Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 3 - 2007 ...

Wegwespen (Insecta: Pompilidae)Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope - Teil 3Mitteilungen aus dem Entomologischen Verein Krefeld, Vol. 4 (2007)ISSN 1865-936512 - Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 3 - 2007 Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 3 - 2007 - 1

Bionomie* der Insekten niederrheinischer Sandbiotope - Teil 3Wegwespen (Insecta: Pompilidae)Martin Sorg & Werner StenmansMitteilungen aus dem Entomologischen Verein Krefeld, Vol. 4 (2007)Zitiervorschlag:Sorg, M. & W. Stenmans (2007): Bionomie* der Insekten niederrheinischer Sandbiotope,Teil 3: Wegwespen (Insecta: Pompilidae).- Mitteilungen aus dem EntomologischenVerein Krefeld, 2007(4): 1-12.Herausgeber:Entomologischer Verein Krefeld e.V., gegründet 1905c/o Entomologische Sammlungen Krefeld; Marktstraße 159; 47798 KrefeldURL: http://www.entomologica.deeMail: post@entomologica.de© 2007 UWM, Verlag für Unterrichts- und Wissenschaftsmedien, Krefeld.Text und Abbildungen dieses Werkes sind urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalbder engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlagesunzulässig und strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungenund die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen.ISSN 1865-9365Abbildungsnachweis:Alle Fotografien Entomologischer Verein Krefeld und kooperierende Mitglieder und Entomologen.Die Zeichnung der Abb. 5 mit freundlicher Erlaubnis von Heinrich Wolf.Titelbild:Sandbiotop am Niederrhein, Wegwespe (Episyron rufipes) beim Beutefang.Rückseite: Sand-Segge (Carex arenaria) nach Prof. Dr. Otto Wilhelm Thomé: Flora vonDeutschland, Österreich und der Schweiz 1885, Gera, Germany.Die Herausgabe dieser Broschüre wurde gefördert durch die Nordrhein-Westfalen-StiftungNaturschutz, Heimat- und Kulturpflege.2 - Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 3 - 2007*1 Bionomie: Wissenschaft von denGesetzen des Lebens, von griechischbios „Leben“ und nomos „Gesetz“.• Hilfsmittel zur Erstellung von Zeichnungen.• Projektion von Filmmaterial oder „live“ - Projektionen aus Beobachtungsgefäßen.• Kokonstrukturen und Entwicklungsstadien.• Anpassungen an das Mikroklima der „heißen“ Sandbiotope.• Sinnesleistungen und speziell angepasste Sinnesorgane.• Funktionen im Lebensraum, Stellung in Nahrungsnetzen und Wechselbeziehungenmit anderen Arten.Die Bildungsangebote für Schulen erfolgen in Anpassung an die jeweiligen Lehrpläne derJahrgänge für die Sekundarstufen I und II.5. LiteraturPeeters, T.M.J., Achterberg, C. Van , Heitmans, W.R.B., et al. (2004): De Wespen enMieren van Nederland.- Nederlandse Fauna 6, Leiden, 496 S.Pitts, J.P., Wasbauer, M.S. & C.D. Von Dohlen (2006): Preliminary morphologicalanalysis of relationships between the spider wasp subfamilies (Hymenoptera: Pompilidae):revisiting an old problem.- Zoologica Scripta, 35: 63-84.Richards, O.W. & Hamm, A.H. (1939): The biology of the British Pompilidae (Hymenoptera).-Trans. Soc. Br. Ent., 6: 51-114; London.Schmid-Egger, C. & Wolf, H. (1992): Die Wegwespen Baden-Württembergs (Hymenoptera,Pompilidae).- Veröff. Naturschutz Landschaftspflege Bad.