N N - StV Biologie Salzburg

VO
Populationsbiologie
WS 2009/2010
Haslett / Heiselmayr / Comes
Version 0.1 vom 26.01.2009
Version 1.0 vom 26.01.2010
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VO Populationsbiologie
Inhaltsverzeichnis
1 Vorwort.................................................................................................................................
4
1.1 Version 0.1.....................................................................................................................
4
1.2 Version 1.0.....................................................................................................................
4
1.3 Lizenz............................................................................................................................
4
2 Teil Prof. Haslett...................................................................................................................
5
2.1 Begriffsdefinitionen........................................................................................................
5
2.2 Überlebenskurven..........................................................................................................
6
2.3 Diagrammatische Lebenstafeln......................................................................................
8
2.4 Statische- und Kohortenlebenstafel...............................................................................
9
2.5 Populationsdynamik.....................................................................................................
12
2.5.1 Intrinsische Faktoren..............................................................................................
13
2.5.2 Abhängigkeit von Natalität und Mortalität...............................................................
15
2.6 Mathematische Modelle...............................................................................................
16
2.7 Räumliche Faktoren.....................................................................................................
21
2.7.1 Parasitoiden...........................................................................................................
21
2.7.2 Nicholson-Bailey-Modell (1935) ............................................................................. 22
2.7.3 Modell von Comins (1992) .................................................................................... 25
2.8 Metapopulationen........................................................................................................
27
2.8.1 Inseltheorie (Inselbiogeographie) ........................................................................... 27
2.8.2 Levins Metapopulationsmodell (1969-70) .............................................................. 29
2.8.3 Source and Sink....................................................................................................
30
2.8.4 Kritik am Levins Modell..........................................................................................
32
2.9 Angewandte Populationsbiologie.................................................................................
33
2.9.1 Naturschutz............................................................................................................
33
2.9.2 Räumliche Verteilung.............................................................................................
36
2.9.3 Rote Liste...............................................................................................................
39
2.9.4 Populationsdynamik im Zusammenhang mit Klimaveränderung............................
40
3 Teil Prof. Heiselmayer........................................................................................................
41
3.1 Populationsbiologie bei Pflanzen.................................................................................
41
3.2 Diasporenausbreitung..................................................................................................
41
3.2.1 Fruchtformen.........................................................................................................
42
3.2.2 Ausbreitungstypen.................................................................................................
43
3.2.3 Ausbreitungsstrategien..........................................................................................
61
3.3 Diasporenpool - Diasporenbank...................................................................................
63
3.3.1 Grundtypen der Diasporen.....................................................................................
64
3.4 Keimung und Etablierung.............................................................................................
70
3.4.1 Keimruhe...............................................................................................................
70
3.4.2 Keimstimulanz.......................................................................................................
72
3.4.3 Schutzstellen - Safe Sites......................................................................................
74
3.4.4 Etablierungswachstum...........................................................................................
77
3.5 Wachstum und Entwicklung.........................................................................................
77
3.5.1 Wachstum..............................................................................................................
77
3.5.2 Entwicklung............................................................................................................
82
3.5.3 Variation und Plastizität.........................................................................................
85
3.6 Klonales Wachstum.....................................................................................................
86
3.6.1 Morphologie...........................................................................................................
86
3.6.2 Typen des klonalen Wachstums............................................................................
88
3.6.3 Strategien..............................................................................................................
96
3.7 Regeneration...............................................................................................................
98
3.8 Bestäubung und Befruchtung.......................................................................................
99
3.8.1 Selbstbefruchtung (Autogamie) .............................................................................. 99
3.8.2 Allogamie – Fremdbefruchtung............................................................................
100
3.8.3 Bestäubungsmedien............................................................................................
100
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VO Populationsbiologie
3.8.4 Reizmittel.............................................................................................................
106
3.8.5 Spezialisierungen.................................................................................................
106
3.9 Fortpflanzung.............................................................................................................
112
3.9.1 Ressourcenverteilung..........................................................................................
113
4 Teil Prof. Comes..............................................................................................................
114
4.1 Darwin und Evolutionstheorie.....................................................................................
114
4.1.1 Darwins Argumente und Schlussfolgerungen......................................................
115
4.1.2 Selektion..............................................................................................................
116
4.2 Variation.....................................................................................................................
118
4.2.1 Kontinuierliche/diskontinuierliche Variation..........................................................
118
4.2.2 Ontogenetische / entwicklungsbedingte Variation................................................
120
4.2.3 Modifikation/Phänotypische Plastizität.................................................................
120
4.2.4 Genetische Variation............................................................................................
124
4.3 Selbstbefruchtung......................................................................................................
131
4.4 Populationsgenetik.....................................................................................................
133
4.4.1 Genfluss...............................................................................................................
133
4.4.2 Genpool...............................................................................................................
133
4.4.3 Hardy-Weinberg-Gleichgewicht...........................................................................
135
4.4.4 Flaschenhalseffekt und Genetische Drift..............................................................
137
4.4.5 Gründereffekt.......................................................................................................
138
4.4.6 Hybridisierung......................................................................................................
141
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VO Populationsbiologie
1 Vorwort
1.1 Version 0.1
Dies ist meine persönliche Vorlesungsmitschrift und wird von Vorlesung zu Vorlesung
erweitert. Ich übernehme keine Garantie für Richtigkeit und/oder Vollständigkeit. Falls Fehler
in der Mitschrift sind, bitte an mich via eMail (hingsamer@aon.at) melden. Abbildungen und
Diagramme werden später noch eingefügt.
Leider ist es manchmal nicht möglich gewesen vollständig mitzuschreiben bzw. die
Reihenfolge (Mitschrift zu Vorlesung) differiert etwas. Bei manchen Teilen weichen auch
Definitionen von denen in der Vorlesung genannten ab. Ich habe die Stellen bestmöglich
markiert.
Die .pdf File kann unter http://biologie.rabbit-hole.at runtergeladen werden.
Der reine Textteil ist soweit fertig gestellt. Leider wird es mit der Bebilderung noch etwas
dauern und es werden sicherlich noch laufend Korrekturen durchgeführt.
Diese Unterlagen unterliegen, bis auf Widerruf, der GNU-Lizenz für freie Dokumentation!
Samstag, 26. Januar 2008
1.2 Version 1.0
Aufbauend auf dem sehr guten Skript von Peter, habe ich in dieser Version nun die Bilder
eingefügt um ein möglichst komplettes Dokument zu schaffen. Weiters wurde der Inhalt
komplett korrekturgelesen, ergänzt, sowie das Kapitel Mathematische Modelle entsprechend
der Vorlesung WS09/10 angepasst.
Ich hoffe dieses Skript ist eine gute Lernunterlage für euch.
Euer Harry
Harald.Berger@sbg.ac.at
November 2009
1.3 Lizenz
Der Text, von Peter erfasst, unterliegt der GFDL 1.3. Siehe auch:
http://www.gnu.org/licenses/fdl-1.3.html
Sämtliche Abbildungen sind den Skripten der Professoren entnommen und unterliegen
keinesfalls der GFDL. Die Rechte liegen bei den entsprechenden Verlagen bzw.
Herausgeber.
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VO Populationsbiologie
2 Teil Prof. Haslett
2.1 Begriffsdefinitionen
Was ist eine Population? Eine Population ist eine Gruppe von Individuen, die der gleichen
taxonomischen Einheit angehören und sowohl im selben Raum als auch zum selben
Zeitpunkt vorkommen (Definition nach Urbanska 1992).
Organismen können unitär oder modular sein.
Unitarer Organismus:
• 1 Individuum (höhere Tiere); Ein Individuum ist das Produkt einer Zygote, also ein
Genet. Unitare Organismen sind fest determiniert, ein Mensch hat immer 2 Beine, 2
Arme und 2 Augen. Diese Eigenschaften ändern sich auch nicht im Laufe der
Ontogenese
• keine fest verbundenen Anhänge
Modularer Organismus:
• Tochtermodule, die mit Mutterorganen verbunden sind (z.B. Ausläufer bei der Garten-
Erdbeere; Gras); Die Anzahl der Module ist nicht vorhersehbar und von
Umwelteinflüssen abhängig. Oft ist es einfacher die einzelnen Module zu zählen, als
die Individuen. Die Summe der Grashalme einer Wiese ist gleich die Zahl der
Module, nicht die der Individuen.
• Oft bei Pflanzen, teilweise bei Tieren wie Korallen und Quallen (ist in Wasser einfach,
aufgrund der 3 Dimensionen)
Individuen sind leicht unterscheidbar bzw. zählbar, im Unterschied bei modularen
Organismen wie z.B. Bäumen.
Die Populationsbiologie beschäftigt sich mit der Veränderung der Individuen in Raum und
Zeit. Die wichtigsten Prozesse innerhalb einer Population sind:
• Natalität (Fortpflanzung)
• Mortalität (Tod)
• Immigration
• Emigration
Dies führt dazu, dass diese 4 Faktoren sich auf die Populationsdichte auswirken. Das lässt
sich auch in der folgenden Formel ausdrücken:
N t + 1 = N t
B −
D +
t = time, N = Anzahl Individuen, I = Imigration, B = Birth, E = Emigration, D = Death
Diese Gleichung führt uns zu Überlebenskurven.
+
I
−
E
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VO Populationsbiologie
2.2 Überlebenskurven
Es gibt 3 verschiedene schematische Formen von Überlebenskurven. In der Realität
wechseln sich diese aber ab und gehen ineinander über. Anders als der Name vermuten
lässt geben Überlebenskurven Sterberaten wieder. In einer Überlebenskurve wird das Alter
dem der Sterberate gegenüber gestellt. Die 3 grundlegenden Formen werden wie folgt
eingeteilt:
• Typ I: Neugeborene sterben selten und ältere Individuen sterben im hohem Alter (z.B.
Menschen in Nicht-Entwicklungsländer, Elefanten)
• Typ II: Die Sterberate ist konstant. Dies ist sehr selten in der Natur. Es wird davon
ausgegangen, dass z.B. Samen in der Bodensamenbank diesem Typ entsprechen.
• Typ III: Viele junge Individuen sterben und die Sterberate nimmt mit dem Alter ab.
Abbildung 1: Aus Ökologie Von Colin R. Townsend, Michael Begon, John L. Harper
Die Überlebenskurve von Insekten weicht von diesen Kurven ab. Dies ist durch die
verschiedenen Teile des Lebenszyklus erklärbar. So wechseln sich Eier- Larven- und
Adultstadium ab. Dies ergibt eine treppenförmige Lebenskurve.
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VO Populationsbiologie
Das Beispiel im Skript (Figure 4.10) zeigt eine Überlebenskurve von Wild auf der Insel
Rhum, Hebriden, Schottland. Solche Informationen können in mathematische Modelle
zusammengefasst werden.
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VO Populationsbiologie
2.3 Diagrammatische Lebenstafeln
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VO Populationsbiologie
Als Beispiel für eine Insektenlebenstafel dient Fig. 2.3 aus dem Skript. Hier wird anhand des
Jakobsbär (Sensecio jacobaea) ein Insektenlebenszyklus gezeigt:
Die Eier werden an der Unterseite von Blättern angebracht. In jedem Teil des Lebenszyklus
stirbt ein gewisser Prozentsatz von Individuen. Pro Jahr gibt es eine Generation, die
Geburts- und Sterberate bleibt konstant. Ein weibliches Tier kann ca. 200 Eier ablegen, das
Verhältnis Weibchen zu Männchen ist 1:1. Dies ergibt 100 Nachkommen pro Individuum.
Aus 1000 Eiern entwickeln sich 920 Laven. Von diesen 920 Larven überleben nur 25 % bis
zum Puppenstadium. Von den überlebenden 230 Puppen überstehen 20 % den Winter und
können zu adulten Tieren werden. Dies ergibt 46 Adulttiere aus 1000 Eiern.
Rechnerisch wie folgt dargestellt:
Eggst + 1 = Eggst
· 0, 92 · 0, 25·
0, 2 · 100
Dies erklärt sich daraus, dass jedes Adulttier 100 Eier legen kann und von der derzeitigen (t)
Eiermenge nur 4,6 % zu Adulttieren werden (0, 92 · 0, 25 · 0, 2 = 0, 046) Daraus ergibt sich,
dass auf jedes Ei dieser Generation 4,6 Eier in der nächsten Generation folgen.
Allgemein kann man diese Formel in
Nt + 1 = Nt
· λ
zusammenfassen. Hierbei ist λ = Wachstumskonstante und N = Individuenzahl.
2.4 Statische- und Kohortenlebenstafel
Der Unterschied zwischen einer statischen und einer Kohortenlebenstafel liegt darin, dass
bei einer Kohortenlebenstafel alle Individuen einer Population, die zum gleichen Zeitpunkt
geboren werden beobachtet werden. Das heißt, man verfolgt z.B. alle 1990 geborenen
Individuen und stellt fest, wie lange sie leben. Also wie viele überleben bis 1991, wie viele bis
1992 usw. Dies klappt nur bei Populationen ohne überlappende Generationen.
In einer statischen Lebenstafel dagegen werden alle Individuen einer Population zu einem
Stichtag betrachtet. So betrachtet man etwa das Jahr 1992 und analysiert die Altersstruktur
(Wie viele Individuen sind 1 Jahr alt? Wie viele 2 Jahre? usw.). Dieser Ansatz wird meist
verwendet, wenn man das Schicksal von Kohorten nicht verfolgen kann. Eine statische
Lebenstafel kann sinnvoll sein, wenn die beobachteten Arten sehr langlebig sind oder sich
mit anderen Kohorten vermischen. Oberflächlich gesehen mutet eine statische Lebenstafel
wie eine Kohortenlebenstafel an. Sie darf allerdings nur dann äquivalent verwendet werden,
wenn die Geburten- und Sterbemuster von dem Ältesten bis zum Jüngsten Individuum
konstant sind! Etwas, das nur sehr selten der Fall ist. Nur bei Populationen/Arten mit
überlappenden Generationen.
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VO Populationsbiologie
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Am Beispiel der Kohortenlebenstafel im Skript (Table 4.1) sollen gängige Abkürzungen
erläutert werden. Die angegebenen Kürzel sind international einheitlich:
Mortalität:
ax
Individuenzahl
lx Proportion Überlebende:
Ausgangsgeneration)
(Individuen dieser Generation / Individuen der
dx Proportion Todesfälle: (Tote dieser Generation/Individuen der vorherigen Generation)
gibt an, wie viele Individuen von der vorherigen zu dieser Generation gestorben sind,
ausgehend von der ausgangs Generation Individuen der Ausgangsgeneration dx =
Tote von Generation x auf Generation x+1.
qx Mortalitätsrate dx /lx gibt die Rate an wie viele Individuen von Generation x auf
Generation x+1 sterben
killing power: Abtötungsstärke des Lebenszyklus (log ax − log ax+1)
kx
Natalität
Fx
mx
lxmx
Anzahl der Eier bzw. Samen bei Pflanzen
Eier/Samen pro überlebendes Individuum
Eier/Samen pro Individuum pro Stadium
Diese Daten sind sehr wichtig für Schädlingsbekämpfung und Naturschutz. Sie helfen unter
anderem, den idealen Zeitpunkt zum Insektizideinsatz zu bestimmen aber auch, um einen
effektiven Naturschutz zu gewährleisten.
Diese Lebenstafeln sind rein deskriptiv und können nicht als Vorhersagemodelle verwendet
werden.
2.5 Populationsdynamik
Die Modelle der ersten Vorlesung werden als taktische Modelle bezeichnet. Sie enthalten
sehr viele Parameter im Gegensatz zu strategischen Modellen die einfache Modelle mit
wenigen Parametern sind. Strategische Modelle reduzieren die Parameter auf wenige
wichtige Werte. Diese Modelle zeigen dass Populationen einer Dynamik unterliegen.
Zum Beispiel steigt eine Grippevirenpopulation während einer Epidemie an. Sie erreicht ein
Plateau und nimmt danach wieder ab. Die Population ist also vor und nach der Epidemie
endemisch (=nur in klar begrenzten Gebieten vorkommend). Es gibt verschiedene Gründe,
warum Populationen nicht stabil sind. Diese werden in extrinsische und intrinsische Faktoren
unterteilt:
• Extrinsische Faktoren: Nahrung, abiotische Faktoren
• Intrinische Faktoren: Sind Faktoren innerhalb einer Population
Intrinsische Faktoren führen zur Dichteabhängigkeit (density intendence). Diese Faktoren
regulieren die Größe der Population. D.h. Geburten- und Sterberaten sind von der
Populationsdichte abhängig. Grund für die Dichteabhängigkeit ist die intraspezifische
Konkurrenz.
