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Springer-Lehrbuch

Peter Kappeler 

Verhaltensbiologie 

2., überarbeitete und korrigierte Auflage 

123

Prof. Dr. Peter M. Kappeler 

Abt. Soziobiologie/Anthropologie 

Universität Göttingen 

Berliner Str. 28 

37073 Göttingen 

pkappel@gwdg.de 

ISBN 978-3-540-68776-4 e-ISBN 978-3-540-68792-4 

DOI 10.1007/978-3-540-68792-4 

Springer-Lehrbuch ISSN 0937-7433 

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Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; 

detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar. 

c○ 2009 Springer-Verlag Berlin Heidelberg 

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Gedruckt auf säurefreiem Papier 

987654321 

springer.de

Vorwort zur 2. Auflage 

Verhalten ist das herausragende charakterisierende Merkmal von Tieren. 

Pflanzen, Viren und Bakterien teilen mit Tieren zwar alle grundlegenden 

Eigenschaften des Lebens, aber sie verhalten sich nicht. Für Tiere ist Verhalten 

dagegen ein umfassendes Merkmal, das in vielfältiger Weise zu deren 

Überlebens- und Fortpflanzungserfolg beiträgt. Daher stellt die Verhaltensbiologie 

das integrative Element der organismischen Biologie dar, mit 

zahlreichen Berührungspunkten mit anderen Disziplinen, wie Ökologie, 

Genetik, Physiologie, Populations- und Evolutionsbiologie. Dementsprechend 

hat die Verhaltensforschung zahlreiche Spezialisierungen erfahren. 

All diesen Strömungen und Entwicklungen in einem Buch gerecht zu werden, 

ist inzwischen unmöglich, da es für einen Einzelnen (zumindest für 

mich) unmöglich ist, alle Entwicklungen auf diesen Gebieten im Detail zu 

verfolgen. Der Inhalt und die Gliederung des vorliegenden Lehrbuches reflektieren 

daher teilweise persönliche Interessen und Schwerpunktsetzungen 

und in keinem Fall die komplette Spannbreite der aktuellen Verhaltensforschung. 

Entsprechend der Hauptausrichtung der aktuellen Verhaltensbiologie hat 

dieses Buch eine explizit evolutionäre Ausrichtung. Eines meiner Anliegen 

bestand darin, durch bewusste Organisation zu verdeutlichen, dass das 

Verhalten von Tieren in seiner atemberaubenden Vielfalt den zentralen 

Schlüssel zum Verständnis ihrer Biologie und evolutionären Anpassungen 

darstellt. Ein weiteres Anliegen bestand für mich darin, große Zusammenhänge 

und Grundprinzipien in den Vordergrund zu stellen und damit ein 

theoretisches Grundgerüst zur Einordnung der täglich neu erscheinenden 

Fallbeispiele und Detailuntersuchungen anzubieten. 

Der rasche Ausverkauf der ersten Auflage hat gezeigt, dass es für dieses 

Buch einen Markt gibt. Mich hat besonders gefreut, dass es zahlreiche 

Rückmeldungen von KollegInnen und Studierenden gab, die es ermöglicht 

haben, die 2. Auflage noch besser an die Bedürfnisse der Leserschaft anzupassen. 

Mein besonderer Dank in diesem Zusammenhang gilt Jutta 

Schneider, Fritz Trillmich, Jürgen Tautz, Hynek Burda und Bernd Kramer 

für ihre vorbildliche Kollegialität und Kooperation sowie allen, die den 

Fragebogen des Verlags ausgefüllt haben. Diese Auflage ist jetzt hoffentlich 

weitestgehend frei von Tippfehlern und anderen Fehlerteufeln, die sich

VI 

Vorwort zur 2. Auflage 

der finalen Kontrolle der 1. Auflage entzogen haben. Außerdem ist diese 

Ausgabe üppiger illustriert und enthält als neues Element Kästchen, in denen 

einzelne Studien mit ihren Orginaldaten vorgestellt werden, um die 

wichtigsten theoretischen Inhalte anschaulicher zu präsentieren. Außerdem 

habe ich alle Kapitel mit neuen Ideen und Beispielen, die seit der Publikation 

der 1. Auflage erschienen sind, aktualisiert sowie einige neue Unterkapitel 

hinzugefügt. 

Mein ganz herzlicher Dank gilt den folgenden Personen, die es durch 

die Bereitstellung von Fotos oder Abbildungen ermöglicht haben, diese 

Auflage sehr viel lebendiger zu gestalten: Gary Alpert, Nils Anthes, Stevan 

Arnold, Jesse Barber, Behavioral Ecology Research Group Oxford 

University, Laura Bimson, Carl Dennis Buell, Dale Burzacott, Silvain 

Charlat, Tim Clutton-Brock, Melanie Dammhahn, Perry van Duijnhoven, 

Manfred Eberle, Doug Emlen, Anna Fabiani, Marco Festa-Bianchet, Claudia 

Fichtel, Julia Fischer, Diane Fisher, GNU Free Documentation License, 

Christina M. Gomez, Robert Groß, Günter Hahn, Roland Hilgartner, 

Geoff Hill, Pharaoh Hound, Adam Jones, Pimpelmees Jongen, Andras 

Keszei, Andreas Klein (www.naturfan.de), Barbara König, Sybille 

Krutzsch (www.fdz-ferienhaus.de), Martine Maan, Tetsuro Matsuzawa, 

Stefan Merker, Manfred Milinski, Peter Müller, Alberto Munoz, Dick 

Mudde, Stefan Nessler, Dietmar Nill, Fanie Pelletier, Adrian Pingstone, 

PLoS (doi:10.1371/journal.pbio.0040421), Martin Pot, Andy Radford, 

Crazy Renee, Lukas Riebling, Colette Rivault, Robek, Peter Rosen, William 

Ruggles, Salimfadhley, Jakob Schmalzriedt, Klaus Schmidt-Koenig, 

Carsten Schradin (www.stripedmouse.com), Walter Schön (www.schmetterling-raupe.de), 

Joanna Setchell, Björn Siemers, Slawomir Staszczuk, 

Brian Stone, Andrew Syred, Marek Szczepanek, Jürgen Tautz, Detlef Teiwes, 

BS Thurner, Malene Thyssen, Fritz Trillmich, Klaus van de Weyer, 

Andreas Vermeulen, Luc Viatour, Otto von Helversen, Ulrike Walbaum, 

David Watts, Klaus Weißmann (naturfilm), Alan Wilson (www.naturespicsonline.com), 

Jerry Wilkinson, Roswitha & Wolfgang Wiltschko, Matthias 

Wittlinger, www.similan.net und Dietmar Zinner. 

Mein Dank gilt Stefanie Wolf für ihre begleitende Unterstützung dieses 

Projekts. Ulrike Walbaum hat schon die rechtzeitige Publikation der ersten 

Auflage durch ihre Akribie, Zuverlässigkeit und ihren Sinn für Perfektion 

bei der Formatierung von Text und bei der Herstellung von Abbildungen 

überhaupt erst möglich gemacht. Was Du diesmal noch draufgesetzt hast – 

trotz „der Lütten“ an der Backe – ist unbeschreiblich – Danke Ulli!! Mein 

Dank gilt auch Janna Etz und Henning Lahmann für hilfreiche Verbesserungs- 

und Korrekturvorschläge. Claudia Fichtel hat alle Kapitel Korrektur 

gelesen und dabei zahlreiche entscheidende Hinweise zur verständlicheren 

Darstellung geliefert. Außerdem hat sie beim Schreiben für meine Homö-

Vorwort zur 2. Auflage VII 

ostase gesorgt, mir den Rücken frei gehalten, die langen Arbeitswochenenden 

mit Apfelkuchen erträglich gemacht, mir nachts um 1h noch einen 

Kaffee für die Nachtschicht gekocht und bei der einen oder anderen Flasche 

Kaapzicht dafür gesorgt, dass auch die wichtigen Dinge des Lebens 

nicht zu kurz kommen. Für eine gebührende Danksagung müsste ich noch 

mal ein Buch schreiben! Die Liebe von Theresa und Jakob sowie ihre Begeisterung 

für Pferde und Spinnen ;-) bzw. Pandas und Tierfilme haben 

mir schließlich immer wieder die notwendige Kraft zum Weitermachen 

gegeben. Vielen Dank für Euer Verständnis dafür, dass ich schon wieder 

ein Buch schreibe, das ich doch eigentlich schon geschrieben habe?! 

Peter M. Kappeler Göttingen, im Juli 2008

Inhaltsverzeichnis 

I GRUNDLAGEN................................................................................ 1 

1 Verhaltensbiologie: Inhalte und Geschichte .............................. 3 

1.1 Was ist Verhalten? ............................................................... 3 

1.2 Warum Verhaltensforschung?.............................................. 6 

1.3 Geschichte der Verhaltensbiologie: ein kurzer Überblick ... 8 

1.4 Methoden und Konzepte der Verhaltensbiologie................. 15 

1.4.1 Klassische Methoden .............................................. 16 

1.4.2 Moderne Konzepte .................................................. 19 

1.5 Verhalten und Fitness: die vier Probleme ............................ 31 

1.6 Zusammenfassung................................................................ 34 

Literatur.......................................................................................... 36 

2 Life histories, Ökologie und Verhalten ....................................... 39 

2.1 Diversität der Life histories und ihre Ursachen.................... 41 

2.2 Evolution von Life histories................................................. 44 

2.3 Die wichtigsten Life history-Merkmale ............................... 46 

2.3.1 Alter und Größe bei der ersten Fortpflanzung......... 47 

2.3.2 Anzahl und Größe der Nachkommen...................... 52 

2.3.3 Fortpflanzungsstrategien und Lebensdauer............. 59 


Literatur.......................................................................................... 67 

II ÜBERLEBENSSTRATEGIEN........................................................ 71 

3 Grundfunktionen und Verhalten................................................ 73 

3.1 Homöostasis......................................................................... 74 

3.1.1 Energie und Stoffwechsel........................................ 74 

3.1.2 Wasserhaushalt........................................................ 76 

3.1.3 Thermoregulation.................................................... 77 

3.1.4 Stress ....................................................................... 79 

3.1.5 Parasiten und Krankheiten ...................................... 81 

3.1.6 Schlaf....................................................................... 83

X 


3.2 Einteilung von Zeit und Energie .......................................... 86 

3.2.1 Optimale Effizienz .................................................. 87 

3.2.2 Maximierung der Energiegewinnrate...................... 89 

3.2.3 Kontrolle von Energie: 

interne und externe Speicher................................... 90 


Literatur.......................................................................................... 93 

4 Orientierung in Zeit und Raum .................................................. 99 

4.1 Sinnesphysiologie ................................................................ 100 

4.1.1 Sehen....................................................................... 100 

4.1.2 Hören....................................................................... 102 

4.1.3 Mechanorezeption ................................................... 104 

4.1.4 Chemorezeption ...................................................... 104 

4.1.5 Thermorezeption ..................................................... 105 

4.1.6 Elektro- und Magnetorezeption............................... 105 

4.2 Orientierung in der Zeit........................................................ 107 

4.2.1 Circadiane Rhythmen.............................................. 108 

4.2.2 Gezeitenrhythmen ................................................... 112 

4.2.3 Lunarperiodik.......................................................... 114 

4.2.4 Circannuale Periodik............................................... 115 

4.3 Orientierung im Raum ......................................................... 116 

4.3.1 Kinesen und Taxien................................................. 117 

4.3.2 Navigation............................................................... 120 

4.3.3 Wanderungen .......................................................... 130 


Literatur.......................................................................................... 136 

5 Habitat- und Nahrungswahl........................................................ 145 

5.1 Habitatwahl und Einnischung .............................................. 146 

5.1.1 Bedeutung der Habitatwahl..................................... 147 

5.1.2 Mechanismen der Habitatwahl................................ 148 

5.2 Nahrungssuche..................................................................... 153 

5.2.1 Determinanten des Fressverhaltens......................... 154 

5.2.2 Mechanismen der Nahrungssuche........................... 155 

5.3 Nahrungswahl ...................................................................... 160 

5.3.1 Optimale Nahrungswahl.......................................... 161 

5.3.2 Nahrungsqualität ..................................................... 164 

5.4 Nahrungskonkurrenz............................................................ 166 

5.4.1 Ultimate Aspekte..................................................... 167 

5.4.2 Formen und Ursachen der Nahrungskonkurrenz..... 167 

5.4.3 Ideal freie Verteilung .............................................. 170

Inhaltsverzeichnis XI 

5.5 Territorialität ........................................................................ 173 

5.5.1 Ursachen von Territorialität .................................... 175 

5.5.2 Ökonomie der Territorialität ................................... 176 

5.5.3 Mechanismen der Territorialität.............................. 178 

5.6 Tier-Pflanze-Interaktionen ................................................... 182 

5.6.1 Evolution von Herbivorie........................................ 183 

5.6.2 Tier-Pflanze-Mutualismus....................................... 184 


Literatur.......................................................................................... 187 

6 Prädation....................................................................................... 197 

6.1 Evolutionäre Wettrennen ..................................................... 198 

6.2 Räuberstrategien................................................................... 203 

6.2.1 Ansitz- vs. Suchjäger .............................................. 204 

6.2.2 Solitäre vs. Gruppenjäger........................................ 206 

6.2.3 Giftige Räuber......................................................... 207 

6.3 Beutestrategien..................................................................... 208 

6.3.1 Krypsis .................................................................... 209 

6.3.2 Aposematismus ....................................................... 210 

6.3.3 Mimikry................................................................... 213 

6.3.4 Wehrhaftigkeit......................................................... 215 

6.3.5 Wachsamkeit ........................................................... 217 

6.3.6 Alarmsignale ........................................................... 221 

6.3.7 Gruppenbildung....................................................... 223 


Literatur.......................................................................................... 225 

III FORTPFLANZUNG......................................................................... 231 

7 Sexuelle Selektion: evolutionäre Grundlagen............................ 233 

7.1 Sexuelle und natürliche Selektion........................................ 234 

7.2 Life history und Fortpflanzungsbiologie .............................. 237 

7.2.1 Asexualität............................................................... 237 

7.2.2 Evolution der Sexualität.......................................... 238 

7.3 Anisogamie und Geschlechterrollen .................................... 242 

7.4 Geschlechterverhältnis......................................................... 248 


Literatur.......................................................................................... 251 

8 Intrasexuelle Selektion: wie Männchen konkurrieren.............. 255 

8.1 Partnerfindung und Sensorik................................................ 257 

8.1.1 Partnerfindung......................................................... 258 

8.1.2 Sensorische Mechanismen ...................................... 258

XII 


8.2 Größe, Stärke und Waffen ................................................... 262 

8.2.1 Physische Merkmale ............................................... 263 

8.2.2 Verteidigung............................................................ 264 

8.2.3 Kosten der intrasexuellen Selektion........................ 264 

8.2.4 Grundlagen des Fortpflanzungserfolges.................. 266 

8.2.5 Evolution sekundärer Geschlechtsmerkmale .......... 268 

8.3 Ornamente............................................................................ 270 

8.3.1 Visuelle Ornamente................................................. 272 

8.3.2 Akustische Ornamente ............................................ 274 

8.4 Dominanz............................................................................. 275 

8.4.1 Dominanz und Fortpflanzung.................................. 276 

8.4.2 Reproduktive Unterdrückung.................................. 279 

8.5 Spermienkonkurrenz ............................................................ 281 

8.5.1 Mechanismen .......................................................... 281 

8.5.2 Verhaltensanpassungen an Spermienkonkurrenz.... 286 

8.5.3 Anatomische Anpassungen 

an Spermienkonkurrenz........................................... 289 

8.6 Postkonzeptionelle Konkurrenz ........................................... 292 

8.6.1 Bruce-Effekt............................................................ 292 

8.6.2 Infantizid ................................................................. 293 

8.6.3 Infantizid und Life history....................................... 297 

8.7 Strategien und Taktiken ....................................................... 299 

8.7.1 Alternative Strategien.............................................. 300 

8.7.2 Konditionale Strategien........................................... 302 

8.8 Partnerwahl durch Männchen .............................................. 306 


Literatur.......................................................................................... 308 

9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen .......................... 317 

9.1 Arterkennung ....................................................................... 319 

9.1.1 Mechanismen der Arterkennung ............................. 319 

9.1.2 Speziation................................................................ 324 

9.1.3 Wahl von artfremden Männchen............................. 326 

9.2 Inzestvermeidung................................................................. 327 

9.2.1 Mechanismen der Inzestvermeidung....................... 328 

9.2.2 Verwandtenerkennung ............................................ 331 

9.3 Mechanismen der Partnerwahl............................................. 335 

9.3.1 Selektivität der Weibchen ....................................... 336 

9.3.2 Erhebungstaktiken................................................... 337 

9.3.3 Proximate Grundlagen der Wahl............................. 340 

9.3.4 Kryptische Weibchenwahl ...................................... 343

Inhaltsverzeichnis XIII 

9.4 Direkte Vorteile der Partnerwahl ......................................... 345 

9.4.1 Effekte auf Fertilität und Fekundität ....................... 346 

9.4.2 Vaterqualitäten ........................................................ 348 

9.4.3 Andere Qualitäten der Männchen ........................... 350 

9.5 Indirekte Vorteile der Partnerwahl....................................... 352 

9.5.1 Sexy Söhne durch den Fisher-Prozess .................... 353 

9.5.2 Besserer Nachwuchs durch gute Gene .................... 357 

9.5.3 Genetische Kompatibilität....................................... 366 

9.6 Polyandrie ............................................................................ 368 

9.7 Konkurrenz zwischen Weibchen.......................................... 373 

9.7.1 Reproductive skew................................................... 373 

9.7.2 Weibliche Ornamente.............................................. 378 

9.8 Sexueller Konflikt................................................................ 380 

9.8.1 Theorie sexueller Konflikte..................................... 381 

9.8.2 Beispiele für sexuellen Konflikt.............................. 384 

9.8.3 Konsequenzen sexuellen Konflikts ......................... 386 

9.8.4 Sexuelle Nötigung................................................... 386 


Literatur.......................................................................................... 389 

IV JUNGENAUFZUCHT...................................................................... 403 

10 Elterliche Fürsorge....................................................................... 405 

10.1 Life history und Fürsorge ..................................................... 406 

10.2 Geschlechtsspezifische Fürsorge ......................................... 411 

10.3 Fürsorge, Investment und Konflikt ...................................... 418 

10.3.1 Sexueller Konflikt über elterliches Investment....... 419 

10.3.2 Eltern-Kind-Konflikt............................................... 422 

10.3.3 Geschwister-Konflikt .............................................. 437 

10.3.4 Brutparasitismus...................................................... 439 

10.4 Fürsorge und Kooperation ................................................... 442 

10.4.1 Eusozialität und reproduktiver Altruismus.............. 442 

10.4.2 Helfersysteme.......................................................... 449 

10.5 Entwicklung und Kontrolle des Verhaltens ......................... 457 

10.5.1 Gene und Verhalten................................................. 457 

10.5.2 Umwelt, Erfahrung und Verhalten .......................... 463 


Literatur.......................................................................................... 472

XIV 


V SOZIALE EVOLUTION.................................................................. 487 

11 Sozialsysteme ................................................................................ 489 

11.1 Soziale Organisation ............................................................ 492 

11.1.1 Sozioökologie.......................................................... 492 

11.1.2 Organisationsformen ............................................... 495 

11.1.3 Abwanderung und Philopatrie................................. 509 

11.2 Paarungssysteme .................................................................. 512 

11.2.1 Diversität der Paarungssysteme .............................. 512 

11.2.2 Konsequenzen ......................................................... 524 

11.3 Sozialstruktur ....................................................................... 527 

11.3.1 Kommunikation....................................................... 529 

11.3.2 Koordination ........................................................... 535 

11.3.3 Konkurrenz.............................................................. 538 

11.3.4 Kooperation............................................................. 544 

11.3.5 Kognition................................................................. 550 

11.3.6 Kultur ...................................................................... 557 


Literatur.......................................................................................... 561 

Sachverzeichnis.................................................................................... 581 

Tierverzeichnis..................................................................................... 595

I GRUNDLAGEN

1 Verhaltensbiologie: Inhalte und Geschichte 

1.1 Was ist Verhalten? 

1.2 Warum Verhaltensforschung? 

1.3 Geschichte der Verhaltensbiologie: ein kurzer Überblick 

1.4 Methoden und Konzepte der Verhaltensbiologie 

1.4.1 Klassische Methoden 

1.4.2 Moderne Konzepte 

1.5 Verhalten und Fitness: die vier Probleme 

1.6 Zusammenfassung 

Was versteht man unter Verhalten? Warum ist ein Verständnis der Mechanismen, 

der Entwicklung, Funktion und Evolution von Verhalten wichtig? 

Welchen Verlauf nahm die wissenschaftliche Erforschung des Verhaltens 

bislang und welche Ansätze haben sich dabei durchgesetzt? Wie kann man 

Verhalten überhaupt untersuchen und welche Methoden, Konzepte und 

Hilfsmittel kommen in der Verhaltensforschung zur Anwendung? Im Einführungskapitel 

werden diese Fragen besprochen, um so eine Grundlage 

für die inhaltliche Behandlung von Fragen, Konzepten und Fakten in den 

folgenden Kapiteln zu schaffen. 

1.1 Was ist Verhalten? 

Die Verhaltensbiologie ist eine Disziplin der Biologie, die mit wissenschaftlichen 

Methoden das Verhalten von Tieren und Menschen untersucht. 

Was aber genau ist „das Verhalten“? Jeder hat vermutlich eine konkrete, 

ganz persönliche Vorstellung davon. Ein knurrender Hund, ein 

singender Vogel, eine jagende Fledermaus – diese anschaulichen Beispiele 

haben vermutlich viele vor Augen, wenn sie spontan an das Verhalten von 

Tieren denken. Verhalten lässt sich aber nicht einfach mit Bewegung oder 

Aktivität gleichsetzen, denn auch Pflanzen bewegen sich – aber niemand 

erforscht das Verhalten der Pflanzen! Andererseits können sich auch ver-

4 1 Verhaltensbiologie: Inhalte und Geschichte 

meintlich inaktive Tiere verhalten: Motten und Geckos zum Beispiel, die 

durch ihre Körperfärbung perfekt mit dem Muster einer Baumrinde verschmelzen, 

verringern dadurch ihr Risiko, von einem Räuber entdeckt und 

gefressen zu werden; oder regungslose Weibchen eines Nachtfalters können 

Duftstoffe abgeben, mit deren Hilfe sie von Männchen gefunden werden. 

Bei diesen Beispielen von Tarnung bzw. Paarungsverhalten, also zwei 

zentralen Themen der Verhaltensforschung, besteht das Verhalten aus dem 

Entsenden von Signalen. Signale sind neben Aktionen und Interaktionen 

also wichtige Aspekte des Verhaltens. Eine der wenigen publizierten Definitionen 

konzentriert sich auf funktionale Aspekte des Verhaltens im 

Rahmen der innerartlichen Kommunikation: „[…] unter Verhalten versteht 

man […] in der Regel Bewegungen, Lautäußerungen und Körperhaltungen 

eines Tieres, sowie diejenigen äußerlich erkennbaren Veränderungen, die 

der gegenseitigen Verständigung dienen […]“ (Immelmann 1982). In Inhaltsverzeichnissen 

von einschlägigen Lehrbüchern finden sich aber auch 

Einträge wie „Appetenz“, „Aversion“ oder „Neugier“, die offenbar auch in 

die Zuständigkeit der Verhaltensforschung fallen. Es ist daher gar nicht 

leicht, eine Definition von Verhalten zu finden, die über das Triviale „alles 

was Tiere tun“ oder „das, was tote Tiere nicht mehr tun“ (Hall u. Halliday 

1998) hinausgeht. Das Verhalten von Tieren, so wie ich den Begriff 

gebrauchen werde, bezieht sich daher auf die Kontrolle und Ausübung von 

Bewegungen oder Signalen, mit denen ein Organismus mit Artgenossen 

oder anderen Komponenten seiner belebten und unbelebten Umwelt interagiert 

sowie Aktivitäten, die der Homöostase ( Kap. 3.1) eines Individuums 

dienen. 

Diese abstrakte Definition wird sehr viel anschaulicher, wenn man sich 

vergegenwärtigt, wie komplex die Aktionen eines Tieres sind und auf welchen 

Ebenen sie beschrieben werden können. Der Nobelpreisträger Nikolaas 

Tinbergen hat 1963 in diesem Zusammenhang als erster explizit darauf 

aufmerksam gemacht, dass sich vier logisch eindeutig trennbare 

Ebenen der Beschreibung und Analyse des Verhaltens unterscheiden lassen. 

Die inzwischen legendären vier Fragen Tinbergens in Bezug auf die 

Erklärung von Verhalten beziehen sich auf: 

• Die unmittelbaren oder proximaten Ursachen des Verhaltens. 

Welche internen und externen Faktoren kontrollieren eine Verhaltensweise 

mit Hilfe welcher Mechanismen? Zu diesen Mechanismen 

gehören Neurone, Hormone und Muskeln. 

• Die Entwicklung des Verhaltens. Wie entsteht eine Verhaltensweise 

in der Ontogenese eines Individuums? Welche Faktoren be-

1.1 Was ist Verhalten? 5 

einflussen die Entwicklung des Verhaltens und wie interagieren 

genetische und externe Einflüsse dabei? 

• Die evoluierte oder ultimate Funktion des Verhaltens. Welche 

Konsequenzen hat eine Verhaltensweise letztendlich für den 

Überlebens- und Fortpflanzungserfolg eines Individuums? Was ist 

die adaptive Bedeutung einer Verhaltensweise? 

• Den phylogenetischen Ursprung des Verhaltens. Wie ist eine 

Verhaltensweise im Laufe der Stammesgeschichte einer Art entstanden? 

Auf die simple Frage „Warum singt eine männliche Amsel?“ gibt es also 

mehrere richtige Antworten. Dieses Männchen singt, „weil seine Larynxmuskulatur 

durch daran ansetzende Motorneurone aktiviert wird“ oder 

„weil es im April einen besonders hohen Testosterongehalt hat“ (proximate 

Ursachen). Es singt aber auch, „weil es diese Gesangsstrophen als Jungtier 

während einer sensiblen Phase von einem männlichen Artgenossen gelernt 

hat“ (ontogenetische Ursache). Mit seinem Gesang „lockt das 

Männchen aber auch paarungsbereite Weibchen an und/oder hält Rivalen 

aus seinem Territorium fern“ (ultimate Ursachen). Schließlich singt ein 

Amselmännchen auch genau so, „weil Amseln von einer Art abstammen, 

deren Männchen ganz ähnlich gesungen haben“ (phylogenetische Ursache). 

An diesem einfachen Beispiel wird bereits deutlich, wie sehr Verhalten 

den integrativen Charakter der kompletten Biologie eines Organismus 

widerspiegelt. Physiologie, Genetik, Entwicklung und Evolution sind 

hier auf das Engste aufeinander abgestimmt, um das Überleben und die 

Fortpflanzung eines Individuums zu gewährleisten. 

Verhalten ist demnach ein zentraler Mechanismus zur Anpassung eines 

Organismus an seinen Lebensraum. Die wichtigsten dieser Anpassungen 

betreffen die Suche nach Nahrung, das Vermeiden von Räubern, das Finden 

und die Auswahl von Fortpflanzungspartnern sowie die Aufzucht der 

Jungen ( Kap. 1.5; Abb. 1.1). Die bei der Lösung dieser Probleme beteiligten 

Verhaltensweisen können zwischen Arten sowie in Abhängigkeit 

von sozialen und ökologischen Rahmenbedingungen variieren und werden 

oft durch individuelle Erfahrungen modifiziert. Verhalten unterliegt damit 

der Evolution, kann aber auch den Verlauf der Evolution mit beeinflussen, 

da es, evolutionär gesehen, flexibler ist als viele morphologische oder physiologische 

Merkmale. Um dieser Bedeutung des Verhaltens gerecht zu 

werden, liegt der inhaltliche Schwerpunkt dieses Buches auf der adaptiven 

Funktion von Verhalten.


Abb. 1.1a–d. Verhaltensforschung beschäftigt sich mit einem vielseitigen Phänomen. 

Tiere interagieren mit ihrer Umwelt, Mitgliedern anderer Arten sowie mit 

Artgenossen. Verhaltensweisen, die dem Nahrungserwerb (a Waldameise, Formica 

rufa), der Räubervermeidung (b Blattschwanzgecko, Uroplatus guentheri), der 

Fortpflanzung (c Frosch, hier Aglyptodactylus securifer) oder der Jungenaufzucht 

(d Huhn, Gallus gallus) dienen, spielen dabei bei allen Arten eine wichtige Rolle 

1.2 Warum Verhaltensforschung? 

Warum mühen wir uns mit der Untersuchung des Verhaltens ab, wenn es 

doch so komplex und variabel ist? Wäre es da nicht besser, die molekularen 

und zellulären Grundlagen des Verhaltens zu erforschen, um so die 

zugrunde liegenden Mechanismen und Prozesse einfacher und genauer zu 

bestimmen? Der technische Fortschritt auf dem Gebiet der Neurobiologie 

macht es ja inzwischen möglich, die chemische und elektrische Aktivität 

bestimmter Gehirnregionen und sogar einzelner Neurone zu messen. Zudem 

werden die genetischen Grundlagen mancher Verhaltensweisen nach 

der kompletten Genomsequenzierung auf der molekularbiologischen Ebene 

gesucht. Mit anderen Worten, ist es also überhaupt notwendig oder 

noch zeitgemäß, sich mit Verhaltensbiologie zu beschäftigen?

1.2 Warum Verhaltensforschung? 7 

Diese, leider nicht für alle, rhetorische Frage lässt sich am besten mit einer 

Analogie beantworten. Buchstaben, die kleinste Informationseinheit 

einer für uns wichtigen Kommunikationsform, können ganz genau in ihrer 

Zahl und Reihenfolge bestimmt werden. Allein mit dieser Information 

weiß man jedoch noch gar nichts über deren Bedeutung. Erst wenn die 

Buchstaben zu einzelnen Wörtern zusammengefügt werden, gewinnt man 

ein entscheidendes Maß an zusätzlicher Information. Dasselbe gilt für die 

Bildung von ganzen Sätzen aus eben diesen Wörtern. D. h. jede höhere 

Organisationsebene hat Eigenschaften, die nicht aus der Kenntnis der niederen 

Organisationsebenen heraus vorhergesagt werden können. Auf die 

Eingangsfrage übertragen bedeutet dies, dass ein Verständnis des Verhaltens 

des ganzen Organismus nicht aus der Kenntnis der neuro- oder molekularbiologischen 

Mechanismen allein gewonnen werden kann und dass 

umgekehrt ein Verständnis dieser Mechanismen Kenntnis über das Verhalten 

des gesamten Organismus voraussetzt. Aus diesen Gründen sollte Verhaltensbiologie 

ein essentieller Bestandteil biologischer Grundlagenforschung 

sein und bleiben. 

Welche anderen Gründe gibt es, sich mit dem Verhalten von Tieren zu 

beschäftigen (Tabelle 1.1)? Wie schon dargelegt, sind Kenntnisse über das 

Verhalten für das Verständnis von Evolution notwendig. Verhalten ist auch 

an sich interessant, d. h. zu verstehen, wie beispielsweise Bienen miteinander 

kommunizieren, trägt zu einem besseren Verständnis natürlicher Prinzipien 

bei. Verhaltensstudien an Tieren können auch wichtige Prozesse 

und Motivationen, wie Lernen oder Aggression, aufklären und somit 

grundlegende vergleichende Beiträge zum Verständnis der Funktion, Mechanismen 

und Kontrolle menschlichen Verhaltens liefern. 

Tabelle 1.1. Theoretische und praktische Gründe, Verhaltensforschung zu betreiben 

Warum Verhaltensforschung? 

• Verständnis der funktionalen Integration von Organismen 

• Verständnis von Evolution 

• Verhalten ist an sich interessant 

• Allgemeine Prinzipien von Funktion, Mechanismen und Kontrolle 

• Vorteile bei Jagd und Domestikation 

• Schädlingsbekämpfung, Nutztierhaltung 

• Grundlagen für fundierten Artenschutz 

• Spaß


Neben diesen Überlegungen aus dem akademischen Elfenbeinturm gibt 

es aber noch eine Vielzahl von praktischen Gründen, sich für das Verhalten 

von Tieren zu interessieren. Den ältesten und pragmatischsten Grund 

liefern die Überlebensvorteile im Laufe unserer Stammesgeschichte. Das 

Verhalten von für uns gefährlichen Tieren einschätzen zu können, bei der 

Jagd das Verhalten des Beutetiers richtig vorherzusagen oder auch bei der 

Domestikation von Haustieren die Zucht und Haltung zu optimieren, waren 

und sind unschätzbare Vorteile beim mühseligen Kampf ums tägliche 

Überleben (Diamond 1997). Heutzutage ist es zusätzlich von Bedeutung, 

bei der Bekämpfung von Schädlingen Informationen über deren Fortpflanzungsverhalten 

einzusetzen oder die natürlichen Bedürfnisse von intensiv 

gehaltenen Nutztieren zu kennen. Eine neue und immer wichtiger werdende 

praktische Bedeutung gewinnt das Verhalten von Tieren bei der Planung 

und Umsetzung von Projekten zu deren Schutz und Erhalt. Nur mit 

Informationen über ihr natürliches Sozial- und Paarungssystem, ihre Nahrungs- 

und Habitatwahl können vom Aussterben bedrohte Tiere erfolgreich 

in Gefangenschaft gehalten und gezüchtet werden (Gosling u. Sutherland 

2000). Kenntnisse über Migrations- und Dispersionsmuster, über Raumansprüche 

und die ökologische Rolle als Beute und/oder Räuber für andere 

Arten sind zudem notwendig, um geeignete Schutzgebiete zu identifizieren. 

Schließlich macht es schlichtweg Spaß, Tiere zu beobachten. Warum 

sonst gäbe es all die Haustiere, Millionen von Zuschauern bei Tiersendungen 

im Fernsehen oder immer mehr Ökotouristen, die in ihrem Urlaub 

wilde Tiere in ihren verbleibenden Lebensräumen beobachten wollen? 

Verhaltensforschung ist also eine wissenschaftliche Disziplin, die Erkenntnisse 

in vielen Bereichen biologischer Grundlagenforschung erbringt 

und integriert, die wichtige praktische Nutzanwendungen mit enormen 

ökonomischen Konsequenzen eröffnet und die über die Medien wichtige 

Interessensbedürfnisse breiter Bevölkerungsschichten bedient. 

1.3 Geschichte der Verhaltensbiologie: 

ein kurzer Überblick 

Das Verhalten von Tieren ist schon seit prähistorischen Zeiten für Menschen 

faszinierend und wichtig gewesen, aber die systematische wissenschaftliche 

Verhaltensforschung hat ihre Wurzeln erst in den letzten 150 

Jahren ausgetrieben. In dieser relativ kurzen Zeit haben bereits mehrere 

verschiedene Konzepte, die bis heute erkennbar sind, die Erforschung des 

Verhaltens geleitet. Ein historischer Überblick über die wichtigsten dieser

1.3 Geschichte der Verhaltensbiologie: ein kurzer Überblick 9 

Ansätze und ihre Protagonisten hilft daher, die Komplexität aktueller Fragestellungen 

besser zu verstehen und einzuordnen. 

Charles Darwin (1809–1882) war nicht nur der Begründer 

der modernen Evolutionsbiologie, sondern auch 

einer der ersten systematischen Verhaltensforscher, der 

die Funktion bestimmter Verhaltensweisen klar analysierte. 

