Die Muskulatur

Die MuskulaturDie Anatomie und Physiologie derSkelettmuskulatur1

Jeder Mensch verfügt über ca. 600willkürlich bewegbare Muskeln. Vom Gedanken an eine Bewegung biszu deren Ausführung dauert es beimgesunden Menschen ca. 1/1000 Sekunde. Muskeln wiegen ca. 4 Mal mehr als Fett.Muskelgewebe2

Muskeltypen• Quergestreifte– Skelett-– WillkürlicheMuskulatur• Glatte Muskulatur– Eingeweide M.• Herzmuskulatur3

4Muskelgewebe• Man unterscheidet nach:– glatter Muskulatur (unwillkürliche Kontraktion – z.B. Gefäßwände,Eingeweide – überall, wo ohne großen Energieaufwand ein Tonusgehalten werden muss) und– quergestreifter Muskulatur (überwiegend willkürliche Kontraktion -Skelettmuskulatur)– Herzmuskulatur• Muskelgewebe besteht aus langgestreckten Muskelzellen, die inihrem Zytoplasma die kontraktilen Proteine Aktin und Myosinenthalten (diese bilden gemeinsam die Myofibrille)• Muskelzellen der Skelettmuskulatur werden als Muskelfasernbezeichnet.• Weiteres Vokabular:– Zytoplasma (ohne Myfibrillen) = Sarkoplasma– ER = Sarkoplasmatisches Retikulum = Longitudinal System (L-Tubuli)– Plasmamembran = Sarkolemm– Transversal System (T-Tubuli) = Einstülpungen des Sarkolemm- Myoglobin - Sauerstoffspeicher

Quergestreifte Muskulatur5

6Herzmuskulatur

7Glatte Muskulatur

8Skelettmuskulatur• Ein Skelettmuskel besteht aus Muskelfasern, die bis zu 15 cm lang sein können undaußen von Bindegewebe, der Faszie, umhüllt sind. Ausläufer dieses Bindegewebes,so genannte Septen, umhüllen nochmals jede einzelne Muskelfaser und schließendiese zu Muskelfaserbündeln zusammen, welche letztendlich den Muskel bilden.• Jede Muskelfaser ist aus Tausenden von fadenförmigen Strukturen aufgebaut, denso genannten Myofibrillen. Diese durchziehen nebeneinander die Muskelfaser derLänge nach und sind aus kleineren Einheiten aufgebaut, den Myofilamenten. Indiesen Eiweißstrukturen verläuft die Muskelkontraktion durch gegenseitigesIneinanderschieben.• Unter dem Mikroskop ist eine deutliche Querstreifung erkennbar. Dies liegt daran,dass die Myofibrillen in Längsrichtung in segmentartige Abschnitte unterteilt sind, denSarkomeren. In diesen Sarkomeren überlagern sich Aktin und Myosin unterschiedlichdicht, was den I, A und H-Streifen sichtbar macht. Zusätzlich gibt es noch den Z-Streifen, der die Trennwand zwischen den einzelnen Sarkomeren bildet. Da nur nochfaserartige Strukturen, aber keine einzeln unterscheidbaren Muskelzellen mehrvorliegen, befinden sich die Zellkerne am Rande der Muskelfaser. Die Muskelfasernhaben deswegen mehrere Zellkerne, weil sie während der embryonalen Entwicklungdes Menschen im Mutterleib aus mehreren Zellen verschmolzen sind. EineMuskelfaser kann sich deswegen auch nicht teilen, wodurch beim Muskeltraining nurder Faserdurchmesser der Muskeln größer wird (durch Steigerung der Anzahlverschiedener Zellkörperchen wie z. B. Mitochondrien), die Faseranzahl aber immergleich bleibt.

MuskelfunktionSkelettmuskeln verbinden meist zweiKnochen, die sie an einem Gelenkgegeneinander bewegen.OberarmknochenBizeps... von Markus BraunEllbogengelenkUnterarmknochen9Bildquelle: Klett Mediothek Biologie 2 Menschenkunde I.