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VO Populationsbiologie
2.5.1 Intrinsische Faktoren
Fig. 6.4 zeigt die Sterberate in Abhängigkeit der Dichte. Im dem Experiment wurde betrachtet
wie viele Individuen pro m² überlebten. Es zeigte sich, dass je mehr Individuen zu Beginn
vorhanden waren, umso mehr überlebten. Dies geschah aber nur bis zu einer gewissen
Grenze. An dieser Grenze sorgte intraspezifische Konkurrenz für eine Selbstregulation, also
blieb die Individuenzahl relativ konstant.
Fig 6.5 zeigte ein ähnliches Experiment mit Sojabohnen. Hier wurden Sojabohnen in
verschiedenen Dichten ausgesetzt. Es zeigte sich, dass nach 39 Tagen ein Plateau erreicht
wurde, nach 61 und 93 Tagen kommt es zur Überkompensation.
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VO Populationsbiologie
Die beiden folgenden Experimente beziehen sich auf die Natalität, wobei das zugrunde
liegende Prinzip dasselbe ist: Bei Spatzen zeigte sich: Je mehr weibliche Individuen brüten,
umso geringer wird die Anzahl der Nachkommen pro Weibchen.
Ein weiteres Beispiel zeigt: Je dichter der Besatz von Pflanzen ist, umso geringer wird die
Anzahl der Samen pro Pflanze.
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VO Populationsbiologie
2.5.2 Abhängigkeit von Natalität und Mortalität
Die Natalität und Mortalität kann voneinander abhängig oder unabhängig sein. Im
Allgemeinen gibt es aber immer einen Punkt K, an dem die Kapazitätsgrenze erreicht wird.
Populationen können nicht dauerhaft über diesen Punkt anwachsen. K ist als der Wert
definiert, der die maximale Populationsgröße einer Art in einem Lebensraum angibt.
Die Natalität und Mortalität ist voneinander abhängig. Wird die Geburten- und die Todesrate
als Funktion gx bzw. tx aufgefasst (gx = Geburtenrate tx = Todesrate x = Individuenanzahl) ist
der Schnittpunkt (also gx = tx) die Kapazitätsgrenze K (oder mathematischer ausgedrückt:
wenn gx = tx dann K = gx = tx)
Dies wird in den folgenden 3 Szenarien gezeigt:
1. Sowohl Natalität als auch Mortalität sind dichteabhängig
2. Die Natalität ist dichteunabhängig und die Mortalität dichteabhängig
3. Die Natalität ist dichteabhängig und die Mortalität ist dichteunabhängig
In der Realität sind diese Funktionen aber nicht so scharf, sondern es gibt einen mehr oder
weniger großen Bereich in dem K variieren kann.
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VO Populationsbiologie
2.6 Mathematische Modelle
Wachstumskurven für Populationen mit überlappenden Generationen lassen sich als
kontinuierliche Kurve darstellen (Differentialgleichung.)
Folgend eine Wachstumskurven für Populationen mit diskreten Generationen
Exponentielles Wachstum, wie in den folgenden Gleichungen dargestellt, tritt nur auf wenn
keine Konkurrenz herrscht.
N t + 1 = N t ∗
Bzw.
N = N ∗
t
Wobei R die Reproduktionsrate ist. Dies ist jedoch eine zu einfache Abbildung. Logistisches
Wachstum (sigmoidale Kurve) tritt beim Vorhandensein von intraspezifische Konkurrenz auf.
0
R
R
t
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VO Populationsbiologie
Die folgende Formel bezieht sich auf diskrete Generationen:
N
t + 1
wobei R = Reproduktionsrate und a = (R−1)/K .
=
Nt
∗ R
(1 + a ∗ N
Mit der Einführung einer weiten Modifikation (Variable b) kann man die Parameter der Art der
Kompensation einführen:
Nt
∗ R
(1 + a ∗ N
Nt = + 1
b
t )
b < 1 Unterkompensation
b > 1 Überkompensation
b = 1 perfekte Kompensation
b = 0 Dichteunabhängig (=exponentiales Wachstum)
a besagt, wann die Schwankungen kommen
b besagt, wie stark die Schwankungen sind
Die Kompensation gibt an, wie die Population beim Erreichen von K reagieren wird. Eine
Unterkompensation bedeuten, dass weniger kompensiert wird, als eigentlich notwendig wäre
um K zu erreichen. Bei einer Überkompensation reagiert die Population mit einer
Verringerung der Individuenzahl unter die Grenze von K. Perfekte Kompensation wäre das
exakte Erreichen von K und das Verbleiben auf diesem Wert. Bei der Dichteunabhängigkeit
spielt der Punkt K keine Rolle bzw. ist gar nicht vorhanden.
In Fig. 3.10 wird b gegen R aufgetragen. Aus dem Verhältnis ergibt sich
folgendes:
t
)
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VO Populationsbiologie
wenn R und / oder b niedrig ist � monotonic damping
wenn R oder b steigt � damped oscillations
wenn’s noch mehr steigt � stable limit cycles
bei sehr hohen R und b � chaos
Bei einem chaotischem Model sind alle Parameter bekannt, es existieren keine unbekannten
Außeneinflüsse (Umwelt) Trotzdem kommt es zu chaotischen Schwankungen. Diese sind
meistens aber immer noch innerhalb bestimmter Grenzen. Siehe auch Schmetterlingseffekt.
Langzeitige Vorhersagen sind aber nicht möglich
Diese Tabellen zeigen verschiedene Formen von Populationskurven.
a) Eindeutige S Form (optimal im Labor)
b) ähnlich der allgemeinen Form, aber mit Einflüssen (z.B. Fütterungen)
c) z.B. Käfer im Mehl, gedämpfte Oszillation
d) Kohlmeise (Parus major). Zeigt ein chaotisches System
e) Vorgängergeneration für die Nachkommen verantwortlich; Oszillation kommt
aufgrund Nt−1 zustande.
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VO Populationsbiologie
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VO Populationsbiologie
Fig. 10.1 zeigt ein Modell mit 2 oder mehr Räuber-Beute Populationen.
a) zeigt Eule als Jäger und Maus als Beute. Die Beutepopulation variiert stark, die
Räuberpopulation bleibt aber stabil
b) zeigt Schmetterling vs. Pflanze. Die Anzahl der Insektenlarven ist abhängig von der
Anzahl der Pflanzen des Vorjahres. Die Pflanzen sind nur abhängig von
Umwelteinflüssen (unabhängig vom Räuber) die Larven sind aber abhängig von den
Pflanzen.
c) zeigt Luchs vs. Schneehuhn. Diese sind gegenseitig abhängig. Sie oszillieren
phasenverschoben.
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VO Populationsbiologie
2.7 Räumliche Faktoren
In den letzten 100 Jahren waren die Modelle in der Populationsbiologie immer an der
Zeitachse orientiert. Es waren geschlossene Modelle, ohne das die Immigration oder
Emigration berücksichtigt wurde. Erst durch Computer und Geoinformationssysteme konnten
räumliche Faktoren in die theoretischen Modelle aufgenommen werden. Die folgenden
Modelle werden auch den räumlichen Bereich berücksichtigen wobei 2 Populationen
betrachtet werden (Predator-Prey bzw. Parasitoiden-Host)
Diese Modelle sind aber nicht nur für theoretische Überlegungen wichtig, sondern haben
auch durch Klimaveränderung und dem daraus resultierenden Wanderungsverhalten einen
angewandten Aspekt!
2.7.1 Parasitoiden
Parasiten nutzen den Wirt und leben von ihm. Im Unterschied zu Parasitoiden töten sie den
Wirt meist nicht! Als Parasitoide werden in der Regel Insekten bezeichnet, die den Wirt am
Ende des Parasitenbefalls töten. In den folgenden Modellen legen die Adulttiere Ihre Eier in
die Wirtslarven.
• Hautflügler (Hymenoptera) z.B. Schlupfwespen (Ichneumonidae)
• Zweiflügler (Diptera) z.B. Raupenfliegen (Tachinidae)
Ichneumonidae legten z.B. ihre Eier in die Larven des Schmetterlings. Die Wespe schlüpft
aus der Wirtslarve aus und der Wirt stirbt. Eine beeindruckende Zahl ist, dass man
heutzutage davon ausgeht, dass 10 % der 1.000.000 beschriebenen Insektenarten eine
parasitoide Lebensweise haben.
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VO Populationsbiologie
2.7.2 Nicholson-Bailey-Modell (1935)
Dieses Modell beschreibt ein Host-Parasitoids System. Es werden folgende Parameter
verwendet:
Pt
Anzahl der Parasitoiden zum Zeitpunkt t
Ht
Anzahl der Wirte (Hosts) zum Zeitpunkt t
λP
Wachstumsrate der Parasitenpopulation
λH
Wachstumsrate der Wirtspopulation (ohne Parasitismus)
α = a/A Wahrscheinlichkeit, dass ein Wirt attackiert wird (Sucheffizienz)
a Suchgebiet der Parasiten (area of discovery)
A Größe des Areals der Wirtspopulation (bzw. des untersuchten Gebiets)
Die folgende Formel kann verwendet werden, um entweder die Anzahl der Parasiten zum
Zeitpunkt t+1 zu bestimmen (Pt+1) oder um die Anzahl der Wirte bei t + i (Ht+1).
Für Parasiten
und für Wirte
P
t + 1
H
=
t + 1
λ
=
P
⋅
λ
H
H
t
⋅
⋅
( 1
H
−
e
− α P
Pt
t e
− α
⋅
Zur Erklärung der Formel:
Pt+1 Anzahl der Parasiten in der Generation t + 1
Ht+1 Anzahl der Wirte in Generation t + 1
λP * Ht Gibt das Parasitenwachstum in Abhängigkeit zur Wirtspopulation wieder
(1 − e−αPt ) Anteil infizierter Wirte
e−αPt Anteil nicht infizierter Wirte
Wachstumsrate der Wirtsgeneration ohne Parasitismus (etwa bei P=0)
λHHt
Um diese Formel verwenden zu können müssen aber einige Annahmen erfüllt sein, bzw.
geht die Formel von folgenden Voraussetzungen aus:
1. 0 oder ein Parasit pro Wirt
2. Jeder weibliche Parasitoid durchsucht ein Gebiet a und befällt dort jeden Wirt
3. Parasitoid unterscheidet nicht zwischen gesundem und bereits infiziertem Wirt
4. Wachstumsrate λH und λP sind bekannt
Dieses Modell alleine führt zu Oszillationen, aber es fehlt die Dichteabhängigkeit. Es gibt
zwar Zyklen, diese sind aber instabil. Es könnte zwar in diese Modelle eine
Dichteabhängigkeit nach dem Schema (K−Nt)/K eingebaut werden jedoch hätte dies
mathematisch und biologisch keine Relevanz.
t
)
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VO Populationsbiologie
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VO Populationsbiologie
Fig. 6.1a zeigt ein echtes Experiment. Die Schwarzen Kreise zeigen die Wirte, die weißen
die Parasiten. Die dünne Linie ist das Ergebnis der Nicholson-Bailey Berechnung.
Es gibt aber auch innerhalb von Parasiten intraspezifische Konkurrenz, daher ist die
Annahme α = a/A biologisch nicht richtig. Um der intraspezifischen Konkurrenz Rechnung zu
tragen; kann dies durch einführen des Faktors m gemacht werden. Siehe hierfür Fig 6.1b.
Dies zeigt, je mehr Parasiten desto weniger Befall in a.
Die Wahrscheinlichkeit, dass ein Parasit einen Wirt findet ist auch von der räumlichen
Verteilung abhängig. Daher ist die Frage, ob die Population verklumpt oder als Poisson-
Verteilung 1 vorkommt. Je geklumpter die Verteilung ist, umso größer ist die Stabilität.
Hierfür gibt es zwei Gründe:
1. Intraspezifische Konkurrenz: Je dichter die Parasitenpopulation ist, umso weniger
Wirte werden getroffen.
2. Pseudointraspezifische Konkurrenz: Hier ist die Wahrscheinlichkeit, dass der Wirt
bereits besiedelt ist bei einer dichten Parasitoidenpopulation höher als bei einer dünn
besiedelten. Es besteht also die Möglichkeit, dass ein Wirt zweimal von einem
Parasitoiden getroffen wird. Dieser “Doppeltreffer” ist aber statistisch wie ein
einfacher gewertet.
Bei einer niedrigen Parasitoidenendichte finden die meisten Parasitoiden einen Wirt. Je
höher diese Dichte wird, umso geringer ist die Trefferwahrscheinlichkeit. Dies ist eine
räumliche Dichteabhängigkeit bei geklumpten Situationen.
1 Poisson-Verteilung gibt die Verteilung der Wahrscheinlichkeit bei Experimenten mit
geringer Erfolgsquote an. Diese weicht von der Normalverteilung ab.
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VO Populationsbiologie
2.7.3 Modell von Comins (1992)
Comins et al nutzten das Nicholson-Bailey Modell für eine computergestützte Simulation der
räumlichen Verteilung. Folgende Voraussetzungen müssen betrachtet werden.
Wirt und Parasit sind über ein Areal verteilt.
X Stellt eine Population dar. Innerhalb dieser Population gibt es Reproduktion und
Parasitismus. Für dieses Modell gibt es bestimmte Regeln:
1. Individuen einer Zelle können jeweils nur in eine angrenzende Zelle auswandern bzw.
in ihrer Zelle bleiben.
2. Ein Teil der Wirts- und Parasitoidengeneration verlässt die Zelle und ein Teil bleibt
und reproduziert sich.
3. Der Teil der die Zelle verlässt verteilt sich gleichmäßig (also jeweils 1/8).
4. Pro Generation kann nur einmal ausgewandert werden.
5. Die Raster sind diskret d.h. sie haben Grenzen an denen die emigrierenden
Individuen reflektiert werden.
Hier zeigt sich eines: Jede einzelne Zelle für sich ist instabil. Im Verband ist eine solche
Matrix allerdings sehr stabil.
Fig. 10.13 zeigt die Verteilung von Populationen in einem bestimmten Areal. Die weißen
Felder sind dicht besiedelt, die dunklen frei.
a) Die spiralige Form findet man, wenn Parasitoid und Wirt sehr mobil sind. („Spirals“)
b) zeigt in der Mitte ein mathematisches Chaos. („Spatial chaos“ = räumliches Chaos)
c) Szenario, in dem die Parasitoiden sehr mobil sind, die Wirte aber nicht. („crystalline
lattices“ = Kristallgitter)
Die räumliche Dimensionen ist in der Populationsbiologie genauso wichtig sind wie zeitliche.
Dies gibt ganz neue Möglichkeiten, die Natur abzubilden und zu verstehen.
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2.8 Metapopulationen
Als Metapopulationen bezeichnet man eine Gruppe von lokalen Populationen die sich
untereinander austauschen können. Die Idee von Metapopulationen stammt aus den 1970er
Jahren und wurde aber erst in den 1990er Jahren wieder aufgegriffen. Heute sieht man jede
Population als Metapopulation an. Die Kernidee ist:
• Es gibt Habitatflächen (Patches) die benutzt werden und
• es gibt Patches die nicht benutzt werden obwohl sie potentiell verwendbar wären.
2.8.1 Inseltheorie (Inselbiogeographie)
Inseln sind von dem Festland räumlich getrennt, werden aber vom Festland her besiedelt.
Gleichzeitig kommt es auch zu einem Aussterben: Die Theorie besagt, dass
• je mehr Arten auf der Insel sind, umso geringer wird die Immigrationsrate vom
Festland.
• Je mehr Arten auf der Insel sind, umso mehr sterben aus.
Diese beiden Raten können in ein Diagramm eingetragen werden. Der Schnittpunkt
entspricht dem Gleichgewicht zwischen Aussterben und Immigration. Es gibt aber noch
mehrere Faktoren:
• Die Entfernung zum Festland und die Inselgröße.
• Je weiter die Insel vom Festland entfernt ist, umso weniger Arten können immigrieren
(absteigend Äste).
• Je größer die Insel ist, umso geringer ist die Aussterbensrate (aufsteigende Äste).
Abbildung 2: Aus Robert H. MacArthur, Edward O. Wilson The theory of island biogeography
Diese Informationen sind wichtig für Metapopulationen, ein weiterentwickeltes Modell. Es gibt
aber auch unterschiedliche Besiedlungsstrategien bei verschiedenen Arten. Unterschieden
werden grob r- und K-Strategen. R-Strategen (opportunistische Populationen) können sich
schnell ausbreiten, haben eine hohe Reproduktionsrate und besiedeln schnell neue Gebiete
z.B. viele Insekten (Ausnahme “soziale Insekten”, Mäuse, Bakterien). K-Strategen
(ausbalancierte Populationen) brauchen länger zum Besiedeln, sind langlebig und haben
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VO Populationsbiologie
eine niedrigere Reproduktionsrate (z.B. viele Säuger wie Bären, Wale, Primaten). Dadurch
befindet sich die Individuenzahl nahe an K.
