beitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998) 27flächen folgende 35 Arten nachgewiesen werden: Camponotus herculeanus, Formica sangu<strong>in</strong>ea,F. truncorum, F. rufa, F. polyctena, F. pratensis, F. uralensis, F. exsecta, F. fusca, F.transkaucasica, F. cunicularia, Lasius fulig<strong>in</strong>osus, L. platythorax, L. niger, L. brunneus, L.flavus, L. umbratus, L. mixtus, Myrmica rug<strong>in</strong>odis, M. rubra, M. microrubra, M. gallienii,M. scabr<strong>in</strong>odis, M. vandeli, M. sabuleti, M. hirsuta, M. schencki, M. lobicornis, Symbiomyrmakaravajevi, Stenamma debilis, Tetramorium caespitum, T. impurum, Leptothoraxacervorum, Lt. muscorum und Harpagoxenus sublaevis. Ausgehend vom Seerand kommen <strong>in</strong>den e<strong>in</strong>zelnen Verlandungszonen folgende charakteristische Ameisengesellschaften vor:1. Schilfröhricht und Großseggenried: M. gallienii als e<strong>in</strong>zige Art. Sie kann langanhaltendeÜberschwemmungen überleben, <strong>in</strong>dem sie entwe<strong>der</strong> auf höher gelegene Grashalme flüchtet(SEIFERT 1996) o<strong>der</strong>, wenn dies nicht mehr möglich ist, sich ca. 50-100 Individuen zu e<strong>in</strong>emKlumpen zusammenballen und sich über die Wasseroberfläche treiben lassen (MÜNCH 1991).2. Nie<strong>der</strong>moor: M. scabr<strong>in</strong>odis, stellenweise kommt noch M. gallienii vor.3. Zwischenmoor: M. vandeli und L. platythorax kommen h<strong>in</strong>zu. Im Bereich von Bruchwäl<strong>der</strong>nund Gehölzen: M. rug<strong>in</strong>odis statt M. scabr<strong>in</strong>odis.4. Initialhochmoor und <strong>in</strong>taktes Hochmoor: zusätzlich noch F. transkaucasica, F. uralensis,Sy. karavajevi, Lt. acervorum und H. sublaevis.5. Nährstoffreiche Rän<strong>der</strong> des Fe<strong>der</strong>seemoors: M. rubra verdrängt zunehmend M. rug<strong>in</strong>odis,ebenso verschw<strong>in</strong>det F. transkaucasica, und an ihre Stelle tritt F. fusca.6. Mooriges und anmooriges Wirtschaftsgrünland: Auf den gedüngten Mähwiesen ausschließlichM. rubra, bei extensiver Bewirtschaftung auch M. scabr<strong>in</strong>odis, an wenigerfeuchten Stellen zusätzlich L. niger. Auf mehrschürigen Wiesen siedeln die Ameisen überwiegendan den Grabenrän<strong>der</strong>n, die Wiesenmitten werden eher gemieden.7. Im Wirtschaftsgrünland gelegene Riedreste, Brachflächen und Gehölze: zusätzlich L.flavus, L. platythorax, F. fusca, selten auch M. rug<strong>in</strong>odis.8. Verheidete Hochmoore: L. platythorax, F. fusca, M. rug<strong>in</strong>odis und M. scabr<strong>in</strong>odis alshäufigste Arten, Begleiter: Lt. acervorum, Lt. muscorum, H. sublaevis, M. schencki, M.lobicornis, T. caespitum, T. impurum, F. sangu<strong>in</strong>ea, F. exsecta und F. truncorum, an Wegrän<strong>der</strong>nhäufig F. rufa, F. polyctena und L. niger, auf stark ausgetrocknetem Hochmoortorfauch M. sabuleti, an nährstoffreicheren Stellen: M. rubra.9. Randmoränen beherbergen je nach Biotoptyp Arten trockener und frischer Standorte.Feldrän<strong>der</strong>: M. rubra, L. umbratus und L. niger, Halbtrockenrasen <strong>der</strong> Straßenböschungenund Waldrän<strong>der</strong>: M. sabuleti, L. niger, L. flavus, F. fusca, F. pratensis und F. sangu<strong>in</strong>ea;dom<strong>in</strong>ante Art <strong>in</strong> Laub- und Mischwäl<strong>der</strong>n: M. rug<strong>in</strong>odis, <strong>in</strong> Fichtenforsten: M. rubra. F.rufa und F. polyctena s<strong>in</strong>d an mehreren Standorten an Waldrän<strong>der</strong>n und Waldwegen zuf<strong>in</strong>den.Die Abfolge <strong>der</strong> Verlandungszonen