Zur Faunistik und Autökologie ausgewählter Quellorganismen

Zur Faunistik und Autökologie ausgewählter
Quellorganismen
Diplomarbeit
aus dem Zoologischen Institut
an der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät
der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel
vorgelegt von
Dorothea Wittrock
November 2005

Erklärung:
Hiermit erkläre ich, dass ich die vorliegende Arbeit alleine und nur mit den
angegebenen Hilfsmitteln angefertigt habe. Ich erkläre mich damit einverstanden,
dass diese Arbeit in der Universitätsbibliothek der Christian-Albrechts-Universität zu
Kiel ausgelegt wird.
Kiel, den________________ _____________________
Dorothea Wittrock

1. Einleitung ................................................................................................................. 1
2. Das Untersuchungsgebiet......................................................................................... 5
2.1 Geologie ............................................................................................................... 6
2.2 Die untersuchten Quellen..................................................................................... 7
2.2.1 Helokrene (HK)............................................................................................... 8
2.2.2 Rheokrene (RK) .............................................................................................. 9
2.2.3 Limnokrene (LK) .......................................................................................... 10
2.2.4 Benthosquelle RB1........................................................................................ 11
2.3 Andere beprobte Gewässer................................................................................. 11
2.3.1 Farver Au....................................................................................................... 11
2.3.2 Bach am Schierensee..................................................................................... 12
2.3.3 Schierenseebach ............................................................................................ 12
2.3.4 Schluensee..................................................................................................... 13
3. Material & Methoden............................................................................................. 13
3.1 Abiotische Faktoren ........................................................................................... 13
3.1.1 Physikalische Untersuchungen...................................................................... 13
a) Wassertemperatur............................................................................................... 13
b) Pegel................................................................................................................... 14
3.1.2 Chemische Untersuchungen.......................................................................... 14
a) Nährstoffe........................................................................................................... 14
b) Sauerstoff ........................................................................................................... 15
3.2 Faunistische Untersuchungen............................................................................. 15
3.2.1 Absammeln der emergierten Insekten........................................................... 15
3.2.2 Bestimmung der Fauna.................................................................................. 17
3.2.3 Sammeln der Organismen ............................................................................. 18
3.3 Laborversuche .................................................................................................... 19
3.3.1 Untersuchungen zur Temperaturpräferenz.................................................... 19
a) Temperaturorgel................................................................................................. 19
b) Driftversuche...................................................................................................... 20
3.3.2 Respirationsversuche..................................................................................... 23
4. Ergebnisse .............................................................................................................. 26
4.1 Abiotische Faktoren ........................................................................................... 26
4.1.1 Physikalische Parameter................................................................................ 26
a) Temperatur ......................................................................................................... 26
b) Pegel................................................................................................................... 29
4.1.2 Chemische Parameter.................................................................................... 30
a) Phosphat ............................................................................................................. 31
b) Stickstoffverbindungen ...................................................................................... 31
c) Sauerstoff ........................................................................................................... 33
4.1.3 Die Quellen im Jahresgang ........................................................................... 34
a) Temperatur ......................................................................................................... 34
b) Chemische Parameter......................................................................................... 35
4.2 Faunistische Untersuchungen............................................................................. 38
4.2.1 Faunenliste .................................................................................................... 38
4.2.2 Zur Ökologie der Emergenztiere................................................................... 40
a) Allgemeine ökologische Angaben ..................................................................... 40
b) Zur Quellbindung der Arten............................................................................... 47
4.2.3 Zur Besiedlung der untersuchten Quellen..................................................... 49
a) Vorkommen der Taxa in der Gesamtemergenz ................................................. 50
b) Vorkommen der einzelnen Taxa im Vergleich der untersuchten Quellen......... 50

c) Vergleich der dominanten Arten der untersuchten Quellen............................... 51
4.2.4 Zur Phänologie der Quellinsekten................................................................. 53
4.3 Laboruntersuchungen......................................................................................... 58
4.3.1 Ökologie der in den Laborversuchen verwendeten Arten............................. 58
4.3.2 Untersuchungen zur Temperaturpräferenz.................................................... 63
a) Temperaturorgel................................................................................................. 63
b) Driftversuche...................................................................................................... 70
4.3.3 Respirationsversuche..................................................................................... 71
5. Diskussion.............................................................................................................. 73
5.1 Abiotische Faktoren ........................................................................................... 73
5.1.1 Physikalische Parameter................................................................................ 73
a) Temperatur ......................................................................................................... 73
b) Die Quelltemperaturen im Jahresgang............................................................... 75
c) Pegel................................................................................................................... 76
5.1.2 Chemische Parameter.................................................................................... 77
a) Phosphat ............................................................................................................. 78
b) Stickstoffverbindungen ...................................................................................... 78
c) Sauerstoff ........................................................................................................... 80
5.2 Faunistische Untersuchungen............................................................................. 81
5.2.1 Quellen im Sommer- und im Winterhalbjahr................................................ 82
5.2.2 Gibt es Charakterarten für die untersuchten Quellen? .................................. 87
5.2.3 Phänologie..................................................................................................... 90
5.2.4 Abschlussbetrachtung zur Winteremergenz an Quellen ............................... 92
5.3 Laborversuche .................................................................................................... 94
5.3.1 Versuche zur Temperaturpräferenz............................................................... 94
a) Temperaturorgel................................................................................................. 94
b) Driftversuche.................................................................................................... 105
5.3.2 Respirationsversuche................................................................................... 107
6. Zusammenfassung................................................................................................ 109
Literaturverzeichnis.................................................................................................. 113

1. Einleitung
1. Einleitung
Quellen hatten schon von alters her eine große Bedeutung für die Menschen. Die
Wasserversorgung mit klarem und kaltem Wasser war in der Umgebung von Quellen
meist sichergestellt, so dass schon früh Siedlungen in Quellnähe angelegt wurden.
Viele Ortsnamen weisen dementsprechend auf Quellen hin (z. B. Quickborn).
Dennoch stellten Quellen gleichzeitig mystische Orte dar, da hier eine Verbindung
zur Unterwelt zu erkennen war (vgl. LAUKÖTTER 2000). Zudem wachsen auch heute
noch viele Heil- und Giftpflanzen in der näheren Umgebung von Quellen
(ROMAGNOLI & VASETTI 1996), deren Einsatz möglicherweise die mystische
Bedeutung von Quellen verstärkten.
Naturwissenschaftliches Interesse erlangten sie aus anderen Gründen. Quellen sind
Austrittsorte von Grundwasser und als solche sehr stark von diesem beeinflusst. Das
Quellwasser zeichnet eine konstante Temperatur, einen geringen Sauerstoffgehalt
(und erhöhten CO2-Gehalt) und meist erhöhte Konzentrationen an Mineralien aus.
Durch diesen hohen Mineraliengehalt kommt es an vielen Quellen, wenn das Wasser
in Kontakt mit dem Luftsauerstoff kommt, bei einigen dieser Stoffe zu einer
Ausfällung und es entstehen unter anderem Kalksinter und Eisenockerablagerungen
am Rand der Quellen (BREHM & MEIJERING 1996, SCHÖNBORN 2003).
In der klassischen Limnologie werden Quellen, je nach ihrer Morphologie des
Wasseraustritts in drei Grundtypen eingeteilt: Helokrenen (Sumpfquellen),
Rheokrenen (Sturzquellen) und Limnokrenen (Tümpelquellen) (STEINMANN 1915;
THIENEMANN 1922).
Eine Helokrene ist durch einen Quellsumpf gekennzeichnet. Es kommt zu diffusen
Grundwasseraustritten, so dass dieser Quelltyp eine große Ausdehnung erreichen
kann. Gerade an Helokrenen entstehen verschiedene Mikrohabitate, so dass vor
allem an diesem Quelltyp verschiedene Organismen der Fauna hygropetrica (Fauna
der überrieselten Substrate THIENEMANN 1910) oder Fauna limninaria (an
dauerfeuchte Böden angepasst FEUERBORN 1923) besonders in Erscheinung treten. In
Helokrenen kann es durch die Großflächigkeit zu besonders prominenten
Eisenockerablagerungen kommen. So unterscheiden THOMES (1993), IVEN (2003)
und RÜCKERT (2005) schleswig-holsteinische Helokrenen mit und ohne Eisenocker,
1

1. Einleitung
da bei ihnen die Besiedlung sehr unterschiedlich sein kann. So kommen einige
typische Quellarten nicht in Eisenocker-Helokrenen vor.
Rheokrenen sind durch einen meist gut erkennbaren Wasseraustritt zu erkennen, der
aufgrund eines Gefälles schnell in den Quellbach übergeht. Das Wasser hat eine sehr
kurze Aufenthaltszeit, bevor es meist rasch strömend in den Quellbach gelangt. Je
nach Tiefe des speisenden Grundwasserspeichers zeichnet sich dieser Quelltyp durch
besonders konstante Bedingungen des Quellwassers aus. Viele Tiere, die in
Rheokrenen leben, zeigen eine deutliche Toleranz gegen oder sogar eine Vorliebe für
Strömung.
Das aus Limnokrenen austretende Grundwasser wird zunächst in einem mehr oder
weniger großen Quelltopf gespeichert, bevor es in den Quellbach gelangt. Die Fauna
aus Limnokrenen ist oft an lenitische Bedingungen angepasst.
In Schleswig-Holstein sind Quellen in den genannten typischen und eindeutigen
Ausprägungen rar. Es treten auch bei naturnahen Quellen häufiger Mischformen, wie
z.B. Rheo-Helokrenen in der Landschaft auf (vgl. MARTIN 2004 a, RÜCKERT 2005).
Viele Quellen wurden und werden mehr oder weniger stark anthropogen beeinflusst
oder wurden gefasst. Sie können in ihrer veränderten Form morphologisch oft in
keinen der beschriebenen Typus eingeordnet werden (vgl. ZOLLHÖFER 1997).
In Quellen ist bezüglich ihrer Komplexität eine eher eingeschränkte Fauna zu finden,
es gibt kaum Konsumenten erster Ordnung (FISCHER 1996 b). Es kommen jedoch
verschiedene Plathelminthen, Mollusken und Athropoden in Quellen vor, die sich auf
diesen Lebensraum spezialisiert haben (Krenobionte und Krenophile) (SCHÖNBORN
2003). Es ist zu vermuten und in einigen Studien auch belegt worden, dass
verschiedene typische Faunenelemente und/oder bestimmte gewässerphysikalische
und -chemische Parameter eine regionale Zuordnung zu den verschiedenen
Quelltypen ermöglicht (FISCHER 1996 a, ZOLLHÖFER 1997, GERECKE et al. 2005,
RÜCKERT 2005).
Aus diesem Grund wurde für die vorliegende Arbeit naturbelassene Waldquellen in
Schleswig-Holstein beprobt, die relativ eindeutig zu den klassischen Quelltypen
zugeordnet werden konnten (vgl. auch RÜCKERT 2005). In Ergänzung des
Untersuchungszeitraumes von RÜCKERT (2005) sollte die Emergenz im
Winterhalbjahr auf Charakterarten für Helo-, Rheo- und Limnokrenen untersucht
2

1. Einleitung
werden. Da Quellen als sommerkalt und winterwarm gelten, kann es das gesamte
Jahr über zu einem Schlupf verschiedener Insekten, die womöglich auf Quellen
spezialisiert sind. Untersuchungen hierzu gab es bisher in Schleswig-Holstein nicht;
ebenso sind keine speziellen Untersuchungen aus anderen Bundesländern bekannt.
In dieser Arbeit sollten durch die ergänzenden Untersuchungen des Winterhalbjahres
zunächst Antworten auf folgende Fragen erarbeitet werden, die in der
vorangegangenen Untersuchung von RÜCKERT (2005) nicht abschließend
beantwortet werden konnten:
Gibt es Unterschiede zwischen den gewässerphysikalischen und –chemischen
Parametern der Quellen?
Gibt es qualitative und/oder quantitative Unterschiede in der Besiedlung der
drei Quellen?
Wie sind die gefundenen Arten hinsichtlich ihrer Quellbindung einzustufen?
Gibt es zwischen den quellpräferierenden Arten, Arten, die Quellen in einem
besonderen Maße charakterisieren?
Gibt es Unterschiede zwischen den drei Quellen?
Ein autökologischer Teil dieser Arbeit beschäftigt sich mit den möglichen Ursachen
der Quellbindung. So ist bisher die Frage weitgehend ungeklärt, aus welchen
Gründen in Europa mehr als 450 Tierarten (Angabe nach ZOLLHÖFER 1997)
ausschließlich oder bevorzugt in Quellen anzutreffen sind, also krenobionte bzw.
krenophile Arten sind. Mit der Beobachtung, dass Quellen im Vergleich zu anderen
Gewässerabschnitten über einen ausgeglichenen, niedrigen Temperaturhaushalt
verfügen, rückte ein Merkmal der Quellfauna in oft unzulässiger Verallgemeinerung
in den Vordergrund: die Kaltstenothermie der Tiere. Gemeinhin wird angenommen,
dass die heute in Quellen lebenden Organismen Glazialrelikte sind (vgl. FISCHER
1996 b) Man vermutet, dass sie sich aufgrund der Erwärmung nach der letzten
Eiszeit in die Oberläufe der Bäche und deren Quellen zurückgezogen haben oder die
Quellen schon während der Eiszeit besiedelten. Diese gehörten zu den wenigen nicht
zugefrorenen Lebensräumen. Hier fanden sie relativ kalte und konstante
Lebensbedingungen vor, die sie zum Überleben und zur Reproduktion benötigten.
3

1. Einleitung
Von vielen in Quellen lebenden Organismen nimmt man deshalb an, dass sie
kaltstenotherm sind (vgl. FISCHER 1996 b). Doch in wie weit diese Annahme stimmt,
wurde bisher nur an wenigen Arten untersucht. Es gibt Angaben über die
Kaltstenothermie von Crenobia alpina (DANA, 1766), einer in Quellen
vorkommenden Planarienart, die Zweifel an der oben genannten Fragestellung
aufkommen lassen (FISCHER 1996 b). Diese kommt in den Alpen auch in sauberen
Bächen und Gebirgsseen vor und hat sich wahrscheinlich aufgrund zu großer
Konkurrenz hauptsächlich auf Quellen beschränkt. Weiterhin gelten verschiedene
Arten, die im Tiefland als krenophile Arten eingestuft werden, in alpinen Gewässern
als euryök bzw. auf den Faktor Temperatur bezogen als eurytherm, wie z. B.
Nemurella pictetii KLAPÁLEK, 1900 oder Dugesia gonocephala (DUGES, 1830)
(STEINMANN 1907, ZWICK 1977, MESSNER 1982). Demnach würden diese Arten in
einer Region als kaltstenotherm gelten und in einer anderen nicht. Aus diesem Grund
wurden in dieser Arbeit experimentell Temperaturpräferenzen vorwiegend von
krenobionten und krenophilen Arten ermittelt. Anschließend wurden die
festgestellten Präferenzen mit denen von nicht in Quellen vorkommenden Arten
(krenoxene Arten) verglichen, die gleichfalls untersucht wurden, so dass folgende
Fragen bearbeitet werden konnten:
Wie kann man die Temperaturpräferenz der Quellorganismen im Experiment
zeigen?
Zeigen Quellorganismen eine Kältepräferenz?
Unterscheiden sich Quellorganismen hinsichtlich ihrer Temperaturpräferenz
von krenoxenen Arten?
Eine weitere Laboruntersuchung beschäftigt sich mit dem Sauerstoffbedarf von
Quellorganismen, über den es bisher kaum Befunde gibt (SCHWOERBEL 1959, SPETH
1997). Da im Eukrenal (Austrittsort des Grundwassers) ein Sauerstoffdefizit herrscht
(SCHÖNBORN 2003, RÜCKERT 2005), wurde überprüft, ob eine Anpassung an geringe
Sauerstoffkonzentrationen ein weiterer Faktor für das Vorkommen verschiedener
Tiere in Quellen sein kann. Auch diese Annahme wurde bisher kaum experimentell
4

2. Das Untersuchungsgebiet
untersucht. Um einen ersten Einblick in den Sauerstoffverbrauch quellpräferierender
Arten zu bekommen, wurde der Sauerstoffverbrauch zweier krenophiler Arten
ermittelt, so dass die Ergebnisse mit denen von Arten aus anderen Lebensräumen
verglichen werden konnten. Im Einzelnen wurden folgende Fragen bearbeitet:
Wie kann man den Sauerstoffverbrauch der Quellorganismen im Experiment
nachweisen?
Ist der Sauerstoffverbrauch der beiden quellpräferierenden Arten Nemurella
pictetii und Sericostoma personatum an geringe Sauerstoffkonzentrationen
angepasst?
2. Das Untersuchungsgebiet
Die untersuchten Quellen liegen im Kreis Plön (östliches Hügelland Schleswig-
Holstein) in einem Buchenwald namens „Menhorst“ am nord-östlichen Ufer des
Vierersees (Abb. 2.1). Der Wald wird im Norden durch brachliegende Felder, im
Osten durch eine Aufforstung (meist Jungbuchen: Fagus sylvatica), im Süden durch
die Landstraße Richtung Augustenfelde und im Westen durch Ackerland begrenzt.
Abb. 2.1: Übersichtskarte der topografischen Lage der Quellen im Kreis
Plön am Vierersee. Ungefährer Standpunkt der Quellen im Menhorst:
rotes X (Kartengrundlage: Geogrid-Viewer Version 1.1 Karte TÜK
1:200.000 Schleswig-Holstein/Hamburg, EADS DORNIER)
5

2. Das Untersuchungsgebiet
Man findet in diesem Waldbereich neben zahlreichen Quellen und Quellbächen auch
Waldmeister (Galium odoratum) und Buchen (Fagus sylvatica). Der Menhorst gilt
dementsprechend als „Waldmeister-Buchenwald“ und wurde 2004 zum FFH-Gebiet
(FFH: Flora-Fauna-Habitat) des Kleinen und Großen Plöner Sees, des Bischofs- und
Vierersees erklärt (siehe dazu RÜCKERT 2005). Weiterhin wachsen in der
Krautschicht unmittelbar neben den untersuchten Quellen Anemonen (Anemone
nemorosa), Scharbockskraut (Ranunculus ficaria), die gewöhnliche Schlüsselblume
(Primula veris), das Springkraut (Impatines noli-tangere) sowie das Wechselblättrige
Milzkraut (Chrysosplenium alternifolium) und die Sumpfdotterblume (Caltha
palustris). Viele der hier aufgezählten Pflanzenarten wurden früher als Heil- oder
Giftpflanzen verwendet, diese typischen Quellwaldarten hatten wahrscheinlich auch
Einfluss auf die früher allgemein angenommene mystische Bedeutung der Quellen
(S. O.).
Der Boden des Waldes ist ganzjährig mit einer Falllaubschicht (hauptsächlich
Buchenblätter) bedeckt und dient somit auch vielen Tieren als Deckung. Im Winter
konnten neben den untersuchten Insekten, viele Frösche und Mäuse beobachtet
werden, die offenbar das wärmere Quellgebiet zur Überwinterung nutzen.
2.1 Geologie
Nach SCHMIDTKE (1995) besteht der Boden des Menhorstes aus Schmelzwasser- und
Moränensand, da das gesamte östliche Hügelland während der Weichseleiszeit vor
80.000 bis 15.000 Jahren mit Eis bedeckt war. Vor 9.500 bis 8.800 fand ein erstes
Tieftauen statt (Alleröd-Warmzeit), durch das das Toteis des Vierersees erhalten
blieb, sich die Schwentine tiefer in den Untergrund eingrub und so eine erste
Senkung des Wasserspiegels des Plöner Sees zur Folge hatte. Der Wasserspiegel
sank von 43m auf 27m über NN (SCHMIDTKE 1995). Ein Kälteeinbruch von 8.800
bis 8.500 stoppte zunächst das Tieftauen, so dass der damalige Plöner See bis in den
Bereich des heutigen Menhorstes reichte. Vor 8.500 bis 7.000 Jahren im Präboreal
setzte sich schließlich die Klimaerwärmung durch, und das Toteis des Vierersees
sowie andere Toteisreste schmolzen. Wiederum grub sich die Schwentine tiefer in ihr
Bett, was zur Folge hatte, dass der Wasserspiegel des Plöner Sees auf sein heutiges
Niveau von 21m über NN sank und der Vierersee entstand (SCHMIDTKE 1995).
6

2. Das Untersuchungsgebiet
2.2 Die untersuchten Quellen
Der Menhorst wurde als Untersuchungsgebiet ausgewählt, da hier alle zu
untersuchenden klassischen Quelltypen (Limno-, Rheo-, und Helokrene) in einem
relativ kleinen Gebiet benachbart vorkommen (Abb. 2.2). Die Quellen befinden sich
in einem ca. 200m langen Quellhorizont unterhalb einer Moräne, die durch die oben
beschriebene Eisrandlage entstanden ist. Aus vielen verschiedenen Quellen und
Quellkomplexen entspringen mehrere kleine Bäche, die nordwärts in den Vierersee
entwässern (vgl. RÜCKERT 2005).
An drei Quellen wurde die Besiedlung (vorwiegend des Winterhalbjahres) mittels
Emergenzfallen untersucht, aus Rheo-Helokrenen RB1 (vgl. Abb. 2.2) stammten die
meisten Tiere der Laboruntersuchungen (zur Methodik vgl. Kap. 3).
Abb. 2.2: Übersicht über die benachbarten Standorte der Helokrenen HK, der Rheokrenen
RK, der Rheo-Helokrenen RB1 und RB2, sowie der Limnokrenen LK (aus RÜCKERT 2005)
Die Helokrene, an der die Emergenz beprobt wurde, ist ein relativ großflächiges
Gebiet mit einem horizontalen Abschnitt, auf dem sich die Emergenzfalle befand und
einem etwas steilerem Abschnitt, der in den Quellbach übergeht. Nach ca. 3m
vereinigt sich dieser Quellbach mit einem weiteren Quellbach einer Rheo-
Helokrenen (Abb. 2.2), aus der die Insektenlarven und Milben für die Laborversuche
gesammelt wurden. Die Rheokrene und die Limnokrene, an denen die
7

2. Das Untersuchungsgebiet
Emergenzhäuser standen, sind hingegen kleine Einzelquellen, deren Quellbäche nach
wenigen Metern zusammen fließen (Abb. 2.2). Sie befinden sich etwas unterhalb der
Helokrenen, gehören jedoch mit ihr zu einem gemeinsamen System, da sie in einem
gemeinsamen Bach in den Vierersee entwässern. Im weiteren Verlauf dieser Arbeit
wird die Helokrene mit „HK“, die Rheokrene mit „RK“ und die Limnokrene mit
„LK“ bezeichnet.
Im folgenden werden die Quellen der drei Emergenzstandorte sowie die Quelle RB1,
aus der die meisten Quellbesiedler der Laboruntersuchungen stammten, genauer
beschrieben.
2.2.1 Helokrene (HK)
Die Helokrene ist ca. 2 x 2m groß und 0,50m tief. Das Substrat besteht hauptsächlich
aus Eisenockerflocken, die sich im Verlauf der Untersuchung zu einer kompakten
Eisenockerschicht verdichtet haben, weiterhin aus Falllaub und feinem Detritus. Es
verlaufen einige Wurzeln und Totholz quer über die Quelle (Abb. 2.3), die das diffus
austretende Wasser leicht aufstauen, wodurch es zu mächtigen
Eisenockerablagerungen kommt. Das zunächst in westliche Richtung ablaufende
Quellwasser fließt über eine Baumwurzel und vereinigt sich anschließend mit
Quellwasser der oben genannten Rheo-Helokrenen (vgl. Abb. 2.2.). Über viele
aufgestaute terrassenartige Abschnitte fließt dieser Quellbach in eine 2-3m tiefe
Schlucht Richtung Norden weiter in den Vierersee.
8

2. Das Untersuchungsgebiet
Abb. 2.3: Helokrene HK am Vierersee, ohne Emergenzfalle (Foto: C.
Dziallas, 14.09.2005)
2.2.2 Rheokrene (RK)
Die Rheokrene befindet sich am Anfang eines 5m langen, 1,5m tiefen und ca. 1m
breiten, natürlich entstanden Grabens, in dem der Quellbach fließt. Der Quellmund
bildet eine ca. 0,20m große Mulde unterhalb des steil abfallenden Ufers. Das Substrat
besteht hauptsächlich aus Sand, einigen kleinen Totholzstücken und Falllaub (Abb.
2.4). In Fließrichtung (östliche Richtung) des Quellwassers fällt Eisenocker aus und
bildet eine dünne Schicht (ca. 1-2mm) auf dem Substrat. Oberhalb des Quellmundes
befindet sich ein durch Grundwasser ständig feuchter und sumpfiger Bereich. Die
Sohle des Quellbaches besteht hauptsächlich aus Sand und kleineren Steinen. Im
weiteren Verlauf kommt es durch Totholz und Falllaub zu kleineren Aufstauungen
und einer Terrassenbildung. Diese sind ebenfalls mit einer dünnen Schicht
Eisenocker überzogen. Nach ca. 5m vereinigt sich das Wasser des Quellbaches mit
dem Wasser des Abflusses der Limnokrenen und entwässert schließlich in einiger
Entfernung in den Vierersee.
9

2. Das Untersuchungsgebiet
Abb. 2.4: Rheokrene RK am Vierersee ohne Emergenzfalle (Foto: C.
Dziallas, 14.09.2005)
2.2.3 Limnokrene (LK)
Die Limnokrene befindet sich in einer kleinen Senke, die einen Durchmesser von ca.
2m hat. Der Tümpel selbst hat einen Durchmesser von ca. 0,80m und ist bis zu
0,35m tief. Das Substrat des Quelltopfes besteht hauptsächlich aus Sand und einer
dünnen Schicht von feinem Detritus. Weiterhin sind kleine Stücke Totholz, Wurzeln
und Steine im Quelltopf vorhanden. Unter einer großen Wurzel fließt das Wasser aus
dem Quelltopf in einen Quellbach ab, der sich nach ca. 2,50m mit dem Quellbach der
Rheokrenen vereinigt und in nördlicher Richtung in den Vierersee fließt. Der obere
Teil des Quellbaches besteht aus feinem Sand, Detritus, einigen Steinen und Kiesen.
Eisenocker ist im Quelltopf und im Quellbach nicht vorhanden (Abb. 2.5).
10

2. Das Untersuchungsgebiet
Abb. 2.5: Limnokrene LK am Vierersee, ohne Emergenzfalle (Foto:
C.Dziallas, 14.09.2005)
2.2.4 Benthosquelle RB1
Die Quelle, aus der die Quellorganismen der Laboruntersuchungen entnommen
wurden, gehört zu einem Quellkomplex, dem auch die Helokrene HK angehört (vgl.
2.2.1). Bei der Quelle handelt es sich um eine Mischform einer Rheo-Helokrenen.
Durch viele diffuse Wasseraustritte kann hier kein eindeutiger Quellmund festgestellt
werden, so dass die Benthosproben aus verschiedenen Bereichen des Eukrenals
entnommen wurden. Das Substrat besteht meist aus Sand, Kies, Totholz, Falllaub
und Steinen, die meist mit Quellmoosen bewachsen sind. Im Gegensatz zur
Helokrenen HK ist hier kaum Eisenocker vorhanden, lediglich in einigen helokrenen
Abschnitten kann man vereinzelt Eisenockerflocken feststellen. Das abfließende
Quellwasser fließt, wie schon im Abschnitt 2.2.1 beschrieben, nach wenigen Metern
mit dem Wasser der Helokrenen HK zusammen und entwässert schließlich in den
Vierersee.
2.3 Andere beprobte Gewässer
2.3.1 Farver Au
Die Farver Au liegt im Kreis Ostholstein auf der wagrischen Halbinsel. Sie ist ein
typischer kiesgeprägter Tieflandbach aus dem Bungsberggebiet, die südlich der
Niederung des Oldenburger Grabens in die Ostsee entwässert. Der Bach hat eine
11

2. Das Untersuchungsgebiet
Gesamtlänge von 10,2km. Die Farver Au wird in Teilabschnitten als nicht gefährdet
eingestuft (AHN et al. 2001).
Die Probestelle liegt am Rande der Farverburg. Hier fließt der leicht mäandrierende
Bach nahe der Straße nach Grammdorf durch einen kleinen Buchen-
Fichtenmischwald. Der Waldboden ist stark von der großen Brennnessel (Uritca
dioica) und Brombeergestrüpp (Rubus fruticosa) bewachsen Diese Pflanzen sind
gute Indikatoren für stickstoffhaltige Böden. Der Bach selbst ist an dieser Stelle eher
flach, kiesgeprägt und fließt rasch Richtung Nord-Ost (vgl. auch MARTIN 1996).
Aus der Farver Au stammten alle in den Experimenten eingesetzten rheobionten
Milben (vgl. Tab. 4-4).
2.3.2 Bach am Schierensee
Der namenlose Bach am Schierensee (Koordinaten: 9°58´07´´ Ost; 54°15´29´´ Nord)
entspringt im Enkendorfer Holz südwestlich von Kiel und entwässert nach einer
Fließstrecke von ca. 650m in den großen Schierensee. Der Bach ist vor allem in den
oberen Bereichen sandgeprägt und entspringt aus verschiedenen Quellen in einem
Buchenwald. Nach einer Fließstrecke von ca. 400m ist ein Teilstück verrohrt und
führt unter einer Straße durch (L255 Richtung Wrohe). Anschließend fließt der Bach
durch eine kleine Schlucht und mündet schließlich in den großen Schierensee. Die
gesamte Fließstrecke ist von Buchen (Fagus sylvatica) beschattet. Der Waldboden ist
von Anemonen (Anemona nemorosa), Brombeeren (Uritca dioica) und weiteren
Waldkräutern bedeckt.
Aus diesem Bach stammten viele der in den Versuch eingesetzten Sericostoma
personatum Larven, sowie Dugesia gonocephala. Beide Arten wurden jedoch auch
aus dem Quellgebiet am Vierersee entnommen.
2.3.3 Schierenseebach
Der Schierenseebach verbindet den großen mit dem kleinen Schierensee (Gemeinde
Schierensee, südwestlich von Kiel) und ist ca. 600m lang. Der Bach fließt auf der
gesamten Strecke durch einen Buchemischwald und besteht aus zwei Abschnitten.
Der Seeausfluss am großen Schierensee ist durch eine langsame
Fließgeschwindigkeit geprägt und der Bach hat Stillwassercharakter.
Dementsprechend ist der Anteil an Feinsedimenten am Gewässergrund hoch. Nach
12

3. Material & Methoden
einer Fließstrecke von ca. 350m unterfließt der Bach einen Forstweg. Hier ändert
sich der Fließcharakter. Der Gewässergrund ist kiesgeprägt und die
Fließgeschwindigkeit nimmt zu, bis der Bach in den kleinen Schierensee mündet.
Kurz hinter dem Seeausfluss des großen Schierensees wurde die Stillwassermilbe
Limnochares aquatica für die Versuche entnommen.
2.3.4 Schluensee
Der Schluensee liegt nord-östlich von Plön (östliches Hügelland) im Einzugsgebiet
der Schwentine. Er ist 1,27km 2 groß, hat eine maximale Tiefe von 45m und eine
mittlere Tiefe von 16,3m. Der See wurde 1999 zum Landschaftsschutzgebiet
„Trammersee, Schluensee, Wald- und Knicklandschaft zwischen Schöhsee und
Behler See und Umgebung“ erklärt. Er befindet sich in einem Übergangsbereich von
mesotroph zu eutroph. Kennzeichnend für den See ist ein ausgeprägter Schilfgürtel,
der ihn umgibt. Der Schluensee ist ein ausgewiesenes Badegewässer mit
verschiedenen Badestellen und wird im Sommer intensiv genutzt. Dennoch kommen
hier seltene Tierarten, wie die große und kleine Maräne (Coregonus sp.), sowie
vereinzelt heimische Großmuscheln (Unio tumidus) vor. (LANDESAMT FÜR NATUR
UND UMWELT DES LANDES SCHLESWIG-HOLSTEIN 2003).
Aus dem Schluensee wurden die in den Versuchen eingesetzten Bithynia tentaculata
an der Badestelle bei Grebin entnommen.
3. Material & Methoden
3.1 Abiotische Faktoren
3.1.1 Physikalische Untersuchungen
a) Wassertemperatur
Die „aktuelle“ Wassertemperatur wurde im Winter (17.12.2004 bis 15.03.2005) alle
zwei Wochen und im übrigen Untersuchungszeitraum (07.10.2004 bis 02.12.2004,
23.03.2005 bis 21.05.2005) wöchentlich mit einem Quecksilberthermometer mit
1,0°C-Genauigkeit gemessen. Hierzu wurde das Thermometer (Allgebrauchs-
thermometer –10 bis +100°C, Fa. Eydam, Kiel) an der Vorderseite der
Emergenzhäuser in das lockere Substrat gesteckt, für ca. 1 Minute temperiert und
13