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2.8.2 Levins Metapopulationsmodell (1969-70)
Die Populationen befinden sich nicht auf Inseln, sondern innerhalb eines Habitates (die
Bedingungen für Metapopulationen müssen erfüllt sein).
Wann ist eine Population eine Metapopulation?
• Es müssen Teilpopulationen aussterben und entstehen können.
• Diese Teilpopulationen dürfen nicht gekoppelt sein (das Aussterben einer
Teilpopulation darf keine Auswirkung auf eine andere Teilpopulation haben).
• Teilpopulationen bzw. deren Flächen haben verschiedene Größen
Im Gegensatz zur Inseltheorie kommen Gleichgewichte durch wechselseitige Migrationen
zwischen Habitatsinseln und nicht durch einseitige Kolonisation von einem großen
Ausgangsgebiet (großes Artenpool am Festland) zustande. Ein weiterer Unterschied zur
Inseltheorie ist, dass nur eine Art betrachtet wird. Für solche Metapopulationen gibt es eine
Gleichung zum Berechnen der benutzten Fläche in Abhängigkeit zur Zeit:
dp
=
dt
mp(1-
p) - μ p
p Anteil der benutzten Fläche
1-p Anteil der unbenutzten Fläche (Ziele für Immigranten)
μ Aussterbensrate für die einzelnen Teilpopulationen (eigentlich Flächen)
m Rekolonisierungsrate von leeren Flächen
dp Veränderung der benutzten Fläche
dt Veränderung der Zeit
Die Aussage dieser Gleichung ist also die Veränderung der Fläche in der Zeit. Also die Rate
der Neukolonisierung oder des Aussterbens. Die Parameter sind die freie Fläche und die
reproduzierenden Individuen. Mehr benutzte Fläche führt zur mehr Individuen, aber
zwangsläufig auch zu mehr intraspezifischer Konkurrenz.
m − μ > 0 bedeutet, dass die Wiederbesiedelungsrate größer ist als die Aussterbensrate.
Dies bedeutet, die Wiederbesiedelung ist größer als das Aussterben. Es kommt zu einem
stabilen Gleichgewicht. Hierbei werden aber nur Flächen behandelt.
Es können Metapopulationen also stabil sein, obwohl einzelne Teilpopulationen stetig
aussterben und neue Areale besiedelt werden. Die benutzte bzw. unbenutzte Fläche bleibt
also immer gleich.
Dieses Modell ist aber für die Realität zu einfach: es werden keine Qualitätsunterschiede
zwischen den einzelnen Gebieten berücksichtigt (z.B. Verfügbarkeit von Beute ist nicht
überall gleich).
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VO Populationsbiologie
2.8.3 Source and Sink
Fig. 10.1 zeigt das Bild einer Source-Sink Population. In der Mitte befindet sich das Source
Gebiet (r > 0; r = Reproduktionsrate) es werden mehr Individuen produziert als aussterben.
Innerhalb des Source Gebiets gibt es meist einen Bereich mit r = max. Also wo die höchste
Reproduktionsrate ist. In der Sink Population (außen) ist r < 0. Ohne Quellgebiet könnte
diese Population nicht existieren. Es entsteht ein Gleichgewicht zwischen Source und Sink.
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2.8.3.1 Austausch zwischen Populationen
Fig. 6.3 zeigt verschiedene Möglichkeiten der Vernetzung zwischen Teilpopulationen. Die
dunklen Punkte sind besiedelte Gebiete, die leeren Punkte Gebiete, die potentiell nutzbar
wären, aber unbesiedelt sind. Die strichlierten Linien geben die Populationsgrenzen an.
Pfeile geben die Richtung des Austauschs an.
A Dynamische Population; ist ein Beispiel für das Levins Modell
B Große Kern- und viele kleine Satelliten-Population; es besteht aus 4 verschiedenen
Populationen
C „patch population“ Ist eine Population mit sehr viel Interaktion. Keine Teilpopulation
steht für sich allein. Sie ist als eine Population zu sehen.
D „isolated populations“ Einzelne Populationen ohne Kontakt zueinander.
E Kombination aus B und C. Kern-Satelliten Population, wobei der Kern aus einer
Patchy population besteht
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VO Populationsbiologie
2.8.4 Kritik am Levins Modell
Das Lewins Modell weist aber einige Schwächen auf. So werden folgende Fakten nicht mit
eingerechnet:
• Berücksichtung unterschiedlich großer patches (source /sink Modelle)
• Berücksichtung der räumlichen Struktur (Vernetzheits-/Isolationsgrad, Qualität der
verbindenden Korridore)
• Die Dynamik (Reproduktionsrate) der einzelnen Populationen kann nicht
berücksichtigt werden (kleine Populationen sterben leichter aus als große)
Da die Aussterbensrate nicht konstant ist, kann man 2 Gleichgewichte in Populationen
erhalten (Fig 6.19). In dieser bimodalen Verteilung zeigen sich die zwei Maxima links und
rechts.
Fig 10.13 in Bezug auf Metapopulationen: Jeder einzelne Teil des Rasters ist ein Teil einer
Metapopulation. Jedes Quadrat für sich allein ist instabil. Zusammen ergibt sich aber eine
stabile Metapopulationen. Wie geklumpt die Raster vorliegen hat einen Einfluss auf die
Heterogenität der Populationsdynamik durch Räumer-Beute-Interaktionen (in diesem Fall
Parasitoiden-Wirt).
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2.9 Angewandte Populationsbiologie
Angewandte Populationsbiologie ist sowohl in der Agrarwirtschaft als auch im Naturschutz
relevant. Aber auch für den medizinischen Bereich:
• Gibt eine Berechnungsmöglichkeit für Schädlinge.
• Man kann die Verbreitung von Krankheiten modellieren. Die Populationen sind dann
aber nicht die einzelnen Viren, sondern die infizierten Individuen (Parasitoid-Wirt-
Modell). Dies ist z.B. bei der Modellierung von Epi- oder Pandemien wichtig.
• Es können auch Populationen von exotischen Arten (Neophyten bzw. Neozooen)
modelliert werden um die Auswirkung auf endemische Arten zu berechnen.
• Auch die Berechnung von Ernteerfolgen ist möglich.
2.9.1 Naturschutz
Naturschutz betrifft das Aussterben von Arten. Von je her sind Arten ausgestorben da es ein
zentraler Teil der Evolution ist. Bis jetzt sind über 99 % der Arten die jemals auf unserem
Planeten gelebt haben ausgestorben. Das Problem, das heute besteht ist also nicht die
Tatsache, dass Arten aussterben, sondern die Geschwindigkeit mit der sie das tun. Die
jetzige Aussterbensrate ist nicht akzeptabel.
Wenn der Tiger (Panthera tigris) in 10.000 Jahren ausstirbt ist das „kein“ Problem. Wenn er
allerdings in den nächsten 10 Jahren ausstirbt ist dies zu schnell. Einen ähnlichen Zugang
gibt es auch zur Klimaveränderung: Verändert sich das Klima in den nächsten 20.000 Jahren
ist das ein natürlicher Vorgang. Wenn diese Veränderung allerdings in den nächsten 50
Jahren stattfindet ist das ein Problem.
2.9.1.1 Traditionelle Methoden zum Artenschutz
Kleine Populationen sollten geschützt werden. Oft sind Populationen so klein, weil das
Habitat fehlt. Die Frage die sich also stellt ist, ob die vorhandenen Ressourcen für Arten-
oder Habitatschutz (Schutz von Hot-Spots) verwendet werden sollte. Beide
Schutzmöglichkeiten spielen aber eng zusammen, da die Natur aus Patches besteht.
Schützt man eine Art muss man auch das entsprechende Habitat schützen. Ökologische
Modelle fassen die Natur aber als homogen auf. Es kommen keine Patches vor.
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Fig. 1.2 zeigt diese Ansätze. Das Mosaik Modell zeigt ein realistisches Bild: Es hat viele Details und ist komplex. Diese Ideen sind wichtig für den
Naturschutz, da ein Aussterbensrisiko bestimmt werden muss. Welche Faktoren haben aber einen Einfluss auf die
Aussterbenswahrscheinlichkeit?
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Wie bereits bei der Inseltheorie erwähnt haben größere Populationen ein geringeres
Aussterbensrisiko. Welche Faktoren tragen aber zu einem Aussterbensrisiko bei?
• Mehr demographische Varianz (z.B. Alter; mehr Alte als Junge)
• Sehr fragmentierte Habitate
• Genetische Drift (und daraus verursachte geringere Anpassungsfähigkeit)
• Inzuchtdepression
Umweltsituationen und Katastrophen können diese Effekte verstärken. Menschlicher Einfluss
wäre etwa:
• Habitatzerstörung
• Umweltverschmutzung
• zu viel Ernte/Jagd
• Einfuhr exotischer Spezies
Ein lokales Aussterben kann auch mit einem globalen Aussterben gleichbedeutend sein. So
gibt es Pflanzenarten, die nur an einem Ort vorkommen. Stirbt diese Population aus, ist die
globale Population ausgestorben (oder auch der Chinesische Flussdelfin Lipotes vexillifer 2 ).
Diese Gedanken führen zur Überlebensfähigkeit einer Population. Es gibt 2 Möglichkeiten
die Überlebensfähigkeit einer Population zu bestimmen. Dies wird als PVA (Population
Viability Analysis) bezeichnet.
1. Wie hoch ist die Wahrscheinlichkeit, dass eine Population nächstes Jahr ausstirbt?
2. Wie groß muss eine Population mindestens sein, damit sie (unter normalen
Bedingungen=freie Wildbahn) nicht ausstirbt (MVP=Minimum Viable Population)?
Ein Beispiel: Für eine Großhorn-Schafpopulation wird eine 95%ige Persistenz für 100 Jahre
festgelegt. Untersuchungen zeigten, dass alle Populationen mit weniger als 50 Schafen
innerhalb von 50 Jahren ausstarben. Hingegen starben nur 50% aller Populationen zwischen
51-100 Schafen aus. So benötigen wir für einen MVP mindestens 100 Schafe. Der
Untersuchungszeitraum betrug allerdings nur 70 Jahre, was den Aufwand solcher
Datenerhebungen veranschaulichen soll.
2 Auch Baiji, gilt als eines der seltensten Säugetiere der Welt und ist vermutlich aufgrund
massiver Umweltverschmutzung und Schifffahrt bereits ausgestorben. Sein einziges Habitat
war/ist der im Jangtse.
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Eine weitere wichtige Frage ist, wie eine Population auf einen Eingriff reagiert. Dies ist nur
sehr schwer vorherzusagen und es gibt im Moment 3 Möglichkeiten zu Daten für eine PVA
zu gelangen:
1. Datensets von Langzeitstudien (Gibt es sehr selten, da es oft schwer ist, über Jahre
eine Population zu verfolgen bzw. ist dies bei stark gefährdeten Populationen nicht
möglich)
2. Expertenmeinungen (Ist sehr spezifisch. Man braucht einen Experten auf einem
Gebiet und die ist auch sehr subjektiv. Wenn mehrere Experten zu einem Konsens
kommen kann dies aber eine sehr genaue Vorhersagemöglichkeit sein.)
3. Mathematische Modelle basierend auf den vorhergehenden Modellen.
2.9.2 Räumliche Verteilung
Fig. 9. zeigt eine Habitatfragmentierung. Die Areale werden verkleinert und es kommt von
einer Population zu einer Metapopulation.
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Fig.10.2. zeigt ein Source-Sink-System. Wenn B abgetrennt wird, wird es ausgelöscht, da es
ein Sink Areal und allein nicht überlebensfähig ist. Wird C, D, und/oder E abgetrennt kommt
es zu isolierten Populationen.
Die Frage ist, wo das Aussterbensrisiko größer ist. In einem einzelnen großen Areal oder in
mehreren kleinen Arealen (SLOSS= Single Large or Several Small). Auf diese Frage gibt es
allerdings keine definitive Antwort. Es können nur grundsätzliche Vor- und Nachteile
aufgezeigt werden:
• Große Populationen haben ein geringeres Aussterbensrisiko aufgrund mehr
Individuen, aber wenn das Habitat ausgelöscht wird (z.B. durch einen Waldbrand), ist
die gesamte Population ausgelöscht. Krankheiten können sich schneller ausbreiten.
Weniger Randeffekte
• Das Risiko, das sämtliche mehrere kleine Populationen durch eine einzelne
Katastrophe ausgelöscht werden ist geringer, aber die einzelnen Populationen sind
aber weniger stabil (Inzuchtdepression). Krankheiten breiten sich weniger rasch aus.
„Risikostreuung“. Hohe Randeffekte.
Diese Regeln gelten nicht nur für einzelne Arten global gesehen, sondern auch für
Populationen innerhalb von Naturschutzgebieten.
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Fig 12.2 zeigt die Erhöhung der Überlebenschancen in Abhängigkeit zur Habitatfläche.
Kleine unvernetzte Habitate haben ein hohes Aussterbensrisiko, große, vernetzte Habitate
ein geringeres.
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2.9.3 Rote Liste
Um aber eine einzelne Spezies gezielt schützen zu können, muss man viel über die
Populationsdynamik wissen. Bis vor 10 bis 12 Jahren wurde das Aussterbensrisiko nur
geschätzt. Erst 1994 wurden quantitative Parameter für eine Art festgelegt. Fig. 1 zeigt diese.
Es wird zwischen verschiedenen Parametern unterschieden. Zuerst wird festgestellt, ob eine
Art überhaupt untersucht ist oder nicht. Sind Untersuchungen vorhanden, wird überprüft ob
genug Daten vorhanden sind. Sind genug Daten vorhanden, kann die Art wie folgt eingeteilt
werden:
• Ausgerottet
• Ausgerottet in der Wildnis
• Bedroht
– Kritisch Gefährdet
– Gefährdet
– Bedroht
• (Noch) nicht bedroht
• Nicht bedroht
Diese Einteilung existiert zwar schon lange, aber erst jetzt wurden 5 Kriterien festgelegt:
1. Beobachtung einer Reduktion
2. Areal ist reduziert
3. Die gesamte beobachtete Populationsgröße ist unter 250 Individuen (und Verfolgung
des Trends)
4. Weniger als 50 Individuen in der Population
5. Das Aussterbensrisiko ist größer als 50 % in den nächsten 10 Jahren oder 3
Generationen.
Diese Einteilung ist aber z.B. für Arten mit einer MVP (Minimum Viability Population) von
4000 Individuen nicht aussagekräftig (z.B. Insekten).
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Fig. 7.17 zeigt das Aussterbensrisiko für verschiedene Populationen. Je nach
Bedrohungsgrad steigt das Aussterbensrisiko mit der Zeit an.
2.9.4 Populationsdynamik im Zusammenhang mit Klimaveränderung
Da sich die abiotischen Faktoren (Niederschlag, Temperatur...) verändern, kann es sein,
dass in 50 Jahren die aktuellen Naturschutzgebiete nicht mehr ausreichen bzw. einfach in
falschen Klimazonen liegen. Auch dies muss bei der Planung von Naturschutzgebieten
berücksichtigt werden.
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3 Teil Prof. Heiselmayer
3.1 Populationsbiologie bei Pflanzen
Populationsbiologie bei Pflanzen beschäftigt sich mit folgenden Bereichen:
• Diasporenausbreitung
• Diasporenbank
• Keimung und Etablierung
• Wachstum und Entwicklung
• Klonales Wachstum und Regeneration
• Bestäubung und Fortpflanzung
3.2 Diasporenausbreitung
Ausbreitung 3 ist die aktive oder passive Ausbringung von Diasporen 4 . Verbreitung ist
hingegen ein geografischer Begriff!
Ein Samen im Boden verhält sich allgemein nach dem folgenden Zyklus:
• Ausbringung von Samen
• Samen im Boden
• Keimung
• Jungpflanze
• Ausgewachsene Pflanze
• Blühende Pflanze
• Ausbringung von Samen
Dieser Zyklus gilt für alle Individuen. Kritische Punkte sind hier:
• Aufkommen am Boden: Wie viele Samen können nicht keimen?
• Etablierung: Kann sich die Pflanze auf dem Standort durchsetzen?
Vor allem in diesen Bereichen kommt es zu hohen Ausfällen. In manchen Lebensräumen ist
aber auch das Wachstum ein kritischer Punkt. Wenn z.B. ein Räuber-Beute-System vorliegt.