-Württ., 67: 267-370;Karlsruhe.Sorg, M., H. Wolf & W. Stenmans (1995): Naturkundliche Untersuchungen zum Naturschutzgebiet„Die Spey“ (Stadt Krefeld, Kreis Neuss). V. Die Lebensgemeinschaften derWegwespen (Hymenoptera, Aculeata, Pompilidae). - Natur am Niederrhein NF 10: 30-37.Krefeld.Tsuneki, K. (1969): Return to the nest in the spider wasps (Hymenoptera).- Etizenia36: 1-32; Fukui.KontaktadresseFragen zum Thema, Besuch und Ausleihe der Ausstellung, Durchführung von Seminaren,Exkursionen, Unterricht und Unterrichtsbegleitung.Entomologischer Verein Krefeld e.V.c/o Entomologische SammlungenMarktstraße 159; 47798 KrefeldeMail: post@entomologica.deTel.: 02845 1694; 0172 8013056Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 3 - 2007 - 11

aus unserer Sicht als eine Art „Abstandhalter“zwischen der Puppe und derInnenwand des Kokons. Die Kokonswerden von den Imagines durch einenscharfen Schnitt, vermutlich mit Hilfeder Mandibeln, geöffnet. Verlassene,als auch mit Puppen belegte Kokonskönnen in geeigneten Habitaten, an vegetationsfreienStellen aus einer Tiefevon ca. 10-30 cm ausgegraben werden.Bei manchen Wegwespenarten wirdauch Cleptobiose beobachtet. Hierbeiwird ein Weibchen mit Beutespinnevon einem zweiten Weibchen attakiertund die Beutespinne „gestohlen“, umsie für die eigene Brutfürsorge zu verwenden.Ähnliche Verhaltensweisen,z.B. auch die Entnahme von Beutespinnenaus fremden Nestern sind auch fürandere, heimische Wegwespen bekanntgeworden.Neben den „gelegentlich“ in Nahrungskonkurrenztretenden Arten leben dieWegwespen der Gattungen Evagetesund Ceropales ausschließlich parasitoid.Die Evagetes Weibchen dringen indie Nester ihrer Wirte ein, während dieCeropales-Arten während des Spinnentransportesder ”Zwischenlagerung”der Spinne neben dem Nestbau ihr Eiin die Tracheenlunge der Beutespinnelegen.Abb. 8 - Wegwespen der Gattung Episyron amNesteingang (a) und mit ihrer Beutespinne (b).4. FortbildungIm Rahmen unseres Fortbildungsangebotes können die Dateils zum Verhalten, dem Körperbau,der besonderen Anpassungen der Wegwespen an Sandbiotope sowohl im Freiland,als auch im Seminarraum „erlebt“ werden.Aktionen in den angebotenen Kursen beinhalten:• Beobachtungen im Freiland und Arbeitsraum.• Einsatz von Lupen, Stereomikroskopen und Mikroskopen.• Formen und Funktionen nachvollziehen.• Fähigkeiten und Leistungen der Arten durch Experimente verstehen.10 - Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 3 - 2007Inhaltsverzeichnis1. Einleitung 32. Sandbiotope am Niederrhein 53. Biologie der Wegwespen 64. Fortbildung 95. Literatur 101. EinleitungDer Entomologische Verein Krefeld möchte miteiner kleinen Serie von Broschüren auf die interessantenInsektenarten der niederrheinischen Silikatmagerrasen,Sandheiden und ähnlicher Biotoptypenaufmerksam machen. Die hierzu vermitteltenInformationen sollen in allgemein verständlicherForm ausgewählte Gruppen der Insekten auch alsThema für Fortbildungsveranstaltungendarstellen. Zu den Einzelthemen bietetder Entomologische Verein KrefeldLehrveranstaltungen, Exkursionen undweiteres Schulungsmaterial, insbesonderefür Bildungsträger in der RegionNiederrhein an.Eine Anzahl von Arten der Sandbiotopesind in besonderem Maße geeignet,spezielle Anpassungen und Verhaltensweisender Arten auch selbst zu beobachten.Dies kann bei einer Exkursionschon am Wegrand entsprechend geeigneterGebiete erfolgen.Abb. 1 - Oben: Silbergras (Corynephoruscanescens) als Charakterart der Silikatmagerrasenmit tiefer Verwurzelung im trockenenSandboden.Unten: Sandweg am Waldrand zwischenangrenzenden Flugsanddünen, Heidekraut(Calluna vulgaris), Offensandflecken undeiner von vielen Insektenarten der Sandbiotopebesiedelten Wegsohle.Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 3 - 2007 - 3