3. Material & Methoden
anschließend die Temperatur (auf 0,5°C geschätzt) abgelesen. Damit zwischen den
Messterminen extreme Temperaturschwankungen dokumentiert werden konnten,
verblieb in jeder Quelle ein Minimum-Maximum-Thermometer mit einer 1,0°C-
Skala innerhalb der Emergenzhäuser. Die Schwankungen wurden im selben
Zeitintervall dokumentiert, wie die „aktuelle“ Temperatur, stellten jedoch die
Minimum- und Maximumtemperatur des vorangegangenen Messintervalls dar. Des
Weiteren fand auch eine Messung der Umgebungstemperatur der Luft mit einem
Quecksilberthermometer (1,0°C-Skala) statt.
b) Pegel
Die Pegelstände sind in den gleichen Intervallen, wie auch die Temperatur an den
Quellen gemessen worden (s. o.). Hierzu wurden zunächst die seit März 2004 in den
Quellen befindlichen Pegelstäbe von M. RÜCKERT verwandt (vgl. RÜCKERT 2005).
Diese waren schlecht abzulesen, da durch den dauerhaften Aufenthalt im Wasser die
Markierungen unlesbar wurden. Aus diesem Grund wurden neue Pegel angefertigt,
die ca. 1,20m hoch und einen Durchmesser von 5cm hatten. Es wurden mit farbigen
Lacken, jeweils im Abstand von 1cm, Markierungen aufgetragen und anschließend
mit Klarlack versiegelt, so dass ausgeschlossen werden konnte, dass auch hier die
Marker erneut unleserlich werden konnten. Am unteren Ende dieser Pegel blieben ca.
20-30cm frei, um die Pegel im Substrat bis zur „0cm“ -Markierung versenken zu
können. Damit man die Pegelstände der Pegel dennoch vergleichen konnte, mussten
anfangs beide Pegelstände, der alte und der neue notiert und die neuen Pegel
unmittelbar neben die Alten gesetzt werden, um die Differenz zu errechnen. So
konnten Schwankungen im Wasserstand der verschiedenen Quellen über den
Gesamtzeitraum festgestellt werden.
3.1.2 Chemische Untersuchungen
a) Nährstoffe
Zur Ermittlung wichtiger chemischer Parameter des Quellwassers (Gesamt-Phosphat,
Nitrat, Nitrit und Ammonium) wurden während des Untersuchungszeitraumes
monatlich Wasserproben aus den Quellen entnommen und zur Untersuchung ins
Labor gebracht. Die hierzu verwendeten Vierkant-Weithalsflaschen wurden zunächst
mit Quellwasser der betreffenden Quelle ausgespült und anschließend Wasser aus
14

3. Material & Methoden
dem Eukrenal im Bereich unter den Emergenzfallen entnommen. Im Labor lagerten
die Wasserproben bis zu den Messungen bei –19°C, bevor sie gemeinsam nach den
Vorschriften des DEUTSCHEN EINHEITSVERFAHREN untersucht wurden. Die
ermittelten Parameter, die Einheiten und die entsprechende DIN-Vorschrift sind in
Tabelle 3-1 aufgeführt.
Tab. 3-1: Methoden der chemischen Untersuchungen nach
den entsprechenden DIN-Vorschriften. Außerdem
angegeben: Termine: 07.10.04, 07.11.04, 25.11.04,
14.01.05, 02.02.05, 15.03.05 14.04.05, 09.05.05
Parameter Einheit Methode
Gesamt-Phosphat µg/l DIN-EN-(ISO) 1189
NO3-N µg/l DIN 38405, Teil 9
NO2-N µg/l DIN 26777
NH4-N µg/l DIN 38406, Teil 5
b) Sauerstoff
Die Sauerstoffkonzentration und –sättigung wurde in den Quellen einmal am
21.05.2005 mit der Oxi 330-Sonde(Fa. WTW, Weilheim) gemessen. Unmittelbar vor
den Messungen musste das Gerät kalibriert werden, um anschließend direkt am
Quellmund messen zu können. Dies geschah vor dem Abbau der Emergenzhäuser, da
verhindert werden sollte, dass aufgewirbeltes Sediment die Messungen verfälscht.
3.2 Faunistische Untersuchungen
3.2.1 Absammeln der emergierten Insekten
Um einen Überblick über die emergierende Quellfauna über einen gesamten
Jahresgang zu erhalten, wurde ein weiterer Untersuchungszeitraum vom 08.10.2004
bis 21.05.2005 an die Untersuchungen von M. RÜCKERT (März 2004- September
2004) angeschlossen. Hierzu wurden die schon im März 2004 aufgestellten
Emergenzhäuser weiterhin wöchentlich (07.10.2004 bis 02.12.2004, 23.03.2005 bis
21.05.2005) bzw. zweiwöchentlich (17.12.2004 bis 15.03.2005) mit einem Exhaustor
abgesammelt und die so gefangenen Tiere in 70%igen Ethanol fixiert und im Labor
bestimmt.
15

3. Material & Methoden
Die Emergenzfalle der Helokrenen wurde mit der Vorderseite in Richtung Süden
mittig auf der Helokrenen, auf einer stabilen Eisenocker-Falllaubschicht platziert.
Die Emergenzfalle über Rheokrenen stand mit der Vorderseite in Fließrichtung des
Wassers und die Emergenzfalle der Limnokrenen wurde mit der Vorderseite in
Richtung Osten (Richtung Quellabfluss) über dem Quelltopf aufgestellt (RÜCKERT
2005).
Bei den Emergenzfallen handelte es sich um ein Holzgerüst mit einer Grundfläche
von 65 x 65cm und einer Höhe von 67,5cm, das mit einer Gaze (Gardinenstoff,
Maschenweite 2mm) bespannt war, wobei die Unterseite zum Quellsubstrat hin offen
blieb (vgl. RÜCKERT 2005). Als Regenschutz diente eine über den Emergenzfallen
gespannte Kunststofffolie, die dachförmig zu beiden Seiten leicht abfallend
angebracht war. Um Einwanderungen von terrestrischen Insekten und
Fluchtversuche, der emergierten Insekten zu verhindern, waren an den Unterkanten
des Häuschens ebenfalls Kunststofffolien angebracht, die mit dem Untergrund
abschlossen. Da trotz aller Vorsichtsmaßnahmen immer wieder terrestrische Spinnen
eindrangen, wurden diese und ihre Netze aus den Fallen regelmäßig entfernt, um
einem Fraß der Insekten durch die Spinnen vorzubeugen.
Weiterhin waren an den Vorderseiten der Fallen kleine Plexiglasscheiben und ein mit
Klettverschluss verschließbarer Eingriff angebracht, die das gezielte Absammeln der
geschlüpften Insekten ermöglichten (Abb. 3.1). Durch stärkere Niederschläge und
Beschädigungen durch Äste mussten die Fallen regelmäßig kontrolliert und ggf.
repariert werden. Nach Beendigung des Untersuchungszeitraumes am 21.05.2005
wurden die Fallen vorsichtig von den Quellen entfernt.
16

3. Material & Methoden
Abb. 3.1: Emergenzfalle auf der Helokrenen HK am Vierersee (Foto: D.
Wittrock, 25.04.2005)
3.2.2 Bestimmung der Fauna
Die Bestimmung der verschiedenen Familien, Gattungen und Arten erfolgte im
Labor mit Hilfe einer Stereolupe, der unten angegebenen Bestimmungsliteratur und
mit Unterstützung der Experten. Es wurden ausschließlich Imagines bzw.
parasitierende Milben bestimmt.
Liste der Bestimmungsliteratur:
Turbellaria REYNOLDSON (1978)
Plecoptera LILLEHAMMER (1988)
Trichoptera TOBIAS & TOBIAS (1981)
Syrphidae BOTHE (1994)
Diverse Diptera SICK (1994)
Folgende Taxa wurden von Experten bis zur Art bestimmt :
Hydrachnidia Dr. P. MARTIN (Zool. Inst. Abt. Tierökologie/ CAU
Kiel)
Limoniidae Dr. H. REUSCH (Suhlendorf)
Empididae Dr. H. MEYER (Ökologiezentrum./ CAU Kiel)
17

3. Material & Methoden
Ptychopteridae, Psychodidae, Dixidae und Thaumaleidae: Prof. Dr. R. WAGNER
(Limnol. Flussstation/ Schlitz)
Auswertung der faunistischen Befunde
Die quantitative Auswertung der faunistischen Befunde wurde mit Hilfe der
Dominanz (D) nach SCHWERDTFEGER (1978) durchgeführt. Sie ist Ausdruck für die
relative Häufigkeit der Arten innerhalb der Gemeinschaft und wird nach folgender
Formel berechnet:
a= Vorkommen aller Arten
b= Vorkommen betreffender Art
100*
b
D =
a
Die Einteilung in Dominanzklassen erfolgte ebenfalls nach SCHWERDTFEGER (1978):
> 15% eudominante Arten
>5-15% dominante Arten
>2 - 5% subdominante Arten
>1 - 2% rezente Arten
1% subrezente Arten
3.2.3 Sammeln der Organismen
Die Organismen, die in den Versuchen eingesetzt wurden, wurden durch
Benthosbeprobungen der verschiedenen Gewässer (vgl. Kap 2.2.4 und 2.3)
gesammelt. Hierzu wurde ein viereckiger Handkäscher (Breite: 24cm, Höhe: 21cm,
Maschenweite: 200µm) verwendet. Die beproben Substrate wurden mit der Hand
aufgewirbelt und die verdrifteten Tiere in den Käscher gespült. Der Inhalt des
Käschers wurde anschließend mit klarem Wasser gespült und in einem 5-Liter
Kanister ins Labor gebracht. Hier wurden die Proben mit Hilfe von verschiedenen
Sieben (Maschenweite: 20mm, 1mm und 0,25mm) so ausgewaschen, das die in der
Probe enthaltenen Organismen, je nach Größe ausgespült wurden. Anschließend
wurde die mittlere Fraktion (>1mm) in einer weißen Schale und die feine Fraktion
(>0,25mm) unter der Stereolupe nach den Versuchsorganismen abgesucht und
aussortiert.
18

3. Material & Methoden
Größere Organismen, wie Sericostoma personatum, Dugesia gonocephala oder
Bithynia tentaculata wurden direkt vom Gewässergrund abgesammelt und in mit
Wasser gefüllten 250ml Gefäßen ins Labor gebracht. Die Tricladen wurden mit einer
Pipette vorsichtig von Bachgrund abgesaugt, um Verletzungen zu vermeiden.
Sericostoma und Bithynia hingegen wurden mit Federstahlpinzetten eingesammelt.
Die in den Temperaturpräferenzversuchen eingesetzten Asseln wurden im Juli in
einem Gartenteich (Stadtgebiet Kiel) von K. PANKRATZ (Zoologisches Institut CAU
Kiel) gefangen und ins Labor gebracht, wo sie zunächst ca. eine Woche bei 15°C
gehältert wurden.
3.3 Laborversuche
3.3.1 Untersuchungen zur Temperaturpräferenz
a) Temperaturorgel
Es sollte die oftmals beschriebene Kaltstenothermie von Quellorganismen im
Vergleich zur Temperaturpräferenz von Besiedlern anderer Lebensräume untersucht
werden. Eine Temperaturorgel ermöglicht es einen gewünschten
Temperaturgradienten einzustellen (MCCAULEY 1977). Tiere, die in die
Temperaturorgel eingesetzt werden, müssen sich aktiv zu ihrem bevorzugten
Temperaturbereich bewegen, so dass man am Aufenthaltsort den Tieres mit einem
Temperaturfühler die Temperaturpräferenz ermitteln kann.
In einer Klimakammer des Zoologischen Institutes der Christian-Albrechts-
Universität Kiel wurde eine lineare Temperaturorgel (Leihgabe Dr. G. KÖLSCH,
Zoologisches Institut Universität Hamburg) aufgebaut (vgl. RÜCKERT 2005). Diese
temperierte über eine Metallplatte eine Kunststoffrinne bzw. das in ihr befindliche
Wasser, so dass ein Temperaturgradient zwischen 5,5 und 23°C (+/-2,5°C) entstand.
Mit Ethanolthermometern konnten die jeweiligen Minimum- und
Maximumtemperaturen überprüft werden. Die Kühlung der Temperaturorgel erfolgte
zum einen über die Innenraumtemperatur der Klimakammer (5°C) und zum anderen
über ein Eisbad, in dem sich ein EheimClassic-Außenfilter (440l/h Pumpleistung)
befand (Fa. Eheim, Rockenhausen). Mit Hilfe dieses Filters wurde gekühltes Wasser
in einem Kreislauf über Kunststoffschläuche unter der Metallplatte her gepumpt, um
die Platte auf einer Seite auf eine möglichst geringe Temperatur herunter zu kühlen.
19

3. Material & Methoden
Die Erwärmung der Temperaturorgel auf der anderen Seite der Metallplatte erfolgte
über ein in einem Wasserbad (55°C) befindlichen EheimClassic-Außenfilter gleichen
Typs (s. o.). Zu Beginn jedes Versuchstages wurde sowohl das Wasser des
Wasserbades aufgefüllt sowie das Eis zur Kühlung erneuert.
Ein bestimmtes Wasservolumen, in der Regel 500ml (bzw. 250ml bei Crunoecia
irrorata, aufgrund der ökologischen Ansprüche dieser Art, vgl. Kap. 4.2.2)
abgestandenes und temperiertes Leitungswasser (5-6°C bzw. 12-13°C) wurde zu
Versuchsbeginn mit Hilfe eines Messkolbens abgemessen und in die an beiden
Seiten verschlossene Kunststoffrinne überführt. So konnte sicher gestellt werden,
dass die zu untersuchenden Tiere in denselben Ausgangsbedingungen in den Versuch
gebracht wurden. Anschließend wurde mit Hilfe einer Pinzette oder Pipette ein Tier
in die Temperaturorgel gesetzt, bevor sich ein Temperaturgradient einstellen konnte.
Im Anschluss konnte sich über den Zeitraum von ca. einer Stunde ein
Temperaturgradient einstellen. Nach dieser Vorlaufzeit wurde alle 15 Minuten die
Minimal- und Maximaltemperatur sowie die Temperatur, in der sich das Tier
aufhielt, mit einem Quecksilberthermometer (Genauigkeit: 1°C) gemessen und
notiert. Der Versuch selbst dauerte ebenfalls eine Stunde. Abschließend wurde das
verwendete Tier in eine dafür vorbereitete Kunststoffschale überführt, um eine
wiederholte Verwendung des Tieres auszuschließen.
Die in den Versuchen verwendeten Arten waren: Crunoecia irrorata, Atractides
fonticolus, Sperchon longissimus, Nemurella pictetii, Sericostoma personatum,
Dugesia gonocephala, Leuctra nigra, Hygrobates nigromaculatus, Protzia eximia,
Sperchonopsis verrucosa, Limnochares aquatica, Asellus aquaticus und Bithynia
tentaculata.
b) Driftversuche
In den Driftversuchen sollte exemplarisch überprüft werden, ob Temperaturerhöhung
einen Einfluss auf das Driftverhalten verschiedener Steinfliegenarten hat. In diesem
Falle würde es sich um eine „Katastrophendrift“ handeln (vgl. MÜLLER 1954), bei
der die Insektenlarven mit Hilfe der Drift aus Bereichen mit ungünstigen
Lebensbedingungen „fliehen“.
Um den Versuchsorganismen dieser Experimente (Nemurella pictetii, Leuctra nigra)
ein für den Versuch erforderliches Fließwassermilieu zu bieten, wurden zwei
20

3. Material & Methoden
Fließwasserrinnen verwendet. In diesen wurde mit Hilfe eines Wasserkreislaufes und
eines EheimClassic-Außenfilter (440l/h Pumpleistung) eine Strömung erzeugt, die
den Bedingungen im Freiland ähnlich waren (Strömung Labor: V= 0,05m/s,
Strömung Freiland am 14.09.05: V=0,01-0,05m/s). Um verschiedene Temperaturen
einstellen zu können und in beiden Rinnen ähnliche Bedingungen zu schaffen,
fanden die Versuche in einer Klimakammer statt. In dieser Klimakammer stand ein
Aquarium (20l Inhalt), das mit den zwei Fließwasserrinnen (Länge:1m , Breite: 4cm,
Höhe: 7cm) zu einem Kreislauf verbunden wurde, so dass die zwei entstandenen
künstlichen Gerinne, in das Aquarium entwässerten.
Das Aquarium war mit abgestandenem Leitungswasser gefüllt und die Rinnen mit
Steinen, Sand und Detritus aus den beprobten Quellen als Substrat versehen, so dass
den detritivoren Larven ausreichend Futter und Verstecke angeboten wurde. Am
Ende jeder Rinne hing ein Auffanggefäß, in das die gedrifteten Tiere fallen sollten.
Nur Tiere, die sich nach Versuchende in den Auffanggefäßen befanden, galten als
„verdriftet“ und wurden gezählt.
Die Klimakammer wurde zu Beginn einer neuen Versuchsreihe auf die
Versuchtemperatur eingestellt, so dass sich die Temperatur über zwei Tage einstellen
konnte. Die Versuchstemperaturen wurden aufgrund der Versuche in der
Temperaturorgel (vgl. Kap. 4.3.2 a) und einigen Literaturdaten so gewählt, dass die
Tiere bei ihrer ermittelten Temperaturpräferenz, der Quellwassertemperatur sowie
Temperaturen, die im Sommer auch im Bach erreicht werden können, untersucht
wurden (6,5; 9; 16; 20°C).
Die verwendeten Steinfliegenlarven befanden sich zur Hälterung in einer zweiten
Klimakammer, in der über die gesamte Zeit dieselbe Temperatur herrschte. Vor
Versuchsbeginn wurde jeweils eine Larve pro Rinne entnommen und zunächst in
eine kleine Kunststoffschale überführt (10 Replikate pro Temperatur). In dieser
konnte mit Hilfe der von WOLF (1986) entwickelten Bestimmung des
Larvalzustandes überprüft werden, ob die Tiere überhaupt in die Versuche
eingebracht werden konnten. Befand sich ein Tier im präadulten Larvenstadium Lan
(Abb. 3.2), so konnte es nicht im Versuch verwendet werden, da WOLF (1986)
feststellte, dass die Larven von Nemurella pictetii dieses Stadiums
Verhaltensanomalien aufwiesen. Dieses Verfahren wurde sowohl bei Nemurella
21

3. Material & Methoden
pictetii, als auch in entsprechender Variation bei Leuctra nigra angewandt. Die
Flügelanlagen von Leuctra nigra sind im Larvenstadium Lan ähnlich weit ausgebildet
wie bei N. pictetii (eigene Beobachtung).
Abb. 3.2: Entwicklungszustand der Flügelanlagen der letzten fünf Larvenstadien bei Nemurella
pictetii; Maßstabsabgabe: 2 mm (nach WOLF 1986)
Die Larven wurden am oberen Ende der Fließrinne, d. h. am Zuflussort des Wassers
eingesetzt und beobachtet, ob die eingesetzte Larve verdriftet wurde. War dies der
Fall wurde sie erneut eingesetzt, um einen mechanischen Mitreißeffekt der Strömung
beim Einsetzen der Tiere ausschließen zu können. Der Versuch lief über 24 Stunden
bei einem Hell-Dunkelverhältnis von 13:11 Stunden (Freilandbedingungen zu
Versuchsbeginn) und geringer Beleuchtung (Dämmerung).
Nach Beendigung des Versuches wurde das Auffanggefäß am Ende jeder Rinne nach
den Larven abgesucht. Konnten keine nachgewiesen werden, so wurde die
Wasserpumpe abgestellt und die Rinne nach den Laven abgesucht und diese in ein
Kunststoffschälchen überführt, um eine wiederholte Verwendung der Tiere
auszuschließen. Vor jedem Versuch wurden die Rinnen neu mit Steinen, Sand und
Detritus präpariert, um allen Versuchstieren ähnliche Versuchsbedingungen zu
bieten.
In den einzelnen Versuchsreihen wurden insgesamt 10 Larven einer Art bei einer
Temperatur eingesetzt. Ein wöchentlicher Wasserwechsel fand nach dem letzten
Versuchstag einer Art statt, um eine etwaige Beeinflussung durch chemische Stoffe
der Arten untereinander zu minimieren und um zu gewährleisten, dass sich im
Wasser keine toxischen Stoffe oder ähnliches bilden konnten.
Die in diesen Versuch eingesetzten Larven stammten aus der Benthosquelle RB1 am
Vierersee. Leider konnte dieser Versuch nicht vollständig mit beiden
22

3. Material & Methoden
Steinfliegenarten abgeschlossen werden, da im Juni nicht mehr genügend L. nigra-
Larven im Freiland erbeutet werden konnten, die von ihrer Größe und Entwicklung
für diesen Versuch geeignet waren.
3.3.2 Respirationsversuche
Abb. 3.3: Respirometer mir O2-Sensor in Seitenansicht
(oben) und Aufsicht (unten). A Respirometer, A1 oberer
Gang mit vie Tierkammern A2 unterer Gang, A3 Hahn
mit 8mm Durchlass, A4 Hahn mit 4mm Durchlass, A5
Kammerverschluss, B O2 Sonde B1 Gewinde mit O-Ring,
D Kreiselpumpe. Pfeile geben die Fleißrichtung des
Wassers an
Die Respirationsmessungen erfolgten mit Hilfe eines Respirometers, das SPETH
(1997) in seiner Dissertation verwendet hat. Es handelt sich hierbei im einen
Plexiglasblock mit vier Tierkammern, einem Zu- und einem Abfluss sowie einem
WTW Durchflusszusatz D 301 für eine Sauerstoffsonde des Typs WTW Oxi 330
(Fa. WTW, Weilheim). Das Respirometervolumen bei eingesetztem O2-Sensor
betrug 255-256ml (SPETH 1997). Durch eine Tauchpumpe (Micra: 400l/h, Fa. Sicce,
Pozzoleone), die sich in einem nach oben mit Styropor abgedichteten 2,5l
Kunststoffaquarium mit abgestandenem Leitungswasser befand, wurde ein
geschlossener Wasserkreislauf erzeugt. Das Styropor verringerte den
Sauerstoffaustausch mit der Atmosphäre, so dass man eine durch Atmung
verursachte Verringerung der Sauerstoffkonzentration feststellen konnte.
Der Boden der Tierkammern war mit V2a Gaze (Maschenweite: 0,5mm) ausgelegt.
Diese grenzte auch die Tierkammern untereinander und zu dem übrigen
23

3. Material & Methoden
Respirometervolumen ab. Das Einsetzen der Tiere erfolgte durch 15mm weite
Bohrungen, die mit Kunststoffverschlussstopfen luftblasenfrei verschlossen wurden.
Die Öffnung für den O2-Sensor wurde bei eingesetztem Sensor über eine
entsprechende Kunststoffmutter, die in ein Plexiglasgewinde mit O-Ring
eingeschraubt wurde, abgedichtet.
Zu Versuchsbeginn musste zunächst die Sauerstoffsättigung und
Sauerstoffkonzentration des Ausgangswassers mit einer Sauerstoffhandsonde vom
Typ WTW Oxi 330 bestimmt werden. Im Anschluss wurden die Tiere unter zur
Hilfenahme einer Federstahlpinzette in die Tierkammern für eine Stunde
Eingewöhnungszeit eingesetzt. Danach wurde alle 15 Minuten über die Dauer einer
Stunde die Sauerstoffsättigung und die Sauerstoffkonzentration gemessen.
Anschließend wurden die Tiere aus der Respirationskammer entnommen und separat
in Kunststoffschälchen einsortiert, getrocknet und gewogen. Aus dem
Trockengewicht und der Abnahme der Sauerstoffkonzentration konnte die
durchschnittliche Respirationsrate nach folgenden Formeln errechnet werden:
R= Respiration [mgO2* h -1 ]
TG= Trockengewicht [mg]
O2Beginn
− O2Ende
R / Tier =
/ 4
TG / Tier
R / Tier
R / mgTG =
TG
Als Versuchtiere dienten in diesem Versuch die krenophilen Larven von Sericostoma
personatum und Nemurella pictetii. Die Larven der Trichoptere wurden mitsamt dem
Sandköcher ins Respirometer eingesetzt. Hierzu musste zunächst festgestellt werden,
ob sich überhaupt eine Larve im Köcher befand. Es konnte beobachtet werden, dass
die Larven, nachdem sie einige Zeit nicht von Wasser überspült wurden, mit dem
Kopf aus dem Köcher „schauen“. Also wurden die Larven aus dem
24

3. Material & Methoden
Hälterungsschälchen zunächst ohne Wasser auf eine Unterlage gelegt und sobald
sich der Kopf zeigte, in eine Tierkammer eingesetzt.
Die Larven von N. pictetii stammten aus der Rheo-Helokrenen RB1 am Vierersee
(vgl. Kap. 2.2.4). Um sicher zu stellen, dass es sich um N. pictetii handelt, wurden sie
vor Versuchsbeginn unter einer Stereolupe bestimmt, so dass gleichzeitig auch das
Larvenstadium festgestellt werden konnte (vgl. Abb. 3.2 Kap. 3.3.1). Es musste
weiterhin darauf geachtet werden, dass die Larven dennoch eine ausreichende Größe
aufwiesen, da sich kleine Exemplare durch die Gaze zwängen konnten. Im Laufe des
Versuches gelang es einer Larve in eine benachbarte Tierkammer zu gelangen. Da
sich die beiden Larven augenscheinlich nicht beeinflussten, wurde der Versuch
gewertet.
Dieses Experiment wurde ebenfalls mit Dugesia gonocephala durchgeführt, es stellte
sich heraus, dass diese Planarien nicht für dieses Versuchsdesign geeignet waren.
Durch den wurmförmigen Köper der Planarien, konnten sich diese durch die Gaze
zwängen, so dass sich nach der Eingewöhnungszeit keine eingebrachte D.
gonocephala in einer Tierkammer befand. Es konnte keine feinere Gaze in die
Tierkammern verbracht werden, da dadurch die Strömung des Wasser herabgesetzt
wird und somit die Ergebnisse nicht zu vergleichbar wären.
25

4. Ergebnisse
4. Ergebnisse
4.1 Abiotische Faktoren
4.1.1 Physikalische Parameter
a) Temperatur
Die gemessenen Quellwassertemperaturen sowie die Minimal- und Maximalwerte,
die innerhalb der Untersuchungsintervalle gemessen wurden, sind in Tabelle A1 im
Anhang dokumentiert.
In Abbildung 4.1 sind die verschiedenen Schwankungsbreiten der untersuchten
Helokrenen HK, Rheokrenen RK und Limnokrenen LK vergleichend dargestellt. Es
zeigte sich, dass die Helokrene und Limnokrene höhere Temperaturschwankungen
als die Rheokrene aufwiesen. Die höchsten Amplituden der Helokrenen traten im
Februar und Ende April auf, während in der Limnokrenen die größten
Schwankungen Mitte April auftraten. In der Rheokrenen hingegen traten geringere
Schwankungen auf, allerdings auch hier mit einem Maximalwert Mitte April.
Auffallend ist bei der Rheokrenen RK zudem, dass am 12.November die
Minimaltemperatur mit der Maximaltemperatur übereinstimmte.
Temperaturamplitude
[°C]
10
8
6
4
2
0
Okt. 04
Nov. 04
Dez. 04
Jan. 05
Feb. 05
Mrz. 05
Apr. 05
Rheokrene Limnokrene Helokrene
Mai. 05
Abb. 4.1: Temperaturamplituden der untersuchten Helokrenen HK, Rheokrenen RK
und Limnokrenen LK am Vierersee im Untersuchungszeitraum 07.10.04 bis 21.05.05
In Abbildung 4.2 sind die Minimum- und Maximumtemperaturen der Helokrenen
HK grafisch dargestellt. Während die Maximumtemperatur im
26

4. Ergebnisse
Untersuchungszeitraum nur geringen Schwankungen unterlag, schwankten die
Minimumtemperaturen vor allem zwischen Januar und März stark. Die
Durchschnittstemperatur der Helokrenen lag bei 8,3°C (vgl. Tab. A1).
Temperatur [°C]
16
14
12
10
8
6
4
2
0
Okt. 04
Nov. 04
Dez. 04
Jan. 05
Feb. 05
Mrz. 05
Min. [°C] Max.[°C]
Apr. 05
Mai. 05
Abb. 4.2: Minimal- und Maximaltemperatur der Helokrenen HK am
Vierersee im Untersuchungszeitraum vom 07.10.2004 bis 21.05.2005
(dunkel gefärbte Abschnitte geben die Amplitude wider, das obere
Balkenende entspricht der Maximumtemperatur)
In Abbildung 4.3 sind die Minimum- und Maximumtemperaturen der Rheokrenen
RK dargestellt. Im gesamten Untersuchungszeitraum waren nur geringe
Schwankungen in der Maximum- und Minimumtemperatur zu erkennen. Dennoch
konnte im Februar eine deutliche Temperaturabnahme verzeichnet werden. Im
Untersuchungszeitraum hatte die Rheokrene eine Durchschnittstemperatur der
„aktuellen“ Quellwassertemperatur von 8,5°C (vgl. Tab. A1).
27

4. Ergebnisse
Temperatur [°C]
16
14
12
10
8
6
4
2
0
Okt. 04
Nov. 04
Dez. 04
Jan. 05
Feb. 05
Mrz. 05
Min. [°C] Max.[°C]
Apr. 05
Mai. 05
Abb. 4.3: Minimal- und Maximaltemperatur der Rheokrenen RK am
Vierersee im Untersuchungszeitraum vom 07.10.2004 bis 21.05.2005
(dunkel gefärbte Abschnitte geben die Amplitude wider, das obere
Balkenende entspricht der Maximumtemperatur)
Auch in der Limnokrenen LK konnten außer Mitte April 2005 nur geringe
Schwankungen in der Maximumtemperatur festgestellt werden. Die
Durchschnittstemperatur lag hier bei 8,6°C (vgl. Tab A1), so dass diese Quelle
durchschnittlich geringfügig wärmer war, als die übrigen untersuchten Quellen.
Temperatur [°C]
16
14
12
10
8
6
4
2
0
Okt. 04
Nov. 04
Dez. 04
Jan. 05
Feb. 05
Mrz. 05
Min. [°C] Max.[°C]
Apr. 05
Mai. 05
Abb. 4.4: Minimal- und Maximaltemperatur der Limnokrenen LK am
Vierersee im Untersuchungszeitraum vom 07.10.2004 bis 21.05.2005
(dunkel gefärbte Abschnitte geben die Amplitude wider, das obere
Balkenende entspricht der Maximumtemperatur)
In Abbildung 4.5 sind die maximalen Schwankungen der Temperaturen in der
Helokrenen, Rheokrenen und Limnokrenen dargestellt. Man kann deutlich
erkennen, dass die Schwankungen in der Helokrenen größer waren, als in den
anderen beiden Quellen.
28

4. Ergebnisse
Temperatur [°C]
14
12
10
8
6
4
2
0
Helokrene Rheokrene Limnokrene
Abb. 4.5: Vergleich der maximalen Temperaturamplituden der
Helokrenen HK, der Rheokrenen RK und der Limnokrenen LK am
Vierersee innerhalb des Untersuchungszeitraums vom 07.10.2004 bis
21.05.2005
b) Pegel
In Abbildung 4.6 sind die Pegelstände der verschiedenen Quelltypen aufgetragen.
Wie man deutlich sieht, war der Pegel der Helokrenen zu Beginn des
Untersuchungszeitraumes stärkeren Schwankungen als die Pegel der anderen beiden
Quellen unterworfen.
Der ausgeglichene und geringe Pegelstand der Rheokrenen weist kaum
Schwankungen auf. Das Wasser hat eine sehr geringe Aufenthaltszeit und fließt
schnell ab.
Die Limnokrene zeigt wiederum ein ähnliches Bild wie die Rheokrene. Es traten
auch hier geringe Schwankungen auf, der Wasserstand bewegte sich um 10cm.
Im Großen und Ganzen ist festzustellen, dass die Schwankungen der Pegelstände in
den untersuchten Quellen gering waren.
29

4. Ergebnisse
Pegel [cm]
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
Okt. 04
Nov. 04
Dez. 04
Jan. 05
Feb. 05
Mrz. 05
Apr. 05
Rheokrene Limnokrene Helokrene
Mai. 05
Abb. 4.6: Pegelstände der verschiedenen Quellen am Vierersee im Untersuchungszeitraum
vom 07.10.2004 bis 21.05.2005
4.1.2 Chemische Parameter
In Abbildung 4.7 sind die gemessenen chemischen Parameter der verschiedenen
Quellen vergleichend dargestellt. Vergleicht man nur die Mittelwerte miteinander,
zeigt sich ein einheitliches Bild mit geringen Unterschieden zwischen den
verschiedenen Quellen. Die deutlichen Unterschiede im jahreszeitlichen Verlauf,
können hieraus jedoch nicht aufgezeigt werden. Diese sowie die detaillierten Angabe
zu den Werten werden im folgenden dargestellt.
30

4. Ergebnisse
Konzentration [µg/l]
100000
10000
1000
100
10
1
Helokrene Rheokrene Limnokrene
Gesamt-Phosphat Nitrat Nitrit Ammonium
Abb. 4.7: Mittelwerte der chemischen Parameter der Helokrenen HK,
Rheokrenen RK und Limnokrenen LK am Vierersee im
Untersuchungszeitraum vom 07.10.2004 bis 21.05.2005. Logarithmische
Darstellung der Befunde.
a) Phosphat
Wie aus den Abbildungen 4.7 und 4.8a-c ersichtlich, konnte in der Helokrenen HK
während des Untersuchungszeitraumes Phosphat bis zu 45µg/l nachgewiesen
werden. In der Helokrenen HK war demnach, verglichen mit den anderen Quellen,
die höchste Konzentration an Phosphat vorhanden. In der Rheokrenen hingegen lag
der Maximalwert des Phosphates nur bei 16µg/l und an der Limnokrenen bei 33µg/l.
Beim Betrachten der Abbildungen 4-8 a-c fällt auf, dass es keinen einheitlichen
Verlauf der Schwankungen im Phosphatgehalt im jahreszeitlichen Verlauf gab.
b) Stickstoffverbindungen
Die in der Helokrenen gemessene Nitratkonzentration betrug maximal 6,3mg/l. Die
Helokrene wies Schwankungen zwischen 0,1-6,3mg/l auf und war gleichzeitig im
Mittel die nitratärmste der Quellen (vgl. Abbildungen 4.7 und 4.8 a-c). Die
Rheokrene hingegen lag im mittleren Bereich der Quellen. Das gemessene Maximum
lag ebenfalls bei 6,3mg/l, im Mittel zeigte sie insgesamt höhere Nitratgehalte als die
Helokrene. Die Limnokrene war durchschnittlich die am stärksten mit Nitrat
verunreinigte Quelle. Sie war auch gleichzeitig die Quelle, die die größten
Schwankungen aufwies.
31

4. Ergebnisse
Das Nitrit war in der Helokrenen durchschnittlich verglichen mit der Rheokrenen
und Limnokrenen am meisten vorhanden. In der Rheokrenen hingegen war wenig
Nitrit nachweisbar. In der Limnokrenen traten wiederum starke Schwankungen auf.
Betrachtet man die Ammoniumwerte der Helokrenen, so fallen hier große
Amplituden auf. Der Minimalwert lag bei unter 1µg/l, der Maximalwert hingegen bei
238µg/l. Demgegenüber waren die Ammoniumkonzentrationen in der Rheokrenen
relativ stabil, die Messungen ergaben Konzentrationen zwischen