Da Pflanzen modulare Organismen sind, sind die Auswirkungen von Herbivorie vielfältig:
durch Verlust der Blüten geht die generative Phase verloren, die vegetative bleibt allerdings
am Leben.
3 Ausbreitungstypen enden allgemein mit -chorie (zoochorie, amneochorie...)
4 Eine Diaspore ist eine Ausbreitungseinheit. Dies kann eine Spore, Samen, Frucht oder
auch ein Rhizomstück sein.
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3.2.1 Fruchtformen
Die Masse der Diasporen sind Früchte oder Samen. Ob es sich um Nacktsamer
(Gymnospermen) oder Bedecktsamer (Angiospermen) handelt ist ein wichtiger Unterschied
in der Ausbreitungsstrategie. Bedecktsamer mit freien Fruchtblättern bezeichnet man als
apokarp, mit verwachsenen Fruchtblättern als coenokarp. Je nach Ausbreitungsstrategie
unterscheiden sich die Diasporen durch verschiedene Merkmale:
• Größe
• Gewicht
• Form
• Oberfläche
• sonstige Diasporeneigenschaften (z.B. luftgefüllt Hohlräume)
So werden z.B. schwere Früchte hauptsächlich durch die Schwerkraft verbreitet. Auch
abgebrochene Pflanzenteile wie etwa bei der Steppenhexe (Salsola tragus) können der
Verbreitung dienen. Die abgebrochene Pflanze wird durch den Wind verfrachtet und verteilt,
da sie immer wieder vom Boden abhebt und wieder aufprallt, dadurch ihre Samen. Hier
spielen vor allem Größe, Gewicht und Form eine wichtige Rolle. Weitere wichtige
Eigenschaften betreffen den Fruchtstand. Wie die Höhe des Fruchtstandes.
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3.2.2 Ausbreitungstypen
Die wichtigsten Ausbreitungstypen sind in Tab 2 dargestellt. Es sind diese:
• Barochorie (Ausbreitung durch Schwerkraft)
• Autochorie (Selbstausbreitung)
• Anemochorie (Ausbreitung durch Wind)
• Hydrochorie (Ausbreitung durch Wasser)
• Zoochorie (Ausbreitung durch Tiere)
• Hemerochorie (Ausbreitung durch Menschen)
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3.2.2.1 Barochorie
Als Barochorie wird die Ausbreitung von Diasporen durch Schwerkraft bezeichnet.
Abb. 12 zeigt eine Frucht von Kandelia rhedii. Diese Pflanze kommt in den Mangroven vor
und besitzt eine ca. 20 cm lange Frucht. Die Frucht bohrt sich in den weichen, sumpfigen
Boden ein und ebnet so den Weg für die Keimung.
3.2.2.2 Autochorie
Diese wird wie folgt eingeteilt:
• Blastochorie (Selbstablegung der Samen im Boden)
• Ballochorie (Verteilung mittels Ausschleudermechanismus) und
• Herpochorie (Verteilung durch kriechende Bewegung)
Abb. 8 zeigt den Erdklee, welcher nach der Blüte die Blütenstängel absenkt und die Samen
direkt in den Boden einbringt. Die Pflanze lebt in offenem Gelände im mediterranen Bereich.
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Abb. 2-4 Zeigt die Erdnuss: Diese Pflanze versenkt ebenfalls die Früchte direkt im Boden.
Abb.10 zeigt verschiedene Mechanismen von Selbststreuern.
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Selbststreuer können die Samen sehr weit verbreiten. Hier werden 2 Typen unterschieden:
• Austrocknungsstreuer: Hier werden durch plötzliches öffnen der Diasporen die
Samen ausgeschleudert (z.B. Hülsenfrüchtler oder Geraniengewächse)
• Saftdruckstreuer die die Samen mittels Wasserdruck ausstreuen (z.B. Spritzgurke
oder Springkraut).
Die Reichweite ist hier beträchtlich. Spirtzgurken (Ecballium elaterium) haben eine maximale
Reichweite von 12,7m und sind damit Rekordhalter in dieser Kategorie. Üblich sind für
Saftdruckstreuer in der heimischen Flora ca. 2-5m. Heimische Austrocknungsstreuer haben
ebenfalls eine Reichweite von 2-5m. In tropischen Gebieten gibt es aber Rekordhalter mit bis
zu 15 m Reichweite.
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Eine kriechende Bewegung (Abb 2-5) kommt z.B. bei der Kornblume (Centaurea cyanus)
vor. Diese hat Fortsätze mit denen eine kriechende Bewegung möglich ist. Vor allem
Korbblüter weisen diesen Mechanismus auf.
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3.2.2.3 Anemochorie
Hier wird vor allem die Sinkgeschwindigkeit reduziert. Die Anemochorie kann wie folgt
unterteilt werden:
• boleochor (Windstreuer)
• meteorochor (Windflieger)
o cystometeorochor (Blasen/Ballonflieger)
o pterometeorochor (Flügelflieger)
o trichometeorochor (Haar/Schirmflieger)
• chamaechor (Bodenläufer)
Die oben erwähnte Steppenhexe wäre ein Beispiel für eine chamaechore Verbreitung von
Samen.
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Trichometeorochore (Abb. 14) Verbreitung betreibt z.B. der Löwenzahn (Taraxacum
officinale). Diese Verbreitungsstrategie ist relativ häufig zu finden. Auch Baumwolle und
Federgras setzt auf diese Strategie.
Einen Sonderfall stellen die in Abb. 14 Punkt 11 und 12 gezeigten Diasporen: Hier ist der
Embryo von nur wenigen Zellen umgeben und ist damit in der Luft mehr als Aerosol
anzusehen. Vor allem Orchideen (die die artenreichste Pflanzenfamilie darstellen) haben
diese Form der Verbreitung. Der Embryo kann so über mehrere Kilometer verfrachtet
werden. Ein Nachteil ist allerdings, dass der Embryo auf kein Nährgewebe zurückgreifen
kann und somit auf eine Mykorrhiza angewiesen ist, um zu keimen. Findet dieser keinen
Pilzpartner, stirbt er ab.
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Pterometeorochore Ausbreitung verwendet Flügel um die Sinkgeschwindigkeit zu verringern.
Fällt der Samen zu Boden beginnen sich die Flügen durch Autorotation zu drehen und der
Samen fällt langsam zu Boden (wie bei einem Hubschrauber mit Hauptrotorausfall). Vor
allem Gymnospermen verwenden dies sehr oft. Ausnahmen sind Eibe (Zoochore
Ausbreitung durch Vögel), Zirbe (Tannenhäher) und Pinie.
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Windstreuer haben einen elastischen Blütenstängel, der im Wind hin und her schwingt. Dies
kann er nur bis zu einem gewissen Punkt. Danach ist die Gegenkraft des Stängels (vgl.
Federkraftkonstante F = −Dx) größer als die angreifende Kraft des Windes und der Stängel
schwingt zurück. Bei diesem Rückschlag werden die Samen freigesetzt.
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3.2.2.4 Hydrochorie
Ist allgemein die Ausbreitung mit Hilfe des Mediums Wasser. Hydrochorie wird wie folgt
unterteil:
• ombrochor (über aufschlagende Regentropfen)
• nautochor (Diasporen schwimmen auf dem Wasser z.B. Kokosnuss) und
• bythisochor (Diasporen haben ein hohes Gewicht und werden am Boden mittels
Strömung fortgetragen)
Schwimmfähige Diasporen haben häufig luftgefüllt Hohlräume oder besitzen Haare, die ein
Luftpolster bilden. Oft sind diese Haare hydrophob. Bythisochore Arten kommen z.B. im
Hochgebirge vor, wo sie mit der Schneeschmelze ins Tal getragen werden. Dadurch findet
man oft auf Schuttbänken im Tiefland Hochgebirgspflanzen. Aufgrund ihrer ökologischen
Nische (hoher Lichtbedarf) können sie sich aber nur in den Schuttbänken etablieren.
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3.2.2.5 Zoochorie
Es wird grob unterschieden zwischen
• Endozoochorie (Verdauungsausbreitung)
• Exozoochorie (Diasporen haften an der Körperoberfläche)
Beispiele für Endozoochorie: Es werden z.B. Früchte von Vögeln (tendenziell rote Fruchte,
da Vögel ein großes Rotspektrum sehen „vogelrot“) gefressen und nach passieren des
Verdauungstrakts ausgeschieden. Aber auch Samen, die auf dem Weg in die Vorratshöhle
verloren werden tragen zur Verbreitung bei. Wie später noch erwähnt wird, ist es bei
manchen Samen sogar notwendig, dass sie einen Reiz durch die Magensäure erhalten um
zu keimen (Skarifikation).
Beispiele für Exozoochorie sind Kletten, die sich im Fell oder Federn festsetzen. Manche
Trampelkletten können relativ groß (bis 15 cm) werden und verhaken sich in Hufen von
Großsäugern. Zoochore Ausbreitung bedeutet immer, dass der Lebensraum der Pflanze und
der Tiere ähnlich sein muss.
Tab. 14 zeigt den Inhalt von Feldmaus Vorratskammern. Diese Zusammensetzung entspricht
auch der Zusammensetzung des Lebensraums der Feldmaus.
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Abb. 12 zeigt ebenfalls eine ähnliche Korrelation bei verschiedenen Tiergruppen.
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In Tab. 16 wird die Kotzusammensetzung verschiedener Tiere betrachtet. Es zeigt sich hier,
dass das Reh die wenigsten Diasporen im Kot aufweist.
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Eine weitere Möglichkeit Zoochorie einzuteilen, ist nach ihren ausbreitenden Tieren:
• Myrmekochorie - Ameisen
• Lumbricidochorie - Regenwürmer
• Ornitochorie - Vögel
• Mammalochorie - Säuger
• Chiropterochorie – Fledermäuse und Flughunde
Mundwanderer sind eine weiterer Punkt in der zoochoren Ausbreitung. Dies kommt z.B. bei
Ameisen (Myrmekochorie) vor. Der Same hat ein Elaisom, das die Ameise frisst bzw. in den
Bau schleppt. Nach dem fressen lässt sie den Samen fallen und hat ihn damit verbreitet.
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Weitere Verbreiter sind Regenwürmer (Lumbricidochorie). In Abb.11 wird die Korrelation von
Regenwurmkot und Keimlingen gezeigt.
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Ausbreitung durch Fledertiere (Chiropterochorie). Fledertiere zeichnen sich durch eine
nachtaktive Lebensweise aus. Für die Samenverbreitung sind die Gruppe der Fledermäuse
und der Flughunde (Tropen) verantwortlich. Durch ihre Lebensweise müssen die Früchte frei
präsentiert werden und sollten einen Fermentationsgeruch aufweisen. Da Fledermäuse
farbenblind sind (können nur Weiß und Gelb wahrnehmen) müssen die Früchte zusätzlich
eher hell sein.
Ausbreitung durch Vögel (Ornitochorie) ist sehr weit verbreitet. In Abb. 38 wird eine
Untersuchung in einem Park in Chur gezeigt. nahezu während des gesamten Jahres haben
die Vögel durch die zur Verfügung stehenden Früchte zu fressen. Die einzige Ausnahme ist
zwischen Mitte Jänner und Mitte April. Doch vor dieser Hungerperiode gibt es übermäßig viel
Nahrungsangebot damit die Vögel diese überstehen können.
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3.2.2.6 Anthropochorie - Hemerochorie
Die Ausbreitung durch den Menschen wird in 3 Verschiedene Gruppen eingeteilt:
• Ethelochorie
• Speirochorie
• Agochorie.
Unter Ethelochorie versteht man das absichtliche Ausbreiten von Samen als Nutz- oder
Zierpflanzen. Ebenfalls können die in botanischen Gärten eingebrachten Arten verwildern, so
geschehen beim Persischen Ehrenpreis (Veronica persica)
Speirochorie kommt vor, wenn Saatgut durch andere Samen verunreinigt wird. Dies wird im
EU Raum zwar durch Saatgutverordnungen größtenteils ausgeschlossen, in anderen
Ländern kommt es allerdings noch vor.
Agochorie ist die Ausbreitung von Samen z.B. über den Güterverkehr. Mit Mist oder Jauche
kann der Samen verbreitet werden. Aber auch bei größeren Güterbahnhöfen sind oft
exotische Pflanzen zu finden. Dies kommt auch im tierischen Bereich vor.
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3.2.3 Ausbreitungsstrategien
Je nach Ausbreitungstyp und Diasporen werden 3 verschiedene Ausbreitungsstrategien
unterschieden:
• heterokarpische Pflanzen: Diese haben unterschiedliche Diasporen mit
unterschiedlichen Ausbreitungstypen.
• amphikarpische Pflanzen: Die Diasporen sind kaum differenziert, können aber
oberirdisch oder unterirdisch gebildet werden.
• polychore Pflanzen: haben einen Diasporentyp aber unterschiedliche
Ausbreitungstypen.
Abb. 2-10 (fehlt) zeigt Heterotheca latifolia. Es kommen Achänen (Frucht der Korbblütler) mit
und ohne Pappus (umgewandelter Kelch zur Flugverbreitung) vor.
Abb 2-9 zeigt Lathyrus amphicarpus und Vicia angustifolia. Beides amphikarpische Pflanzen.
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VO Populationsbiologie
In Abb. 2 sind die verschiedenen Ausbreitungsmöglichkeiten der Spitzklettenart Xanthium
occidentale gezeigt. Dies ist eine polychore Ausbreitung. Allein in der Ausstreuphase kann
die Pflanze ihre Samen über Ballochroie, Semachorie und Barochorie verbreiten.
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3.3 Diasporenpool - Diasporenbank
Diasporenpool: Diasporen aller Populationen (inkl. Subpopulationen) eines Standortes.
Diasporenbank: Diasporen einer Population, einer Sippe eines Standortes.
Figur 1 zeigt, dass die Diasporenbank einer Vielzahl von Einflüssen ausgesetzt ist. Dies sind
z.B. Ein- und Ausbringung von Diasporen oder Fraß- und Krankheitsbefall. Diasporen
können durch Wind und Wasser ausgebreitet werden. Diese Mechanismen haben einen
Einfluss auf den In- und Output der Diasporenbank.
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VO Populationsbiologie
Welche Eigenschaften der Diasporen haben einen Einfluss auf die Diasporenbank?
• Lebensdauer
• Dormanz (Ruhephase)
• Alter (Wie alt kann eine Diaspore werden)
• Menge
• Zusammensetzung (im Diasporenpool)
• Lebensraum
• Veränderung der Landschaft
• Dynamik (Immigration, Nutzung...)
3.3.1 Grundtypen der Diasporen
Es gibt temporäre (nur 1 Jahr lebende) und dauerhafte (länger als 1 Jahr lebende)
Diasporen. Dauerhafte Diasporen sind vor allem in saisonalen Gebieten wichtig. Hier
müssen sie z.B. Sommer (Trockenheit) oder Winterpausen (Kälte, Trockenheit) einlegen.
Figur 2 zeigt die verschiedenen Diasporenbankgrundtypen in jahreszeitlicher Abhängigkeit.
Die schwarzen Bereiche entsprechen keimfähigen Diasporen, die weißen sind Diasporen in
Dormanz. Die Höhe der Balken gibt die Menge der Diasporen an.
• I ist eine temporäre Diaspore die nur kurz keimfähig ist.
• II ist ebenfalls temporär hat aber eine lange Dormanz.
• III zeigt dauerhafte Diasporen von denen viele Auskeimen und nur wenige im Boden
verbleiben.
• IV entspricht ebenfalls dauerhaften Diasporen. Hier verbleiben aber viele im Boden
und keimen nicht aus.
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VO Populationsbiologie
In Tabelle 2 sind kurz die morphologischen und keimungsbiologischen Unterschiede
zwischen temporären und dauerhaften Diasporen angegeben. Tendenziell sind dauerhafte
eher kleiner und leichter, temporäre eher größer und schwerer.
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VO Populationsbiologie
Abb 3-5 stellt das Schicksal der Diasporen anhand von Kriechendem Hahnenfuß
(Ranunculus repens) und Knolligem Hahnenfuß (Ranunculus bulbosus) dar. Bei Ranunculus
repens werden die Diasporen im April freigegeben und relativ bald (Mitte August) sind 50 %
der Diasporen bereits vernichtet. Nur ein kleiner Teil keimt aus. Bei Ranunculus bulbosus
werden tendenziell weniger Diasporen vernichtet, dafür keimen aber ca. 40 % aus.
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Abb 3-3 zeigt eine Übersicht von verschiedenen keimfähigen Diasporen in einer
Bodensamenbank. Es zeigt sich, dass Echter Dost (Origanum vulgare), ein Spätblüher, den
höchsten Anteil an der Diasporenbank hat.