Aus der Zeit vor Darwin gibt es, beginnend mit 

Aufzeichnungen von Aristoteles, vor allem Beschreibungen 

verschiedener Tiere und ihrer Aktivitäten durch 

Naturforscher und Philosophen (Klopfer 1974). Darwin hingegen erkannte, 

dass manche Verhaltensweisen entscheidende Mechanismen evolutionsrelevanter 

Prozesse darstellen und gab damit der Untersuchung des Verhaltens 

als erster eine wissenschaftliche Legitimation. So interpretierte er 

zum Beispiel die spektakulären Balzrituale männlicher Paradiesvögel als 

Versuche, die Partnerwahl der Weibchen zu beeinflussen (Darwin 1859; 

Kap. 9.3). 

George Romanes (1848–1894), ein Freund und Zeitgenosse 

Darwins, versuchte dessen Evolutionstheorie zu 

unterstützen, indem er eine Theorie der Diskontinuität 

und Hierarchie mentaler Prozesse entwickelte. Er versuchte 

dabei zu zeigen, dass sich Arten in ihren mentalen 

Fähigkeiten unterscheiden und dass die Komplexität 

dieser Fähigkeiten parallel zu der phylogenetischen 

Entwicklungsstufe zunimmt. Seine Darstellung dieser Theorie kann als das 

erste moderne, rein verhaltensbiologische Werk angesehen werden (Romanes 

1882). 

Um die Jahrhundertwende wurden in der Zoologie und 

Psychologie Europas und Nordamerikas die Grundsteine 

weiterer Ansätze der Verhaltensforschung gelegt. Zoologen 

begannen systematisch und gezielt, das Verhalten 

verschiedenster Tiere in ihren natürlichen Lebensräumen 

zu beschreiben und zu klassifizieren. Ein amerikanischer 

Morphologe aus diesem Kreis, Charles Whitman 

(1842–1910), wird als einer der Gründerväter der späteren „klassischen 

Ethologie“ betrachtet, da er forderte „Instinkte und Organe müssen aus der 

gemeinsamen Sichtweise der phylogenetischen Abstammung studiert werden“ 

(Whitman 1898). Den Begriff des „Instinkts“ hatte Whitman übrigens 

selbst eingeführt, um stereotype Verhaltensmuster von Tauben zu beschreiben.


In Europa war Oskar Heinroth (1871–1945), Gründer 

des Aquariums des Berliner Zoos und herausragender 

Ornithologe, der bedeutendste Vertreter dieser Richtung, 

der „den Stein ins Rollen brachte, den Lorenz und seine 

Schüler zu einer Lawine werden ließen“ (Weißpflug 

1998). Seine in diesem Zusammenhang wichtigste Arbeit 

beschäftigte sich mit der frühen Entwicklung der 

Entenvögel, in deren Rahmen er den Begriff der Prägung definierte (Heinroth 

1910; Kap. 10.5). Der historisch wichtige Beitrag der Naturbeobachtungen 

dieser Schule von Verhaltensforschern bestand darin, zu 

zeigen, dass es invariable arttypische Verhaltensweisen gibt, die für phylogenetische 

Analysen genauso verwendet werden können wie anatomische 

Merkmale. 

Des Weiteren entwickelten amerikanische Psychologen zur selben Zeit 

einen neuen Ansatz zur Erforschung des Verhaltens, der in gewisser Weise 

eine Gegenreaktion zu den hauptsächlich auf Anekdoten basierenden Arbeiten 

Romanes darstellte. Als erste Reaktion darauf hatte schon Lloyd 

Morgan (1852–1936) eine „Regel der Parsimonie“ formuliert, wonach eine 

Verhaltensweise immer auf der einfachsten möglichen Ebene erklärt werden 

sollte (Morgan 1896). 

Der aus dieser Einstellung hervorgehende Behaviorismus 

wurde von John Watson (1878–1958) endgültig 

etabliert. Der Behaviorismus geht davon aus, dass alle 

Organismen als tabula rasa geboren werden und dass 

jegliches Verhalten das Ergebnis früherer Erfahrungen 

darstellt. Verhalten von Tieren besteht demnach nur aus 

Reaktionen auf externe Reize, die als „bedingte Reflexe“ 

ständig neu angelegt werden, und wird von keinerlei Emotionen beeinflusst. 

Der bedingte Reflex war vom russischen Psychologen Ivan Pavlov 

(1849–1936) erstmals in Versuchen mit Hunden demonstriert worden. Dabei 

wurde ein arbiträrer Reiz (Laut) so lange mit dem Anblick von Futter 

gekoppelt, bis der Laut alleine ausreichend war, um den Speichelfluss bei 

Hunden auszulösen ( Kap. 10.5). Der enge postulierte Zusammenhang 

zwischen spezifischer Reaktion und dem vorausgegangenen Reiz hatte 

auch Konsequenzen für den methodischen Ansatz der Behavioristen. Ihre 

Untersuchungen fanden unter streng kontrollierten Bedingungen in Gefangenschaft 

statt und konzentrierten sich auf verschiedene Aspekte des Lernens 

bei einigen wenigen Arten, insbesondere Tauben und Laborratten. Bis 

heute sind davon die Arbeiten von Edward Thorndike (1874–1949) und 

Burrhus Skinner (1904–1990) bekannt.


In den 30er Jahren des letzten Jahrhunderts begann in 

Europa der Aufschwung der klassischen Ethologie. Der 

inhaltliche und methodische Ansatz dieser Richtung lag 

auf der ausführlichen Beschreibung von Verhaltensmustern 

und -abläufen bei einer Vielzahl von Taxa in ihrem 

natürlichen Habitat. Dieser Katalog arttypischer Verhaltensweisen, 

das Ethogramm, bildete die Grundlage für 

vergleichende phylogenetische Analysen und für die Entwicklung von 

Fragen nach dem Anpassungswert einzelner Elemente. Untersuchungen 

zur Kontrolle des Verhaltens stellten einen weiteren Schwerpunkt der klassischen 

Ethologie dar. Wichtige Grundlagen dazu lieferten Arbeiten von 

Jakob von Uexküll (1864–1944) mit seinen Überlegungen über die selektive 

Wahrnehmung der Umwelt durch Tiere (von Uexküll 1909) und Wallace 

Craig (1876–1954), der verschiedene Klassen von Verhaltensweisen 

danach unterschied, wie stereotyp sie ablaufen und welcher vermeintlichen 

Motivation sie unterliegen. 

Konrad Lorenz (1903–1989) brachte diese Konzepte 

erstmals in einem umfassenden Modell zusammen (Lorenz 

1937) und wird daher zu Recht als Begründer der 

vergleichenden Verhaltensforschung angesehen (Lorenz 

1939). Lorenz gründete nach dem 2. Weltkrieg die Station 

für vergleichende Verhaltensforschung in Altenberg, 

bevor er ab 1961 das Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie 

in Seewiesen leitete. Er arbeitete im Laufe seiner langen 

Karriere mit einer Vielzahl von Arten, aber es sind vor allem seine Arbeiten 

über die Prägung bei Entenvögeln und die Verhaltensentwicklung im 

Allgemeinen, die ihm neben den phylogenetisch-vergleichenden Arbeiten 

1973 den Nobelpreis für Medizin einbrachten. 

Lorenz teilte den Nobelpreis mit zwei weiteren Ethologen, 

die mit ihren persönlichen Arbeitsschwerpunkten 

innerhalb der Ethologie die Grundlage für noch heute 

erfolgreiche Teildisziplinen legten. Karl von Frisch 

(1886–1982) gilt als Mitbegründer der modernen Verhaltensphysiologie, 

welche die physiologischen und regulatorischen 

Grundlagen des Verhaltens untersucht. 

Schon im 19. Jahrhundert hatten andere Pionierarbeit auf dem Gebiet der 

Sinnesphysiologie geleistet. So erarbeitete Herrmann von Helmholtz 

(1821–1894) Grundlagen des Verständnisses der Nervenimpulsleitung und 

des Farbensehens. Wilhelm Wundt (1832–1920) untersuchte physiologische 

Grundlagen der Gefühlswahrnehmung und gilt als Vater der moder-


nen Psychologie. Von Frisch demonstrierte in seinen frühen Arbeiten, dass 

Fische Farben wahrnehmen und einen Hörsinn besitzen (von Frisch 1923). 

Geehrt wurde er für seine späteren Arbeiten, in denen er den Bienentanz 

entdeckte und dabei zeigte, dass Honigbienen einen Sonnenkompass zur 

Orientierung benutzen (von Frisch 1965; Kap. 4.3). 

Die beiden Österreicher Lorenz und von Frisch teilten 

sich den Nobelpreis mit dem Niederländer Nikolaas 

Tinbergen (1907–1988). Dieser hatte im Freiland begonnen, 

die Mechanismen und Funktionen bestimmter 

Verhaltensweisen mit Hilfe einfacher, aber genialer experimenteller 

Manipulationen zu erforschen. So untersuchte 

er auf diese Weise unter anderem die Orientierung 

bei Bienenwölfen, das Balzverhalten von Stichlingen und die Funktion des 

Entfernens von Eischalen vom Nest bei Lachmöwen (Tinbergen 1951, 

1977). Dieser Ansatz war sowohl methodisch als auch konzeptionell neu, 

da er das Augenmerk auf den evolutiven Anpassungswert des Verhaltens 

lenkte. Damit lieferte Tinbergen wichtige Grundlagen für die nachfolgende 

Entwicklung der Verhaltensökologie in den 70er Jahren des 20. Jahrhunderts 

(Abb. 1.2). 

Während des Aufschwungs der klassischen Ethologie in Europa war in 

Nordamerika die „vergleichende Psychologie“ die dominierende Disziplin 

der Verhaltensforschung (Dewsbury 1989). Aufgrund ihrer Wurzeln im 

Behaviorismus konzentrierte sich die vergleichende Psychologie auf die 

Untersuchung proximater Fragen an wenigen Arten (Laborratte und Taube), 

die unter kontrollierten Bedingungen im Labor gehalten wurden. 

Daneben gab es aber auch andere einflussreiche Strömungen, die sich 

mit dem Verhalten verschiedenster Arten unter natürlichen Bedingungen 

beschäftigten. Im Rückblick waren dabei Robert Yerkes (1875–1956) und 

sein Student Ray Carpenter (1905–1975) als Begründer der Verhaltensforschung 

an Primaten, Theodore Schneirla (1902–1968) als Pionier von 

Freilandstudien an Ameisen, Frank Beach (1911–1988) als Begründer der 

systematischen Untersuchung der Kontrolle des Fortpflanzungsverhaltens 

und der Entwicklungspsychologe Harry Harlow (1905–1981) die einflussreichsten. 

Aus der amerikanischen zoologischen Schule dieser Zeit 

zwischen den Weltkriegen ist noch besonders Warder Allee (1885–1955) 

hervorzuheben, der als einer der ersten das Sozialverhalten verschiedener 

Wirbeltiere systematisch untersuchte und dessen zahlreiche Studenten die 

Nachkriegsentwicklung der amerikanischen Verhaltensforschung ganz entscheidend 

mitgestalteten. Trotz der zahlreichen und diversen Arbeiten an


Abb. 1.2. Schematische Übersicht über die Beziehungen zwischen den wichtigsten 

Ansätzen der Verhaltensbiologie 

verschiedenen Fragen der Verhaltensbiologie fehlte der Disziplin in Nordamerika 

in dieser Zeit aber eine synthetische Theorie. 

Nach dem 2. Weltkrieg kam es zu einer langsamen Annäherung zwischen 

den europäischen Ethologen und den amerikanischen Psychologen, 

die unter anderem durch die Gründung einer ersten spezifischen internationalen 

Fachzeitschrift („Behaviour“ 1948) und eines regelmäßigen Kongresses 

(„International Ethological Conference“; erstmals 1952 in Buldern 

bei Münster) vorangebracht wurde (Franck 2008). In einer aufsehenerregenden 

Arbeit kritisierte der amerikanische Psychologe Daniel Lehrman 

(1953) zentrale Punkte der Instinkttheorie von Lorenz und definierte damit 

klare Unterschiede zwischen verschiedenen Ansätzen der Verhaltensbiologie 

der damaligen Zeit, womit er wesentlich zum inhaltlichen Diskurs und 

damit zu einer graduellen Annäherung beitrug. 

Aus der Ethologie gingen in den 1970er Jahren zwei Schwerpunkte hervor, 

welche die aktuelle Verhaltensbiologie wesentlich prägen (Abb. 1.2). 

Die Verhaltensökologie beschäftigt sich vor allem mit dem Überlebenswert 

des Verhaltens unter besonderer Berücksichtigung der jeweiligen 

ökologischen Rahmenbedingungen, wobei ultimate Faktoren und proximate 

Mechanismen gleichermaßen bedeutsam sind. Die Art und Weise, wie 

Verhalten zum Überleben und Fortpflanzungserfolg beiträgt, ist stark von 

der Ökologie der Tiere abhängig. Diese Einsicht gab es schon lange, aber 

sie ging nicht über die Beschreibung von Korrelationen und plausiblen In-


terpretationen hinaus. Erst mit Hilfe der Methoden und Fragestellungen 

Tinbergens und der Einführung mathematischer und ökonomischer Konzepte 

( Kap. 1.4) wurde es möglich, präzise Vorhersagen mit quantitativen 

Daten, die oft experimentell gewonnen werden, zu überprüfen. Eine 

weitere wichtige Methode, Hypothesen über den Anpassungswert von 

Verhalten zu untersuchen, stellen Vergleiche zwischen Arten dar. John 

Crook (1964) war der Erste, der mit dieser Methode Unterschiede in der 

sozialen Organisation von Webervögeln mit deren Ökologie in Zusammenhang 

setzte, und wird daher zu Recht als einer der Pioniere der Verhaltensökologie 

betrachtet. Die zahlreichen und vielfältigen Arbeiten auf dem 

Gebiet der Verhaltensökologie wurden von Beginn an in einer einflussreichen 

Bücherserie von John Krebs und Nicholas Davies zusammengefasst 

(z. B. Krebs u. Davies 1978, 1981). 

Die zweite moderne Teildisziplin der Verhaltensbiologie, die Soziobiologie, 

untersucht die evolutionsbiologischen Funktionen des Sozialverhaltens. 

Sie stellt daher ein konzeptionelles Bindeglied zwischen dem Verhalten 

von Tieren und ihrer Populationsbiologie dar. Die Soziobiologie 

untersucht die Vor- und Nachteile von Verhaltensunterschieden für die individuelle 

Fitness, ohne die zugrunde liegenden Mechanismen selbst klären 

zu wollen. Ein in diesem Zusammenhang gängiges Missverständnis 

und Vorurteil gegenüber der Soziobiologie besagt, dass sie einen genetischen 

Determinismus propagiert, d. h. dass die Gene eines Individuums 

die Entwicklung und Ausprägung seiner Verhaltensweisen kontrollieren 

und bestimmen. Soziobiologen vertreten aber weder diesen absurden Determinismus 

noch interessieren sie sich für die proximaten Beziehungen 

zwischen DNA und ihrer Kaskade an Produkten ( Kap. 10.5), sondern 

allein dafür, ob bestimmte Verhaltensweisen den genetischen Erfolg von 

Individuen beeinflussen (Alcock 2001). 

Der Beginn der Soziobiologie ist eng mit der Publikation eines gleichnamigen 

Buches des amerikanischen Ameisenforschers Edward Wilson 

(1975) gekoppelt, der evolutionsbiologische Prinzipien erstmals umfassend 

mit Verhaltensmechanismen in Beziehung setzte. Seine Synthese beruht 

zum Teil auch auf Arbeiten von William Hamilton (1964), George 

Williams (1966) und Robert Trivers (1971, 1972), die wichtige Grundlagen 

zum Verständnis der Evolution von Sozialverhalten etablierten. In 

neuerer Zeit hat der soziobiologische Ansatz auch einen wichtigen Einfluss 

bei der Analyse menschlichen Sozialverhaltens genommen und gewinnt als 

„evolutionäre Psychologie“ zunehmend an Einfluss (Buss 1999). 

Durch immer stärker werdende Spezialisierung, zum Teil verbunden mit 

technischem und methodischem Fortschritt, existieren heute viele Teildisziplinen 

der Verhaltensbiologie nebeneinander (Abb. 1.3). Aufgrund 

des biologisch integrativen Charakters des Verhaltens kommt es zudem

1.4 Methoden und Konzepte der Verhaltensbiologie 15 

Abb. 1.3. Verhaltensbiologie ist die integrative Kraft der organismischen Biologie. 

Sie vereinigt Konzepte und Methoden vieler Nachbardisziplinen 

verstärkt zu Interaktionen und Kooperationen mit anderen Disziplinen, wie 

Genetik, Neurobiologie oder Ökonomie. So finden sich in einem zufällig 

ausgewählten Band einer Fachzeitschrift (Animal Behaviour 63(3) 2002) 

nebeneinander Arbeiten über non-lineare Phänomene in der Lautproduktion 

von Säugetieren, die Wahrnehmung von Objektrelationen bei Primaten, 

Vorteile des Gruppenlebens bei kolonialen Spinnen, ökologische Einflüsse 

auf das Gesangslernen bei Vögeln, die Reaktion von Gottesanbeterinnen 

auf computergenerierte visuelle Reize, strategische Kopulationen bei Dungfliegen 

und vieles andere mehr. Diese Vielfalt wird besonders deutlich, 

wenn man sich vergegenwärtigt, mit welchen unterschiedlichen Methoden 

Verhaltensbiologen arbeiten. 

1.4 Methoden und Konzepte der Verhaltensbiologie 

Wie kann der kontinuierliche Strom aus Bewegungen, Ereignissen und Interaktionen, 

den wir als Verhalten operationalisieren können, beschrieben 

und gemessen werden? Dazu ist es zunächst notwendig, klar zu definieren, 

was mit welchen Methoden gemessen werden kann. Um einen besseren 

Eindruck der Komplexität, aber auch der Faszination der Verhaltensforschung 

zu geben, werde ich nachfolgend einige wichtige praktische Methoden 

diskutieren.


1.4.1 Klassische Methoden 

Die Beschreibung des Verhaltens kann prinzipiell auf zwei Ebenen erfolgen. 

Auf der einfachsten Ebene wird die Struktur des Verhaltens aufgezeichnet, 

indem man Bewegungen, Körperhaltungen und gegebenenfalls 

deren zeitliche Abfolge mit relativ großer Genauigkeit beschreibt. Dieser 

Ansatz erfordert sehr genaue Beobachtungen, resultiert aber oft in unnötigen 

Details. Daher ist es meist einfacher und ökonomischer, Verhalten in 

Bezug auf seine Konsequenzen zu beschreiben. Damit ist der Effekt einer 

Verhaltensweise auf die Umwelt, auf ein anderes Individuum oder auf das 

ausführende Tier selbst gemeint. In diesem Fall ist es nebensächlich, wie, 

d. h. mit Hilfe welcher Aktionen, dieser Effekt erzielt wurde. Es kann also 

zum Beispiel durchaus von Interesse sein, dass ein Gorilla seinen rechten 

Arm 20 cm nach vorne bewegt, durch eine ruckartige Bewegung mit der 

Hand die Stängel mehrerer Pflanzen abbricht, die Stiele mit den Blättern 

an die Nase führt, sie kurz beriecht, dann mit der anderen Hand einen davon 

nimmt, zum Mund führt und in die geöffnete Mundhöhle schiebt und 

nach 13 Kaubewegungen mit geschlossenem Mund schluckt (Struktur). 

Meist ist es aber ausreichend festzuhalten, dass der Gorilla Blätter frisst 

(Konsequenz). 

Für die wissenschaftliche Untersuchung von Verhalten ist es zunächst 

notwendig, messbare Einheiten zu definieren (Tabelle 1.2). Dazu ist es 

hilfreich, sich die beiden Enden eines Kontinuums vor Augen zu führen, 

zwischen denen man Verhaltensweisen kategorisieren kann. Auf der einen 

Seite gibt es Ereignisse, die durch ihre kurze Dauer charakterisiert sind. 

Ereignisse sind zeitlich so begrenzt und oft so stereotyp, dass sie leicht erkennbar 

sind und durch ihre Häufigkeit beschrieben werden können. Bellen, 

Picken, Schlagen und Markieren sind Beispiele dafür. Auf der anderen 

Seite des Kontinuums liegen die Zustände. Hier handelt es sich um ausgedehnte 

Aktivitäten, bestimmte Körperhaltungen oder Assoziationsmaße. 

Zustände sind vor allem durch ihre Dauer charakterisiert. Beispiele sind 

Schlafen, Wiederkäuen, Säugen oder Sich-Putzen. Die natürlichen Einheiten 

des Verhaltens, die als Ereignisse oder Zustände beschrieben werden 

können, bezeichnet man als Verhaltenskategorien. Für manche Arten existiert 

ein Ethogramm, also ein Katalog mit Beschreibungen der diskreten 

arttypischen Verhaltenskategorien, die das grundlegende Verhaltensrepertoire 

einer Art ausmachen. 

Von jeder definierten Verhaltenskategorie können maximal vier Arten 

von Informationen erhoben werden: Latenz, Häufigkeit, Dauer und Intensität. 

Die Latenz wird in Zeiteinheiten gemessen und repräsentiert die Zeit 

zwischen einem bestimmten Ereignis und dem ersten Auftreten der betreffenden 

Verhaltensweise oder den Abstand zwischen zwei Verhaltenswei-


Tabelle 1.2. Übersicht der wichtigsten Methoden und Entscheidungen beim Beobachten 

von Verhalten 

Methoden der Verhaltensforschung 

• Unterscheidung und Definition von Ereignissen und Zuständen 

• Ethogramm: Zusammenfassung der Verhaltensdefinitionen 

• Quantifizierbare Informationen 

o Latenz 

o Häufigkeit 

o Dauer 

o Intensität 

• Aufnahmeregeln 

o Fokustier 

o Zensus 

o Fokusverhalten 

o Ad libitum 

• Aufzeichnungsregeln 

o Kontinuierlich 

o Zeitabhängig 

sen. Die Häufigkeit beschreibt, wie oft eine Verhaltensweise pro Zeiteinheit 

auftritt. Ihre Einheit ist also die reziproke Zeiteinheit. Die Dauer, mit 

der eine Verhaltensweise auftritt, wird ebenfalls in Zeiteinheiten gemessen 

und beschreibt den Zeitraum zwischen dem Beginn und Ende einer definierten 

Verhaltenskategorie. Manchmal ist es auch wünschenswert, die Intensität 

einer Verhaltensweise aufzuzeichnen. Dafür gibt es allerdings keine 

generelle Definition. In manchen Fällen wird es möglich sein, die 

Intensität über die Berechnung der lokalen Häufigkeit als die Anzahl der 

Anteile einer Verhaltensweise, die pro Zeiteinheit auftreten, zu bestimmen. 

Bei anderen Verhaltenskategorien wie z. B. „Kämpfen“ oder „Balzen“ 

kann man Intensität durch Unterkategorien quantifizieren. Mit diesen vier 

Einheiten kann also alles Messbare an Verhalten erfasst werden. 

Als Letztes muss man noch festlegen, mit welchen Erhebungsmethoden 

und -strategien Verhalten gemessen wird. Prinzipiell müssen zwei Entscheidungen 

getroffen werden. Erstens gilt es zu entscheiden, wer wann 

beobachtet wird, und zweitens, wie das Verhalten aufgezeichnet wird. Bei 

der Entscheidung darüber, wer und wann beobachtet wird (Aufnahmeregel), 

gibt es vier Möglichkeiten. Bei der Fokustiermethode wird ein Tier 

für einen bestimmten Zeitraum beobachtet und die entsprechenden Details 

der definierten Verhaltenskategorien aufgezeichnet. Bei der Zensusmetho-


de werden alle beobachteten Tiere in regelmäßigen Abständen einem raschen 

visuellen Zensus unterworfen und dabei das momentane Verhalten 

aller sichtbaren Tiere aufgezeichnet. Die dritte Methode wird als Fokusverhaltensmethode 

bezeichnet. Dabei versucht man ebenfalls, alle Tiere 

ständig im Auge zu behalten, aber diesmal, um jedes Auftreten bestimmter 

Verhaltensweisen oder Interaktionen zu dokumentieren. Beim Ad-libitum- 

Verfahren gibt es schließlich keinerlei exakte Vorschriften darüber, was 

wann aufgezeichnet wird. Die Datenaufnahme beschränkt sich eher auf 

das, was sichtbar oder relevant ist. 

Wenn geklärt ist, wer oder was wann beobachtet wird, bleibt noch zu 

klären, wie das Verhalten aufgezeichnet wird (Aufzeichnungsregel). Man 

kann Verhalten entweder kontinuierlich oder mit bestimmten zeitabhängigen 

Regeln aufzeichnen. Bei der kontinuierlichen Aufzeichnung werden 

exakte und detaillierte Aufzeichnungen über Häufigkeit, Beginn und Dauer 

aller ausgewählten Verhaltenskategorien angefertigt. Im Falle einer zeitabhängigen 

Methode wird eine Beobachtungssitzung in Intervalle mit einer 

bestimmten Länge eingeteilt. Jedes Mal, wenn das Ende eines Intervalls erreicht 

ist, kann Information über mehrere Verhaltenskategorien aufgezeichnet 

werden. Ein fundiertes Verständnis dieser methodischen Grundregeln 

ist sowohl für das eigene Arbeiten als auch für die Bewertung der 

Arbeiten anderer unabdingbar. Naguib (2006) und Martin u. Bateson 

(2007) geben ausführliche Einführungen in diese Thematik. 

Zur Aufzeichnung der Daten stehen mehrere Methoden und Hilfsmittel 

zur Verfügung. Die ältesten und immer noch am weitesten verbreiteten 

Medien zur Datenerfassung sind Papier und Bleistift. Mit einem gut organisierten 

Datenblatt kann man erstaunlich viele Informationen korrekt aufzeichnen. 

Film oder Video eignen sich besonders für die Aufzeichnung 

schneller Verhaltensweisen oder Interaktionen, da man solche Sequenzen 

wiederholt in Zeitlupe analysieren kann. Unter bestimmten Umständen 

kann es auch angebracht sein, für solche Probleme ein Diktaphon zu benutzen. 

Vor allem bei Laboruntersuchungen werden häufig automatische 

Aufzeichnungsmethoden verwendet. Ähnliche Vorteile bieten eventrecorder, 

tragbare Aufzeichnungsgeräte oder palm tops, in die Verhaltensweisen 

kodiert über eine Tastatur eingegeben werden. 

Obwohl sich das Vorurteil vom typischen Verhaltensforscher in Gummistiefeln 

mit Papier, Bleistift und Fernglas hartnäckig hält, sind die meisten 

Forscher auf diesem Gebiet inzwischen extrem vielfältige und flexible 

Generalisten, die je nach Fragestellung physiologische oder immunologische 

Kenngrößen messen, schwankende Hormontiter erfassen, mit Hilfe 

von DNA-Analysen Verwandtschaftsverhältnisse bestimmen, über Peiloder 

GPS-Sender erhobene räumliche Daten auswerten, mit Mikrophonen, 

digitalen Kameras und anderem Gerät bislang unzugängliche Signale und


Bewegungen auflösen, Nahrungsverfügbarkeit und Klimaänderungen 

quantifizieren oder mit Hilfe von phylogenetischen Rekonstruktionen die 

Koevolution von Merkmalen in einer taxonomischen Gruppe ermitteln. 

Nicht wenige Verhaltensforscher setzen mehrere Methoden gleichzeitig 

ein, um so ein Problem aus verschiedenen Blickwinkeln zu beleuchten. 

Wenn man sich zusätzlich vor Augen führt, welche zusätzlichen Möglichkeiten 

und Erfordernisse sich aus der Kombination von reinen Beobachtungen 

oder Experimenten einerseits und Arbeiten in Gefangenschaft oder 

im Freiland andererseits ergeben, wird die Diversität der methodischen 

Möglichkeiten und Notwendigkeiten der modernen Verhaltensbiologie 

deutlich. 

1.4.2 Moderne Konzepte 

Die moderne Verhaltensbiologie wird, insbesondere im Bereich der Verhaltensökologie, 

durch vier Konzepte in ihren Fragestellungen und analytischen 

Methoden geleitet. Dazu gehören (1) ein konsequent vergleichender 

Ansatz, um evolutionäre Grundprinzipien zu identifizieren, (2) die Analyse 

von Kosten und Nutzen einer Verhaltensweise, die in manchen Fällen Fragen 

nach (3) deren optimalem Verhältnis aufwirft, sowie (4) die Untersuchungen 

von bestimmten Verhaltensstrategien. Die Prinzipien dieser Ansätze 

werden nachfolgend kurz vorgestellt, wobei die nachfolgenden 

Kapitel eine Vielzahl von Beispielen aus den unterschiedlichsten Bereichen 

des Verhaltens enthalten. 

(1) Vergleiche zwischen Arten. Eine wichtige Methode, Hypothesen über 

den Anpassungswert von Verhalten zu untersuchen, stellen Vergleiche 

zwischen Arten dar. Verhaltensweisen unterscheiden sich in den meisten 

Fällen mehr zwischen Arten als zwischen den Individuen einer Art. So 

sind die meisten Mitglieder mancher Arten zum Beispiel gruppenlebend 

oder polygam oder tagaktiv, wohingegen die meisten Mitglieder anderer 

Arten solitär oder monogam oder nachtaktiv sind. Bei Vergleichen zwischen 

Arten wird Variation in einer abhängigen Variablen, also z. B. im 

Sozialsystem, Paarungssystem oder der Aktivitätsphase, in Bezug zu einer 

unabhängigen Variablen, wie Körpergröße, Nahrungs- oder Habitattyp, gesetzt 

und deren Kovariation untersucht. Auf diese Weise können sowohl 

diskrete als auch kontinuierliche Variablen miteinander in Beziehung gesetzt 

sowie deren Evolution rekonstruiert werden (Harvey u. Pagel 1991; 

Abb. 1.4). 

Die Logik des Artvergleichs beruht auf dem Konzept der Konvergenz 

oder Homoplasie. Solche spektakulären Ähnlichkeiten in Bau und Funk-


Abb. 1.4. Phylogenetische Beziehungen zwischen vier hypothetischen Arten (A, 

B, C und D). Für jede Art kann die Ausprägung von interessierenden Merkmalen 

(0 = fehlt, 1 = vorhanden) bestimmt und verglichen werden 

tion zwischen nur weitläufig miteinander verwandten Taxa aufgrund ähnlicher 

Selektionskräfte wurden auf unterschiedlichsten Organisationsebenen 

in vielen Pflanzen- und Tiergruppen beschrieben. In vergleichenden Untersuchungen 

werden also gewissermaßen die Ergebnisse natürlicher Experimente, 

die von der Evolution angesetzt wurden, ausgewertet. 

John Crook (1964) untersuchte mit dieser Methode Unterschiede in der 

sozialen Organisation von Webervögeln und brachte sie in Zusammenhang 

mit deren Ökologie. In seiner Arbeit über „Die Evolution der sozialen Organisation 

und visuellen Kommunikation bei Webervögeln“ hat er erstmals 

systematisch nach Korrelationen zwischen ökologischen Faktoren und Variabilität 

in der sozialen Organisation von über 90 Arten gesucht, eine Fragestellung, 

die der damals dominierenden klassischen Ethologie eher 

fremd war. 

Crooks Analysen zeigten, dass sich die Vielfalt der sozialen Organisation 

in zwei Klassen einteilen lässt (Abb. 1.5), die durch ökologische Variablen 

definiert sind: 1. Waldlebende Arten sind meist solitär, bauen versteckte 

Nester, ernähren sich von Insekten, sind territorial, monogam und 

weisen keinen Sexualdimorphismus auf. 2. Arten, die in Savannen leben, 

gehen dagegen in Gruppen auf Nahrungssuche, bauen Nester in großen 

Kolonien, ernähren sich von Samen und haben auffällig gefärbte Männchen. 

Crook argumentierte, dass unterschiedliche Nahrung und Räuberdruck, 

also ökologische Faktoren, für diese Unterschiede im Sozial- und 

Paarungssystem verantwortlich sind. Diese Analyse war so beeindruckend, 

dass sie später auch auf andere Taxa, wie Primaten und Paarhufer, angewandt 

wurde (Crook u. Gartlan 1966, Jarman 1974).


Abb. 1.5. Webervögel sind entweder solitäre, territoriale, monogame, kryptisch 

gefärbte, insektivore Waldbewohner (links) oder koloniale, polygame, auffällig 

gefärbte, Samen fressende Savannenbewohner (rechts). Der Sakalava-Weber (Ploceus 

sakalava) gehört zur zweiten Kategorie 

Dieser vergleichende Ansatz hat zu vielen Ideen und Aktivitäten inspiriert, 

aber er hat auch potentielle Schwachpunkte. So sind zum Beispiel 

viele der Interpretationen plausibel, aber es gibt manchmal auch alternative 

oder widersprüchliche Erklärungen. Alternative Erklärungen sind besonders 

dann wahrscheinlich, wenn es sich ursprünglich nur um eine im 

Nachhinein entwickelte adaptive Geschichte handelt, d. h. eine logische 

Hypothese über einen Zusammenhang ungeprüft als Erklärung akzeptiert 

wird. Dieses Problem wird besonders bei widersprüchlichen Erklärungen 

deutlich: Bei Webervögeln sollen z. B. geklumpte Nahrungsressourcen die 

Bildung von Gruppen fördern, wohingegen sie bei Antilopen zu einer solitären 

Organisation führen sollen. 

Es ist daher für diesen Ansatz besonders wichtig, die Grundregel des 

quantitativen wissenschaftlichen Arbeitens zu beherzigen, nämlich überprüfbare 

Vorhersagen vor der Datenerhebung zu formulieren (Abb. 1.6). 

Dabei steht eine Frage am Anfang einer Untersuchung. In der Regel gibt es 

aufgrund theoretischer Überlegungen und/oder empirischer Befunde mehrere 

plausible Antworten auf diese Frage: die Hypothesen. Aus diesen Hypothesen 

müssen sich mit quantitativen Daten und statistischen Verfahren 

überprüfbare Vorhersagen formulieren und überprüfen lassen. Nur wenn 

solche logisch entwickelten Vorhersagen getestet werden, wird die Gefahr 

vermieden, im Nachhinein eine plausible, aber ungeprüfte Erklärung für 

beobachtete Zusammenhänge entwickeln zu müssen. 

Ein zweites grundsätzliches Problem mit diesem Ansatz besteht darin, 

dass Ursache und Wirkung mit dieser korrelativen Methode des Ver-


Abb. 1.6. Schematische Übersicht der einzelnen Schritte des wissenschaftlichen 

Arbeitens. Ausgangspunkt ist immer eine Frage 

gleichs nicht eindeutig bestimmt werden können. Bei den Webervögeln 

hieß es, dass die Nahrungsverteilung in Savannen die Bildung von Gruppen 

fördert. Es könnte aber auch sein, dass Räuberdruck für die Gruppenbildung 

verantwortlich ist und dass diese Arten dann gezwungen sind, 

Nahrung zu wählen, die in Flecken (patches) vorkommt, die für diese 

Gruppen groß genug sind. Aus einem Artvergleich kann also keine Kausalität 

abgeleitet werden, da immer nur die Art und die Richtung der 

Veränderung der Beziehung zwischen zwei Variablen über evolutionäre 

Zeiträume beschrieben werden. Kausalität lässt sich daher nur durch gezielte 

und kontrollierte Experimente nachweisen. 