4. Ergebnisse
Konzentration [µg/l]
10000
1000
100
10
1
Okt 04
Nov 04
Dez 04
Jan 05
Feb 05
Mrz 05
Apr 05
Phosphat Nitrat Nitrit Ammonium
Mai 05
Abb. 4.8 b: Darstellung der chemischen Parameter der Rheokrenen RK
am Vierersee im Untersuchungszeitraum vom 07.10.04-21.05.05
Konzentration [µg/l]
100000
10000
1000
100
10
1
Okt 04
Nov 04
Dez 04
Jan 05
Feb 05
Mrz 05
Apr 05
Mai 05
Phosphat Nitrat Nitrit Ammonium
Abb. 4.8 c: Darstellung der chemischen Parameter der Limnokrenen LK
am Vierersee im Untersuchungszeitraum vom 07.10.04-21.05.05
c) Sauerstoff
Die Sauerstoffsättigung und der Sauerstoffgehalt der Quellen wurde einmalig
gemessen. Die Daten sind in Tabelle 4-1 dargestellt. In der Helokrenen HK war
verglichen mit den anderen beiden Quellen am wenigsten Sauerstoff vorhanden. In
der Rheokrenen RK war ebenfalls wenig Sauerstoff vorhanden, jedoch mehr als in
der Helokrenen. In der Limnokrenen war am meisten Sauerstoff im Wasser gelöst.
Es war in allen Quellen ein deutliches Sauerstoffdefizit vorhanden.
33

4. Ergebnisse
Tab. 4-1: Sauerstoffsättigung und Sauerstoffgehalt der untersuchten
Quellen am Vierersee (Messung 21.05.05)
Quelle Helokrene Rheokrene Limnokrene
Sauerstoffsättigung [%] 0,8 16 37
Sauerstoffgehalt [mg/l] 0,9 1,95 4,4
4.1.3 Die Quellen im Jahresgang
Im Folgenden werden die Daten dargestellt, die innerhalb des Jahres 2004 von
RÜCKERT (2005) von März bis September und in der vorliegenden Studie von
Oktober 2004 bis Mai 2005 ermittelt wurden, um einen Überblick über einen
vollständigen Jahresgang der verschiedenen Quellen am Vierersee zu erhalten.
a) Temperatur
In Abbildung 4.9 sind die Temperaturamplituden der untersuchten Quellwässer im
Jahresverlauf dargestellt. Sie wurden aus der Differenz zwischen den
Wochenmaxima und -minima ermittelt (vgl. Kap.4.1.1a). Man kann erkennen, dass
die Temperatur der Helokrenen stärker schwankte als die der übrigen Quellen. Die
Rheokrene wies hingegen meist die geringsten Schwankungen auf. Die
Temperaturschwankungen der Limnokrenen zeigten eine Saisonalität. Im Frühjahr
2004 und 2005 waren größere Schwankungen festzustellen als während der anderen
Monate.
Temperatur [°C]
12
10
8
6
4
2
0
Mrz. 04
Mai. 04
Jul. 04
Sep. 04
Nov. 04
Jan. 05
Helokrene Limnokrene Rheokrene
Mrz. 05
Mai. 05
Abb. 4.9: Vergleichende Darstellung der Temperaturamplituden der untersuchten Quellen am
Vierersee im Jahresgang. Die Amplituden stellen die Schwankungen zwischen Minimum- und
Maximum der jeweiligen Woche dar
34

4. Ergebnisse
Die Abbildung 4.10 zeigt die maximalen Temperaturschwankungen, die innerhalb
des Jahres festzustellen waren. Demnach zeigte die Helokrene wiederum die
größte Temperaturamplitude der untersuchten Quellen auf. Die Rheokrene und
die Limnokrene wiesen ungefähr gleich hohe maximale Schwankungen auf. In
der Darstellung wurde der Maximalwert des 18.03.2004 der Limnokrenen nicht
berücksichtigt, da dieser wahrscheinlich durch einen Messfehler entstand (vgl.
RÜCKERT 2005).
Temperatur [°C]
15
10
5
0
Helokrene Rheokrene Limnokrene
Abb. 4.10: Vergleichende Darstellung der maximalen Schwankungen der
verschiedenen Quellen am Vierersee im Jahresverlauf (18.03.2004-
21.05.2005)
b) Chemische Parameter
In den folgenden Abbildungen (4.11 a-c) sind die Ergebnisse der chemischen
Wasseranalyse (Phosphat, Nitrat, Nitrit und Ammonium; vgl. 3.1.2) im Jahresverlauf
wiedergegeben.
In Abbildung 4.11 a sind die chemischen Verhältnisse der Helokrenen HK
dargestellt. Es wird deutlich, dass die Schwankungen aller gemessenen Parameter
sehr gering waren. Die Phosphatkonzentration schwankte in der Helokrenen
zwischen 4-60µg/l. Die niedrigsten Werte wurden hauptsächlich im Spätherbst und
in den Wintermonaten gemessen. Im Juni hingegen traten die höchsten
Phosphatkonzentrationen auf. Ähnlich verhielt es sich auch bei Nitrit und
Ammonium. Diese Stickstoffverbindungen erreichten im Sommer maximale Werte
und im Spätherbst ihre minimalen Konzentrationen. Nitrat wurde im Oktober und im
35

4. Ergebnisse
Januar mit den höchsten Konzentrationen nachgewiesen. Im April, Mai und Juli 2004
konnte es hingegen nicht nachgewiesen werden.
Konzentration
[µg/l]
10000
1000
100
10
1
Apr. 04
Jun. 04
Aug. 04
Okt. 04
Dez. 04
Feb. 05
Nitrit Phosphat Ammonium Nitrat
Apr. 05
Abb. 4.11 a: Logarithmische Darstellung der chemischen Parameter der Helokrenen HK am
Vierersee im Jahresgang vom 18.03.04 bis 21.05.05
In der Rheokrenen RK konnten insgesamt geringere Konzentrationen an Phosphat,
Nitrit und Ammonium als in der Helokrenen festgestellt werden (Abb. 4.11 b). Auch
in dieser Quelle wurden im Spätherbst geringere Phosphat- und
Ammoniumkonzentrationen gemessen. Nitrit hingegen wurde zu Beginn des
Jahreszyklus nicht und auch weiterhin nur in niedrigen Konzentrationen
nachgewiesen. Der Nitratgehalt der Rheokrenen war im gesamten Jahresgang stabil.
Einzig im Dezember 2004 wurde eine niedrigere Konzentration gemessen.
36

4. Ergebnisse
Konzentration
[µg/l]
10000
1000
100
10
1
Apr. 04
Jun. 04
Aug. 04
Okt. 04
Dez. 04
Feb. 05
Nitrit Phosphat Ammonium Nitrat
Apr. 05
Abb. 4.11 b: Logarithmische Darstellung der chemischen Parameter der Rheokrenen RK am
Vierersee im Jahresgang vom 18.03.04 bis 21.05.05
In Abbildung 4.11 c sind die verschiedenen Konzentrationen von Phosphat,
Nitrat, Nitrit und Ammonium der Limnokrenen dargestellt. Hier fällt besonders
auf, dass in den ersten Monaten des Untersuchungszeitraumes weder Nitrit noch
Ammonium festzustellen waren. Im gesamten Jahreszyklus konnten diese
Stickstoffverbindungen nur in geringen Konzentrationen nachgewiesen werden.
Leicht erhöht waren die Werte ausschließlich im Januar 2005 (Nitrit) und im
Februar 2005 (Ammonium). Auch Phosphat konnte nur in geringen
Konzentrationen gemessen werden. Der Phosphatgehalt blieb über den
gesamten Untersuchungszeitraum relativ konstant. Auch der Nitratgehalt der
Limnokrenen war stabil. Dennoch sind die Konzentrationen gegenüber den
anderen untersuchten Quellen erhöht. Eine Abnahme der Nitratkonzentration
konnte nur im April 2004 festgestellt werden.
37

4. Ergebnisse
Konzentration
[µg/l]
100000
10000
1000
100
10
1
Apr. 04
Jun. 04
Aug. 04
Okt. 04
Dez. 04
Feb. 05
Nitrit Phosphat Ammonium Nitrat
Apr. 05
Abb. 4.11 c: Logarithmische Darstellung der chemischen Parameter der Limnokrenen LK am
Vierersee im Jahresgang vom 18.03.04 bis 21.05.05
4.2 Faunistische Untersuchungen
4.2.1 Faunenliste
In der anschließenden Liste sind alle Taxa aufgelistet, die mit der in Abschnitt 3.2.2
erwähnten Bestimmungsliteratur und durch die Experten in den Emergenzfängen
nachgewiesen wurden. Die aufgelisteten Milbenarten wurden aufgrund
parasitierender Larvenstadien an verschiedenen adulten Dipteren mit aufgenommen.
Die Nomenklatur richtet sich, falls nicht anders vermerkt, nach ILLIES (1978 a).
Arachnida
Hydrachnidia
Arrenuridae THOR, 1900
Arrenurus fontinalis K.VIETS, 1920
Lebertiidae THOR, 1900
Lebertia glabra THOR, 1897
Aturidae THOR, 1900
Ljania bipapillata THOR, 1898
Sperchontidae THOR, 1900
Sperchon longissimus K.VIETS, 1920
Sperchon thienemanni KOENICKE, 1907
Insecta
Plecoptera
Nemouridae
Nemoura cinerea (RETZIUS, 1783)
Nemoura dubitans MORTEN, 1894
38

4. Ergebnisse
Nemoura flexuosa AUBERT, 1949
Nemurella pictetii KLAPÁLEK, 1900
Nemoura sp.
Leuctridae
Leuctra digitata KEMPNY, 1899
Leuctra hippopus KEMPNY, 1899
Leuctra nigra (OLIVIER, 1811)
Trichoptera (nach WARNINGER & GRAF (1997))
Lepidostomatidae
Crunoecia irrorata (CURTIS, 1834)
Sericostomatidae
Sericostoma personatum (KIRBY & SPENCE, 1826)
Diptera
Anisopodidae
Anthomyiidae
Cecidomyiidae
Ceratopogonidae
Chironomidae
Coenomyiidae
Culicidae
Dixidae
Dixa maculata MEIGEN, 1818
Dixa submaculata EDWARDS, 1920
Dolichopodidae
Empididae
Clinocera wesmaeli MEIGEN, 1804
Heleomyzidae
Hippobascidae
Ichneumonidae
Limoniidae
Dicranota (P.) subtilis LOEW, 1871
D. (Paradicranota) sp.
Scleroprocta sororcula (ZETTERSTEDT, 1851)
Paradelphomyia sp.
Mycetophilidae
Phoridae
Psychodidae
Pericoma trifasciata (MEIGEN, 1804)
Psychoda trinodulosa TONNOIR, 1922
Psychoda sp.
Satchelliella canescens (MEIGEN, 1818)
Satchelliella mutua (EATON, 1893)
Satchelliella palustris (MEIGEN, 1804)
Satchelliella pilularia (TONNOIR, 1940)
Satchelliella spp.
Ulomyia fuliginosa (MEIGEN, 1818)
39

4. Ergebnisse
Ptychopteridae
Ptychoptera lacustris MEIGEN, 1830
Sciaridae
Syrphidae
Ferdinandea cuprea (SCOPOLI, 1763)
Thaumaleidae
Thaumalea testacea RUTHE, 1931
Tipulidae
Trichoceridae
4.2.2 Zur Ökologie der Emergenztiere
In diesem Kapitel soll eine ökologische Übersicht der in den Emergenzfallen
erbeuteten Arten gegeben werden. Anschließend werden die gefundenen Arten
aufgrund ihrer Quellbindung in krenobionte, krenophile, rheobionte und euryöke
Arten eingestuft. Die Arten, die in den Laborversuchen als Beispielarten dienten
(vgl. Kap. 3.3), sind im Folgenden besonders ausführlich beschrieben.
a) Allgemeine ökologische Angaben
Hydrachnidia
Arrenurus fontinalis gilt laut VIETS (1978) als krenobionte Art und wird auch im
Tiefland als solche eingestuft (vgl. RÜCKERT 2005, P. MARTIN, pers. Mitt.), auch
wenn sie hier vereinzelt in Quellbächen zu finden ist (MARTIN 2005).
Die erwachsenen Tiere ernähren sich vermutlich von Ostracoden und vielleicht auch
von Chironomiden-Larven (MARTIN 2005). Die Larven parasitieren sowohl an
Dixiden-Laren, als auch an adulten Dixidae (MARTIN 2000).
Lebertia glabra diese Art gilt laut Limnofauna europaea als rhithrobiont bis
krenophil und ist westpalaearktisch verbreitet. In norddeutschen Tieflandquellen gilt
sie als rheobiont, kommt jedoch auch hier in Quellen vor (RÜCKERT 2005). Die
Larven parasitieren an Chironomiden mit einer deutlichen Präferenz zu Micropsectra
spp. (MARTIN 2000, 2005).
Ljania bipapillata wird ebenfalls als rhithrobiont bis krenophil eingestuft. RÜCKERT
(2005) stuft diese Art in Schleswig-Holstein als krenophil ein. Die Larven
parasitieren ausschließlich an Chironomiden, meist der Unterfamilien der
Chironominae, Orthocladiinae und Diamesinae (MARTIN 2000, 2005).
40

4. Ergebnisse
Sperchon longissimus gehört ebenso wie Sperchonopsis verrucosa zu den
Sperchontidae (Hydrachnidia, Acari). Ihr Vorkommen ist jedoch auf Quellen oder
Quellbereiche beschränkt. Sie gehört somit zu den Krenobionten (VIETS 1936). In
Deutschland kommt S. longissimus laut VIETS (1936) nur in Kaltquellen
Norddeutschlands und im Mittelgebirge vor. Diese Aussage wird in der Limnofauna
Europaea durch den alpinen Bereich ergänzt (VIETS 1978). GERECKE et al. (2005)
fanden diese Milbenart in Luxemburg bevorzugt in Rheo-Helokrenen. MARTIN &
STUR (eingereicht) vermuten, dass die Larven von S. longissimus eine Wirtsspezifität
zu der Gattung Micropsectra (Chironomidae) aufweisen. Parasitierte Chironomidae
konnten zwischen Mitte Mai und Ende Juli gefunden werden.
Sperchon thienemanni ist als krenobiont bis rhithrophil einzustufen, im
norddeutschen Tiefland sind sie als krenophil einzustufen (GERECKE et al. 2005,
MARTIN pers. Mitt.). Die Larven parasitieren an verschiedenen Arten von
Chironomiden, vornehmlich der Unterfamilien der Orthocladiinae und Chironominae
(ULLRICH 1978, MARTIN 2005).
Plecoptera
Leuctra digitata gilt als rheobiont und weit verbreitet (ILLIES 1978 b).
Leuctra hippopus ist weit verbreitet. THOMES (1993) ordnet diese Art nicht zu den
krenophilen Organismen in Tieflandquellen und sieht das Verbreitungsoptimum
dieser Art in kleinen, schnell fließenden Gewässern, auch ILLIES (1978 b) beschreibt
sie als rheobiont.
Leuctra nigra gehört zur Ordnung der Plecoptera (Leuctridae) und ist in Europa in
rhithralen und potamalen Bereichen weit verbreitet (ILLIES 1978 b). Sie gehört zu
den wenigen Steinfliegen, die auch in saueren Gewässern auftreten. In Mooren kann
es sogar zu Massenentwicklung kommen, so dass dort L. nigra oft dominiert. Hier
wird diese Art daher als euryök eingestuft (ZWICK 1977, THOMSEN & FRIBERG
2002).
Die Entwicklung vom Ei zum Imago dauert durchschnittlich zwei Jahre (semivoltin)
(ELLIOTT 1987, THOMSEN & FRIBERG 2002). THOMSEN & FRIBERG (2002)
41

4. Ergebnisse
beschrieben sogar eine univoltine Entwicklung. Die Eientwicklung ist stark
temperaturabhängig. ELLIOTT (1987) fand heraus, dass L. nigra bei

4. Ergebnisse
Die Toleranz gegenüber niedrigen pH-Werten konnte 1991 durch RUPRECHT &
FRISCH auch experimentell bestätigt werden.
Innerhalb Europas sind verschiedene Strategien der Larvalentwicklung zu
beobachten. In Skandinavien entwickeln sich die Larven fast ausschließlich univoltin
(WOLF & ZWICK 1989). In Deutschland hingegen findet meist eine bivoltine
Entwicklung statt, so dass hier zwei Gipfel (Kohorten) in der Emergenz zu
beobachten sind. Der erste in Mai-Juni und ein weiterer im September (WOLF &
ZWICK 1989). Am Teichbach (Süddeutschland) und in Südeuropa konnte sogar eine
trivoltine Entwicklung beobachtet werden (WOLF & ZWICK 1989). Zu diesem
Phänomen kommt es aufgrund unterschiedliche Kohortenbildung innerhalb einer
Generation der Frühjahrsgelege. So konnten WOLF & ZWICK (1989) nachweisen,
dass während sich einige Larven des Geleges noch bis zum Herbst des ersten Jahren
entwickeln, andere Larven erst im nächsten Frühjahr emergierten. Jüngste
Untersuchungen zeigen, dass die unterschiedliche Entwicklung der Larven mit der
Futterqualität, der Temperatur und Photoperiodik sowie der intraspezifischen
Konkurrenz einer Generation zusammen hängen (LIESKE 2005).
Im Tages- und Nachtverlauf zeigt Nemurella pictetii im Gegensatz zu anderen
Steinfliegenarten keinen diurnalen Rhythmus in der Aktivität. So stellten HILDREW &
TOWNSEND (1976) fest, dass mit aufgestellten Driftnetzen vergleichbare Abundanzen
von N. pictetii tagsüber und nachts gefangen werden konnten. LIESKE (2005)
untersuchte in diesem Zusammenhang das Fraßverhalten der Steinfliege und konnte
ebenso feststellen, dass keine tageszeitlichen Unterschiede im Fraßverhalten
erkennbar sind.
Trichoptera
Crunoecia irrorata
Die Gattung Crunoecia hat neben C. irrorata noch zwei weitere europäische Arten,
die noch weitaus seltener sind als C. irrorata. Ihr Vorkommen erstreckt sich
wahrscheinlich über gesamt Deutschland, auch wenn es keine einheitlichen
Aussagen dazu gibt (LAUKÖTTER 1993). In der Limnofauna Europaea wird ihr
Vorkommen im westlichen Mediterranbereich, den Alpen, in Teilen vom Balkan,
den Donauländern, der Tiefebene, Groß Britannien und Island, Fennoskandinavien
43

4. Ergebnisse
und dem Kaukasus angegeben (BOTOSANEANU & MALICKY 1978). In Quellen und
Quellbereichen ist sie ausschließlich in der Spritzwasserzone zu finden und gehört
somit der „Fauna hygropetrica“ an (LAUKÖTTER 1993).
Die Larven von Crunoecia irrorata sind an ihrem auffallend viereckigen Köcher aus
Pflanzenteilen gut zu erkennen (SATTLER 1957, LAUKÖTTER 1993). Dieser wird erst
im 5. Larvenstadium ausgebildet, zu diesem Zeitpunkt löst er einen einfachen,
runden Sandköcher ab. Durch die Struktur des Köchers ist die Larve in ihren
Bewegungen sehr eingeschränkt, so dass sie sich nur träge und ruckartig
voranschleppt (SATTLER 1957, LAUKÖTTER 1993).
Die Larvalzeit von Crunoecia irrorata ist für eine Köcherfliege ausgesprochen lang
und beträgt zwei Jahre. Die adulten Tiere haben eine lange Flugphase, im Freiland
sind sie zwischen Mai und September anzutreffen (LAUKÖTTER 1993).
Sericostoma personatum wird systematisch zu den Trichoptera: Sericostomatidae
eingeordnet. Zu dieser Gattung gehört ebenso S. schneideri KOLENATI, 1848, deren
Larven nur schwer von den Larven von S. personatum zu unterscheiden sind.
Sericostoma personatum ist in Europa außer, in Island und im Kaukasus, überall
heimisch (BOTOSANEANU & MALICKY 1978). Sie benötigt für den Bau ihres Köchers
Sand, so dass man sie fast ausschließlich auf sandigem Untergrund findet (HILGER
1975). Die Larven von S. personatum sind ausschließlich in Quellen und
Bachoberläufen zu finden (krenophil), während S. schneideri Bachunterläufe und
größere Fließgewässer bevorzugt (Unterscheidungsmerkmal). In Übergangs-
bereichen sind zuweilen beide Arten vertreten (NEU 2003).
Die Adulti schlüpfen zwischen Mai und August (SANDROCK 1978). Der
Lebenszyklus von Sericostoma personatum ist sehr variabel. Es kommt vor, dass in
einem Gewässer die Larven ein Jahr bis zum Schlupf benötigen und in einem
benachbarten Gewässer die Larven drei Jahre für die Imaginalentwicklung brauchen
(ELLIOT 1969). Schlupfversuche im Labor von WAGNER (1990) zeigten, dass die
Entwicklung der Larven bei höheren Temperaturen schneller vorangeht und dass der
Schlupferfolg der Larven zwischen 10 und 14°C am höchsten ist. Die verschiedenen
Larvenstadien sind schwer zuzuordnen, da man keinen Zusammenhang zwischen der
Kopfkapselbreite und den Larvenstadien nachweisen konnte. Zudem gibt es einen
44

4. Ergebnisse
ausgeprägten Sexualdimorphismus schon während den Larvenstadien, bei dem die
Weibchen wesentlich größer sind als die Männchen (WAGNER 1990).
Sericostoma personatum nehmen nachts Nahrung (Grobdetritus) in den Köcher auf
und fressen den ganzen Tag über eingegraben im Sediment (WAGNER 1990). Dieses
nachtaktive Verhalten wird weiterhin durch Driftversuche von HILDREW &
TOWNSEND (1976) deutlich. Die Larven von Sericostoma konnten in diese Versuchen
fast ausschließlich in den Proben der Nacht erbeutet werden.
Diptera
Chironomidae
Die Chironomidae sind wahrscheinlich die artenreichste Insektenfamilie und sind in
allen Gewässertypen heimisch. Unter ihnen gibt es auch in Tieflandquellen
zahlreiche Quellspezialisten (THOMES 1993, LINDEGAARD 1995).
Dixidae
Dixidae werden als gute Indikatoren für Oberflächenverschmutzung angesehen.
Arten der Gattung Dixa sind regelmäßig an kleinen, sauberen Fließgewässern und
Quellen zu finden, gelten als selten und werden zu den Krenophilen gezählt
(WAGNER , pers. Mitt.).
Dixa maculata ist in ganz Europa weit verbreitet. WAGNER (1978) beschreibt sie in
der Limnofauna Europaea als krenophil. In späteren Untersuchungen beschreibt
WAGNER (pers. Mitt.), dass sie wahrscheinlich höhere Lagen (kältere
Temperaturen?) bevorzugt als Dixa submaculata.
Dixa submaculata wird von THOMES (1996) in Tieflandquellen der Fauna
hygropetrica zugeordnet. Diese Art ist ebenfalls weit verbreitet und häufig mit Dixa
maculata vergesellschaftet (WAGNER 1978). Sie benötigt intakte Uferzonen und
saubere Gewässer, ist jedoch häufiger als Dixa maculata. Die Anwesenheit von Dixa
submaculata in Emergenzfallen unterliegt jahreszeitlichen Schwankungen. Die Art
kann zwei bis drei Generationen pro Jahr ausbilden (WAGNER pers. Mitt.).
45

4. Ergebnisse
Empididae
Clinocera wesmaeli wird als krenophil bis rheobiont eingestuft und ist in Westeuropa
weit verbreitet. Adulte tanzen oft an Uferbereichen von Quellen. Hier kommen sie
das gesamte Jahr über vor, sind jedoch selten (WAGNER pers. Mitt.). RÜCKERT
(2005) stuft sie in Schleswig-Holstein als krenophil ein.
Limoniidae
Die Limoniidae gelten als in Europa weit verbreitet. Viele Larven verschiedener
Arten benötigen Staunässe zur Entwicklung, so dass die Limoniidae als typische
Insekten von Sümpfen und feuchten Wäldern anzusehen sind (MENDL 1978).
Dicranota (P.) subtilis wird als krenophil angegeben, ihre Larven sind häufig in
feuchten Ufergebieten von Quellen zu finden (MENDL 1978). Für das Tiefland gibt es
bisher keine Angaben, vermutlich kann Dicranota (P.) subtilis auch hier als
krenophil angesehen werden.
Scleroprocta sororcula gilt ebenfalls als krenophil. Die Larven kommen wiederum in
Uferbereichen von Quellen vor (MENDL 1978). RÜCKERT (2005) stuft sie für
norddeutsche Tieflandquellen als rheobiont ein.
Psychodidae
Satchelliella canescens gibt FISCHER (1996 a) als rheobiont an.
Satchelliella mutua ist weit verbreitet und krenophil (VAILLANT 1978, THOMES
1993). Die Larve ernährt sich hauptsächlich von Falllaub, so dass sie in Quellen
häufig in Falllaubstapeln vorkommt (THOMES 1993).
Satchelliella palustris schreibt VAILLANT (1978) der Fauna hygropetrica zu.
Satchelliella pilularia gehört ebenso zur Fauna hygropetrica (VAILLANT 1978).
Satchelliella pilularia konnte in Nordafrika und im westlichen Mitteleuropa
nachgewiesen werden (WAGNER pers. Mitt.).
46

4. Ergebnisse
Ulomyia fuliginosa gilt als krenophil (VAILLANT 1978). Sie kommt an Quellen in fast
ganz Europa (ohne Skandinavien) regelmäßig in hohen Abundanzen vor (WANGER
pers. Mitt.). THOMES (1993) beschreibt diese Art als gegen Eisenocker
unempfindlich und bestätigt gehäuftes Vorkommen von Ulomyia fuliginosa in
Helokrenen (DITTMAR 1955, KOHMANN 1976).
Ptychopteridae
Ptychoptera lacustris ist als krenophil einzustufen (WAGNER 1978). THOMES (1993)
fand diese Art vornehmlich in strömungsberuhigten und schlammigen Abschnitten.
Thaumaleidae
Thaumalea testacea ist weit verbreitet (VAILLANT 1978). Diese Art kommt in der
Fauna hygropetrica vor und ernährt sich als Weidegänger (THOMES 1993, SAETHER
& WAGNER 2002).
Trichoceridae
Die Ordnung der Trichoceridae umfasst weltweit ca. 110 Arten, von denen 12 in
Deutschland bestätigt wurden. Sie gelten als unempfindlich gegen Kälte, da
Tanzschwärme von Männchen an schönen Winter- und Frühlingstagen beobachtet
werden konnten (daher der deutsche Name: Wintermücken). Erste Schlupfaktivitäten
dieser Ordnung sind bei 0°C zu beobachten. In der Hämolymphe der Trichoceridae
konnten glycerinähnliche Substanzen isoliert werden (ALEXANDER 1981).
b) Zur Quellbindung der Arten
In diesem Teil der Arbeit soll ein Überblick über die Quellbindung der
nachgewiesenen Arten gegeben werden. In früheren Untersuchungen von
ZOLLHÖFER (1997) und GERECKE et al. (2005) konnte festgestellt werden, dass eine
Betrachtung zur Quellbindung auf regionaler Ebene erfolgen sollte, da verschiedene
Arten in unterschiedlichen geografischen Regionen, unterschiedliche Ansprüche an
ihren Lebensraum stellen. Aus diesem Grund erfolgt die Einstufung der Organismen
mit Hilfe der verfügbaren Literatur zu Tieflandquellen.
Die nachgewiesenen Arten werden in krenobiont, krenophil, rheobiont und euryök
mit Schwerpunkt Schleswig-Holstein eingestuft. Zur Einstufung dienten vor allem
47

4. Ergebnisse
die Arbeiten von KOHMANN (1976), THOMES (1993), RÜCKERT (2003) und RÜCKERT
(2005). Des Weiteren wurden die ökologischen Angaben aus den Arbeiten von
THIENEMANN (1926) sowie BRINKMANN & SPETH (1999) verwandt. Sollten in diesen
Arbeiten keine Angaben über die ökologischen Einstufungen verschiedener Arten
möglich gewesen sein, wurde auf die Angaben der Limnofauna Europaea zurück
gegriffen.
Krenobionte: sind Quellspezialisten, deren Ausbreitung stark auf Quellen beschränkt
ist. Diese Arten finden ausschließlich in Quellen die notwendigen ökologischen
Ansprüche um eine stabile Population aufrecht zu erhalten.
Krenophile sind Arten die in Quellbereich regelmäßig vorkommen, jedoch nicht eng
an sie gebunden sind. Diese Arten kommen unterschiedlich weit verbreitet noch im
Quellbach vor.
Rheobionte bevorzugen (schnell) fließendes Wasser, ihr Vorkommen beschränkt sich
hauptsächlich auf das Rhithral oder Potamal. Es kommt dennoch vor, dass sie,
obwohl sie eher krenoxen sind, bis in die Quellbereiche vordringen.
Euryöke Arten sind auf keinen limnischen Lebensraum spezialisiert und können
dementsprechend auch in Quellen vorkommen.
48

4. Ergebnisse
Tab. 4-2: Einstufung der in den Emergenzuntersuchungen gefangenen Arten aufgrund ihrer
Quellbindung im Tiefland (Artname: gehört zur Fauna hygropetrica)
Krenobionte
Arten
Krenophile
Arten
Rheobionte
Arten
Euryöke
Arten
Arrenurus fontinalis Sperchon thienemanni Leuctra digitata Nemoura cinerea
Sperchon longissimus Lebertia glabra Nemoura dubitans Psychoda trinodulosa
Crunoecia irrorata Ljania bipapillata Nemoura flexuosa
Satchelliella canescens Leuctra hippopus Scleroprocta sororcula
Leuctra nigra
Nemurella pictetii
Sericostoma personatum
Dixa maculata
Dixa submaculata
Clinocera wesmaeli
Dicranota (P.) subtilis
Pericoma trifasciata
Satchelliella mutua
Satchelliella palustris
Satchelliella pilularia
Ulomyia fuliginosa
Ptychoptera lacustris
Thaumalea testacea
4.2.3 Zur Besiedlung der untersuchten Quellen
Während des Untersuchungszeitraums im Winter wurden insgesamt 706 Insekten in
den Emergenzfallen erbeutet (vgl. Tabelle A3-A5). M. RÜCKERT fing im Frühjahr
und Sommer 2004 in denselben Quellen 2.246 Individuen (RÜCKERT 2005),
verglichen damit wurden 1.540 Individuen weniger im Herbst und Winter gefangen.
Zunächst wird im Folgenden ein Überblick über alle in diesen Quellen
vorkommenden Organismengruppen gegeben, die im betrachteten Winterhalbjahr
erbeutet wurden. Anschließend werden die Befunde zwischen den verschiedenen
Quelltypen verglichen und die Verteilungsunterschiede der Quellen besonders
charakterisierenden Taxa weiter aufgeschlüsselt
49

4. Ergebnisse
a) Vorkommen der Taxa in der Gesamtemergenz
Die im Winter erbeuteten Emergenzen aus allen drei Quellen bestanden zu 87,4%
aus Diptera. Die Plecoptera bildeten einen Anteil der Gesamtemergenz von 12%,
während der Anteil der zu den Trichoptera gehörenden Organismen gering war (in
Abbildung 4.12 mit anderen seltenen Gruppen zur Rubrik „Andere“
zusammengefasst). Die gefundenen Diptera gehörten vor allem zu den
Chironomidae, Dixidae, Limoniidae und Psychodidae. Weiterhin wurden ebenso
Sciaridae und Ptychodidae in nennenswerten Stückzahlen erbeutet, die in Abbildung
4.12 ebenfalls zu „Anderen“ zusammengefasst wurden.
9%
12%
35% Andere
14%
6%
24%
Plecoptera
Psychodidae
Limoniidae
Dixidae
Chironomidae
Abb. 4.12: Anteile der nachgewiesenen systematischen Gruppen an der
Gesamtemergenz der drei Probestellen am Vierersee im
Untersuchungszeitraum vom 07.10.2004-21.05.2005. (n= 706)
b) Vorkommen der einzelnen Taxa im Vergleich der untersuchten Quellen
Insgesamt wurden in der Helokrenen HK 168 Individuen aus Emergenz erbeutet
(vgl. Tab. A3). Die Psychodidae bildeten den größten Anteil (vgl. Abb. 4.13).
Ansonsten bot sich in der Helokrenen ein eher homogenes Bild, in der keine weitere
systematischen Gruppen hervorstach. Chironomidae, Dixidae und Limoniidae
unterschieden sich hinsichtlich ihrer Häufigkeiten kaum. Die Plecoptera bildeten mit
13% der Emergenz einen geringfügig größeren Anteil. Die Organismen, die unter
„Andere“ zusammengefasst sind, waren mit 16% vertreten.
In der Rheokrenen wurden mit 428 Tieren die meisten Individuen gefangen (Tab.
A4). Hier bildete die Familie der Chironomidae den größten Teil, Dixidae,
Psychodidae und Plecoptera lagen auch hier prozentual sehr dicht beieinander (Abb.
50