Dauerhafte Diasporen können unterschiedlich alt werden. Die Lebenserwartung liegt
zwischen 25 und 1.700 Jahren (siehe Tab. 3-2).
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VO Populationsbiologie
In Figur 3 wird die Diasporenbank von einem stark entwässerten und einem intakten
Hochmoors dargestellt. In der linken Seite sind die Diasporen höherer Pflanzen und in der
rechten die Sporen von Moosen aufgetragen. Besenheide (Calluna vulgaris) kommt sowohl
im entwässerten als auch im intakten Moor vor. Im intakten Hochmoor sind die Diasporen
allerdings tiefer im Boden versenkt. Rundblättriger Sonnentau (Drosera rotundifolia) kommt
nur im intakten Hochmoor vor.
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VO Populationsbiologie
Um zu bestimmen, wie viele keimfähige Diasporen im Boden vorkommen, werden die
Diasporen ausgesiebt und eingepflanzt. Daraus kann man ersehen, wie viele Diasporen
keimfähig waren.
Auch Umweltveränderungen lassen sich anhand von Diasporenbanken erkennen. Figur 4
zeigt die Situation einer ehemaligen Streuwiese die über längere Zeit intensiv
langwirtschaftlich genutzt wird. A zeigt Arten, die nur in der aktuelle Vegetation vorkommen,
B Arten die aktuell wachsen und in der Diasporenbank vorkommen und C Arten die nur in
der Diasporenbank vorkommen. In C sind eher Arten die auf Feuchtwiesen beheimatet sind
(Seggen Arten).
Zu dieser Zusammensetzung kommt es, da durch Entwässerung einer sauren Wiese eine
Futterwiese geschaffen wurde. Die Diasporen sind zwar noch im Boden vorhanden, haben
aber keinen geeigneten Standort um auswachsen zu können.
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Abb 3-4 zeigt die Dynamik einer Diasporenbank. Die beeinflussenden Größen sind: u. a.
Einwanderung, Fortpflanzung, Keimung und Tod.
3.4 Keimung und Etablierung
Die Diaspore wird ausgestreut und der Same, bestehend aus Embryo, Testa und
Endosperm, keimt aus. Wasser ist als Ressource grundsätzlich notwendig
um eine Keimung zu gewährleisten. Es gibt 3 Schritte die der Same durchmacht:
1. Samenschale quillt auf - reversibel
2. Radicula streckt sich, bleibt aber noch innerhalb der Samenschale - reversibel
3. Radicula bricht durch die Samenschale - irreversibel
3.4.1 Keimruhe
Keimung muss nicht sofort stattfinden. Es gibt eine angeborene, induzierte und
aufgezwungene Dormanz. Bei einer angeborenen Keimruhe wird trotz günstiger
Umweltbedingungen nicht gekeimt. Bei induzierter Keimruhe kommt es durch schlechte
Umweltbedingungen zu einer Dormanz. Diese beiden Vorgänge müssen durch ein Ereignis
beendet werden. Bei einer aufgezwungenen Keimruhe kommt es durch eine Änderung von
ungünstigen Umweltbedingungen zu keiner Keimung. Keimung findet statt, wenn die Umwelt
wieder günstiger ist
Es wird außerdem zwischen hypogäischer und epigäischer Keimung unterschieden. Bei
hypogäischer (=unterirdisch) Keimung streckt sich das Epikotyl und die Keimblätter
verbleiben im Boden. Bei Epigäische (=überirdisch) Keimung streckt sich das Hypokotyl und
hebt die Keimblätter über den Boden empor.
Der Keimungsverlauf wird in 3 Typen eingeteilt:
• Typ 1: Alle Samen keimen gehäuft in relativ kurzer Zeit.
• Typ 2: Zwei oder mehr Häufungen, dazwischen keine.
• Typ 3: Gleichmäßige Keimung über einen gewissen Zeitraum.
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Abb 4-3 zeigt Beispiele für diese Keimungsverläufe. Das Alpen-Weidenröschen (Epilobium
alpinum) wächst in großen Höhen, wo die Vegetationszeit nur kurz ist. Der Stachel-Lattich
(Lactuca serriola) stammt ursprünglich aus wärmeren Gebieten
Vorderasiens/Mittelmeerraum (ständige Keimung möglich). Der Alpen-Tragant (Astragalus
alpinus) ist ebenfalls eine Alpenpflanze.
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Abb. 4-8 zeigt einen Unterschied im Keimungsverlauf bei amphikarpischen Pflanzen auf
nassen und trockenen Standorten. Bei nassen Standorten ist der Keimungsverlauf beider
Diasporentypen etwa gleich. Bei trockenen Standorten haben die unterirdisch Keimenden
Diasporen aber einen Vorteil.
In Abb. 2-10 wird Heterotheca latifolia gezeigt. In dem Diagram wird ersichtlich, dass
Achänen mit Pappus nach 8 Tagen zu 80 % keimen. Achänen ohne Pappus erst nach 32
Tagen. Verhinderung von Konkurrenz.
3.4.2 Keimstimulanz
Eine Dormanz wird durch eine Keimstimulanz aufgehoben. Es gibt 2 Wege der
Keimstimulanz:
• Stratifikation: Ein Keimimpuls wird durch einen Kälteschock ausgelöst (wichtig bei
Alpinpflanzen damit sie nicht zu früh keimen).
• Skarifikation: Die Testa wird durch einen mechanischen oder chemischen (z.B.
Magensäure) Reiz stimuliert. Samen, die von Vögeln transportiert werden weisen
dies häufig auf: Durch den Schnabel wird die Testa verletzt. Ein zusätzlicher Reiz
kommt durch die Magensäure zustande. Auch bei Samen, die durch Flüsse
fortgeschwemmt werden kommt es zu mechanischen Reizen.
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Abb 4-2 zeigt das Keimverhalten des Vogelknöterichs (Polygonum aviculare), einem
Ackerunkraut. In einem gestörten Boden kommt es zu einer wesentlich häufigeren Keimung
als in einem ungestörten Boden. Bearbeitung des Bodens führt zur Skarifikation
In Abb 4-4 ist die Keimung verschiedener Pflanzen in Abhängigkeit zum Wasserdruck
dargestellt. Wasserdruck führt zur Skarifikation.
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3.4.3 Schutzstellen - Safe Sites
Schutzstellen enthalten Elemente die eine Keimruhe brechen und wo sich ein Keimling
etablieren kann. Sie muss über Ressourcen verfügen die während der Keimung verbraucht
werden. Dies wäre z.B. Wasser und Licht. Außerdem muss Sie vor Risiken schützen (z.B.
vor Samenfresser, Konkurrenten).
Es wird zwischen Keim-Schutzstelle und Etablierungs-Schutzstelle unterschieden. Bei einer
Keim-Schutzstelle muss der Samen nur keimen können. Bei einer Etablierungsschutzstelle
muss er sich zusätzlich etablieren können. Etablierungs-Schutzstellen müssen zusätzlich
geeignete Nährstoffe vorweisen können. Gleichzeitig muss das Mikroklima passend sein und
die Konkurrenz durch andere Pflanzen erträglich.
Abb. 4-5 zeigt die Keimung und Sterblichkeit von Aussaaten unter verschiedenen
Bedingungen. Curlex sind Matten, die etwa auf Schipisten aufgebracht werden, um vor
Erosion zu schützen.
In Tab 4-2 (fehlt) zeigt, dass die Schutzstellen oberhalb der Waldgrenze bestimmte
Eigenschaften haben müssen wie:
• Bodenoberfläche ist stabilisiert
• Boden ist günstig für Verankerung
• Ausreichende Bodenfeuchte
• Ausreichend Licht
• Ausreichend Nährstoffgehalt (niedrig bzw. limitierend)
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In Abb. 4-9 sind die Veränderungen der Schutzstellen im Sukzessionsverlauf angeführt. Die
Eigenschaften von Schutzstellen im Sukzessionsverlauf ändern sich. So hat eine
Pioniergesellschaft andere Anforderungen an eine Schutzstelle als Übergangsgesellschaften
oder Endgesellschaften. Bei einer Störung (z.B. durch einen Erdrutsch) und daraus
resultierender Vernichtung der Endgesellschaft (oder Übergangsgesellschaft) kommt es
wieder zu einem Pionierstadium. Daher sind die Schutzstellenanforderungen wieder die
einer Pioniergesellschaft.
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In Fig. 4/9 ist der Einfluss der Bodenoberfläche (in diesem Fall Farbe) auf die Keimung
gezeigt. Da sich dunkle Böden stärker erwärmen als helle Böden, ist auf dunklen die
Keimung forciert. Eine schnellere Keimung bedeutet einen klaren Wettbewerbsvorteil.
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3.4.4 Etablierungswachstum
Sind keine Ressourcen mehr aus dem Endosperm vorhanden, kommt es zur Ausbildung von
Folgeblättern und damit zum Entstehen einer selbstständigen Pflanze. Endet mit Beginn des
Expansionswachstum.
Abb. 16 zeigt die Keimung und die sich ausbildenden Primärblätter.
Phänomen der Nurse-Plant („Kinderschwesterpflanze“) Nachbarpflanzen bieten Hilfe bei der
Etablierung von Keimlingen. Einige Beobachtungen in Trockenräumen, genauerer
Mechanismus ungeklärt.
3.5 Wachstum und Entwicklung
3.5.1 Wachstum
Wachstum ist eine irreversible Zunahme an Substanz und räumlichen Umfang. Wachstum
kann quantitativ oder qualitativ erfolgen. Ein quantitatives Wachstum ist die Zunahme der
Biomasse oder der Individuenanzahl. Qualitatives Wachstum ist die Wandlung eines
Individuums einer Population oder der Vegetation. Wachstum wird in 5 verschiedene Typen
eingeteilt:
1. Anfangswachstum AW
2. Etablierungswachstum ETW
3. Expansives Wachstum EXW
4. Regeneratives Wachstum REW (Ersetzen von (z.B. Laub)
5. Reproduktives Wachstum FW (Blüten und Fruchtbildung)
Anfangswachstum und Etablierungswachstum sind einmalige Ereignisse. Hingegen wird
expansives Wachstum regelmäßig wiederholt. Darunter fällt Befall von Pathogenen oder
auch Umgang mit Konkurrenz. Regeneratives und reproduktives Wachstum sind
üblicherweise mehrmalig. Außer bei einjährigen Arten, wo auch das reproduktive Wachstum
einmalig ist.
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Abb. 5-1 zeigt Beispiele verschiedener Wachstumstypen.
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3.5.1.1 Relative Wachstumsrate
Ist der Biomassenzuwachs auf Individuen- und Populationsebene. Je nach
Betrachtungsweise ist damit das gesamte, ober- oder unterirdische Wachstum gemeint. So
zeigen z.B. trockenheitsangepasste Pflanzen mehr unterirdische Biomasse als verwandte
feuchtigkeitsadaptierte Pflanzen. Grob unterteilt unter:
• Konkurrenz
• Standort
• Verfügbarkeit der Ressourcen
Dies führt zu verschiedenen zu messenden Größen:
• Blattarealkoeffizient
• Blattarealdauer
• Biomassenzuwachs
• Zunahme der Individuenzahl einer Population (nach Generationen gezählt)
Entscheidend für die Wachstumsrate sind aber auch genetische Vorgaben:
• Effizienz der Ressourcenaufnahme
• Effizienz der internen Nutzung
Diese Werte sind schwer zu bestimmen, aber sehr aussagekräftig. Diese Faktoren sind auch
wichtig für Kulturpflanzen und deshalb oft das Ziel biotechnologischer Maßnahmen. So kann
z.B. mit einer verbesserten Stickstoffaufnahme der Ertrag erhöht werden ohne zusätzliche
Düngemaßnahmen.
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VO Populationsbiologie
In Abb. 5-2 sind verschiedene Kombinationen von Wachstum aufgetragen. Viele Pflanzen
entsprechen dem linken Typus. Kaum eine altersmäßige Differenzierung. Dieser braucht
viele Jahre um geschlechtsreif zu werden (oft bei krautigen Pflanzen auf ungünstigen
Standorten). Der mittlere Typus (EXW und FO) ist bei Pflanzen auf isolierten Standorten
(ohne EINWanderung) zu finden.
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Abb. 5-4 zeigt zwei Primelarten und ihr unterschiedliches Wachstumsverhalten bei
verschiedenen CO2 Drücken. Die Zwergprimel hat weniger oberirdische Biomasse, kann
aber aufgrund ihrer auf Höhe adaptierten Lebensweise bei geringen CO2 Drücken effizienter
Biomasse aufbauen.
3.5.2 Entwicklung
Die Entwicklung kann in Altersentwicklungsstufen (AES) nach RABOTNOV eingeteilt
werden:
• Samen se
• Keimling p
• juvenil j
• unreife im (inmaturate)
• vegetative v
• generative g (g1 − g3)
• subsenil ss
• senil s
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Tab. 5-5 zeigt die Altersverteilung von Populationen verschiedener Steppengräßer. In der
trockenen Steppe sind die meisten Individuen in g3 − ss. Es zeigt sich deutlich eine
Überalterung der Population. Nördlicher gelegene Steppen tendieren eher zu g2 und sind (im
Moment) eine stabile Population. Solche Informationen sind für den Schutz von Populationen
sehr wichtig.
Eine Veränderung der Altersstruktur kann verschiedene Ursachen haben (z.B. eine
Nährstoffveränderung, Veränderungen im Wasserhaushalt). Durch die Untersuchung der
Altersstruktur kann man feststellen, ob eine Population z.B. überaltert oder juvenil ist.
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Unterstrichen = im Maximum etwa g1 im Maximum, dann ist Pflanze in der Phase Normal
(jung)
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3.5.3 Variation und Plastizität
• Entwicklungsbedingte Variation
• Phänotypische Plastizität
Abb. 5-6 zeigt die Veränderung der Blattmorphologie in Abhängigkeit zur Jahreszeit.
In Tab. 5-7 ist die phänotypische Plastizität im Fortpflanzungsverhalten gegen die
Umweltveränderungen aufgetragen.
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3.6 Klonales Wachstum
Die Gesamtheit der vegetativ aus einem einzigen Ausgangsindividuum hervorgegangenen
Nachkommen ist ein Klon. Klone sind somit genetisch identisch.
3.6.1 Morphologie
• Modularer Organismus
• Ramet. Ein Ramet ist eine durch klonales Wachstum einer Pflanze gebildete
vegetative Einheit die zu selbstständiger Existenz fähig ist, falls sie von der
Mutterpflanze getrennt wird.
• Ein Ramet besteht aus Nodien und Internodien
Klonales Wachstum ist die durch iterative Bildung von Ramets erkennbare Form des
expansiven Wachstums eines Individuums. Auch Tiere z.B. bei Hohltieren (Coelenterata) wie
Korallen oder Staatsquallen, aber auch bei Manteltieren (Tunicata) weisen dies auf.
Abbildung 1.22 fehlt. Etwa bei der Gartenerdbeere
Strategischer Vorteil des klonalen Wachstums: Energieeinsparung durch fehlende sexuelle
Fortpflanzung, rasche Raumgewinnung
Pflanzen die sich nur klonal fortpflanzen sind eher selten (z.B. Elodea canadensis). Meist
kommt es zu einer Mischung aus sexueller und klonaler Fortpflanzung. Ebenso ist eine rein
sexuelle Fortpflanzung selten.
Abb. 10-5 zeigt verschiedene Klonierungsmuster. Bei B werden Ausläufer mit langen
Internoden gebildet. Werden diese unterbrochen, wird der Ramet zur selbstständigen
Pflanze. Werden die Internodien immer weiter verkürzt kommt es zur Rosettenbildung
(Polsterpflanze). Hier ist es besonders schwer festzustellen, was ein einzelnes Individuum
ist.
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Der Zusammenhang zwischen Pflanzengröße und -aufbau wird in Abb. 1-3 gezeigt.
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3.6.2 Typen des klonalen Wachstums
1. Fortpflanzung durch spezielle Propagulen 5
2. Klonieren durch Ramets
(a) Selbstklonierung (spontane Fragmentation)
(b) erzwungene Klonierung
5 Propagulen sind Teile einer Pflanze aus denen neue Pflanzen ohne Bestäubung und
Fruchtbildung hervorgehen. Propagulen können ober- oder unterirdisch sein.
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In Abb. 10-2 zeigt die vegetative Fortpflanzung beim Lebendgebärenden Knöterich
(Polygonum viviparum).