Ein weiteres Problem der vergleichenden Methode, wie aller Korrelationen, 

besteht darin, dass manche Korrelationen durch den Effekt einer 

dritten Variablen, der Störvariablen, zustande kommen. So hat z. B. Körpermasse 

über Stoffwechselrate und Energiebedarf einen wichtigen Einfluss 

auf die Nahrungswahl und kann daher bestimmten Korrelationen 

zwischen Nahrung und Verhalten zugrunde liegen. Diese Störvariablen 

können aber mit geeigneten Verfahren statistisch kontrolliert werden. In 

der Mehrzahl solcher Untersuchungen ist es daher üblich, den Effekt unterschiedlicher 

Körpergrößen auf den interessierenden Zusammenhang 

durch Regressionsverfahren zu kontrollieren. Dazu wird eine interessierende 

Variable, wie Trächtigkeitsdauer oder Gehirnmasse, gegen die Körpermasse 

aufgetragen und der durchschnittliche Effekt der Größe in Form 

einer linearen Regression beschrieben. Indem man nur die Residuen für


Abb. 1.7. Durch die Berechnung von Residuen mit Regressionsverfahren wird der 

Einfluss der unabhängigen Variablen (X) auf eine abhängige Variable (Y) statistisch 

kontrolliert. Die Residuen können dann beispielsweise zwischen Gruppen 

von Arten verglichen werden 

den eigentlichen Vergleich benutzt, ist automatisch dafür korrigiert, dass 

z. B. Elefanten längere Tragzeiten und größere Gehirne haben als Mäuse 

(Abb. 1.7). 

Schließlich ist es auch nicht zwingend notwendig, dass alle beobachteten 

Unterschiede zwischen Arten auf Anpassungen zurückzuführen sind. 

So haben die Männchen mancher Paarhufer Hörner oder Geweihe, die in 

Kämpfen mit Artgenossen eingesetzt werden. Hörner entspringen der Haut 

und wachsen kontinuierlich, wohingegen Geweihe aus Knochen bestehen 

und regelmäßig abgeworfen werden. Beide erfüllen aber dieselbe Funktion, 

so dass es sich eigentlich um ein schönes Beispiel für konvergente 

Evolution handelt. Da aber alle Schafe Hörner und alle Hirsche Geweihe 

haben, gibt es offensichtlich auch Merkmalsursachen, die keine spezifische 

Anpassung darstellen. Solche gemeinsamen Merkmale nahverwandter Arten 

werden auch als phylogenetischer Ballast (phylogenetic inertia) oder 

Homologien bezeichnet. 

Ähnlichkeiten in qualitativen und quantitativen Merkmalen zwischen 

nahverwandten Arten, die auf deren gemeinsame Abstammung zurückzuführen 

sind, stellen auch ein Problem bei der statistischen Auswertung 

dar. Die betreffenden Datenpunkte sind nicht voneinander unabhängig, 

wodurch eine Grundvoraussetzung aller statistischer Tests verletzt wird. 

Für dieses Problem wurde die Methode der unabhängigen Kontraste 

(Abb. 1.8) entwickelt. 

Diese Methode geht davon aus, dass Unterschiede zwischen Schwesterarten, 

die sich seit der Trennung vom letzten gemeinsamen Vorfahren ent-


Abb. 1.8. Unabhängige Kontraste. Die Unterschiede in den kontinuierlichen Variablen 

X und Y zwischen den Arten A und B, C und D sowie zwischen den gemeinsamen 

Vorfahren von (AB) und (CD) sind unabhängig voneinander. Für die 

Vorfahren wird angenommen, dass sie die durchschnittliche Merkmalsausprägung 

ihrer Tochtertaxa hatten 

wickelt haben, unabhängig voneinander entstanden sind. Das heißt, der 

Unterschied in einem Merkmal zwischen den Arten A und B ist unabhängig 

vom Unterschied zwischen den Arten C und D. Diese beiden Kontraste 

können also für konkrete Vergleiche verwendet werden. Wenn diese Kon- 

Abb. 1.9. Regression durch den Ursprung zeigt, ob die evolutionären Änderungen 

in den kontinuierlichen Merkmalen X und Y (berechnet als unabhängige Kontraste) 

über evolutionäre Zeiträume korreliert sind. In diesem Beispiel existiert 

eine positive Korrelation


traste für alle Paare von Arten in einem Stammbaum für zwei Variablen 

bestimmt wurden, können diese miteinander korreliert werden, um zu überprüfen, 

ob sie sich unabhängig voneinander entwickelt haben (Abb. 1.9). 

Um die Stichprobe zu erhöhen, gibt es auch einige Verfahren, mit denen 

man die Werte für die jeweiligen Vorfahren rekonstruieren kann. Es ist 

möglich, diese Kontraste bis an die Wurzel des Stammbaums zu berechnen. 

Die Entwicklung und Anwendung dieser Methode der unabhängigen 

Kontraste, die für viele evolutionäre Fragestellungen, nicht nur aus dem 

Bereich der Verhaltensbiologie, relevant ist, war eine der wichtigsten 

Entwicklungen der Evolutionsbiologie der letzten Jahre (Harvey u. Pagel 

1991). 

(2) Kosten-Nutzen-Analysen. Ein anderer konzeptioneller Ansatz der 

Verhaltensökologie fokussiert auf die Individuen einer Art bzw. auf Verhaltensunterschiede 

zwischen diesen Individuen. Im Hinblick auf die ultimate 

Funktion von Verhaltensweisen werden dabei die potentiellen Kosten 

und Nutzen einer Verhaltensweise gemessen und verglichen. Diese Kosten 

und Nutzen werden allgemein zunächst hinsichtlich ihrer Konsequenzen 

für die individuelle Gesamtfitness analysiert. Welche Überlebens- oder 

Fortpflanzungsvorteile hat ein Individuum, das sich so oder so verhält, 

bzw. welche Nachteile bringt dies mit sich? Da sich im Laufe der Evolution 

nur Verhaltensweisen durchgesetzt haben, die eine positive Nutzen- 

Kosten-Bilanz haben, geht es bei diesem Ansatz nicht darum, zu zeigen, 

dass der unmittelbare Nutzen größer ist als die Kosten. Vielmehr bietet 

dieser Ansatz die Möglichkeit, zunächst einzelne Faktoren zu identifizieren, 

welche die Bilanz in der einen oder anderen Weise beeinflussen. Diese 

Variablen können dann experimentell manipuliert werden, und so können 

vorhersagbare Effekte auf das Verhalten von Individuen überprüft werden. 

Dieser Ansatz wurde von Nikolaas Tinbergen eingeführt, und seine 

klassischen Versuche liefern ein anschauliches Beispiel für die Möglichkeiten 

und Limitationen dieses Ansatzes. Bei seinen Untersuchungen an 

Lachmöwen (Larus ridibundus, Tinbergen 1953) fiel ihm beispielsweise 

auf, dass die Eltern die innen weißen Eischalen ihrer geschlüpften Jungen 

vom Nest mit den getarnten Jungen und anderen Eiern wegtragen. Tinbergen 

nahm an, dass dadurch das Entdecken des Nests durch Räuber erschwert 

wird. Dieses Verhalten, das nur wenige Minuten in Anspruch 

nimmt und daher geringe Kosten hat, könnte andererseits den gesamten reproduktiven 

Aufwand einer Saison retten; es hat also einen sehr hohen potentiellen 

Nutzen. Tinbergen testete diese Hypothese, indem er Hühnereier 

mit einer ähnlichen Tarnfärbung versah und in der Brutkolonie verteilte. 

Neben manche dieser künstlichen Gelege platzierte er eine zerbrochene 

Eierschale, neben andere nicht. Bei der späteren Kontrolle der künstlichen


Gelege stellte sich heraus, dass die Präsenz der Eierschalen das Risiko, 

dass ein Gelege zerstört wurde, signifikant erhöhte. Solche Kosten-Nutzen- 

Analysen ermöglichen also funktionale Interpretationen des Verhaltens, 

aber auf diesem Niveau machen sie nur qualitative und damit schwer zu 

testende Vorhersagen. 

(3) Optimalitätsmodelle. Durch aus der Ökonomie übernommene Optimalitätsmodelle 

wurden einfache Kosten-Nutzen-Analysen konsequent 

weiterentwickelt und halfen der jungen Verhaltensökologie zum Durchbruch 

(MacArthur u. Pianka 1966). Ein Optimalitätsmodell versucht vorherzusagen, 

bei welchem Verhältnis von Kosten und Nutzen der Nettogewinn 

einer Verhaltensweise für das betreffende Individuum maximiert 

wird. Es macht damit exakte, quantitative Vorhersagen, die durch Daten 

aus Verhaltensbeobachtungen oder experimenteller Manipulation überprüft 

werden können. Bei der Anwendung von Optimalitätsmodellen geht es 

nicht darum zu zeigen, dass Tiere perfekt an jedes Problem angepasst sind. 

Stattdessen geht es darum zu testen, ob man die wichtigsten Faktoren, die 

ein bestimmtes Verhalten beeinflussen, erkannt und richtig bewertet hat. 

Das Prinzip der Optimalitätsmodelle lässt sich gut am Beispiel der optimalen 

Territoriumsgröße erläutern (Abb. 1.10; Kap 5.5). Viele Tiere 

verteidigen ihren exklusiven Zugang zu Nahrung oder anderen für sie 

wichtigen Ressourcen gegen Artgenossen. Damit erfahren sie die Vorteile 

des Ressourcenzugangs, müssen dafür aber erhöhten Energieverbrauch 

sowie möglicherweise ein erhöhtes Mortalitätsrisiko (Kosten der Verteidigung, 

erhöhte Auffälligkeit gegenüber Räubern) in Kauf nehmen. Die Fra- 

Abb. 1.10. Optimale Territoriumsgröße als ein Beispiel von Optimalitätsmodellen. 

Kosten und Nutzen werden zueinander in Beziehung gesetzt und deren Differenz 

ermittelt. Bei der größten positiven Differenz wird eine Variable optimiert. Minimale 

und maximale Werte können analog ermittelt werden


Abb. 1.11. Das Grenzertragstheorem stellt eine Methode dar, die optimale investierte 

Zeit (I opt) graphisch zu ermitteln. An dem Punkt, an dem der Fitnessgewinn 

unter die maximale Gewinnrate fällt, sollte eine Ressource aufgegeben und eine 

neue aufgesucht werden 

ge ist nun, wie groß ein Revier sein sollte. Dazu kann man sich prinzipiell 

überlegen, dass die Kosten der Territoriumsverteidigung mit steigender 

Territoriumsgröße zunehmen und dass die sich daraus ergebenden Vorteile 

zunächst zunehmen, dann aber rasch nachlassen, weil eine zusätzliche Territoriumsvergrößerung 

keinen zusätzlichen Gewinn mehr erbringt. Wenn 

man die Differenz zwischen Nutzen und Kosten bildet, findet man eine 

Reviergröße, bei welcher der maximale Nettogewinn realisiert wird; das ist 

die optimale Territoriumsgröße. Man sieht außerdem, dass ein Territorium 

nur in einem bestimmten Bereich ökonomisch verteidigbar ist, d. h. wenn 

die Nutzen größer sind als die Kosten. Wenn man die richtige „Währung“ 

zur Messung von Kosten und Nutzen gefunden hat, lässt sich so konkret 

vorhersagen, zwischen welchen Größenbereichen man Territorien finden 

sollte und welche Größe am häufigsten sein sollte. Dies ist z. B. bei Nektarvögeln 

(Nectarinia reichenowi) eindrucksvoll im Einzelnen durchgerechnet 

worden (Gill u. Wolf 1975; Kap. 5.3). 

In vielen dieser Untersuchungen spielt das Grenzertragstheorem eine 

zentrale Rolle bei der Bewertung der Kosten und Nutzen einer Verhaltensweise 

(Abb. 1.11). Es wurde unabhängig von Charnov (1976) sowie 

von Parker u. Stuart (1976) entwickelt. Das Grenzertragstheorem beschäftigt 

sich mit dem grundlegenden Problem, dass eine Ressource mit zunehmender 

Dauer der Ausbeutung in ihrem Wert sinkt und sich für das betreffende 

Individuum die Frage nach der optimalen Verweildauer stellt. Diese 

hängt von der Verteilung und Dichte der konkreten Ressourceneinheiten


(patches) ab. Wenn der Aufwand zum Auffinden und/oder Aufsuchen des 

nächsten patch groß ist, lohnt es sich, länger zu bleiben und die Ressource 

gründlicher auszubeuten, weil der zu erwartende Nutzen pro Zeiteinheit 

mit zunehmender Transitzeit geringer wird ( Kap. 3.2). 

Man muss also die Kosten und Nutzen von „Bleiben“ und „Weiterziehen“ 

zueinander in Beziehung setzen. Die Kosten für die Ausbeutung der 

Ressource ist in diesem Fall die investierte Zeit (I). In dieser Zeit wird ein 

absoluter Fitnessgewinn (G) gemacht, der sich kumulativ gegen I auftragen 

lässt, dabei rasch zunimmt und dann aber zunehmend geringer wird. 

Die Frage ist nun, zu welchem Zeitpunkt ein Tier die Ressource verlassen 

sollte oder wann die zu erwartende Fitness ( Kap. 1.5) bei weiterem 

Investment am momentanen Ort kleiner wird als die zu erwartende Fitness 

an einem anderen Ort unter Berücksichtigung der dafür notwendigen Suchund 

Transitkosten. Wenn die Suchkosten mit einbezogen werden, ergibt 

sich die maximale Gewinnrate als die Tangente der Gewinnfunktion, die 

auf der x-Achse von der Suchzeit ausgeht. Dort, wo die Tangente die Fitnesskurve 

berührt, befindet sich der optimale Zeitpunkt zum Ortswechsel, 

weil dann der Grenzertrag erreicht ist, also der Punkt, an dem der lokale 

Fitnessgewinn dem Durchschnitt im Habitat entspricht und das Tier im 

Durchschnitt damit rechnen kann, anderswo einen höheren Ertrag zu erzielen. 

Wie man sich auch intuitiv gut vorstellen kann, verkürzt sich die optimale 

Verweildauer mit kürzeren Suchdauern und umgekehrt. Natürlich hat 

auch die Qualität der Ressource einen Einfluss auf die optimale Verweildauer. 

Bei einer gegebenen Suchzeit sollte man entsprechend weniger Zeit 

an ergiebigen Ressourcen verbringen bzw. länger an schlechten Ressourcen 

bleiben. 

Dieser Optimalitätsansatz hat also den Vorteil, dass man mit denselben 

Grundprinzipien unterschiedlichste Entscheidungen analysieren kann. Diese 

Modelle machen eindeutige, quantitative Vorhersagen. Sie erlauben, die 

für die Tiere wichtigen Variablen zu identifizieren, sowohl im Hinblick 

darauf, was sie zu maximieren suchen, als auch in Bezug auf die Faktoren, 

die sie dabei einschränken. Zudem müssen eindeutige Annahmen gemacht 

werden, die oft auf Beobachtungen und Messungen (z. B. Suchzeiten) beruhen, 

so dass die Identität und Beziehungen der Variablen in einem Optimalitätsmodell 

klar definiert sind. 

Wenn sich keine (gute) Übereinstimmung zwischen vorhergesagtem 

und beobachtetem Verhalten findet, kann es sein, dass entweder die Variable, 

die vom Tier maximiert wird, falsch eingeschätzt wurde oder dass 

nicht alle Zwänge und Störvariablen identifiziert wurden. In diesem Fall 

kann man nur durch Versuch und Irrtum mit weiteren Abschätzungen ans 

Ziel gelangen.


(4) Verhaltensstrategien. Oftmals gibt es keine unabhängige optimale 

Lösung eines Problems oder es gibt mehrere gleichwertige Lösungen, die 

manchmal davon abhängen, was die anderen Mitglieder einer Population 

machen. Tiere, die unterschiedliche adaptive Mechanismen zur Lösung bestimmter 

Probleme einsetzen, verwenden unterschiedliche Strategien. Eine 

Verhaltensstrategie besteht also aus einem Satz an Verhaltensregeln mit 

einer eigenständigen genetischen Grundlage. Im Unterschied zum sonst 

üblichen Gebrauch impliziert der Ausdruck Strategie keine Rolle des Bewusstseins; 

es handelt sich lediglich um einen genetisch basierten, koordinierten 

Anpassungsmechanismus, der das betreffende Individuum in Bezug 

auf eine bestimmte Problemlösung festlegt (Gross 1996). Wenn es 

unterschiedliche, im Durchschnitt gleichwertige Lösungen gibt, handelt es 

sich um alternative Strategien. Es gibt auch weniger starre Strategien, die 

unter verschiedenen Bedingungen unterschiedliche Reaktionen ermöglichen. 

Solche konditionalen Strategien beinhalten also zwei oder mehr 

Taktiken, die in ihrer Ausprägung von Umwelteinflüssen und individuellen 

Lernerfahrungen abhängen. Viele Beispiele für Strategien und Taktiken 

stammen aus dem Bereich des Fortpflanzungsverhaltens ( Kap. 8.7). 

In der Literatur wird die Unterscheidung zwischen Strategien und Taktiken 

leider nicht immer streng beachtet. 

Welche Strategien sich im Laufe der Evolution durchsetzen, hängt oft 

davon ab, was die anderen Mitglieder der Population tun, d. h. sie sind 

frequenzabhängig. Wenn eine Strategie, die von den meisten Mitgliedern 

einer Population eingesetzt wird, so erfolgreich ist, dass sie von keiner anderen 

mehr verdrängt werden kann, handelt es sich um eine evolutionär 

stabile Strategie (ESS). Individuen, die eine ESS einsetzen, haben also im 

Durchschnitt den höchsten Überlebens- und/oder Fortpflanzungserfolg. 

Dieser Ansatz lässt sich mit einer spieltheoretischen Vorgabe verdeutlichen 

und modellieren (Abb. 1.12). Zum Beispiel kann es bei der Konkurrenz 

um Ressourcen zwei Strategien geben: So genannte Falken greifen 

immer an und eskalieren einen Kampf bis zum Sieg, wohingegen Tauben 

nur drohen, aber niemals kämpfen. Je nachdem ob zwei Falken, zwei Tauben 

oder je ein Falke und eine Taube aufeinander treffen, variieren die 

Kosten und Nutzen für die Beteiligten. Diese Kosten und Nutzen können 

in einem spieltheoretischen Ansatz in Punkten ausgedrückt werden. Bei einer 

Auseinandersetzung soll der Gewinner 50 und der Verlierer 0 Punkte 

bekommen. In den eskalierenden Kämpfen zwischen zwei Falken soll sich 

der Verlierer verletzen und bekommt dafür minus 100 Punkte; wenn zwei 

Tauben sich androhen, bekommen sie wegen Zeitverschwendung minus 10 

Punkte. 

Wenn also zwei Falken aufeinander treffen, hat jeder eine 50%ige 

Chance zu gewinnen oder sich zu verletzen, d. h. im Durchschnitt ergeben


Abb. 1.12. Spieltheoretischer Ansatz zur Untersuchung evolutionär stabiler Strategien. 

Falken und Tauben repräsentieren Individuen derselben Art mit unterschiedlichen 

Konkurrenzstrategien; Zahlen repräsentieren hypothetische Punkte, 

welche die Vor- und Nachteile der Strategien in allen möglichen Situationen ausdrücken 

sich für einen Falken in dieser Situation 25 Minuspunkte. Wenn dagegen 

ein Falke auf eine Taube trifft, gewinnt er 50 Punkte, wohingegen die Taube 

nichts bekommt. Wenn zwei Tauben aufeinander treffen, hat jede eine 

50%ige Chance zu gewinnen oder zu verlieren, wobei die Kosten des Drohens 

in jedem Fall anfallen, so dass im Durchschnitt für jede 15 Punkte übrig 

bleiben. Welche Strategie setzt sich in diesem Fall durch? Wenn es nur 

Tauben gäbe, würde sich eine Falken-Mutante rasch ausbreiten, da sie 

mehr als dreimal so viel gewinnt wie die Tauben. Umgekehrt, wenn es nur 

Falken gäbe, würden sich Tauben ausbreiten können, weil sie im Durchschnitt 

mehr Punkte (weniger Minuspunkte) ansammeln würden. Diese 

beiden reinen Strategien sind also keine ESS, weil sie von einer anderen 

Strategie zumindest teilweise verdrängt werden könnten. 

In diesem Fall gibt es aber eine stabile Mischung von Falken und Tauben, 

nämlich dann, wenn der durchschnittliche Gewinn für beide gleich ist. 

Diese Situation ist aber eindeutig von der relativen Häufigkeit der beiden 

Strategien abhängig. In diesem Fall lässt sich berechnen, dass dies bei einem 

Verhältnis von 7 Falken zu 5 Tauben der Fall wäre. Der durchschnittliche 

Gewinn in diesem Fall beträgt nur 6,25, also weniger als wenn alle 

Taube spielen würden. Da „alle Taube“ keine ESS darstellt, kann Evolution 

daher auch zu suboptimalen Lösungen führen, die aber stabil sind. Da 

sich die exakten Kosten und Nutzen nur in den seltensten Fällen bestimmen 

lassen, besteht der praktische Wert des spieltheoretischen Ansatzes 

vor allem darin, die bedeutsamen Variablen und ihr Verhältnis zueinander 

zu klären.

1.5 Verhalten und Fitness: die vier Probleme 31 

1.5 Verhalten und Fitness: die vier Probleme 

Durch die enge Integration des Verhaltens im Evolutionsgeschehen liefert 

die moderne Evolutionstheorie einen klaren theoretischen Rahmen für die 

Analyse einzelner Verhaltensweisen. Wenn wir in diesem Rahmen die 

Konsequenzen des Verhaltens für die individuelle Fitness untersuchen 

wollen, ist es zunächst notwendig, Fitness zu definieren und die evolutionären 

Mechanismen, die sie beeinflussen, näher zu charakterisieren. 

Die Fitness eines Individuums beschreibt dessen Gesamtfortpflanzungserfolg 

(Tabelle 1.3). Eine Grundannahme der Darwin’schen Evolutionstheorie 

besteht darin, dass die individuelle Fitness zwei Komponenten 

hat: eine Überlebens- und eine Fortpflanzungskomponente. Das heißt, ein 

Individuum muss zunächst bis zur Geschlechtsreife überleben, um überhaupt 

mit der Fortpflanzung beginnen zu können. Danach ist erfolgreiches 

Überleben weiterhin Voraussetzung für Fortpflanzung; nur wer länger 

(über-)lebt, kann sich häufiger fortpflanzen. Die Fortpflanzungskomponente 

hat zwei Bestandteile: die direkte Fitness, die durch eigene Fortpflanzung 

erreicht wird, und die indirekte Fitness, die durch die Fortpflanzung 

von Verwandten zustande kommt, da diese ebenfalls abstammungsgleiche 

Allele in die nächste Generation weitergeben. 

Diese Differenzierung zeigt, dass Gene und nicht deren kurzlebige Träger 

die entscheidende Zielebene natürlicher Selektion darstellen. Dies wird 

deutlich, wenn man sich die Grundprinzipien der natürlichen Selektion 

vergegenwärtigt: die Mitglieder einer Art unterscheiden sich in Aspekten 

ihrer Morphologie, Physiologie und ihres Verhaltens, wobei ein Teil dieser 

Variabilität eine genetische Grundlage hat. Die meisten Gene existieren 

daher in zwei oder mehr unterschiedlichen Allelen, die leicht unterschiedliche 

Formen desselben Proteins codieren. Jedes Allel kommt in einer Population 

mit einer bestimmten Häufigkeit vor und konkurriert mit den anderen 

Allelen um einen Platz auf dem jeweiligen Chromosom. 

Tabelle 1.3. Die Hauptkomponenten der individuellen Fitness 

Fitness: Gesamtfortpflanzungserfolg 

• Überlebenskomponente 

• Fortpflanzungskomponente 

o Direkte Fitness 

o Indirekte Fitness (durch Verwandte)


Da von den Individuen einer Art zu einem bestimmten Zeitpunkt sehr 

viel mehr Nachkommen produziert werden als schließlich zur Fortpflanzung 

kommen, muss es zwischen ihnen Konkurrenz um diejenigen Ressourcen 

geben, die das Überleben und die Fortpflanzung begrenzen. Als 

Folge dieser Konkurrenz werden Individuen mit bestimmten Eigenschaften, 

denen teilweise unterschiedliche Allele zugrunde liegen, besser und 

länger überleben und mehr Nachkommen hinterlassen als Individuen mit 

anderen Merkmalskombinationen. Diese Nachkommen erben die genetischen 

Grundlagen dieser Vorteile von ihren Eltern und geben sie ebenfalls 

häufiger an die nächste Generation weiter. So kommt es durch natürliche 

Selektion zur differenziellen Weitergabe und somit zur relativen Zunahme 

von den Allelen, die unter den jeweiligen Bedingungen die besten Selektionseigenschaften 

besitzen. Diesen Prozess nennt man Anpassung. 

Wenn sich bestimmte Allele in einer Population ausbreiten, bedeutet 

dies notwendigerweise, dass manche Individuen dasselbe Allel eines Gens 

besitzen. Individuen, die abstammungsgleiche Allele teilen, sind miteinan 

der verwandt. Bei diploiden Organismen hat jedes Allel eine 50%ige 

Wahrscheinlichkeit, die Kopie des entsprechenden Allels der Mutter oder 

des Vaters zu sein. Diese Wahrscheinlichkeit wird durch den Verwandtschaftskoeffizienten 

(r) ausgedrückt. Zwischen Eltern und Kindern beträgt 

er 0,5 und nimmt mit jeder weiteren Generation um die Hälfte ab. 

Verwandtenselektion ist ein Evolutionsmechanismus, der die Weitergabe 

von abstammungsgleichen Allelen in verwandten Tieren fördert. Dadurch 

wird ein zusätzlicher Sektor der Fitness definiert, nämlich die indirekte 

Fitness, die durch die Weitergabe abstammungsgleicher Allele durch 

Verwandte (außer den eigenen Nachkommen) definiert ist. Die indirekte 

Fitness trägt damit, zusammen mit der direkten Fitness, zur Gesamtfitness 

oder inklusiven Fitness eines Individuums bei. Demnach geht in die Bestimmung 

der individuellen Gesamtfitness nicht nur die Anzahl der Allele 

ein, die ein Individuum selbst in die nächste Generation bringt, sondern 

auch die Kopien, die durch Verwandte, mit denen sie mit einer berechenbaren 

Wahrscheinlichkeit geteilt werden, weitergegeben werden. 

Aus der Sicht der Verhaltensbiologie lassen sich vier evolutionäre 

Probleme identifizieren, die jedes Individuum erfolgreich lösen muss, um 

seine Gesamtfitness zu maximieren (Tabelle 1.4). Das erste Problem besteht 

darin, in jedem Lebensabschnitt genügend Nahrung zu finden bzw. 

erfolgreich darum zu konkurrieren, um die altersund größenspezifischen 

energetischen Bedürfnisse von Erhaltungsfunktionen, Wachstum und Fortpflanzung 

zu befriedigen ( Kap. 2 u. 3). Diese Grundvoraussetzung lässt 

sich auch auf andere essentielle Aspekte des Überlebens ausdehnen, also 

die Wahl eines geeigneten Habitats mit entsprechenden Fress-, Schutz- und 

Brutmöglichkeiten ( Kap. 5), sowie die erfolgreiche Orientierung in

1.5 Verhalten und Fitness: die vier Probleme 33 

Tabelle 1.4. Die wichtigsten fitnessrelevanten Verhaltenskontexte 

„Die vier Probleme“ 

• Ressourcenzugang 

o Nahrung, Habitatwahl, Orientierung 

• Räubervermeidung 

o Diverse Mechanismen, Parasitenabwehr 

• Fortpflanzung 

o Partnersuche, Auswahl, Geschlechterkonflikt 

• Jungenaufzucht 

o Brutpflege 

Raum und Zeit ( Kap. 4). Damit wird mit Hilfe von Verhaltensweisen, 

die zwischen Arten und Individuen variabel ausgeprägt sind und flexibel 

eingesetzt werden, eine notwendige Voraussetzung für das Überleben geschaffen 

und somit die Überlebenskomponente der Fitness beeinflusst. 

Neben dem Problem, genügend Nahrung zu finden, muss jedes Individuum 

auch dafür sorgen, selbst nicht gefressen zu werden. Eine Vielzahl 

von Anpassungen zur Räubervermeidung sind dabei im Laufe der Evolution 

entstanden, von denen viele mit dem Verhalten entweder der Räuber 

oder der Beute zu tun haben ( Kap. 6). Natürlich gibt es auch noch andere 

Schutzmechanismen wie Panzer, Stacheln oder Gifte, die nicht unmittelbar 

mit dem Verhalten zu tun haben. Viele Arten sind auch gleichzeitig 

Räuber und Beute und müssen daher zum Teil gegenläufige Anpassungen 

miteinander vereinbaren. In diesem Zusammenhang stellt auch die erfolgreiche 

Abwehr von Parasiten und anderen Krankheitserregern einen weiteren 

wichtigen Teil der Überlebensstrategien dar. Auch hier ist oft das 

Verhalten von Wirt und Parasit für den Ausgang dieses evolutionären 

Wettrennens entscheidend. 

Nur Individuen, die all diese Probleme erfolgreich gelöst haben, können 

damit beginnen, die Fortpflanzungskomponente ihrer Fitness zu erhöhen. 

Wenn ein geeignetes Mitglied der eigenen Art gefunden und als solches 

identifiziert wurde, besteht das nächste Problem darin, unter mehreren potentiellen 

Paarungspartnern einen bestimmten auszuwählen, Konkurrenten 

von der erfolgreichen Fortpflanzung auszuschließen sowie Konflikte mit 

dem Paarungspartner zur Durchsetzung der eigenen Fortpflanzungsinteressen 

auszutragen ( Kap. 8 u. 9).


Selbst wer sich erfolgreich verpaart hat, insbesondere als Männchen, hat 

noch lange keinen Fortpflanzungserfolg erzielt. Da das Überleben und die 

erfolgreiche Fortpflanzung des eigenen Nachwuchses das letztendlich entscheidende 

Kriterium für die Bewertung des eigenen Fortpflanzungserfolgs 

darstellen, stellt sich für jeden Elter die Frage, ob er sich an der 

Brutpflege und Aufzucht der Jungen beteiligt oder nicht. Die Antwort auf 

diese Frage hat weitreichende Konsequenzen für die Beziehungen zwischen 

den Geschlechtern sowie für ihre jeweiligen Fortpflanzungsstrategien 

( Kap. 10). Für manche Tiere stellt sich in diesem Zusammenhang 

auch die Frage, ob sie Verwandten bei der Jungenaufzucht helfen und dabei 

möglicherweise auf eigene Fortpflanzung verzichten. Manche Arten 

vermeiden die Kosten, aber nicht die Vorteile der Brutpflege, indem sie 

andere Arten mit ihrem Nachwuchs parasitieren. Auch hier werden die 

meisten fitnessrelevanten Entscheidungen auf der Verhaltensebene getroffen. 

Diese grobe Übersicht soll verdeutlichen, welche entscheidende Rolle 

dem Verhalten in der Evolution zukommt. Diese vier Fragen bilden daher 

auch das Gerüst für den Großteil dieses Buches, um letztendlich die Evolution 

verschiedener Sozialsysteme zu verstehen ( Kap. 11). 


Verhalten kann definiert werden als die Kontrolle und Ausübung von 

Bewegungen oder Signalen, mit denen ein Organismus mit Artgenossen 

oder anderen Komponenten seiner belebten und unbelebten 

Umwelt interagiert. Verhalten ist ein wichtiger Mechanismus bei den 

Anpassungen eines Organismus an seine Umwelt; Erkenntnisse über 

Kontrolle und Funktion von Verhalten sind daher für ein Verständnis 

von Evolution notwendig. Außerdem liefert die Verhaltensbiologie 

wichtige Erkenntnisse über Grundprinzipien menschlichen Verhaltens 

sowie notwendige Grundlagen zur erfolgreichen Nutzung und Kontrolle 

von Tieren. Für erfolgreiche Natur- und Artenschutzprogramme 

sind Informationen über Verhaltensansprüche unverzichtbar. Durch 

praktische Anwendungen der Verhaltensbiologie werden schließlich 

auch wichtige Interessensbedürfnisse breiter Bevölkerungsschichten 

bedient. 

Verhaltensbiologie ist heute eine methodisch und konzeptionell diverse 

Disziplin, die ihre wissenschaftlichen Wurzeln in den Arbeiten

1.6 Zusammenfassung 35 

von Charles Darwin hat. Zu Beginn des 20. Jahrhunderts wurden bereits 

physiologische Grundlagen des Verhaltens (Verhaltensphysiologie), 

Mechanismen des Lernens bei im Labor gehaltenen Wirbeltieren 

(Behaviorismus) sowie das Repertoire, die Entwicklung und Phylogenie 

des Verhaltens freilebender Tiere (klassische Ethologie) untersucht. 

Aus dem Behaviorismus ging in Nordamerika die vergleichende 

Psychologie hervor, die nach dem 2. Weltkrieg mit der klassischen 

Ethologie teilweise verschmolz. Die europäische Ethologie entwickelte 

auch experimentell bearbeitbare Fragen nach dem Anpassungswert 

von Verhaltensweisen und bereitete damit den Boden für die Entwicklung 

der Verhaltensökologie, in deren Rahmen seit den 1970er Jahren 

die Beziehung zwischen Verhalten und ökologischen Rahmenbedingungen 

untersucht wird. Seit Beginn der 1960er Jahre wird in der Soziobiologie 

intensiv nach dem Anpassungswert von Sozialverhalten 

bei Mensch und Tier geforscht. 

Um Verhalten zu untersuchen, werden zumeist seine Konsequenzen 

bestimmt und quantifiziert. Von jeder definierten Verhaltenskategorie 

kann prinzipiell deren Dauer, Häufigkeit, Intensität sowie die 

Latenz zu anderen Ereignissen gemessen werden. Mit Hilfe geeigneter 

Aufnahme- und Aufzeichnungsregeln kann das Verhalten im 

Rahmen von Beobachtungen oder Experimenten im Freiland oder unter 

kontrollierten Bedingungen quantifiziert werden. In der modernen 

Verhaltensbiologie kommen zunehmend Methoden aus anderen biologischen 

Disziplinen zum Einsatz, so dass Verhaltensforscher methodisch 

und konzeptionell flexibel und breit ausgebildet sein müssen. 

Viele Fragestellungen der aktuellen Verhaltensbiologie versuchen, 

Grundprinzipien des Verhaltens durch quantitative Artvergleiche zu 

ermitteln oder mit Hilfe von Kosten-Nutzen-Analysen die Identität 

und relative Bedeutung verschiedener Selektionsfaktoren zu bestimmen. 

Bei einer konsequent evolutionsbiologischen Betrachtung können 

vier Grundprobleme der Fitnessmaximierung identifiziert werden, bei 

deren Lösung das Verhalten eine zentrale Rolle darstellt: Fressen, 

Überleben, Fortpflanzung und Jungenaufzucht.