spiegelt sich also auch sehr deutlich <strong>in</strong> ihren Ameisengesellschaftenwi<strong>der</strong>. Seltene Ameisenarten fanden sich nur <strong>in</strong> den Naturschutzgebieten, dielandwirtschaftlich genutzte Umgebung wird h<strong>in</strong>gegen durch wenige euryöke Spezies bestimmt.Die äußerst seltenen Arten F. uralensis, F. transkaucasica, M. vandeli, M. gallieniiund Sy. karavajevi kamen nur <strong>in</strong> den <strong>in</strong>takten Mooren vor; außer F. transkaucasica warendies sämtlich Erstfunde für Baden-Württemberg (MÜNCH 1980, 1987, 1997). Außerdemunterscheiden sich die Ameisenbestände <strong>der</strong> moorigen und anmoorigen Standorte erheblichvon denen <strong>der</strong> Randmoränen mit ihren m<strong>in</strong>eralischen Böden.


28 Beitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998)Literatur:MÜNCH, W. 1980: Vorkommen von Formica uralensis im Fe<strong>der</strong>seegebiet. — Veröff. Naturschutz LandschaftspflegeBad.-Württ. 51/52(2): 681-690MÜNCH, W. 1987: Ant Communities around the Fe<strong>der</strong>see and the Schmiechener See: a Comparative Study of twoNature Reserves <strong>in</strong> Southern Germany. In: EDER, J. & REMBOLD, H. (Hrsg.): Chemistry and Biology ofsocial <strong>in</strong>sects. — J. Peperny, München, S. 603MÜNCH, W. 1991: Die Ameisen des Fe<strong>der</strong>see-Gebietes, e<strong>in</strong>e faunistisch-ökologische Bestandsaufnahme. — Diss.Univ. Tüb<strong>in</strong>gen, 411 S. und 404 S. Erg.-Bd.MÜNCH, W. 1997: Vorkommen von Symbiomyrma karavajevi ARNOLDI, 1930 <strong>in</strong> Baden-Württemberg. — Ameisenschutzaktuell, Gerstungen 11(2/97): 54-57SEIFERT, B. 1994: Die freilebenden Ameisen Deutschlands (Hymenoptera: Formicidae) und Angaben zu <strong>der</strong>enTaxonomie und Verbreitung. — Abh. Ber. Naturkundemus. Görlitz 67(3): 1-44SEIFERT, B. 1996: Ameisen beobachten, bestimmen. — Naturbuch Vlg., Augsburg, 352 S.Notes and observations for the revision of the systematic rangeof Panurg<strong>in</strong>ae genus consi<strong>der</strong>ed by WARNCKE (1972,1985,1987)(Hymenoptera, Andrenidae)Sébastien PATINYUnité de Zoologie générale et appliqué, Faculté universitaire des Sciences Agronomiques de GemblouxPassage des déportés 2, B-5030 Gembloux, zoologie@fsagx.ac.bePanurg<strong>in</strong>ae have been, and are, few studied. The West-Palearctic species systematic have beenma<strong>in</strong>ly synthesized by WARNCKE (1972, 1985, 1987) <strong>in</strong> his papers on West-Palearctic andIranian faunas. For some times now, I am review<strong>in</strong>g deeply systematic and taxonomy ofPanurg<strong>in</strong>ae; men may not say that WARNCKE was wrong with his propositions, but, often, thesystematic range, given to the taxa described, is too low.This suppress the possibility of a comparison between the new and old world faunas. It alsocomplexify the systematic, mak<strong>in</strong>g large and (morphologically) heterogenous groups. Thesetwo first arguments are, of course, not the ma<strong>in</strong>s. Indeed strong variations of the mouth andfacial parts, of the scopa structures and of the perigenital and genitalia's architecture (<strong>in</strong>males) may be observed <strong>in</strong>to and between WARNCKE's Panurg<strong>in</strong>ae subgenus. This morphologicalvariability may not be expressed by the actual systematic of the group and, moreover,due to this fact, the genus Panurgus PANZER, 1806 have to be consi<strong>der</strong>ed, actually, as polyphyletic.These constatations lead to reconsi<strong>der</strong> the systematic range attributed to each taxaconsi<strong>der</strong>ed