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3.6.2.1 Selbstklonierung
Selbstklonierung kann auf verschiedene Arten erfolgen:
• Rasche Ablösung des Tocherramets ohne Biomassenverlust z.B. Kleine Wasserlinse
(Lemna minor)
• Stufenweises Absterben der Verbindungsstellen zwischen Mutter- und Tocherramets
z.B. Kriechende Nelkenwurz (Geum reptans)
• Fragmentierung der Mutterpflanze durch Absterben von Ramets bzw. Pflanzenteilen
z.B. Polster-Segge (Carex firma)
In Abb. 10-8 ist die Selbstklonierung mit Rametbildung gezeigt. Die Mutterpflanze stirbt
hierbei (zumindest teilweise) ab. Es kommt auch zu einem physiologischen Stoffaustausch
zwischen den Ramets.
3.6.2.2 Erzwungene Klonierung
Kann erfolgen durch:
• Fragmentierung durch Wasser z.B. Kanadische Wasserpest (Elodea canadensis)
• Bodenbewegung z.B. Großblütige Gämswurz (Doronicum grandiflorum)
• Viehtritt z.B. Alpen-Ehrenpreis (Veronica alpina)
Bei einigen Pflanzenarten, wie etwa der Großen Brennnessel (Urtica dioica), kann aus einem
Rhizomstück wieder eine vollständige Pflanze entstehen.
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3.6.2.3 Beispiele
Gneum reptans in Abb. 10-7 ist ein Beispiel für oberirdische Ausbreitung durch Ramets.
Hangschutt wird von den Ramets durchdrungen und befestigt ihn so.
Bild 1.21 fehlt; Polygonatum verticillatum
Bild Paris quadrifolia fehlt; Solanum tuberosum fehlt;
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Abb. 6-4 zeigt die verschiedenen Typen von Ramets mit langen und kurzen Ausläufern. Bis
hin zur sehr starken Verkürzung der Internodien, womit ein Kugelpolstern entsteht.
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Abb. 6-3 zeigt dass sich auch Populationen von klonal wachsenden Pflanzen sehr stark
vermischen. Viele Nachbarn, die nicht genetisch ident sind. Es existiert also eine genetische
Vermischung.
Abb. 2 zeigt Stängelloses Leimkraut (Silene acaulis). Eine Polsterpflanze die sich durch die
Verkürzung der Internodien ein eigenes Mikroklima schafft. Im inneren der Pflanze ist es
wärmer und abgestorbene Pflanzenteile landen im Wurzelbereich und können dort recycled
werden.
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Immergrünner Steinbrech (Saxifraga paniculata = Saxifraga aizoon) ist eine Gebirgspflanze.
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3.6.3 Strategien
Es kann hier grob zwischen Phalanx und Guerilla-Strategen unterschieden werden. Phalanx-
Strategen verdrängen ihren “Gegner” mit Masse bzw. Anzahl der Individuen, wo hingegen
Guerilla-Strategen eine infiltrations- und abwartende Strategie (können Horste bzw. Pölster
durch Ausläufer durchlöchern) verfolgen. Bei Guerilla-Pflanzen sind Rhizome oder Stolonen
typischerweise lang und kurzlebig. Bei Phalanx-Pflanzen sind Rhizome oder Stolonen
typischerweise kurz und langlebig, sowie meist dichtgepackt (wie eine antike
Phalanx=Schlachtreihe).
In ariden Gebieten, in der keine Beweidung stattfindet, können Guerilla-Strategen in Phalanx
Strategen (Polsterpflanzen) auswachsen. Die Polster- und Horstpflanzen sind für Herbivoren
weniger attraktiv als die Guerilla-Strategen. Findet nun eine Beweidung statt, fressen die
Herbivoren die Guerilla-Strategen und die Phalanx-Strategen können sich durchsetzen.
Abb. 6-5 zeigt Beispiele für solche Pflanzen. Die Rasen-Schmiele (Deschampsia cespitosa)
bildet Horste und wird aufgrund seiner schneidig-rauen Blätter (Schneidegras) vom Vieh
gemieden.
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3.7 Regeneration
Regeneration ist ein biologischer Ersetzungsprozess, der auf der natürlichen
Wiedererzeugung verloren gegangener Teile beruht. Regeneration findet sowohl auf
Individuen (Organe) als auch Populationsebene (Individuen) statt! Es ist nur von der
Betrachtungsweise abhängig. Im Naturschutz wird man vornehmlich die Populationsebene
betrachten.
Es gibt verschiedene Strategien die zur Regeneration zwingen:
• Fluchtstrategen: Vermeiden von ungünstigen Umweltbedingungen (z.B. durch
Laubabwurf)
• Toleranzstrategen: Ertragen von ungünstigen Bedingungen
Toleranzstrategie kann mit und ohne Schaden erfolgen. Es kommt jedoch häufig vor, dass
auf den Schaden mit Kompensation reagiert wird. Dies führt zu drei möglichen Szenarien:
• Tatsächliche Kompensation: Es wird nur das ersetzt, was tatsächlich verloren
gegangen ist
• Überkompensation: Die Pflanze reagiert mit vermehrtem Wachstum (mehr
reproduziert als vorher da war)
• Unterkompensation: der entstandene Schaden wird nur teilweise kompensiert.
Abb. 7-7 zeigt ein Beispiel für Überkompensation.
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Man kann Regeneration auf Populationsebene in mehrere mögliche Stufen einteilen:
1. Ersatz von Pflanzenteilen zyklisch Jahr für Jahr (z.B. Laubabwurf)
2. Ersatz von Individuenteilen (regenerativ) oder ganzen Individuen
3. Ersatz der ganzen Populationen. Häufig wenn die Populationen (wie oben
angesprochen) überaltert sind, kommt es zu einem Ersatz durch juvenile
Populationen.
3.8 Bestäubung und Befruchtung
Unter Bestäubung (Endung -philie)versteht man die Übertragung des Pollens vom Staubblatt
zur Narbe. Befruchtung (Endung -gamie) beschreibt die Übertragung der Spermien (-zellen)
von der Narbe zur Eizelle.
• Bestäubung (-philie)
• Befruchtung (-gamie)
• Diasporenausbreitung (-chorie)
Abb. 58 zeigt den Aufbau eines Pollens. Die Schale ist in Intine und Exine eingeteilt. Die
Hülle des Pollens ist wichtig für das Transportmedium. Oft befinden sich Tröpfchen
(Pollenkit) darauf, die das Anheften an der Narbe oder dem Transportmedium erleichtern.
Bild Gliederung Sporoderm fehlt.
3.8.1 Selbstbefruchtung (Autogamie)
Selbstbefruchtung (Selbster) kommt bei Pflanzen hauptsächlich vor, wenn ein Mangel an
Transportmedium oder Pollen herrscht. Für eine Selbstbefruchtung werden meist
kleistogame Büten (Blüte bleibt geschlossen, Befruchtung durch eigenen Pollen) gebildet,
die wenig auffällig und meist geschlossen sind.
Selbstbefruchtung führt aber auch zu einem Verlust an genetischer Varianz. Daher haben
Pflanzen auch Mechanismen ausgebildet um Selbstbefruchtung zu verhindern:
• Genetische Inkompatibilität
• Heterostylie (Einrichtungen an der Blüte, die eine Selbstbefruchtung verhindern:
Unterschiedliche Griffellänge bzw. Platzierung) Etwa bei der Gattung Primeln
(Primula).
• Dichogamie (Unterschiedliche Reifezeit von Frucht- und Staubblättern, bei zwittrigen
Blüten, Proteroandrie (vormännlich, Staubblätter reifen zuerst) bzw. Proterogynie
(vorweiblich, Fruchtblätter reifen zuerst). Bild fehlt: Epilobium angustifolium
• Herkogamie (Räumliche Trennung zwischen weiblichen und männlichen Blüten)
Beispiel: Hasel,
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Heterostylie bei der Duft-Primel (Primula veris)
3.8.2 Allogamie – Fremdbefruchtung
Als Blume werden Bestäubungseinheiten bezeichnet. Blüten (Kelch-, Kron-, Staub- und
Fruchtblätter) nennt man die morphologische Einheit die direkt zur geschlechtlichen
Fortpflanzung dient.
Es gibt verschiedene Blumentypen:
• Euanthium: Eine Blume besteht aus einer Blüte (z.B. Glockenblume)
• Pseudanthium: Eine Blume besteht aus vielen Blüten (z.B. Korbblütler, Doldenblütler)
• Meranthium: Eine Blume besteht aus einem Teil einer Blume (z.B. Iris sp.)
3.8.3 Bestäubungsmedien
3.8.3.1 Hydrophilie
Pflanzen, die Wasser als Bestäubungmedium verwenden, haben meist unscheinbare Blüten.
Die Diasporen sind oft luftgefüllt und/oder Pollen mit einer unbenetzbaren Pollenwand
ausgestattet. Die Narbe ist oberflächenvergrößert. Dies kommt nur bei wenigen
Wasserpflanzen vor. Bei Landpflanzen selten, jedoch kann Wasser bei der Befruchtung einer
Rolle spiele (Farne, Moose).
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Abb. 40: Blüten der Wasserschraube (Vallisneria spiralis)
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3.8.3.2 Anemophilie
Übertragung über Wind (windblütig) erfordert eine große Pollenmenge, es ist aber kein Lock
oder Reizmittel notwendig. Oft sind es unscheinbare Blüten mit glatten Pollen die Luftsäcke
enthalten können.
Beispiele sind z.B. die Hasel (Corylus avellana) und Gräser wie der Wiesen-Schwingel
(Festuca pratensis), wo die Staubblätter windexponiert liegen.
Bei Anemophilie wird zwischen primärer und sekundärer Anempholie unterschieden. Es
existieren auch Übergänge zwischen Tier- und Windbestäuber.
Primäre Anemophilie wird ursprünglich von Gymnospermen verwendet. Magnolien gelten als
sehr ursprüngliche Angiospermen und verwenden primäre Anemophilie.
Bei sekundärer Anemophilie herrschte zuerst Zoophilie und es erfolgte erst in einem zweiten
Schritt die Bestäubung über Anemophilie (z.B. Buche, Eiche, Haselnuss). All diese Pflanzen
haben einen windexponierten Lebensraum gemeinsam.
3.8.3.3 Zoophilie
Diese zeichnet sich durch eine geringre Pollenmenge und das Vorhandensein von Lock- und
Reizmittel aus. Die Blüten haben einen Schauapparat. Lockmittel können sein:
• Nahrung
o Pollen (evolutiv ursprünglicher, kostbar da für Reproduktion benötigt)
o Nektar (höherwertiger, Ersatz)
• Mimikry mit Pheromone (Vortäuschen von Sexualpartnern (Orchideen sind hier
Spezialisten)
• Eiablage (Gallblüten)
• Sonstiges
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3.8.3.3.1 Lockmittel
Es werden spezielle Behälter für die Lockmittel benötigt. Es gibt verschiedene Blumentypen:
• Pollenblumen (etwa Gattung Magnolia)
• Nektarblume (etwa Gattung Ranunculus mit Nektarium)
• Ölblumen
• Fallenblumen
• Parfumblumen (Vorteil artspezifische Befruchtung ist sehr effizient)
• Brutplatzblumen (etwa bei der Feige)
• Täuschungsblume (Orchideen)
Pollenblume Magnolia sp.
Nektarblume Acker-Hahnenfuß
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Abb. 104 zeigt verschiedene Blüten die von Insekten (Käfer) bestäubt werden.
Abb 108.: „Abgestimmte“ Blühzeit um die Käfer mit konstantem Angebot zu versorgen und
so quasi „bei der Stange zu halten“.
Um Energie zu sparen ist die Pflanze bestrebt Pollen einzusparen. Dies gelingt dadurch,
dass Nektar für die Tiere bereitgestellt wird und dieser so platziert wird, dass der Bestäuber,
wenn er an ihn gelangen will, mit dem Pollen in Berührung kommt. Hierbei kommt es oft zum
Nektarraub durch Hummeln, die durch den Kelch beißen um an den Nektar zu gelangen,
ohne die Pflanze zu bestäuben.
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Eine andere Möglichkeit der Zoophilie ist, dass die Pflanze als Brutplatz dient. Legt das
Insekt die Eier ab, kommt es mit dem Staubblatt in Berührung. Wie bei Abb 76. der Echten
Feige (Ficus carica): Eiablage nur in Gallblüten und Pollenaufnahme an den Staubblättern.
Insekt wandert zur nächsten Blüte, die nur aus Samenblüten besteht, wo der Pollen auf die
Narbe übertragen wird.
Täuschungsblumen bilden hingegen das Abdomen von Weibchen nach wodurch es bei
jedem Kontakt zu einer Verbreitung des Pollens kommt.
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3.8.4 Reizmittel
Reizmittel werden wie folgt unterteilt:
• optisch
• chemische
• Farbe.
o UV-Sichtbarkeit (Hummeln und Bienen sehen kein rot)
o Vogelrot
o Schaueinrichtungen mit Saftmalen
o Exponieren von Blüten.
• Duft
o Artspezifisch z.B. Kotgeruch, Aasgeruch für Fliegen
o Duftmale, manche Tiere können in der Evolution immer besser riechen. Der
chemische Gradient dient als Leitmittel.
3.8.5 Spezialisierungen
Pflanzen haben verschiedene Spezialisierungen ausgebildet um “fit” zu werden. Diese
Spezialisierungen können sein:
• Pollen haben einen Pollenkit und eine veränderte Oberflächenstruktur um besser zu
haften
• Der Haftbereich an der Narbe kann ebenfalls mit Pollenkit versehen sein oder
morphologische Veränderungen aufweisen
• Mechanische Anpassungen wie z.B. Hebelmechanismen, Gleitfallen, Klemmfallen,
zygomorpher Bau, Reduzierung des Pollen zum Pollinium
Dies führt zu verschiedenen funktionellen Blumentypen: (in Klammer beispielhafte
Gattungen)
• Scheiben- und Napfblumen (Anemona, Euphorbia, Bellis)
• Becher- und Glockenblumen (Crocus, Campanula)
• Röhren- und Stieltellerblumen (Silene, Gentiana)
• Fahnen- und Schmetterlingsblumen (Corydalis, Trifolium)
• Rachen- und Lippenblumen (Viola, Lamium, Orchis)
• Bürsten- und Pinselblumen (Acacia, Salix)
• Fallenblumen (Arum, Vincetoxicum)
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Scheibenblume: Wachsende Narbe streift den Pollen vom Staubblatt ab.
Glockenblumentyp: Auch für größere Besucher zugänglich.
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Lippenblütler weisen eine Hebelmechanik auf. Das Insekt muss an der Unterseite landen
und kommt damit zwangsläufig mit dem Staubblatt in Kontakt.
Weiteres Beispiel für eine Lippenblume, hier ein Vertreter der Gattung Knabenkräuter
(Orchis)
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Fallenblumen haben z.B. einen Klemmapparat der den Rüssel des Insekts kurzzeitig festhält
und so seine Pollen weitergibt.
Der Gefleckte Aronstab (Arum maculatum) als Beispiel für eine Kesselfallenblume.
Gleichzeitig eine Fliegenblume.
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Je spezialisierter eine Pflanze ist, umso weniger ist sie einer Bestäuberkonkurrenz
ausgesetzt und benötigt weniger Pollen für den gleichen Erfolg. Insektenblumen werden je
nach ihrem assoziierten Bestäuber eingeteilt:
• Insektenblumen (Entomophilie):
o Käferblumen (Cantharophilie)
o Fliegenblumen (Myiophilie)
o Bienenblumen (Melittophilie)
o Tagfalterblumen (Psychophilie): haben schmale, lange Kronröhre
o Nachtschwärmerblumen (Sphingophilie)
• Vogelblumen (Ornithophilie)
• Fledermausblumen (Chiropterophilie)
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Bestäubung durch Vögel (etwa bei Schwebvogelblumen Bestäubung durch Kolibris)
Masse der oben angeführten Pflanzen mit roter Blütenfarbe (=Vogelrot) Blüten für nachaktive
Organismen sind Pinselblumen (eher hell und mit Geruch).
Magnoliaceae waren in der Kreidezeit die einzigen Angiospermen. Es gab in der Kreide auch
absolut gesehen weniger Arten. Eine Spezialisierung auf bestimmte Bestäuber war daher
nicht notwendig. Je mehr Arten allerdings aufkamen, umso spezialisierter mussten die
Pflanzen werden, um konkurrenzfähig zu bleiben. Ein Beispiel für eine solche
Spezialisierung sind lange Blüten, die speziell für Bestäuber mit langen dünnen
Mundwerkzeugen ausgelegt sind. Pflanzen und Bestäuber durchliefen eine gemeinsame
Evolution (Coevolution). Vorteile durch Mutualismus.