Die lückige Vegetation entlang solcher „Sandwege“ erleichtert das Erkennen der Insektenund gestattet bei den Teilen der für die Öffentlichkeit zugänglichen Wege auch einen Besuchin Naturschutzgebieten. Über unser Angebot zu Exkursionsführungen, Begleitungoder Durchführung von Unterrichtsveranstaltungen für Schulen und andere Bildungsträgererhalten sie Auskunft über die genannten Kontaktadressen.Für die Unterstützung der Herstellung der ersten Serie dieser Broschüren und auch derAnschaffung mancher Untersuchungsgeräte bedanken wir uns bei der Nordrhein-Westfalen-StiftungNaturschutz, Heimat- und Kulturpflege. Die Broschüren können zum Herstellungspreisvon Bildungsträgern angefordert werden. Darüber hinaus sind sie online alsdruckfähige PDF-Dateien verfügbar. Die Serie wird auf ehrenamtlicher Basis von Mitgliederndes Vereins fortlaufend aktualisiert und ergänzt. Sie wird künftig als „Print-on-Demand“sowie in angepasstem Layout als E-Book mit den ergänzend möglichen, medientypischenEigenschaften der PDF-Dateien (Portable Document Format) verfügbar sein.2. Sandbiotope am NiederrheinLebensräume auf Sandböden gehörenzu den faszinierendsten Biotopen.Viele Tiere und Pflanzen diesich an diesen Biotoptyp angepassthaben, können Hungerperiodenund Wasserarmut mit besonderenTechniken überdauern. Viele zeigenauch raffinierte Methoden im Beutefang,der Tarnung, Energieersparnisund dem Umgang mit dem Sand alsMedium für das Überleben. Es sinddie kargen Bedingungen auf und imnährstoffarmen, im Sommer heißenSand, die diese Anpassungen imLaufe der Evolution hervorgebrachthaben. Die Beschäftigung mit denArten der Sandbiotope eröffnet unseinen Einblick in eine Welt mit besondersinteressanten Arten.Offene Sandbiotope mit ihren ureigenenArtenspektren werden immerseltener. In den letzten Jahrhundertensind sie um mehr als 90%ihrer ursprünglichen Ausdehnunggeschrumpft. Dieser Rückgang hatschon sehr viele der typischen Artender Sandbiotope, der Silikatmagerrasenund Sandheiden auf die RotenListen der bestandsgefährdeten Artengedrängt.Abb. 2 - Übergänge zu lichten Waldbiotopen, offeneSandflächen und Silikatmagerrasen, Sandheide undnährstoffarme Heideweiher. In dieser Konstellation artenreicheLebensgemeinschaften der hier lebenden, speziellangepaßten Arten.4 - Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 3 - 2007Bei der Anlage der Nester und demEintragen der Beutespinnen reagierenWegwespen oft wenig störempfindlich.Das Graben im lockeren Sanderfolgt in typischer Haltung. Der Sandwird mit den Vorderbeinen zwischendie Mittel- und Hinterbeine hindurchbefördertund in einem Bogen vonmehreren Zentimetern nach hintengeschleudert. Die Beutespinnen pakkendie Arten mit den Kiefern an denBeinen und ziehen sie in das Nest herein.Danach wird der Nesteingang wiedervollständig verschlossen.Die Larven der Wegwespen fertigenmit