Literatur 

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Buss DM (1999) Evolutionary psychology: the new science of the mind. Allyn & 

Bacon, Boston 

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Biol 9:129–136 

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2 Life histories, Ökologie und Verhalten 

2.1 Diversität der Life histories und ihre Ursachen 

2.2 Evolution von Life histories 

2.3 Die wichtigsten Life history-Merkmale 

2.3.1 Alter und Größe bei der ersten Fortpflanzung 

2.3.2 Anzahl und Größe der Nachkommen 

2.3.3 Fortpflanzungsstrategien und Lebensdauer 


Wie sollten Sie Ihren Lebensfortpflanzungserfolg maximieren? Stellen Sie 

sich vor, Sie sind eine flexible Zygote, die das zukünftige Leben uneingeschränkt 

planen kann. Werden Sie nur ein paar Millimeter groß oder mehrere 

hundert Kilogramm schwer? Wie lange wollen Sie wachsen, bevor Sie 

mit welchem Alter und bei welcher Größe anfangen, sich fortzupflanzen? 

Fangen Sie relativ früh an sich fortzupflanzen und leben dafür kürzer oder 

investieren Sie weniger und später in die Fortpflanzung und leben dafür 

länger? Setzen Sie alles auf ein Fortpflanzungsereignis oder reproduzieren 

Sie sich mehrmals? Wie viel der verfügbaren Energie stecken Sie dann in 

die Fortpflanzung, wie viel in die Aufrechterhaltung Ihrer Lebensfunktionen 

und wie viel in weiteres Wachstum? Produzieren Sie wenige große 

Nachkommen von hoher Qualität oder besser viele kleine, die aber nicht so 

gut überleben? Produzieren Sie gleich viele Söhne und Töchter oder machen 

Sie diese Entscheidung von ökologischen oder sozialen Bedingungen 

abhängig? Das sind nur einige der Life history- (oder Lebenslaufstrategie-) 

Entscheidungen, für die jeder Organismus eine evolutionäre Antwort gefunden 

hat. 

Die Theorie der Life history-Evolution sucht Erklärungen für die Vielfalt 

an Lebenslaufstrategien. Sie ist damit das integrative Konzept der organismischen 

Biologie und damit auch der Verhaltensbiologie. Die Life 

history beschreibt die Lebenszyklen verschiedener Organismen in Bezug 

auf Variabilität in den Merkmalen, welche die Wahrscheinlichkeiten des 

Überlebens und der erfolgreichen Fortpflanzung direkt beeinflussen. Die 

wichtigsten dieser Merkmale sind Größe bei der Geburt, Dauer und Ge-

40 2 Life histories, Ökologie und Verhalten 

Life history 

Körpergröße 

Wachstum 

Alter bei der Geschlechtsreife 

Semelparie - Iteroparie 

Erhaltung - Wachstum - Reproduktion 

Größe und Anzahl Nachkommen 

Geschlechterverhältnis 

Ökologie 

Verhalten 

Abb. 2.1. Die grundlegenden Life history-Entscheidungen, denen jeder Organismus 

gegenübersteht, betreffen Merkmale der Entwicklung, der Fortpflanzung und 

des Erhalts der Grundfunktionen. Variabilität in diesen Merkmalen stellt Anpassungen 

an ökologische Rahmenbedingungen dar und hat auch weitreichende Konsequenzen 

für das Verhalten 

schwindigkeit des Wachstums, Alter und Größe bei der ersten Fortpflanzung, 

Anzahl und Größe der Nachkommen, Häufigkeit von Fortpflanzungsereignissen 

sowie die Dauer der Lebensspanne (Abb. 2.1; Stearns 

1976). Diese Merkmale unterscheiden sich vor allem zwischen Arten und 

höheren Taxa, aber es gibt auch eine gewisse Flexibilität zwischen Populationen 

und Individuen einer Art, die eng mit der Ökologie und dem Verhalten 

der betroffenen Tiere verknüpft sind. 

Ich möchte in diesem Kapitel die wichtigsten dieser Life history-Entscheidungen 

näher beleuchten und dabei deren Verbindungen mit dem 

Verhalten der Tiere betonen. Dieser umfassende Ansatz ist notwendig, um 

zu verstehen, wie eng einzelne Verhaltensmerkmale im Lauf des Lebens 

eines Individuums mit anderen Aspekten der Physiologie, Anatomie und 

Ökologie eines Organismus verzahnt und mit diesen funktionell verknüpft 

sind. Ausgezeichnete ausführlichere Darstellungen der hier vorgestellten 

Konzepte finden sich unter anderem bei Clutton-Brock (1991), Stearns 

(1992) und Roff (2001).

2.1 Diversität der Life histories und ihre Ursachen 41 

2.1 Diversität der Life histories und ihre Ursachen 

Alle Tiere mit sexueller Fortpflanzung beginnen ihr Leben als Zygote und 

sterben irgendwann danach. Dazwischen liegt die faszinierende Diversität 

von Life history-Strategien, mit denen Individuen versuchen, ihren Überlebens- 

und Fortpflanzungserfolg zu maximieren. Da es im Tierreich eine 

unüberschaubare Anzahl von Kombinationen von Life history-Merkmalen 

gibt, scheint es keine oder zumindest nicht nur eine optimale Life history- 

Strategie zu geben. Warum es die eine optimale Strategie gar nicht geben 

kann, wird deutlich, wenn man sich die theoretisch optimale Strategie 

ausmalt. 

Um die maximale Fitness zu erzielen, sollte ein idealer Organismus, den 

man als Darwin’schen Dämon bezeichnen könnte, sofort nach der eigenen 

Geburt beginnen, für ewige Zeiten unendlich viele Nachkommen zu 

produzieren (Leimar 2001). Einen solchen (weiblichen) Organismus gibt 

es bekanntlich aber nicht, weil er aufgrund der Konservierung von Masse 

pro Fortpflanzungsereignis nicht mehr als seine eigene Masse an Nachwuchs 

produzieren kann und weil er wie alle Lebewesen sterblich ist. Zudem 

sind die für das Überleben und die Fortpflanzung notwendigen Ressourcen 

begrenzt, so dass sich jeder Organismus mit dem Problem 

konfrontiert sieht, die verfügbaren Ressourcen optimal zwischen Wachstum, 

Fortpflanzung und Erhalt der basalen Grundfunktionen aufzuteilen 

(Abb. 2.2). Es existiert also ein fundamentales Allokationsproblem, für 

das jedes Individuum eine Lösung finden muss. 

Neben diesem Grundproblem komplizieren verschiedene Zwänge und 

negative Verknüpfungen (Trade-offs) zwischen Merkmalen in faszinierender 

Weise die Ausprägung verschiedener Life history-Strategien (Stearns 

1989a). Ein Trade-off existiert immer dann, wenn ein Vorteil, der durch 

Abb. 2.2. Für limitiert zur Verfügung stehende Energie gibt es für jeden Organismus 

ein fundamentales Allokationsproblem. Diese Entscheidung, Energie in 

Wachstum, Fortpflanzung oder den Erhalt der Grundfunktionen zu investieren, beschreibt 

den allgemeinsten Trade-off, dem sich Organismen gegenüber sehen


die Veränderung eines Merkmals entsteht, automatisch mit einem Nachteil 

durch die Änderung eines anderen Merkmals verbunden ist. Der allgemeinste 

Trade-off besteht zwischen den Grundfunktionen (Zera u. Harshman 

2001). Wenn zum Beispiel die Grundversorgung an Energie für die 

Erhaltung der basalen Lebensfunktionen zugunsten der Fortpflanzung eingeschränkt 

wird, ist der erhöhte reproduktive Erfolg mit einem erhöhten 

Mortalitätsrisiko und damit einer Verkürzung der Lebensspanne erkauft. 

Männliche Dickhornschafe (Ovis canadensis) sehen sich beispielsweise 

im Lauf ihrer Entwicklung mit diesem Trade-off konfrontiert, wenn sich 

bei wechselnder Ressourcenverfügbarkeit die Frage stellt, ob Energie aus 

limitierter Nahrung besser in das Wachstum ihrer Körper oder ihrer Hörner 

investiert werden soll (Festa-Bianchet et al. 2004; Abb. 2.3). Bei Letzterem 

handelt es sich um eine indirekte Investition in den Fortpflanzungserfolg, 

da die Hörner eine wichtige Rolle bei der Konkurrenz zwischen Männchen 

um Zugang zu Weibchen spielen ( Kap. 8.2). Je nach Alter und Körperkondition 

der Dickhornschafe wird bei hoher oder geringer Ressourcenverfügbarkeit 

unterschiedlich viel Energie in das Körper- bzw. Hornwachstum 

investiert. Bei Nahrungsknappheit investieren junge Männchen zum Beispiel 

mehr in das Körperwachstum, um das kurzfristige Überleben zu garantieren, 

und nehmen dafür möglicherweise Einbußen im langfristigen 

Fortpflanzungserfolg in Kauf. 

Trade-offs existieren auch zwischen Life history und Verhaltensmerkmalen, 

bzw. Verhaltensweisen vermitteln die Trade-offs zwischen Life 

history-Merkmalen. Männliche Singvögel müssen zum Beispiel die Vorund 

Nachteile ihres Gesangs gegeneinander abwägen. Männchen, die jeden 

Tag viel Zeit mit Singen verbringen, locken damit im Durchschnitt zwar 

mehr Weibchen an und halten Rivalen effektiver aus ihrem Territorium 

fern, aber gleichzeitig verbleibt ihnen dadurch weniger Zeit für die 

Abb. 2.3. Männliche Dickhornschafe 

(Widder) unterscheiden 

sich in der Größe ihrer 

Hörner, da sie altersund 

konditionsabhängig unterschiedlich 

viel Energie in 

deren Wachstum investieren. 

Die Hörner spielen eine wichtige 

Rolle bei den Kämpfen 

der Widder und können bis zu 

14 kg schwer werden

2.1 Diversität der Life histories und ihre Ursachen 43 

Box 2.1 

Trade-off zwischen Erhalt der Grundfunktionen und Investition in die 

Fortpflanzung 

• Frage: Hat die Häufigkeit des Singens bei Vögeln (hier Rotkehlchen, 

Erithacus rubecula) einen Einfluss auf die körperliche Verfassung? 

• Hintergrund: Zeit ist limitiert. Wenn es deswegen einen Trade-off zwischen 

Singen und Fressen gibt, sollte es einen negativen Zusammenhang 

zwischen der Zeit, die für Singen aufgewendet wird, und der Gewichtszunahme 

geben. 

• Methode: Vergleich der Beziehung zwischen diesen beiden Variablen 

aufgrund von Messungen des natürlichen Verhaltens in Kombination mit 

einem Playback-Experiment, bei dem durch das Abspielen von fremdem 

Gesang eine Erhöhung der Gesangsrate ausgelöst wurde. 

Gewichtsänderung (g/h) 

1.4 

1.2 

1.0 

.8 

.6 

.4 

.2 

-.0 

-.2 

-.4 

-.6 

0 10 20 30 40 50 

Gesangsrate (min/h) 

• Ergebnis: Gesangsrate und Gewichtszunahme männlicher Rotkehlchen 

sind negativ korreliert (•). Nach playbacks () erhöht sich die Gesangsrate 

und die Gewichtszunahme ist signifikant reduziert*. 

• Schlussfolgerung: Singen ist mit Kosten verbunden und unterliegt dem 

vorhergesagten Trade-off. 

Thomas et al. 2003 

* Gewichtsveränderung als Funktion der Gesangsrate vor und nach playback 

Nahrungsaufnahme. In diesem Fall kann man den Gesang als eine Investition 

in die Fortpflanzung interpretieren, die zu Lasten der Grundfunktionen 

geht. Männchen, die jeden Tag sehr lange singen, haben also möglicherweise 

einen kurzfristigen Vorteil (erhöhten Fortpflanzungserfolg), der sich 

langfristig aber in einen Nachteil (verringerte Überlebenswahrscheinlichkeit) 

verkehren kann (Box 2.1).


2.2 Evolution von Life histories 

Eine Grundannahme der Evolutionsbiologie besteht darin, dass die Life 

histories verschiedener Organismen durch Selektion so geformt wurden, 

dass für ihre jeweiligen Baupläne und Umweltbedingungen der Nettogewinn 

aus Vor- und Nachteilen der verschiedenen Ausprägungen ihrer Life 

history-Merkmale maximiert wird. Demnach werden die im Genotyp eines 

Individuums enthaltenen Informationen in einen Phänotyp mit einem bestimmten 

Bauplan umgesetzt (Abb. 2.4). Der Phänotyp muss sich in seiner 

Umwelt bewähren, wobei ökologische Faktoren einen Einfluss auf den individuellen 

Überlebens- und Fortpflanzungserfolg haben. Über den Mechanismus 

der Dichteabhängigkeit gibt es auch eine Rückkoppelung zwischen 

der Populationsstruktur und der Umwelt (z. B. Räuber- oder Ressour 

cendichte; Kap. 6.1). Unterschiedlicher Erfolg einzelner Individuen 

schlägt sich letztendlich in der Demographie der betreffenden Population 

nieder. Die unterschiedliche Fitness einzelner Phänotypen wird also von 

natürlicher Selektion bewertet, welche dadurch die Zusammensetzung des 

Genpools der nächsten Generation bestimmt. Interaktionen zwischen verschiedenen 

Bauplänen und der Vielfalt an Lebensräumen, in denen Organismen 

mit identischen Bauplänen leben, erklären daher einen Großteil der 

Diversität an Life history-Strategien. 

Vor diesem Hintergrund lässt sich die Evolution von Life history- 

Merkmalen im Einzelfall mit Informationen aus vier Bereichen erklären 

(Abb. 2.5). 

Abb. 2.4. Schematische Darstellung wichtiger Aspekte bei der Evolution von Life 

history-Merkmalen. Der differentielle Erfolg von Phänotypen wird von natürlicher 

Selektion in der jeweiligen Umwelt bewertet, so dass eine Anpassung an lokale 

Bedingungen erfolgt (Ricklefs u. Wikelski 2002)

2.2 Evolution von Life histories 45 

Abb. 2.5. Die Diversität von Life history-Strategien kann durch die Betrachtung 

von vier Faktoren erklärt werden. Die meiste Variation findet sich dabei zwischen 

Arten und höheren Taxa 

1. Durch altersspezifische Krankheiten oder größenspezifische Prädation 

können zum Beispiel die Mortalitätsraten für eine bestimmte Klasse von 

Individuen erhöht werden. Da jetzt alle Individuen eine geringere Wahrscheinlichkeit 

haben, diese Alters- oder Größenklasse zu überleben, 

werden Individuen dieser Klassen einen geringeren Beitrag zu ihrer jeweiligen 

Gesamtfitness erbringen. Natürliche Selektion wird daher dazu 

führen, dass der Fortpflanzungsaufwand in früheren Alters- oder Größenklassen 

erhöht wird, da Individuen mit diesem Merkmal im Durchschnitt 

einen größeren Fortpflanzungserfolg aufweisen. Demographie 

reflektiert also die Stärke der natürlichen Selektion, indem sie altersund 

größenabhängige Variation in Überlebensraten sowie in der Fruchtbarkeit 

dokumentiert. 

2. Life history-Merkmale haben auch eine genetische Basis, so dass deren 

quantitative Genetik mitberücksichtigt werden muss. Von Bedeutung ist 

dabei vor allem die additive genetische Varianz, also derjenige Anteil 

der genetischen Variation eines Merkmals, der dessen Reaktion auf 

Selektion in messbarer Weise beeinflusst. Viele Life history-Merkmale 

weisen eine phänotypische Plastizität auf, die innerhalb einer bestimmten 

Reaktionsnorm ausgeprägt ist (Stearns 1989b). Derjenige Anteil der 

phänotypischen Variation, der durch additive genetische Variation beigesteuert 

wird, wird als Heritabilität bezeichnet. Die Heritabilität der 

meisten untersuchten Life history-Merkmale liegt zwischen 0,05 und 

0,4; wenn die Heritabilität 1,0 beträgt, hat ein Merkmal genau dieselbe 

Ausprägung wie bei den Eltern des betreffenden Individuums, wenn sie 

gleich 0 ist, kann das Merkmal nicht auf Selektion reagieren. 

3. Life history-Merkmale sind untereinander durch Trade-offs verbunden. 

Trade-offs haben eine genetische und eine physiologische Komponente.


Die erste Komponente beschreibt die genetische Korrelation zwischen 

zwei Merkmalen, die positiv oder negativ – in Bezug auf die gemeinsame 

Änderung – sein können. Die physiologische Komponente beschreibt 

dagegen die tatsächlichen Kosten. Diese können je nach Umweltbedingungen, 

Entwicklungsgeschichte und individueller genetischer 

Ausstattung zwischen Individuen variieren (Zera u. Harshman 2001). 

Außerdem können physiologische Zwänge die Variationsmöglichkeiten 

von Life history-Merkmalen erheblich einschränken (Ricklefs u. Wikelski 

2002). 

4. Life history-Merkmale haben auch eine phylogenetische Geschichte, 

die eng mit dem Bauplan einer Art bzw. ihrer höheren taxonomischen 

Gruppe verknüpft sind. Diese phylogenetischen Faktoren wirken zumeist 

als Zwänge, indem sie die Reaktionsnormen der Merkmale scharf 

eingrenzen (Blomberg u. Garland 2002). Aufgrund der phylogenetischen 

Wurzel des Menschen im Stammbaum der Menschenaffen oder 

Altweltaffen können wir zum Beispiel nicht nach 4 Monaten Schwangerschaft 

einen Wurf von 10 kleinen, wenig entwickelten Nachkommen 

produzieren. 

Bei der Erklärung der Life history einer Art müssen diese Faktoren als 

wichtige Grundlagen berücksichtigt werden. Durch entsprechende Vergleiche 

oder Experimente kann die relative Bedeutung der einzelnen Faktoren 

ermittelt werden. So kann man die relative Bedeutung von genetischen 

Faktoren dadurch bestimmen, dass man genetisch ähnliche oder 

nahezu identische Individuen unter verschiedenen Umweltbedingungen 

aufwachsen lässt. Die Bedeutung demographischer Faktoren kann durch 

experimentelle Manipulation der Populationsstruktur oder des Räuberdrucks 

untersucht werden, und durch Vergleiche von nahverwandten Arten 

kann man die Einschränkungen, die durch den Grundbauplan gegeben 

sind, identifizieren. 

2.3 Die wichtigsten Life history-Merkmale 

Vor diesem Hintergrund werde ich im Folgenden die wichtigsten Life 

history-Merkmale, also diejenigen mit der größten und direktesten Wirkung 

auf die Fitness, im Einzelnen besprechen. Dabei möchte ich insbesondere 

darauf eingehen, wie eng Variationen in diesen Merkmalen mit 

unterschiedlichen Verhaltensanpassungen verknüpft sind.

2.3 Die wichtigsten Life history-Merkmale 47 

2.3.1 Alter und Größe bei der ersten Fortpflanzung 

Die erste Fortpflanzung ist das prägnanteste Life history-Merkmal. Sie 

teilt das Leben in zwei Abschnitte: die Zeit des Wachstums und der Entwicklung 

bis zur ersten Fortpflanzung sowie die anschließende Phase der 

Reproduktion (Abb. 2.6). Das Alter bei der ersten Fortpflanzung hat daher 

einen besonders großen Einfluss auf den Gesamtfortpflanzungserfolg eines 

Individuums. Für jeden Organismus stellt sich daher, evolutionär gesprochen, 

die Frage, wie lange und bis zu welcher Größe er wachsen soll, bevor 

er mit der Fortpflanzung beginnt. Da sowohl eine relativ frühe, als 

auch eine relativ verzögerte erste Fortpflanzung mit jeweils entgegengesetzten 

Vor- und Nachteilen verbunden sind, ist die Frage nach dem optimalen 

Zeitpunkt der ersten Fortpflanzung nicht trivial. 

(1) Evolution der ersten Fortpflanzung. Der wichtigste Vorteil der frühen 

Fortpflanzung liegt in der verkürzten Generationsdauer. Durch einen 

relativ frühen Beginn der Fortpflanzung wird die Juvenilphase verkürzt, 

d. h. der Organismus verbringt weniger Zeit als kleines, von Räubern und 

Konkurrenten bedrohtes Individuum und hat damit eine erhöhte Wahrscheinlichkeit, 

den Beginn der Fortpflanzung überhaupt zu erleben. Dieser 

Vorteil wird aber unter Umständen durch erhöhte Mortalitätsraten der 

kleineren Nachkommen aufgehoben. Die verzögerte Fortpflanzung hat 

ebenfalls eine Reihe von Vorteilen, die gleichzeitig Kosten der frühen 

Fortpflanzung darstellen. Erstens ist bei der Mehrzahl der Organismen die 

potentielle Fortpflanzungskapazität (Fekundität) positiv mit der Größe 

Abb. 2.6. Alter und Größe bei der ersten Fortpflanzung teilen einen Lebenszyklus 

in die Phasen des Wachstums und der Fortpflanzung. Frühe und verzögerte Geschlechtsreife 

haben gegenläufige Vor- und Nachteile, welche Generationsdauer, 

Fekundität, Überlebenswahrscheinlichkeit und Nachwuchsqualität beeinflussen


korreliert, d. h. große Weibchen können mehr und/oder größere Eier oder 

Junge produzieren. Die Größe als geschlechtsreifes Individuum ist aber 

zumeist direkt von der Dauer des Wachstums abhängig. Daraus folgt, dass 

Individuen mit verzögerter erster Fortpflanzung mit erhöhter Fekundität 

belohnt werden. Zweitens kann verzögerte Fortpflanzung mit einer erhöhten 

Qualität des Nachwuchs (d. h. weniger, aber größere Eier oder Junge) 

und intensiverer Brutpflege einhergehen ( Kap. 10.1), so dass die Mortalitätsrate 

der Jungen vergleichsweise geringer ist. Aufgrund der negativen 

Verknüpfungen zwischen den Vor- und Nachteilen früher bzw. verzögerter 

Fortpflanzung findet daher in vielen Fällen offensichtlich eine Anpassung 

an einen intermediären Wert statt. 

Im Vergleich zwischen Arten ist der Zeitpunkt der ersten Fortpflanzung 

eng mit der Körpergröße korreliert. Das ist zu erwarten, da man länger 

wachsen muss, um eine bestimmte Größe zu erreichen; ein Elefant braucht 

dafür absolut länger als eine Maus. Aber auch wenn Unterschiede in der 

Körpergröße statistisch kontrolliert werden (Abb. 1.7), ist das Alter der 

ersten Fortpflanzung negativ mit der Fekundität und positiv mit der Lebenserwartung 

korreliert (Abb. 2.7). Wer also später mit der Fortpflanzung 

beginnt, produziert weniger Nachkommen, lebt dafür aber länger. Das 

heißt, Unterschiede in der Körpergröße allein können Variabilität im Zeitpunkt 

der ersten Fortpflanzung nicht erklären. Unabhängig von der Größe 

gibt es also schnelle und langsame Lebenszyklen (Promislow u. Harvey 

1990). 

Abb. 2.7a–c. Korrelate und Konsequenzen unterschiedlicher Zeitpunkte der ersten 

Fortpflanzung. a Das Alter der ersten Fortpflanzung ist positiv mit der Körpergröße 

korreliert. b Das für Unterschiede in der Körpergröße korrigierte Alter der ersten 

Fortpflanzung ist negativ mit der Fekundität und c positiv mit der Lebensspanne 

korreliert


Dieser Gradient der Lebenslaufgeschwindigkeiten findet sich sowohl 

zwischen als auch innerhalb höherer Taxa. Innerhalb der Säugetiere sind 

zum Beispiel Wale oder Primaten größer und haben absolut langsamere 

Lebenszyklen als Nager und Fledermäuse. Diese Ordnungen unterscheiden 

sich aber auch in ihrem Bauplan, ihrer Ökologie und ihrer evolutionären 

Geschichte, die zusammen phylogenetische Effekte zur jeweiligen Life 

history beitragen. Diese phylogenetischen Effekte sind unabhängig von 

Größeneffekten – Wale haben beispielsweise für ihre Größe relativ schnelle 

und Fledermäuse für ihre Größe relative langsame Life histories (Gaillard 

et al. 1997). Allerdings gibt es beim Vergleich innerhalb der Säugetiere 

einen zusätzlichen größenunabhängigen Effekt auf taxonspezifische 

Life histories, der die Anzahl und Größe der Jungen reflektiert (Bielby 

et al. 2007). 

Ein größenunabhängiges Spektrum von relativ schnellen zu relativ langsamen 

Life histories findet sich auch innerhalb der einzelnen Ordnungen. 

Im Vergleich zu allen anderen Säugetieren haben Primaten beispielsweise 

relativ langsame Life histories. Innerhalb der Primaten gibt es diesbezüglich 

aber auch eine interessante Variabilität (Abb. 2.8). So wird ein 60 g 

schweres Mausmaki-Weibchen (Microcebus murinus) mit ungefähr 10 

Monaten geschlechtsreif und produziert jedes Jahr mindestens einen Wurf 

von 2 bis 3 Jungen. Ein tausendmal schwereres Gorilla-Weibchen (Gorilla 

gorilla) beginnt dagegen erst mit 6 bis 8 Jahren mit der Fortpflanzung, 

Abb. 2.8. Mausmakis und Gorillas unterscheiden sich in der Geschwindigkeit ihrer 

Life histories, obwohl beides Primaten mit, im Vergleich zu anderen Säugetieren, 

langsamen Geschwindigkeiten ihrer Life histories sind


wobei die einzelnen Jungen im Abstand von mehreren Jahren geboren 

werden (Kappeler et al. 2003). 

Auch innerhalb von Arten gibt es Variabilität im Alter der ersten Fortpflanzung, 

welche oft entlang von Habitatgradienten orientiert ist, aber 

auch teilweise genetisch festgelegte Reaktionsnormen aufweist. In einem 

Experiment mit Wühlmäusen (Microtus agrestis) wurden diese Ursachen 

von Variation im Alter und der Größe beim Erreichen der Geschlechtsreife 

vergleichend untersucht (Ergon et al. 2001). Populationen, die nur wenige 

Kilometer getrennt leben, unterscheiden sich erheblich in diesen Merkmalen, 

wobei in diesem Fall Weibchen in wachsenden Populationen früher 

mit der Fortpflanzung begannen als Weibchen in schrumpfenden Populationen. 

Ob diese Unterschiede durch Umwelt- oder intrinsische Faktoren, 

also eher als Reaktion auf Interaktionen mit lokaler Nahrung, Räubern und 

Pathogenen oder eher durch physiologische, genetische oder demographische 

Variablen verursacht werden, wurde in einem Translokations-Experiment 

untersucht. Die umgesetzten Wühlmäuse behielten dabei nicht die 

Merkmale ihrer Ausgangspopulation bei, sondern passten sich an die offenbar 

so kleinräumig unterschiedlichen Umweltbedingungen an. Die Größe 

und das Alter bei der ersten Fortpflanzung können daher wie in diesem 

Fall innerhalb der durch Größe und Phylogenie vorgegebenen Grenzen 

rasch durch natürliche Selektion an lokale Bedingungen angepasst werden. 

Mäuse und andere Nagetiere liefern auch in anderer Hinsicht gute Beispiele 

für phänotypische Plastizität in der ersten Fortpflanzung. Früh im 

Jahr geborene Kohorten der Ährenmaus (Mus spicilegus) werden noch im 

Jahr der Geburt geschlechtsreif, wohingegen später geborene erst im darauf 

folgenden Frühjahr mit der Fortpflanzung beginnen (Gouat et al. 

2003). 

(2) Erste Fortpflanzung und Verhalten. Eine wichtige funktionale Verbindung 

zwischen diesem Life history-Merkmal und Aspekten des Verhaltens 

wird bei der Betrachtung geschlechtsspezifischer Fortpflanzungsstrategien 

deutlich. Bei Arten mit polgynen Paarungssystemen, bei denen 

Männchen untereinander direkt um den Zugang zu rezeptiven Weibchen 

kämpfen, sind Merkmale wie Größe, Stärke und Erfahrung wichtige Determinanten 

des männlichen Fortpflanzungserfolgs ( Kap. 8.2). Bei diesen 

Arten ist es für Männchen vorteilhaft, die erste Fortpflanzung so lange 

zu verzögern, bis sie ernsthaft konkurrieren können, so dass ein sexueller 

Bimaturismus entsteht, die Geschlechter sich also im durchschnittlichen 

Alter der ersten Fortpflanzung und, aufgrund des längeren Wachstums, oft 

auch in der Körpergröße unterscheiden (Badyaev 2002). Umgekehrt findet 

man in Arten, in denen Männchen aufgrund unterschiedlicher Faktoren


Abb. 2.9. Sexueller Bimaturismus und Paarungssysteme. Bei Arten mit verzögerter 

männlicher Geschlechtsreife (blau) kommt es zu Polygynie. Promiskuität findet 

sich bei Arten, bei denen die Weibchen später geschlechtsreif werden (rot). 

Jeder Datenpunkt repräsentiert die entsprechenden Durchschnittswerte fiktiver Arten; 

die Gerade beschreibt den Fall, bei dem das Alter der 1. Fortpflanzung beider 

Geschlechter identisch ist 

den Zugang zu mehreren Weibchen nicht monopolisieren können (z. B. 

wegen externer Fertilisation, Paarbildung), dass Männchen früher geschlechtsreif 

werden oder die Geschlechter sich in dieser Hinsicht nicht 

unterscheiden (Abb. 2.9). 

Das Alter bei der ersten Fortpflanzung hängt eng mit der jeweiligen 

Wachstums- und Entwicklungsgeschwindigkeit zusammen. Da unterschiedliche 

Entwicklungsmuster unterschiedliche Energiezufuhr verlangen, 

muss sich das Nahrungsverhalten an dieses Life history-Merkmal anpassen. 

Rasch wachsende Individuen mit einem entsprechenden geringen 

Alter bei der ersten Fortpflanzung müssen dementsprechend mehr Risiken 

in Kauf nehmen, um ihren erhöhten Energiebedarf zu decken. Die sich da 

raus ergebende Vorhersage, dass diese Individuen höhere Aktivität und Risikobereitschaft 

zeigen, konnte unter anderem experimentell bei Forellen 

gezeigt werden (Box 2.2).


Box 2.2 

Alter bei der ersten Fortpflanzung und Verhalten 

• Frage: Haben Tiere (hier Regenbogenforellen, Oncorhynchus mykiss) mit 

höheren Wachstumsraten ein höheres Mortalitätsrisiko? 

• Hintergrund: Bei Nutztieren wird oft auf rasches Wachstum und frühe 

Fortpflanzungsfähigkeit selektiert. Aufgrund des damit verbundenen erhöhten 

Nahrungsbedarfs sollte die Risikobereitschaft bei der Nahrungssuche 

und damit letztendlich die Sterbewahrscheinlichkeit erhöht sein. 

• Methode: Auf hohe Wachstumsraten gezüchtete Regenbogenforellen 

wurden zusammen mit Wildtypen in Seen ausgesetzt und regelmäßig beobachtet 

und gefangen. Die Präsenz von Eistauchern (Gavia immer) definierte 

Seen mit erhöhtem Prädationsrisiko. 

• Ergebnis: In Seen mit Räubern wurden tagsüber hauptsächlich gezüchtete 

Tiere gefangen*. 

• Schlussfolgerung: Individuen mit höherem Energiebedarf sind wesentlich 

risikofreudiger und aktiver, auch in der Präsenz von Räubern. Unter natürlichen 

Bedingungen gibt es durch Prädation vermittelte Selektion gegen 

hohe Entwicklungsraten. 

Biro et al. 2004 

* Anteil gezüchteter Forellen am Tag und am Abend, ohne (links) und mit Prädatoren (rechts) 

2.3.2 Anzahl und Größe der Nachkommen 

Manche marine Invertebraten und große Fische legen mehrere Millionen 

Eier auf einmal. Viele Säugetiere und manche Vögel haben dagegen immer 

nur ein Junges pro Fortpflanzungsereignis. Beim Blauwal hat das einzelne 

Neugeborene die Größe eines ausgewachsenen Elefanten, wohingegen 

die vielen Eier einer Muschel oder eines Störs winzig sind. Auf 

dieser Betrachtungsebene sind Anzahl und Größe der Nachkommen also


negativ miteinander korreliert (Smith u. Fretwell 1974). Wie kommt es zu 

diesem Zusammenhang? 

(1) Evolution des Fortpflanzungsaufwandes. Die für ein bestimmtes Individuum 

optimale Wurf- oder Gelegegröße wird von mehreren ultimaten 

und proximaten Faktoren bestimmt. Bei den ultimaten Faktoren handelt es 

sich um durch natürliche Selektion geformte Anpassungen, die vom jeweiligen 

Bauplan abhängige Trade-offs sowie genetische, ökologische und 

demographische Rahmenbedingungen reflektieren. Die auffälligsten Unterschiede 

in der Größe und Anzahl der Nachkommen finden sich zwischen 

Arten und höheren Taxa. Auf dieser Ebene ist zum Beispiel genetisch 

festgelegt, ob und in welchem Ausmaß Energie für die Fortpflanzung 

gespeichert werden kann, ob das Wachstum zeitlich begrenzt oder unbegrenzt 

ist, ob die Fortpflanzung einmalig (Semelparie) oder mehrfach 

(Iteroparie) erfolgt, in welchem Entwicklungsstadium die Jungen geboren 

werden (z. B. Ovoparie oder Viviparie) und wie viele weitere Stadien 

sie gegebenenfalls bis zum Erreichen der Geschlechtsreife durchlaufen 

müssen. 

Innerhalb dieser Grenzen gibt es Reaktionsnormen, innerhalb derer proximate 

Faktoren Variabilität in der Anzahl und Größe der Jungen bestimmen 

können. Die bekannteste Ausprägung einer solchen Reaktionsnorm 

stellt geografische Variation entlang der Längengrade dar. Zwischen 

Äquator und den Polen ändern sich Klima und Lebensbedingungen systematisch 

und viele Tiere mit entsprechender Verbreitung haben ihre Fortpflanzung 

an die lokalen Bedingungen angepasst; die Gelegegröße vieler 

Vogelarten nimmt zum Beispiel mit zunehmender Entfernung vom Äquator 

zu (Griebeler u. Böhning-Gaese 2004). Allerdings kann es, wie zum 

Beispiel bei Kohlmeisen (Parus major), auch zwischen benachbarten Subpopulationen 

genetisch bedingte Unterschiede in der durchschnittlichen 

Gelegegröße geben (Postma u. van Noordwijk 2005). 

Innerhalb lokaler Populationen können zusätzliche proximate Faktoren 

Investitionen in die Fortpflanzung beeinflussen. Dazu zählen die Dichte 

der eigenen oder der jeweiligen Räuber- oder Beutepopulationen, aktuelle 

oder zukünftige Nahrungsverfügbarkeit und, bei vielen Wirbellosen und 

Kaltblütern, die aktuelle Umgebungstemperatur. Schließlich wird Fruchtbarkeit 

auch noch von Größe, Alter, individuellen genetischen Prädispositionen 

und aktueller Kondition (Parasitenbefall, Gesundheitsstatus, Effekte 

der vorangegangenen Fortpflanzung) der Mutter bestimmt. Durch die 

gleichzeitige Berücksichtigung aller ultimaten und proximaten Faktoren 

lässt sich prinzipiell erklären, warum ein Weibchen wie viele und wie große 

Nachkommen produziert.