by WARNCKE.As RASMONT et al. (1996) proposed for Panurgus, Panurg<strong>in</strong>us NYLANDER, 1848, Flavipanurgus(WARNCKE 1972) and Camptopoeum SPINOLA, 1848, and SCHWARZ et al. (1996) proposedfor the same taxa (except the Flavipanurgus); my first conclusion lead me to consi<strong>der</strong> allthe subgenus described by WARNCKE as genus, and to describe new subgenus <strong>in</strong>to them. Forexemple, PATINY (1998 and <strong>in</strong> prep.) described three subgenus <strong>in</strong> Melitturga LATREILLE,1809 and Meliturgula FRIESE, 1903. Panurgus s.str. have also to be subdivided <strong>in</strong>to severalsubgenus (PATINY, <strong>in</strong> prep.).Cladistic and Numeric taxonomy <strong>in</strong>vestigations lead me to consi<strong>der</strong> my systematic option asmore realistic that the WARNCKE'S one, avoid<strong>in</strong>g the constitution of a large and variablegroup, and better express<strong>in</strong>g most of the morphological variability of forms and the evolution


Beitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998) 29sense from the plesiomorphic Panurg<strong>in</strong>us and Clavipanurgus (WARNCKE 1972) to the veryapomorphic duets constitued by Plesiopanurgus CAMERON, 1907 and Mermiglossa FRIESE,1913.E<strong>in</strong>fluß <strong>der</strong> Körpermasse auf den Bruterfolg bei Wildbienen- e<strong>in</strong> <strong>in</strong>dividuen-basiertes Modell (Hymenoptera, Apidae)Kar<strong>in</strong> ULBRICH und Karsten SEIDELMANNMart<strong>in</strong>-Luther-Universität Halle, Institut für ZoologieDomplatz 4, D-06099 Halle (S.)Von vielen Insektenarten, e<strong>in</strong>schließlich nestbauen<strong>der</strong> solitärer Bienen und Wespen, istbekannt, daß die Fitneß <strong>der</strong> Weibchen positiv korreliert ist mit ihrer Körpergröße. Es gibtAnsätze, auf <strong>der</strong> Basis empirischer Untersuchungen e<strong>in</strong>fache Beziehungen aufzustellenzwischen <strong>der</strong> Größe <strong>der</strong> Weibchen und verschiedenen Komponenten ihrer Fitneß. Weitgehendunbekannt s<strong>in</strong>d jedoch die Mechanismen, die den Bruterfolg <strong>der</strong> Weibchen bee<strong>in</strong>flussen. Wirprüfen die Hypothese, daß die <strong>in</strong> den e<strong>in</strong>zelnen Nestern herausgebildeten Muster h<strong>in</strong>sichtlichAnzahl, Größe und Geschlecht <strong>der</strong> Nachkommen nicht zufällig Zustandekommen, son<strong>der</strong>n <strong>in</strong>determ<strong>in</strong>istischer Weise vom Bienenweibchen gesteuert werden.Als Modellart wurde Osmia rufa untersucht. Es wurde e<strong>in</strong> <strong>in</strong>dividuen-basiertes Modellentwickelt, das auf dem Lebenszyklus von O. rufa basiert. Anhand des Modells testen wirverschiedene potentiell mögliche Mechanismen und beschreiben Phänomene <strong>der</strong> Populationsebeneausgehend vom Verhalten <strong>der</strong> Individuen. Als Grundlage für die Erarbeitung <strong>der</strong>Modellregeln und die Ableitung von Szenarien dienen <strong>in</strong>dividuen-basierte Freilanduntersuchungen.Erste Ergebnisse <strong>der</strong> Modellrechnungen bestätigen die Vermutung, daß Anzahl undGröße <strong>der</strong> Tochterzellen mit <strong>der</strong> Körpergröße <strong>der</strong> Weibchen korreliert s<strong>in</strong>d. E<strong>in</strong> solchergrößenbestimmter maternaler Effekt trägt entscheidend zur Regulierung <strong>der</strong> Populationsdynamikbei. In isolierten Populationen fuhrt dieser Effekt jedoch zu verstärkter Inzucht, wase<strong>in</strong> erhöhtes Ext<strong>in</strong>ktionsrisiko bewirken kann.