4. Ergebnisse
4.13). Limoniidae und „Andere“ sind hingegen in der Rheokrenen im
Untersuchungszeitraum nicht in großen Abundanzen gefunden worden.
Die Limnokrene beherbergte Chironomidae und Psychodidae ungefähr zu selben
Anteilen (Tab. A5, Abb. 4.13). Dixiden und Plecoptera wurden nur mäßig in der
Limnokrenen gefangen. Während die „Anderen“ einen relativ großen Anteil der
Emergenz ausmachten, kamen Limoniidae nur selten vor. Insgesamt wurden 110
Insekten in dieser Quelle gefangen und bestimmt.
Emergenz
100%
80%
60%
40%
20%
0%
Helokrene Rheokrene Limnokrene
Chironomidae Dixidae Limoniidae
Psychodidae Plecoptera Andere
Abb. 4.13: Vergleich der Anteile nachgewiesener systematischen
Gruppen in den untersuchten Quellen am Vierersee im
Untersuchungszeitraum 07.10.2004 bis 21.05.2005. (Helokrene n= 168,
Rheokrene n= 428, Limnokrene n= 110)
c) Vergleich der dominanten Arten der untersuchten Quellen
In Tabelle 4-3 sind die bis zur Art bestimmten Individuen aus den Emergenzfallen der
verschiedenen Quelltypen aufgelistet. Im weiteren Verlauf dieser Arbeit wird
ausschließlich auf die eudominanten, dominanten und subdominanten Arten
eingegangen, weitere Angaben sind der Tabelle 4-3 zu entnehmen.
In der Helokrenen HK wurden die beiden Schmetterlingsmückenarten Satchelliella
pilularia und Ulomyia fuliginosa in hohen Abundanzen gefangen. Sie sind nach
SCHWERDTFEGER (1978) (vgl. Kap. 3.2.1) als eudominant einzustufen. Dixa maculata
wurde dementsprechend als dominant, Nemurella pictetii, D. (Paradicranota) sp.,
Scleroprocta sororcula und Ptychoptera lacustris als subdominant eingestuft.
In der Rheokrenen RK konnten keine eudominanten Arten, zwei dominante Arten
(Dixa maculata und Ulomyia fuliginosa) und vier subdominante Arten festgestellt
51

4. Ergebnisse
(Leuctra nigra, D. (Paradicranota) sp., Scleroprocta sororcula und Satchelliella
pilularia) werden.
In der Limnokrenen LK wurden die Arten Leuctra nigra, Nemurella pictetii, Dixa
maculata und Ulomyia fuliginosa als eudominanten Arten eingestuft. Als
subdominanten Arten traten hier Leuctra hippopus, Nemoura cinerea,
Paradelphomyia sp. und Satchelliella palustris auf. Zu den Dominanten konnte in der
Limnokrene keine Art zugeordnet werden.
Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die dominierenden Arten Ulomyia fuliginosa
und Dixa maculata in allen drei Quellen in großen Abundanzen festgestellt werden
konnten.
Tab. 4-3: Vergleich der quantitativen Ergebnisse für die in der Emergenz der untersuchten Quellen
festgestellten Arten: Arten mit Angaben zur Individuenzahl, dem prozentualen Anteil und deren
Einteilung in Dominanzklassen nach SCHWERDTFEGER (1978) im Untersuchungszeitraum vom
07.10.2004 bis 21.05.2005 n: Individuenzahl; %: Anteil der Art an der Gesamtemergenz des
betreffenden Quelltyps; Dominanzklassen: +++ eudominant, ++ dominant; + subdominant; - rezent;
-- subrezent
Art
Helokrene
n %
Domi-
nanz
Rheokrene
n %
Domi-
nanz
Limnokrene
n %
Domi-
nanz
Hydrachinidia
Arrenurus fontinalis 1 0,9 --
Lebertia glabra 6 1,4 -
Ljania bipapillata 1 0,9 --
Sperchon longissimus 4 0,9 --
Sperchon thienemanni 1 0,9 --
Plecoptera
Leuctra digitata -- 3 0,7 -- 2 1,8 -
Leuctra hippopus 1 0,6 -- 3 0,7 -- 5 4,4 +
Leuctra nigra 2 1,1 - 7 1,6 + 21 18,6 +++
Nemoura cinerea 2 0,5 -- 4 3,5 +
Nemoura dubitans 1 0,9 --
Nemoura flexuosa 1 0,9 --
Nemurella pictetii 4 2,3 + 6 1,4 - 18 15,9 +++
Nemoura sp. 1 0,6 --
Trichoptera
Crunoecia irrorata 2 1,1 - 1 0,9 --
Sericostoma
personatum 2 0,5 -- 1 0,9 --
Diptera
Dixidae
Dixa maculata 15 8,6 ++ 60 13,9 ++ 22 19,5 +++
Dixa submaculata 1 0,2 --
Empididae
Clinocera wesmaeli 3 1,7 -
52

4. Ergebnisse
Art
Helokrene
n %
Domi-
nanz
Rheokrene
n %
Domi-
nanz
Limnokrene
n %
Domi-
nanz
Limnoniidae
Dicranota (P.) subtilis 6 3,4 + 13 3,0 + 1 0,9 --
D. (Paradicranota) sp. 7 4,0 + 10 2,3 +
Scleroprocta
sororcula 2 1,1 - 1 0,2 --
Paradelphomyia sp. 3 2,7 +
Psychodidae
Pericoma trifasciata 2 1,1 -
Psychoda trinodulosa 1 0,6 --
Psychoda sp. 1 0,6 --
Satchelliella
canescens 1 0,2 --
Satchelliella mutua 2 0,5 --
Satchelliella palustris 5 1,2 - 4 3,5 +
Satchelliella pilularia 39 22,3 +++ 17 3,9 + 1 0,9 --
Satchelliella spp. 4 0,9 -- 2 1,8 -
Ulomyia fuliginosa 36 20,6 +++ 37 8,5 ++ 21 18,6 +++
Ptychodidae
Ptychoptera lacustris 8 4,6 + 1 0,2 --
Thaumaleidae
Thaumalea testacea 2 1,1 -
4.2.4 Zur Phänologie der Quellinsekten
In diesem Kapitel werden die eigenen Emergenzdaten (Untersuchungszeitraum;
07.10.04 bis 21.05.05) mit denjenigen von RÜCKERT (2005) zusammengefasst.
Durch die insgesamt über den Zeitraum von 14 Monaten erfolgte Beprobung der drei
untersuchten Quellen, konnten vollständige Jahresgänge des Schlupfverhaltens der
gefangenen Insekten betrachtet werden.
Die folgenden Abbildungen wurden mit Hilfe der von RÜCKERT (2005) ermittelten
Daten und den Daten, die dieser Arbeit zu Grunde liegen, angefertigt. Die in den
Grafiken beschriebenen Insektengruppen wurden zum einen auf Grund ihrer
Häufigkeit ausgewählt (vgl. Abb. 4.14 a-c). Nur bei diesen Arten können verlässliche
Aussagen zur tatsächlichen Phänologie erwartet werden. Es soll ermittelt werden, ob
es bei den betrachteten Taxa in der Phänologie Unterschiede zwischen den Quellen
bzw. den Quelltypen gibt.
Zum anderen werden hier die Besonderheiten in der Winteremergenz betrachtet, da
hier der Schwerpunkt der vorliegenden Arbeit lag. Aus diesem Grund wurden die
verwendeten Taxa in der Abbildung 4.15 a-c ausgewählt, da diese im Winter
53

4. Ergebnisse
Schlupfaktivitäten aufwiesen. Auch hier sollen Unterschiede zwischen den
Quelltypen herausgearbeitet werden.
In Abbildung 4.14 a ist das Schlupfverhalten der Chironomidae und Psychodidae
sowie das Schlupfverhalten von Nemurella pictetii in der Helokrenen im erweiterten,
14monatigen Untersuchungszeitraum dargestellt. Bei den Chironomidae sind
verschiedene kleinere Peaks im Mai-Juni 2004 und im Oktober-November 2004 zu
erkennen. Die Psychodidae weisen hingegen in der Helokrenen drei größere Peaks
auf. Der erste kleinere Peak ist im April-Juni 2004 zu erkennen, der zweite im
Oktober-November 2004 und der dritte schließlich im April-Mai 2005. Im gesamten
Winter kamen die Psychodidae nicht in nennenswerten Abundanzen vor. Ähnlich
verhielt es sich auch mit Nemurella pictetii, auch hier konnten im Winter keine
Individuen erbeutet werden. Jedoch ist ein deutlicher Peak im Mai-Juni 2004 zu
erkennen und ein erneutes Ansteigen Ende Mai 2005.
Anzahl Individuen
25
20
15
10
5
0
Mrz. 04
Jun. 04
Aug. 04
Nov. 04
Feb. 05
Nemurella pictetii Psychodidae Chironomidae
Mai. 05
Abb. 4.14 a: Phänologie ausgewählter Insektengruppen der Helokrenen HK am Vierersee im
Jahresgang (März 2004 bis Mai 2005)
In den Abbildungen 4.14 b ist das Schlupfverhalten der Chironomidae, Psychodidae
und Nemurella pictetii in der Rheokrenen dargestellt. Wie man in Abbildung 4.14 b
deutlich erkennen kann, wurden hier, wie bei der Helokrenen auch im Winter keine
Individuen von Nemurella pictetii oder den Psychodidae gefangen. Die Psychodidae
wiesen in der Rheokrenen ein deutliches Maximum im April-Mai 2004 und zur
selben Zeit 2005 auf. In den Monaten Juni bis Oktober 2004 konnten hingegen
54

4. Ergebnisse
vereinzelte Schmetterlingsmücken erbeutet werden. Nemurella pictetii schlüpfte in
der Rheokrenen vermehrt zwischen Mai-Juni sowie September-Oktober 2004. Auch
im Mai 2005 war ein deutlicher Anstieg in der Abundanz adulter N. pictetii
festzustellen. Bei den Chironomidae fallen die hohen Anzahlen an gefangenen
Individuen im ersten Jahr der Beprobung vor allem im Juni 2004 auf. Ein weiterer
Peak im Oktober-November 2004 zeigt einen erneuten Anstieg, der in Emergenz
gegangenen Zuckmücken. Anschließend nahmen die Individuenzahlen deutlich ab
und es kam zu keinem vergleichbaren Peak Ende Mai 2005 wie im Vorjahr.
Anzahl Individuen
140
120
100
80
60
40
20
0
Mrz. 04
Jun. 04
Aug. 04
Nov. 04
Feb. 05
Nemurella pictetii Psychodidae Chironomidae
Mai. 05
Abb. 4.14 b: Phänologie ausgewählter Insektengruppen der Rheokrenen RK am Vierersee
im Jahresgang (März 2004 bis Mai 2005)
In Abbildung 4.14 c sind die Verhältnisse in der Limnokrenen dargestellt. In den
Wintermonaten wurden kaum Chironomidae, keine Psychodidae und keine
Nemurella pictetii gefangen. Bei den Chironomidae wurden im Mai-Juli 2004 hohe
Abundanzen erbeutet. Es konnten zwischen März und April sowie im Oktober-
November 2004 mehr Tiere in der Emergenzfalle gefangen werden. Weiterhin sind
kleinere Peaks im Februar-März und Mai 2005 in der Grafik erkennbar. Bei den
Psychodidae sind vier größere Peaks zu erkennen. Das erste verstärkte Auftreten
wurde im April-Mai 2004 registriert, dem schließt sich in Juni-Juli 2004 ein weiterer
Peak an. Im Spätsommer 2004 (August-September) ist ein dritter Peak zu erkennen.
Anschließend wurden bis zum Oktober 2004 nur vereinzelt Tiere erbeutet. Ab
55

4. Ergebnisse
November 2004 bis April 2005 konnten keine weiteren Psychodidae in der
Emergenzfalle sicher gestellt werden. Die im April gefangenen Individuen bildeten
den vierten und größten Peak. Im letzten Monat der Probenahme gingen am Anfang
Mai 2005 noch einmal 6 Tiere in Emergenz. Nemurella pictetii zeigte in der
Limnokrenen ein ähnliches Schlupfverhalten wie in der Rheokrenen auch. Hier war
ein kleineres Maximum Ende Mai 2004 und ein etwas stärker ausgeprägtes
Maximum Ende September 2004 zu erkennen. Zwischen Mai und Oktober 2004
waren immer wieder vereinzelte Steinfliegen im Emergenzhäuschen zu erbeuten. Im
folgenden Jahr konnten bereits Mitte Februar und Mitte April vereinzelt N. pictetii
nachgewiesen werden.
Anzahl Individuen
20
15
10
5
0
Mrz. 04
Jun. 04
Aug. 04
Nov. 04
Feb. 05
Nemurella pictetii Psychodidae Chironomidae
Mai. 05
Abb. 4.14 c: Phänologie ausgewählter Insektengruppen der Limnokrenen LK am Vierersee
im Jahresgang (März 2004 bis Mai 2005)
Zusammenfassend lässt sich sagen, dass in den Wintermonaten in allen drei Quellen
nur wenige Tiere schlüpften. Die Hauptschlupfzeiten waren meist auf Frühling und
Spätsommer beschränkt.
Einzelne Insektengruppen zeigten jedoch im Winter eine erhöhte Schlupfaktivität. In
Abbildung 4.15 a sind die in der Emergenzfalle der Helokrenen HK erbeuteten
wintertypischen Taxa dargestellt. Dixa maculata wurde hauptsächlich im Januar in
der Helokrenen erbeutet. Vereinzelt kam sie auch im Juni, Juli und November 2004
vor. Einzelne Exemplare konnten ebenso im April und Mai 2005 in der Falle erbeutet
werden. Die Trichoceridae (Wintermücken) konnten ausschließlich im Februar
nachgewiesen werden.
56

4. Ergebnisse
Individuen
8
6
4
2
0
Mrz. 04
Jun. 04
Trichoceridae Dixa maculata
Aug. 04
Nov. 04
Feb. 05
Mai. 05
Abb. 4.15 a: Phänologie wintertypischer Insektengruppen der Helokrenen HK am
Vierersee im Jahresgang (März 2004 bis Mai 2005)
In der Rheokrenen konnten im gesamten Untersuchungszeitraum keine Trichoceridae
erbeutet werden (Abb. 4.15 b). Dixa maculata wurde hier in größeren Abundanzen
zwischen Juni und August 2004 gefangen. Ein erneuter Anstieg in der
Schlupfaktivität war zwischen Oktober 2004 und Februar 2005 festzustellen. Im
weiteren Jahresverlauf wurden wiederum nur vereinzelte Exemplare von D. maculata
gefangen. Anfang Mai 2005 stiegt die Anzahl er erbeuteten Individuen noch einmal
auf sechs Tiere an (Abb. 4.15 b).
Individuen
25
20
15
10
5
0
Mrz. 04
Jun. 04
Trichoceridae Dixa maculata
Aug. 04
Nov. 04
Feb. 05
Mai. 05
Abb. 4.15 b: Phänologie wintertypischer Insektengruppen der Rheokrenen RK am
Vierersee im Jahresgang (März 2004 bis Mai 2005)
57

4. Ergebnisse
In Abbildung 4.15 c ist schließlich das Schlupfverhalten der wintertypischen Taxa der
Limnokrenen LK dargestellt. Hier konnte wiederum eine Trichoceridae im März
2005 erbeutet werden. Dixa maculata zeigte auch hier erhöhte Schlupfaktivität
zwischen Juni und Ende Juli 2004 sowie im Januar und Februar 2005.
Individuen
14
12
10
8
6
4
2
0
Mrz. 04
Jun. 04
Trichoceridae Dixa maculata
Aug. 04
Nov. 04
Feb. 05
Mai. 05
Abb. 4.15 c: Phänologie wintertypischer Insektengruppen der Limnokrenen LK am Vierersee
im Jahresgang (März 2004 bis Mai 2005)
4.3 Laboruntersuchungen
4.3.1 Ökologie der in den Laborversuchen verwendeten Arten
Im folgenden werden die Arten, die in den Laborversuchen verwendet wurden
zunächst allgemein (ökologisch) vorgestellt. Anschließend wird eine Übersicht zur
Habitatbindung der verschiedenen Arten gegeben. Arten, die in den Emerenzfallen
festgestellt wurden und in Kapitel 4.2.2 bereits beschrieben und eingestuft wurden,
werden nicht noch einmal aufgeführt.
Plathelminthes, Turbellaria, Tricladia
Dugesia gonocephala (DUGES, 1830)
Dugesia gonocephala, der Dreieckskopfstrudelwurm, gehört zu den Plathelminthen.
Er kommt in Deutschland in Fließgewässern jeder Größe vor, in Norddeutschland
jedoch ausschließlich in Quellnähe und kann somit als krenophil eingestuft werden
(MESSNER et al. 1982, THOMES 1993). In Süddeutschland hingegen tritt Dugesia
58

4. Ergebnisse
gonocephala erst im Rhitral auf und löst hier Polycelis felina, der hauptsächlich im
Hypokrenal und Epirhitral vorkommt ab. Dugesia gonocephala wird von oben
stehenden Autoren als eurytherm beschrieben.
Gastropoda
Bithynia tentaculata (LINNAEUS, 1758)
Bithynia tentaculata gehört zu den Prosobranchiern (Bithynidae) und besiedelt
bevorzugt langsam fließende und Stillgewässer. Zudem kann man Bithynia noch in
brackigen Gewässern finden. Sie kann Salzgehalte bis zu 12‰ tolerieren (PIEPER &
WILLMANN 1978, GLÖER 2003). Durch ihre überaus guten Anpassungsfähigkeiten ist
sie eine der in Deutschland am weitesten verbreiteten Süßwasserschnecken und
kommt selbst noch in Höhen bis zu 2000m über NN vor (GLÖER 2003). Dies spiegelt
sich auch in der europaweiten Verbreitung von Bithynia wider, denn abgesehen von
den Pyrenäen und dem Westbalkan ist sie in allen für sie in Frage kommenden
Gewässern vertreten (PIEPER & WILLMANN 1978).
In der Regel wird Bithynia tentaculata 10-12mm hoch und 6-7mm breit, in eutrophen
Seen kann sie auch zu außergewöhnlich großen Exemplaren heranwachsen (B.
tentaculata f. producta) (ENGELHARDT, 1989). Diese Schnecke ist kein reiner
Detritusfresser, sondern sie filtriert, sobald die Möglichkeit gegeben ist. Ihre
Filtrationsrate ist jedoch temperaturabhängig, fällt die Wassertemperatur unter 5°C,
schränkt Bithynia die Filtration stark ein, während sie zwischen 8 und 12°C stabil
bleibt (BRENDELBERGER & JÜRGENS 1993).
Acari
Atractides fonticolus (VIETS, K., 1920)
Atractides fonticolus gehört zu den Hygrobatidae (Hydrachnidia, Acari) und ist
palaearctisch verbreitet, ohne die Britischen Inseln und Schweden. (GERECKE 2003).
Sie gilt als krenobiont, kommt jedoch ebenfalls im Quellbach vor (GERECKE et al.
2005). Larven dieser Art parasitieren zwischen April und Mitte Oktober an
Chironominae und Orthocladiinae (Chironomidae) (MARTIN & STUR eingereicht).
59

4. Ergebnisse
Hygrobates nigromaculatus KOCH, 1837
Hygrobates nigromaculatus gehört zu den Hygrobatidae (Hydrachnidia, Acari) und
ist in Deutschland weit verbreitet. Diese Milbenart kommt in langsam fließenden
Gewässern ebenso wie in Seen vor (VIETS. 1978). Es ist wahrscheinlich, dass es sich
bei dieser Art um eine Art handelt, die dabei ist, sich in zwei Taxa aufzuspalten, die
entweder nur in Seen oder nur im Rhithral vorkommen. Beide Populationen
unterscheiden sich sowohl in der Larvalmorphologie als auch in ihrem Parasitismus
(MARTIN & DAVIDS 2002, MARTIN 2004 b).
Die Milben der Art Hygrobates nigromaculatus besitzen einen ausgeprägten
Sexualdimorphismus, die Weibchen sind deutlich größer als die Männchen und
weiterhin gibt es im Jahresverlauf mehr als (MARTIN 1998, MARTIN &
DAVIDS 2002). Die Weibchen legen ihre Eier zwischen Mai und Juli, in dieser Zeit
sind auch schon die ersten Larven im Wasser und an Chironomiden (parasitisches
Larvenstadium) zu finden. Zwischen Mai und Oktober befinden sich die Nymphen
im Wasser, wo sie sich schon kurze Zeit später zu Adulti weiterentwickeln und
überwintern (MARTIN & DAVIDS 2002).
Limnochares aquatica (LINNAEUS, 1758)
Limnochares aquatica gehört zur Familie der Limnocharidae (Hydrachnidia: Acari)
und ist in Europa, Sibirien, Japan, Nord- und Südamerika weit verbreitet. Hier
kommt sie vor allem in stehenden oder sehr langsam fließenden Gewässern vor
(VIETS 1936). Durch die für eine Wassermilbe beeindruckende Größe (bis 5mm) und
einzigartige Sackform, kann sie leicht im Wasser erkannt werden. Ein weiteres
Merkmal ist das Fehlen von Schwimmhaaren an den Beinen, so dass die Milbe auf
dem Gewässergrund oder an Pflanzen krabbelt (VIETS 1936).
Die Eiablage von L. aquatica erfolgt zwischen April und Juli (auch bis August
möglich), dem folgt eine kurze Larvenphase. Die Larven parasitieren bevorzugt an
Heteroptera (Gerridae, Hydrometridae), die wahrscheinlich nur anhand der Schatten
an der Wasseroberfläche erkannt werden (BÖTTGER 1972). Die parasitische Phase ist
nur kurz (ca. 4-5 Tage bei 12°C), fehlt sie sterben die Larven schon nach 3-5 Tagen.
Anschließend gehen oder fallen die Larven ins Wasser zurück und entwickeln sich
hier zur Nymphe und schließlich zum Adultus (BÖTTGER 1972). Es gibt keine
60

4. Ergebnisse
genauen Angaben über die Lebenserwartung einer adulten Limnochares aquatica.
BÖTTGER (1972) geht davon aus, dass die Milben mehrere Jahre leben können.
Protzia eximia (PROTZ, 1896)
Protzia eximia gehört zu den Protzidae (Hydrachnidia: Acari) und kommt in
Deutschland ausschließlich im Tiefland oder allenfalls noch in den Mittelgebirgen
vor, alpin fehlt sie völlig (VIETS 1936). Hier besiedelt sie die Rhithralregion
verschieden großer Bäche (VIETS 1936), wo man sie häufig zwischen Steinen oder an
Fontinalis-Moos findet (ULLRICH 1976). VIETS beschreibt 1936 Protzia eximia
weiterhin als kaltstenotherm und kalkliebend.
Lange Zeit war die Ernährung und Entwicklung dieser Milbe ungeklärt. Erst MARTIN
(1998, 2005) konnte beobachten, dass P. eximia Eigelege anderer Milben (Sperchon
thienemanni) frisst und sie auch nach langer Hungerperiode die eigenen Eier nicht
verschmäht. Die Eier werden zwischen April und November abgelegt. Die frühen
Eier entwickeln noch im selben Jahr zu Larven, während die im Herbst abgelegten
Gelege sich nach dem Winter zu Larven entwickeln. Die Larven (Schlupf zwischen
Mai und Juni) orientieren sich mit Hilfe positiver Phototaxis, um an die Oberfläche
zu gelangen. Hier dienen verschiedene Diptera (Chironomidae, Simuliidae,
Psychodidae) und Trichoptera den Larven als Wirt (MARTIN 2000). Zurück im
Wasser folgt ein relativ kurzes Nymphenstadium, gefolgt von vermutlich mehreren
Jahren als Adultus. Bemerkenswert ist, dass die adulten Milben bis zu 13 Monate
ohne Nahrung auskommen können.
Sperchonopsis verrucosa (PROTZ, 1896)
Sperchonopsis verrucosa gehört ebenso wie Sperchon longissimus zur Familie der
Sperchontidae (Hydrachnidia, Acari) und ist in europäischen Gewässern weit
verbreitet, wenn auch ihr Vorkommen nicht zahlreich ist (VIETS 1936). Sie präferiert
fließende Gewässer, wo sie häufig auf mineralischem Substrat zu finden ist, da sie
nicht schwimmen kann (MARTIN 2000). Durch ihre auffälligen Drüsenwarzen am
Hinterleib ist sie auch schon für Laien gut zu erkennen (VIETS 1936).
Die Eiablage beginnt wahrscheinlich im Mai und endet im August, zu diesem
Zeitpunkt sind viele ovigere Weibchen im Bach zu finden, die laut BADER (1977 cit.
61

4. Ergebnisse
aus MARTIN 1998) ihr maximales Vorkommen zu Beginn der Eiablage haben (vgl.
MARTIN 2000). Die schlüpfenden Larven parasitieren nur sehr kurz an Chironomiden
(max. 1Tier/Wirt), bevor sie ins Wasser zurück kehren und hier ein zum Teil
mehrjähriges Nymphenstadium verleben. Die Nymphen sind das ganze Jahr über,
außer im Dezember, im Bach zu finden und weisen, wie die adulten Tiere auch,
keine ausgeprägte tageszeitlich beschränkte Drift auf. MARTIN (1998) konnte
zwischen September und November keine Individuen von S. verrucosa in der Drift
nachweisen. Die Lebenserwartung ausgewachsener Milben dieser Art liegt bei
Männchen bei maximal 2 Jahren und bei Weibchen bei maximal 3 Jahren.
Isopoda
Asellus aquaticus (LINNAEUS, 1758)
Asellus aquaticus gehört in die Überfamilie der Aselloidea und ist vor allem in
Stillgewässern oder langsam fließenden Bächen zu finden. In Europa ist sie die
häufigste Wasserassel und ihre Verbreitung erstreckt sich von der Subarktis bis zu
mediterranen Gebieten. Östlich des Urals, in Nordamerika und in der Arktis fehlt sie
jedoch (GRUNER 1965/66, HENRY & MAGNIEZ 1978).
Im Allgemeinen bildet Asellus aquaticus zwei Kohorten im Jahr aus. Die
Frühjahrspopulation schlüpft im März bis April und die Herbstpopulation im
September und Oktober. Die Weibchen der Frühjahrspopulation können sich bis zu
zweimal reproduzieren und haben eine Lebensdauer von ca. 12 Monaten. Die
Weibchen des Herbstes können sich nur einmal fortpflanzen, sie haben eine
durchschnittliche Lebensdauer von 9 Monaten (GRUNER 1965/66). Die geschlüpften
Jungtiere sind direkt nach dem Schlupf ca. 1-2mm und erreichen schon mit ca. 3-
4mm die Geschlechtsreife (MARCUS et al. 1978). Die Fortpflanzung ist
temperaturabhängig und zwischen 0-33°C möglich (GRUNER 1965/66). Ab 34°C
verfallen die Tiere in eine Wärmestarre, die nach 5 Minuten zum Tod führen kann,
im Winter hingegen kommt es vor, dass die Asseln einfrieren, ohne Schaden zu
nehmen (GRUNER 1965/66). Nach neueren Untersuchungen von SAVAGE &
HOGARTH (1999) leiden die Tiere bei ca. 27°C unter Temperaturstress und es kommt
zu ersten Missbildungen nach Häutungen.
62

4. Ergebnisse
Tabelle 4-4 stellt einen Überblick über die Habitatbindung, der in den Versuchen
eingesetzten Arten dar.
Tab. 4-4: Auflistung der in die Versuche zur Temperaturpräferenz in einer Temperaturorgel
eingesetzten Arten mit Einteilung in ökologische Gruppen
Krenobionte Krenophile Rheobionte Stillwasserarten
Crunoecia
irrorata
Atractides
fonticolus
Sperchon
longissimus
Nemurella
pictetii
Sericostoma
personatum
Dugesia
gonocephala
4.3.2 Untersuchungen zur Temperaturpräferenz
Leuctra
nigra
Hygrobates
nigromaculatus
Protzia
eximia
Sperchonopsis
verrucosa
Limnochares
aquatica
Asellus
aquaticus
Bithynia
tantaculata
a) Temperaturorgel
In diesem Teil ist zunächst das Verhalten verschiedener Beispielorganismen in einer
Temperaturorgel dargestellt (vgl. Abb. 4.16 a-d). Dabei werden für die Gruppen mit
unterschiedlicher Habitatbindung (Krenobionte, Krenophile, Rheobionte und
Stillwasserarten), jeweils nur die detaillierten Befunde für eine repräsentative Art
vorgestellt. Anschließend werden die Temperaturpräferenzen aller im Versuch
eingesetzter Arten vergleichend wiedergegeben (vgl. Abb. 4.17). Die angegebenen
Medianwerte und die Medianabweichungen wurden aus den „60 Minuten“ Werten
jeder Art (vgl. Kap.3.3.1a) errechnet und vergleichend dargestellt.
Die Abbildung 4.16 a stellt das Verhalten der krenobionten Köcherfliegenlarve
Crunoecia irrorata dar. Man kann deutlich erkennen, dass die eingesetzten Larven
nach der Eingewöhnungszeit von einer Stunde (vgl. Kapitel 3.3.1a) fast alle in einem
Temperaturbereich zwischen 10-15°C zu finden waren. Lediglich ein Individuum
zeigte über den gesamten Zeitverlauf einen bevorzugten Aufenthalt bei mehr als
20°C. Auch im weiteren Versuchsverlauf änderte sich daran nur wenig, so dass neun
von zehn eingesetzten Larven nach Beendigung des Versuches eine Temperatur
zwischen 10 und 15°C präferierten. Ähnlich wie C. irrorata verhielten sich auch die
63

4. Ergebnisse
anderen Krenobionten in der Temperaturorgel (Atractides fonticolus und Sperchon
longissimus) (vgl. Tab. A6).
Temperatur [°C]
25
20
15
10
5
0
0 15 30 45 60
Zeit [Min]
Abb. 4.16 a: Temperaturpräferenzen von Crunoecia irrorata als Beispiel
einer krenobionten Art in einer Temperaturorgel im Verlauf einer Stunde
(n=10)
Abbildung 4.16 b zeigt das Verhalten der krenophilen Steinfliegenlarve der Art
Nemurella pictetii in der Temperaturorgel. Anders als in den obig dargestellten
Krenobionten kann hier zu Beginn der Versuche keine eindeutige
Temperaturpräferenz festgestellt werden. Dennoch zeigte sich, dass die Mehrzahl der
Larven sich nach 45 Minuten Versuchszeit in den kälteren Bereichen der
Temperaturorgel aufhielten. Nach 60 Minuten im Versuch konnten schließlich acht
von zehn Larven zwischen 5-10°C gefunden werden. Die Larven, die sich auch nach
Beendigung des Versuches bei ca. 20°C aufhielten, wurden dem Larvenstadium Lan-3
(vgl. Abb. 3.2, Kap. 3.3.1b) zugeordnet. Um sicher zu stellen, dass die Bevorzugung
der höheren Temperatur kein Phänomen des Alters war, wurden die Versuche mit N.
pictetii noch einmal ausschließlich mit Larven, die dem Larvenstadium Lan-3
zuzuordnen waren wiederholt und es zeigte sich ein vergleichbares Bild, wie in
Abbildung 4.16 b dargestellt. Auch die anderen krenophilen Organismen
(Sericostoma personatum, Dugesia gonocephala und Leuctra nigra) verhielten sich
ähnlich, wie die hier dargestellte Art (vgl. Tab. A7).
64

4. Ergebnisse
Temperatur [°C]
25
20
15
10
5
0
0 15 30 45 60
Zeit [Min]
Abb. 4.16 b: Temperaturpräferenzen von Nemurella pictetii als Beispiel
einer krenophilen Art in einer Temperaturorgel im Verlauf einer Stunde
(n=10)
In Abbildung 4.16 c ist das Verhalten der rheobionten Wassermilbenart
Sperchonopsis verrucosa dargestellt. Hier fällt wiederum auf, dass dieser Art keine
eindeutige Temperaturpräferenz zuzuordnen ist. Dennoch näherten sich hier ebenfalls
die verschiedenen Tiere dieser Art gegen Ende des Versuches einem
Temperaturbereich an. Ähnliches Verhalten zeigten auch die übrigen rheobionten
Arten, die in diesen Versuchen untersucht wurden (Hygrobates nigromaculatus und
Protzia eximia) (vgl. Tab. A8).
Temperatur [°C]
25
20
15
10
5
0
0 15 30 45 60
Zeit [Min]
Abb. 4.16 c: Temperaturpräferenzen von Sperchonopsis verrucosa als
Beispiel einer rheobionten Art in einer Temperaturorgel im Verlauf einer
Stunde (n=10)
Abbildung 4.16 d veranschaulicht das Verhalten der untersuchten
Stillwasserschnecke Bithynia tentaculata. Man erkennt, dass sich diese Schnecke
über den gesamten Zeitraum in einem stark begrenzten Temperaturbereich zwischen
65

4. Ergebnisse
15-20°C aufhielt. Die anderen Stillwasserarten (Limnochares aquatica und Asellus
aquaticus) zeigten ein vergleichbares Verhalten (vgl. Tab. A9).
Temperatur [°C]
25
20
15
10
5
0
0 15 30 45 60
Zeit [Min]
Abb. 4.16 d: Temperaturpräferenzen von Bithynia tentaculata als Beispiel
einer Stillwasserart in einer Temperaturorgel im Verlauf einer Stunde
(n=10)
In Abbildung 4.17 sind die zusammengefassten Ergebnisse der obigen
Laborversuche in der Temperaturorgel vergleichend dargestellt. Eine Anordnung der
Arten in der Grafik erfolgte hier aufgrund ihrer Präferenz für verschiedene
Lebensräume und Habitatbindungen (vgl. Kap. 4.2.2 b und 4.3.1): von ganz links,
den Krenobionten, über die Krenophilen und Rheobionten bis ganz rechts zu den
Stillwasserarten. Zur besseren Übersicht über die Ergebnisse der statistischen
Auswertung (ANOVA) dient Tabelle 4-5, Es wurde dabei die statistische Signifikanz
(Vertrauensbereich 95%) der Unterschiede aller Arten ausgewertet.
66