Abb. 2.10. Abweichungen zwischen der maximalen und beobachteten Gelegegröße 

können durch Berücksichtigung der Kosten der Fortpflanzung über das gesamte 

Leben erklärt werden. Die negativen Effekte experimenteller Gelegevergrößerung 

auf die Fitness der Eltern zeigen, dass Fortpflanzung mit Kosten 

verbunden ist. Die beobachtete Gelegegröße weicht von der theoretisch optimalen 

Zahl an Eiern ab, da Selektion die Gelegegröße über das gesamte Leben, und nicht 

nur über eine Saison, anpasst 

Zwei theoretische Erklärungsansätze für die beobachtete Diversität und 

Variabilität in der Anzahl und Größe der Nachkommen werden derzeit 

verfolgt (Stearns 1992). Der erste Ansatz versucht das „Allgemeine Life 

history-Problem“ zu lösen. Dieses Problem besteht darin, den optimalen 

reproduktiven Aufwand über die komplette Lebensspanne zu bestimmen. 

Dabei wird nicht nur die optimale Gelegegröße, die per Definition pro 

Fortpflanzungsereignis im Durchschnitt die meisten überlebenden und 

rekrutierten Jungen ergibt, betrachtet, sondern zum Beispiel auch, welche 

nachhaltigen Effekte sich daraus für die Überlebenswahrscheinlichkeit der 

Mutter (oder ggf. beider Eltern) und deren Fortpflanzungsaufwand bei nachfolgenden 

Fortpflanzungsereignissen ergeben. Den Kern dieses Problems 

stellt also letztendlich der Trade-off zwischen aktueller und zukünftiger 

Fortpflanzung dar (Abb. 2.10). Die Existenz dieses Trade-offs erschließt 

sich aus der Feststellung, dass beobachtete Wurf- oder Gelegegrößen oft 

unter der maximal möglichen liegen. 

Die Faktoren, die den Gesamtfortpflanzungserfolg über die gesamte Lebensspanne 

bestimmen, können aus der Analyse der maximal produktiven


Gelegegröße, die nach dem englischen Ornithologen David Lack auch als 

Lack-clutch bezeichnet wird (Lack 1947), identifiziert werden. Bei Vögeln 

lässt sich die Gelegegröße leicht experimentell manipulieren. In den 

meisten derartigen Experimenten fand man, dass die häufigste natürliche 

Gelegegröße unter derjenigen experimentell vergrößerten Gelegegröße 

liegt, bei der die meisten überlebenden Jungen entstehen. Warum produziert 

ein Vogelpaar pro Fortpflanzungsereignis also weniger Junge als eigentlich 

möglich wären? 

Ein naheliegendes Experiment zur Beantwortung dieser Frage besteht 

darin, die Gelegegröße durch den Austausch von Eiern zu manipulieren, 

und den Effekt auf das Verhalten der Eltern, die zukünftige Fortpflanzungsinvestition 

der Eltern, sowie die Überlebenschancen der Eltern und 

der Jungen zu dokumentieren. Der zusätzliche elterliche Aufwand für die 

Versorgung eines größeren Geleges schlägt sich offenbar an anderer Stelle 

als fitnessreduzierend nieder. So kann zum Beispiel bei Blaumeisen (Cyanistes 

caeruleus) im Vergleich zu Kontrollpaaren bei Eltern mit experimentell 

erhöhter Gelegegröße die Zeit bis zum nächsten Gelege verlängert, 

die Größe des nächsten Geleges oder die Überlebenswahrscheinlichkeit der 

Jungen im nächsten Gelege reduziert oder das Mortalitätsrisiko der Eltern 

erhöht sein (Nur 1984a, b; Abb. 2.11). Offenbar hat die natürliche Selektion 

eine Lösung gefunden, die diese Trade-offs berücksichtigt und den 

Fortpflanzungserfolg über die gesamte Lebensspanne optimiert. Bei der 

Kolonisation von neuen Lebensräumen wird die Gelegegröße dynamisch 

angepasst, so dass sich durchaus Selektion für eine andere Gelegegröße 

nachweisen lässt (Tinbergen u. Sanz 2004). 

Die Manipulation von Eiern oder geschlüpften Jungen berücksichtigt 

aber die Investition in die Eiproduktion und das Brüten nicht. Wenn man 

Kohlmeisen-Weibchen (Parus major) durch die Entnahme von Eiern zum 

Legen zusätzlicher Eier bewegt, sie zusätzliche, fremde Eier ausbrüten 

lässt oder ihnen zusätzliche Jungvögel ins Nest legt, lassen sich diese Investitionen 

ebenfalls quantifizieren (Visser u. Lessels 2001). Mit zunehmender 

zusätzlicher Investition nimmt die Überlebensrate der betreffenden 

Weibchen ab, d. h. jede zusätzliche Investition in die aktuelle Fortpflanzung 

reduziert die Fähigkeit, in zukünftige Fortpflanzung zu investieren. 

Dass selbst die Eigröße einen zusätzlichen Effekt hat, wurde ebenfalls experimentell 

gezeigt. Wenn man nämlich Zebrafinken-Weibchen (Taeniopygia 

guttata) während der Eiproduktion mit einem Östrogen-Blocker behandelt, 

kann man dadurch die Größe der Eier um bis zu 8% verringern 

(Williams 2001). Die betroffenen Weibchen kompensieren diese Reduktion 

mit einer Erhöhung der Gelegegröße; im Durchschnitt legen sie zwei 

zusätzliche Eier. Das heißt, zwischen Eigröße und Anzahl besteht tatsächlich 

ein negativer Trade-off.


Abb. 2.11. Blaumeisen legen relativ viele Eier pro Gelege (hier 9). An der raschen 

Entwicklung der Jungen wird das enorme Investment der Eltern deutlich. Die optimale 

Gelegegröße unterliegt daher genauer Bewertung durch natürliche Selektion 

Insgesamt gibt es also zahlreiche Hinweise aus Beobachtungen natürlicher 

Variation, aber vor allem auch aus gezielten Experimenten, die gezeigt 

haben, dass das Konzept des allgemeinen Life history-Problems viele 

Anpassungen in Life history-Merkmalen erklären und voraussagen kann. 

Der zweite, alternative Erklärungsansatz betrachtet die Gelegegröße als 

Resultat eines evolutionären, genetischen Konflikts zwischen Eltern und 

Nachkommen ( Kap. 10.3). Er geht davon aus, dass Eltern ein bestimmtes 

Maß an elterlichem Investment, das sich unter anderem in einer bestimmten 

Gelegegröße ausdrückt, bevorzugen, wohingegen Nachkommen 

ein anderes, generell größeres Maß an elterlicher Investition bevorzugen. 

Nachkommen sollten demnach aus ihrer egoistischen Sicht versuchen, 

das ihnen zuteil werdende elterliche Investment zu maximieren, was immer 

mit einer Reduktion der Gelegegröße, im Extremfall auf 1, verbunden 

ist. Einzelne Junge wären keiner Konkurrenz mit Geschwistern ausgesetzt


und hätten das gesamte elterliche Investment für sich allein. Eltern können 

aber in den meisten Fällen mehr als ein Junges gleichzeitig aufziehen und 

haben mit größeren Wurf- oder Gelegegrößen einen höheren Fortpflanzungserfolg. 

Theoretische Analysen haben gezeigt, dass ein solcher Konflikt 

zwischen Eltern und Nachkommen tatsächlich existieren kann (Godfray 

1995), aber wer ihn gewinnt, ist von zusätzlichen Faktoren wie zum 

Beispiel dem durchschnittlichen Verwandtschaftsgrad zwischen den Jungen 

abhängig und generell noch nicht gut verstanden (Mock u. Parker 

1998). 

Aufgrund des Trade-offs zwischen der Größe und Anzahl der Eier ist ein 

Konflikt zwischen Mutter und Nachwuchs auch über die Größe der Eier zu 

erwarten. Bei atlantischen Lachsen (Salmo salmar) wurde diese Frage experimentell 

untersucht (Einum u. Fleming 2000). Große und kleine Eier 

von acht Weibchen wurden von einem Männchen befruchtet und die sich 

daraus entwickelnden Jungfische verglichen. Aus kleinen Eiern schlüpften 

früher kleinere Fische, und dieser Größenunterschied war auch noch nach 

mehr als 100 Tagen nachweisbar. Außerdem hatten Lachse, die sich aus 

kleineren Eiern entwickelten, höhere Mortalitätsraten. Die Größe eines Eies 

hat also direkte Konsequenzen für die Fitness des sich daraus entwickelnden 

Nachkommen. Mütter produzieren also auch kleine Eier, obwohl 

dies den egoistischen Interessen der Nachkommen widerspricht. 

(2) Fortpflanzungsaufwand und Verhalten. Die Anzahl und Größe 

der Nachkommen, die ein Organismus produziert, hat vielfältige und weitreichende 

Konsequenzen für das Verhalten von Eltern und Jungen 

( Kap. 10.3). Zunächst ist das Ausmaß elterlicher Brutpflege grundsätzlich 

negativ mit der Anzahl der Nachkommen korreliert. Die Tausende 

oder sogar Millionen von Eiern, die von manchen Tieren freigesetzt werden, 

erfahren meist keinerlei weitere elterliche Fürsorge, wohingegen am 

anderen Ende des Spektrums die einzelnen Jungen großer Säugetiere über 

Jahre gestillt und versorgt werden. Vergleichbare Konsequenzen finden 

sich auch bei Fischen, Amphibien und Reptilien entlang des Gradienten 

von Ovoparie zur Viviparie, d. h. verschiedenen Entwicklungsstadien bei 

der Geburt (z. B. Shine 2003). Noch bekannter sind die entsprechenden 

Unterschiede zwischen Nesthockern und Nestflüchtern bei Vögeln und 

Säugern (Derrickson 1992). Nesthocker sind bei der Geburt nackt, blind 

und können noch keine Thermoregulation betreiben, wohingegen Nestflüchter 

vom ersten Tag an selbständig laufen oder fliegen und sich zum 

Teil schon selbständig warm halten und sogar ernähren können (Abb. 2.12). 

Da Nesthocker und Nestflüchter unterschiedliche Anforderungen an elterliche 

Fürsorge haben, ergeben sich aus diesem Life history-Merkmal letztendlich 

weitreichende Konsequenzen für geschlechtsspezifische Fortpflan-


Abb. 2.12. Neugeborene Ratten (links) und Meerschweinchen repräsentieren innerhalb 

der Nagetiere Beispiele für Nesthocker und Nestflüchter 

zungsstrategien ( Kap. 7.3) und Paarungssysteme ( Kap. 11.2; Temrin 

u. Tullberg 1995). 

Unterschiede in der Größe der Nachkommen können ebenfalls Konsequenzen 

für deren späteres Verhalten haben. Bei Eidechsen konnte zum 

Beispiel durch experimentelle Reduktion der Eigröße eine reduzierte 

Fluchtgeschwindigkeit bei den sich daraus entwickelnden Erwachsenen 

induziert werden (Sinervo et al. 1992). 

Der Konflikt zwischen Eltern und Nachkommen liefert schließlich 

auch ein weites Feld für zahlreiche interessante Verhaltensphänomene 

( Kap. 10.3). So liefert er ein theoretisches Gerüst zur Untersuchung von 

ansonsten schwer zu erklärenden Phänomenen wie Geschwistertötung oder 

die Überproduktion von Zygoten (Legge 2000). Ein weiterer, direkter 

Konflikt zwischen Eltern und Nachkommen besteht unter akutem Prädationsrisiko. 

Sollten Eltern in diesem Fall versuchen, auf Kosten ihrer Jungen 

zu überleben, so dass sie weiterhin die Gelegenheit zur Fortpflanzung 

haben, oder sollten sie sich opfern, um ihre Jungen in einer solchen Situation 

zu retten? Zu dieser Frage macht die Theorie der Life history- 

Evolution klare Vorhersagen unter Berücksichtigung der altersspezifischen 

Überlebensraten sowie der Wurfgröße. So sollten Arten mit geringer Gelegegröße 

und hohen Überlebensraten von adulten Eltern gegebenenfalls 

ein erhöhtes Mortalitätsrisiko ihrer Jungen in Kauf nehmen, da deren Fortpflanzungswert 

geringer ist. Der Fortpflanzungswert bezeichnet dabei den 

altersabhängigen Beitrag von Individuen zur nächsten Generation. In dieser 

Hinsicht gibt es systematische Unterschiede zwischen Vögeln der nördlichen 

und südlichen Hemisphäre, die in entsprechenden Prädationsexperimenten 

gemäß dieser Vorhersagen reagierten (Ghalambor u. Martin


2001). Unterschiede im Fortpflanzungsaufwand sind also auf vielfältiger 

Weise und unterschiedlichen Ebenen mit dem Verhalten der Eltern und 

Jungen verbunden. 

2.3.3 Fortpflanzungsstrategien und Lebensdauer 

Wenn das Alter der ersten Fortpflanzung erreicht ist, könnten sich Organismen 

theoretisch unendlich lange fortpflanzen. Jedoch sind bekanntlich 

alle Tiere mit differenziertem Soma und Gameten sterblich, wobei die 

Dauer der Lebensspanne von ein paar Tagen bis über 200 Jahre (manche 

Muscheln) reicht. Nur Organismen, bei denen die Keimbahn nicht vom 

Soma getrennt ist (Prokaryoten, viele Protozooen und Arten mit ungeschlechtlicher 

Teilung), altern nicht und sind potentiell unsterblich. Außerdem 

pflanzen sich Individuen mancher Arten nur ein einziges Mal im Leben 

fort, auch wenn sie viele Jahre alt werden (z. B. Lachse, Zikaden), 

wohingegen andere regelmäßig, manchmal über Jahrzehnte, Nachkommen 

produzieren. Was sind die evolutionären Ursachen dieser Variabilität, und 

welche Konsequenzen haben diese Unterschiede in Lebensdauer und Fortpflanzungsstrategien 

für das Verhalten? 

(1) Evolution von Fortpflanzungsstrategien. Lebensdauer und Fortpflanzung 

sind in gewisser Weise eng miteinander verbunden (Abb. 2.13). 

Organismen mit sehr kurzen Lebensspannen pflanzen sich in der Regel nur 

einmal fort; sie werden als Annuelle bezeichnet. Andere Organismen leben 

lange genug, um sich mehrfach zu reproduzieren (Iteroparie). Wieder andere 

Tiere haben allerdings für ihre Körpergröße eine relativ lange Lebensspanne 

von 3 bis 6 (Lachse: Oncorhynchus spp.) oder sogar 17 Jahren 

Abb. 2.13. Beziehung zwischen Lebensdauer und Fortpflanzungsstrategien. Iteroparie 

kommt bei langlebigen Organismen sehr viel häufiger vor als bei kurzlebigen


(manche Zykaden: Magicicada spp.) und pflanzen sich trotzdem nur einmal 

fort, obwohl sie lange genug für mehrere Paarungszeiten leben, und 

sterben danach. Dieser einmalige extreme Fortpflanzungsaufwand mit Todesfolge 

(Semelparie) weist also den größten theoretischen Erklärungsbedarf 

auf. 

Die Fortpflanzungsaktivität eines Individuums wird durch den Tod beendet, 

welcher zwei Ursachen haben kann. Zum einen wird Mortalität 

Box 2.3 

Die Kosten der Fortpflanzung 

• Frage: Haben Individuen mit erhöhter Fekundität eine reduzierte Lebenserwartung? 

• Hintergrund: Dieser Trade-off repräsentiert einen der grundlegendsten 

Trade-offs und spielt eine wichtige Rolle bei evolutionären Erklärungen 

des Alterns. 

• Methode: In einer Gefangenschaftspopulation von Ansells Graumullen 

(Cryptomys anselli), bei denen die Fortpflanzung von einem Paar monopolisiert 

wird, wurde die Lebenserwartung von züchtenden und nichtzüchtenden 

Männchen und Weibchen verglichen. 

Anteil überlebender Individuen 

1.0 

0.8 

0.6 

0.4 

0.2 

0 

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 

Alter (Jahre) 

züchtende Weibchen ( n = 24) 

züchtende Männchen ( n = 21) 

nicht-züchtende Weibchen ( n = 22) 

nicht-züchtende Männchen ( n = 28) 

• Ergebnis: Reproduktiv aktive Männchen und Weibchen leben ungefähr 

doppelt so lange wie sich nicht reproduzierenden Tiere*. 

• Schlussfolgerung: Entgegen der theoretischen Vorhersagen führt hier 

Reproduktion zu einer Verlängerung der Lebensspanne. Dieser Effekt war 

bislang nur von Hymenopteren-Königinnen bekannt. Die Gründe für die 

Abweichungen sind in beiden Fällen unklar. 

Dammann u. Burda 2006 

* Anteil überlebender Individuen als Funktion von Alter, Geschlecht und Reproduktionsstatus


durch extrinsische Faktoren verursacht, die ihren Ursprung in der Umwelt 

haben, also z. B. Prädation, Krankheit und extreme klimatische Bedingungen. 

Diese Faktoren werden nicht direkt durch Fortpflanzungsentscheidungen 

des Individuums beeinflusst. Zum anderen gibt es davon unabhängig 

intrinsische Ursachen von Mortalität, die durch den Zerfall und Verschleiß 

körpereigener physiologischer und biochemischer Systeme verursacht 

wird, wobei Zellschädigungen durch freie Radikale eine wichtige Ursache 

darstellen. Das intrinsische Mortalitätsrisiko ist daher auch vom bereits betriebenen 

Fortpflanzungsaufwand abhängig (Reznick 1985). So altern beispielsweise 

Rothirschkühe (Cervus elaphus), die in jungen Jahren mehr 

Kälber hatten, schneller als andere Individuen mit geringeren Fortpflanzungsraten 

(Nussey et al. 2006). Allerdings gibt es auch bislang unerklärte 

Ausnahmen von diesem generellen Zusammenhang (Box 2.3). 

Extrinsische und intrinsische Mortalität sind auch direkt aneinander gekoppelt. 

Wenn nämlich extrinsische Mortalitätsraten zunehmen, wird dadurch 

die Wahrscheinlichkeit, ein bestimmtes Alter zu erreichen, verringert. 

Damit wird der reproduktive Aufwand früher im Leben verstärkt und 

so die intrinsische Mortalitätsrate erhöht. Diese Zusammenhänge konnten 

in Experimenten mit Drosophila bestätigt werden (Stearns et al. 2000). 

Die tatsächliche Lebensdauer ergibt sich letztendlich aus der Balance 

zwischen extrinsischen Faktoren einerseits, die den relativen Wert der Lebensspanne 

für die individuelle Fitness in Abhängigkeit von altersspezifischer 

Mortalität bestimmen, sowie intrinsischen Trade-offs zwischen 

Überleben und Fekundität andererseits (Abb. 2.14). Altersspezifische Mortalität 

ist entscheidend dafür, wann und wie lange sich ein Organismus 

fortpflanzt. Wenn Adulte ein geringes extrinsisches Mortalitätsrisiko haben, 

wirkt natürliche Selektion dahin, die Dauer der reproduktiven Lebens- 

Abb. 2.14. Die Balance von extrinsischen und intrisischen Mortalitätsfaktoren bestimmt 

die optimale Lebensspanne. M = Mortalität; ad = adult; juv = juvenil


spanne zu verlängern, und umgekehrt. Unterschiedliche extrinsische Mortalität 

der Juvenilen kann ebenso die reproduktive Lebensspanne beeinflussen. 

Wenn es eine hohe Mortalitätsrate unter Juvenilen gibt, wird natürliche 

Selektion ebenfalls eine Verlängerung der Lebensspanne der 

Überlebenden fördern. Diese an die altersabhängige Mortalitätsrate gekoppelten 

Prozesse wirken also dahin, die Anzahl der Fortpflanzungsereignisse 

über die gesamte Lebensspanne zu maximieren. Die Bedeutung der 

extrinsischen Mortalität für die Lebensspanne wurde durch einen Vergleich 

zwischen eusozialen und solitären Insekten nachgewiesen: Königinnen 

von Termiten, Bienen und Ameisen, die sich in gut geschützten Nestern 

befinden, leben 100-mal länger als solitäre Insekten, wobei sie auch 

eine extrem hohe Fekundität an den Tag legen (Keller u. Genoud 1997). 

Eine entgegengesetzte Kraft, die sich aus der Zunahme der intrinsischen 

Mortalitätsursachen mit zunehmendem Alter ergibt, wirkt auf eine Verkürzung 

der Lebensspanne hin. Die Zunahme intrinsischer Mortalität ergibt 

sich dabei aus der Verknüpfung von Merkmalen, die früh und spät im Leben 

ausgeprägt werden. Eine wichtige Komponente sind dabei die (physiologischen) 

Kosten der Fortpflanzung; Fortpflanzung früh im Leben kann 

unter Umständen die spätere Überlebenswahrscheinlichkeit verringern. Einen 

ähnlichen Effekt haben antagonistische Pleiotropien von bestimmten 

Genen, die Life history-Merkmalen zugrunde liegen. Dabei handelt es sich 

um Gene, die zwei oder mehr Merkmale in entgegengesetzter Weise beeinflussen; 

speziell solche, die den Fortpflanzungserfolg früh im Leben auf 

Kosten des Überlebens später im Leben erhöhen. Zudem können sich 

schädliche Mutationen, die erst spät im Leben aktiviert werden, leichter 

anhäufen (Abb. 2.15). Mit diesen Mechanismen können auch relativ geringe 

Unterschiede im Beginn der einsetzenden Seneszenz erklärt werden, 

bei Lachsen (Oncorhynchus nerka) sogar zwischen Weibchen einer Art 

(Hendry et al. 2004). 

Das Altern beginnt mit der Fortpflanzung als Nebenprodukt schleichender 

Erosion physiologischer Funktionen und genetischer Nachteile, 

die erst spät im Leben wirksam werden; Altern an sich ist also keine Anpassung 

(Kirkwood u. Austad 2000). Die Lebensdauer stellt daher letztendlich 

ein intermediäres Optimum dar, das durch die Interaktion zwischen 

Selektion auf den relativen Fortpflanzungswert von Adulten sowie den 

Konsequenzen des intrinsischen Trade-offs zwischen Überleben und Fortpflanzung 

bestimmt wird. Die Effekte des Alterns sind dabei nicht nur auf 

langlebige Organismen beschränkt. Auch bei Insekten mit einer mittleren 

Lebensdauer von sechs Tagen lassen sich nachteilige Effekte des Alters 

auf Überlebens- und Fortpflanzungsraten feststellen (Bonduriansky u. 

Brassil 2002).


Abb. 2.15a–c. Evolutionäre Theorien des Alterns. a Extrinsische Mortalität unter 

natürlichen Bedingungen (rot) ist altersabhängig und viel höher (geringere Überlebensraten) 

als in optimalen Gefangenschaftsbedingungen (blau); es gibt also 

keine Gene für das Altern. b Ein Selektionsschatten (orange) im Alter erlaubt die 

Anhäufung von Mutationen, die spät im Leben schädlich sind, da nur wenige Individuen 

von dieser Selektion betroffen sind. c Gene, die früh im Leben vorteilhaft 

sind, setzen sich durch, auch wenn sie spät im Leben nachteilige pleiotrope Effekte 

haben (nach Kirkwood u. Austad 2000) 

Die generellen Zusammenhänge zwischen Mortalitätsraten und dem optimalen 

Fortpflanzungsaufwand wurden in einem Freiland-Experiment mit 

Guppies (Poecilia reticulata) in Trinidad innerhalb einer Art elegant bewiesen 

(Reznick et al. 1990). Eine wilde Population war durch einen Wasserfall 

getrennt (Abb. 2.16). Eine Teil-Population lebte mit einem Räuber 

(Buntbarsch, Crenicichla alta), der große, geschlechtsreife Guppies bevorzugt, 

die andere mit einem Räuber (Riesenbachling, Rivulus hartii), der 

vorwiegend kleine, juvenile Guppies frisst. In der Teil-Population mit der 

hohen Adult-Mortalität (Crenicichla) wurden Guppies, wie vorhergesagt, 

früher geschlechtsreif und produzierten mehr und kleinere Junge als Guppies 

mit einer hohen Juvenilen-Sterblichkeit (Rivulus). Bewiesen wurde 

die Kausalität dieser Zusammenhänge mit einem Austausch der Guppies 

zwischen einem Crenicichla und einem Rivulus-Gebiet. Innerhalb von 11 

Jahren (30–60 Generationen) wurden die vorhergesagten Änderungen in 

Alter und Größe bei der ersten Fortpflanzung und der Anzahl und Größe 

der Jungen beobachtet. Diese Merkmalsunterschiede blieben bei isolierter 

Haltung im Labor stabil, was die genetische Basis dieser veränderten 

Merkmalsausprägung unter Beweis stellt. Allerdings wurden die vorhergesagten 

Unterschiede zwischen diesen Teil-Populationen für das Einsetzen 

des Alterns nicht bestätigt (Reznick et al. 2004), vermutlich weil andere 

Faktoren neben dem extrinsischen Mortalitätsrisko den Alterungsprozess 

beeinflussen. Diese Untersuchung liefert trotzdem einen der überzeugendsten 

Beweise für die Life history-Theorie, die Existenz von Evolution sowie 

für die Verknüpfung zwischen Life history, Verhalten und Ökologie.


Abb. 2.16. Life history-Evolution von Guppies mit unterschiedlichen Prädatoren 

(Reznick et al. 1990) und experimenteller Nachweis der Effekte altersspezifischer 

Prädation auf deren Life history 

(2) Fortpflanzungsstrategien und Verhalten. Unterschiede in der Lebensspanne 

und in der Fortpflanzungsstrategie interagieren ebenfalls in 

vielfältiger Weise mit dem Verhalten. Eine lange Lebensspanne ist zum 

Beispiel eine Voraussetzung für die Ausbildung von differenzierten Sozialbeziehungen; 

nur Individuen, die Jahre oder Jahrzehnte zusammenleben, 

können individuelle Beziehungen untereinander etablieren. Die Entwicklung 

von sozialer Intelligenz und anderen Aspekten kognitiven 

Verhaltens wird ebenfalls in diesem Zusammenhang erklärt (Dunbar 1998; 

Kap. 11.3). Erfahrung, Traditionen und deren kulturelle Weitergabe haben 

auch in Arten mit langer Lebensspanne eine viel größere Bedeutung 

(van Schaik u. Pradhan 2003). 

Extrinsische Mortalität als evolutionäre Schlüsseldeterminante der Lebensspanne 

wird in vielfältiger Weise durch Verhaltensmechanismen modifiziert 

( Kap. 6.3). Durch die Bildung von Gruppen wird beispielsweise 

das extrinsische Mortalitätsrisko gesenkt. Das Leben in Gruppen ermöglicht 

seinerseits eine Vielzahl von zusätzlichen sozialen Verhaltensweisen 

( Kap. 11.1). Verhalten ändert sich auch altersabhängig, und insbesondere 

in Bezug auf Fortpflanzungsstrategien ergeben sich für Individuen beim 

Einsetzen der Seneszenz interessante Probleme ( Kap. 10.5). Männliche


Abb. 2.17. Die Gewöhnliche 

Eierfliege ist ein tropischer 

Edelfalter, dessen Männchen 

kleine Waldlichtungen verteidigen, 

um sich dort mit Weibchen 

zu verpaaren. Ältere 

Männchen mit einer kurzen 

verbleibenden Lebenserwartung 

zeigen bei Kämpfen um 

solche Lichtungen größeres 

Durchhaltevermögen als jüngere 

Männchen 

Eierfliegen (Hypolimnas bolina; Abb. 2.17) geben beispielsweise mit zunehmendem 

Alter seltener in Kämpfen um Paarungsgelegenheiten mit Rivalen 

auf (Kemp 2002); hier werden also aktuelle und zukünftige Fortpflanzungschancen 

altersund risikoabhängig miteinander verrechnet. 

Die Art der Fortpflanzungstrategie hat schließlich auch Konsequenzen 

für die Art der Jungenfürsorge. Albatrosse (Diomedeidae) sind zum Beispiel 

außergewöhnlich langlebige Vögel (> 50–70 Jahre). Beim Vergleich 

demographischer Daten von 12 Arten zeigte sich, dass diejenigen Arten, 

die sich nur jedes zweite Jahr fortpflanzen, im Durchschnitt länger leben 

als solche, die sich jedes Jahr fortpflanzen und so vermutlich über die gesamte 

Lebensspanne betrachtet einen höheren Gesamtfortpflanzungserfolg 

aufweisen (Jouventin u. Dobson 2002). Schließlich gibt es über 300 Vogelarten, 

bei denen geschlechtsreife Individuen auf die eigene Fortpflanzung 

verzichten und Artgenossen (meist den eigenen Eltern) bei der Aufzucht 

von deren Jungen helfen ( Kap. 10.4). Bei diesen Arten wurde vermutet, 

dass, im Unterschied zu anderen Vögeln, eine geringe Mortalitätsrate in 

Verbindung mit einer langen Lebensdauer dazu geführt hat, dass pro Zeiteinheit 

wenig geeignete Brutplätze frei werden und die Möglichkeiten der 

nachrückenden Generationen entsprechend beschränkt werden (Arnold u. 

Owens 1999). 

Schließlich gibt es auch Hinweise dafür, dass Abwägungen zwischen 

aktueller und zukünftiger Fortpflanzung, die mit der altersspezifischen Lebenserwartung 

verbunden sind, einen Einfluss auf die Persönlichkeit von 

Tieren haben. In diesem Fall erwartet man, dass Unterschiede im Ausmaß 

zukünftiger Fitnesserwartungen sich im aktuellen Risikoverhalten widerspiegeln. 

Individuen mit hohen zukünftigen Fitnesserwartungen, die also 

viel zu verlieren haben, sollten weniger Risikobereitschaft zeigen als Indi-


viduen mit geringen Erwartungen (Wolf et al. 2007). Dieser Zusammenhang 

mag Variation in Merkmalen wie „Kühnheit“ (boldness) oder Aggressivität 

erklären. Fortpflanzungsstrategien und Lebensdauer haben also 

auch nachhaltige Konsequenzen für viele Aspekte des Verhaltens, sowohl 

für einzelne Individuen als auch für die Evolution von Artunterschieden. 


Individueller Fortpflanzungserfolg wird durch Life history-Merkmale 

bestimmt und umgesetzt. Die wichtigsten dieser Merkmale bestimmen, 

wie groß ein Organismus ist, wie lange er lebt und wie viele 

Nachkommen er produziert. Variation zwischen Individuen in diesen 

und anderen Life history-Merkmalen liefert die Ansatzpunkte für natürliche 

Selektion und damit Evolution. Durch die enge Verknüpfung 

mit Fortpflanzungsparametern wird durch die grundlegenden Life 

history-Merkmale auch die Dynamik von Populationen beeinflusst. Da 

jede Art mit ihrer Verbreitung und Abundanz mit anderen als Konkurrent, 

Räuber, Beute, Parasit, Wirt oder Symbiont interagiert, werden 

die Strukturen einzelner biologischer Gesellschaften mehr oder weniger 

direkt durch die Life histories der sie zusammensetzenden Arten 

mitbestimmt. Da Individuen mit ihren Fortpflanzungsentscheidungen 

zudem flexibel auf sich ändernde Umweltbedingungen wie Nahrungsverfügbarkeit 

oder Räuberdruck reagieren, sind Life histories 

und ihre Evolution auf mehreren Ebenen eng mit lokalen ökologischen 

Bedingungen verknüpft. Gleichzeitig sind unterschiedliche 

Life history-Strategien mit zum Teil weitreichenden und grundlegenden 

Konsequenzen für das Verhalten verbunden. Durch Interaktionen 

zwischen Individuen kann der Gang der Life history-Evolution mitbestimmt 

werden. Für die Analyse des Verhaltens lassen sich aus diesen 

Zusammenhängen vier große Fragen identifizieren, die sich mit dem 

Fressen und Gefressen-Werden sowie der Fortpflanzung und der Jungenaufzucht 

beschäftigen.

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II ÜBERLEBENSSTRATEGIEN 

Überleben ist ein tägliches Anliegen aller Organismen. Um Überleben zu 

gewährleisten, haben Tiere eine Reihe von Anpassungen entwickelt, von 

denen viele das Verhalten mit einbeziehen oder sogar reine Verhaltensstrategien 

darstellen. Diese Anpassungen können unterteilt werden in solche, 

die mit Hilfe diverser physiologischer Mechanismen einen Erhalt der 

Grundfunktionen des Organismus gewährleisten, sowie andere, die dazu 

dienen, extrinsische Mortalitätsrisiken zu minimieren. Die wichtigsten 

Probleme, die sich einem Organismus im Zusammenhang mit seiner Homöostasis 

stellen, betreffen ausreichende Versorgung mit Energie, Nährstoffen 

und Wasser, Thermoregulation, die optimale Einteilung und Nutzung 

von Zeit und Energie sowie die Abwehr von Parasiten und 

Krankheitserregern. Die Fähigkeit, sich in Raum und Zeit zu orientieren, 

stellt eine weitere Grundvoraussetzung für das Überleben dar. Von zentraler 

Bedeutung beim Kampf ums Überleben sind schließlich Anpassungen, 

die der Vermeidung und Abwehr von Räubern dienen. Bei diesem evolutionären 

Wettlauf zwischen Räubern und ihrer Beute steht auf beiden Seiten 

das Verhalten im Mittelpunkt zahlreicher Anpassungen. Diese Faktoren, 

die in den nächsten vier Kapiteln im Einzelnen besprochen werden, 

beeinflussen zusammen die Überlebenskomponente der Gesamtfitness.

3 Grundfunktionen und Verhalten 

3.1 Homöostasis 

3.1.1 Energie und Stoffwechsel 

3.1.2 Wasserhaushalt 

3.1.3 Thermoregulation 

3.1.4 Stress 

3.1.5 Parasiten und Krankheiten 

3.1.6 Schlaf 

3.2 Einteilung von Zeit und Energie 

3.2.1 Optimale Effizienz 

3.2.2 Maximierung der Energiegewinnrate 

3.2.3 Kontrolle von Energie: interne und externe Speicher 


Verhalten und Physiologie eines Organismus sind eng aufeinander abgestimmt, 

um ein Tier in einem regulierten Gleichgewichtszustand zu halten. 

Ein geregelter Energie- und Wasserhaushalt oder die Thermoregulation 

stellen wichtige Aspekte des Wohlergehens und der Überlebensfähigkeit 

dar, die einen qualitativ großen Anteil des Verhaltens eines Tieres in Anspruch 

nehmen können. Allerdings sind diese Verhaltensweisen selten 

spektakulär und werden daher bei der Diskussion der physiologischen 

Grundlagen in den entsprechenden Arbeiten oder Lehrbüchern oft vernachlässigt. 

Ähnliches gilt für Verhaltensaspekte der Stressverminderung oder 

Pathogenabwehr. In diesem Zusammenhang ist auf der Ebene des Organismus 

auch die Budgetierung von Ruhe- und Aktivitätsphasen sowie die 

strategische Einteilung von Zeit und Energie für bestimmte Aktivitäten relevant. 

Welche Rolle das Verhalten in diesen Kontexten spielt, ist in diesem 

Kapitel dargestellt.

74 3 Grundfunktionen und Verhalten 

3.1 Homöostasis 

Regulierte Gleichgewichte im Organismus, die durch koordinierte physiologische 

Prozesse gesteuert werden, werden als Homöostasis bezeichnet. 

Zur Beibehaltung des Gleichgewichts einzelner regulierter Zustände, wie 

Energie- und Wasserhaushalt oder Körpertemperatur, setzen viele Tiere 

neben physiologischen Mechanismen ihr Verhalten mit ein. Die Existenz 

und Bedeutung einzelner Verhaltensanpassungen in diesem Zusammenhang 

variieren allerdings sehr stark zwischen Tiergruppen mit unterschiedlichen 

Lebensräumen und ökologischen Spezialisierungen, so dass diese 

Anpassungen auf Verhaltensebene nur in allgemeiner Weise besprochen 

werden können. Eine sehr viel ausführlichere Darstellung, vor allem auch 

der physiologischen Mechanismen, findet sich in Heldmaier u. Neuweiler 

(2004). 