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3.9 Fortpflanzung
Es wird zwischen sexueller Fortpflanzung und Apomixis unterschieden.
Bild 9.5 fehlt. Schematische Darstellung der gametophytischen Apomixis. (Pseudogamie,
Agamospermie) Bekannte Vertreter der Gattung Rubus oder Hieracium, Taraxacum.
In Abb 8-5 wird die Verteilung der Biomasse auf die verschiedenen Pflanzenteile gezeigt. Bei
der Feststellung der Ressourcenverteilung kann man die Anzahl der Blüten zählen. Wichtig
ist, wie viele keimfähige Samen pro Kompartiment sind. Ist dieses Verhältnis gestört, kann es
zu einem Absterben der Population kommen.
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3.9.1 Ressourcenverteilung
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4 Teil Prof. Comes
4.1 Darwin und Evolutionstheorie
Charles Darwin stach am 27. Dezember 1831, im Alter von 22 Jahren, mit der Brigg Ihrer
Majestät Schiff Beagle, unter dem Kommando Kapitän Fritz Roys, von Devonport aus in See.
Die Reise der H. M. S. Beagle sollte 5 Jahre dauern und um die ganze Welt führen. Nach
seiner Rückkehr hatte Charles Darwin die Grundzüge seiner Evolutionstheorie im Kopf. Die
gesammelten Daten reichten aus, um das 1859 erschienene, revolutionäre Werk “Origin Of
Species 6 ” zu veröffentlichen. Dieses Buch gilt als grundlegende Arbeit im Bereich
Evolutionstheorie. Auch Alfred Russel Wallace hatte zuvor ähnliche Überlegungen angestellt,
die auch an der Linnean Society vorgetragen wurden.
Die besondere Bedeutung dieser Reise zeigt sich durch die Tatsache, das Darwin danach
England nie wieder verließ. Er heiratete und zog sich, mit ererbten Vermögen, in ein
Landhaus zurück und extrapolierte aus dem gesammelten Datenmaterial, Briefverkehr und
Literatur seine Evolutionstheorie.
Charles Darwin reduzierte als erster alle Arten auf eine gemeinsame Linie. Es gibt daher
keine multiple Entstehung und damit auch keine gesonderte Entstehung des Menschen.
Dieser Prozess führt direkt zum aussterben von Arten. Eine Linie stirbt aus, wenn die
Extinktion größer ist als die Spezifikation.
Dieses Prinzip wurde relativ schnell akzeptiert. Auch Jean-Baptiste de Lamarck entwickelte
eine Evolutionstheorie. Er erkannte auch eine Formenveränderung mit der Zeit. Ein wichtiger
Unterschied zu Charles Darwin liegt allerdings darin, dass Lamarck Evolution als etwas
Zielgerichtetes verstand und an die Vererbung erworbener Eigenschaften glaubte. Ein
weiterer wichtiger Unterschied zu Darwin liegt darin, dass er die multiple Entstehung von
Arten vertrat. Lamarck darf also als Kreationist aufgefasst werden und hat daher in der
Scientific Community einen relativ schlechten Ruf. Trotzdem hat er wichtige Beiträge zur
Evolutionstheorie geleistet.
John Stevens Henslow, Botanikprofessor in Cambridge, als Mentor von Charles Darwin.
Lehrte ihm professionelles Herbarisieren. Bedeutung innerartlicher Variation (bei Primula,
Phleum,..) Darwin sandte Henslow alle Aufsammlungen seiner Reise. Darwin sammelte
mehr als 7000 Pflanzen (Herbar Cambridge). Darwins botanische Interessen waren weit
reichend: Etwa Orchideen, Fremd- vs. Selbstbefruchtung, Variation floraler Merkmale,
Pflanzenzüchtungen.
Etwa Bestäubung von heimischen Orchideen, insbesondere der Gattung Ophrys. Pflanzen
täuschen Solitärbienen. Gewisse Arten, ohne häufigen Insektenbesuch, entwickelten
Selbstbestäubung. Er entwickelte 5 Grundprinzipien bzw. fasste er diese als Erster
zusammen:
1. Evolution als historischer Prozess
2. Gemeinsame Abstammung (common descent)
3. Vervielfachung der Arten
4. Gradualismus (nicht unumstritten; auch Punktualismus)
5. Natürliche Selektion
6 Vollständiger Titel: On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the
Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life
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4.1.1 Darwins Argumente und Schlussfolgerungen
Darwin leitete aus seinen Beobachtungen und aus verschiedener Literatur 3 Argumente ab
und zog 2 Schlussfolgerungen daraus. In verschiedener Literatur können diese Argumente
und Schlussfolgerungen unterschiedlich eingeteilt sein, die Kernaussagen sind jedoch
identisch.
1. Argument: Die Zahl der Individuen einer Population wächst theoretisch exponentiell.
2. Argument: Aber die Zahl der Individuen in einer Population bleibt relativ konstant.
Malthus schrieb bereits 1798 in “An Essay on the Principle of Populations” das prinzipiell
jede Population zu exponentiellem Wachstum fähig wäre, solange es keine Einschränkungen
gibt. Diesem Einfluss wird mit dem Einführen einer Kapazitätsgrenze in Wachstumsmodellen
Rechnung getragen. Auch ist die Anzahl der Arten in geologischen Zeiträumen exponentiell
gestiegen, solange keine Ressourcenbegrenzung vorhanden ist.
1. Schlussfolgerung: Nur ein Teil der Nachkommenschaft überlebt und nur dieser pflanzt
sich erfolgreich fort. Es kommt zu einem “Struggle for existence”. Dies ist im Bezug auf
relative Fitness zu sehen und kein “Kampf” im anthropozentrischen Sinn.
Bei der Palmenart Euterpe globosa ist bei einem Experiment die Samenzahl gezählt worden.
Von 170.000 Samen haben nur 30 % das Keimungsstadium erreicht. Davon nur 1 % das
Jungbaumstadium und nur 0,001 % erreichte die reproduktive Phase (vergleiche 2.2
Überlebenskurven). Sequoiadendron giganteum produziert 10^9-10^10 Samen im Leben
3. Argument: Nicht alle Nachkommen sind gleich. Es lässt sich eine Variation beobachten 7 .
Diese Variation kommt oft auf eine Gaußsche Normalverteilung und kann so mit statistischen
Mitteln bearbeitet werden. Kommt es bei 2 Populationen zu einer Überlappung von
Merkmalen (z.B. Größe auf der x-Achse geplotet, Häufigkeit auf der y-Achse) in einem
Bereich von ± 2 Standardabweichungen (= 95% Konfidenz = 95 % Fläche unter dem
Graphen) gibt es keine signifikante Veränderung des Mittelwertes. Ist diese Überlappung
nicht gegeben weicht der Mittelwert der Populationen signifikant voneinander ab. Die
Merkmale sind meist nicht diskret.
2. Schlussfolgerung: Es gibt natürliche Selektion d.h. einige Varianten sind überlegen und
überleben oder haben eine höhere Reproduktionsrate. Es kommt zu einer Akkumulation
vorteilhafter Merkmale.
Bis um 1900 sind die Mendelschen Gesetze in Vergessenheit geraten. Erst mit deren
Wiederentdeckung konnte diese Akkumulation erklärt werden. Wie viele nicht diskret
variierende Merkmale unterliegt deren Ausprägung einer Normalverteilung.
7 Darwin besaß eine Publikation von Gregor Mendel, hat diese allerdings nie gelesen. Er
kannte also den Begriff des Gens nicht. Grund für das Ignorieren dieser Arbeit dürfte
gewesen sein, dass Mendel als Mönch kein Mitglied der Scientific Community war.
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4.1.2 Selektion
Es gibt unterschiedliche Formen der Selektion. Ausgehend von einer Normalverteilung kann
man drei Ausprägungen beobachten:
1. Stabilisierend: Die Variabilität wird geringer. Die Glockenkurve wird zu beiden Seiten
enger, der Mittelwert bleibt gleich.
2. Gerichtet: Ein bestimmter Bereich (z.B. nur groß oder nur klein) wird forciert. Die
Kurve tendiert nur nach links oder rechts und der Mittelwert verschiebt sich.
3. Disruptiv: Beide Extreme werden forciert. Es kommt zu 2 verschiedenen Mittelwerten.
Im Extremfall kann ein solcher Vorgang zu einer Artbildung führen. Disruptive
Selektion ist in der Natur sehr selten. Durch den Genfluss wird immer ein Mittelwert
angestrebt. Die Selektion müsste stark genug sein, um den Genfluss zu überwinden.
Darwinfinken wären ein mögliches Beispiel für disruptive Selektion. Die extrem
unterschiedlichen Schnabelformen geben den Tieren die Möglichkeit unterschiedliche
Nahrungsressourcen zu verwenden und damit Konkurrenz zu vermeiden. Die
Gattung der Darwinfinken (Geospiza sp.) hat viele unterschiedliche Arten. G. difficilis
hat eine vampiristische Lebensweise und könnte als urtümliche Art gelten. Es ist hier
jedoch wichtig zu bedenken, dass jede Art innerhalb ihres Stammbaumastes eine
Evolution durchmacht. G. difficilis könnte also eine urtümliche Art sein, allerdings
kann man nicht daraus schließen, dass er während der Evolution unverändert
geblieben ist bzw. dass sein Aussehen und Verhalten “urtümlich” ist. Siehe auch
John Endler. Arbeiten von Abzhanow behandelt den Einfluss des BMP4 Gens auf die
Entwicklung der Schnabeltypen.
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4.1.2.1 Modi der geographischen Artbildung
Sympatrische Artbildung: Speziation innerhalb eines Lebensraumes (ohne Auftrennung)
Allopatrische Artbildung: Speziation durch geographische Auftrennung. Siehe Ernst Mayr.
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4.2 Variation
Variation kann auf unterschiedliche Art erfolgen:
• Kontinuierlich (=quantifizierbar, metrisch) / diskontinuierlich
• ontogenetisch
• Modifikation / phänotypische Plastizität
• genetisch
4.2.1 Kontinuierliche/diskontinuierliche Variation
Diese kann inter- oder intraindividuell 8 sein. Eine Sonderform der diskontinuierlichen
(genetisch bedingten) Variation innerhalb einer Population ist der Polymorphismus. Wichtige
Begriffsunterscheidung: Merkmal (etwa Farbe) und Merkmalausprägung (etwa weiß).
Polymorphismus ist die genetische Variation an einem Genort, die eine phänotypische
Plastizität bedingt. Polymorphismus gilt dann als anerkannt, wenn die seltenere Form NICHT
durch wiederholte Mutation erklärbar (Häufigkeit der Morphen >1%).
Populärstes Beispiel für Polymorphismus: ist der Industriemelanismus des Birkenspanners
(Biston betularia). Diskrete morphologische Formen innerhalb einer Population mit
genetischer Grundlage. An einem Genort.
Ein Beispiel für balancierten Polymorphismus ist die zeitlich variierende Selektion von
Linanthus parryae. Weiße und blaue Formen bleiben erhalten, jedes Jahr sind sie aber in
unterschiedlichem Verhältnis vorhanden. Sewall Wright bemerkte dieses Phänomen, war
aber der Meinung dass es ein zufälliges Muster ist. Darwin Schemske hat dies allerdings
angezweifelt und eigene Untersuchungen angestellt. Er beobachtete über Jahre hinweg die
Population und kam auf extreme Variationen in der Populationsgröße, aber auch in der
Verteilung von blauen und weißen Blüten. In einem Diagramm aufgetragen ergab sich eine
Abhängigkeit zwischen Samenzahl und Blütenfarbe. Die Samenzahl korreliert direkt mit dem
Niederschlag und kann als äquivalent angesehen werden. Das Ergebnis war, dass Pflanzen
mit blauen Blüten bei geringerem Niederschlag eine höhere Fitness haben als die mit
weißen. Bei normalem oder hohem Niederschlag ist aber die weiße Form dominanter.
Warum?
8 intraindividuell bedeutet innerhalb von Populationen, zwischen Populationen aber auch
Arten etc.
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Bestäuber spielen in diesem Beispiel keine Rolle. Es zeigt sich, dass die blauen Pflanzen bei
Feuchtigkeit mehr Schwermetallionen akkumulieren als die weißen. Der Fitnessvorteil der
blauen Pflanzen bei Trockenheit liegt darin begründet, dass die weißen einen Nachteil bei
Trockenheit haben. Der dahinter stehende Mechanismus könnte damit zusammenhängen,
dass die Pflanzen mit weißen Blüten einen Mechanismus besitzen der Schwermetallionen
aussperrt, dieser Mechanismus gleichzeitig auch die Wasseraufnahme/speicherung
behindert.
Ein weiteres Beispiel ist der Fisch Schuppenfresser (Perissodus micolepis). Diese Art kommt
als Rechtsmäuler oder Linksmäuler vor. Beide Arten sind zu gleichen Teilen in der
Population vorhanden.
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4.2.2 Ontogenetische / entwicklungsbedingte Variation
Diese ist intraindividuell. Sie beschreibt die Variation innerhalb eines Individuums während
dessen Entwicklung (Ontogenese). Efeu bildet in jungen Jahren drei- bis fünflappige, am
Grund herzförmige Blätter; wird die Pflanze älter, sind Blätter an Blühsprossen eher
rautenförmig bis elliptisch.
4.2.3 Modifikation/Phänotypische Plastizität
Diese kann inter- und intraindividuell sein. Es ist die Fähigkeit des Genotyps unter
unterschiedlichen Umweltbedingungen unterschiedliche Phänotypen hervorzubringen.
Bonnier (1895) zeigte dies in einem Experiment indem er pflanzliche Klone von Prunella
vulgaris in unterschiedliche Umgebungen einführte (z.B. Niederwachstum im Hochland,
normales Wachstum im Niederland). Intra- und interindividuell (schwierig von
ontogenetischer Variation zu unterscheiden). Es gibt einige wichtige Punkte zur Modifikation:
• Modifikation ist nicht erblich
• erfordern spezielle Umwelteinflüsse (z.B. N- oder O-Gehalt)
• Unterschiedliche Individuen zeigen ein unterschiedliches Ausmaß an phänotypischer
Plastizität (dies wird als Reaktionsnorm bezeichnet. Beim Menschen ist die
Reaktionsnorm auf Sonnenlicht z.B. die unterschiedliche Sonnenverträglichkeit
Aufgrund unterschiedlicher Pigmentierung).
• Reaktionsnorm erblich und selektierbar
Unterschiedliche Genotypen können an unterschiedlichen Umwelten verschieden stark
ausgeprägt sein. Je nach Umwelt kann auch die Standardabweichung variieren. In stressiger
Umwelt ist die Standardabweichung und damit die phänotypische Variation größer. Je höher
die Plastizität ist, umso größer ist die relative Fitness.
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Genotyp x Umwelt-Interaktionen: Sind von genetischen Faktoren und Umwelteffekten zu
unterscheiden. Um diese Effekte zu trennen sind statistische Methoden notwendig (Analysis
of Variance = ANOVA)
4.2.3.1 Bedeutung der phänotypischen Plastizität
Phänotypische Plastizität stellt einen Anpassungsmechanismus auf unvorhersehbare
Einflüsse an die Umwelt dar. Diese sind im Leben eines Individuums oft von der
Mutterpflanze verschieden. Auch puffert sie den Genotyp gegenüber der natürlichen
Selektion ab. So können phänotypisch einheitliche Populationen genetische Variabilität
enthalten.
4.2.3.2 Genotyp vs. Phänotyp
Wilhelm L. Johannsen (1909) hat von der Bohne (Phaseulus vulgaris), ein Selbstbestäuber,
zwei unterschiedliche Linien genommen. Einmal kleine Samen vs. große Samen und einmal
schwere Samen vs. leichte Samen. Er säte die Samen aus und erkannte, dass die Linie mit
den schweren Samen immer leichtere Samen hervorbrachte und die Linie mit den leichten
Samen immer schwerere (genauso verhielt es sich mit der Samengröße).
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Die Variation wurde immer geringer. Da aber die Samengröße (genauso wie das Gewicht)
genetisch determiniert ist, zeigte sich, dass die phänotypische Plastizität dies abpufferte und
es so bei genotypisch unterschiedlichen Individuen zu gleichen Phänotypen kam. Merkmale,
die von vielen Genen bestimmt werden und stark von der Umwelt beeinflusst werden führen
zu einer Normalverteilung. Ist ein Merkmal von nur einem Gen gesteuert fehlt diese.
Bezeichnet man auch als „Regression zur Mitte“ (Galton)
Polygene Vererbung: Wenn Merkmal von einer großen Anzahl von Genen kontrolliert wird,
sowie Einfluss von Umwelteffekte.