30 Beitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998)


Beitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998) 31IndexAgrarlandschaft 9Ameisengesellschaften 26Andrena jacobi 14Andrena scotica 14Andrena vaga 14Andrenidae 14, 28Anthophom abrupta 20Anthophora bimaculata 19Apidae (Bienen)5, 8, 9, 11, 13-15, 19, 20, 22-24, 28, 29Apis mellifera 20, 22, 23Bembix rostrata 20Bestäubung 5Blühphänologie und Sammelaktivität 19botanischer Garten 8Brache 10Bruterfolg 29Brutpflege 15Bombus 23Bombus hypnorum 11Bombus lapidarius 10, 20Bombus muscorum 10Bombus pratorum 15Bombus sylvarum 10Bombus terrestris 11Bombus terrestris, B. lucorum, B. cryptarum . 10Camponolus herculeanus 27Camptopoeum 28Ceramius auctus 18Ceramius beaumonti 18Ceramius capicola 17Ceramius cerceriformis 17Ceramius l<strong>in</strong>earis 17Ceramius maroccanus "gessi" 18Ceramius maroccanus maroccanus 18Ceramius maroccanus rubripes 18Ceramius micheneri 17Ceramius montanus 18Ceramius spiricornis 18Chelostoma florisomne 9chemische Kommunikation 11Clavipanurgus 29Coevolution 5Colletés cuniadarius 14Cynipoidea 8Dasypoda hirtipes 19, 24Dasypoda suripes 8Distanzempf<strong>in</strong>dlichkeit 9diurnale Rhythmik 24Dorf und Stadt 8,9Dom<strong>in</strong>anzverhalten 11Drüsen, akzessorische 17Duftstoffe 11Eiproduktion 7Exoskelett 6, 17Fauna Germanica 7Fe<strong>der</strong>seegebiet 26Flavipanurgus 28Formica cunicularia 27Formica exsecta 27Formica fusca 27Formica polyctena 27Formica pratensis 27Formica rufa 27Formica sangu<strong>in</strong>ea 27Formica transkaucasica 27Formica truncorum 27Formica uralensis 27Formicidae (Ameisen) 12, 26Gebäude 9Genitalapparat, männlicher 17Genitaltrakt 17Graben- u. Wegrand 10Halictus sexc<strong>in</strong>ctus 2, 19Harpagoxenus sublaevis 27Heimkehrquote 20Heimkehrzeit 20Hymenoptera, Aculeata 20Hymenoptera, allgeme<strong>in</strong> 7Integument 6, 17Kleptoparasitismus 6König<strong>in</strong>nenexekution 12Konkurrenz 19, 24Konversionsflächen 19Körperfärbung 6Körpermasse 29Landwirtschaft, Schlegeln 23Lasius brunneus 27Lasius flavus 27Lasius fulig<strong>in</strong>osus 27Lasius mixtus 27Lasius niger 27Lasius platythorax 27Lasius umbratus 27Lebensraum, ari<strong>der</strong> 6Lebensraum -» Agrarlandschaft 9-> botanischer Garten 8-• Brache 10-> Dorf und Stadt 8, 9-+ Fe<strong>der</strong>seegebiet 26-> Gebäude 9->• Graben- u. Wegrand 10-+ Konversionsflächen 19-+ Landwirtschaft, Schlegeln 23-• Löß- und Sandsteilwände 20-> Nahrungshabitat 9-+ neotropischer Regenwald 5-+ Reetdach 9


