124(4) W-EL: Turionen (Winterknospen) haben nach Troll und <strong>Die</strong>tz (1954)keine Schläuche bzw. keine bereits "entstehenden Fangblasen" (siehe ihrenKommentar in der ausführlichen Fußnote zum Punkt (5) sowie Maier 1973und Adamec 1999, 2010), sodass sich Darwins Abbildung (A)möglicherweise auf das Blatt eines jungen Triebes aus einer Winterknospebezieht oder – was wahrscheinlicher ist – auf einer Fehlinterpretation beruht(Darwin selbst räumte diese Möglichkeit ein).Kutschera lässt weiter unerwähnt (wie übrigens auch MN 2009), dassDarwin gar nicht erkannt hatte, dass es sich um einen aktiven Fangvorganghandelt. Dazu erinnere ich wie folgt an den hier geringfügig verändertenKommentar aus http://www.weloennig.de/Utricularia2010.pdf p. 15/16:Darwin schreibt (1875, Insectivorous Plants pp. 405, 406, 409, vgl. http://darwinonline.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F1217&pageseq=1):"Animals enter the bladders by bending inwards the posterior free edge of the valve, which from beinghighly elastic shuts again instantly.” " … As I felt much difficulty in understanding how such minute and weakanimals, as are often captured, could force their way into the bladders, I tried many experiments to ascertainhow this was effected.” – Worauf die ausführliche Beschreibung seiner vielen Versuche dazu folgt. Ergebnis:"To ascertain whether the valves were endowed with irritability, the surfaces of several were scratched with aneedle or brushed with a fine camel-hair brush, so as to imitate the crawling movement of small crustaceans, butthe valve did not open. Some bladders, before being brushed, were left for a time in water at temperaturesbetween 80° and 130° F. (26°.6-54°.4 Cent.), as, judging from a widespread analogy, this would have renderedthem more sensitive to irritation, or would by itself have excited movement; but no effect was produced. Wemay, therefore, conclude that animals enter merely by forcing their way through the slit-like orifice; theirheads serving as a wedge. … It is difficult to conjecture what can attract so many creatures, animal- andvegetable-feeding crustaceans, worms, tardigrades, and various larvae, to enter the bladders. Mrs. Treat says thatthe larvae just referred to are vegetable-feeders, and seem to have a special liking for the long bristles round thevalve, but this taste will not account for the entrance of animal-feeding crustaceans. Perhaps small aquaticanimals habitually try to enter every small crevice, like that between the valve and collar, in search of foodor protection.”<strong>Die</strong> – soweit bekannt – ersten Beschreibungen Utricularias als karnivorePflanze stammen von Lobel (1591) und Holland (1868). James and PatriciaPietropaolo (2001, p. 123) kommentieren die Historie der Entdeckung desFangmechanismus von Utricularia wie folgt:"The elucidation of the carnivorous plant habit of this genus began to unfold when Cohn, in 1857, discoveredthat they captured Perch fry. Both Cohn and Darwin thought that the prey pushed the trap door open,entered, and when the door was closed found themselves entrapped. It was Mary Treat, who in 1876,discovered that the prey did not swim into the trap, but rather were sucked in when the trap was set off andthereby captured.”Der Fangvorgang ist also wesentlich komplexer als sich das Darwin undWallace (nach Einsicht in Darwins Werk) seinerzeit vorgestellt hatten (siehe denVorschlag von Wallace zum damaligen Kenntnisstand der Fallenfunktion von Utricularia in den nächstenAbsätzen). Entsprechend steigt auch der Schwierigkeitsgrad einer adäquatenErklärung (vgl. http://www.weloennig.de/Utricularia.html und vor allem zurhochkomplexen Anatomie der Struktur der Verschlussklappe von Utriculariasowie deren Funktion gemäß den Studien Guttenbergs unterhttp://www.weloennig.de/Utricularia_H_von_Guttenberg.pdf).