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4.2.4 Genetische Variation
Genetische Variation kommt durch Mutation (Gen, Chromosom, Genom) oder
Rekombination (zufällige Gametenpaarung = interchromosomal, intrachromosomal=crossing
over) zustande. Ein wichtiger Sachverhalt bei genetischer Variation ist, dass Mutationen
zufällig und ungerichtet verlaufen. Sie sind in Art und Ort unvorhersehbar. Im Nachfolgenden
wird nur von Eukaryonten gesprochen!
4.2.4.1 Genmutation
Genmutation kann als Punktmutation auftreten. Hier werden einzelne Basenpaare
ausgetauscht.
• Transition: Purin wird gegen Purin (bzw. Pyrimidin gegen Pyrimidin) ausgetauscht
• Transversion: Purin wird gegen ein Pyrimidin (oder umgekehrt) ausgetauscht
Transversionen und Transitionen kommen mit unterschiedlicher Wahrscheinlichkeit vor. Das
erwartete Verhältnis von Transition zu Transversion sollte 1:2 sein. Es wird allerdings
beobachtet, dass Transitionen wesentlich häufiger sind als Transversionen. Dies kann durch
die Größenunterschiede von Purinen zu Pyrimidinen erklärt werden.
Innerhalb der Transitionen sind Cytosin-Thymin Wechsel häufiger. Cytosin bildet spontan
Tautomere an dem ein N mit einem H gesättigt ist. Dieses Tautomer kann nun mit Adenin
paaren. Durch die semikonservative Replikation wird das A mit T gepaart und es entsteht
nach der Replikation ein Strang mit einer A-T Paarung. Beim zweiten Strang kann das
tautomere Cytosin in ein normales Cytosin umgewandelt werden.
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Je nach Triplett kann diese Mutation mit und ohne Auswirkung bleiben. Arginin wird z.B.
durch CGU, CGC, CGA und CGG codiert. Wenn eine Mutation an der dritten Base stattfindet
bleibt diese für die Aminosäuresequenz ohne Konsequenz. Man spricht von einer
synonymen Mutation. Eine Mutation kann aber auch zu einem Einbau einer anderen AS
führen oder auch zu einem Strangabbruch, wenn ein Triplett für ein Stop-Codon entsteht.
Eine weitere Möglichkeit ist die Deletion einer Base, dies würde zu einer Verschiebung des
Codes um eine Base bedeuten.
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In einer Pflanze kommen 3 Genomtypen vor:
• nDNA - Kern DNA
• mtDNA - mitochondirale DNA
• cpDNA - Chloroplasen DNA
Diese Genome unterscheiden sich in Größe und Mutationsrate. Tiere haben im Allgemeinen
eine höhere Mutationsrate als Pflanzen. Im Detail sehen die Genomgrößen und
Mutationsraten wie folgt aus:
mtDNA 200-2500 kb; 0, 2 · 10^−9 Subsitutions/Site/Year
cpDNA 120-200 kb; 1 − 3 · 10^−9 s/s/y
nDNA 10^4−10^8 kb; 5−30·10^−9 s/s/y bzw bei Gameten 1·10^−6 bis 5·10^−4
Gen/Gamete/Generation
Viele dieser Mutationen sind nachteilig und verringern die Fitness. Einige sind jedoch
vorteilhaft und somit die Triebkraft der Evolution.
Mutationsraten sind abhängig von:
• Organismus
• Genom
• DNA-Region (Coded/Uncoded)
• Art der Mutation (Synonym/Nicht Synonym)
Eine weitere Unterscheidung ist neutrale und nicht-neutrale Mutation. Bei einer neutralen
Mutation kommt es zu keiner Änderung der Aminosäuresequenz.
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4.2.4.2 Chromosomenmutation
Chromosomenmutation kann in verschiedener Ausprägungsform vorkommen:
• Deletion
• Defizienz (Schleifenbildung im DNA Strang)
• Duplikation
• Inversion
• Translokation (es werden Kreuzstrukturen ausgebildet)
Eine weitere genetische Variation ist die schrittweise Veränderung der Chromosomenzahl.
Haplopappus gracilis besitzt nur 2 Chromosomen (n=2), Ophioglossum reticulatum dagegen
sehr viele 2n=1260 (N=630). Die Anzahl der Chromosomen hat allerdings nichts mit der
Komplexität des Organismus zu tun.
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4.2.4.3 Rekombination
Rekombination führt ebenfalls zu einer vererbbaren Variation. Eine Quelle für Rekombination
ist die zufällige Kombination von Gameten (interchromosomale Rekombination) und crossing
over (intrachromosomale Rekombination).
Die Anzahl der möglichen Kombinationen sind bei diploiden Organismen 2 n wobei n =
Chromosomenzahl. Das Ergebnis der Rekombination ist ein Gen mit zwei Allelen. Freie
Rekombination führt zu g = 3 n wobei g = Anzahl der Genotypen; n = Zahl der unabhängig
segregierenden Genen. Neue Formen entstehen hierbei nicht durch Mutation sondern durch
Segregation.
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Erwin Baur zeigte anhand von rot-weißen bzw. radiär-zygomorphen Blüten dass es in der F2
zu einer 9:3:3:1 Verteilung kommt. Aufgrund von Dominazverhältnissen ist der Genotyp
allerdings anders verteilt (rezessive bzw. dominante Gene). Abweichungen von dieser
Verteilung deuten auf eine Gen-Koppelung hin.
Abbildung 3: Beispiel einer 2 Faktor Kreuzung
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Ob Gene unabhängig voneinander segregieren oder nicht hängt von ihrer Position im
Genom ab. Dicht nebeneinander liegende Gene werden selten durch Crossing-Over
getrennt. Das Ausmaß ist abhängig von der Chromosomenzahl und Chromosomengröße.
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4.3 Selbstbefruchtung
Pflanzen sind auf Vektoren als Bestäuber angewiesen. Die Ackerschmalwand (Arabidopsis
thaliana) kann sich etwa durch Selbstbefruchtung (Autogamie) fortpflanzen (bis zu 90%).
Generell können sich rund 20 % der Pflanzenarten durch Selbstbefruchtung fortpflanzen.
Nach nur 6 Generationen Selbstbefruchtung kommt es zu einer nahezu rein homozygoten
Linie (sofern ein Genort betrachtet wird). Geschwisterbefruchtung führt ebenfalls nach
wenigen Generationen zu rein homozygoten.
Ein Nachteil der Selbstbefruchtung ist die Reduktion der genetischen Diversität. Diese
Reduktion findet auf allen Ebenen statt (Enzyme, cpDNA, nDNA bis zu phänotypischen
Variation). Selbstbefruchtung hat allerdings auch Vorteile. Sie gilt als reproduktive
Rückversicherung.
• für kleine Populationsgrößen (bei Pionierpflanzen, Ruderalpflanzen)
• niedrige Individuendichten (wenige Paarungspartner, Arealrand)
• Fehlen von Bestäubern / Pollentransfer ineffektiv (Etwa Arktis bzw. nördlicher
Bereich)
• Bakers-Law: Betrachtet man eine Metapopulation in einem Randbereich findet man in
diesen sehr häufig Selbstbefruchtung. In den Kernzonen der Metapopulation
überwiegt Fremdbefruchtung. (Bezieht sich eher auf ozeanische Arten bzw.
Inselpopulationen)
Trotzdem ist Selbstbefruchtung über längere Zeit ein Fitnessnachteil. Es zeigt sich, dass
Nachkommen die aus Selbstbefruchtung hervorgehen im Experiment weniger Samen und
eine geringer Keimlingsüberlebensfähigkeit haben.
73 % aller Pflanzen sind hermaphrodit. Es gibt allerdings Möglichkeiten Selbstbestäubung
bzw. Selbstbefruchtung zu verhindern. Individuen die durch Fremdbefruchtung
hervorgegangen sind, haben in verschiedenen Merkmalen eine höhere Fitness.
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Abbildung 4: gelb Selbstbefruchtung; rot Fremdbefruchtung
Mechanismen um Fremdbefruchtung (Allogiamie) sicherzustellen sind:
• Monözie (Einhäusigkeit): Weibliche und männliche Organe sind in unterschiedlichen
Blüten untergebracht, aber am gleichen Individuum (nur rund 5%).
• Diözie (Zweihäusigkeit): Weibliche und männliche Organe sind auf unterschiedlichen
Individuen untergebracht (nur 4 %)
• Heterostylie: z.B. bei Primelgewächsen. Es gibt eine lang- und kurzstielige
Griffelvariante. Bei Insektenbestäubung wird eine Lang- auf kurzstiele Bestäubung
forciert (und umgekehrt).
• Herkogamie (räumliche Trennung): Beim Echten Schwarzkümmel (Nigella sativa)
dienen die Kelchblätter als attraktives Blatt. Es wird eine Nektarattrappe ausgebildet.
Kommt ein Insekt an diese Attrappe, senken sich die Antheren auf das Tier ab.
• Dichogamie (zeitliche Trennung) Durch unterschiedliche Reifezeiten wird eine
Selbstbestäubung verhindert. Hierbei wird zwischen Proterandrie (Vormännlichkeit,
männliche Teile sind vor den weiblichen reif) und Proterogynie (Vorweiblichkeit,
weibliche Blüten sind vor den männlichen reif) unterschieden. Herkogamie und
Dichogamie sind oft gekoppelt.
• Genetische Selbstinkompatibilität
o Haploid/gametophytischer Mechanismus: Ein Pollenkorn mit derselben
genetischen Ausstattung kann nicht auf der Narbe auswachsen. Damit wird
auch die Befruchtung unter Geschwistern unterdrückt. Es ist allerdings
notwendig, dass der Pollen etwas in die Narbe eindringt. Nur so können seine
Oberflächenmerkmale des Pollenschlauches erkannt werden. Gekeimtes
Pollenkorn = männlicher Gametophyt.
o Diploid/sporophytischer Mechanismus: Hier ist kein Einwachsen des
Pollenschlauchs notwendig. Die Oberflächenmarker befinden sich direkt in der
Pollenwand. Aus dem Tapetum, das Teil des Sporophyten ist.
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4.4 Populationsgenetik
4.4.1 Genfluss
Die meiste Auskeimung findet in der Nähe der Mutterpflanze statt. Ähnliches verhält es sich
bei Insekten und ihren Flugdistanzen. Diese sind immer so gewählt, dass die an das
Idealverhältnis Flugdauer zu Nahrungsgewinn angestrebt wird.
4.4.2 Genpool
Als Beispiel wird folgende Ausgangssituation angeführt:
Gesamtheit aller Allele in einer Population. Jedes der farbigen Ovale steht für ein Individuum.
In diesem Genpool liegt für den Genort X der Allelanteil von X1 bei 0,20, von X2 bei 0,50 und
von X3 bei 0,30
Im Genpool befinden sich alle Allele innerhalb einer Population. Man kann damit die
Allelfrequenz berechnen. In jeder Population gilt
p =
2NAA
+
2N
wobei
p Frequenz von Allel A
N Gesamtzahl der Individuen in einer Population
2N Gesamtzahl aller Allele
N Aa
Der Term 2NAA +NAa ergibt sich, da Individuen mit zwei A Allelen auch doppelt so viel zur
Gesamtzahl der Allele beitragen.
Im umgekehrten Schluss kann man diese Formel auch für die Allelfrequenz der a Allele
verwenden (q):
q =
2Naa
+
2N
N Aa
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Bestimmung der Allelfrequenzen in einer Population bei Kenntnis der Genotyphäufigkeiten
Beachte: Allelfrequenzen in Pop 1 und 2 sind gleich, aber Allele sind unterschiedlich auf
Genotypen verteilt!
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4.4.3 Hardy-Weinberg-Gleichgewicht
Das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht dient zur Berechnung von Genotypfrequenzen bei
Kenntnis der Allelfrequenz. Es lautet:
p² = Häufigkeit für Individuen AA
2pq = Häufigkeit für Individuen Aa
q² = Häufigkeit für Individuen aa
p
2
+
2pq +
q
2
=
1
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Es beschreibt die Genotypfrequenz nach Random Mating. Die Genotypfrequenzen bleiben
im Folgenden konstant. Damit es zu einem Hardy-Weinbert-Gleichgewicht kommt, müssen
einige Bedingungen erfüllt sein:
• Das Gleichgewicht kann sich erst nach einer Runde Random Mating einstellen
• rein zufällige Gametenpaarung
• eine unendlich große Population die einer reinen Zufallsverteilung folgt
• keine Mutationen und keine Selektion (somit keine Evolution)
• nicht gekoppelte Gene
• keine Migration
• keine Selektion
In der Regel können solche Bedingungen nicht herrschen. Trotzdem lässt das Hardy-
Weinberg-Gleichgewicht, vor allem bei relativ großen Populationen, eine realitätsnahe
Modellierung zu.
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4.4.4 Flaschenhalseffekt und Genetische Drift
Ein Flaschenhalseffekt tritt auf, wenn nur wenige Individuen einer Population ein zufälliges
Ereignis überleben. Dies führt zu einer Verschiebung der Allelfrequenzen (=Gendrift)
innerhalb der Population.
Zwischen Punkt 3 und 4 wirkt Genetische Drift, d.h. Die Allelfrequenz verändert sich, tritt also
in einem anderen Verhältnis als zur ursprünglichen Population auf.
Aber auch ohne zufälliges Umweltereignis können die Allelfrequenzen innerhalb einer
Population zufällig über mehrere Generationen fluktuieren. Gendrift ist also ein allgemeiner
Begriff und bezeichnet die Verschiebung von Allelfrequenzen. Durch Gendrift, also ohne
Selektion, können rein zufällig einzelne Allele aus dem Genpool eliminiert und andere in ihr
angereichert werden.
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4.4.5 Gründereffekt
Der Gründereffekt ist darauf zurückzuführen, dass nur eine kleine Anzahl von Individuen der
Gesamtpopulation ein neues Gebiet (etwa eine Insel) besiedelt. Sie repräsentieren nur einen
Ausschnitt des gesamten Genpools mit ggf. kleinem Teil der vorkommenden Allele, die auch
in einer unterschiedlichen Frequenz auftreten. Der Gründereffekt ist somit als besonders
drastischer Fall der Gendrift zu werten.
Die Populationen der Taufliege Drosophila subobscura in Nord- und Südamerika enthalten
weniger genetische Variabilität als die europäischen Populationen, von denen sie
abstammen; gemessen wurde dies anhand der Zahl der Chromosomeninversionen in jeder
Population. Innerhalb von zwei Jahrzehnten nach Ankunft in der Neuen Welt haben die
Fliegen enorm an Zahl zugenommen und sich trotz ihrer verringerten genetischen
Variabilität weit ausgebreitet.
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Der Gründereffekt kann auch zur Entstehung neuer Arten beitragen (founder effect
speciation)
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Allopatrische Artbildung: Speziation durch geographische Auftrennung, wahrscheinlich der
häufigste geographische Modus der Artbildung!
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4.4.6 Hybridisierung
Treffen zwei genetisch kompatible Arten geographische zusammen, bilden sie oft Hybride.
Hybridzonen können lang und schmal sein. Die schmale Zone in Europa, in denen sich die
Areale von Rotbauchunke (a) und Gelbbauchunke (b) überschneiden, erstreckt sich quer
durch Europa (c). Diese Hybridzone ist seit Hunderten von Jahren stabil geblieben, hat sich
aber nie ausgedehnt, weil Bastarde meist eine deutlich geringere Fitness aufweisen als
Individuen der Elternarten.
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Bei Pflanzen führt Hybridisierung und damit einhergehende Polyploide oft zur Artenbildung.
Schätzungsweise sind 30-40% aller Pflanzenarten polyploid. Stabil sind jedoch nur
Individuen mit gerader Anzahl von Chromosomen, da es sonst zu Problemen bei der
Segregation kommt und Zellen nicht die richtige Anzahl von Chromosomen aufweisen.
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Insbesondere bei der Gattung der Greiskräuter (Senecio) entstanden neue Arten durch
Hybridisierung zwischen diploiden (2n) und tertraploiden (4n) Arten. Ähnliche Vorgänge sind
bei den Gattungen Bocksbart (Tragopogon) oder auch Taubnesseln (Lamium) bekannt. Das
Zusammentreffen verschiedener Arten kann auf natürliche Weise erfolgen, aber auch durch
Verschleppung (Neophyten) oder gezielte Züchtung ermöglicht werden. Hierbei sei erwähnt
dass der Kulturweizen (Triticium aestivum) hexaploid ist und vor einigen Jahrtausenden aus
3 Grasarten entstand. Wichtig ist hierbei, dass die neue Art nicht steril ist und sich über
Samen sexuell fortpflanzen kann.
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