Muskelkraft - Hebelwirkung10

Typischer Bau eines Muskels:SehneSehneMuskelbauchDer Muskel als Organ,baut sich ausverschiedenenGeweben auf:Muskelgewebe,dessen Zellen sichverkürzen können undBindegewebe, wieFaszien und Sehnen.Bildquelle: http://www.diabetes-und-insulinresistenz.de/grafik/abbildungen/ir-muskel-klein.gif11

Der anatomische Bau des MuskelsBildquelle: Klett Mediothek Biologie 2 Menschenkunde I.12

Muskelfaserbündel & MuskelfaserMuskelfaser =Bildquelle: Klett Mediothek Biologie 2 Menschenkunde I.eine Muskelzelle13

Bindegewebe im Muskel14

Der Muskelbauch• Verdickt sich bei Verkürzung desMuskels• Liegt meist am Knochen an(Biceps)• Kann sich auch über das Gelenkziehen Stabilisierung desGelenks (Deltamuskel erstrecktsich über die Schulter)Bildquelle:http://fitness.wartburg.de/Muskulatur/muskulatur.htm15

SehnenSehneSehneMuskelbauchSie liegen inSehnenscheiden, umreibungslos gleiten zukönnen.Bildquelle: http://www.diabetes-und-insulinresistenz.de/grafik/abbildungen/ir-muskel-klein.gif16

Agonist - AntagonistHumanBizepskontrahiertTrizepsentspanntTrizepskontrahiertBizepsentspanntBildquelle: http://www.sportunterricht.de/lksport/muskel5.htmlEin Muskel kann sich selbst nicht strecken.Er braucht deshalb einen Gegenspieler(Antagonisten).Beispiel am Oberarm:M. Bizeps brachii – M.Trizeps brachii17

Muskelfaser = Muskelzellewww.sinnesphysiologie.de\Muscles.htmWegen der Querstreifung nennt man die willkürliche Muskulatur auch„Quergestreifte Muskulatur“... von Markus Braun18

Der besondere Bau einer Muskelzelle:MuskelzelleDas Cytoskelett der Zelle ist inmehrere 100 MyofibrillenumgewandeltQuelle: www.emc.maricopa.edu\Muscular and Skeletal Systems.htmMyofibrille(vergrößert)19

Struktur der Myofibrillen: QuerstreifungMuskelzelleMyofibrillewww.sinnesphysiologie.de\Muscles.htm20Quelle: www.emc.maricopa.edu\Muscular and Skeletal Systems.htm

Feinbau der MyofibrillenMyofibrille... von Markus Braun21Quelle: FALLER, A. (1999): Der Körper des Menschen

Die Fibrillen werden durch2 Filamenttypen gebildet:1) Myosinfilament:2) Aktinfilament:22Quelle: FALLER, A. (1999): Der Körper des Menschen

SarkomerEin Sarkomer ist der Bereich zwischen 2 Z–Scheiben, also ein Myosinfilamentmit seinen beiden dazugehörigen Aktinfilament – Bereichen.Quelle: FALLER, A. (1999): Der Körper des Menschen23

Kontraktion einer MyofibrilleQuelle: www.acessexcellence.org24

Kontraktion einer MyofibrilleFilamentgleitenQuelle: www.acessexcellence.org25

Ursache des Streifenmusters:I-BandeA-BandeM-ScheibeI-BandeZ-ScheibeH-ZoneZ-Scheibedicke Filamentehauptsächlich: Myosindünne Filamentehauptsächlich: AktinSarkomer enthält dicke und dünne Filamente!26

QuerbrückenzyklusCa 2+aktiviert den Zyklus.ATP bewirkt dasLösender Verbindungzwischen Myosin undAktin.KraftentwicklungATPlöst Myosin ab27

Sarkomerverkürzung28

Muskelfaser - Myofibrillen... von Markus Braun29Bildquelle: http://idefix.gymliestal.ch:8888/Menschenkunde2/uploads/10/actin_myosin.jpg

Titin-MoleküleMyosinAktinTitinglobuläreTitindomäne• Titin wichtig für Stabilität und Elastizität• durchzieht halbes Sarkomer Riesenmolekül, ca. 1 µm lang; 3 Md schwer• perlenartig aus bis zu 300 globulären Domänen aufgebaut• Domänen binden größtenteils an Myosin – stabilisiert Myosin in derSarkomerstruktur30

Troponin TropomyosinDie regulatorischen Proteine Troponin und Tropomyosinverdecken die Myosoninbindungsstellen am Aktinfilament.Calcium bewirkt das Freilegen der Bindungsstellen.31