125Wallace hob in seinem Brief an Darwin vom 21. Juli 1875 (siehe http://darwinonline.org.uk/)einige Schwierigkeiten zur Entstehung der Saugfalle von Utriculariadurch die natürliche Selektion hervor (obwohl er ihm zunächst beruhigendversicherte: "…I daresay there is no difficulty") und bat Darwin, diese Punktedoch einmal direkt anzusprechen (nun hatte Darwin – wie oben dokumentiert –noch nicht das Prinzip der aktiven Saugfalle erkannt: "…animals enter merelyby forcing their way through the slit-like orifice; their heads serving as awedge…" – was Wallace erst gemäß unserem heutigen Wissenstand überUtricularia sagen würde, bleibt natürlich offen):"Dear Darwin,—Many thanks for your kindness in sending me a copy of your new book [InsectivorousPlants]. Being very busy I have only had time to dip into it yet. The account of Utricularia is most marvellous,and quite new to me. I'm rather surprised that you do not make any remarks on the origin of theseextraordinary contrivances for capturing insects. Did you think they were too obvious? I daresay there is nodifficulty, but I feel sure they will be seized on as inexplicable by Natural Selection, and your silence on thepoint will be held to show that you consider them so! The contrivance in Utricularia and Dionæa, and in fact inDrosera too, seems fully as great and complex as in Orchids, but there is not the same motive force.Fertilisation and cross-fertilisation are important ends enough to lead to any modification [das ist zwar auchnicht zutreffend], but can we suppose mere nourishment to be so important, seeing that it is so easily andalmost universally obtained by extrusion of roots and leaves? Here are plants which lose their roots andleaves to acquire the same results by infinitely complex modes! What a wonderful and long-continued seriesof variations must have led up to the perfect "trap" in Utricularia while at any stage of the process the sameend might have been gained by a little more development of roots and leaves, as in 9,999 plants out of 10,000!Is this an imaginary difficulty, or do you mean to deal with it in future editions of the "Origin"? – Believeyours very faithfully, Alfred R. Wallace.Mir ist nicht bekannt, dass Darwin darauf geantwortet hat, d. h. er hat dieHerausforderung ("I feel sure they will be seized on as inexplicable by NaturalSelection, and your silence on the point will be held to show that you consider themso!”) nicht angenommen (auch nicht in "future editions of the "Origin"", denn erkonnte diese Fragen so wenig befriedigend beantworten, wie das der Darwinismusheute nach mehr als 135 Jahren der weiteren Forschung kann. Und dieSchwierigkeiten haben zugenommen.(5) UK: "Im Herbst bilden die Wasserschlauch-Sprosse am Ende große Knospen, die abfallen und denkalten Winter überdauern. <strong>Die</strong> jungen Blätter, welche diese Knospen umschließen, enthalten Vorstufen vonSaugfallen (Abb. 10.2 A, B)."(5) W-EL: Wir müssen hier zwei Dinge deutlich unterscheiden, nämlich dieEntwicklung aus Turionen (die "großen Knospen, die abfallen", den Winter überdauern unddie sich nach Troll und <strong>Die</strong>tz allgemein durch Schlauchlosigkeit auszeichnen 21 ) und die normaleOntogenese, d. h. die Entwicklung der Pflanzen aus Samen.21 Troll und <strong>Die</strong>tz bemerken zu älteren Entwicklungsstadien (VIII und IX) des Blattes von Utricularia vulgaris (1954, p. 170): "Teilweisesind auch schon Segmente 3. Ordnung ausgegliedert worden, namentlich an den Basalfiedern, die überhaupt in der Entwicklung auffallendgefördert sind und deshalb auch am erwachsenen Blatt durch ihre Größe auffallen. Schläuche hingegen sind zu dieser Zeit noch nichtwahrzunehmen. Wenn das Blatt also auf einem derartigen Stadium in den Dauerzustand überginge, resultierte eine schlauchlose Blattform,wie sie in den Blättern der Turionen tatsächlich vorliegt." Ebenso spricht Maier 1973, p. 271 in seinem speziellen Turionenbeitrag von den"blasenlosen Bättern" der Turionen. Adamec behauptet dagegen (1999, p. 19), dass die Turionen-Blätter "only rudimentary traps" tragenund schrieb mir auf meine Anfrage dazu am 28. 7. 2010: "Although the occurrence of trap rudiments on Utricularia turions may beinteresting from the developmental point of view, these rudiments have virtually no ecological importance. The functional traps are onlythose initiated on newly formed leaves and shoots." Damit ist Kutscheras Ansatz unrichtig (die "Vorstufen" in den Turionen sind inWirklichkeit Rudimente (wenn überhaupt vorhanden – siehe Adamec 2010, Zitat im Literaturverzeichnis), aus denen keine funktionsfähigenFallen hervorgehen). Darwin selbst war sehr vorsichtig wenn er nach seiner Detailbeschreibung einräumt (1875, p. 427): "But strongobjections may be urged against this view, for we must in this case suppose that the valve and collar are developed asymmetrically from thesides of the apex and prominence. Moreover, the bundles of vascular tissue have to be formed in lines quite irrespective of the original formof the leaf. Until gradations can be shown to exist between this the earliest state and a young yet perfect bladder, the case must be leftdoubtful." Nach der Abb. 2, p. 170 aus Troll und <strong>Die</strong>tz (deutlich spätere Entwicklungsstadien des Blattes ohne Schlauchbildung) bestehtGrund zur Annahme, dass Kutscheras Abb. 10.2 A (siehe oben) aus Darwins auf eine Fehlinterpretation Darwins zurückgeht.
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