32 Beitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998)Lebensraum -* Sand- u. Kiesabbaustellen ... 20-• Streuobstwiese 10Leptothorax acervorum 27Leptothorax muscorum 27L<strong>in</strong>epithema humile 12Löß- und Sandsteilwände 20Melitturga 28Meliturgula 28Mermiglossa 29Morphologie -> akzessorische Drüsen 17-• Exoskelett, Integument 6, 17->• Genitaltrakt 17-• Körperfärbung 6-> Körpermasse 29-> Strahlungsreflexion 6-> männlicher Genitalapparat 17Mortalitätsfaktor 13mütterliches Investment 13Myrmica gallienii 27Myrmica hirsuta 27Myrmica lobicomis 27Myrmica microrubra 27Myrmica rubra 27Myrmica rug<strong>in</strong>odis 27Myrmica sabuleti 27Myrmica schencki 27Myrmica vandeli 27Myrmica scabr<strong>in</strong>odis 27Nahrungshabitat 9neotropischer Regenwald 5Ökologie ->• Ameisengesellschaften 26-> Bestäubung 5-»• Kleptoparasitismus 6-+ Mortalitätsfaktor 13-* Parasitismus, <strong>in</strong>terspezifisch . . 6, 13, 25-> Pollenanalyse 14, 19, 22-» Pollenquelle 19-* Zoogamie 5-> Zoozönose 26Oligolektie 14Osmia bicornis 13Osmia rufa 13, 29Oxybelus argentatus 17Paarungssystem 17Panurg<strong>in</strong>ae 28Panurg<strong>in</strong>us 28Panurgus 28Panurgus calcaratus 24Parasitismus, <strong>in</strong>terspezifischer 6, 13, 25Passaloecus corniger 17Passaloecus eremita 17Passaloecus <strong>in</strong>signis 17Passaloecus s<strong>in</strong>gularis 17Phacelia-Fda.tr 10, 23Pheromon 11phoretische Kopula 7Platygasteroidea 8Plesiopanurgus 29Polistes biglumis 16Pollenanalyse 14, 19, 22Pollenquelle 19Präkopulationsverhalten 16Proctotrupoidea 8Psithyrus 15Psithyrus sylvestris 15Reetdach 9saisonale Rhythmik 24Sammelstrategie, Sammelverhalten 22, 25Sand- und Kiesabbaustellen 20Sphecidae (Grabwespen) 6, 9, 16Stenamma debilis 27Strahlungsreflexion 6Streuobstwiese 10Sulcopolistes atrimandibularis 16Symbiomyrma karavajevi 27Tetramorium caespitum 27Tetramorium impurum 27Thynn<strong>in</strong>ae 7Tiphiidae 7Trypoxylon clavicerum 9Verhalten, Abhängigkeit vom Alter 20Verhalten, Abwehr von Parasitierung 15Verhalten, aggressives 11-» Blühphänologie / Sammelakt 19-+ Bruterfolg 29-* Brutpflege 15-*• chemische Kommunikation 11->• Distanzempf<strong>in</strong>dlichkeit 9-> diurnale Rhythmik 24-> Dom<strong>in</strong>anzverhalten 11->• Duftstoffe 11-+ Heimkehrquote 20-*• Heimkehrzeit 20-*• König<strong>in</strong>nenexekution 12-> Konkurrenz 19, 24-*• mütterliches Investment 13->• Oligolektie 14-* Paarungssystem 17->• phoretische Kopula 7->• Pheromon 11->• Präkopulationsverhalten 16-* saisonale Rhythmik 24-> Sammelstrategie, -verhalten .... 22, 25Verhalten, soziales 14-> Wirt-Parasitbeziehung 16Vespidae (Faltenwespen) 16-18Wirt-Parasitbeziehung 16Xylocopa virg<strong>in</strong>ica 20Zoogamie 5Zoozönose, Ameisengesellschaften 26


NotizenBeitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998) 33


34 Beitr. Hymenopt.-<strong>Tagung</strong> <strong>Stuttgart</strong> (1998)Notizen


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