Steuerung der Muskelkontraktionruhender Muskel: Troponin-Tropomyosin-Komplexblockiert Myosin-BindestelleTropomyosinActinCa 2+ -binding sitesTroponin complexCa 2+MyosinbindingsiteMuskelkontraktion: Ca 2+ löst Troponin-Tropomyosinkomplexvon Myosinbindestelle32

Aktionspotenzial - KontraktionEinAktionspotenzialist der Auslöserder Kontraktion33

KontraktionsaktivierungWoher kommt das Calcium für dieKontraktionsaktivierung?Ca 2+ ?Dr. Gerhard Mehrke34

KontraktionsaktivierungSynapseAktionspotenzialT -TubulusPLASMA MEMBRANEAChsarkoplasmatisches RetikulumCa 2AktionspotenzialTropomyosin blockiert Myosin-BindestelleCYTOSOLCa 2ADPP 2Ca 2+ wird in SRzurückgepumptMyosin-Querbrücken Kontraktion35

Steuerung der Ca 2+ -KonzentrationZum „Einschalten“ der Kontraktion muss gezielt Ca 2+ freigesetzt werdenNun kontrahiert sich die MuskelfaserSignal kommt über Nervenfaser underzeugt Aktionspotential aufMuskelzellmembranSignal verbreitet sich schnell durchtransversale Tubuli (T-Tubuli, Einstülpungen derZellmembran)Signal wird auf das sarkoplasmatischeRetikulum (L-Tubuli, Calciumspeicher,Spezialform des ER) übertragen.Triaden=KontaktstellenSarkoplasmatisches Retikulum gibt Ca 2+ -Ionen anMyofibrillen ab (Konz. steigt von 1 auf 10 µmol/L)Damit sie wieder entspannen kann, werden die Ca 2+ in ca. 30 msins sarkoplasmatische Retikulum zurückgepumpt

Stichworte• T-Tubuli – Transversales System– Einstülpungen der Zellmembran• L-Tubuli – Longitudinales System– Sarcoplasmatisches Retikulum -Calciumspeicher• Triaden – Kontaktstellen T- & L-System• Sarcomere – funktionelle Einheiten derMyofibrillenDr. Gerhard Mehrke37

Abfolge der Aktivierung– ElektrischeErregung– Ca-Signal– Kontraktion38

Zusammenfassung MuskelkontraktionDie Kontraktion von Skelettmuskelnwird durch Motoneurone gesteuert.Der Neurotransmitter ist Acetylcholin.Ein AP wird ausgelöst.Das AP wird durch das T-System ins Zellinneregeleitet.An der Triadenstruktur wird das elektrischeSignal in ein Ca 2+ - Signal umgewandelt.Calcium aus dem Sarkoplasmatischen Retikulum.Durch Bindung an Troponin bewirkt Ca 2+eine Umlagerung von Tropomyosin, und gibtdie Myosin-Actin-Bindung frei.Der ATP-abhängige Bindungszyklus vonActin und Myosin verkürzt das Sarkomer.Querbrückenzyklus.

Neueromuskuläre Synapse –Motorische Endplatte41

Motorische Endplatten42

Neuronale SteuerungJede Muskelzelle wird von 1 Motorneuron kontrolliert1 Motorneuron kontrolliert mehrere Muskelfasern(„motorische Einheit“)RückenmarkmotorischeEinheit 1motorischeEinheit 2NervZellkörper vonMotorneuronAxon desMotorneuronsMuskelKnochenMuskelzellenSehnesynaptische Endigungenan neuromuskulärerEndplatte43

Motorische EinheitDie motorische Einheitbesteht aus demMotoneuron und denvon ihm innerviertenMuskelfasern.Alle Fasern der Einheitwerden immergleichsinnig aktiviert.