4. Ergebnisse
Temperatur[°C]
25
20
15
10
5
Crunoecia irrorata
Atractides fonticolus
Sperchon longissimus
Nemurella pictetii
Sericostoma personatum
Dugesia gonocephala
Leuctra nigra
Hygrobates nigromaculatus
Protzia eximia
Sperchonopsis verrucosa
Limnochares aquatica
Asellus aquaticus
Bithynia tentaculata
Abb. 4.17: Ermittelte Temperaturpräferenz (Median & Medianabweichung) verschiedener
aquatischer Organismen: Ein Vergleich zwischen Krenobionten (hellgrau), Krenophilen (grau),
Rheobionten (weiß) und Stillwasserbewohnern (schwarz). (n=10/ Art)
Betrachtet man zunächst in Abbildung 4.17 die Gruppe der Krenobionten, fällt auf,
dass ihre Vorzugstemperatur insgesamt zwischen 13°C und 15°C liegt und sich
zwischen den untersuchten Arten nur wenig unterscheidet.
Crunoecia irrorata bevorzugte in der Temperaturorgel 13°C (Median). Im Versuch
stellte es sich so dar, dass sich die Larven von dieser Art in einem Temperaturbereich
von 10,5°C (minimal), bis zu 22°C (maximal) aufhielten. Beide Extremwerte
tauchten während der Messungen (n=10) nur ein Mal auf. Im Artenvergleich ergaben
sich signifikante Unterschiede (ANOVA) nur gegenüber der Gruppe der
Stillwasserorganismen (Limnochares aquatica, Asellus aquaticus, Bithynia
tentaculata) (vgl. Tabelle 4-5).
Ähnlich verhielt es sich bei der Art Atractides fonticolus, die Extremwerte ihrer
Aufenthaltsorte bei 8°C bzw. 20,5°C wurden jeweils nur ein Mal festgestellt. Diese
Milbe präferierte ca. 15°C (Abb. 4.17). Im Vergleich der Arten konnten signifikante
statistische Unterschiede zwischen Atractides fonticolus und folgenden Arten
Nemurella pictetii, Sericostoma personatum, Dugesia gonocephala, Protzia eximia
und Limnochares aquatica ermittelt werden.
Sperchon longissimus präferierte in den Versuchen Temperaturen von ca. 14°C.
Wiederum konnten die Extremwerte von 10°C und 18,5°C in den Versuchen nur ein
67

4. Ergebnisse
Mal beobachtet werden. Mit der ANOVA konnten signifikante Unterschiede
zwischen Sperchon longissimus und sämtlichen Stillwasserorganismen festgestellt
werden (vgl. Tab. 4-5).
Die untersuchten krenophilen Organismen präferierten alle verhältnismäßig geringe
Temperaturen. Auch bei dieser Gruppe gab es verhältnismäßig geringe Unterschiede
zwischen den Arten.
Nemurella pictetii wurde bevorzugt bei einer mittleren Temperatur von 7°C
gefunden. Dennoch konnte Nemurella pictetii ebenso bei 21,5°C oder 6°C
beobachtet werden. Daraus ergaben sich signifikante Unterschiede (ANOVA) dieser
Art zu Atractides fonticolus, Limnochares aquatica, Asellus aquaticus sowie
Bithynia tentaculata.
Sericostoma personatum bevorzugte ca. 9°C, konnte jedoch bei maximal 20°C und
minimal 6°C in den Versuchen beobachtet werden. Im Artenvergleich unterschied sie
sich statistisch von der Quellart Atractides fonticolus, sowie den drei Stillwasserarten
signifikant (ANOVA).
Der Dreieckskopfstrudelwurm Dugesia gonocephala bevorzugte eine Temperatur
von ungefähr 8°C. In der Temperaturorgel konnte Dugesia bei einer
Minimaltemperatur von 6°C und einer Maximaltemperatur von 19°C festgestellt
werden. Signifikant unterschied sich Dugesia gonocephala wiederum von den
Stillwasserorganismen und der krenobionten Art Atractides fonticolus.
Für die Steinfliegenlarve Leuctra nigra konnte eine Temperaturpräferenz von 11°C
ermittelt werden. Von den 10 untersuchten Larven wurde eine bei einer
Maximaltemperatur von 20,5°C gemessen und eine bei einer Minimaltemperatur von
8°C. Signifikante Unterschiede ergaben sich im Artenvergleich mit Limnochares.
aquatica, Asellus aquaticus und Bithynia tentaculata.
Die Gruppe der untersuchten Rheobionten umschloss drei Milbenarten (Hygrobates
nigromaculatus, Protzia eximia und Sperchonopsis verrucosa). In diesem Versuch
präferierten die Fließwasserarten Temperaturen zwischen 10°C (Hygrobates
nigromaculatus) und ca. 14°C (Sperchonopsis verrucosa).
Die Temperaturpräferenz von Hygrobates nigromaculatus bewegte sich innerhalb
eines engen Temperaturbereiches, der Maximalwert befand sich bei 18°C und der
Minimalwert bei 8°C. Beide Extremwerte traten während der Messreihe ein einziges
68

4. Ergebnisse
Mal auf. Der Median der Temperaturpräferenz von H. nigromaculatus wurde bei
10°C ermittelt. Diese Art unterschied sich wiederum von den Stillwasserarten
signifikant.
Signifikante Unterschiede wurden auch zwischen der Milbe Protzia eximia und den
Stillwassertieren Limnochares aquatica, Asellus aquaticus und Bithynia tentaculata
festgestellt. Weiterhin unterscheidet sich auch die krenophile Atractides fonticolus
signifikant von P. eximia. Im Mittel lag die Vorzugstemperatur dieser rheobionten
Milbe bei ca. 10°C. Extremtemperaturen dieser Art lagen bei 5,5°C bzw. 20°C.
Die Temperaturpräferenz der Art Sperchonopsis verrucosa lag bei ca. 14°C mit
Extremwerten von 8°C und 17°C. Diese Milbe war ausschließlich von den drei
untersuchten Stillwasserbewohnern (Bithynia tentaculata, Asellus aquaticus und
Limnochares aquatica) signifikant verschieden.
Die untersuchten Stillwasserorganismen zeigten eine Präferenz für verhältnismäßig
warmes Wasser. In Abbildung 4.17 sind sie von den anderen Gruppen daher deutlich
zu unterscheiden..
Für die Schnecke Bithynia tentaculata konnte eine Temperaturpräferenz von 18°C
ermittelt werden. Der Minimalwert unterschied sich nur wenig vom Maximalwert.
Der ANOVA ergab signifikante Unterschiede zwischen der Süßwasserschnecke und
allen untersuchten Organismen außer A. fonticolus und Asellus aquaticus.
Die bei der Wassermilbe Limnochares aquatica ermittelte Vorzugstemperatur lag in
den Versuchen bei ca. 22°C mit einer nur geringen Medianabweichung. Dennoch
lagen die Extrema für diese Art weit auseinander. Limnochares aquatica unterschied
sich signifikant von allen untersuchten Organismen.
Bei der Stillwasserart Asellus aquaticus handelt es sich um einen eurythermen
Organismus. Es konnte festgestellt werden, dass sie wärmeres Wasser präferierte.
Ihre gemessene Vorzugstemperatur lag bei 18,5°C mit einem Minimalwert von 13°C
und einem Maximalwert von 20°C. Hier können ebenso wie bei Bithynia tentaculata
signifikante Unterschiede zu allen untersuchten Organismen außer Atractides
fonticolus und Bithynia tentaculata nachgewiesen werden.
69

4. Ergebnisse
Tab. 4-5: Statistische Auswertung der Temperaturpräferenzversuche in einer Temperaturorgel
(ANOVA): (+) signifikant unterschiedlich; (-) nicht signifikant unterschiedlich. Abkürzungen:
C i= Crunoecia irrorata; A f= Atractides fonticolus; S l.= Sperchon longissimus; N p= Nemurella
pictetii; S p= Sericostoma personatum; D g= Dugesia gonocephala; L n= Leuctra nigra; H n=
Hygrobates nigromaculatus; P e= Protzia eximia; S v= Sperchonopsis verrucosa; L a= Limnochares
aquatica; A a= Asellus aquaticus; B t= Bithynia tentaculata (Vertrauensbereich 95%)
Art C i A f S l N p S p D g L n H n P e S v L a A a B t
C i - - - - - - - - - + + +
A f - + + + - - + - + - -
S l - - - - - - - + + +
N p - - - - - - + + +
S p - - - - - + + +
D g - - - - + + +
L n - - - + + +
H n - - + + +
P e - + + +
S v + + +
L a + +
A a -
B t
Vergleicht man abschließend die Arten aus den Gruppen verschiedener
Habitatbindung, also Krenobionte, Krenophile, Rheobionte und Stillwasserarten,
miteinander (Abb. 4.17), so wird deutlich, dass sich vor allem die Stillwasserarten
deutlich von den anderen Gruppen absetzten. Sie zeigen alle Präferenzen zu
verhältnismäßig hohen Temperaturen.. Die Ergebnisse der ANOVA ergaben, dass
sich ebenso die Krenobionten signifikant von den übrigen Gruppen unterschieden.
Im Vergleich mit den Vertretern der anderen Gruppen zeigen sie gleichfalls eine
Präferenz für eher hohe Temperaturen. Mit Ausnahme von Sperchonopsis verrucosa
zeigten die als rheobiont eingestuften Arten eine deutliche Präferenz zu kühlen
Temperaturen, nur die Vertreter der Krenophilen zeigten eine noch stärkere
Bevorzugung kalter Temperaturen.
b) Driftversuche
In Abbildung 4.18 ist die Driftaktivität bei unterschiedlichen Temperaturen die
beiden Steinfliegenarten Nemurella pictetii und Leuctra nigra dargestellt. Betrachtet
man die Befunde für N. pictetii, so fällt auf, dass die Larven dieser Art bei 6,5°C zu
70

4. Ergebnisse
30% drifteten. Wurde die Temperatur jedoch um 2,5°C erhöht, so sank zunächst die
Driftaktivität auf 10%, bevor sie bei einer erneuten Erhöhung auf 16°C wieder auf
50% anstieg. Bei einer Temperatur von 20°C drifteten schließlich 70% der Larven.
Die Larven von L. nigra waren hingegen anfälliger gegen eine Änderung der
Temperatur. Drifteten bei 6,5°C nur 30% der eingesetzten Larven, so steigt die
Driftaktivität bei einer Erhöhung der Temperatur auf 9°C auf 70% an. Versuche mit
dieser Art konnten bei höheren Temperaturen nicht durchgeführt werden.
Es konnten signifikante Unterschiede im Driftverhalten zwischen N. pictetii und L.
nigra bei 6,5°C und 9°C festgestellt werden. Zudem unterschied sich das
Driftverhalten beider Arten bei den jeweils getesteten Temperaturen signifikant (Q-
Test).
verdriftete Tiere [%]
100
80
60
40
20
0
6,5 9 16 20
Temperatur [°C]
Nemurella pictetii Leuctra nigra
Abb. 4.18: Driftaktivität zweier Steinfliegenarten (n=10 pro Art und
Temperatur) in einem künstlichen Fließwassersystem über 24 Stunden
4.3.3 Respirationsversuche
In Abbildung 4.19 sind die Ergebnisse des Respirationsversuches (Veränderung der
Sauerstoffsättigung) während des Zeitverlaufes grafisch dargestellt. Es fällt auf, dass
die Sauerstoffsättigung in der Kontrolle leicht von 100% auf maximal 102,6%
anstieg. Im Gegensatz dazu sanken die Sauerstoffsättigungen in den Experimenten
mit eingesetzten Tieren geringfügig. Nach einer Gewöhnungszeit der Tiere von einer
Stunde fiel die Sättigung bei Sericostoma personatum zunächst auf 98,6%, blieb
anschließend jedoch konstant. Ein größerer Effekt war bei der Abnahme der
Sauerstoffsättigung zu beobachten bei Nemurella pictetii. Hier kam es zu einer
Abnahme der Sauerstoffsättigung um 4,4 % auf 95,6%.
71

4. Ergebnisse
Mit Hilfe des t-Testes konnten keine signifikanten Unterschiede zwischen den Arten
und der Kontrolle festgestellt werden (Vertrauensbereich 95%).
Sauerstoffsättigung [%]
104
102
100
98
96
94
0 15 30 45 60 75 90 105 120
Zeit [min]
Kontrolle ohne Tier S. personatum N. pictetii
Abb. 4.19: Mittlere Abnahme der Sauerstoffsättigung zweier Krenophiler
innerhalb zwei Stunden in einem Respirometer mit vier Tierkammern
(n=20/Art); ohne Fehlerbalken.
Weiterhin wurden in diesem Versuch die Respirationsraten pro mg Trockengewicht
und Stunde ermittelt (vgl. Kap. 3.3.2). Die Ergebnisse sind in Tabelle 4-6 dargestellt,
dies mittlere Respirationsrate lag bei Sericostoma personatum bei 0,09
mgO2*mgTG -1 *h -1 . Auch hier konnten keine signifikanten Unterschiede zwischen
den Arten festgestellt werden.
Tab. 4-6: Respirationsraten von Sericostoma personatum und Nemurella pictetii
(n=5)
Versuchsansatz
S. personatum:
Respirationsrate
[mgO2*mg TG -1 *h -1 ]
N. pictetii
Respirationsrate
[mgO2*mg TG -1 *h -1 ]
1 -0,2 0,3
2 0,2 0,1
3 0,1 0,25
4 0 0,1
5 0,35 0,25
Mittelwert 0,1 0,2
72

5. Diskussion
5. Diskussion
5.1 Abiotische Faktoren
5.1.1 Physikalische Parameter
Im folgenden wird auf die physikalischen Parameter Temperatur und Pegelstände
bzw. Wasserabfluss an den drei Quellen im eigenen Untersuchungszeitraum vom
07.10.04 bis 21.05.05 eingegangen, weiterhin findet eine Gesamtbetrachtung des
Faktors Temperatur für den gesamten Jahresverlauf (von März 2004 bis Mai 2005)
statt.
a) Temperatur
Im Allgemeinen gelten Quellen bezüglich ihrer Wassertemperaturen als sommerkalt
und winterwarm, da sie innerhalb eines Jahres nur eine geringe Varianz in der
Quelltemperatur aufweisen. In Mitteleuropa treten Schwankungsbreiten zwischen 6-
10°C auf und die Quelltemperatur entspricht der Jahresdurchschnittstemperatur der
Umgebung (SCHÖNBORN 2003, NIEMEYER-LÜLLWITZ & ZUCCHI 1985), in
Schleswig-Holstein liegt sie dementsprechend zwischen 8 und 10°C. Die ermittelten
Durchschnittstemperaturen der Quellen am Vierersee zwischen Oktober 2004 und
Mai 2005 mit 9,1 bis 9,6°C liegen somit innerhalb der für Schleswig-Holstein
angegebenen Jahresdurchschnittstemperatur. Auch die gemittelten Temperaturen im
gesamten Jahresverlauf liegen mit 9,3-9,5°C innerhalb dieser Grenzen. Die hier
ermittelte Durchschnittslufttemperatur von 11,4°C basiert zwar ausschließlich auf
Momentaufnahmen der verschiedenen Probenametage, so dass weder die Minimal-
noch die Maximalwerte erfasst sind. Dennoch weicht sie nicht wesentlich von den
Literaturdaten von NIEMEYER-LÜLLWITZ & ZUCCHI (1985) ab.
Treten nur geringfügige Schwankungen der Quellewassertemperatur auf, wird die
Quelle aus tiefem Grundwasser (10-30m) gespeist (BREHM & MEIJERING 1996).
Dieses Tiefengrundwasser liegt in der so genannten indifferenten Temperaturzone
und ist weder von der überirdischen Lufttemperatur noch von der Erdkerntemperatur
beeinflusst. Da die untersuchten Quellen am Vierersee nur geringe Amplituden
aufweisen, kann vermutet werden, dass sie alle drei von einem großen
Grundwasserkörper aus dieser Tiefe gespeist werden.
73

5. Diskussion
Die Wassertemperaturen der Helokrenen im Untersuchungszeitraum (07.10.04-
21.05.05) wiesen eine maximale Amplitude von 13°C auf (vgl. Kap. 4.1.1 a Abb.
4.5, Tab. A1). Verglichen mit den maximalen Amplituden der Rheokrenen (10,5°C)
und der Limnokrenen (10°C) unterliegt das Wasser der Helokrenen dementsprechend
den größten Schwankungen. Da Helokrenen meist sehr flach sind, ist dieser Quelltyp
häufig stärker von der Umgebungstemperatur beeinflusst. Das zudem meist langsam
fließende Wasser kann leicht durch eventuelle Sonneneinstrahlung erwärmt oder
durch Niederschläge abgekühlt werden. Allerdings kann nicht ausgeschlossen
werden, dass der meist geringe Wasserstand, eine optimale Positionierung des
Minimum-Maximumthermometers erschwerte.
Die Rheokrene wies im Untersuchungszeitraum mit 10,5°C Schwankungsbreite
zwischen Minimal- und Maximalwert der Wassertemperatur die zweitgrößte
Amplitude auf. Hier ist vor allem auffällig, dass der Minimalwert am 15.03.2005 und
einen Monat später am 08.04.2005 die Maximaltemperatur gemessen wurden (vgl.
Tab. A1). Auch die Wassertemperaturen der Helokrenen und der Limnokrenen
wiesen am 08.04.2005 die Maximalwerte des gesamten Untersuchungszeitraumes
auf. Vermutlich wurde das Wasser in der Untersuchungswoche vor den 08.04.2005
durch Sonneneinstrahlung erwärmt, da zu diesem Zeitpunkt nur wenig Laub der
umstehenden Bäume die Quelle beschatteten. Am 15.04.2005 hatte das Quellwasser
der Rheokrenen, obwohl dann die höchste Lufttemperatur gemessen wurde, eine
Temperatur von max. 12°C angenommen. Dies ist ein deutlicher Hinweis auf die
geringe Beeinflussung der Quellwasser- durch die Lufttemperatur.
In der Limnokrenen treten während des gesamten Untersuchungszeitraumes die
geringsten Schwankungen im Vergleich der Quelltypen auf, da das aus dem Boden
austretende Wasser nicht direkt in den Quellbach fließt, sondern zunächst noch
gewisse Zeit in dem kleinen Tümpel verbleibt. Der geringe Unterschied der
Amplitude der Rheokrenen zur Limnokrenen legt die Vermutung nahe, dass Effekt
der Wasserspeicherung bei dieser Limnokrenen in den Hintergrund tritt, da der
Quelltopf eine nur sehr geringe Ausdehnung und Tiefe hat.
Zusammenfassend kann gesagt werden, dass die Unterschiede der
Wassertemperaturen zwischen den untersuchten Quellen im selbst untersuchten
Zeitraum recht gering waren. Dies liegt möglicherweise daran, dass im
74

5. Diskussion
Sommerhalbjahr die zu vermutenden Unterschiede zwischen den Quellen deutlicher
zutage treten als im Winter.
b) Die Quelltemperaturen im Jahresgang
In diesem Teil sollen Besonderheiten der jahreszeitlichen Verläufe der
Quellwassertemperaturen der untersuchten Quellen am Vierersee im gesamten
Jahresverlauf vom 18.03.04 bis zum 21.05.05 aufgezeigt werden und der
Schlüsselfaktor Temperatur hinsichtlich seiner Funktion bei typologischen
Betrachtungen diskutiert werden.
Wie bereits oben dargestellt treten im gesamten Jahresverlauf nur geringe
Schwankungen der Quellwassertemperatur auf. ILLIES (1950, 1961) grenzte mit Hilfe
der Amplitude der Wassertemperatur im Jahresverlauf das Krenal vom Rhitral ab. Er
legte eine Schwankungsbreite von 5°C für das Krenal fest, der Bachabschnitt, der
eine höhere Schwanungsbreite aufwies, wurde zum Rhitral gezählt. In den
untersuchten Quellen am Vierersee, kann diese Einteilung nicht erfolgen, da hier die
Schwankungen im Jahr deutlich größer waren als 5°C. Dennoch ist zu beachten, dass
die Untersuchungen von ILLIES (1950) in einem Mittelgebirgsbach erfolgten und
somit nicht auf das Tiefland übertragbar sind.
In der Helokrenen HK konnte eine maximale Schwankung im Jahresverlauf von
14°C festgestellt werden. Die Schwankungen innerhalb eines Zeitintervalls
(innerhalb einer bzw. zwei Wochen) lagen bei maximal 10°C (vgl. Tab. A2).
Außerdem traten stärkere Temperaturschwankungen am Übergang zwischen Winter
und Frühling auf (vgl. auch Kap.4.1.1 a Abb. 4.9). Es ist davon auszugehen, dass
diese Temperaturschwankungen durch geringe Wasserführung in der Helokrenen
zustande kommen, so dass sich das Wasser schnell erwärmen und/oder abkühlen
kann.
In der Rheokrenen RK konnte hingegen eine maximale Schwankung im Jahrsverlauf
von 10,5°C festgestellt werden (vgl. Kap. 4.1.3 a Abb. 4.10 Tab. A2). Die
Schwankungen innerhalb der Messintervalle lagen bei maximal 6°C. Die Rheokrene
wies also verglichen mit der Helokrenen wesentlich geringere Schwankungen auf.
Das Wasser hat in der Rheokrenen eine geringe Aufenthaltszeit, so dass die
Temperatur stark vom Grundwasser beeinflusst wird. Es kann dementsprechend
anhand der Temperaturen im Jahresgang bestätigt werden, dass sich der
75

5. Diskussion
Grundwasserkörper der Rheokrenen ungefähr in einer Tiefe zwischen 10 und
30Metern befindet (vgl. RÜCKERT 2005).
Die Limnokrene wies eine maximale Amplitude von 9,5°C auf, dies entspricht
gleichzeitig der maximalen Amplitude innerhalb eines Messintervalls (vgl. Kap.
4.1.3 a Abb. 4.9 Tab. A2). Es fällt auf, dass in den Wintermonaten höhere
Schwankungen auftraten als in den Sommermonaten (vgl. Kap. 4.1.3 a Abb. 4.9).
Durch das fehlende Blätterdach kann im Winter die Sonne das Wasser der
Limnokrenen erwärmen, so dass es zu dieser Zeit zu größeren
Temperaturschwankungen kommen kann. Weiterhin sollte beachtet werden, dass
vermutet wird, dass die Limnokrene möglicherweise durch einen höher gelegenen
zweiten Grundwasserhorizont gespeist wird, der von der herrschenden
Lufttemperatur beeinflusst wird.
c) Pegel
Auch die Schüttung permanenter Quellen ist im Jahresverlauf gewissen
Schwankungen unterworfen (BREHM & MEIJERING 1996). Im Allgemeinen gilt, dass
diese Quellen im Winterhalbjahr aufgrund des vermehrten Niederschlags etwas
stärker schütten als im Sommerhalbjahr, wo geringere Niederschläge sowie
Transpiration und Interzeption durch Pflanzen den Grundwasserspiegel senken. Der
Grundwasserspiegel wird im Spätsommer häufig durch (Stark-) Regenereignisse
aufgefüllt, so dass permanente Quellen ab Oktober/ November stärker Schütten. Im
Frühling kann durch die Schneeschmelze ein Schüttungsmaximum auftreten, das
stark von Oberflächenwasser geprägt ist. In dieser Untersuchung wurde die
Schüttung nur indirekt über den Pegelstand gemessen, dennoch stimmen die
Schwankungen der Pegel im Großen und Ganzen mit den eben nach BREHM &
MEIJERING (1996) dargestellten allgemeinen Verhältnissen überein. So fällt auf, dass
in allen untersuchten Quellen zu Beginn des Untersuchungszeitraum im Oktober bis
Mitte Dezember die Pegelstände leicht erhöht waren, im Winter selbst relativ
konstant blieben und vor allem in der Rheokrenen im März ein deutlicher Peak zu
Zeit der Schneeschmelze zu erkennen war.
Die Schwankungen des Pegelstands der Helokrenen lagen im gesamten
Untersuchungszeitraum höher als der, der anderen Quellen. Der Pegel wurde
aufgrund des sumpfigen Untergrundes leicht unterhalb des eigentlichen
76

5. Diskussion
Quellaustrittes der Helokrenen gemessen (vgl. Kap. 3.1.1 b). Das austretende
Grundwasser konnte sich zum einen aufgrund der geringen Tiefe und der
Ausbreitung der Helokrenen leichter mit Niederschlagswasser vermischen, dies
scheint der leicht erhöhte Pegelstand im November zu bestätigen. Des Weiteren kann
nicht ausgeschlossen werden, dass aufgrund der diffusen Wasseraustritte des
helokrenen Quellhorizontes, Grundwässer aus eng benachbarten Quellen den
Pegelstand beeinflussten. Die von Oktober bis Anfang Januar ermittelten Daten
liegen deutlich über den folgenden. Dies hängt nicht mit vermehrten Niederschlägen,
sondern mit einem Ablesefehler des alten Pegels zusammen (vgl. Kap.3.1.1 b).
Vergleicht man diese Werte mit den anderen fällt auf, dass weder in der Rheokrenen
noch in der Limnokrenen ein erhöhter Wasserspiegel in dieser Zeit zu erkennen ist.
Der Pegelstand der Rheokrenen blieb über den gesamten Untersuchungszeitraum
relativ stabil. Einzig im März 2005 war eine kleine Spitze im Pegelstand und somit in
der abgeflossenen Wassermenge zu erkennen. Zu diesem Zeitpunkt setzte im
Untersuchungsgebiet nach einem späten Schneefall die Schneeschmelze ein. Obwohl
die Quelle selbst annähernd schneefrei blieb, schmolz der Schnee von den
umliegenden „Hängen“ ab und das Oberflächenwasser vereinigte sich mit den
Grundwasser der Rheokrenen.
Die Wasserführung der Limnokrenen war ebenso stabil wie die der Rheokrenen,
auch hier konnten keine großen Schwankungen festgestellt werden. Dies hängt
wahrscheinlich mit der Bildung einer temporären Limnokrene kurz oberhalb des
Quellkessels der untersuchten Limnokrene zusammen. Zu Zeiten erhöhten
Niederschlags bzw. der Schneeschmelze bis hin zur letzten Probenahme führte diese
temporäre Limnokrene Wasser, was wie vermutet aus demselben Grundwasser der
Limnokrenen LK gespeist wird und unterirdisch mit dieser verbunden ist.
Zusammenfassend ließen sich in allen drei Quellen keine nennenswerten
Schwankungen im Pegelstand feststellen, zudem konnten keine Unterschiede
zwischen den Quelltypen festgestellt werden.
5.1.2 Chemische Parameter
An dieser Stelle werden die ermittelten chemischen Faktoren in die bisher aus den
untersuchten Quellen bekannten Daten von RÜCKERT (2005) eingeordnet und mit
bisherigen Literaturdaten zu diesen Parametern aus der Literatur verglichen.
77

5. Diskussion
a) Phosphat
In Gewässern kommen drei verschiedene Fraktionen von Phosphat vor, die alle drei
zusammen das Gesamtphosphat bilden (vgl. SCHWOERBEL 1999). Zum einen das
Orthophosphat (anorganisch gelöstes Phosphat), dann das gelöste organische
Phosphat und schließlich das organisch partikuläre Phosphat, das in Organismen und
Detritus festgelegt ist. Das anorganisch gelöst Orthophosphat wird durch
Niederschläge und phosphathaltige Gesteine in die Gewässer eingebracht, solange
dies nicht im Boden festgelegt ist. In natürlichen, unbelasteten Wasser sind nur
geringe Mengen Orthophosphat vorhanden, so dass Phosphat als limitierender
Nährstoff gilt. Gewässer mit geringem Phosphatgehalt gelten somit als unbelastet
(SCHWOERBEL 1999). In Quellen sind meist Phosphatgehalte von unter 30µg/l
ermittelt worden (BREHM und MEIJERING 1996), die somit als unbeeinträchtigt
gelten. Auch in den untersuchten Quellen stiegen die maximalen
Gesamtphosphatkonzentrationen nicht wesentlich (HK: 45µg/l; RK: 16µg/l; LK:
33µg/l) über die angegebenen 30µg/l, so dass diese als im wesentlichen unbeeinflusst
eingestuft werden dürfen. Die leicht erhöhten Werte der Helokrenen im
Quellvergleich sind auf eine geringere Sauerstoffsättigung im Sediment erklärbar, da
Phosphat bei sehr geringen Sauerstoffsättigungen (

5. Diskussion
waschungen von gedüngtem Ackerland und Kläranlagenabfällen zustande (BREHM &
MEIJERING 1996).
Unbelastete (Oberflächen-)Gewässer weisen einen Nitratgehalt von 1-3mgNO3-N/l
auf (BREHM & MEIJERING 1996), im Grundwasser hingegen gelten Nitratwerte von
20mgNO3-N/l als unbedenklich (HÖLL 1979 cit. ex. THOMES 1993; RÜCKERT 2005).
Im November 2004 wurde in der Limnokrenen ein Maximalwert von 16mgNO3-N/l
nachgewiesen, dieser Wert stellt das Maximum in allen drei Quellen dar, so dass die
untersuchten Quellen am Vierersee alle als unbelastet eingestuft werden dürfen.
Die im Gegensatz zu den anderen beiden Quelltypen leicht höheren Werte der
Limnokrenen lassen sich zum einen auf die längere Verweilzeit des Wassers in der
Limnokrene erklären. Andererseits muss auch die Lage der Limnokrenen im
Untersuchungsgebiet berücksichtigt werden, da diese der Straße am nächsten liegt.
Es können also durch das abfallende Gelände leichter Verunreinigungen von der
Straße, aber auch von den dahinter gelegenen Feldern in die Limnokrene eingetragen
werden. Besonderen Bedeutung gewinnt dieser Aspekt dadurch, dass der
Maximalwert von 16mgNO3-N/l im Februar gemessen wurde, da in dieser Zeit im
Untersuchungsgebiet Schneefall und Glatteis herrschten (eigene Beobachtung). Die
Landstraße nach Augustenfelde wurde mit Streumittel gestreut, das wahrscheinlich
in die Limnokrene gelangte.
Die Nitritkonzentrationen in den untersuchten Quellen lagen im Mittel ebenfalls im
Bereich unbelasteter Gewässer mit weniger als 10µgNO2-N/l (BREHM & MEIJERING
1996). Einzig der sehr stark erhöhte Wert der Limnokrenen im März 2005 weicht mit
31µgNO2-N/l doch deutlich von dem Literaturwert ab. Vergleicht man ihn mit dem
erhöhten Nitratwert des Vormonats und der ebenso erhöhten
Ammoniumkonzentration im März, so liegt die Vermutung nahe, dass zur Zeit der
Probenahme eine erhöhte Denitrifikation in der Limnokrenen stattfand.
Im Allgemeinen gelten Quellen als ammoniumarm, Helokrenen können stark erhöhte
Werte, auch gegenüber dem Oberflächenwasser (Literaturwert ~ 30µgNH4-N/l)
aufweisen (BREHM & MEIJERING 1996). Die untersuchte Helokrene erreicht
Ammoniumkonzentrationen bis zu 238µgNH4-N/l. Auffallend sind auch hier wieder,
wie schon erwähnt, die erhöhten Ammoniumkonzentrationen der Limnokrenen im
März bzw. im April, die wieder auf den vermuteten erhöhten Nährstoffeintrag im
79

5. Diskussion
Februar und die damit verbundenen Abbauprozesse hinweisen. Die erhöhte
Ammoniumkonzentration im Januar 2005 lässt sich hingegen nicht eindeutig
erklären.
c) Sauerstoff
Quellen stellen einen Übergang zwischen dem sauerstoffarmen Grundwasser und
dem sauerstoffreichen Oberflächenwasser dar, mit zunehmender oberirdischer
Fließstrecke reichert sich sehr schnell Sauerstoff im Wasser an (SCHÖNBORN 2003).
Dementsprechend schwanken die Sauerstoffsättigungen vom Eukrenal zum
Hypokrenal (Beginn des Quellbachs) sehr stark. Im Jahres- und Tagesverlauf treten
im Eukrenal der Quellen im Gegensatz zu anderen nicht vom Grundwasser geprägten
Oberflächengewässern, keine oder nur sehr geringe Schwankungen auf
(THIENEMANN 1922; BREHM & MEIJERING 1996).
THIENEMANN (1922) gibt Sauerstoffsättigungen norddeutscher Tieflandquellen mit
3,6-98,2% an. Die untersuchten Quellen am Vierersee lagen mit gemessenen
Sauerstoffsättigungen zwischen 0,8-37% somit im unteren Drittel bzw. noch weit
unter den von THIENEMANN angegebenen Werten sowie leicht unter den von
RÜCKERT (2005) ermittelten Sauerstoffsättigungen (3-36%). Bei der Messung spielt
der Abstand zum Quellmund eine wichtige Rolle. Vermutlich hat THIENEMANN in
seinen Untersuchungen nicht im Eukrenal der Quelle gemessen wie es in der
vorliegenden Untersuchung geschah, sondern im Hypokrenal und vielleicht auch im
Quellbach. Die mit einem Minimum von 0,8% gemessene Sättigung der Helokrenen
ist dadurch zu begründen, dass die Helokrene am 21.05.2005 von einer dicken
Eisenockerschicht bedeckt war. Durch die stattfindende Oxidation von Eisen zu
Eisenhydroxyd wird dem Wasser Sauerstoff entzogen, so dass hierdurch das
Sauerstoffdefizit noch weiter erhöht wird. Zudem minimierte wahrscheinlich die
recht kompakte Auflage des Eisenockers zusätzlich den Sauerstoffaustausch
zwischen Wasser und Atmosphäre.
Die Sauerstoffsättigung der Rheokrenen weist keine Besonderheiten auf, sie stimmt
mit der von RÜCKERT ermittelten Sauerstoffsättigungen überein. Der beschriebene
Überzug des Sedimentes mit Eisenocker könnte auch hier die Sättigung geringfügig
herabsetzen.
80