3.1.1 Energie und Stoffwechsel 

Alle Tiere benötigen Nahrung, um daraus Energie, Mineralien und Vitamine 

zu beziehen. Diese Nahrungsbestandteile verwendet der Organismus 

für die Aufrechterhaltung der Grundfunktionen, als Grundlage für Wachstum 

und Fortpflanzung, zur Abwehr von Parasiten und Krankheitserregern 

sowie gegebenenfalls zum Anlegen von Speicherreserven. Nahrungsquellen, 

die von Tieren erschlossen werden, sind in ihrer Art, Verteilung, Dichte, 

Verfügbarkeit und Monopolisierbarkeit fast so divers wie die verschiedenen 

Tierarten selbst ( Kap. 5.2). Die Reaktionen und Anpassungen 

von Individuen an diese Variabilität von Ressourceneigenschaften stellen 

per Definition einen Schwerpunkt von verhaltensökologischen Untersuchungen 

dar. 

Verhalten im funktionalen Zusammenhang des Energiestoffwechsels 

wird auch durch mehrere intrinsische Variablen moduliert. Die Grundstoffwechselrate, 

welche ihrerseits stark von der Körpermasse und Gehirngröße 

abhängt, definiert den absoluten Energiebedarf und damit indirekt 

auch, wie viel Zeit ein Tier für die Nahrungssuche aufwenden muss. Herbivore 

sind beispielsweise auf Gras und Blätter mit geringerem Nährwert 

spezialisiert als Früchtefresser und müssen daher mehr Nahrung aufnehmen 

sowie mehr Zeit für die Nahrungsaufnahme investieren (McNab 

1986). Bei poikilothermen Tieren hat auch die Umgebungstemperatur einen 

wichtigen Einfluss auf die Stoffwechselrate, welche von aufgenommener 

Energie und Sauerstoff angetrieben wird. Ein Fisch in warmen, tropischen 

Gewässern verbraucht beispielsweise sechsmal mehr Sauerstoff 

als ein Fisch derselben Größe im Polarmeer (Clarke u. Johnston 1999).

3.1 Homöostasis 75 

Abb. 3.1. Viele Kleinsäuger 

besitzen die Fähigkeit, spontan 

in kurzfristige Torporzustände 

zu verfallen und 

durch die dabei reduzierten 

Stoffwechselraten Energie zu 

sparen. Diese Fähigkeit findet 

sich auch bei madagassischen 

Grauen Mausmakis, Microcebus 

murinus 

Wie viel Energie ein Individuum im Ruhestoffwechsel verbraucht, hängt 

auch positiv mit dem maximalen Stoffumsatz während der Aktivität zusammen. 

Fliegende Insekten verbrauchen zum Beispiel mehr Energie als 

solche mit einer anderen Art der Fortbewegung, und Insektenarten, die 

aufwändige „Werbegesänge“ ( Kap. 8.3) produzieren, haben einen höheren 

Energiebedarf als nahverwandte Arten ohne dieses Verhalten (Reinhold 

1999). 

Diverse anatomische Spezialisierungen des Verdauungstrakts erhöhen 

andererseits die Effizienz der Energiegewinnung. Termiten können so beispielsweise 

mit Hilfe von Mikroorganismen in ihrem Verdauungstrakt Zellulose 

aufschließen (Breznak u. Brune 1994). Andere anatomische Spezialisierungen, 

wie die ontogenetische Veränderung der Mundwerkzeuge der 

verschiedenen Stadien holometaboler Insekten (Miles u. Booker 1998) 

oder metamorphierender Amphibien (Deban u. Marks 2002), führen dazu, 

dass die Art der Nahrung, die genutzt werden kann, eingeschränkt ist oder 

sich im Laufe des Lebens ändert. Die Raupen vieler Motten und Schmetterlinge 

sind beispielsweise Blattfresser, wohingegen die Adulten sich von 

Nektar ernähren. Schließlich gibt es vielfältige physiologische Mechanismen, 

wie die Fähigkeit mancher Kleinsäuger, in kurzfristigen Torpor (Kältestarre) 

zu verfallen (Heldmaier et al. 1999, Schmid 2001; Abb. 3.1) oder 

Energiespeicher für längere Winterschlafepisoden anzulegen (Humphries 

et al. 2003), sowie Besonderheiten der Stoffwechselrate, die verschiedenen 

Tierarten entweder erlaubt, lange ohne Nahrung auszukommen (z. B. 

Schlangen: Secor u. Diamond 2000), oder sie zwingt, ständig neue Energie 

aufzunehmen (z. B. Kolibris, Trochilidae: Suarez u. Gass 2002). Diese Unterschiede 

zwischen Arten haben starken Einfluss darauf, wie häufig verschiedene 

Individuen unterschiedliche Typen von Nahrung oder Nährstoffe 

suchen und erschließen müssen, was wiederum einen Großteil des


täglichen Aktivitätsbudgets bestimmt. Im Bereich der Energiegewinnung 

werden grundlegende Aspekte des Verhaltens also stark von anatomischen 

und physiologischen Vorgaben des Bauplans bestimmt, bzw. das Verhalten 

ist auf dieser Ebene funktional mit diesen Merkmalen koordiniert. 

3.1.2 Wasserhaushalt 

Alle Tiere benötigen Wasser, um ihre Stoffwechselfunktionen aufrechtzuerhalten. 

Wasserverlust und -zufuhr müssen sich also die Waage halten. 

Wasserverlust erfolgt hauptsächlich auf zwei Wegen. Bei der Exkretion 

von Urin und Fäzes gibt es unvermeidliche Wasserverluste, da Stoffwechselabfallprodukte 

den Körper verlassen müssen. Außerdem sind die Organe 

des Gasaustausches aufgrund der dafür notwendigen feuchten Membranen 

eine Quelle des Wasserverlustes durch Verdunstung. Die meisten 

Tiere nehmen Wasser durch Trinken auf; manche Amphibien und Insekten 

können es aber auch über die Haut resorbieren, andere können durch 

entsprechendes Aufschließen von Nahrung Wasser gewinnen. 

Aufgrund seiner Bedeutung für die Aufrechterhaltung der Körperfunktionen 

wird der Wasserhaushalt innerhalb enger Grenzen, vor allem durch 

Hormone, geregelt. Physiologie und Verhalten sind auch hier eng aufeinander 

abgestimmt, um entweder Wasserverluste zu minimieren, z. B. 

durch reduzierte Nahrungsaufnahme und Aktivität, oder die Aufnahme zu 

erhöhen. Dieser scheinbar einfache Regelkreis muss aber mit anderen 

grundlegenden Bedürfnissen wie Nahrungs- und Mineralbedarf sowie der 

Thermoregulation koordiniert werden, so dass Verhaltensweisen im Zusammenhang 

mit der Regulation des Wasserhaushalts nicht immer einfach 

zu interpretieren sind. 

Der Regulation des Wasserbedarfs können zum Teil recht spektakuläre 

Verhaltensweisen dienen. Manche Säugetiere in saisonalen Habitaten unternehmen 

ausgedehnte Wanderungen, um Zugang zu Wasser zu gewinnen. 

Manche Gruppen einer katzengroßen Lemurenart (Rotstirnmaki, Eulemur 

fulvus rufus) wandern während der Trockenzeit regelmäßig hunderte 

von Metern aus ihren angestammten Streifgebieten zu den verbleibenden 

Wasserlöchern, wohingegen andere Gruppen, die mehr als 2 km wandern 

müssten, ihr Streifgebiet während der Trockenzeit komplett in die Nähe 

der Wasserlöcher verlagern (Scholz u. Kappeler 2004; Abb. 3.2). Wasserverknappung 

mit einsetzender Trockenzeit in Kombination mit einer dramatischen 

Verschlechterung der Qualität des verbleibenden Wassers verursachen 

auch die saisonalen Wanderungen von Millionen von herbivoren 

Savannenbewohnern im südlichen Afrika (Bergström u. Skarpe 1999). Die 

Wanderungen dieser großen Säuger haben ihrerseits Auswirkungen auf die


Abb. 3.2. In Zeiten von Wasserknappheit wandern manche Tiere über beträchtliche 

Distanzen, um an eine Wasserquelle zu gelangen. So wird das Verhalten von 

Rotstirnmakis (Eulemur fulvus rufus) im madagassischen Trockenwald während 

der Trockenzeit maßgeblich vom Zugang zu Wasser bestimmt 

Aktivität ihrer Räuber, wie zum Beispiel Löwen (Panthera leo, Ogutu u. 

Dublin 2004). Die Notwendigkeit, limitierte Wasserquellen aufzusuchen, 

erhöht schließlich auch das individuelle Prädationsrisiko, da Wasserstellen 

für Räuber Orte vorhersagbarer Beuteansammlungen darstellen. Australische 

Flinkwallabys (Macropus agilis) reduzieren ihr Risiko, an Wasserstellen 

von Salzwasserkrokodilen erbeutet zu werden, daher dadurch, dass 

sie sich etliche Meter vom Wasserrand entfernt kleine Trinkgruben graben 

(Doody et al. 2007). 

3.1.3 Thermoregulation 

Die meisten Tiere haben eine optimale Körpertemperatur, bei der sie am 

effizientesten funktionieren. Bei einer niedrigeren Temperatur verringert 

sich die Stoffwechsel- und Muskelaktivität, so dass irgendwann eine Kältestarre 

einsetzt. Über der optimalen Temperatur erhöhen sich die Stoffwechselkosten 

und ab ca. 47 °C sind viele physiologische Prozesse gestört. 

Die Thermoregulation ist funktionell auch eng mit dem Wasser- und Energiehaushalt 

verbunden; durch eine Erhöhung der Körpertemperatur können 

Vögel in Wüsten beispielsweise ihren Wasserverlust reduzieren (Tieleman 

u. Williams 1999). Schließlich kann Thermoregulation auch dazu eingesetzt 

werden, durch gezielte Erhöhung der Körpertemperatur Pathogene 

abzuwehren. So erhöhen mit einem tödlichen Pilz infizierte Wanderheuschrecken 

(Locusta migratoria) durch entsprechende Ortswahl in einem


Temperaturgradienten ihre Körpertemperatur und verbessern dadurch ihre 

Überlebenschancen (Ouedraogo et al. 2004). Die Körpertemperatur wird 

daher durch verschiedene Mechanismen reguliert, wobei dem Verhalten in 

vielen Fällen eine wichtige Funktion zukommt. 

Die Körpertemperatur kann auf vier Arten reduziert werden. Konduktion 

beschreibt den passiven Temperaturausgleich zwischen Medien unterschiedlicher 

Temperatur. Sie erfolgt innerhalb des Körpers, aber auch zwischen 

dem Körper und der Umwelt. Hitzeverlust aufgrund von Konduktion 

wird vor allem durch anatomische Anpassungen wie isolierende Fett-, 

Haar- oder Federschichten reduziert. Konduktion kann durch morphologische 

Anpassungen zur Thermoregulation beitragen, indem beispielsweise 

die Austauschoberfläche vergrößert wird (Beispiel: Elefantenohren). Das 

Verhalten spielt in diesem Zusammenhang bei großen poikilothermen Tieren 

(Krokodile, Dinosaurier) eine Rolle, wenn sie durch Ortswechsel zwischen 

Land und Wasser das Ausmaß der Konduktion beeinflussen können 

(Ruxton 2001). Durch unterschiedliche Körperhaltungen oder durch Aufplustern 

kann das Ausmaß der Konduktion durch zusätzliche Verhaltensmechanismen 

beeinflusst werden. 

Konvektion beschreibt den Wärmetransport in Flüssigkeiten. Bei Tieren 

erfolgt er dadurch, dass warme Körperflüssigkeiten an die kältere Körperoberfläche 

transportiert werden. Radiation beinhaltet Wärmeaustausch 

unabhängig vom Medium. Der Effekt der Radiation ist abhängig vom 

Temperaturunterschied zwischen Körper- und Außentemperatur. Durch 

Radiation kann Wärme sowohl zu- als auch abgeführt werden. Durch Zusammenrollen 

oder durch die Bildung von Schlafgruppen wird der Wärmeverlust 

durch Radiation über Verhaltensmechanismen verringert. Murmeltiere 

(Marmota marmota) verbringen den Winterschlaf zum Beispiel in 

kleinen Gruppen, wodurch ein energetischer Gewinn, besonders während 

der euthermischen Phasen, erzielt wird (Arnold 1988). 

Durch Verdunstung von feuchten Körperoberflächen kann die Körpertemperatur 

nach unten reguliert werden. Verdunstungskälte entsteht vor allem 

bei der Atmung und kann durch Hecheln oder Maulaufsperren (z. B. 

Reptilien) intensiviert werden. Manche Tiere können ihren Körper auch 

mit Speichel oder durch Baden befeuchten und so zusätzliche Verdunstungskälte 

erzeugen. Säugetiere (außer Hasen- und Nagetieren) haben zudem 

Schweißdrüsen, die durch Thermorezeptoren im Gehirn (nicht in der 

Haut) gesteuert werden. 

Die Wärmeerzeugung kann passiv oder aktiv sein. Tiere, die Wärme 

primär von externen Quellen aufnehmen, sind exotherm. Bei ihnen erfolgt 

die Wärmeaufnahme durch Radiation, deren Effizienz durch dunkle Körperoberflächen 

verbessert wird. Da exotherme Tiere vor allem durch Sonnenbaden 

ihre optimale Körpertemperatur erreichen, spielt bei ihnen auch


Abb. 3.3. Exotherme Tiere 

wie dieser Dornschwanz- 

Leguan (Oplurus cuvieri) 

regulieren ihre Körpertemperatur 

mit Hilfe von 

Sonnenbaden 

das Verhalten eine wichtige Funktion bei der Thermoregulation (Abb. 3.3). 

Bei manchen kolonielebenden Insekten, wie Termiten, wird durch entsprechende 

Konstruktion des Baus die Umgebungstemperatur durch die Tiere 

aktiv mit beeinflusst (Korb u. Linsenmair 2000). 

Tiere, die ihre Wärme primär durch interne Prozesse erzeugen, sind 

endotherm und können eine Körpertemperatur, die über der Umgebungstemperatur 

liegt, aufrechterhalten. Vögel und Säuger haben die thermale 

Homöostasis perfektioniert. Sie erzeugen Hitze durch ihre hohe Stoffwechselrate 

oder Muskelzittern und sind durch Federn bzw. Fell gegen 

Wärmeverlust isoliert. Allerdings nutzen manche Säugetiere auch Umgebungswärme, 

um ihre Körpertemperatur ergänzend zu erhöhen (Geiser 

et al. 2002). Bei Arten, die Nesthocker produzieren, sind diese Fähigkeiten 

zunächst nur unvollkommen entwickelt, so dass ein Teil der elterlichen 

Fürsorge der Thermoregulation der Jungen gilt; ein weiteres Beispiel für 

die Verschränkung von Life history und Verhalten. 

3.1.4 Stress 

Das physiologische und emotionale Gleichgewicht von Tieren kann durch 

eine Reihe interner und externer Faktoren gestört werden. Diese Faktoren 

heißen Stressoren und führen zu einer adaptiven Gegenreaktion des Organismus, 

die als Stress bezeichnet wird. Die Stressreaktion des Organismus 

besteht in einer Aktivierung von Teilen des autonomen Nervensystems und 

einer neuroendokrinologischen Kaskade, die mit der vermehrten Ausschüttung 

von adrenokortikotrophem Hormon (ACTH) verbunden ist (von Holst 

1998). Dadurch werden von der Nebennierenrinde vermehrt Kortikosteroide 

und vom Nebennierenmark vermehrt Adrenalin ausgeschüttet.


Durch das Adrenalin wird das „Kampf- oder Flucht-Syndrom“ ausgelöst, 

das Tiere in einen Zustand versetzt, der eine effiziente Reaktion auf 

die Stressoren erlaubt. Wenn der Stressor dadurch vermieden oder eliminiert 

werden kann, erfolgt eine rasche Regulierung der neuronalen und 

endokrinen Aktivität auf das Ausgangsniveau. Der Prozess der Wiederherstellung 

des homöostatischen Zustandes wird als Allostasis bezeichnet 

(McEwen u. Wingfield 2003). Bei anhaltender Einwirkung der Stressoren 

kann es zu chronischem Stress mit pathologischen Konsequenzen kommen. 

Neben physiologischen Anpassungen kann eine Stressreaktion auch 

Verhaltensaspekte wie Vermeidung des Stressors beinhalten (von Holst 

1998). Mehrere Faktoren können als soziale Stressoren wirken. Dazu zählen 

die Präsenz von dominanten Tieren, instabile soziale Beziehungen mit 

häufigen Kämpfen, hohe Populationsdichte, die Präsenz von Räubern sowie 

die Trennung von Mutter und Kind. Die Präsenz von Dominanten oder 

Rivalen kann bei manchen Arten dramatische Stressreaktionen bis hin zum 

Tod auslösen (Sapolsky 2005). In weniger dramatischen Fällen erfolgt in 

solchen Situationen eine Reduktion oder Unterdrückung von Fortpflanzungsfunktionen 

unter gleichgeschlechtlichen Kontrahenten (Wingfield u. 

Sapolsky 2003). Eine rangniedere Position in einer Dominanzhierarchie ist 

aber nicht notwendigerweise mit erhöhtem Stress verbunden; dieser Effekt 

zeigt sich vor allem in Situationen sozialer Instabilität (Sachser et al. 

1998). Zudem wird die Unterdrückung der Fortpflanzungsaktivität durch 

Dominante bei Arten mit kooperativer Jungenaufzucht nicht durch Stress 

vermittelt, da die Glukokortikoid-Werte bei Dominanten häufig höher sind 

(Creel 2001). Bei Wölfen (Canis lupus) haben die dominanten Männchen 

und Weibchen die höchsten Stresswerte; erhöhte Glukokortikoid-Konzentrationen 

können also auch als Kosten der Dominanz betrachtet werden 

(Sands u. Creel 2004). Die relative allostatische Belastung (allostatic 

load) von Dominanten und Subordinierten muss also betrachtet werden, 

um deren physiologische Veränderungen zu erklären (Goymann u. Wingfield 

2004). Haltung von Versuchstieren unter Gefangenschaftsbedingungen 

in untypischen sozialen Konstellationen führt ebenfalls nicht notwendigerweise 

zu auffälligen Stressreaktionen (Künzl et al. 2003). In Bezug 

auf Fragen der artgerechten Haltung von Haustieren hat dieser Aspekt 

wichtige praktische Bedeutung (von Borell 2001). 

Die Präsenz von Räubern kann ebenfalls nachhaltige Effekte auf die 

Fortpflanzungsphysiologie und das Verhalten ihrer Beute ausüben. Bei 

Schwarzkehlchen (Saxicola torquata) in Gebieten mit einem für sie wichtigen 

Räuber (Fiskalwürger, Lanius collaris) wurden teils seltener zweite 

Brutversuche, teils Verzögerungen des Beginns der zweiten Brut registriert 

(Scheuerlein et al. 2001). Diese reproduktiven Einbußen können als Kon-


sequenz des durch den Räuber verursachten Stresses interpretiert werden, 

denn in der Präsenz dieses Räubers zeigten männliche Schwarzkehlchen 

außerdem erhöhte Kortikosteron-Werte und erhöhtes Alarmverhalten. Die 

Präsenz von Räubern interagiert außerdem mit dem Nahrungsangebot bei 

der Ausbildung von Stresssymptomen. Singammern (Melospiza melodia), 

die experimentell hohem Räuberdruck und starkem Nahrungsmangel ausgesetzt 

waren, zeigten die stärksten Stresssymptome im Vergleich zu Tieren, 

die den anderen Kombinationen dieser Faktoren ausgesetzt waren 

(Clinchy et al. 2004). Singammern mit viel Futter und keinen Prädatoren 

hatten fast doppelt so hohe Fortpflanzungsraten wie die am stärksten gestressten 

Tiere. Es existieren also zahlreiche enge funktionelle Verknüpfungen 

zwischen Verhalten und Stress sowohl in Bezug auf dessen Auslösung 

als auch auf seine Bewältigung. 

3.1.5 Parasiten und Krankheiten 

Infektionen durch Parasiten und andere Krankheitserreger stellen eine 

wichtige Störungsquelle der Homöostasis eines Organismus dar. Infektionen 

führen zu einer Erhöhung der physiologischen und energetischen 

Kosten, die der betroffene Organismus zu deren Eindämmung oder Beseitigung 

aufwenden muss. Infektionen stellen zudem eine wichtige Ursache 

extrinsischer Mortalität dar, und parasitierte oder kranke Tiere werden häufig 

als Paarungspartner diskriminiert ( Kap. 9.3). Parasiten und Pathogene 

können sogar die Life history ihrer Wirte nachhaltig beeinflussen; 

experimentelle Infektionen von Wasserflöhen (Daphnia magna) führte 

beispielsweise zu einer Beschleunigung der Fortpflanzung, da die Lebenserwartung 

durch die Infektion reduziert wird ( Kap. 2.3; Chadwick u. 

Little 2005). Es ist daher zu erwarten, dass im Laufe der Evolution effiziente 

Mechanismen zur Verhinderung und Beseitigung von Infektionen 

entstanden sind. Da Parasiten aber auch Selektion unterliegen, entstehen 

oft evolutionäre Wettrennen zwischen Pathogenen und ihren Wirten, bei 

denen neben immunphysiologischen Prozessen auch das Verhalten eine 

Rolle spielt. Einerseits modifizieren Wirte mit verschiedensten sozialen 

Mechanismen ihr Infektionsrisiko (Loehle 1995); andererseits versuchen 

manche Pathogene das Verhalten ihres Wirts zu beeinflussen (Dobson 

1988). 

Die primäre Abwehr von Parasiten und Infektionen erfolgt mit Hilfe des 

Immunsystems (Schmid-Hempel 2003). Artunterschiede in der Dichte von 

Pathogenen in verschiedenen Habitaten und das Risiko verletzt zu werden, 

haben dabei zu unterschiedlichen spezifischen Anpassungen im Immunsystem 

geführt (Semple et al. 2002). Das Verhalten spielt eine wichtige


Abb. 3.4. Neben seiner 

sozialen Bedeutung hat 

die gegenseitige Fellpflege 

(grooming) wie 

bei diesen Sanfordmakis 

(Eulemur fulvus 

sanfordi) auch eine 

wichtige hygienische 

Funktion, da dabei 

Ektoparasiten entfernt 

werden 

vorbeugende Rolle bei der Vermeidung von Infektionen (Hart 1990). Verschiedene 

Verhaltensweisen wie Lausen (grooming, Abb. 3.4), Sand- oder 

Schlammbaden haben eine hygienische Funktion und tragen zur Reduktion 

der Parasitenbelastung bei (Mooring et al. 1996), wobei dem Lausen auch 

wichtige soziale Funktionen zukommen (Dunbar 1991). Die Vermeidung 

von offensichtlich infizierten Artgenossen oder Aspekte der Mikrohabitatwahl 

( Kap. 5.1), wie das regelmäßige Wechseln von Schlafplätzen, 

können außerdem das Infektionsrisiko mit Ektoparasiten vermindern (Reckardt 

u. Kerth 2007). Vergleichende Untersuchungen an mittelamerikanischen 

Fledermäusen haben beispielsweise gezeigt, dass sich zwischen Arten 

mit unterschiedlichen Schlafplätzen (Höhlen oder Kronendach) sowohl 

die Dichte an Ektoparasiten als auch die Häufigkeit des Lausens unterscheiden 

(ter Hofstede u. Brock Fenton 2005). 

Bei manchen Infektionen, besonders bei Geschlechtskrankheiten, ist 

aber eine komplette Reduktion des Übertragungsrisikos nicht möglich, da 

andere Selektionsfaktoren dem entgegenstehen. Individuen in Arten mit 

interner Fertilisation müssen dieses Risiko eingehen, um sich überhaupt 

fortzupflanzen. Zur Reduktion dieses Risikos sollten Mechanismen entstanden 

sein, die es erlauben, kranke Individuen zu erkennen und zu vermeiden 

( Kap. 8.3). Neben der immunologischen Abwehr gibt es zudem 

eine Reihe von anderen Verhaltensmechanismen, wie postkopulatorisches 

Genitallecken und Urinieren, die das Übertragungsrisiko von Geschlechtskrankheiten 

reduzieren können (Nunn 2003). 

Ein erhöhtes Infektionsrisiko mit Pathogenen, die durch sozialen Kontakt 

übertragen werden, ist zum Beispiel auch ein unvermeidliches Risiko 

des Gruppenlebens ( Kap. 11.1). Über viele verschiedene Taxa existiert 

eine positive Korrelation zwischen der Gruppengröße und der Infektionsprävalenz 

(Côté u. Poulin 1995). Allerdings kann die Gruppierung von


Individuen auch dazu führen, dass das individuelle Infektionsrisiko mit 

mobilen Ektoparasiten reduziert wird. Galapagos-Meerechsen (Amblyrhynchus 

cristatus), die experimentell über Nacht gruppiert wurden, hatten 

danach weniger mobile Zecken als Artgenossen, die alleine schliefen, vermutlich 

aufgrund eines Verdünnungseffekts (Wikelski 1999). 

3.1.6 Schlaf 

Schlaf ist charakterisiert durch reduzierte Aktivität und Aufmerksamkeit 

und kann, im Unterschied zu anderen Inaktivitätszuständen (Torpor, Winterschlaf), 

leicht durch externe Reize unterbrochen werden. Vergleichende 

Untersuchungen haben gezeigt, dass Säuger und Vögel in ähnlicher Weise 

schlafen (Siegel et al. 1998), aber ob und wie andere Wirbeltiere und Wirbellose 

schlafen, ist noch nicht umfassend untersucht (Shaw et al. 2000). 

Beim Schlafen schließen Tiere ihre Augen und nehmen eine typische 

Körperhaltung ein (Abb. 3.5). Man kann Arten danach unterscheiden, ob 

sie allein oder in Gruppen schlafen, unabhängig davon, wie sie während 

ihrer Aktivitätsphase organisiert sind; während ihrer Aktivitätsphase solitäre 

Tiere wie z. B. Bechstein-Fledermäuse (Myotis bechsteinii) können auch 

zu Schlafgruppen zusammenkommen (Abb. 3.6; Kerth et al. 2001a). 

Schlafgruppen, insbesondere die von Säugern, haben den Vorteil, dass 

energetische Kosten durch individuell reduzierte Thermoregulation verringert 

werden können (Arnold 1988); andererseits kann dadurch die Auffälligkeit 

gegenüber Räubern und die Übertragung von manchen Parasiten 

und Krankheitserregern erhöht werden (Beauchamp 1999). 

Aufgrund der beim Schlafen reduzierten Wachsamkeit ist es besonders 

für Tiere mit einem hohen Räuberdruck wichtig, einen sicheren Schlaf- 

Abb. 3.5. Beim Schlafen 

nehmen viele Tiere typische 

Körperhaltungen ein. Vögel 

schlafen nur mit einer Gehirnhälfte 

(unihemisphärischer 

Schlaf), wodurch ein Grundmaß 

an Aufmerksamkeit erhalten 

bleibt


Abb. 3.6. Bei Bechstein-Fledermäusen 

bilden 

15–40 miteinander 

verwandte Weibchen 

stabile Schlafgruppen 

(Kerth et al. 2008) 

platz aufzusuchen. In vielen Fällen handelt es sich um geschützte Strukturen 

wie Baue und Höhlen, die zum Teil für diesen Zweck gebaut werden. 

Andere natürliche Strukturen wie hohle Bäume oder Felsspalten werden 

ebenfalls zum Schlafen aufgesucht (Abb. 3.7). Diese geschützten Schlafplätze 

werden vielmals auch zur Jungenaufzucht benutzt und haben daher 

eine doppelte Funktion (Kappeler 1998). Die Auswahl von Schlafplätzen 

kann sehr selektiv mit spezifischen Anforderungen an Isolationseigenschaften, 

Feuchtigkeit und Höhe sein. Der Fortpflanzungszustand kann die 

Anforderungen an einen Schlafplatz zusätzlich modulieren; so haben 

Bechstein-Fledermäuse (Myotis bechsteinii) vor und nach der Geburt ihrer 

Jungen unterschiedliche Präferenzen in Bezug auf die Temperatur ihrer 

Schlafplätze (Kerth et al. 2001b). 

Bei manchen Arten gibt es daher eine begrenzte Zahl an Schlafplätzen, 

die regelmäßig abwechselnd genutzt werden, wobei die Rotationshäufig- 

Abb. 3.7. Zahlreiche Tiere wie dieser 

Wieselmaki (Lepilemur ruficaudatus) 

nutzen selbst gebaute oder natürliche 

Höhlen oder Bauten zum Schlafen und, 

wie in diesem Fall, auch zur Jungenaufzucht


keit sowohl vom Prädations- als auch dem Parasitenrisiko abhängt. Nachdem 

ein Schlafplatz mehrere Tage hintereinander genutzt wurde, erhöhen 

sich theoretisch nämlich die Wahrscheinlichkeiten, dass ein Räuber darauf 

aufmerksam wird und dass sich vermehrt Ektoparasiten ansammeln. 

Männliche Raufußkäuze (Aegolius funereus), denen experimentell ein gekäfigter 

Mink (Mustela vision) präsentiert wurde, wechselten tatsächlich 

häufiger ihren Schlafplatz als Kontrollvögel (Hakkarainen et al. 2001). 

Fledermäuse der Art Antrozous pallidus mit hoher Parasitenbelastung 

wechseln ihren Schlafplatz ebenfalls häufiger als Individuen mit geringerem 

Befall, möglicherweise um so den Fortpflanzungszyklus derjenigen 

Ektoparasiten zu unterbrechen, die einen Teil dieses Zyklus auf den 

Schlafplatzsubstraten verbringen (Lewis 1996). 

Manche Vögel und Säuger schlafen nicht in Bauten, Höhlen oder Nestern, 

sondern suchen bestimmte Schlafbäume oder -felsen auf, die entweder 

besonders hoch und damit schlecht zugänglich sind oder andere strukturelle 

Schutzfaktoren wie dichte Belaubung aufweisen (Anderson 1998). 

Die Nutzung wiederholt aufgesuchter Schlafbäume weist ebenfalls häufig 

ein unregelmäßiges Muster auf, vermutlich um das Prädationsrisiko zu verringern. 

Javaneraffen (Macaca fascicularis), denen an einem Schlafbaum 

das Modell einer Python präsentiert wurde, vermieden diesen Baum anschließend 

für mehrere Tage (van Schaik u. Mitrasetia 1990). Schließlich 

gibt es auch Tiere wie zum Beispiel große Herbivoren, die keine spezifischen 

Ruheplätze aufsuchen, sondern sich zu Beginn der Ruhe- und Erholungsphase 

am jeweiligen Aufenthaltsort niederlassen. 

Aquatische Säugetiere haben Schlaf und Aktivität entkoppelt, das heißt 

sie schlafen, während sie sich weiter bewegen. Da diese Tiere auch im 

Schlaf regelmäßig zum Atmen an die Wasseroberfläche kommen müssen, 

schlafen sie nur mit einer Hälfte des Gehirns, wohingegen die andere Hälfte 

wach und aktiv bleibt (Rattenborg et al. 2000). Dieser unihemisphärische 

Schlaf findet sich auch bei vielen Vögeln und vermutlich sogar Reptilien, 

wodurch die frühzeitige Entdeckung von Räubern und anderen 

Gefahren im Schlaf ermöglicht wird (Lima et al. 2005). 

Da die nicht-aquatischen Säugetiere den unihemisphärischen Schlaf 

aufgegeben haben, kann man davon ausgehen, dass die Vorteile aus der 

gleichzeitigen Ruhe beider Gehirnhälften die Nachteile der wegfallenden 

Räuberentdeckung übertreffen (Rattenborg et al. 1999). Die Funktion und 

Bedeutung von Schlaf für das Gehirn ist allerdings zu wenig bekannt, um 

diese Frage abschließend zu beantworten (Siegel 2005). Eine Hypothese 

geht davon aus, dass mit zunehmenden sensorischen Fähigkeiten im Lauf 

der Evolution immer mehr Informationen aufgenommen und verarbeitet 

werden mussten und Schlaf als eine Gelegenheit zur Verarbeitung dieser 

Information bei gleichzeitiger Unterdrückung zusätzlicher Reizaufnahme


Abb. 3.8. Das Schlafbedürfnis variiert 

nicht nur zwischen Arten, 

sondern auch als Funktion des 

Alters; junge Tiere schlafen in der 

Regel mehr als Adulte 

entstanden ist (Kavanau 1997). Auf alle Fälle stellt Schlaf für den Körper 

eine Ruhe- und Erholungsphase dar, die somit der Homöostasis dienen 

kann. 

Allerdings variiert die Bedeutung von Schlaf beträchtlich zwischen Taxa, 

da manche Arten mit sehr viel weniger Schlaf auskommen als andere. 

Elefanten schlafen zum Beispiel nur 2–4 h pro Tag, wohingegen Fledermäuse 

oder Opossums bis zu 18 h pro Tag schlafen. Außerdem variiert das 

Schlafbedürfnis innerhalb von Arten in Abhängigkeit von Alter oder Entwicklungszustand 

(Abb. 3.8). Zudem muss man noch zwischen zwei Typen 

von Schlaf unterscheiden, die möglicherweise in ihrer Funktion differieren. 

REM-Schlaf ist durch schnelle Augenbewegungen (Rapid Eye 

Movements), Träume und hohe Gehirnaktivität charakterisiert, wohingegen 

beim nicht-REM-Schlaf Gehirn- und Augenaktivität sowie vegetative 

Funktionen wie Herzschlag und Blutdruck reduziert sind. Bei einer gegebenen 

Schlafdauer unterscheiden sich auch die Anteile des REM-Schlafs 

zwischen Arten und Individuen, aber die Ursachen und Bedeutung dieser 

Unterschiede sind noch wenig verstanden (Hobson 2005). 

3.2 Einteilung von Zeit und Energie 

Alle Verhaltensweisen nehmen Zeit und Energie in Anspruch. Dies betrifft 

in besonderem Maße Verhaltensweisen, die der Aufrechterhaltung der 

Homöostasis dienen, da es sich dabei zumeist um Zustände ( Kap. 1.4) 

mit einer ausgeprägten Zeitkomponente handelt. Aufgrund der Limitierung 

von Zeit und Energie unterliegt jede Verhaltensweise jedoch einem 

Trade-off mit anderen Aktivitäten. Wann sollte ein Tier zum Beispiel wie

3.2 Einteilung von Zeit und Energie 87 

lange fressen? Wenn es ein Energiedefizit hat? Wenn Nahrung gerade verfügbar 

ist? Wenn das Prädationsrisiko oder die Nahrungskonkurrenz am 

geringsten sind? Wenn es keine anderen wichtigen Dinge zu tun gibt? Zur 

analytischen Lösung solcher Probleme bieten sich Optimalitätsmodelle 

( Kap. 1.4) an, da sie die Kosten und Nutzen verschiedener Verhaltensweisen 

und Strategien mit ökonomischen Prinzipien analysieren (Cuthill u. 

Houston 1997). 

Optimalitätsmodelle zur Analyse von Zeit- und Energiebudgets versuchen 

die Konsequenzen von Verhaltensweisen für die individuelle Fitness 

zu bestimmen, da nur sie ein einheitliches Maß für alle Aktivitäten darstellt. 