MuskeldynamikEinzelzuckung45

Steigende AP-FrequenzBei steigenderFrequenzverschmelzenEinzelzuckungen zurDauerkontraktion:Tetanus46

Kraftanstieg durchÜberlagerungCalcium akkumuliert - KraftanstiegTetanus47

MuskelspannungRegulation der MuskelkraftSteigerung der Muskelkraft:- Durch Rekrutierung von motorischenEinheiten- Durch Steigerung der ErregungsfrequenzTetanusEinzel-ZuckungSummation zweierZuckungenMuskel-Aktions-PotenzialzweiAPsZeithochfrequente Folge von APs48

MuskelspindelDie Muskelspindel istein sensorischesElement, das dieMuskeldehnung misst.49

MuskelspindelAfferente Innervierung- übermittelt Signal an ZNSEfferente Innervierung(g-Motoneuron) „Arbeitspunkt“50

Golgi Sehnen-OrganMisst die übertragene Kraft (Spannung) in der Sehne51

Isotonische und isometrischeKontraktionenIsometrischIsotonisch52

Isometrische – isotonische ArbeitDie statischeMuskelarbeit ist einesogenannteHaltearbeit. Sie ist imIdealfall isometrisch,d. h. die Länge desMuskels bleibtkonstant.Die dynamischeMuskelarbeit ist imIdealfall isotonisch,d. h. die Spannungdes Muskels bleibtkonstant, währendsich die Längeverändert.53

Muskeltypen... von Markus Braun54Bildquelle: http://www.medizinfo.de/ruecken/muskulatur/muskelformen.shtml

MuskelformenMehrköpfige Muskeln (d). haben mehrere selbständige Ursprungsanteile, Köpfe, die ineine gemeinsame Endstrecke, Ansatzsehne, auslaufen: M. biceps, M. triceps, M.quadriceps.Mehrbäuchige Muskeln (g, i). Haben mehrere Muskelbäuche hintereinander, die durchZwischensehnen verbunden sind: zweibäuchiger Muskel, M. digastricus; mehrbäuchigerMuskel, M. rectus abdominis.Ringförmige Muskeln, Mm. orbiculares (b, c). dienen zum Verschluss (M. orbicularisoculi, M. orbicularis oris). Eine Zwischensehne ist mehr oder weniger deutlich 55eingeschaltet.

MuskelformenGefiederte Muskeln56

Gefiederte MuskelnDurch den schrägen Ansatz an der Sehne vergrößert sich der physiologischeGesamtquerschnitt, da mehr Muskelfasern gleichzeitig an der Sehne ansetzenkönnen. Dadurch erhöht sich die wirksame Muskelkraft.In den Abb. A,B,C ist blau der anatomische Querschnitt und grün derphysiologische Querschnitt57

Isovolumetrische dreidimensionale Kontraktionsformen unipennater Muskel.B – Hubhöhen-GewinnC – KraftgewinnAzizi E et al. PNAS 2008;105:1745-1750©2008 by National Academy of Sciences

Muskelkraft - Hebelwirkung59

Energieversorgung der Muskelfaser - ATPBei Kontraktion wird ATP (Adenosintriphosphat) verbraucht.ATP:AdeninADP:Tri-PhosphateinheitRiboseDi-PhosphateinheitEnergie-Gewinn durch Abspalten eines P i (Phosphat)ATP + H 2 O ADP + P i + H +ΔG°‘=-30,5 kJ/molATP-Vorrat nicht groß, nur zum sofortigen Verbrauch60

ATP-ProduktionATP-Vorrat in Muskel reicht für < 1s Arbeit ATP muss während Muskelanstrengung laufend produziert werden.61

Phosphorylierende MoleküleCreatinphosphat kann ADP zu ATP „recyceln“ keine ATP-Abnahme messbarCreatinphosphatADP + Creatinphosphat + H + ATP + CreatinCreatinphosphat-Vorrat in Muskel reicht für einige s.Nach der Kontraktion wird das Creatinphosphat wiederhergestellt62

ATP aus GlucoseDas meiste ATP wird über Glucose gewonnen.in Muskel gespeichert: GlykogenGlykogen Glucose (C 6 H 12 O 6 ) (besonders in Ca 2+ -Anwesenheit)während Ruhephase: umgekehrter VorgangOxidativer WegATP Produktion durch Oxidation von GlucoseC 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 36ADP + P i 6CO 2 + 36ATP + 6H 2 OEffektiv aber langsam, weil• Moleküle müssen in Mitochondrien gehen• O 2 muss geliefert werdenLiefert nicht genug ATP bei kurzer, starker Anstrengung63