5. Diskussion
Die Limnokrene wies im Gegensatz zu THIENEMANNS Untersuchungen in den 20er
Jahren des letzten Jahrhunderts die höchsten Sauerstoffsättigung auf (THIENEMANN
1922). RÜCKERTs Ergebnisse stimmen auch für diese Quelle sehr gut mit den hier
ermittelten Werten überein. Vermutlich wird die gute Sauerstoffversorgung des
Wassers der Limnokrenen durch einen oberflächennahen Grundwasserspeicher, der
diese mit der temporären Limnokrene verbindet, gewährleistet. Dies könnte ebenso
die für eine Quelle relativ starken Schwankungen der Stickstoffverbindungen
erklären (s. o.), da oberflächennahes Grundwasser durch eine geringere Verweilzeit
im Boden schlechter abgepuffert wird. Um hierüber eine sichere Aussage machen zu
können müssten verschiedene geologische, chemische und physikalische
Untersuchungen an dieser Quelle vorgenommen werden.
Grundsätzlich unterscheiden sich die untersuchten Quellen hinsichtlich ihrer
abiotischen Faktoren, wie auch schon RÜCKERT (2005) feststellte kaum. Es ist
anzunehmen, dass alle Drei ihr Wasser aus demselben Grundwasserspeicher
beziehen, die Limnokrene möglicherweise zusätzlich auch noch aus einem höher
gelegenem Grundwasserspeicher gespeist wird. Alles in Allem sind die untersuchten
Quellen und ihr Grundwasserspeicher als unbelastet einzustufen, auch wenn
kurzzeitig die Richtwerte überschritten werden können.
Auf die Diskussion der chemischen Parameter im Jahresgang wird verzichtet, da alle
Aspekte bereits diskutiert wurden.
5.2 Faunistische Untersuchungen
Die zentrale Frage bei der Analyse der faunistischen Daten der vorliegenden Arbeit
war, zu untersuchen, ob im Winter überhaupt ein Insektenschlupf an den Quellen
stattfindet und inwiefern die Befunde sich an den einzelnen Quellen unterscheiden.
Die Erhebung der faunistischen Daten im Winterhalbjahr ergänzt somit die Befunde
von RÜCKERT (2005), die einen "normalen" Emergenzzeitraum (Frühjahr bis
Spätsommer) an denselben Quellen untersuchte.
Die Diskussion der Befunde erfolgt in mehreren Schritten: Zunächst werden die
qualitativen und quantitativen Ergebnisse der Emergenzfänge aus der Untersuchung
von RÜCKERT (2005) mit dem in der vorliegenden Studie untersuchten Zeitraum
verglichen und geklärt, ob durch die Winteremergenz Charakterarten für die
81

5. Diskussion
einzelnen Quelltypen auftraten (5.2.1). Anschließend werden Unterschiede im durch
die Winteremergenz ermittelten Arteninventar zwischen den Quellen hinsichtlich der
Quellbindung der Arten analysiert (5.2.2). Abschließend wird diskutiert, ob in
unterschiedlichen Quelltypen, die durch die untersuchten Quellen repräsentiert
wurden, einzelne Taxa eine unterschiedliche Phänologie und damit Unterschiede in
ihrem Lebenszyklus aufweisen können (5.2.3).
5.2.1 Quellen im Sommer- und im Winterhalbjahr
Üblicherweise werden Emergenzuntersuchungen ausschließlich im Zeitraum der
Vegetationsperiode etwa von März bis November durchgeführt (z.B. IVEN 2003,
RÜCKERT 2005), da angenommen wird, dass nur sehr wenige merolimnische
Insektenimagines im Winterhalbjahr schlüpfen (ALEXANDER 1981). So wurden
bisher in verschiedenen Gewässertypen Emergenzuntersuchungen fast ausschließlich
während der Vegetationsperiode durchgeführt; Beispiele sind für Fließgewässer die
Arbeiten von ZWICK (1977) und STERNBERG-HOLFELD (2001). Nur in sehr wenigen
Arbeiten wurde im limnischen Bereich die Winteremergenz untersucht (ZWICK
1977). Auch Quellen stellen diesbezüglich keine Ausnahme dar. Sowohl von
Tieflandquellen (THOMES 1993, IVEN 2003, RÜCKERT 2005) als auch aus anderen
Regionen (ILLIES 1971) ist bisher keine Untersuchung bekannt, bei der die Emergenz
im Winter untersucht wurde. Gerade bei den Quellen ist aber möglicherweise ein
Auftreten von schlüpfenden Insekten auch im Winter denkbar, da in diesem
stenothermen Lebensraum auch in kalten Wintern ein Wärmerefugium existiert, an
dem man sich vorstellen kann, dass auch Insektenimagines der merolimnischen
Gruppen in wärmeren Mikrohabitaten geeignete Plätze zur Paarung finden. Für
manche terrestrische Arten gibt es Angaben zur Rolle der Quellen als
Überwinterungsort (BREHM & MEIJERING 1996, PHIESEL 1998).
Somit sollte in dieser Untersuchung zum einen untersucht werden, ob tatsächlich
Insekten in den Wintermonaten auftraten, ob einzelne Taxa nur im Winterhalbjahr
(Oktober 2004-März 2005) auftraten und ob durch die Untersuchung im
Winterhalbjahr möglicherweise Taxa auftraten, die als Charakterarten für die
Quellen einerseits und für die Quelltypen andererseits in Erscheinung traten. Da hier
ausschließlich die Winteremergenz betrachtet werden soll, wurden die
Emergenzfänge vom 18. März 2005 bis zum 21. Mai 2005 aus den folgenden
82

5. Diskussion
Betrachtungen ausgeschlossen, da es hier zu einer Überschneidung mit den Daten
von RÜCKERT (2005) und somit zu einer doppelten Interpretation einiger Ergebnisse
führen würde.
Vergleicht man zunächst den Fangerfolg der geschlüpften Insektenimagines im
Sommer (Ende März 2004 bis September 2004) mit dem des Winters (Oktober 2004
bis Mitte März 2005), so kann man den erwarteten starken Rückgang der gefangenen
Individuen feststellen. Es zeigt sich hier, dass es trotz der in Quellen recht konstanten
Temperatur deutliche jahreszeitliche Rhythmen im Schlupf der verschiedenen
Insekten gibt.
Die Zusammensetzung der Quellfauna unterscheidet sich im Sommer eindeutig von
der im Winter. Betrachtet man zunächst die Gesamtfauna aller drei Emergenzquellen
am Vierersee, so stellt man fest, dass die Chironomidae im Sommer, wie im Winter
den größten Anteil der Emergenz stellten (vgl. RÜCKERT 2005). Die Plecoptera sind
im Sommer die zweithäufigste Gruppe, im Winter jedoch nur die viertgrößte
Fraktion, hier schließen sich den Chironomidae die Psychodidae an, die hingegen im
Sommer seltener waren. Im Winter stellten die Dixidae den drittgrößten Anteil, im
Sommer waren sie jedoch die am schwächsten vertretene Gruppe in der Emergenz.
Mit mittlerer Häufigkeit in der Sommeremgergenz fanden sich die Limoniidae, die
demgegenüber in der Winteremergenz selten waren.
In der Betrachtung der verschiedenen Quelltypen sind die Häufigkeiten der Gruppen
ebenfalls oftmals zwischen der Sommeremergenz und der Winteremergenz deutlich
unterschiedlich. So stellten beispielsweise in der Helokrenen die Plecoptera in der
Sommeremergenz die größte Gruppe, in der Winteremergenz hingegen die
Psychodidae. In der Rheokrenen hingegen stellten die Chironomidae im Sommer wie
im Winter den größten Teil der gefangenen Emergenz. In der Limnokrenen stellten
die Limoniidae im Sommer die größte Fraktion an der Gesamtemergenz, im Winter
die Chironomidae. Auch die Verteilung der selteneren Gruppen unterscheidet sich
deutlich in den einzelnen Quelltypen.
Zur vergleichenden Betrachtung der nachgewiesenen Artenzahlen im Sommer- und
im Winterhalbjahr wird im Folgenden als "Sommeremergenz" der
Untersuchungszeitraum von RÜCKERT (2005) (von Ende März 2004 bis September
83

5. Diskussion
2004), als "Winteremergenz" der anschließende Untersuchungszeitraum der
vorliegenden Arbeit (von Oktober 2004 bis Mitte März 2005) berücksichtigt.
Tab. 5-1: Vergleichende quantitative Auflistung der Sommer- und Winteremergenz der Quellen
am Vierersee im Jahresverlauf (18.03.2004-15.03.2005) mit Einteilung in Dominanzklassen
nach SCHWERDTFEGER Dominanzklassen: +++ eudominant, ++ dominant; + subdominant; -
rezent; -- subrezent
gesamt gesamt Helokrene Rheokrene Limnokrene
Art
Sommer Winter So Wi So Wi So Wi
Plecoptera
Amphinemutra standfussi* -- -- --
Leuctra fusca -- -- --
Leuctra hippopus - + - -
Leuctra nigra* +++ - ++ + +++ + -
Nemoura cinerea -- --
Nemoura flexuosa -- -- --
Nemurella pictetii* ++ - ++ ++ ++ ++ ++
gesamt gesamt Helokrene Rheokrene Limnokrene
Art
Sommer Winter So Wi So Wi So Wi
Coleoptera
Coelostama orbicuare -- --
Curculionidae indet. -- -- --
Elodes marginata
Hymenoptera
-- --
Orussidae indet.
Trichoptera
-- --
Beraea maurus** -- --
Crunoecia irrorata** - -- - -- +
Plectrocnemia brevis* -- -- --
Plectrocnemia conspersa* -- -- --
Potamophylax nigricornis* -- --
Sericostoma personatum*
Limoniidae
-- -- - - --
Dicranomyia fusca -- -- --
Dicranomyia lucida -- --
Ellipteroides lateralis** -- +
Ellipteroides sp. - ++
Eloeophila maculata - + - -
Erioptera lutea -- -- --
Limonia flavipes** -- --
Limonia phragmitides -- -- --
Limonia trivittata -- --
Lipsothrix errans -- --
Lipsothrix remota -- -- --
Molophilus bifidus -- --
Molophilus flavus -- --
Molophilus serpentiger -- --
Molophilus sp. -- -- -
Neolimnomyia separata -- --
84

5. Diskussion
Paradelphomyia senilis - - -- +
Paradelphomyia sp. - -- + -- - ++
Pilaria fuscipennis -- -- --
Rhypholophus haemorrhoidalis -- --
Rhypholophus sp. -- --
Rhypholophus varius -- -- --
Scleroprocta pentagonalis -- - -- --
Scleroprocta sororcula -- - -- --
Scleroprocta sp. -- - -- --
Pediciidae
Dicranota sp. -- + - ++ -- + --
Dicranota subtilis* - + + ++ -- + --
Pedicia straminea* -- -- --
Ptychopteridae
Ptychoptera albimana* + ++ -- +
Ptychoptera lacustris* -- -- -- +
Ptychoptera paludosa -- - -- -
gesamt gesamt Helokrene Rheokrene Limnokrene
Art
Psychodidae
Sommer Winter So Wi So Wi So Wi
Clytocerus ocellaris* -- +
Paramormia decipens* -- --
Pericoma blandula -- --
Pericoma trifasciata* -- --
Psychoda albipennis -- --
Psychoda cinerea -- -- -- --
Psychoda gemina -- --
Psychoda sp. -- -- - -- +
Satchelliella mutua* -- --
Satchelliella palustris* -- -- --
Satchelliella pilularia* + ++ + +++ + --
Satchelliella sp. -- -- -- --
Satchelliella trivialis* -- - --
Telmatoscopus britteni* -- +
Telmatoscopus sp. -- --
Ulomyia fuliginosa*
Dixidae
+ + ++ ++ + + ++
Dixa maculata* ++ +++ + ++ ++ +++ ++ +++
Dixa submaculata*
Thaumaleidae
++ - --
Thaumalea testacea* -- -- -- + -- --
Empididae
Chelifera astigma -- -- --
Chelifera precabunda* -- --
Clinocera wesmaeli* -- -- + +
Lonchopteridae
Lonchoptera lutea -- --
Lonchoptera tristis - - - +
85

5. Diskussion
Syrphidae
Sphegina elegans -- -- -- --
Summe Arten 73 15 33 10 45 6 55 7
Summe Arten gesamt 73 35 45 56
* krenophil So: Sommer
** krenobiont Wi: Winter
Unterscheidet man nicht zwischen den verschiedenen Quelltypen, konnten in der
Winteremergenz keine anderen Arten nachgewiesen werden als im Sommer (Tab. 5-
1). Zwischen den verschiedenen Quelltypen gab es jedoch Unterschiede. So konnten
in der Helokrenen zwei Arten (Sericostoma personatum, Psychoda sp.) in der
Winteremergenz nachgewiesen werden, die hier im Sommer nicht vorkamen. In der
Rheokrenen hingegen konnten wiederum keine „neuen“ Arten gefangen werden.
Alle Arten die in der Rheokrenen in der Winteremergenz erbeutet wurden, wurden
auch schon im Sommer 2004 festgestellt. In der Limnokrenen konnte Ptychoptera
lacustris nur im Winter in dieser Quelle erbeutet werden.
Der quantitative Vergleich zeigt hingegen schon deutliche Unterschiede zwischen
der Sommer- und der Winteremergenz, ohne dass die Quelltypen berücksichtig
werden. Die im Sommer und Winter gefangenen Plecopteren wurden im Sommer als
eudominant bzw. dominant eingestuft. Im Winter konnten sie jedoch nur zu den
rezenten Arten gezählt werden. Die Trichopteren konnten sowohl im Sommer als
auch im Winter nicht in bedeutenden Abundanzen gefangen werden, ähnlich verhielt
es sich auch bei Paradelphomyia sp., Ptychoptera lacustris, Thaumalea testacea und
Clinocera wesmaeli. Die Dicranota-Arten, Satchelliella pilularia und Dixa maculata
zeigten hingegen im Winter eine stärkere Dominanz als im Sommer. Deutlicher
werden diese Unterschiede, betrachtet man die verschiedenen Quelltypen.
Der Vergleich zwischen der Sommer- und der Winteremergenz weist Satchelliella
pilularia als Charakterart der Helokrene HK in der Winteremergenz aus. Diese Art
konnte zwischen Oktober und März ausschließlich in der Helokrenen nachgewiesen
werden. Da S. pilularia zudem in ausreichend hohen Abundanzen erbeutet werden
konnte, scheint diese Art als Charakterart für Helokrenen in Schleswig-Holstein
geeignet zu sein. Untersuchungen von WAGNER (pers. Mitt.) lassen jedoch vermuten,
dass Satchelliella pilularia häufig in Rheokrenen zu finden ist, auch RÜCKERT (2005)
konnte mehr Individuen in der Rheokrenen als in der Helokrenen nachweisen. Beide
86

5. Diskussion
Emergenzuntersuchungen fanden jedoch in den Sommermonaten statt, so dass
weiterhin nicht ausgeschlossen werden kann, dass diese Art charakteristisch für die
Winteremergenz an Helokrenen ist. Es sollten jedoch weitere Untersuchungen der
Winteremergenz an verschiedenen weiteren Helokrenen im norddeutschen Tiefland
angeschlossen werden, um dies zu bestätigen.
5.2.2 Gibt es Charakterarten für die untersuchten Quellen?
Im Folgenden soll versucht werden, das ermittelte Arteninventar der untersuchten
Quellen hinsichtlich der in Kap. 4.2.2 b ermittelten Angaben zur Quellbindung
weitergehend zu analysieren. Dabei wird zunächst allein auf den Winteraspekt
eingegangen und anschließend auf die bisherigen Gesamtbefunde an den
untersuchten Quellen (RÜCKERT 2005, vorliegende Untersuchung).
87

5. Diskussion
Anteil der Arten [%]
100%
80%
60%
40%
20%
0%
Sommer Winter
Quellspezialisten Rheobionte Stillwasserarten Euryöke unklar
Abb. 5.1: Vergleichende Darstellung der Zusammensetzung der Sommer-
und Winteremergenz am Vierersee bezüglich der Quellbindung der Arten
(Sommer: Mrz.04- Sep.04; Winter: Okt. 2004- Mrz. 2005)
Alle Arten, die im Winter in den Emergenzfallen gefangen wurden und eindeutig bis
zum Artniveau bestimmt wurden, konnten der Gruppe der Quellspezialisten
zugeordnet werden (vgl. Tab. 5-1 und Abb. 5.1). In dieser Gruppe wurden die
krenobionten und krenophilen Arten zusammen gefasst. Dementsprechend gingen in
der untersuchten Quellen ausschließlich dauerhaft in Quellen lebende Organismen
während des Winterhalbjahres in Emergenz. Dies weist darauf hin, dass
ausschließlich Quellspezialisten unabhängig von Temperatur und Photoperiodik das
gesamte Jahr über schlüpfen können. Dementsprechend bestätigt sich, dass Quellen
besondere Habitate sind, die eine einmalige Fauna beherbergen.
Im Sommer konnten hingegen neben den Quellspezialisten auch rheobionte, euryöke,
Stillwasserarten und Arten ohne eindeutige Einteilung in den Emergenzen
nachgewiesen werden (vgl. Tab. 5-1 und Abb. 5.1). Die Quellspezialisten machten
auch im Sommer den größten Teil der Emergenz aus, gefolgt von den Rheobionten.
Die Stillwasserarten und die euryöken Arten waren hingegen auch im Sommer nur in
geringen Anteilen zu erbeuten.
Im Weiteren sollen verschiedene Charakterarten den Quellen zugeordnet werden. Es
findet eine qualitative Betrachtung statt, in der auf verschiedene Arten hingewiesen
wird, die ausschließlich in einer der betrachteten Quellen vorkamen. Zudem findet
mit Hilfe der ermittelten Dominanzen ein quantitativer Vergleich des Arteninventars
der verschiedenen Quellen statt.
88

5. Diskussion
Im Winter wurden drei Arten ausschließlich in der Helokrenen (Satchelliella
pilularia, Thaumalea testacea, Clinocera wesmaeli), keine Art ausschließlich in der
Rheokrenen und eine Art ausschließlich in der Limnokrenen (Ptychoptera lacustris)
gefunden.
Die Psychodidae Satchelliella pilularia wurde schon im vorangegangenen Kapitel als
Charakterart für Helokrenen diskutiert. Das Vorkommen von Clinocera wesmaeli in
der Helokrenen könnte darauf hinweisen, dass diese Art typisch für Helokrenen ist,
da diese Art in der Literatur für Quellen und sumpfige Habitate angegeben wird
(VAILLANT 1978). Das Vorkommen von Thaumalea testacea in dieser Quelle hängt
wahrscheinlich damit zusammen, dass diese Art der Fauna hygropetrica zugeordnet
wird. Helokrenen bieten durch ihre Großflächigkeit und unterschiedliche
Durchfeuchtung Arten der Fauna hygropetrica optimale Bedingungen.
Dementsprechend sollten in weiteren Untersuchungen Arten der Fauna hygropetrica
besondere Berücksichtigung bezüglich ihrer Habitatwahl finden.
Ptychoptera lacustris kommt hingegen ausschließlich in der Limnokrenen vor.
Sowohl WAGNER (1978), als auch THOMES (1993) bestätigen, dass diese Art
strömungsberuhigte Zonen bevorzugt. Dementsprechend könnte diese Art als
Charakterart für Limnokrenen dienen.
Betrachtet man nun die obigen Befunde aus dem Winteraspekt der Emergenz im
Zusammenhang mit den Befunden von RÜCKERT (2005), so stellt man fest, dass auch
im Sommer ausschließlich in der Helokrenen Clinocera wesmaeli gefangen wurde.
Dementsprechend kann diese Art im gesamten Jahr als Charakterart für Helokrenen
dienen. Jedoch ist hier zu beachten, dass diese Art im gesamten Jahr maximal als
dominant eingestuft werden konnte.
Anders ist es bei Thaumalea testacea und Ptychoptera lacustris, sie konnten im
gesamten Jahr in weiteren untersuchten Quellen und zudem in nur geringen
Abundanzen nachgewiesen werden (vgl. Tab. 5-1 und Tab. A 3-A5) und sind somit
nicht als Charakterart geeignet.
Um weitere Angaben zu Charakterarten der verschiedenen Quelltypen machen zu
können, müssen weitere Studien angeschlossen werden.
89

5. Diskussion
5.2.3 Phänologie
Grundsätzlich war zu vermuten, dass Unterschiede v.a. im Temperaturregime der
hier betrachteten Quelltypen Unterschiede in der Phänologie einzelner Taxa
bewirken können. So konnte z.B. gezeigt werden, dass eine Temperaturerhöhung
eines Quellbaches eine stark veränderte Emergenz einzelner Arten verursachte
(ILLIES 1950, HOGG & WILLIAMS 1996). Somit bot es sich in der vorliegenden
Untersuchung an, die betrachteten Phänologien im Hinblick auf die Unterschiede in
der Abiotik der Quellen zu interpretieren. So konnte nach Kap. 4.1.1 a erwartet
werden, dass die Helokrene mit ihren höheren Temperatur-Maxima eine verglichen
mit den anderen Quellen frühere Emergenz im Sommer zeigt.
Zunächst soll auf die Phänologie der häufigsten Taxa eingegangen werden.
Anschließend folgt die Diskussion ausgewählter Arten, die im Winter erhöhte
Schlupfaktivität zeigten.
Es ist zu vermerken, dass alle für die Abbildungen 4.14 a-c ausgewählten Taxa in
ihrer Emergenz eine Winterschlupfpause einlegten (vgl. Kap. 4.2.4). Im Allgemeinen
wird die Temperatur als Zeitgeber für den Schlupf verschiedener Insekten
angenommen (ILLIES 1950, ELLIOTT 1987, ENGELHARDT 1989), jedoch rückt dieser
Faktor in Quellhabitaten in den Hintergrund, da im Allgemeinen nur geringe
Temperaturschwankungen im Jahresverlauf auftreten (NIEMEYER-LÜLLWITZ &
ZUCCHI 1985). Dennoch gibt es zwischen den klassischen Quelltypen Unterschiede
in den Schwankungsbreiten, so konnten in Helokrenen größere
Temperaturschwankungen festgestellt werden, als in den anderen beiden Typen (vgl.
Kap. 4.1.1 a, RÜCKERT 2005). Dementsprechend wären Unterschiede der Phänologie
in den verschiedenen Quelltypen denkbar, da es kleinräumig in Helokrenen schon
früh im Jahr zu einer Erwärmung des Wassers kommen kann. Hingegen würde man
in temperaturstabilen Rheokrenen einen späteren Schlupf der Insekten erwarten. Es
konnten jedoch keine einheitlichen Unterschiede in der Phänologie der ausgewählten
Taxa zwischen den verschiedenen Quelltypen festgestellt werden.
Demnach ist nicht die Temperatur alleiniger Zeitgeber, sondern es müssen offenbar
noch andere Faktoren am Schlupf dieser Insekten beteiligt sein. Als ein wichtiger
Zeitgeber dient den meisten Insekten die Photoperiodik, da sie sehr gut vorhersehbar
ist und somit den Insekten die Möglichkeit der Anpassung an diesen Faktor gibt
90

5. Diskussion
(BECK 1980; MÜLLER 1992; LIESKE 2005). Verändert sich die Tageslänge reagieren
verschiedenste Tier- und Pflanzenarten mit Veränderungen in
Entwicklungsgeschwindigkeit und Verhalten. Neuere Untersuchungen von LIESKE
(2005) zeigen, dass die Entwicklung der Larven von N. pictetii von zunehmender
Temperatur und längeren Photoperiodik beeinflusst wird. Weiterhin ist aus früheren
Untersuchungen (WOLF & ZWICK 1989; NESTEROVITCH & ZWICK 2003; IVEN 2003)
bekannt, dass diese Steinfliegenart eine uni- bis multivoltine Entwicklung
durchführen kann. In Schleswig-Holstein durchläuft Nemurella eine bivoltine
Entwicklung, mit Hauptemergenzzeiten im Mai-Juni und im September (THOMES
1993, IVEN 2003). Dies unterstützen auch die hier zusammengestellten Daten.
Besonders in der Rheokrene sind deutlich zwei Spitzen in der Emergenz von
Nemurella pictetii zu erkennen. In der Helokrenen ist der zweite Gipfel in der
Emergenz dieser Art nicht deutlich erkennbar, dies könnte zum einen damit
zusammen hängen, dass der Zeitpunkt des Absammelns nicht optimal war.
Wahrscheinlicher ist jedoch, dass die dicken Eisenockerablagerungen innerhalb des
Emergenzhauses dazu führten, dass weniger Larven schlüpften. In der Limnokrenen
hingegen ist der Herbstpeak der Emergenz deutlicher ausgeprägt als der
Frühjahrspeak. Dies ist jedoch wahrscheinlich auf die geringen Individuenzahlen
zurück zu führen, die in der Limnokrenen gefangen wurden.
Von Chironomiden ist bekannt, dass sie eine starke Saisonalität in ihrer Emergenz
haben. Hiernach können bei bekanntem Arteninventar zum Teil sogar Arten in Seen
bestimmt werden, da viele Arten eine enge jahreszeitliche Flugphase zeigen (OLIVER
1971). Die vielen unterschiedlichen Peaks im Schlupf der Chironomidae könnten
dementsprechend auf die Hauptschlupfzeiten verschiedener Arten hinweisen, da die
Chironomidae jedoch nicht bis zur Art bestimmt wurden, kann dies nicht mit
Sicherheit bestätigt werden. Weiterhin konnten sie im gesamten Jahresverlauf
nachgewiesen werden, wenn auch hier deutliche Maxima im Schlupf zu erkennen
waren, die besonders deutlich in der Rheokrenen zu erkennen waren.
Die Emergenz der Psychodidae zeigt sehr deutlich, dass die Arten dieser Gruppe sehr
stark saisonal geprägt auftreten. Zwischen November 2004 und April 2005 konnten
kaum Individuen erbeutet werden. Mit zunehmender Tageslänge und Lufttemperatur
befanden sich jedoch, besonders an sonnigen Tagen wieder Psychodidae in den
91

5. Diskussion
Fallen. Ab Juni nahmen die Abundanzen wieder ab, da die in Quellen
vorkommenden Psychodidae ihre Hauptschlupfzeit im Frühling haben; hier steht den
phytophagen Schmetterlingsmücken ausreichend Nahrung zur Verfügung (WAGNER
pers. Mitt.).
Die Abundanzen der Taxa, die ausschließlich im Winter Schlupfaktivität aufzeigten
sind gering. So konnten in der Helokrenen, Rheokrenen und Limnokrenen jeweils
nur ein Individuum der Trichoceridae nachgewiesen werden. Es ist bekannt, dass die
Trichoceridae hauptsächlich im Winter, besonders an sonnigen Wintertagen
schlüpfen (ALEXANDER 1981). Wahrscheinlich dient den in Quellen lebenden
Wintermücken demnach die Photoperiodik als Zeitgeber.
Dixa maculata konnte in den Quellen im Sommer und im Winter gefangen werden.
In der Helokrenen konnten im Januar die höchsten Abundanzen dieser Art erbeutet
werden. WAGNER (pers. Mitt.) vermutet, dass Dixa maculata kältere Temperaturen
bevorzugt. Auf Grund der vorliegenden Studie kann davon ausgegangen werden,
dass die Schlupfaktivität nicht negativ von niedrigen Temperaturen beeinflusst wird.
In der Rheokrenen und Limnokrenen ist ein deutliches Schlupfmaximum im Juni zu
erkennen. Jedoch kam es auch in diesen Quellen im Winter zum Schlupf von Dixa
maculata. Dies könnte darauf hindeuten, dass Dixa maculata in temperaturstabilen
Habitaten zwei Kohorten ausbildet; eine im Sommer mit hohen Abundanzen und
eine im Winter mit geringeren Abundanzen.
Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Schlupfaktivität auch in stenothermen
Quellbereichen im Frühjahr und Sommer am höchsten ist. Dementsprechend sollten
Hauptuntersuchungen zum Arteninventar auch weiterhin während der
Vegetationsperiode stattfinden.
5.2.4 Abschlussbetrachtung zur Winteremergenz an Quellen
Im Folgenden werden die Ergebnisse der Untersuchungen zur Winteremergenz
(Oktober 2004 bis März 2005) an den drei untersuchten Quellen noch einmal
zusammengefasst, um einzelne Besonderheiten in der Quellfauna hervorzuheben, die
durch diesen selten bearbeiteten Aspekt zum Vorschein kamen.
Alle im Winterhalbjahr geschlüpften und gefangenen Individuen, die in dieser
Untersuchung bis zur Art bestimmt wurden, gehörten zu den krenobionten bzw.
krenophilen Arten norddeutscher Tieflandquellen (vgl. Kap. 5.2.2 Abb. 5.1). Dies ist
92

5. Diskussion
ein interessanter Befund, kann aber aufgrund der bisherigen Einmaligkeit dieser
Untersuchung nicht abschließend interpretiert werden. Eine Mückenfamilie konnte
ausschließlich im Winterzeitraum nachgewiesen werden, die Wintermücken
(Trichoceridae). In einzelnen Quellen brachte der Winteraspekt zudem eine
Ergänzung des Arteninventars: So konnte in der Helokrenen zusätzlich Sericostoma
personatum und in der Limnokrenen zusätzlich Ptychoptera lacustris nachgewiesen
werden. In der vorliegenden Untersuchung der Winterfauna an Quellen konnten
weiterhin zwei mögliche Charakterarten für Helokrenen im Norddeutschen Tiefland
gefunden werden: So kommt Clinocera wesmaeli im gesamten Jahr in geringen
Abundanzen ausschließlich in Helokrenen vor, und Satchelliella pilularia fiel durch
hohe Abundanzen an der Helokrenen HK im Winter auf.
Weiterhin konnte durch die erarbeiteten Phänologien durch die Ergänzung des
Winterhalbjahrs festgestellt werden, dass die Psychodidae eine eindeutige
Schlupfpause im Winter einlegen, und Dixa maculata eventuell zwei Kohorten im
Norddeutschen Tiefland ausbildet.
Insgesamt erscheint aufgrund der hier ermittelten Befunde eine weitere Bearbeitung
der Winteremergenz auch bei folgenden Untersuchungen zur Besiedlung von
Tieflandquellen sinnvoll zu sein. Auch für typologische Betrachtungen, d.h. zur
Ermittlung von Charakterarten für bestimmte Quelltypen können "Winterarten"
offenbar zusätzliche Erkenntnisse bringen. Um allerdings pauschale Aussagen treffen
zu können, müssen zunächst weitere Untersuchungen folgen. So sollte der
Winteraspekt z.B. bei weiteren Quelltypen (z.B. Mischtypen) und auch bei Quellen
mit unterschiedlicher Schüttung untersucht werden. So könnten z. B. im
Winterhalbjahr vermehrt Grundwasserarten zu finden sein, da Quellen zu dieser Zeit
besonders ergiebig schütten (BREHM & MEIJERING 1996) und somit
Grundwasserarten ins Krenal gespült werden könnten.
Um insgesamt ein möglichst vollständiges Bild über das Arteninventar von Quellen
zu erhalten, ist es nach den vorliegenden Befunden wünschenswert,
Emergenzuntersuchungen sowohl im Sommer als auch im Winter durchzuführen.
Zusätzlich sollten begleitende Benthosuntersuchungen das Artenspektrum der
Quellen vervollständigen, um auch nicht emergierende Taxa zu erfassen (vgl.
RÜCKERT 2005) und eventuelle Unterschiede in der Zusammensetzung der
93

5. Diskussion
Benthosgemeinschaft zu den verschiedenen Jahreszeiten zu erarbeiten. Dies ist
allerdings oftmals aufgrund der Kleinräumigkeit der Quellen nur schwer zu
verwirklichen.
5.3 Laborversuche
5.3.1 Versuche zur Temperaturpräferenz
Im Allgemeinen wird angenommen, dass die konstante, niedrige Temperatur der
Quellen der Hauptgrund für deren charakteristische Besiedlung ist (FISCHER 1996 b).
Hierzu gibt es jedoch nur wenige Untersuchungen, die sich meist ausschließlich auf
die Alpenplanarie Crenobia alpina (DANA, 1766) stützen (STEINBÖCK 1942,
SCHLIEPER & BLÄSING 1952, FLÖSSNER 1962). Quellen gelten als Refugium
verschiedener Glazialrelikte, die durch den Rückzug des Eises ihre präferierten
Habitate verloren und somit in die kalten Quellen und Bachoberläufe auswichen
(ZSCHOCKE cit. in FISCHER 1996 b). Dementsprechend werden Krenobionte oder
Krenophile oftmals ohne tatsächliche Belege als kaltstenotherm bezeichnet. Vor
diesem Hintergrund konnte als Hypothese angenommen werden, dass sie
entsprechend kalte Temperaturen bevorzugen.
a) Temperaturorgel
In diesem Kapitel wird auf die Ergebnisse der Präferenzversuche der verschiedenen
Organismengruppen eingegangen werden. Zunächst werden die Ergebnisse der
einzelnen Tierarten auf dem Hintergrund bisheriger Untersuchungen diskutiert, bevor
die Befunde für die übergeordneten Gruppen, also Krenobionte, Krenophile,
Rheobionte und Stillwasserarten diskutiert werden.
Vorweg geschickt seien an dieser Stelle zwei methodische Hinweise, die
möglicherweise einen gewissen Einfluss auf die Versuche gehabt haben könnten,
aber die ermittelte Richtung der Befunde nicht grundlegend verfälscht haben dürften.
Einerseits herrschte in der verwendeten Temperaturorgel keine Strömung.
Möglicherweise könnte dies bei den Besiedlern lotischer Habitate (Krenobionte,
Krenophile und Rheobionte) deren Verhalten beeinflusst haben. Andererseits kann
hinsichtlich der Mikrohabitate der Organismen in den seltensten Fällen beurteilt
werden, ob diese in ihrem Lebensraum tatsächlich einer Strömung ausgesetzt sind.
94