ihren Spinndrüsen einen relativdichten und dickwandigen Kokon, indem später auch die Verpuppung stattfindet.Die Abbildung 9 zeigt einenaufgeschnittenen Kokon mit der darinliegenden Puppe. Im polarisiertenDurchlicht wird die Orientierung derSpinnfäden in der Kokonwand sichtbar(Abb. 9 - unten). Im Ausschnittzeichnen sich zwei, etwa im Winkelvon 90 Grad zueinander stehendeFaserrichtungen ab, die in der Abbildungdurch die Farben Rot und Blaumarkiert sind. Es ist anzunehmen, dassderartige Kokonwände eine relativgute Isolierung gegen Umwelteinflüssedarstellen. So z.B. bei wechselndemGrundwasserstand oder in Auenlebensräumeneine periodisch im Winterhalbjahrauftretendes Hochwasser.Darüber hinaus ist auch eine Funktionals „physikalische Kieme“ bei diesenKokons gut vorstellbar.Die Puppen in den Kokons zeigenauffällige Fortsätze an verschiedenenKörperteilen (Kopf, Brustoberseite,Seiten des Hinterleibes). Über dieFunktion dieser teils dornen-, teilsamboßartigen Körperanhänge gibt esverschiedene Ansichten. Sie fungierenAbb. 9 - Oben: Ein aufgeschnittener Kokon einer Wegwespeder Gattung Episyron mit darin ruhender Puppe.Unten: Kokonfäden im polarisierten Durchlicht.Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 3 - 2007 - 9

Abb. 7 - Eine Wegwespe der Gattung Pompilus zieht mit ihren Kiefern eine Beutespinne in denvorher gegrabenen Nestbau.Typische „Bewohner“ der Sandbiotope sind in den Sommermonaten u.a. Wegwespen derGattungen Pompilus und Episyron. Daneben ist die Gattung Anoplius, vor allem mit der ArtAnoplius viaticus bereits imzeitigen Frühjahr anzutreffen.Manche der typischenBesiedler offener, vegetationsloseroder -armerAbb. 8 - Eine Wegwespe der Gattung Anoplius mit iherer Beutespinneam Eingang des vorher gegrabenen Nestbaues.Flugsanddünen lebenaber auch an sandigenWaldrändern sowie inKiesgruben mit sandigenBodenstellen. Auch Flußufermit diese begleitenen,offenen Sandstellen bzw.sandigen Uferwällen werdenbesiedelt. Die Nestermancher Arten werdenauch kolonial angelegtund diese Kolonien befindensich oft über viele Jahrean denselben Stellen.Manche Wegwespen sindan den Lebensraum „sandige,vegetationsarmeund periodisch überfluteteFlußauen“ sowie Sandbiotope im Binnenland mit wechelndem Grundwasserspiegel gutangepasst.8 - Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 3 - 2007Abb. 3 - Ohne die „Störungen“ durch Beweidung, Viehtritt oder Brand überdecken oft Becherflechtenund Moospolster den Sandboden und verhindern eine Besiedlung der auf offene Sandflächenangewiesenen Insekten.Heute gibt es viele Bemühungen, diesen negativen Trend aufzuhalten. Um aber einen effektivenSchutz zu gewährleisten, ist es notwendig zu wissen:• Welche Arten in welchen Teillebensräumenüberhaupt vorkommen.• Wie ihre Anspruchsprofile aussehen.• In welcher Abhängigkeit sie untereinanderstehen (Nahrungsnetze, Wechselbeziehungenetc.).• Welche Schlüsselarten die Grundlage fürdie Existenz anderer Arten oder Artengruppengewährleisten.• Welche natürlichen wie künstlichen, dynamischenVorgänge in den Ökosystemenvon Bedeutung sind.Abb. 4 - Heute sind unsere „Flugsanddünen“ nichtmehr in Bewegung. Ein Auftreten von Offensandflächendurch „Störungen“ ist daher ein wichtigerAspekt für die seltenen Spezialisten der Flugsanddünen.Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 3 - 2007 - 5