Da die Fitnesskonsequenzen einer Verhaltensweise, wie zum Beispiel 

eines einzelnen Fressvorgangs, in der Regel aber schwierig abzuschätzen 

sind, verwendet man einfachere Einheiten, die einfach zu messen 

und mit der Fitness korreliert sind, so dass durch deren Maximierung auch 

die Gesamtfitness maximiert wird. Bei der Untersuchung von Optimalitätsstrategien 

wurden zwei Maximierungsprinzipien entdeckt: Entweder 

die Effizienz oder die Energiegewinnrate werden optimiert. 

3.2.1 Optimale Effizienz 

Ein klassisches Beispiel der Verhaltensökologie verdeutlicht, wie strategische 

Aspekte der Zeit- und Energieeinteilung interagieren und sowohl 

das unmittelbare Verhalten von Individuen als auch deren Überlebenschancen 

nachhaltig beeinflussen. Dieses Beispiel betrifft central place 

foragers, also Tiere, die gesammelte Nahrung an einen fixen Punkt wie ein 

Nest mit Jungen oder einen Stock mit Artgenossen transportieren. Honigbienen 

(Apis mellifera) sammeln bekanntlich auf ihren Flügen Nektar, den 

sie zum Stock zurückbringen. Mit zunehmender Beladung mit Nektar erhöhen 

sich ihre energetischen Kosten des Fliegens, so dass schwerer beladene 

Bienen einen zunehmenden Anteil des Nektars auf dem Heimflug als 

Energiequelle selbst verbrauchen. Als Folge davon verringert sich die Nettorate 

des Energieeintrags in den Stock mit zunehmender Nektaraufnahme 

(Abb. 3.9). Es stellt sich daher die Frage, wann Bienen zum Stock zurückfliegen 

sollen, um möglichst viel an gesammeltem Nektar abzuladen. 

Schmid-Hempel und Kollegen (Schmid-Hempel et al. 1985, Kaczelnik 

et al. 1986) untersuchten in eleganten Experimenten, welcher Faktor von 

Bienen bei der Lösung dieses Problems optimiert wird. Sie präsentierten 

künstliche Blüten mit einer fixen Menge an Nektar und variierten durch 

entsprechendes Training die Zeit, welche die Tiere zwischen einzelnen 

Blüten fliegen mussten. Bienen flogen dabei mit einer geringeren Nek-


Abb. 3.9. Optimale Energieeffizienz beim Nektarsammeln von Honigbienen (Apis 

mellifera). Mit zunehmender Beladung (blau) nehmen die Flugkosten (rot) nichtlinear 

zu, so dass sich die Nettorate des Energieeintrags (grün) zunehmend verringert 

tarmenge nach Hause, wenn sie gezwungen wurden, beim Suchen mehr 

Energie aufzuwenden. Bienen optimieren also beim Nektarsammeln ihre 

Energieeffizienz, d. h. das Verhältnis von Energiegewinn und -verbrauch. 

Ganz ähnlich verhalten sich manche Vögel, die mit Futter zu ihrem Nest 

mit Jungen fliegen. Sie könnten durch Erhöhung der Fluggeschwindigkeit 

über eine gegebene Distanz zwar die Fütterungsrate erhöhen, aber gleichzeitig 

werden dadurch auch die energetischen Kosten der Fortbewegung 

erhöht. Dieser vermehrte Energieaufwand muss durch zusätzliche eigene 

Nahrungsaufnahme, die ebenfalls Zeit beansprucht, kompensiert werden, 

so dass die optimale Fluggeschwindigkeit letztendlich durch eine Minimierung 

beider Zeiten erreicht wird, wobei bei Kohl- und Blaumeisen (Parus 

major und Cyanistes caeruleus) auch die Dichte der Beute und die Entfernung 

zum Nest von Bedeutung sind (Naef-Daenzer 2000). Es wird also 

auch in diesem Fall die Gesamteffizienz unter Berücksichtigung anderer 

Faktoren optimiert. Auch bei der Bewegung zwischen einzelnen Nahrungsquellen 

innerhalb ihres Territoriums oder Streifgebiets scheinen Informationen 

über Entfernung und Ergiebigkeit der Ressourcen bei der Planung 

von Wanderrouten miteinbezogen zu werden (Cunningham u. Janson 

2007), so dass die Effizienz der Bewegungen dadurch verbessert wird.


3.2.2 Maximierung der Energiegewinnrate 

In anderen Fällen, in denen Zeit- und Energieeinsatz abgewogen werden 

müssen, wird die Rate des Netto-Energiegewinns maximiert. Bei der 

Analyse des Fressverhaltens kann man die Rate des Energiegewinns 

bestimmen, indem man die energetischen Kosten und Gewinne einzelner 

Verhaltenskomponenten misst oder schätzt. Turmfalken (Falco tinnunculus) 

jagen zum Beispiel im Flug oder von einer Warte aus, wobei die energetischen 

Aufwendungen für die Jagd im Flug ungefähr 9-mal höher sind. 

Diese Form der Jagd ist aber auch circa 10-mal ergiebiger in Hinblick auf 

den durchschnittlichen Energiegewinn, so dass Turmfalken die meiste Zeit 

tatsächlich im Flug jagen (Masman et al. 1988). 

Stare (Sturnus vulgaris), die ihre Jungen mit Tipuliden-Larven füttern, 

haben in Bezug auf ihren Fortpflanzungserfolg (nicht in Bezug auf ihre 

Überlebenswahrscheinlichkeit) ein vergleichbares Problem ähnlich gelöst. 

Da sie mehrere dieser kleinen Larven in ihrem Schnabel halten können, 

sich mit zunehmender Anzahl von gefangenen Larven aber das Fangen von 

weiteren Larven zunehmend schwieriger gestaltet, stehen sie vor dem 

Problem, zusätzliche Kosten in Form von Suchzeit und -aufwand gegen 

den Vorteil, eine weitere Larve mit ans Nest zu bringen, gegeneinander 

abzuwägen (Abb. 3.10). Das Verhalten eines Stars bei der Lösung dieses 

Problems hängt von zwei Faktoren ab: der Zeit, die er für das Zurücklegen 

Abb. 3.10. Bei Futtereintrag ans Nest optimieren Stare (Sturnus vulgaris) die Anzahl 

der Larven, die gleichzeitig gesammelt werden, als Funktion der Suchzeit und 

dem Abstand vom Nest. Bei größerer Entfernung zum Nest (blau) wird die Suchzeit 

verlängert und mehr Larven pro Rückflug mitgenommen als bei kürzeren Entfernungen 

(grün). Die kumulative Anzahl der gefundenen Larven (orange) nimmt 

mit zunehmender Suchzeit ab


der Strecke zwischen Nest und dem Ort der Nahrungssuche verbraucht und 

der Gewinn-Kurve, die das Verhältnis von Suchzeit zu Sucherfolg beschreibt. 

Aus der Kombination dieser beiden Faktoren ergibt sich die optimale 

Anzahl von Larven, die auf dem Rückflug mitgenommen werden 

sollten. Durch diese optimale Anzahl an Larven wird auch die maximale 

Netto-Fütterungsrate der jungen Stare erreicht. 

Diese Zusammenhänge wurden von Kacelnik (1984) eindrucksvoll 

nachgewiesen. Er trainierte Stare dazu, Mehlwürmer an einem Fressnapf 

aufzunehmen, wobei er die Mehlwürmer über ein langes Plastikrohr in zunehmenden 

Abständen vom Nest zuführte. Damit konnte er die Gewinn- 

Kurve für diese Tiere kontrollieren. Die bekannten und kontrollierten Gewinn-Kurven 

konnte er somit in unterschiedlicher Entfernung vom Nest 

präsentieren und damit auch die Reisezeit der Stare manipulieren. Wie 

vorhergesagt erhöhten die Stare mit zunehmendem Abstand vom Nest die 

Zahl der mitgenommenen Larven. 

3.2.3 Kontrolle von Energie: interne und externe Speicher 

Eine gewisse Befreiung von unmittelbaren Zwängen bei der Gestaltung 

des Zeit- und Energiebudgets kann durch das Anlegen von Energiereserven 

erfolgen. Diese Energiespeicher können extern oder im Körper in 

Form von Fettreserven angelegt werden und sind mit verschiedenen Vorund 

Nachteilen verbunden. Beide Formen von Energiereserven sind grundsätzlich 

vorteilhaft, da eine permanente Nahrungsaufnahme zur Deckung 

der aktuellen Bedürfnisse in der Regel nicht möglich ist. Die Größe der 

Reserven und die Zeit, die damit überdauert werden kann, sind aber sehr 

variabel und können innerhalb artspezifischer Grenzen entsprechend flexibel 

angelegt werden. Sie beinhalten Reserven, die das Überleben einer 

Nacht oder eines kompletten Winterschlafes gewährleisten. Manche dieser 

Bedürfnisse sind vorhersagbar, aber kurzfristige Variationen in Wetterbedingungen 

oder Nahrungsverfügbarkeit können den aktuellen Fresserfolg 

wesentlich beeinträchtigen, so dass ein ungeplantes Zurückgreifen auf Reserven 

notwendig und vorteilhaft ist. 

Für Tiere in gemäßigten Breiten stellt der Winter eine Zeit der erschwerten 

Nahrungsaufnahme dar. Die Tageslänge, und damit die Zeit für die 

Nahrungsaufnahme, ist verkürzt und gleichzeitig müssen längere Nächte 

überdauert werden. Bei geringeren Temperaturen erhöhen sich Stoffwechselkosten, 

aber gleichzeitig erhöht sich die Varianz im Erfolg der Nahrungsaufnahme 

(Pravosudov u. Lucas 2001). Eine kurzfristige Reaktion 

auf diese Umweltänderungen ist für manche Arten möglich. Durch experimentelle 

Änderungen der Umgebungstemperatur, der Tageslänge oder


der Dauer der Futterverfügbarkeit konnte zum Beispiel bei mehreren Singvogelarten 

eine Zunahme der Körpermasse mit abnehmenden Temperaturen 

oder zunehmender Verkürzung der Fütterungsdauer ausgelöst 

werden (Cuthill u. Houston 1997). Die meisten einem strengen Winter 

ausgesetzten Arten bereiten sich aber schon Wochen oder Monate vorher 

darauf vor und legen entsprechende Fettreserven an. Ihnen liefern Änderungen 

in der Tageslänge ( Kap. 4.2) das Signal für Änderungen des 

Fressverhaltens. 

Da Tiere im Winter am schwersten sind und vor längeren Wanderungen 

an Masse zunehmen (Bairlein 2002), ist die Größe von Energiereserven 

nicht nahrungslimitiert. Daraus ist zu schließen, dass das Speichern von 

Energiereserven auch mit Kosten verbunden ist, da es sonst keine solchen 

individuellen Variationen in der Körpermasse gäbe. Die offensichtlichsten 

Kosten haben mit dem Erwerb der Nahrung zu tun, da diese gesucht und 

bearbeitet werden muss. Zudem sind nahrungsuchende Tiere aktiver und 

dadurch in ihrer Aufmerksamkeit beeinträchtigt, so dass sie einem erhöhten 

Prädationsrisiko ausgesetzt sind. Dieses Risiko wird generell, wie zum 

Beispiel von fouragierenden Pavianen (Papio ursinus), bei der Habitatnutzung 

mit berücksichtigt (Cowlishaw 1997). 

Es gibt auch direkte Kosten der beiden Arten der Energiespeicherung. 

Wenn die Energiebedürfnisse die Speicherkapazität übersteigen, sind manche 

Tiere gezwungen, gefundene Nahrung in externen Speichern zu verstecken. 

Diese externen Energiespeicher sind aber mit dem Risiko der 

Plünderung behaftet (Bugnyar u. Kotrschal 2002). Es wird zusätzlich 

Energie benötigt, um sie aufzusuchen, es muss zusätzlich in neuronale 

Strukturen investiert werden, um sich an ihren Ort zu erinnern (Clayton 

1998), oder sie können gar nicht mehr lokalisiert werden (Pravosudov u. 

Clayton 2001). 

Die Alternative besteht in der Speicherung im Körper (Abb. 3.11), die 

aber mit anderen Kosten verbunden ist (Witter u. Cuthill 1993). Erhöhte 

Fettleibigkeit kann auch bei Tieren verschiedene pathologische Konsequenzen 

wie Herzkrankheiten, Gallensteine oder Arthritis nach sich ziehen. 

Die erhöhte Gesamtmasse führt außerdem zu erhöhten Stoffwechselkosten 

und insbesondere zu einer energetischen Verteuerung der Fortbewegung. 

Davon sind besonders Vögel betroffen, obwohl erste direkte Messungen 

gezeigt haben, dass diese zusätzlichen Kosten bei Langstreckenziehern effektiv 

kompensiert werden können (Kvist et al. 2001). Schwerere Tiere 

sind unter Umständen auch in ihren natürlichen Bewegungsabläufen behindert 

und aufgrund dieser Schwerfälligkeit einem erhöhten Prädationsrisiko 

ausgesetzt (Lind et al. 2002). Schwerere Rotkehlchen (Erithacus 

rubecula) haben beispielsweise verringerte Abflugwinkel, wenn sie von 

einem Greifvogel angegriffen werden, und können diesen schlechter an


Abb. 3.11. Zur Vorbereitung 

auf Zeiten mit Nahrungsknappheit, 

des Winterschlafs 

(Säuger) oder 

langer Wanderungen (Vögel) 

legen manche Tiere 

(wie dieses Eichhörnchen, 

Sciurus vulgaris) interne 

Energiespeicher an. 

den Angriffswinkel des Greifs anpassen (Lind et al. 1999). Vögel, die vor 

ihren Zugwanderungen Fettreserven anlegen, müssen dieses Risiko aber 

wohl in Kauf nehmen. 

Das Problem der Optimierung von Zeit- und Energiebudgets ist am Beispiel 

der Nahrungsaufnahme am gründlichsten untersucht. Es lässt sich 

aber auch auf viele andere Verhaltensweisen anwenden. Bei der genaueren 

Analyse wird deutlich, wie sehr Verhalten die Integration verschiedenster 

interner und externer Faktoren auf der Ebene des Organismus widerspiegelt 

und wie eng das Verhalten mit Ökologie und Physiologie verbunden 

ist. Besonders wichtig ist in diesem Zusammenhang auch die Erkenntnis, 

dass ökonomische Ansätze zur Erklärung einer Verhaltensweise nur ultimate 

Faktoren identifizieren, welche die Ausprägung des Verhaltens offensichtlich 

beeinflussen. Damit ist aber noch nicht bewiesen, dass die Tiere 

eine bestimmte Variable maximieren, und eine solche Analyse sagt nichts 

darüber aus, mit welchen sensorischen Mechanismen ein Tier Variablen 

wie „Maximale Energiegewinnrate“ misst und wie es die entsprechenden 

Informationen verarbeitet. 


Der Überlebenserfolg von Tieren wird tagtäglich mit davon beeinflusst, 

wie erfolgreich sie ihre physiologischen Grundfunktionen innerhalb 

vorgesehener Gleichgewichte halten. Verhaltensmechanismen 

spielen dabei einerseits eine wichtige proximate Rolle bei der Versorgung 

des Organismus mit ausreichend Energie und Wasser, beim Er-

Literatur 93 

halt einer vorteilhaften Körpertemperatur sowie bei der Abwehr von 

Pathogenen und Stressoren. Schlaf als wichtiger Regenerationsmechanismus 

kann in diesem Zusammenhang als eigenständiger Verhaltenszustand 

betrachtet werden. Bei der Ausübung anderer Verhaltensweisen 

können durch Optimierung der Energieeffizienz oder des 

Energiegewinns entscheidende Beiträge zum stabilen Erhalt der 

Grundfunktionen geleistet werden. Energiebudgets können außerdem 

durch physiologische oder verhaltensbiologische Mechanismen der 

Energiespeicherung über mittelfristige Zeiträume hinweg positiv beeinflusst 

werden. Diese diversen und zum Teil miteinander inkompatiblen 

Anforderungen an die Unterstützung der Grundfunktionen des 

Organismus können andererseits das Verhalten von Tieren auch nachhaltig 

beeinflussen. Insgesamt stellen die Lösungen dieser Überlebensprobleme 

herausragende Beispiele dafür dar, wie sehr physiologische, 

ökologische und soziale Faktoren in komplexer Weise mit 

dem Verhalten interagieren, wobei die betreffenden Verhaltensweisen 

in diesem Funktionskreis größtenteils unauffällig und wenig spektakulär 

sind. 

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4 Orientierung in Zeit und Raum 

4.1 Sinnesphysiologie 

4.1.1 Sehen 

4.1.2 Hören 

4.1.3 Mechanorezeption 

4.1.4 Chemorezeption 

4.1.5 Thermorezeption 

4.1.6 Elektro- und Magnetorezeption 

4.2 Orientierung in der Zeit 

4.2.1 Circadiane Rhythmen 

4.2.2 Gezeitenrhythmen 

4.2.3 Lunarperiodik 

4.2.4 Circannuale Periodik 

4.3 Orientierung im Raum 

4.3.1 Kinesen und Taxien 

4.3.2 Navigation 

4.3.3 Wanderungen 


Das tagtägliche Überleben von Tieren basiert zu einem wichtigen Teil auf 

ihrer Fähigkeit, sich mit Hilfe des Verhaltens an wechselnde soziale und 

ökologische Bedingungen anzupassen. Diese Verhaltenskapazitäten ergänzen 

relevante physiologische und anatomische Anpassungen und sind 

funktional eng mit diesen verbunden. Im Unterschied zu Pflanzen haben 

die meisten Tiere die Möglichkeit, sich zumindest in einem Lebensstadium 

(z. B. als Larve) aktiv in Relation zu fitnessrelevanten Faktoren wie Nahrung, 

Räubern oder Paarungspartnern zu bewegen. Diese Orientierung im 

Raum kann vielfältige Formen annehmen und reicht von Körperbewegungen 

in Relation zu einzelnen Sinnesreizen bis hin zu Wanderungen zwischen 

Arktis und Antarktis. Zudem sind die allermeisten Tiere zeitlichen 

Schwankungen überlebensrelevanter Aspekte ihrer Umwelt ausgesetzt. Ein 

Großteil der Schwankungen in dieser Dimension ist gut vorhersagbar, wie 

der Wechsel zwischen Tag und Nacht oder zwischen verschiedenen Jah-

100 4 Orientierung in Zeit und Raum 

reszeiten, woran viele Aspekte des Verhaltens angepasst sind. Die artspezifische 

Ausstattung mit unterschiedlichen Sinnesorganen ermöglicht es 

Tieren, Änderungen verschiedener Komponenten ihrer Umwelt wahrzunehmen 

und entsprechend darauf zu reagieren. Da diese sinnesphysiologischen 

Fähigkeiten auch in anderen Domänen eine wichtige Grundlage 

des Verhaltens darstellen (z. B. Nahrungssuche Kap. 5.2, Räubervermeidung 

Kap. 6.3, Kommunikation Kap. 11.3), ist ein fundiertes 

physiologisches Grundlagenwissen für ein komplettes Verständnis dieser 

Anpassungen notwendig. Da es dazu sehr kompetente und ausführliche 

Darstellungen gibt (z. B. Heldmaier u. Neuweiler 2003), möchte ich die 

wichtigsten Sinnessysteme im Nachfolgenden nur in ganz allgemeiner 

Form umreißen. 

4.1 Sinnesphysiologie 

Diese einführende Übersicht über die wichtigsten sinnesphysiologischen 

Grundlagen hat zwei Ziele. Zum einen soll sie ein Bewusstsein dafür 

schaffen, dass Tieren die unterschiedlichsten Informationen zur Verfügung 

stehen, die sich zum Teil unserer eigenen Wahrnehmung entziehen. Zum 

anderen möchte ich die Diversität artspezifischer Anpassungen betonen 

und verdeutlichen, dass praktisch jede Art auf den für sie relevanten Gebieten 

sensorische Höchstleistungen vollbringt. 

4.1.1 Sehen 

Sehen beschreibt die Fähigkeit, elektromagnetische Strahlung innerhalb 

eines bestimmten Wellenlängenbereichs zu perzipieren. Die dafür notwendigen 

Photorezeptoren finden sich bei der großen Mehrzahl der Tiere zumeist 

konzentriert und aufeinander abgestimmt in Form von Augen. Insgesamt 

sind acht verschiedene Augentypen, darunter neben einfachen 

Becheraugen auch zusammengesetzte Augen und Linsenaugen, mehr als 

40-mal unabhängig voneinander entstanden (Abb. 4.1; Fernald 2000). 

Trotz dieser Diversität der optischen Apparate verwenden alle dieselbe 

molekulare Strategie, um Photonen mit Hilfe von Opsinen einzufangen. 

Außer Intensität und Richtung können in Abhängigkeit vom Photorezeptortyp 

auch Farben wahrgenommen werden. Das für uns sichtbare Spektrum 

elektromagnetischer Strahlung wird von manchen Tieren in den ultravioletten 

bzw. infraroten Bereich ausgedehnt (Shi et al. 2001), manche 

nehmen sogar polarisiertes Licht wahr (Wehner 1989).

4.1 Sinnesphysiologie 101 

Abb. 4.1a–d. Sehen ist die wichtigste Sinnesmodalität für die Mehrzahl der Tiere. 

Insgesamt acht verschiedene Augentypen sind im Laufe der Evolution entstanden, 

wobei die einzelnen Typen sich an unterschiedliche Bedürfnisse wie Tag- oder 

Nachtaktivität angepasst haben (a Koboldmaki Tarsius lariang, b Chamäleon 

Furcifer labordi, c Schmeißfliege Calliphora vicina, d Zwergohreule Otus rutilus) 

Die Sehschärfe ist vom Augentyp und von der Dichte der Photorezeptoren 

abhängig und variiert ebenfalls stark zwischen Arten. Ein Linsenauge 

einer Springspinne (Salticidae) hat zum Beispiel eine 10- bis 100fach 

bessere Auflösung als ein vergleichbares zusammengesetztes Auge eines 

Insekts, wohingegen Insektenaugen aufgrund ihrer konvexen Form sehr 

viel größere Sehfelder ermöglichen (Wehner 1997). Bei Vögeln und Säugetieren 

ist die Sehschärfe positiv mit der Augen- und Körpergröße korreliert 

(Kiltie 2000). Fixe Verschaltungen von Photorezeptoren können bestimmte 

rezeptive Felder definieren, die erste Filter visueller Information 

darstellen und auf besondere Bewegungen ansprechen oder Mustererkennung 

ermöglichen. Je nach Anordnung der Augen am Körper wird außerdem 

ein unterschiedliches Maß an räumlichem Sehen ermöglicht. 

Durch verschiedene strukturelle Anpassungen können visuelle Systeme 

an unterschiedliche Umweltbedingungen angepasst werden, so dass sie ihre 

Leistungsfähigkeit auch unter erschwerten Bedingungen beibehalten. 

Meeresfische haben zum Beispiel mit zunehmender Tiefe ihrer Lebensräume 

zunehmend größere Linsen und mit reflektierenden Schichten unter-


legte Photorezeptoren, um die Lichtempfindlichkeit ihrer Augen zu steigern. 

Ab Tiefen von ca. 1000 m ist die Lichtausbeute dann so gering, dass 

Fische, die in diesen Tiefen leben, gar keine Augen mehr haben. Andere 

Merkmale wie die spektrale Sensitivität des Photopigments Rhodopsin 

bleiben dagegen unter allen Bedingungen konstant, was darauf hindeutet, 

dass molekulare Zwänge die Leistungsfähigkeit von Sinnen beschränken 

können (Wehner 1997). 

Das Sehen liefert Tieren die genauesten räumlichen Informationen über 

ihre Umwelt und spielt daher eine wichtige Rolle bei der Orientierung in 

Raum und Zeit. Visuelle Signale über den Stand und relativen Gang von 

Sonne und Mond liefern wichtige Zeitinformationen ( Kap. 4.2), und visuelle 

Landmarken sind bei der Orientierung auf verschiedenen räumlichen 

Ebenen wichtig ( Kap. 4.3). 

4.1.2 Hören 

Für die Wahrnehmung von Schall ist im Tierreich eine Vielzahl von Organen 

entstanden, wobei die Hörorgane der Wirbeltiere einander vergleichsweise 

ähnlich sind (Fay u. Popper 2000). Die meisten Hörorgane enthalten 

einen Mechanismus, der Schalldruck in Vibrationsbewegungen umsetzt, 

welche wiederum elektrische Änderungen an Mechanorezeptoren auslösen. 

Die Amplitude der Schallwellen enthält Information über die Lautstärke. 

Die Frequenz der von verschiedenen Tieren wahrnehmbaren 

Schallwellen reicht vom Ultraschall bis in den Infraschallbereich, wobei 

Wirbellose generell viel engere Frequenzbereiche besitzen, in denen sie 

Frequenzen unterscheiden können, als die meisten Wirbeltiere. Durch die 

paarige Anordnung der Hörorgane wird zudem richtungsabhängiges Hören 

ermöglicht (z. B. Gilbert u. Elsner 2000). 

Manche Tiere, die im Wasser leben oder nachtaktiv sind, haben akustische 

Orientierungssysteme entwickelt, da das Sehen unter diesen Bedingungen 

nur über sehr kurze Distanzen effektiv ist. Die Auswertung von 

akustischen Signalen spielt bei der räumlichen Orientierung mancher Tiere 

wie der Fledermäuse und Zahnwale eine herausragende Rolle. Delfine 

(Tursiops truncatus) können mit ihrem Sonarsystem unter anderem die 

Form und Größe von Gegenständen erfassen (Harley et al. 2003) und passen 

die Amplitude ihrer Echoortungssignale an die Entfernung zum Ziel an 

(Au u. Benoit-Bird 2003). Andere Zahnwale können mit akustischen Signalen 

über große Entfernungen miteinander kommunizieren; Pottwal-Weibchen 

(Physeter macrocephalus) lassen beispielsweise ihre abhängigen Jungen 

während ihrer ausgedehnten Nahrungstauchgänge an der Oberfläche 

zurück, treffen aber mehrere Kilometer entfernt beim Auftauchen wieder


Abb. 4.2. Fledermäuse 

(Microchiroptera) benutzen 

ein Echoortungssystem, 

um sich im Raum zu 

orientieren und um Beute 

zu detektieren. Sie verarbeiten 

dazu das Echo von 

hochfrequenten Schallimpulsen, 

die sie selbst 

erzeugen 

mit ihnen zusammen (André u. Kamminga 2000). Bei manchen Zugvögeln 

scheint Infraschall eine Rolle bei der Langstrecken-Orientierung zu spielen; 

Brieftauben (Columba livia), die während Wettflügen vom Infraschall 

von Concorde-Flugzeugen desorientiert wurden, lieferten den Hinweis auf 

die Existenz und Bedeutung dieses Reiztyps (Hagstrum 2000). 

Fledermäuse benutzen ein Echoortungssystem, um sich im Raum zu orientieren 

und um damit ihre Beute zu lokalisieren (Abb. 4.2). Vergleichende 

Untersuchungen an den Sonarsystemen von Fledermäusen, die möglicherweise 

zweimal unabhängig voneinander entstanden sind (Teeling et al. 

2000), haben in eindrucksvoller Weise gezeigt, wie die physikalischen 

Eigenschaften dieser Systeme durch ökologische Faktoren beeinflusst werden 

(Jones u. Holderied 2007). Fledermausarten, die hoch über der Baumkrone 

jagen, verwenden nämlich relativ nieder-frequente Signale mit großer 

Reichweite aber geringer Auflösung, wohingegen Arten, die in den 

dreidimensionalen Straten der Wälder jagen, relativ höher-frequente Signale 

einsetzen und so eine bessere strukturelle Auflösung ihrer Umwelt bewerkstelligen 

(Neuweiler 1990). Selbst innerhalb von Gilden, also Gruppen 

von Tieren von morphologisch ähnlichen Arten, die in derselben Nische 

nach Nahrung suchen, finden sich strukturelle Unterschiede in den Echolauten, 

welche zu Spezialisierungen auf unterschiedliche Beutetypen beitragen 

(Siemers u. Schnitzler 2004). Zusätzliche artspezifische Anpassungen 

finden sich in Bezug auf die Intensität der Laute, die je nach 

Nahrungstyp um das Zehnfache variieren kann, um einen frequenzabhängigen 

einheitlichen Bereich zu erzeugen, in dem die jeweiligen Beutetiere 

wahrgenommen werden können (Surlykke u. Kalko 2008).


4.1.3 Mechanorezeption 

Für die Wahrnehmung von taktilen Reizen werden Mechanorezeptoren benutzt, 

die auf direkte mechanische Reizung, welche oft durch Tasthaare 

oder ähnliche Strukturen verstärkt wird, reagieren. Neben der Intensität eines 

mechanischen Reizes kann über die entsprechende Anordnung der Rezeptoren 

am Körper auch Richtungsinformation gewonnen werden. Das 

am weitesten verbreitete Mechanorezeptororgan stellt das Seitenlinienorgan 

der Knochenfische (Osteichthyes) dar. Mit ihm werden unter anderem 

Beutetiere lokalisiert, der Abstand zu Schwarmgenossen reguliert und 

Strömungen gemessen (Engelmann et al. 2002). Die Vibrissen in der 

Schnauzenregion der meisten Säugetiere stellen ein weiteres Beispiel für 

die konzentrierte Wahrnehmung von mechanischen Reizen dar. Seehunde 

(Phoca vitulina) können damit sogar in der Dunkelheit Turbulenzen, die 

durch Fische oder andere schwimmende Objekte verursacht werden, detektieren 

(Dehnhardt et al. 2001). Für die betreffenden Tiergruppen stellen 

diese Mechanorezeptoren einen wichtigen Mechanismus bei der Kurzstrecken-Orientierung 

und der Koordination des Abstands zu Artgenossen 

dar. Eine zweite wichtige Klasse von Mechanorezeptoren ist für die Wahrnehmung 

von Schwerkraft und Beschleunigungskräften zuständig. Bei höheren 

Wirbeltieren sind diese Rezeptoren zu einem Organ in Innenohr zusammengefasst 

und steuern wichtige Informationen über die räumliche 

Lage des Individuums bei, die für die Orientierung des Körpers wichtig 

sind (Rinkwitz et al. 2001). 

4.1.4 Chemorezeption 

Die Identität und Konzentration von chemischen Substanzen wird durch 

Chemorezeptoren festgestellt, an deren Zellmembran bestimmte Moleküle 

binden und dadurch elektrische Signale auslösen. Die Wahrnehmung von 

chemischen Signalen in der Umwelt wird durch die Organsysteme des 

Riechens und Schmeckens vermittelt. Beim Riechen werden relativ geringe 

Konzentrationen chemischer Signale in der Luft detektiert, wohingegen 

beim Schmecken direkter Kontakt relativ hoher Konzentrationen der Reizmoleküle 

mit den Rezeptoren notwendig ist. Bei aquatischen Tieren ist 

diese Unterscheidung allerdings nicht immer einfach bzw. nur über die Betrachtung 

der nervösen Verbindungen mit verschiedenen Gehirnregionen 

möglich. Chemische Signale können sowohl bei Wirbellosen (Mondor u. 

Roitberg 2003) als auch bei Wirbeltieren (Kristensen u. Closs 2004) als 

Schreckstoffe eingesetzt werden und so die Überlebenschancen von dadurch 

gewarnten Artgenossen verbessern ( Kap. 6.3). Sie dienen aber


auch der Orientierung über unterschiedliche Distanzen und Medien; beispielsweise 

bei aquatischen Krebsen (Keller et al. 2003), bei Säugetieren, 

die Urin und Drüsensekrete zur Markierung ihrer Lebensräume einsetzen, 

oder bei Zugvögeln, die olfaktorische Informationen zur Navigation heranziehen 

(Able 1996). Die überragende Rolle für das Verhalten haben chemische 

Signale als Pheromone in der innerartlichen Kommunikation 

(Wyatt 2003), zum Beispiel bei der Erkennung von (individuellen) Artgenossen 

(Ozaki et al. 2005). 

4.1.5 Thermorezeption 

Die Rezeptoren zur Wahrnehmung der Außentemperatur bestehen zumeist 

aus freien Nervenendigungen mit einer entsprechenden Sensitivität. Manche 

Schlangen (Grubenottern, Crotalidae) haben einen Teil ihrer Thermorezeptoren 

gebündelt und können über die Wahrnehmung der Infrarotstrahlung 

Informationen über ihre Beutetiere wahrnehmen (Shine u. Sun 2003). 

Wenn kalifornische Ziesel (Spermophilus beecheyi) einer Klapperschlange 

(Crotalus) gegenüber stehen, können sie einem visuellen Signal in Form 

von Schwanzwedeln auf noch nicht verstandene Art und Weise ein Infrarotsignal 

beigeben, welches die Ziesel offenbar größer erscheinen lässt und 

den Räuber einschüchtert (Rundus et al. 2007). Die meisten anderen Tiere 

haben dagegen ihre Thermorezeptoren am ganzen Körper verteilt; nur bei 

Vögeln sind sie auf die Zunge und den Schnabel konzentriert. Informationen 

über die lokale Außentemperatur können auch die Orientierung im 

Habitat mit beeinflussen, da viele Tiere eine bestimmte, relativ enge Temperaturpräferenz 

haben ( Kap. 5.1). 

4.1.6 Elektro- und Magnetorezeption 

Manche Rezeptoren sind darauf spezialisiert, elektrische Felder wahrzunehmen. 

Aufgrund der Leitungseigenschaften von elektrischem Strom sind 

Ausdifferenzierungen entsprechender Organe auf aquatisch lebende Tiere 

beschränkt. Solche paarigen Organe an den weit auseinander liegenden 

Kopfenden erlauben es zum Beispiel Hammerhaien (Sphyrna mokarran), 

die elektrischen Reize, die durch die Aktivität der Kiemenmuskeln von im 

Sand versteckten Plattfischen ausgelöst werden, zu detektieren und so ihre 

Beute zu lokalisieren. Solche passiven Elektrorezeptionsfähigkeiten finden 

sich aber auch bei zahlreichen anderen aquatischen Wirbeltieren (Collin u. 

Whitehead 2004). Elektrische Fische (Familie Gymnotidae und Mormyridae) 

bauen dagegen selber ein elektrisches Feld auf, dessen Störungen 

durch entsprechende Rezeptororgane wahrgenommen und zur Orientierung


in trüben Gewässern benutzt werden. Damit können elektrische Fische die 

Entfernung von Objekten unterschiedlicher Größe und Form genau bestimmen 

(von der Emde et al. 1998). Außerdem werden die elektrischen Sig- 

Box 4.1 

Wahrnehmung des Magnetfelds bei Rotkehlchen 

• Frage: Ist die Wahrnehmung des Magnetfelds auf ein Auge beschränkt? 

• Hintergrund: Die Wahrnehmung des Magnetfelds ist lichtabhängig. 

Brieftauben, die nur das rechte Auge zur Verfügung hatten, orientierten 

sich bei bewölktem Himmel besser als Tauben, die nur das linke Auge 

benutzten. 

• Methode: Gemessen wurde die Vorzugsrichtung von Rotkehlchen (Erithacus 

rubecula) in einem Rundkäfig. Den Tieren wurde nacheinander 

das linke, das rechte oder kein Auge abgedeckt. 

• Ergebnis: Die durchschnittliche Vorzugsrichtung* unterscheidet sich 

nicht, wenn die Tiere beide Augen (a) oder nur das rechte Auge (b) zur 

Verfügung haben. Wenn nur das linke Auge (c) benutzt wird, gibt es dagegen 

keine einheitliche Vorzugsrichtung. 