5. Diskussion
Ebenfalls muss beachtet werden, dass bei einigen Milben Hungerzustände nicht
ausgeschlossen werden konnten, da keine geeignete Beute mit ins Labor gebracht
werden konnte. Die meisten der untersuchten Arten zeigen darüber hinaus aber ein
Hungervermögen von mehreren Monaten (MARTIN 2005), das bei den
Vorhälterungen nie auch nur andeutungsweise erreicht wurde.
Die verschiedenen Median- oder Standardabweichungen wurden nicht miteinander
verglichen, um nachzuprüfen ob die verschiedenen Arten eury- bzw. stenotherm
sind, da nicht genügend Individuen pro Art getestet wurden. Weiterhin sollten die
Untersuchungen dementsprechend über längere Zeiträume durchgeführt werden, um
Adaptationseffekte, wie sie bei den Stillwasserarten vorgekommen sind (s. u.)
auszuschließen, da hierdurch das Ergebnis verfälscht werden kann bzw. nur schwer
zu interpretieren ist.
Crunoecia irrorata:
Bei dieser Trichoptere handelt sich es um einen Organismus, der zur Fauna
hygropetrica gehört (LAUKÖTTER 1993). In dieser Spritzwasserzone kann es durch
Sonneneinstrahlung zu starken Temperaturschwankungen kommen (FISCHER 1996
b), so dass diese Köcherfliegenlarve, obwohl sie als krenobiont eingestuft wird, an
höhere Sommertemperaturen angepasst sein muss. Bereits LAUKÖTTER (1993) nennt
sie deshalb eurytherm. Es kommt hinzu, dass C. irrorata sich mit ihrem vierkantigen
Köcher sich nur schwerfällig fortbewegen kann (SATTLER 1957). Dementsprechend
schleppte sich die Larve in den Versuchen meist nur wenige Zentimeter, um in eine
für sie vorteilhaftere Temperatur zu gelangen. Die Ergebnisse der vorliegenden
Arbeit bestätigen die Annahmen LAUKÖTTERs, so dass eine Präferenz zu mäßig
warmen Gewässern für Crunoecia irrorata angenommen werden kann. Der
ermittelte Median von 13°C liegt deutlich über der in Quellen angegebenen
Temperatur von 8-10°C, dementsprechend müssen für diese Art andere Faktoren für
das Vorkommen in Quellen in Betracht gezogen werden. FISCHER (1996 b) nimmt
an, dass sich Organismen der Fauna hygropetrica und Fauna liminaria an der
Konstanz wichtiger Strukturelemente (dünner Wasserfilm und Feuchtigkeitsgehalt
des Bodens) orientieren, die in der Umgebung von Quellen dauerhaft gegeben sind.
95

5. Diskussion
Atractides fonticolus:
Atractides fonticolus gilt als krenobiont, kommt jedoch auch im Quellbach vor
(GERECKE et al. 2005). Da diese Milbe jedoch an bestimmten Gattungen der
Chironomidae parasitiert (vgl. Kap. 4.2.2 a), könnte das Vorkommen von A.
fonticolus in Quellen, obwohl sie anscheinend eine höhere Temperatur bevorzugen,
vielleicht darauf zurück zu führen sein, dass sie ausschließlich hier ihre Wirte findet.
Da jedoch die Chironomidae in dieser Arbeit nicht bis zur Art bestimmt wurden,
können darüber keine gesicherten Aussagen getroffen werden. In Luxemburger
Quellen konnte jedoch gezeigt werden, dass ein Großteil der parasitierten Wirte zu
nicht-quellgebundenen Arten gehörte (MARTIN & STUR, eingereicht). Weiterhin wäre
es möglich, dass Atractides nicht die geringen Quelltemperaturen selbst bevorzugt,
sondern extrem niedrigen Wintertemperaturen und Frostperioden entgehen will, wie
dies für andere Quellorganismen, wie z. B. die Landschnecke Lauria cylindrea (DA
COSTA, 1778) oder für verschiedene Diamesinae (Chironomidae) vermutet wird
(THIENEMANN 1950, IRONS et al. 2004).
Insgesamt überrascht der Befund einer relativ hohen Temperaturpräferenz (Median
15°C) für eine krenobionte Milbe, da die zudem nicht eine Charakterart für
Helokrenen ist, sondern zumindest in Luxemburg in Substraten mit mineralischem
Hartsubstrat am häufigsten ist (GERECKE et al. 2005). Daher ist eine hygropetrische
Lebensweise und eine dadurch implizierte Anpassung an regelmäßig erhöhte
Wassertemperaturen eher unwahrscheinlich, wie sie für Crunoecia irrorata (s. o.)
angenommen werden konnte.
Sperchon longissimus:
Sperchon longissimus gilt ebenfalls als krenobiont und kaltstenotherm (VIETS 1936),
dennoch konnte eine Vorzugstemperatur dieser Art von ca. 14°C ermittelt werden.
MARTIN & STUR (eingereicht) zeigten, dass S. longissimus an manchen Luxemburger
Quellen keine klare Präferenz für quellgebundene Chironomidenwirte zeigt, somit ist
eine Quellbindung aufgrund einer Abhängigkeit von quellgebundenen Wirten auch
für S. longissimus eher unwahrscheinlich. Es sind auch bei dieser Art keine
speziellen Anpassungsmechanismen gegen extreme Kälte bekannt, so dass auch bei
S. longissimus nicht ausgeschlossen werden kann, dass ihr Vorkommen in Quellen
als Vermeidungsstrategie gegen Kälte anzusehen ist. Eine tatsächlich ausgebildete
96

5. Diskussion
Kaltstenothermie für diese streng krenobionte Art konnte jedenfalls klar widerlegt
werden.
Nemurella pictetii:
Für Nemurella pictetii wurde eine Temperaturpräferenz von 7°C festgestellt werden
(vgl. Kap. 4.3.2 a Abb. 4.17). Dieser Wert stellt jedoch nur die Temperatur dar, bei
der sich nach einer Stunde Messung von der Mehrzahl der Tiere dieser Art
aufhielten. Betrachtet man jedoch zusätzlich den zeitlichen Verlauf ihrer
Temperaturanpassung (vgl. Kap. 4.3.2 a Abb. 4.16 b), so fällt auf, dass Nemurella
pictetii in der gesamten gemessenen Zeit verschiedene Temperaturen aufsuchte. Nur
am Ende der Messung hielten sich viele Tiere im niedrigen Temperaturbereich auf.
Es wäre demnach denkbar, dass sich durch Verlängerung der Versuchszeit eine
eindeutigere Aussage zur Temperaturpräferenz von N. pictetii machen ließe.
Eigenen, wegen der Zufälligkeit der Befunde nicht dargestellten Beobachtungen zu
Folge, konnte dies jedoch nach Verlängerung der Versuchszeit um 30 Minuten nicht
bestätigt werden. Dementsprechend kann Nemurella nicht als kaltstenotherm
eingestuft werden, jedoch als Kälte liebend. Dies passt auch zur offensichtlichen
Quellpräferenz der Art in den meisten Teilen ihres Verbreitungsgebiets. So
bestätigen STERNBERG-HOLFELD (2001), IVEN (2003) und LIESKE (2005) Quellen als
Hauptfundort dieser Art, obwohl WOLF & ZWICK (1989) Nemurella pictetii auch in
15 °C warmen Seen fanden. Die Temperatur scheint somit nicht der Hauptfaktor für
das Vorkommen dieser Art in Quellen angesehen werden kann.
Es ist bekannt, dass Nemurella, wahrscheinlich wegen ihres multivoltinen
Lebenszyklus, auf ein optimales Nahrungsangebot angewiesen ist (LIESKE 2005). In
Quellen ist durch hohen Falllaubeintrag und aufgrund der geringen Konkurrenz
ausreichend hochwertige Nahrung vorhanden. Dementsprechend können dies und
geringer Räuberdruck weitere Faktoren für die Quellpräferenz von Nemurella pictetii
sein.
Sericostoma personatum:
Die in der vorliegenden Arbeit ermittelte Temperaturpräferenz von Sericostoma
personatum von ca. 9 °C weist auf eine Vorliebe dieser Art für kältere Temperaturen
hin. Es ist jedoch zu beachten, dass das Verhalten von S. personatum in der
Temperaturorgel zu einem gewissem Grad dieser vermeintlich klaren
97

5. Diskussion
Temperaturpräferenz widerspricht. Die Larven „erkundeten“ während des Versuches
verschiedene Temperaturen. Ähnlich wie Nemurella pictetii kann S. personatum
vermutlich daher nicht als eindeutig kaltstenotherm, jedoch als Kälte liebend
eingestuft werden.
Die Angaben über die Ökologie dieser Art weisen darauf hin, dass die Krenophilie
dieser Köcherfliege wahrscheinlich durch Konkurrenzvermeidung gegenüber S.
schneideri zustande kommt, wenn beide Arten gemeinsam vorkommen (NEU 2003).
WAGNER (1990) weist darauf hin, dass Sericostoma personatum große Mengen an
hochwertiger Nahrung benötigt. In Quellhabitaten ist durch einen gleichmäßig hohen
Eintrag an Falllaub, durch Verwehungen von der Seite, über das gesamte Jahr
unbegrenzt Nahrung vorhanden (FISCHER 1996 b). Vielleicht ist der geringere
Konkurrenzdruck durch andere Detritivoren ein wichtigerer Faktor als die
Temperatur für ihre Quellpräferenz.
Dugesia gonocephala:
Der Dreieckskopfstrudelwurm Dugesia gonocephala bevorzugte nach einer Stunde
Versuchsdauer eine Temperatur von ca. 8°C. Während der Versuchszeit wurden
jedoch sehr unterschiedliche Temperaturen gemessen, so dass das Tier nach den
Ergebnissen der hiesigen Präferenzversuchen eher als eurytherm einzustufen ist.
Dennoch kann nicht bestätigt werden, dass D. gonocephala, wie in der Literatur
angegeben (BREHM & MEIJERING 1996), niedrige Temperaturen meidet, schon
RÜCKERT (2005) konnte dies experimentell widerlegen.
In der Arbeit von THOMES (1993) konnte D. gonocephala regelmäßig im
Quellbereich nachgewiesen werden. DITTMAR (1955) schreibt in alpinen Bereichen
und im Mittelgebirge Crenobia alpina dem Krenal, Polycelis felina dem Hyporhitral
und Dugesia gonocephala dem Rithral zu. Da am Vierersee weder Crenobia alpina
noch Polycelis felina gefunden werden konnten, bestätigt sich die Angabe von
DITTMAR (1955), dass bei Fehlen einer der Tricladenarten, die in der Zonierung
folgende Art, den Platz der vorangehenden einnimmt.
Wahrscheinlich ist nicht die Temperatur Grund für das Vorkommen von Dugesia
gonocephala in norddeutschen Tieflandquellen. Es kann eher vermutet werden, dass
die omnivore Planarie in Quellbereichen ausreichend Nahrung findet, da es hier nur
wenige Prädatoren gibt (FISCHER 1996 b).
98

5. Diskussion
Leuctra nigra:
Für die krenophile Steinfliegenart Leuctra nigra konnte eine Temperaturpräferenz in
der Temperaturorgel von 11°C festgestellt werden. Ähnlich wie schon bei den
übrigen beschriebenen Krenophilen, verhielt sich L. nigra in der Temperaturorgel
jedoch wenig spezifisch, ein Befund, der auch aus der Literatur bestätigt wird. Schon
ZWICK (1977) vermutete, dass diese Art eine hohe Temperaturtoleranz aufweist.
HYNES (1976) gibt ein Temperaturmaximum im Labor von 25°C für L. nigra an und
weist darauf hin, dass die Larvalentwicklung bei extremer Kälte unterbrochen wird.
Die optimale Temperatur für die Entwicklung der Larven wird mit ca. 14°C deutlich
darunter angegeben (ELLIOT 1987), diese Temperatur entspricht annähernd der hier
ermittelten Temperaturpräferenz, wenn auch anzunehmen ist, dass sich die Larven
bei 11°C langsamer entwickeln. Es ist möglich, dass sich Leuctra nigra zur
Fortpflanzung in Quellbereiche begibt, um eine optimale Larvalentwicklung zu
gewährleisten. Sollten zudem Eier oder Larven aus den Quellen verdriftet werden, ist
es wahrscheinlich, dass diese in rhithralen Bereichen liegen bleiben, hier können sich
die Larven zu adulten L. nigra weiterentwickeln.
Leuctra nigra ist nicht als kaltstenotherm einzustufen, zeigt jedoch eine Vorliebe für
kälteres Wasser.
Hygrobates nigromaculatus:
Die Art Hygrobates nigromaculutus hat verschiedene Verbreitungsschwerpunkte. Es
gibt Populationen in Stillgewässern und in Pools von Fließgewässern (MARTIN &
DAVIDS 2002). In den Versuchen wurden jedoch ausschließlich Individuen aus einem
Fließgewässer eingesetzt. Die Temperaturpräferenz von Hygrobates nigromaculatus
wurde bei 10°C festgestellt. Dennoch konnte auch bei dieser Art festgestellt werden,
dass sie in der Temperaturorgel umherwanderten und sich nicht unmittelbar auf einen
bestimmten Temperaturbereich festlegten. Zu beachten ist, dass hier kein einziges
Tier dieser Art unter 7,5 °C im Versuch beobachtet werden konnte (vgl. Tab. A8).
Hygrobates nigromaculatus scheint niedrige Temperaturen zu meiden. Die Art zeigt
jedoch zumindest im Vergleich zu den untersuchten krenobionten Arten eine gewisse
Präferenz für geringe Temperaturen, was insofern erstaunlich ist, dass die
Fließwasserpopulationen von H. nigromaculatus auch in sommerwarmen Bächen
vorkommen (P. MARTIN, pers. Mitt.). Gerade für (Restwasser-)Pools in
99

5. Diskussion
Fließgewässern ist es wahrscheinlich, dass im Sommer durchaus hohe Temperaturen
erreicht werden. Für H. nigromaculatus ist somit eine hohe Temperaturtoleranz
hinsichtlich hoher Temperaturen zu erwarten.
Protzia eximia:
Für Protzia eximia konnte eine bevorzugte Temperatur von ca. 10°C festgestellt
werden. Es war auch bei dieser Art zu beobachten, dass die in die Temperaturorgel
eingesetzten Individuen im gesamten Temperaturbereich umherliefen. Dies widerlegt
die Angaben von VIETS (1936), der Protzia eximia als kaltstenotherm beschrieb. In
der Limnofauna wird diese Art allerdings als Fließgewässerart angegeben (VIETS
1978), so dass sie offenbar auch höhere Temperaturen toleriert. Auch der
Herkunftsort der verwendeten Individuen von P. eximia, die sommerwarme Farver
Au (vgl. MARTIN 1996), weist in diese Richtung. Es ist wahrscheinlich, dass Protzia
eximia nicht wegen der Temperatur, sondern der Strömung wegen rhithrale Bereiche
der Fließgewässer bevorzugt (SCHWOERBEL 1959), schon MARTIN (1998) geht von
einer positiven Rheotaxis aus.
Es kann angenommen werden, dass diese Art eurytherm ist, eine Tendenz zu
kühlerem Wasser konnte in dieser Untersuchung nachgewiesen werden.
Sperchonopsis verrucosa:
Die Milbenart Sperchonopsis verrucosa gilt als hemistenotherm und weit ist
verbreitet (VIETS 1936). In der vorliegenden Untersuchung konnte eine Präferenz
von ca. 14°C festgestellt werden. Sperchonopsis verrucosa wurde im gesamten
Temperaturbereich beobachtet, so dass die Ergebnisse von VIETS (1936) bestätigt
werden können. Im Vergleich zu den anderen Rheobionten zeigte sie eine, bezüglich
des Medians, deutlich höhere Temperaturpräferenz. Dies ist insofern überraschend,
da S. verrucosa andernorts durchaus als krenophil eingestuft wird (z.B. GERECKE et
al. 2005). Eine gewisse Präferenz für geringere Temperaturen hätte erwartet werden
können. Nach vorliegenden Befunden ist sie als eurytherm zu betrachten.
Bithynia tentaculata:
Die Stillwasserschnecke Bithynia tentaculata wies in den Versuchen eine
Temperaturpräferenz von 18°C auf. Im gesamten Versuchszeitraum konnte eine
deutliche Präferenz zu wärmeren Temperaturen festgestellt werden
(Warmstenothermie). Die Art wird in der Literatur als eurytherm beschrieben
100

5. Diskussion
(GLÖER & MEIER-BROCK 2003), ihr Vorkommen in Stillgewässern weist bereits
darauf hin. Hier treten zwischen Sommer und Winter große Temperaturunterschiede
auf, so dass die hier vorkommende Fauna an verschiedene Temperaturen angepasst
sein muss (SCHWOERBEL 1999, SCHÖNBORN 2003). Da jedoch die im Versuch
verwendeten B. tentaculata im Sommer aus einem warmen See entnommen wurden,
waren die Tiere vermutlich an höhere Temperaturen adaptiert (PRECHT 1967).
Die Literaturbefunde zur Eurythermie von B. tenatculata können durch die hier
ermittelten Ergebnisse nicht generell bestätigt werden. Die gefundene Präferenz für
höhere Temperaturen muss aber vor dem Hintergrund der vermutlich im Freiland
erfolgten Adaptation an die Sommertemperaturen gesehen werden.
Limnochares aquatica:
Die Temperaturpräferenz von Limnochares aquatica konnte bei ca. 22°C festgestellt
werden. Im Gegensatz zu den hier ermittelten Befunden, die auf eine
Wärmepräferenz von L. aquatica hindeuten, lässt ihr Vorkommen in Stillgewässern
und wenig fließenden, großen Fließgewässern (vgl. VIETS 1978) auch bei dieser Art
auf eine Eurythermie schließen. Die hier ermittelten Ergebnisse geben darüber aber
nur bedingt Auskunft. Auch Limnochares aquatica wurde im Sommer gesammelt, so
dass vorangegangene Adaptationen an höhere Temperaturen, wie im Falle von
Bithynia tentaculata (s. o.), nicht ausgeschlossen werden können.
Asellus aquaticus:
Bei der Wasserassel Asellus aquaticus konnte eine Temperaturpräferenz von 18,5°C
festgestellt werden. GRUNER (1965/66) beschreibt, dass die Fortpflanzung von A.
aquaticus temperaturgebunden ist und fand in Versuchen heraus, dass bei
Zimmertemperatur im Vergleich zu den geringeren Außentemperaturen die Tragzeit
auf 18-21 Tage reduziert wurde. Es ist also anzunehmen, dass die in diesen
Versuchen ermittelte Temperaturpräferenz nahe am Fortpflanzungs- und
Wachstumsoptimum dieser Art liegt.
Das Vorkommen von Asellus aquaticus wird vor allem in sommerwarmen, flachen
Tümpeln mit viel Detrituseintrag beschrieben (GRUNER 1965/66). Die Asseln
überstehen im Winter Frostperioden unbeschadet (GRUNER 1965/66), so dass diese
nicht auf gleich bleibende Temperaturen angewiesen sind. Sie sind also als
eurytherm einzustufen. Die in den Versuchen ermittelte Temperaturpräferenz zu
101

5. Diskussion
wärmeren Wasser kann, wie auch bei den vorangegangenen beiden Arten, auf
Adaptationseffekte zurück geführt werden.
Im folgenden werden die Ergebnisse der Gruppen diskutiert.
Krenobionte:
Die Krenobionten stellten in den Versuchen eine recht eigenständige Gruppe dar, die
verhältnismäßig stabil Temperaturpräferenzen zeigten, die etwa zwischen 13-15°C
schwankten. Das war nicht nur bei der hygropetrisch lebenden Crunoecia irrorata,
sondern auch bei den beiden untersuchten Milbenarten so, die vermutlich tatsächlich
deutlicher an die gleich bleibenden Quellwassertemperaturen angepasst sein sollten.
Geht man von der klassischen Annahme aus, dass Krenobionte weitgehend als
kaltstenotherm eingestuft werden (SCHLIEPER & BLÄSING 1952, FISCHER 1996 b),
widerlegen die vorliegenden Ergebnisse diese oftmals ohne experimentelle Beweise
geäußerte Vermutung, zumindest für die hier untersuchten Arten. Dementsprechend
ist die Temperatur sicherlich nicht der Hauptgrund für das Vorkommen dieser
krenobionten Organismen in Quellen. FISCHER (1996 b) stellte diese Behauptungen
bereits in Frage. Somit passen die jetzigen Befunde sehr gut zu den wenigen
bisherigen experimentellen Untersuchungen zum Thema. So konnten OSWALD et al.
(1991) bereits für die krenobionte Quellschnecke Bythinella dunkeri (FRAUENFELD,
1865) die angenommene Kaltstenothermie widerlegen. Allerdings ist die Zahl der
untersuchten Krenobionten auch nach der vorliegenden Untersuchung noch sehr
gering und es ist sicherlich nicht auszuschließen, dass es echte Kaltstenotherme unter
diesen Quellspezialisten gibt. Laut FISCHER (1996 b) sind wahrscheinlich alle echten
Glazialrelikte in Quellen kaltstenotherm. Er definiert diese nach EKMAN (cit. aus
THIENEMANN 1950) als Teilpopulationen, die nicht in ihr Ursprungsgebiet zurück
gewandert sind und heute unter gänzlich anderen Klimabedingungen in Enklaven
leben. Auch SCHWOERBEL (1959) konnte Kaltstenothermie bei verschiedenen
Milbenarten, wie z. B. Lebertia stigmatifera oder Lebertia glabra nachweisen.
Die Ursachen für die Quellbindung der Organismen können sehr unterschiedlich sein
und müssen unbedingt auf Artniveau betrachtet werden. Eine Hypothese ist, dass
sich Krenobionte in Quellen zurückgezogen haben, um möglichen Frostperioden im
Winter zu entgehen (IRONS 1993) Als Beispiel sei auch hier die terrestrische
102

5. Diskussion
Schnecke Lauria cylindracea (s. o.) genannt. Zudem ist die Konkurrenz und der
Räuberdruck in Quellhabitaten nicht so stark ausgeprägt, wie in anderen limnischen
Lebensräumen, da hier größere Prädatoren (vor allem Fische) und z.B. Arten mit
hohen Sauerstoffansprüchen fehlen (O´BRIEN & BLINN 1999). So kommen
verschiedene Plecopteren-Arten nicht in sauerstoffarmen Habitaten vor, da sie
sensibel gegenüber niedrigen Sauerstoffkonzentrationen sind (KAPOOR & GRIFFITH
1975, MASON 1981). Ein weiterer wichtiger Faktor ist die Konstanz der Struktur. Der
Anteil an dauerfeuchten bzw. dünn überrieselten semiaquatischen Bereichen, die
zugleich austrocknungs- und überschwemmungssicher sind, ist in Quellen relativ
hoch (FISCHER 1996 b).
Krenophile:
Die Krenophilen zeigten im Vergleich zu den Krenobionten ein anderes Bild. Es
scheint sich zu bestätigen, dass sie kältere Temperaturen bevorzugen. Ihre
Temperaturpräferenz lag in den Versuchen zwischen 7-9°C (vgl. Kap. 4.3.2 a Abb.
4.17) und entspricht somit etwa der mittleren Quelltemperatur. Man kann also
annehmen, dass die Krenophilen auf die niedrigen Temperaturen der Quellen
angewiesen sind und dies ein wichtiger Grund für die Besiedlung der Quellen dieser
Gruppe ist. Es fällt auf, dass diese Tiere nicht ausschließlich bei niedrigen
Temperaturen zu beobachten waren, sondern zwischen verschiedenen Temperaturen
pendelten (vgl. Kap. 4.3.2 a Abb. 4.16 b). Die höhere Präferenz der Krenophilen zu
niedrigeren Temperaturen könnte eine Rolle bei der Orientierung dieser Arten
spielen, d.h. beispielsweise als quellaufwärts gerichteter Faktor dienen, um in
Ergänzung oder als Ersatz zu rheotaktischem Verhalten eine Abdrift durch
Wanderbewegungen zu kompensieren. So könnte es möglich sein, dass viele Arten
der Quellbäche und Bachoberläufe, die hier ihren Verbreitungsschwerpunkt haben,
oft aktiv in die Quellen einwandern, aber durchaus auch im sommerkalten
Bach(abschnitt) noch geeignete Lebensbedingungen finden.
Es ist nicht auszuschließen, dass Konkurrenzvermeidung oder Minimierung des
Prädatordrucks ebenso Gründe für die Quellpräferenz dieser Arten sind.
Möglicherweise spielt auch, gerade bei den hier untersuchten Arten, dass reichhaltige
Nahrungsangebot der Quellen eine große Rolle (WAGNER 1990, FISCHER 1996 b).
103

5. Diskussion
GERECKE et al. (1998) weist weiterhin darauf hin, dass es unter den Krenophilen
weitere Aufspaltungen, je nach Mikrohabitat gibt. Er unterscheidet zwischen eher
lentobiontischen Krenophilen, rhithrobiontischen Krenophilen und stygobiontischen
Krenophilen. Es wäre also denkbar, dass die in lenitschen Bereichen von Quellen
vorkommenden Krenophilen andere Temperaturpräferenzen zeigen, als Arten die in
mehr oder weniger stark fließenden Bereichen oder zum Teil im Grundwasser
vorkommen. Dies sollte in weiteren Untersuchungen überprüft werden, da diese
Unterscheidungen gerade im Hypokrenal sinnvoll erscheinen.
Rheobionte:
Interessant ist, dass die Vertreter der Rheobionten (vielleicht mit Ausnahme Art
Sperchonopsis verrucosa) recht geringe Temperaturen präferierten (Median von 7°C
bis 9°C ). Und dies, obwohl sie in Bächen vorkommen, die durchaus sommerwarm
sind (PÖPPERL & BÖTTGER 1991) und ebenso wie die Stillwasserarten (s. u.) im
Sommer gesammelt wurden. Auch bei den Rheobionten hätte eine Adaptation an
höhere Freilandtemperaturen erwarten werden können.
Die Präferenz für geringere Temperaturen könnte möglicherweise auch bei dieser
Artengruppe eine Rolle bei der Driftkompensation spielen, ähnlich wie es vielleicht
für einen Teil der Krenophilen sein könnte (s. o.).
Ihr Fehlen in Quellen bzw. ihre Präferenz für die Fließgewässer kann somit kaum
durch die Temperaturpräferenzen erklärt werden, sondern es müssen andere Faktoren
herangezogen werden: Der erhöhte Sauerstoffbedarf (s. auch Kap. 5.3.2) vieler
Rheobionter macht es ihnen vermutlich unmöglich, die oftmals nicht
sauerstoffgesättigten Quellabschnitte ihrer Gewässer zu besiedeln (MASON 1981).
Die ermittelten Temperaturpräferenzen schließen das Vorkommen der Rheobionten
in Quellen nicht aus, dennoch kommen diese nicht regelmäßig und dauerhaft in
Quellen vor. Dies hängt vermutlich mit der Fortpflanzung und Entwicklung dieser
Arten zusammen, da vor allem die Entwicklung der Larven an bestimmte
Temperaturen gebunden ist, die in Quellen nicht (dauerhaft) erreicht werden (ILLIES
1950, BRITTAIN 1983).
Es ist nicht auszuschließen, dass es auch unter den Rheobionten Arten gibt, die
kaltstenotherm sind, dennoch sollten die hier untersuchten Arten als eurytherm mit
Tendenz zu kälteren Temperaturen eingestuft werden.
104

5. Diskussion
Stillwasserarten:
Die Stillwasserarten setzten sich in ihren Temperaturpräferenzen deutlich von den
anderen Gruppen ab. Dies ist sicher darauf zurück zu führen, dass die Tiere im
Sommer gesammelt wurden, während in den Seen Temperaturen um 17-20°C
erreicht wurden. Vorversuche mit einer weiteren Schneckenart Radix ovata, die
dauerhaft bei 12°C im Labor gehalten wurde zeigten dies deutlich. Diese Tiere hatten
sich offenbar an die Temperatur adaptiert und suchten in der Temperaturorgel die
Bereiche mit ähnlichen Temperaturen auf. Auch PRECHT (1967) konnte
Temperaturadaptationen verschiedener aquatischer Insekten innerhalb von zwei
Wochen nachweisen. Wiederholt man dementsprechend die Versuche in der
Temperaturorgel mit im Winter gesammelten Tieren, ist davon auszugehen, dass die
Stillwasserarten niedrigere Temperaturen bevorzugen. Da Krenobionte, Krenophile
und Rheobionte zum Teil auch im Sommer gesammelt wurden und diese niedrigere
Temperaturen bevorzugten bzw. keine Unterschiede innerhalb einer Art, die zu
verschiedenen Jahreszeiten aus den Freiland entnommen wurde festgestellt werden
konnten, ist anzunehmen, dass die gewählte Methode dennoch für einen Vergleich
der verschiedenen Gruppen geeignet ist. Diese Stillwasserarten können sicherlich
unumstritten als eurytherm eingestuft werden.
b) Driftversuche
Dieses Versuchsdesign stützt sich auf die Theorie, dass Fließwasserinsekten aktiv in
die Drift gehen, wenn für sie „katastrophale“ Verhältnisse in ihrem Bachabschnitt
herrschen. Dementsprechend wird diese Driftart auch Katastrophendrift genannt Sie
wird häufig durch Veränderungen abiotischer Faktoren hervorgerufen (MÜLLER
1970, GRAY 2003). Diese Methode wurde hier erstmalig angewandt und gibt gute
Hinweise für die Temperaturtoleranzen der untersuchten Arten.
Nemurella pictetii zeigt in den Versuchen unterschiedliches Driftverhalten bei
unterschiedlichen Temperaturen. Die geringste Driftaktivität konnte bei 9°C
festgestellt werden, dies entspricht der Wassertemperatur in den Quellen. Weiterhin
drifteten weniger Tiere bei 6,5°C als bei 16°C oder 20°C. Schon in früheren
Untersuchungen konnten bei 4,5 und 8°C höhere Driftaktivitäten als bei 15°C
festgestellt werden. Anschließend kam es zu einem Anstieg der Drift bei 20 und
25°C (WITTROCK 2004). In den Untersuchungen von 2004 wurden jeweils mehrere
105

5. Diskussion
Tiere pro Versuchsansatz gleichzeitig in die Rinnen gebracht, so dass eine
Beeinflussung untereinander nicht ausgeschlossen werden konnte. Es kann also
angenommen werden, dass N. pictetii in einem Fließsystem niedrige Temperaturen
bevorzugt. Dies deckt sich mit den Ergebnissen der Temperaturorgel (Präferenz:
7°C), so dass sich die gewählten Methoden ergänzen.
Leuctra nigra hingegen zeigte bei 9°C eine höhere Driftaktivität, in der
Temperaturorgel wurden jedoch 11°C von ihr bevorzugt. Da keine weiteren
Temperaturen mit dieser Art getestet wurden, kann nicht geklärt werden, ob L. nigra
im Fließsystem niedrigere Temperaturen bevorzugt, oder ob es andere Ursachen für
die Erhöhung der Driftaktivität gegeben hat (z. B. Verunreinigungen im System). Es
wird vermutet, dass Leuctra nigra auch im Fließsystem nicht an niedrige
Temperaturen gebunden ist, da sie andernorts als rheobiont eingestuft wird und auch
in sommerwarmen Bächen vorkommt (ELLIOTT 1987, PFUHL 1994).
Dementsprechend sollten weitere Versuche zur Driftaktivität von Leuctra nigra
angeschlossen werden.
c) Schlussfolgerungen
Prinzipiell erwiesen sich die Temperaturorgel und die Driftversuche als geeignete
Methoden zur Untersuchung des Einflusses des Faktors Temperatur auf die
unterschiedlichsten Süßwasserorganismen. Während die Temperaturorgel gewisse
Aussagen zu den Temperaturpräferenzen der untersuchten Arten ermöglichte, ist die
Fließrinne in Kombination mit den ermittelten Driftraten eher geeignet, Aussagen zur
Temperaturtoleranz der Arten zu machen. Der Vergleich der Krenobionten und
Krenophilen mit den Rheobionten bzw. Stillwasserarten diente der besseren
Einschätzung der Ergebnisse.
In der Literatur gab es bisher, von Untersuchungen bei einzelnen Arten abgesehen
(z.B. Lebertia glabra SCHWOERBEL 1959, Bithynella dunkeri OSWALD et al. 1991)
keine Untersuchung, die sich experimentell mit der Temperaturpräferenz von
Quellorganismen beschäftigte. Da in der vorliegenden Untersuchung nicht geklärt
wurde, ob Krenobionte und Krenophile bei höheren Temperaturen
Verhaltensänderungen zeigen oder welche Temperatur lethal für sie ist, sollten
weitere Versuche angeschlossen werden, wenn gerade bei den seltenen
106

5. Diskussion
Quellorganismen weitestgehend auf Lethalversuche verzichtet werden sollte. Die
vorliegenden Untersuchungen stützen die Hypothese von FISCHER (1996 b), dass
nicht alle Krenobionten als kaltstenotherm sind und es andere Faktoren, wie die
Sauerstoffarmut (vgl. Kap. 5.3.2) für das Vorkommen von Krenobionten in Quellen
geben muss.
5.3.2 Respirationsversuche
Das Eukrenal, der Austrittsort des Grundwassers, gilt als Ort an dem das Wasser nur
im geringen Maße mit Sauerstoff gesättigt ist (SCHÖNBORN 2003). Es sollte daher
exemplarisch getestet werden, ob quellpräferierende Arten an diese geringen
Sauerstoffsättigungen durch besonders geringe Respirationsraten angepasst sind.
Dies erfolgte mit zwei krenophilen Arten.
Es wurde der Sauerstoffverbrauch von Sericostoma personatum und Nemurella
pictetii bestimmt. Es zeigte sich jedoch, dass beide Arten sehr wenig Sauerstoff
verbrauchten und somit in den Versuchen keine signifikanten Unterschiede zwischen
Verbrauch mit und ohne Tieren festgestellt werden konnten.
Auch SPETH (1997) konnte in vergleichbaren Versuchen mit Sericostoma
personatum keine detaillierten Aussagen über deren Sauerstoffverbrauch machen.
Aufgrund der geringen Sauerstoffansprüche dieser Art kann das Vorkommen von S.
personatum in Quellen erklärt werden. Da sich die Sauerstoffarmut in Quellen nicht
negativ auf S. personatum auswirken und sie zusätzlich nicht auf niedrige
Temperaturen angewiesen ist (vgl. Kap. 5.3.1), scheinen hier Konkurrenz oder
Räubervermeidung wichtige Faktoren für die Krenophilie zu sein. Auch SPETH
(1997) vermutet, dass die Habitatpräferenz von S. personatum eher auf
Sedimenteigenschaften oder Nahrungspräferenzen beruhen, als auf den Faktoren
Strömung und Sauerstoffversorgung.
Auch bei Nemurella pictetii konnte nur ein geringer Sauerstoffverbrauch festgestellt
werden. Dies weist darauf hin, dass N. pictetii im Gegensatz zu anderen
Steinfliegenarten (z. B. Brachyptera risi vgl. SPETH 1997) nicht auf hohe
Sauerstoffkonzentrationen im Wasser angewiesen ist.
Erneute Messungen mit sensibleren Sonden oder einer längeren Versuchsdauer und
rein mineralischen Köcher sollten angestrebt werden, um den Sauerstoffverbrauch
von Sericostoma personatum und Nemurella pictetii zufrieden stellend klären zu
107