Glykolyse (Gärung)ohne O 2 -Verbrauch, ohne Beteiligung der Mitochondrien schnelle ATP ProduktionC 6 H 12 O 6 + 2ADP + 2P i 2C 3 H 6 O 3 + 2ATP + 2H 2 Oweniger effektiv (nur 2 ATP)LactatLactat (Milchsäure, C 3 H 6 O 3 ) entstehtLactat diffundiert langsam aus dem Muskel und wird in der Leber teilweiseoxidiert und größtenteils unter Energieverbrauch zu Glucosewiederaufbereitet.bei langer Muskel-Kontraktion: Anreicherung von Lactat im Muskel „Sauerstoff-Schuld“ „Muskelkater“64

Energiegewinnungim Muskel

Sauerstoffschuld66

MuskelkaterUrsache:-kleinste Risse im Muskelgewebe-Nervenfasern liegen im Bindegewebe→ Schmerz stellt sich nicht sofort ein-Reiz entsteht durch “ausbluten” verletzter Fasern,- Flüssigkeitsansammlung - Druck im Gewebe-Blutgefäße verengen sich, Duchblutung schwächer →Schmerzenverstärkt-Muskelverhärtung (reflektorische Verspannung)Fakten:-Muskelgewebe unter Spannung: Risse im Muskel-stärkste Belastung für Muskelfaser bei starker Dehnung67

MuskelfasertypenSchnelle und langsame Muskulatur68

Rote Muskulatur (Haltemuskulatur)– Für DauerleistungenMuskeltypen– Typ-1 Fasern, langsam zuckende Fasern– Langsame Ermüdung, myoglobinreich– Aerober Stoffwechsel, viele Mitochondrien– Ausdauersportler z.B. Marathonläufer• Ohne Training:• Neigen zur Verkürzung -> DehnungWeiße Muskulatur (Bewegungsmuskulatur)– Schnelle, kurze, kraftvolle Kontraktion– Schnelle Ermüdung, wenig Myoglobin– Anaerober Stoffwechsel– Kurzzeitsportler z.B. Sprinter• Ohne Training:• Neigen zur Atrophie -> TrainingIm Allgemeinen besitzen Frauen mehr rote Muskulatur, während der Anteil der weißenMuskulatur bei Männern größer ist70

Muskelerkrankungen71

Muskeldystrophie72

ElektromyogrammMit zwei Elektroden, die man über dem zuuntersuchenden Muskel auf der Hautanlegt oder in den Muskel einsticht,registriert man elektrischePotenzialdifferenzen. Man kann so einBild über die Summenaktivität desMuskels gewinnen.

EMG - Elektromyogramm75

TrainingAdaptation des Körpers an regelmäßig gesetzte ReizeHerz/Kreislauf => Ökonomisierung der HerzarbeitLunge => Steigerung der max. O 2 - AufnahmeEnergiestoffwechsel => Ökonomisierung des StoffwechselsBewegungsapparat => Muskelaufbau, Sehnen, Knochen,Gelenke76

TrainingReihenfolge der Adaptation1.Rezeptoradaption2.Energiespeicher3.Vaskularisation (Gefäßbildung)4.Skelettmuskelmasse5.Herzmuskel6.Sehnen- und Bandapparate7.Knorpel und KnochenZeitbedarfSekunden1-4 Wochen1-4 Wochen2-6 Wochen3-6 Wochen3 Monate6-24 Monate77

TrainingAktiver BewegungsapparatMuskulatur78

TrainingAktiver Bew. App.:(Muskulatur)Passiver Bew. App.:(Sehnen, Bänder,BänderKnorpel, Knochen)- Hypertrophie (Neubildung von Myofibrillen)- Verbesserung der Durchblutung- mehr Mitochondrien- Vergrößerung des Glykogenspeichers-> Sportartspezifische Entwicklung vonKraft, Schnelligkeit, Beweglichkeit, Ausdauer- Verbesserung der Durchblutung und desStoffwechsels- Erhöhung der Zugfestigkeit der Sehnen und- Zunahme der Knochendichte79

TrainingAnpassung des Bewegungsapparates:Bei einer schnellen Steigerung des Trainingsumfangs oder derTrainingsintensität können aufgrund derschnelleren Anpassung des aktiven BewegungsapparatesProbleme im passiven Bewegungsapparat entstehen, die unterUmständen erst nach Wochen oder Monaten symptomatisch werden.80