3. Biologie der WegwespenAuf den Offensandflächen ebensowie auf den Sandwegen gehörenWegwespen zum kennzeinendenArtenspektrum. Für diewärmeliebenden und zumeistim Boden nistenden Wegwespenzählen solche Biotope zuden artenreichsten. Wegwespensind kleine bis mittelgroßeStechimmen (Insecta, Hymenoptera,Aculeata), gut erkennbaran ihrer relativ uniformen Gestalt.Der aufmerksame Naturbeobachterbemerkt sie durchihr typisches Verhalten bei derSuche nach Beutespinnen: ”Aufgeregt”über den Boden laufendund ”suchend” (”Hymenopteraneurotica” sensu Gauld & Bolton).Viele Arten dieser zumeistwärmeliebenden Spinnenjägersind vor allem in Lebensräumenmit nicht durchgängig bzw.dicht bewachsener Bodenoberflächeanzutreffen. Viele Artender Wegwespen zeigen hochspezialisierte Anspruchsprofilean ihren Lebensraum. Diepotentielle Eignung wird teilsartspezifisch über eine AnzahlAbb. 5 - Eine Wegwespe der Gattung Anoplius transportiertdie von ihr gelähmte Beutespinne durch die vertrocknetenGrashalme am Wegrand.von Parametern und deren räumlicher Verfügbarkeit definiert, wie z.B. Nistsubtrat, passendesBeutespinnentaxon, Mikroklima, Requisiten für den Nestbau etc. Das Verhaltensmusterzur Brutfürsorge der meisten, weiblichen Wegwespen ist relativ uniform. Bei den imtrockenen Sandboden nistenden Wegwespen gehört hierzu in der Regel -• die Anlage - die Ausgrabung - einer unverzweigten Neströhre im lockeren Sand,• der Beutefang und die Lähmung der Spinne durch einen Stich mit dem Giftstachel,• ein Transport der gelähmten Spinne, der zumeist zu Fuß erfolgt,• schließlich die Einlagerung der Spinne im Nest,• eine Eiablage und zum Abschluß der Verschluß der Niströhre.Eine solche Kette von Handlungen läuft im Regelfall immer in derselben Reihenfolge ab,wenn keine Störungen eintreten.6 - Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 3 - 2007Abb. 6 - Wegwespe der Gattung Episyron beim Graben der Neströhre. Auf den zwei hinteren Beinpaarenstehend werden die Vorderbeine mit den Grabborsten für die Ausschachtung benutzt.Die Wegwespen haben bereits im vergangenen Jahrhundert Entomologen zu verhaltensbiologischenStudien angeregt (Fabre 1883). In den letzten Jahrzehnten sind mehrere zusammenfassendeVeröffentlichungen zur Bionomie von Arten dieser Familie erschienen(z.B.: Day 1988, Evans 1953, Evans & Yoshimoto 1955, Iwata 1976, Olberg 1955,Richards & Hamm 1939).Der Körperbau der Wegwespenzeigt eine Anzahl von Anpassungenan ihr Verhaltenmuster sowiedie Existenz in trocken-heißen bzw.sandigen Habitaten. Mit den relativlangen Beinen kann der Transporteiner „schweren“ Beutespinne „zuFuß“ erfolgen. Lange Beine bietendarüber hinaus den Vorteil, demKörper einen möglichst großen Abstandvon der aufgeheizten Sandoberflächezu geben. Bereits wenigeMillimeter Abstand bedeuten für diehier lebenden Arten eine geringereAufheizung. Der Hinterleib der Wegwespenist sehr beweglich, sodaß sieauch bei sehr wehrhaften Spinnen inder Lage sind einen Lähmungsstichanzubringen, ohne selbst zur Beutezu werden.Abb. 5 - Zeichnung zum Körperbau einer Wegwespe derGattung Pompilus. Farbig gekennzeichnet die zum Grabenbenutzten Borsten der Vorderbeine.Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 3 - 2007 - 7