5. Diskussion
können. Des Weiteren sollten im Freiland Untersuchungen an Quellen durchgeführt
werden, die den Verlauf der Sauerstoffsättigung vom Eukrenal zum Rhithral
aufklären und gleichzeitig das Vorkommen verschiedener Krenobionter und
Krenophiler in diesen Bereichen dokumentieren. Man könnte anschließend die
verschiedenen Sauerstoffansprüche der gefunden Arten überprüfen und somit klären,
ob die Sauerstoffarmut in Quellen überhaupt als Faktor für die Verbreitung
Krenobionter und Krenophiler dienen kann.
108

6. Zusammenfassung
6. Zusammenfassung
In der vorliegenden Arbeit, die sich mit Quellbewohnern und ihren Anpassungen an
ihren Lebensraum beschäftigte, wurden im wesentlichen zwei Teilaspekte
untersucht: Der erste Teil befasste sich mit der Faunistik von Quellarthropoden aus
drei exemplarischen Quellen, die drei unterschiedlichen Quelltypen zugeordnet
werden konnten. Bei dieser Emergenzuntersuchung einer Helokrenen (Sumpfquelle),
einer Rheokrenen (Sturzquelle) und einer Limnokrenen (Tümpelquelle) wurde der
Schwerpunkt auf die Winteremergenz gelegt, um in diesem Zeitraum faunistische
Besonderheiten sowie gegebenenfalls Charakterarten für die Quellen bzw. die
zugehörigen Quelltypen zu ermitteln. Im zweiten Teil der Arbeit sollten im Labor
ergänzend dazu die Ansprüche ausgewählter Quellarten an die wichtigen
autökologischen Faktoren Temperatur und Sauerstoff überprüft und mit denjenigen
von nicht-quellbewohnenden Arten (Krenoxene) verglichen werden.
Emergenzuntersuchungen an hiesigen Gewässern finden meist während der
Vegetationsperiode statt da diesem Zeitpunkt die meisten Insekten schlüpfen. Neben
der Photoperiode wird die Wassertemperatur als wichtiger Zeitgeber für den
Insektenschlupf angesehen. In Quellen hingegen bleibt die Wassertemperatur das
gesamte Jahr über relativ konstant. Es kann vermutet werden, dass die in Quellen
lebenden Insekten das ganze Jahr über schlüpfen können, bzw. die Imagines
einzelner Arten auch im Winter im unmittelbaren Umfeld der Quellen geeignete
Mikrohabitate finden. Da ein solcher Winteraspekt der Emergenz bisher in der
Limnologie generell selten und in Quellen nur in Einzelfällen untersucht wurde,
sollte diese für Quellen nahe liegende Vermutung in der vorliegenden Untersuchung
erstmalig für Schleswig-Holstein überprüft werden. Weiterhin sollten
Besonderheiten in der Artenzusammensetzung der Winteremergenz erarbeitet
werden, um mögliche Charakterarten den drei klassischen Quelltypen Helo-, Rheo-
und Limnokrene zu ermitteln. Dazu wurde im Untersuchungszeitraum vom 07.10.04
bis 21.05.05 die Emergenz einer Helokrenen (HK), einer Rheokrenen (RK) und einer
Limnokrenen (LK) durch wöchentliche bzw. vierzehntägige Probenahmen aus
Emergenzfallen untersucht. Um Aussagen über die Unterschiede zwischen der
Sommer- und der Winteremergenz treffen zu können, wurden die erhobenen Daten
mit denen von RÜCKERT (2005) verglichen, die im Sommerhalbjahr 2004 an
109

6. Zusammenfassung
denselben Quellen erhoben wurden. Alle drei Quellen lagen in enger Nachbarschaft
zueinander in einem Waldstück (Menhorst) am Nordufer des Vierersees (nahe Plön,
Schleswig-Holstein).
Zur ausführlicheren Charakterisierung der Quellen wurden ergänzend physikalische
(Temperatur und Pegel) und chemische Parameter (Phosphat, Nitrat, Nitrit,
Ammonium und Sauerstoff) gemessen. Hier konnten Unterschiede im
jahreszeitlichen Temperaturverlauf zwischen Helo-, Rheo- und Limnokrene durch
Minimum-Maximum-Temperaturmessungen festgestellt werden. Hingegen konnten
keine Unterschiede der Pegelstände, sowie der Nährstoffkonzentration (s. o.)
zwischen den verschiedenen Quellen festgestellt werden. Dies hängt wahrscheinlich
damit zusammen, dass die untersuchten Quellen aus einem gemeinsamen
Grundwasserleiter gespeist werden und somit weitgehend denselben Schwankungen
in der Abiotik unterworfen sind.
Während der Emergenzbeprobung der drei Quellen konnten 706 Individuen erbeutet
werden. Diese gehörten im gesamten Untersuchungszeitraum (Oktober 2004 bis Mai
2005) mindestens 47 verschiedenen Arten an In der Helokrenen konnten insgesamt
mindestens 26 Arten, in der Rheokrenen mindestens 30 Arten und in der
Limnokrenen mindestens 19 Arten festgestellt werden. Die nachgewiesenen Arten
gehörten folgenden, auf Artniveau bestimmten Taxa an: Hydrachnidia
(ektoparasitische Larven an Dipteren angeheftet), Plecoptera, Trichoptera und
verschiedene Diptera (Dixidae, Empididae, Limoniidae, Psychodidae,
Ptychopteridae, Syrphidae und Thaumaleidae). In den Monaten von Oktober 2004
bis März 2005, dem eigentlichen, selten untersuchten Winterzeitraum, konnten
hingegen nur 15 Arten bestimmt werden, in der Helokrenen 10, in der Rheokrenen 6
und in der Limnokrenen 7 Arten. Diese im Winterzeitraum festgestellten Arten,
gehörten ausschließlich zu den als krenobiont bzw. krenophil eingestuften Arten
Norddeutschlands. Aus der Winteremergenz (Oktober 2004- März 2005) wurden die
Dominanzen in der verschiednen Quelltypen errechnet, so dass anschließend
qualitativ und quantitativ Charakterarten der verschiedenen Quelltypen erarbeitet
werden konnten. Dabei wurde festgestellt, dass Satchelliella pilularia (Psychodidae)
in der Winteremergenz als Charakterart für Helokrenen in Schleswig-Holstein
angesehen werden kann und zudem Clinocera wesmaeli (Empididae) bisher
ausschließlich in Helokrenen im Norddeutschen Tiefland erbeutet wurde (vgl. auch
110

6. Zusammenfassung
RÜCKERT 2005). Weiterhin konnten in der Helokrenen HK Sericostoma personatum
(Trichoptera) und in der Limnokrenen LK Ptychoptera lacustris (Ptychodidae) zu
dem Arteninventar, das RÜCKERT (2005) in der Sommeremergenz dieser Quellen
feststellte, hinzugefügt werden.
Darüber hinaus ermöglichte die durch RÜCKERT (2005) und die eigene Untersuchung
insgesamt über 14 Monate erfolgte Emergenzuntersuchung an den Quellen eine
Betrachtung der Phänologien ausgewählter Quelltaxa. So kann beispielsweise für
Dixa maculata (Dixidae) demnach in norddeutschen Tieflandquellen die Ausbildung
einer zweiten Kohorte im Winter vermutet werden.
Faunistisch erbrachte die Winteremergenz somit eine interessante Ergänzung zu dem
üblicherweise während der Vegetationsperiode festgestellten Arteninventar an
Quellen. Nach den erarbeiteten Befunden scheint es zudem möglich zu sein, in der
Winteremergenz Charakterarten für bestimmte Quelltypen zu ermitteln. Auch vor
dem Hintergrund einer angestrebten Quelltypologie für Tieflandquellen, die den
meist dominierenden Mischtypen zwischen den klassischen Quelltypen eine
charakteristische Fauna zuordnen muss, scheint eine zusätzliche Untersuchung der
Winteremergenz an somit viel versprechend zu sein.
Im experimentellen Teil dieser Arbeit wurde vor allem auf die in der Literatur
oftmals vermutete Kaltstenothermie von Quellorganismen eingegangen. Dazu
wurden sowohl quellbesiedelnde Arten (Krenobionte und Krenophile) als auch zum
Vergleich krenoxene Arten (Rheobionte und Stillwasserarten) ausgewählt. Die
Temperaturpräferenzen von insgesamt 13 Arten aus unterschiedlichen Taxa (u. a.
Hydrachnidia, Plecoptera, Trichoptera) wurden mittels einer Temperaturorgel
untersucht. Hierzu wurde die Methode von RÜCKERT (2005) dahingehend
modifiziert, dass in der Regel 10 Individuen einer Art einzeln auf ihre präferierten
Temperaturen hin untersucht wurden, und der zeitliche Verlauf über den
Gesamtzeitraum von einer Stunde betrachtet wurde. Es konnte festgestellt werden,
dass weder die untersuchten Krenobionten noch Krenophilen ausschließlich kältere
Temperaturbereiche auswählten, die Krenophilen jedoch sogar eine Tendenz zu
kälterem Wasser aufwiesen als die ausschließlich Quellen besiedelnden
Krenobionten. Die oft vermutete Kaltstenothermie der Quellbewohner scheint somit
eher die Ausnahme zu sein als die Regel. Die Präferenz der Krenophilen und der
111

6. Zusammenfassung
Rheobionten für relativ kaltes Wasser könnte eine Rolle bei der Orientierung und
dem rheotaktischen Verhalten der Besiedler von lotischen Lebensräumen spielen.
Die ermittelte Präferenz der Stillwasserarten zu wärmeren Temperaturen bestätigen
weitestgehend die Erwartungen an die Eurythermie dieser Arten, allerdings konnten
bei diesen Ergebnissen Einflüsse von Adaptationen an höhere Freilandtemperaturen
nicht ausgeschlossen werden.
Es wurde eine neue Methode etabliert, mit der die Temperaturtoleranz verschiedener
Organismen überprüft werden kann. Sie beruht auf der Theorie der
"Katastrophendrift", bei der angenommen wird, dass Fließwasserorganismen bei
„katastrophalen“ abiotischen Verhältnissen aktiv in die Drift eintreten. Es konnte so
gezeigt werden, dass Nemurella pictetii bei geringen (6,5°C) und höheren
Temperaturen (ab 16°C) driftet und Leuctra nigra schon bei 9°C vermehrt driftet.
Die Methode ist jedoch offenbar geeignet, relativ schonend die
Temperaturtoleranzen von Tieren aus lotischen Lebensräumen zu untersuchen.
Ein weiterer regulierender Faktor, der Einfluss auf die Quellbesiedler haben könnte,
ist die Sauerstoffarmut in diesem durch das Grundwasser geprägten Lebensraum. Es
kann angenommen werden, dass Quelltiere besonders tolerant gegen niedrige
Sauerstoffkonzentrationen im Wasser sind. Aus diesem Grund wurden die
Respirationsraten zweier krenophiler Arten (Sericostoma personatum und Nemurella
pictetii) getestet. Es konnten bei den ausgewählten Organismen nur sehr geringe
Respirationsraten festgestellt werden. Diese Befunde passten insgesamt in die schon
bekannten ökologischen Angaben dieser beiden Arten. Zumindest die beiden
krenophilen Arten könnten durch eine niedrige Respirationsrate an die geringe
Sauerstoffsättigung es Quellwassers angepasst sein. Dennoch konnte nicht
abschließend geklärt werden, ob die Sauerstoffsättigung in Quellen tatsächlich
Einfluss auf das Vorkommen von Tierarten haben kann, weitere Versuche hierzu
sollten angeschlossen werden.
112

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Danksagung
Ich möchte allen danken, die mir in irgendeiner Weise bei der Anfertigung dieser Arbeit
behilflich waren. Mein besonderer Dank gilt Herrn Prof. Dr. Brendelberger, Dr. P. Martin,
Dipl. Biol. M. Rückert, Fr. S. Geisler und dem Rest der Abteilung Limnologie.

Anhang
Tab. A1: Lufttemperatur, Minimum- und Maximumtemperatur, „aktuelle“ Wassertemperatur
und Amplituden der Minimum-Maximumtemperatur der untersuchten Quellen am Vierersee
im Untersuchungszeitraum vom 07.10.04-21.05.05
Helokrene Rheokrene Limnokrene
Datum Lufttemp. Min. Max. aktuell Amp Min. Max. aktuell Amp Min. Max. aktuell Amp
07.10.04 12,0 9,0 11,0 8,5 2,0 9,0 10,0 8,5 1,0 10,5 11,0 9,0 0,5
14.10.04 8,0 8,5 10,5 8,0 2,0 8,5 10,0 8,5 1,5 9,0 10,5 9,0 1,5
21.10.04 15,0 9,0 11,0 8,0 2,0 9,0 10,0 8,5 1,0 10,0 11,0 9,5 1,0
28.10.04 5,5 9,0 11,0 8,0 2,0 8,0 10,0 8,0 2,0 9,0 10,5 9,0 1,5
07.11.04 5,5 9,0 11,5 8,5 2,5 8,5 10,0 8,5 1,5 9,5 10,5 8,5 1,0
12.11.04 5,5 8,0 9,0 8,0 1,0 9,0 9,0 8,5 0,0 9,0 10,0 9,0 1,0
18.11.04 7,0 8,0 11,0 8,0 3,0 8,5 10,0 8,0 1,5 9,0 10,5 8,5 1,5
25.11.04 3,0 8,0 11,0 8,0 3,0 8,5 10,0 8,5 1,5 8,5 10,5 8,5 2,0
02.12.04 4,0 8,5 10,5 8,0 2,0 8,5 10,5 8,0 2,0 10,0 11,0 8,0 1,0
17.12.04 4,5 8,5 9,5 8,0 1,0 8,5 9,0 8,0 0,5 8,5 9,0 9,0 0,5
14.01.05 3,5 8,5 12,0 8,0 3,5 8,0 10,0 8,0 2,0 8,0 10,0 8,0 2,0
21.01.05 3,5 8,5 12,0 8,0 3,5 8,5 9,0 9,0 0,5 8,5 10,5 9,0 2,0
02.02.05 3,5 2,0 11,0 8,0 9,0 6,5 10,5 8,0 4,0 5,5 9,5 8,5 4,0
10.02.05 6,0 4,0 10,0 8,5 6,0 6,0 7,0 8,5 1,0 9,0 11,0 9,0 2,0
02.03.05 0,0 1,0 9,0 7,5 8,0 7,0 9,0 8,5 2,0 8,0 11,0 8,5 3,0
15.03.05 3,0 9,0 0,0 4,5 9,0 9,0 4,5 9,0 11,0 9,0 2,0
23.03.05 11,0 5,5 10,5 8,0 5,0 7,5 11,0 9,0 3,5 8,0 9,0 8,0 1,0
01.04.05 6,5 6,5 10,0 9,0 3,5 8,0 9,0 8,0 1,0 8,0 10,0 8,0 2,0
08.04.05 9,0 8,0 14,0 9,0 6,0 12,5 15,0 9,0 2,5 6,0 15,0 8,0 9,0
15.04.05 20,0 5,5 11,5 9,5 6,0 8,5 12,0 9,0 3,5 5,0 14,5 8,5 9,5
25.04.05 12,0 5,0 14,0 9,0 9,0 6,0 12,0 8,0 6,0 8,0 9,0 8,5 1,0
09.05.05 9,0 6,0 12,5 8,0 6,5 9,5 12,5 8,5 3,0 9,0 11,5 8,5 2,5
21.05.05 12,5 8,0 13,0 9,0 5,0 9,0 12,0 9,0 3,0 8,5 10,0 8,5 1,5
MW 9,1 9,2 9,6

Anhang
Tab. A2: Lufttemperatur, Min.- und Max.Temperatur, „aktuelle“ Wassertemperatur und Amplituden
der Min-Maxtemperatur der untersuchten Quellen am Vierersee im Jahresgang vom 18.03.04-
21.05.05 (Angaben in °C)
Limnokrene Rheokrene Helokrene
Datum Lufttemp. Min. Max. aktuell Amp Min. Max. aktuell Amp Min. Max. aktuell Amp
18.03.04 16,0 7,0 19,0 9,5 12,0 9,0 11,0 10,0 2,0 5,0 15,0 10,0 10,0
25.03.04 12,0 8,0 9,0 9,0 1,0 9,0 9,0 9,0 0,0 9,0 11,0 9,0 2,0
02.04.04 7,0 9,0 9,0 8,5 0,0 8,5 9,0 8,5 0,5 9,0 9,0 8,5 0,0
08.04.04 5,0 8,5 9,0 8,5 0,5 8,5 9,0 9,0 0,5 8,5 9,5 9,0 1,0
18.04.04 16,0 9,0 9,5 9,0 0,5 8,5 9,0 9,5 0,5 8,0 10,0 9,5 2,0
24.04.04 15,0 8,0 10,0 9,0 2,0 8,5 9,5 9,0 1,0 9,0 9,5 9,5 0,5
29.04.04 11,0 8,5 9,5 9,0 1,0 8,5 9,5 9,0 1,0 8,5 9,5 9,0 1,0
06.05.04 11,5 8,5 9,5 10,5 1,0 9,0 9,0 9,0 0,0 9,0 10,0 9,0 1,0
12.05.04 11,5 8,5 9,5 9,0 1,0 9,0 9,0 9,0 0,0 9,0 9,0 9,0 0,0
19.05.04 16,5 8,5 9,0 9,0 0,5 9,0 9,0 9,5 0,0 9,0 10,0 9,5 1,0
27.05.04 12,0 8,5 9,0 9,0 0,5 8,5 9,0 9,0 0,5 8,5 10,0 9,0 1,5
03.06.04 16,0 9,0 9,0 9,0 0,0 9,0 9,5 10,0 0,5 8,5 9,5 10,0 1,0
10.06.04 18,5 9,5 10,0 9,5 0,5 9,0 9,5 10,0 0,5 9,5 9,5 10,0 0,0
17.06.04 12,0 9,0 9,0 9,0 0,0 9,0 9,5 9,5 0,5 9,0 10,0 9,5 1,0
24.06.04 14,0 9,5 10,0 9,0 0,5 9,0 9,5 9,0 0,5 9,0 12,0 9,5 3,0
01.07.04 15,0 9,0 9,5 9,5 0,5 9,0 9,5 9,5 0,5 9,0 11,0 10,0 2,0
08.07.04 16,0 9,0 9,5 10,0 0,5 9,0 9,0 10,0 0,0 9,0 11,0 10,0 2,0
15.07.04 17,5 9,0 9,5 9,5 0,5 9,0 9,5 9,5 0,5 9,0 10,5 9,5 1,5
22.07.04 17,0 9,0 10,0 9,5 1,0 9,0 9,5 9,5 0,5 9,0 11,5 9,5 2,5
29.07.04 19,0 9,0 11,0 10,0 2,0 9,0 9,5 10,0 0,5 9,0 9,5 10,0 0,5
05.08.04 20,5 9,0 10,5 10,5 1,5 9,5 9,5 10,0 0,0 10,0 11,0 10,0 1,0
12.08.04 21,0 10,5 11,0 10,0 0,5 9,5 10,0 10,0 0,5 11,0 12,5 10,0 1,5
19.08.04 20,0 9,0 10,0 9,0 1,0 10,0 10,5 9,5 0,5 10,0 12,0 9,5 2,0
26.08.04 16,5 9,0 10,5 9,0 1,5 9,0 10,0 8,5 1,0 10,0 12,0 8,5 2,0
02.09.04 18,0 9,0 11,0 9,0 2,0 9,0 10,0 8,0 1,0 9,5 10,5 8,0 1,0
09.09.04 13,5 9,0 10,5 8,5 1,5 10,0 10,5 8,5 0,5 9,5 10,0 8,5 0,5
16.09.04 11,5 9,0 11,0 8,5 2,0 9,0 10,0 8,0 1,0 9,0 10,5 8,0 1,5
24.09.04 12,0 9,0 10,5 9,0 1,5 9,0 10,0 8,0 1,0 10,5 10,5 8,0 0,0
30.09.04 11,0 9,5 10,5 9,0 1,0 9,0 10,0 8,5 1,0 9,0 10,5 8,5 1,5
07.10.04 12,0 10,5 11,0 9,0 0,5 9,0 10,0 8,5 1,0 9,0 11,0 8,5 2,0
14.10.04 8,0 9,0 10,5 9,0 1,5 8,5 10,0 8,5 1,5 8,5 10,5 8,0 2,0
21.10.04 15,0 10,0 11,0 9,5 1,0 9,0 10,0 8,5 1,0 9,0 11,0 8,0 2,0
28.10.04 5,5 9,0 10,5 9,0 1,5 8,0 10,0 8,0 2,0 9,0 11,0 8,0 2,0
07.11.04 5,5 9,5 10,5 8,5 1,0 8,5 10,0 8,5 1,5 9,0 11,5 8,5 2,5
12.11.04 5,5 9,0 10,0 9,0 1,0 9,0 9,0 8,5 0,0 8,0 9,0 8,0 1,0
18.11.04 7,0 9,0 10,5 8,5 1,5 8,5 10,0 8,0 1,5 8,0 11,0 8,0 3,0
25.11.04 3,0 8,5 10,5 8,5 2,0 8,5 10,0 8,5 1,5 8,0 11,0 8,0 3,0
02.12.04 4,0 10,0 11,0 8,0 1,0 8,5 10,5 8,0 2,0 8,5 10,5 8,0 2,0
17.12.04 4,5 8,5 9,0 9,0 0,5 8,5 9,0 8,0 0,5 8,5 9,5 8,0 1,0
14.01.05 3,5 8,0 10,0 8,0 2,0 8,0 10,0 8,0 2,0 8,5 12,0 8,0 3,5
21.01.05 3,5 8,5 10,5 9,0 2,0 8,5 9,0 9,0 0,5 8,5 12,0 8,0 3,5
02.02.05 3,5 5,5 9,5 8,5 4,0 6,5 10,5 8,0 4,0 2,0 11,0 8,0 9,0
10.02.05 6,0 9,0 11,0 9,0 2,0 6,0 7,0 8,5 1,0 4,0 10,0 8,5 6,0
02.03.05 0,0 8,0 11,0 8,5 3,0 7,0 9,0 8,5 2,0 1,0 9,0 7,5 8,0
15.03.05 3,0 9,0 11,0 9,0 2,0 4,5 9,0 9,0 4,5 9,0 0,0
23.03.05 11,0 8,0 9,0 8,0 1,0 7,5 11,0 9,0 3,5 5,5 10,5 8,0 5,0
01.04.05 6,5 8,0 10,0 8,0 2,0 8,0 9,0 8,0 1,0 6,5 10,0 9,0 3,5
08.04.05 9,0 6,0 15,0 8,0 9,0 12,5 15,0 9,0 2,5 8,0 14,0 9,0 6,0
15.04.05 20,0 5,0 14,5 8,5 9,5 8,5 12,0 9,0 3,5 5,5 11,5 9,5 6,0
25.04.05 12,0 8,0 9,0 8,5 1,0 6,0 12,0 8,0 6,0 5,0 14,0 9,0 9,0
09.05.05 9,0 9,0 11,5 8,5 2,5 9,5 12,5 8,5 3,0 6,0 12,5 8,0 6,5
21.05.05 12,5 8,5 10,0 8,5 1,5 9,0 12,0 9,0 3,0 8,0 13,0 9,0 5,0
MWMinMax 9,5 9,3 9,5

Anhang
Tab. A3:Emergenz der Helokrenen HK am Vierersee im Untersuchungszeitraum
Taxon
Trichoptera
07.10.04
14.10.04
21.10.04
Sericostoma personatum 1
Plecoptera
28.10.04
07.11.04
12.11.04
18.11.04
25.11.04
02.12.04
Leuctra digitata 3
Leuctra hippopus 2 1
Leuctra nigra 1 1 1 2 2
Nemoura cinerea 1 1
Nemurella pictetii 1 1 4
Diptera
Anisopodidae 1
Ceratopogonidae 1
Chironomidae 8 1 1 2 1 2 1
Dixidae
Dixa maculata 1 7 2 1 1 2 1
Dolichopodidae 3
Empididae
Clinocera wesmaeli 1 2
Limnoniidae
D. (Paradicranota) sp. 1 1 1 1 1
Dicranota (P.) subtilis 3 1 1 1
Scleroprocta sororcula 1 1
Mycetophilidae 1
Phoridae 1
Psychodidae
Pericoma trifasciata 2
Psychoda spec. 1
Psychoda trinodulosa 1
Satchelliella pilularia 16 2 4 14 1 2
Ulomyia fuliginosa 3 1 3 1 6 15 3 4
Sciaridae 2 2 4 1 1
Thaumaleidae
Thaumalea testacea 1 1
Tipulidae 1 1
Trichoceridae 1
17.12.04
14.01.05
21.01.05
02.02.05
10.02.05
02.03.05
15.03.05
23.03.05
01.04.05
08.04.05
15.04.05
25.04.05
28.04.05
09.05.05
21.05.05

Taxon
Anhang
Tab. A4:Emergenz der Rheokrenen RK am Vierersee im Untersuchungszeitraum
Trichoptera
07.10.04
14.10.04
21.10.04
28.10.04
07.11.04
12.11.04
18.11.04
25.11.04
02.12.04
Crunoecia irrorata 1
Sericostoma personatum 1 1
Plecoptera
Leuctra digitata 2
Leuctra hippopus 2 3
Leuctra nigra 1 1 7 2 3 3 4
Nemoura cinerea 1 1 2
Nemoura dubitans 1
Nemoura flexuosa 1
Nemoura sp.
Nemurella pictetii 3 1 1 1 1 11
Diptera
Anthomyiidae 1
Cecidomyiidae 1 1
Chironomidae 63 38 16 2 5 3 2 0 3 1 1 1 11 1 1 17 3 7 3 8 4 7
Coenomyiidae 1
Culicidae 1
Dixidae
Dixa maculata 6 5 8 3 6 3 4 1 2 2 2 3 3 2 1 1 1 6 1
Dixa submaculata 1
Ichneumonidae 1
Limnoniidae
D. (Paradicranota) sp. 2 1 4 2 1 1
Dicranota (P.) subtilis 2 4 5 1 1
Scleroprocta sororcula 1
Mycetophilidae 5 1
Psychodidae
Satcheliella mutua 1 1
Satcheliella palustris 1 4
Satchelliella pilularia 9 4 1
Satcheliella spp. 4
Satchelliella canescens 1
Ulomyia fuliginosa 4 15 6 6 1
Sciaridae 1 1 1 3
Syrphidae
Ferdinandea cuprea 1
Trichoceridae 1
17.12.04
14.01.05
21.01.05
02.02.05
10.02.05
02.03.05
15.03.05
23.03.05
01.04.05
08.04.05
15.04.05
25.04.05
28.04.05
09.05.05
21.05.05

Taxon
Anhang
Tab. A5:Emergenz der Limnokrenen LK am Vierersee im Untersuchungszeitraum
Trichoptera
07.10.04
14.10.04
21.10.04
28.10.04
07.11.04
12.11.04
18.11.04
25.11.04
Crunoecia irrorata 1 1
Plecoptera
Leuctra hippopus 1
Leuctra nigra 1 1
Nemoura dubitans
02.12.04
Nemoura flexuosa 1
Nemurella pictetii 2 1 1
Diptera
Chironomidae 7 2 2 2 1 5 1 2 2 4 2
Dixidae
Dixa maculata 1 1 1 2 2 4 6 2 3
Heleomyzidae 1
Hippobascidae 1
Limnoniidae
Dicranota (P.) subtilis 1
Paradelphomyia sp. 2 1
Mycetophilidae 1
Psychodidae
Satcheliella palustris 4
Satchelliella pilularia 1
Satcheliella spec. 1 1
Ulomyia fuliginosa 2 4 11 2 2
Ptychopteridae
Ptychoptera lacustris 1 1 2 2
Sciaridae 1 1 1
Trichoceridae 1
17.12.04
14.01.05
21.01.05
02.02.05
10.02.05
02.03.05
15.03.05
23.03.05
01.04.05
08.04.05
15.04.05
25.04.05
28.04.05
09.05.05
21.05.05

Anhang
Tab. A6:Verhalten Krenobionter in einer Temperaturorgel
Zeit [min] C. irrorata A. fonticolus S. longissimus
0 21 20 15
15 21 20,5 15
30 21,5 20 14,5
45 22 20 14
60 22 20,5 13,5
0 14 6 14,5
15 14 18 14
30 13,5 17 14,5
45 13,5 20 14,5
60 13,5 20 14
0 10 16 11
15 11,5 16 11,5
30 12 15,5 11,5
45 11,5 15,5 12
60 12,5 14,5 12,5
0 12 17 14
15 12,5 18,5 13,5
30 12 18 9
45 12 18,5 8,5
60 10,5 18,5 14
0 10 8 13,5
15 11 13 14
30 12 16 13,5
45 11 15 13,5
60 10,5 19,5 14
0 11,5 15 10,5
15 13 16,5 11
30 14 15 12
45 13 10 9
60 14,5 8 10,5
0 12 15 2
15 11 14,5 2,5
30 12 15 3
45 13 15 6
60 15 14,5 10
0 11,5 13,5 11
15 12 14 11
30 12 13,5 8
45 11 14 11,5
60 11 15 11,5
0 10,5 15,5 15,5
15 10 14 17,5
30 12 11,5 17
45 12,5 12 18
60 12 12,5 18,5
0 14 12 19
15 15 12,5 19
30 14 12,5 19
45 14 13 19
60 14 14 18

Anhang
Tab. A7: Das Verhalten krenophiler Arten in einer Temperaturorgel
Zeit [min] N. pictetii S. personatum D. gonocephala L. nigra
0 9 11 9 14,5
15 10 6,5 14 21,5
30 10 18 5,5 20
45 11 19 6 20
60 7,5 20 6 20
0 20 8 17 8
15 20 6,5 5 7,5
30 7,5 6 8 8,5
45 19,5 9,5 5 9
60 21 17 9 10
0 19 12 16,5 17
15 5,5 10,5 8,5 21,5
30 7,5 8 22 21
45 14 7,5 7 20,5
60 6,5 9 6 20,5
0 6,5 10,5 15 11
15 6 11 15 7
30 6 12 22 12
45 6 6 17 7
60 6,5 6 19 8
0 6 6 9 8,5
15 19 8 11 11
30 6,5 11 9 11
45 5,5 7 6,5 11,5
60 6 20 6,5 12
0 8 13 16 12,5
15 9,5 13 14 6,5
30 20 13,5 12,5 10
45 12,5 14 12,5 14
60 6 13,5 8 18
0 15 9 10 8,5
15 18 9 7 10
30 7 9,5 7 10
45 10 9,5 7 8,5
60 9 9,5 7,5 10
0 6,5 21 20 8
15 7 8,5 16 8
30 7 7 19 8
45 7 6,5 22 8,5
60 6,5 6,5 16 9
0 15 8,5 16 18,5
15 7 8 7 18,5
30 19,5 8 7 18,5
45 8 7,5 7 19,5
60 9 9 7 19,5
0 19 11 21 8,5
15 21 9 20 8,5
30 22 7,5 11 9
45 21,5 7,5 11 9,5
60 21,5 7 17 9,5

Anhang
Tab. A8:Verhalten rheobionter Arten in einer Temperaturorgel
Zeit [min] H. nigromaculatus P. eximia S. verrucosa
0 15 10,5 15,5
15 15 12 19,5
30 15 11 17
45 14 11 17,5
60 17 15 16
0 10 18 20
15 16,5 16 13,5
30 14 9,5 14
45 14 17 12,5
60 18 20 14
0 17,5 14 14
15 11 12 13
30 9 14 9
45 14 8 7
60 10 8,5 9,5
0 17,5 21 9
15 11 9 12
30 9 8 8
45 14 15,5 8
60 10 8 10,5
0 17,5 20,5 12
15 16 21 15
30 17,5 16 15
45 11,5 18,5 14
60 10 12 14,5
0 7,5 19 14,5
15 9,5 21,5 14,5
30 9 17,5 13,5
45 8,5 17,5 8
60 10 14 8
0 9 11 16
15 11,5 10,5 16,5
30 12 8 15,5
45 8 6 16
60 10 8,5 16
0 7,5 8 16
15 8 5,5 15
30 11 5,5 17,5
45 9 5 15
60 8 5,5 17
0 10 8 15
15 16,5 9 17
30 14 9 21
45 14 9,5 20
60 18 9,5 13
0 12 11 15
15 10 11 15
30 10,5 12 17
45 11 11,5 18,5
60 14 11 16,5

Anhang
Tab. A9:Verhalten von Stillwasserarten in einer Temperaturorgel
Zeit [min] B. tentaculata L. aquatica A. aquaticus
0 15 19 12,5
15 16,5 19,5 14
30 16 20 14
45 15 21 13
60 17 21 13
0 15 22 6
15 16,5 22 14
30 17 18,5 18
45 17 11 18
60 16,5 22 18
0 19 18 14,5
15 19 21,5 6
30 19 19,5 16
45 18 22 17
60 18 21,5 13
0 18 17,5 4
15 20 20,5 4
30 19 17 12
45 20 21 20
60 18 21,5 18
0 13,5 18 19
15 15 21 8
30 15,5 20,5 20
45 16 17,5 18
60 16,5 23 19
0 19,5 18 17
15 19 20,5 19
30 18 19 19,5
45 19 22 20
60 18 22 17
0 15 21 18
15 15 20 19
30 17 21 19
45 17 22 20
60 18 22,5 20
0 17 11,5 19
15 17 22 19
30 18 11 19,5
45 18 22 18
60 19 12 19,5
0 16 15 17
15 18 15,5 17,5
30 17 16 18
45 18 16 18
60 19 16 19
0 17,5 17 10
15 18 17 3
30 18 18 3,5
45 17 18,5 3,5
60 17,5 22 19

Anhang