• Schlussfolgerung: Die Wahrnehmung von Magnetfeldern für die Kompassorientierung 

ist eng an das visuelle System gekoppelt und stark lateralisiert 

(rechtes Auge/linke Gehirnhälfte). 

Wiltschko et al. 2002 

* Pfeil beschreibt die mittlere Richtung und die Übereinstimmung der einzelnen Vögel 

()

4.2 Orientierung in der Zeit 107 

nale zur innerartlichen Kommunikation, unter anderem im Kontext des 

Fortpflanzungsverhaltens, eingesetzt (Bratton u. Kramer 1989). 

Das Magnetfeld der Erde ist ein Vektorfeld, dessen Feldlinien die 

Erde am nördlichen Magnetpol verlassen, um die Erde herum laufen und 

am südlichen Magnetpol wieder in die Erde eintreten. Prinzipiell stehen 

also die Richtung (Polarität) und Neigung (Inklination) der Feldlinien 

als Informationen zur Verfügung. Da die Inklination mehr oder weniger 

der geographischen Breite entspricht, enthält dieser Aspekt des Magnetfeldes 

Ortsinformation, die bei ausgedehnten Wanderungen benutzt wird 

( Kap. 4.3). Magnetische Felder werden von Vögeln zum Teil über Photorezeptoren 

(Wiltschko u. Wiltschko 2002), aber auch in einem zweiten, 

unabhängigen System über eisenhaltige Rezeptoren im Bereich des oberen 

Schnabels wahrgenommen (Stapput et al. 2008). Im Auge erfolgt die 

Magnetperzeption über Photopigmente, die durch Lichtabsorption angeregt 

werden und in Abhängigkeit der Ausrichtung der Moleküle relativ zur 

Richtung des Magnetfelds in einen weiteren angeregten Zustand übergehen 

können. Damit könnte die Magnetfeldrichtung wahrgenommen und für 

einen Kompass genutzt werden. Interessanterweise wird bei Rotkehlchen 

(Erithacus rubecula) die magnetische Richtungsinformation ausschließlich 

über das rechte Auge wahrgenommen (Wiltschko et al. 2002). Wie diese 

für uns nicht wahrnehmbare Modalität mit einfachen Verhaltensexperimenten 

untersucht werden kann, ist in Box 4.1 dargestellt. 

4.2 Orientierung in der Zeit 

Mit wenigen Ausnahmen, wie in der Tiefsee oder in Höhlen, sind Tiere 

mehreren, einander überlagerten zyklischen Änderungen ihrer Umwelt 

ausgesetzt. Die ökologisch wichtigsten exogenen Rhythmen, an die Tiere 

ihr Verhalten angepasst haben, betreffen den Wechsel zwischen Tag und 

Nacht, zwischen Ebbe und Flut, zwischen verschiedenen Mondphasen sowie 

unterschiedlichen Jahreszeiten mit ihren Schwankungen in Temperatur 

und Nahrungsverfügbarkeit. Anpassungen an diese sich verändernden 

Umgebungsbedingungen erfolgen entweder als direkte Reaktion auf Reize 

der Umwelt und/oder sie basieren auf endogenen Rhythmen, die das Verhalten 

von Tieren mit periodischen Umweltänderungen synchronisieren. 

Die durch die Erddrehung verursachte periodische Änderung des Sonnenstandes 

und der Sonneneinstrahlung bzw. die damit verbundenen Helligkeitsänderungen 

sind die wichtigsten externen Zeitgeber, die Tieren das 

Kalibrieren ihrer inneren Uhren und das Messen von Zeit erlauben.


4.2.1 Circadiane Rhythmen 

Seit Beginn des Lebens gab es circa 10 15 Sonnenauf- und -untergänge. 

Dieser tägliche Wechsel zwischen Tag und Nacht stellt für die meisten 

Tiere aufgrund der unterschiedlichen Lichtintensitäten eine große ökologische 

Herausforderung an das Überleben dar. Aufgrund der unterschiedlichen 

Anforderungen an optimal an unterschiedliche Lichtintensitäten 

angepasste visuelle Systeme sind die meisten Tiere mehr oder weniger 

strikt tag- oder nachtaktiv. Bei Tagaktivität sind Fähigkeiten wie Sehschärfe, 

Farbensehen und Entfernungseinschätzung wichtig und mit erhöhter 

Lichtempfindlichkeit, die bei Nacht vorteilhaft ist, nicht vereinbar, da sich 

zum Beispiel auf der begrenzten Fläche einer Retina nur eine begrenzte 

Anzahl von Stäbchen und/oder Zapfen unterbringen lässt. Tiere, bei denen 

das visuelle System eine dominierende Rolle bei der Nahrungssuche 

und/oder der Räubervermeidung spielt, sind daher zumeist tagaktiv. Nachtaktive 

Tiere verlassen sich dagegen eher auf akustische und olfaktorische 

Reize, um Nahrung zu finden oder Räubern auszuweichen. 

Man unterscheidet vier Aktivitäts-Typen: strikte Tag- oder Nachtaktivität, 

Kathemeralität und Dämmerungsaktivität (Abb. 4.3). Diese Aktivitäts- 

Abb. 4.3. Vier Typen circadianer Aktivität können unterschieden werden. Sie sind 

hier schematisch über einen Zeitraum von 24 h dargestellt

[%] 

Tage 


Box 4.2 

Circadiane Aktivität bei Lemuren 

• Frage: Wie unterscheiden sich Aktivitätsmuster von kathemeralen und 

tagaktiven Lemuren im Freiland? 

• Hintergrund: Sympatrische Arten haben unterschiedliche Aktivitätsmuster. 

Direkte Verhaltensbeobachtungen sind über 24 h nicht möglich. 

• Methode: Die Aktivität von Rotstirnmakis (Eulemur fulvus rufus) und 

Verreaux’s Sifakas (Propithecus verreauxi) wurde kontinuierlich mit Hilfe 

eines Aktimeters aufgezeichnet. 

[%] Tage 

1 

10 

20 

30 

40 

50 

1,0 

0,8 

0,6 

0,4 

0,2 

0,0 

1,0 

0,8 

0,6 

0,4 

0,2 

0,0 

0 6 12 18 0 6 12 18 0 0 6 12 18 0 6 12 18 0 

Tageszeit 

120 

130 

140 

150 

160 

170 

Tageszeit 

Rotstirnmaki 

Verreaux's Sifaka 

• Ergebnis: Die über 5-Minuten-Zeiträume summierte Aktivität ist im oberen 

Diagramm gegen die Zeit aufgetragen; jede Zeile zeigt die Werte von 

zwei aufeinander folgenden Tagen. Im unteren Diagramm wurde die Aktivität 

über 60 Tage summiert und als prozentualer Anteil der durchschnittlichen 

täglichen Gesamtaktivität dargestellt. Rotstirnmakis (links) 

haben Aktivitätsspitzen am frühen Morgen und Abend, aber auch mitten 

in der Nacht. Sifakas (rechts) sind über den ganzen Tag, aber nicht bei 

Nacht aktiv. 

• Schlussfolgerung: Aktivitätsmuster von ökologisch ähnlichen, sympatrischen 

Arten können sich grundlegend unterscheiden. 

Kappeler u. Erkert 2003 und Erkert u. Kappeler 2004


formen entstehen dadurch, dass die Tiere ihre wichtigsten Verhaltensweisen 

wie Nahrungssuche und -aufnahme in einer täglichen Routine ausprägen, 

die den Überlebenswert maximiert. Bei kathemeraler Aktivität sind 

Ruhe- und Aktivitätsphasen ungleichmäßig über den ganzen 24-Stunden- 

Tag verteilt (Box 4.2). 

Tagesperiodische Aktivität wird von zwei Faktoren kontrolliert: der inneren 

Uhr und äußeren Einflüssen (Maskierungseffekten). Zur proximaten 

Steuerung von Aktivitäts- und Ruhephasen sowie zur internen Koordination 

der zahlreichen physiologischen Tagesrhythmen des Organismus oder 

auch von manchen Entwicklungsvorgängen (Schultz u. Kay 2003) haben 

alle Tiere eine innere Uhr entwickelt. Als circadian bezeichnet man 

endogene Rhythmen, die eine ungefähr 24-stündige Periodenlänge haben. 

Die Existenz einer circadianen Uhr lässt sich unter konstanten Laborbedingungen 

nachweisen; bei der Taufliege Drosophila melanogaster wurde 

dies beispielsweise in einem Experiment über 600 Generationen gemacht 

(Sheeba et al. 2002). Durch Haltung und Fortpflanzung von Tieren unter 

konstanten Bedingungen über viele Generationen sowie durch Kreuzungsversuche 

von Mutanten mit unterschiedlicher Periodik konnte außerdem 

gezeigt werden, dass die circadiane Uhr angeboren ist (Aschoff 1960). Eine 

natürliche Mutation eines Gens aus diesem funktionalen Komplex breitet 

sich derzeit in europäischen Drosophila-Populationen aus und führt zu 

Änderungen im Zeitpunkt der Diapause, so dass es über diesen Mechanismus 

zu lokalen Anpassungen in Life history-Strategien kommen kann 

(Tauber et al. 2007). 

Unter konstanten Laborbedingungen laufen die meisten circadianen 

Rhythmen mit einer Periodenlänge von circa, aber nicht genau 24 h weiter, 

Abb. 4.4. Phasenverschiebung. Wenn ein circadianer Rhythmus eine Periodenlänge 

< 24 h hat, verschiebt sich unter konstanten Lichtbedingungen im Experiment 

die Aktivitätsphase (rot) im Laufe der Zeit nach vorne (Phasenverkürzung). Untereinander 

stehende Zeilen repräsentieren aufeinander folgende Tage


so dass es über längere Zeiträume zu einer immer stärkeren Phasenverschiebung 

gegenüber dem äußeren Solartag kommt (Abb. 4.4). Diese freilaufenden 

Zyklen mit einer Periodenlänge von beispielsweise 23 oder 25 h 

bewirken, dass die Aktivitäts- und Ruhephasen der Tiere schon nach wenigen 

Wochen unter konstanten Experimentalbedingungen gegenüber der 

äußeren Normalzeit um viele Stunden früher oder später auftreten. Die innere 

Uhr muss daher mit Hilfe bestimmter externer Zeitgeber mit den lokalen 

Bedingungen synchronisiert werden. Der Tag-/Nachtwechsel bzw. 

die starken Beleuchtungsänderungen in der Morgen- und Abenddämmerung 

sind dabei der wichtigste Zeitgeber für die circadiane Rhythmik. 

Wenn bei arktischen Rentieren (Rangifer tarandus) während der Mitternachtssonne 

dieser Zeitgeber wegfällt, verlieren sie die Rhythmizität ihrer 

Aktivität (van Oort et al. 2005). 

Bei verschiedenen Tiergruppen konnte der Sitz der inneren Uhr im Nervensystem 

lokalisiert und deren genetische Kontrolle entschlüsselt werden. 

Der Schrittmacher (pacemaker) der circadianen Uhr befindet sich bei den 

meisten Insekten in einem Bereich der optischen Loben; er besteht also aus 

einer bilateral symmetrischen funktionellen Einheit (Tomioka u. Abdelsalam 

2004). Bei anderen Insekten befinden sich circadiane Schrittmacher 

(auch) im zentralen Nervensystem (Helfrich-Förster et al. 1998), wo unabhängige, 

aber funktional gekoppelte Oszillatoren die Aktivität steuern 

(Stoleru et al. 2004). 

Bei Säugetieren befindet sich der Schrittmacher der circadianen Uhr in 

einem paarigen Kerngebiet des vorderen Hypothalamus, den suprachiasmatischen 

Nuclei (Hofman 2004). Diese innervieren unter anderem die 

Epiphyse, wo in Abhängigkeit vom nervösen Input die Sekretion von 

Melatonin induziert wird. Dieses Hormon scheint seinerseits an der Regulation 

der circadianen Rhythmen verschiedener anderer physiologischer 

Subsysteme beteiligt zu sein und beeinflusst auch die Aktivität des Hypothalamus. 

Es gibt also eine Art Zentraluhr, welche die Rhythmen der verschiedenen 

Funktionen hauptsächlich steuert (Reppert u. Weaver 2002; 

Abb. 4.5). Bei Vögeln scheint das circadiane Schrittmacher-System aus 

mindestens drei autonomen Teilen zu bestehen: Retina, Pinealorgan und 

einem Teil des Hypothalamus (Gwinner u. Brandstätter 2001). Die rhythmische 

Aktivierung durch zeitverzögerte Feedback-Hemmung einiger weniger 

Gene (PER, period genes) stellt den molekularen Schrittmacher der 

inneren Uhren dar (Albrecht 2002). Verhaltensgenetische Untersuchungen 

bei Drosophila und Mäusen haben diese genetische Kontrolle eindeutig 

gezeigt. So ist beispielsweise die Tageszeit, zu der sich Taufliegen verpaaren, 

genetisch festgelegt (Sakai u. Ishida 2001). 

Die Effekte der circadianen Uhr können durch verschiedene ökologische 

oder soziale Faktoren überlagert werden; es kommt zu Maskierungseffek-


Abb. 4.5. Schematische Darstellung der Kontrolle circadianer Aktivität. Der Tag-/ 

Nachtwechsel und andere äußere Reize wirken auf die innere Uhr mit einem genetischen 

Schrittmacher, welche verschiedene physiologische Rhythmen steuert. Details 

s. Text 

ten. Bei Drosophila melanogaster kann zum Beispiel die Präsenz von Artgenossen 

zu einer Verschiebung von zeitlichen Aktivitätsmustern führen 

(Levine et al. 2002). Bei manchen Kleinsäugern führt die Notwendigkeit, 

in kurzen Abständen Nahrung aufzunehmen, zu polyphasischer kathemeraler 

Aktivität, d. h. sie sind alle paar Stunden aktiv, um zu fressen (Halle u. 

Stenseth 1994). Aspekte der Thermoregulation können ebenfalls einen 

dominierenden Einfluss auf Aktivitätsmuster ausüben; so sind vor allem 

ektotherme Tiere in ihrer Aktivität an die Verfügbarkeit von Sonnenenergie 

angepasst (Winne u. Keck 2004). Die Intensität der Aktivität kann auch 

durch Lichtverfügbarkeit moduliert werden. Viele nachtaktive Säugetiere 

verringern oder erhöhen je nach vorherrschender Beleuchtungsstärke ihre 

Aktivität in Voll- und Neumondnächten. Andere externe Faktoren wie 

Feuchtigkeit und Nahrungsverfügbarkeit können den circadianen Aktivitätsverlauf 

ebenfalls erheblich beeinflussen (Körtner u. Geiser 2000). 

4.2.2 Gezeitenrhythmen 

Durch Änderungen der kombinierten Anziehungskraft von Sonne und 

Mond auf die Wassermassen der Weltmeere kommt es zum Gezeiten-


rhythmus. Die Anziehungskraft von Mond und Erde sowie die Fliehkraft 

der Erde bewegen das Meerwasser, wobei auf der mondnahen Seite der 

Erde die Anziehungskraft des Mondes stärker als die Fliehkraft der Erde 

ist. Dadurch wird auf dieser Seite der Erde das Meerwasser zum Mond 

hingezogen und es entsteht Flut. Auf der vom Mond abgekehrten Seite der 

Erde ist aber die Fliehkraft der Erde größer als die Anziehungskraft des 

Mondes, wodurch dort auch eine Flut entsteht. In den dazwischen liegenden 

Gebieten herrscht Ebbe, da das Wasser fortfließt. Wenn Sonne, Mond 

und Erde in einer Linie stehen, addieren sich die Anziehungskräfte und es 

kommt zu besonders hohen Springfluten. Umgekehrt fällt die Flut als 

Nippflut geringer aus, wenn Sonne, Mond und Erde in einem rechten Winkel 

zueinander stehen, da die Anziehungskräfte von Sonne und Mond in 

unterschiedliche Richtungen wirken. Dieser Wechsel im Gang zwischen 

Ebbe und Flut wiederholt sich alle 12,4 Stunden. 

Für in der Gezeitenzone lebende Tiere ändern sich daher die Mikrohabitatsbedingungen 

in grundsätzlicher, aber vorhersagbarer Weise. Mit Überflutung 

und Trockenfallen ändern sich dort auch Temperatur, Druck, Salzgehalt 

und Nahrungsverfügbarkeit zweimal am Tag. Bewohner dieses 

Bereichs besitzen daher Anpassungen ihrer Physiologie und des Verhaltens 

an diese Rhythmen (Abb. 4.6). Die Aktivität von Bewohnern der Gezeitenzone 

kann entweder durch proximate Faktoren wie Salinität oder Turbulenz 

oder durch eine endogene Gezeitenuhr (circatidale Uhr) gesteuert 

werden (Welch u. Forward 2001). So zeigen Krebse, die unter konstanten 

Laborbedingungen gehalten werden, weiterhin einen ungefähren Gezeitenrhythmus 

(Saigusa u. Kawagoye 1997). Allerdings ist dieser Rhythmus 

bei manchen Arten auch lichtsensitiv, so dass eine Verbindung zur circadianen 

Uhr und/oder zu einer Monduhr (Periodenlänge ca. 24,8 h) postuliert 

wurde (Palmer 2000). Pelagische Larven von sympatrischen Krabbenarten 

Abb. 4.6. Strand- und 

Mangrovenbewohner wie diese 

Schlammspringer (Periophthalmus 

spp.) sind dem 

regelmäßigen Wechsel von Ebbe 

und Flut ausgesetzt, die ihre 

Aktivität maßgeblich bestimmen


unterscheiden sich beispielsweise in ihrem vertikalen Wanderungsverhalten 

in Abhängigkeit der Lichtintensität und experimentell veränderter Periodizität 

des Gezeitenrhythmus, was auf diese unterschiedliche Kontrolle 

des Rhythmus hindeutet (Morgan u. Anastasia 2008). 

4.2.3 Lunarperiodik 

Die periodische Abschattung der Mondoberfläche im Durchlauf der verschiedenen 

„Mondphasen“ alle 29,5 Tage hat bei einer Reihe von Tieren 

zu spezifischen Anpassungen an diese Lunarperiodik geführt. Bei manchen 

Arten gibt es auch Hinweise auf die Existenz einer semilunaren Periodik 

(14,8 Tage), d. h. die Synchronisation von bestimmten Verhaltensweisen 

mit Voll- und Neumond. Der markanteste Aspekt der Lunarperiodik besteht 

in der Variabilität der nächtlichen Lichtverfügbarkeit zwischen Neumondbedingungen 

mit rund 0,0005 lx und Vollmond mit rund 0,3 lx bei 

klarem Nachthimmel. Da der Mond zudem täglich 50 Minuten später aufgeht, 

ändern sich die Lichtverhältnisse im Lauf der Nacht ebenfalls von 

Tag zu Tag. Damit verändern sich die visuellen Bedingungen bei der Fortbewegung, 

Nahrungssuche und Räubervermeidung nachtaktiver Tiere innerhalb 

eines Mondzyklus beträchtlich. 

Circalunare Uhren sind noch vergleichsweise wenig untersucht. Die 

deutlichsten Hinweise auf die Existenz einer endogenen Monduhr stammen 

von Beobachtungen an einem marinen Polychäten, dem Palolowurm 

(Eunice viridis), dessen Individuen bei der Kombination einer bestimmten 

Mond- (letztes Viertel) und Tidenphase (Springflut) zu einer bestimmten 

Jahreszeit (Oktober/November) ihre Gameten (zusammen mit ihrer vorderen 

Körperhälfte) freisetzen und sich auf diese Weise mit anderen Individuen 

synchronisieren und gleichzeitig Räuber dieser Gametenpakete übersättigen. 

Es handelt sich hierbei um ein Beispiel der Überlagerung von 

mehreren Rhythmen (Yamahira 2004). Bei einigen anderen meeresbewohnenden 

Wirbellosen sind Mondphasen-abhängige Schwankungen von Aktivität, 

Fortpflanzungsverhalten oder Häutungsvorgängen beschrieben, die 

aber zum Teil ebenfalls durch anderen Rhythmen überlagert sind (Naylor 

2001). 

Auch die Aktivität von nachtaktiven Wirbeltieren hängt häufig von der 

Mondphase bzw. der Lichtverfügbarkeit ab. Hinweise auf eine Steuerung 

dieses Verhaltens durch eine Monduhr gibt es aber nicht. Vielmehr scheint 

eine direkte Beeinflussung der Aktivität durch die jeweilige Helligkeit 

(Luminosität) zu erfolgen, wobei verschiedene Arten unterschiedliche 

Muster ausbilden. So jagen nachtaktive Ziegenmelker (Caprimulgidae) ihre 

Insektenbeute vorwiegend in der Abenddämmerung; die Jagdaktivität


später in der Nacht ist positiv mit der verfügbaren Lichtmenge korreliert 

(Jetz et al. 2003). Viele Fledermäuse reduzieren dagegen in hellen Mondnächten 

ihre Flugaktivität oder verlagern sie in den Schatten von Büschen 

und Bäumen (Erkert 2002). Buschschwanzratten (Neotoma cinerea) sind 

dagegen bei intermediären Lichtverhältnissen am aktivsten (Topping et al. 

1999). Manche nachtaktiven Primaten sind in hellen Mondnächten aktiver 

als bei Neumond (Gursky 2003). Die während einer Mondfinsternis beobachtete 

abrupte Einstellung der Aktivität durch Rotstirnmakis (Donati et al. 

2001) und sprunghafte Aktivitätszunahme verschiedener Fledermausarten 

(Usman et al. 1980) haben bislang am deutlichsten gezeigt, dass die proximate 

Kontrolle der Aktivität hier tatsächlich rein exogen durch die Beleuchtungsstärke 

erfolgt. 

4.2.4 Circannuale Periodik 

Jahreszeitliche Schwankungen in den Umweltbedingungen nehmen vom 

Äquator zu den Polen hin in ihrer Intensität zu und manifestieren sich in 

unterschiedlichen Jahreszeiten. Aber auch in Äquatornähe gibt es in vielen 

Gebieten jahreszeitlich vorhersagbare Wechsel zwischen Regen- und 

Trockenzeiten. Solche sich grundlegend verändernden Umweltbedingungen 

haben für die betroffenen Tiere vor allem Konsequenzen für die Nahrungsverfügbarkeit, 

aber auch für die Thermoregulation. 

Aufgrund der Vorhersagbarkeit jahreszeitlicher Veränderungen der 

Umweltbedingungen verlassen sich davon betroffene Tiere auf eine endogene 

circannuale Uhr, die entsprechende verhaltens- und stoffwechselphysiologische 

Mechanismen steuert. Die Existenz dieser Uhr lässt sich 

unter konstanten Laborbedingungen oder durch experimentelle Änderung 

der Photoperiode (Verhältnis Tag zu Nacht) nachweisen. So zeigen unter 

konstanten Bedingungen gehaltene Zugvögel alljährlich zwei Phasen erhöhter 

lokomotorischer Aktivität, die in Intensität und Dauer der Zeit und 

der Strecke der Wanderung zwischen Winter- und Sommerquartier entspricht, 

oder sie zeigen anhaltende Zyklen von Körpermasse, Gonadenaktivierung 

und Mauser (Gwinner 1996). Zahlreiche Vögel (Bairlein 2002) 

und Säuger (Pereira et al. 1999) behalten auch unter konstanten Bedingungen 

über mehrere Jahre circannuale Schwankungen ihrer Körpermasse bei. 

Die Lage und Mechanismen der endogenen Jahresuhr sind noch nicht 

im Detail bekannt. Aktuelle Hypothesen gehen davon aus, dass Änderungen 

der Photoperiode im Jahresverlauf von der circadianen Uhr gemessen 

und verarbeitet werden. Von den suprachiasmatischen Nuclei aus synchronisiert 

diese Uhr dann vermutlich über modulierte Melatoninausschüttung


die circannuale Uhr, welche die endogenen Jahresrhythmen steuert (Oster 

et al. 2002). 

Die mit der Änderung der Jahreszeiten verbundenen ökologischen 

Herausforderungen haben zu einer Reihe von Anpassungen geführt, die 

den Überlebens- und Fortpflanzungserfolg unter diesen wechselnden Bedingungen 

gewährleisten. Manche Tiere können Zeiten widriger Umgebungsbedingungen 

„aussitzen“, indem sie in ausgedehnte Inaktivität verfallen. 

Dies kann sowohl bei hohen (Ästivation) als auch niederen 

Außentemperaturen geschehen (z. B. durch Winterschlaf bei Säugern, 

Winterstarre bei Amphibien und Reptilien oder Diapause bei Insekten). 

Kürzere Inaktivitätszeiten werden bei den endothermen Vögeln und Säugern 

als Torpor bezeichnet. Physiologische Anpassungen in diesem Zusammenhang 

umfassen Absenkungen der Stoffwechselaktivität und der 

Körpertemperatur. Das Verhalten spielt bei der Vorbereitung dieser Inaktivitätszustände 

eine wichtige Rolle, zum Beispiel beim Anlegen interner 

oder externer Energiespeicher ( Kap. 3.2) oder der Suche und Präparation 

geeigneter Schutzräume. 

Eine weitere Möglichkeit, saisonalen Änderungen der Umweltbedingungen 

auszuweichen, besteht darin, Wanderungen zu unternehmen und 

so ungünstige Zeiten aktiv zu überbrücken, indem man das Gebiet verlässt. 

Bei manchen Arten, wie Wanderheuschrecken, erfolgen diese Wanderungen 

als direkte Reaktion auf lokale Bedingungen; bei anderen, wie bei vielen 

Zugvögeln und einigen Fledermäusen, sind sie über eine circannuale 

Uhr endogen verankert ( Kap. 4.3). 

Schließlich haben jahresperiodische Schwankungen der Lebensbedingungen 

auch zur Entwicklung saisonaler Fortpflanzungsmuster geführt, 

selbst bei tropischen Vögeln (Hau 2001) oder Primaten (Di Bitetti u. Janson 

2000). Unabhängig von der jeweiligen Dauer der prä- und postnatalen 

Entwicklung bei verschiedenen Taxa sind deren Fortpflanzungsmuster 

zeitlich oft so eingestellt, dass die Jungen zu Zeiten ausreichender oder 

größter Nahrungsverfügbarkeit geboren oder selbständig werden und damit 

die größten Überlebenschancen besitzen. 

4.3 Orientierung im Raum 

Tiere mit einem wie auch immer differenzierten Bewegungsapparat können 

ihren Körper durch aktives Ausrichten in Bezug auf eine strukturierte 

Umwelt räumlich so orientieren, dass sie die für sie möglichst optimalen 

Lebensbedingungen aufsuchen. Optimale Lebensbedingungen können in 

diesem Zusammenhang durch hohe Nahrungsverfügbarkeit ( Kap. 5.2),

4.3 Orientierung im Raum 117 

geringes Räuberrisiko ( Kap. 6.3), Verfügbarkeit von Paarungspartnern 

( Kap. 9.3) oder die Homöostasis der basalen Grundfunktionen 

( Kap. 3.1) charakterisiert sein. Vertrautheit mit einem Gebiet scheint in 

diesem Zusammenhang eine wichtige Funktion zu spielen, da sehr viele 

Tiere eine gewisse Ortstreue aufweisen und immer wieder zu bestimmten 

Fress-, Brut- oder Ruheplätzen zurückkehren. Bei manchen Arten mit intensiver 

Jungen- oder Brutfürsorge, wie nesthockenden Vögeln oder Honigbienen, 

wird der Fortpflanzungserfolg auch dadurch beeinflusst, wie erfolgreich 

sie von verschiedenen Punkten ihres Streifgebiets mit Nahrung 

zu ihrem Nest zurückfinden. 

Diese Orientierungsleistungen sind proximat als Regelkreise vorstellbar, 

bei denen von einem Sinnesorgan ein bestimmter Reiz wahrgenommen 

und an das zentrale Nervensystem weitergeleitet wird, wo er dann mit einem 

Sollwert verglichen wird und dadurch entsprechende Kommandos an 

das Bewegungssystem ausgelöst werden. Die wichtigsten Reize, die Tiere 

als Grundlage ihrer Orientierungsleistungen verwenden, sind Licht, Laute, 

Gerüche, Strömungen, Schwerkraft, elektrische und magnetische Felder, 

Temperatur, Luft- und Wasserdruck, Winkel- und Linearbeschleunigung 

sowie die Stellung von Körperteilen zueinander. Artspezifische Orientierungsleistungen 

sind von der jeweiligen Ausstattung mit Sinnesorganen 

und der ökologischen Notwendigkeit bestimmt. Bei der Beschreibung und 

Analyse der Vielfalt der räumlichen Orientierungsbewegungen lassen sich 

drei große Klassen von Leistungen unterscheiden: Kinesen, Taxien und 

Navigation. 

4.3.1 Kinesen und Taxien 

Für verschiedene Formen nicht zufälliger Bewegungen, die in Kinesen und 

Taxien unterschieden werden können, hat sich eine eigene Nomenklatur 

entwickelt (Tabelle 4.1). Eine Kinese wird grundsätzlich durch Stärkeänderungen 

eines Reizes ausgelöst. Die Bewegungsrichtung oder -reaktion 

des Tieres bezieht sich dabei aber nicht auf den Reiz, sondern ist ungerichtet. 

Bei einer Orthokinese beeinflusst der Reiz die Bewegungsgeschwindigkeit. 

Kellerasseln (Porcellio spp.) laufen z. B. bei trockener Umgebung 

schnell und ungerichtet umher und werden bei zunehmender Feuchtigkeit 

langsamer, wenn sie für sie vorteilhafte Umgebungsbedingungen gefunden 

haben. Orthokinesen sind daher ein wichtiger Mechanismus der Mikrohabitatwahl 

( Kap. 5.1), insbesondere bei einzelligen und kleinen Tieren. 

Ameisen der Art Decamorium decem finden auf diese Weise feuchte Stellen 

in der Laubstreu, an denen sie nach Nahrung suchen (Durou et al. 

2001). Bei einer Klinokinese bestimmt der Reiz die Zahl oder Stärke der


Tabelle 4.1. Taxonomie nicht-zufälliger Bewegungen 

Präfix Suffix Definition 

• Anemo- 

• Chemo- 

• Geo- 

• Klino- 

• Magneto- 

• Meno- 

• Mnemo- 

• Phono- 

• Photo- 

• Rheo- 

• Telo- 

• Tropho- 

• Tropo- 

• -kinese 

• -taxis 

• ungerichtete Bewegung infolge der 

Stärkeänderung eines Reizes 

• gerichtete Bewegung in Bezug auf 

einen spezifischen Reiz 

• Wind 

• Chemikalie 

• Erde; Anziehungskraft 

• Steigung; Gradient 

• Magnetismus 

• Winkel; Monate 

• Erinnerung 

• Geräusch 

• Licht 

• Strömung 

• Ziel 

• Futter 

• Hinwendung 

Wendungen. Bei schwarmbildenden Mücken orientieren sich die Individuen 

zum Beispiel an einer aufsteigenden Luftsäule und können durch entsprechende 

Wendungen den Zusammenhalt des Schwarmes gewährleisten. 

Große pelagische Fischschwärme können sich in ähnlicher Weise in Wassersäulen 

präferierter Temperaturen kristallisieren (Humston et al. 2000; 

Abb. 4.7). Manche Trematoden und andere Parasiten finden mit Hilfe dieses 

Mechanismus ihre Wirte (Sukhedo u. Sukhedo 2004). 

Eine Taxis beschreibt eine gerichtete Orientierung in Bezug auf einen 

spezifischen Reiz. Eine Klinotaxis ist eine gerichtete Orientierung in einem 

Reizgradienten, bei der durch vergleichende Messungen an verschiedenen 

Orten eine grobe Richtung beibehalten wird. Diese Form der Orientierung 

findet sich zum Beispiel bei Ameisen, die sich entlang einer 

olfaktorisch markierten Ameisenstraße bewegen. Mit diesem Mechanismus 

finden auch winzige aquatische Copepoden (Temora longicornis) ihre 

Paarungspartner, die Tausende von Körperlängen entfernt chemische Signale 

abgeben (Weissburg et al. 1998). Bei einer Tropotaxis erfolgt die Bewegung 

geradlinig in Bezug auf einen Reiz durch Beibehaltung eines Erregungsgleichgewichts 

von paarigen Sinnesorganen. Eine Ausrichtung des 

Körpers entlang der Achse, aus welcher der Reiz einwirkt, führt bei


Abb. 4.7. Manche Fischschwärme 

nehmen durch 

klinokinetische Bewegungen 

eine charakteristische 

Gestalt an 

Beibehaltung des Reizgleichgewichts zu einer Zuwendung zur Reizquelle. 

Verschiedene Crustaceen orientieren sich so in aquatischen Duftwolken 

(Vickers 2000). 

Wenn ein Reiz Gestaltcharakteristika besitzt und eine Wendereaktion 

auslöst, bei der das Tier sich in Richtung des Zielobjekts bewegt und dieses 

auf einer Fixierstelle des Rezeptororgans festhält, handelt es sich um 

eine Telotaxis. Amphibien oder Chamäleons, die ein Beuteinsekt entdeckt 

haben, bedienen sich zum Beispiel dieses Mechanismus bei der Jagd. Bei 

einer Menotaxis orientiert ein Tier sich in eine nicht-symmetrische Richtung 

zum Reiz und kann sich damit in einem schiefen Winkel zur Reizquelle 

geradlinig fortbewegen. Wichtige Mechanismen der menotaktischen 

Orientierung sind der Sonnen-, Sternen- und Magnetkompass (siehe 4.3.2). 

Idiothetische Orientierung ist dadurch gekennzeichnet, dass ebenfalls 

eine bestimmte Richtung beibehalten werden kann; die Information zur 

Orientierung stammt aber aus der Integration von vorhergehenden Körperbewegungen 

bzw. den von diesen ausgelösten propriozeptiven Signalen. 

Tausendfüßler (Myriapoda) oder Spinnen (Araneae), die durch ein Hindernis 

zu einem Umweg gezwungen werden, können hinter dem Hindernis die 

ursprüngliche Richtung wieder aufnehmen (Seyfarth et al. 1982). Winkerkrabben 

(Uca spp.) bestimmen ebenfalls über Propriorezeptoren, wie viele 

Schritte sie in welche Richtung gemacht haben, und können bei Gefahr 

direkt in ihre Höhle zurückkehren (Layne et al. 2003). Solche lokalen Bewegungen 

von Winkerkrabben können im Feld schwer von einer Mnemotaxis 

unterschieden werden, bei der die Orientierungsleistung auf individuellen 

Erfahrungen über lokale Landmarken basiert. 

Durch Erinnerung und Zusammenfügen markanter Landmarken können 

manche Tiere sich allein anhand einer Karte orientieren; sie pilotieren. 

Bienen benutzen optische Landmarken, um an ihren Stock zurückzu-


kehren (Warrant et al. 2004), Brieftauben benutzen Landmarken bei der 

Heimorientierung (Burt et al. 1997) und Kiefernhäher (Nucifraga columbiana) 

finden von ihnen angelegte Nahrungsvorräte mit Hilfe von Landmarken 

(Kamil u. Cheng 2001). Allerdings besitzen diese Vögel auch 

mindestens einen Kompass ( Kap. 4.3.2: Sonnenkompass), mit dem sie 

navigieren können, so dass nicht klar ist, ob die Landmarken unabhängig 

benutzt werden (Holland 2003). Die Schlupfwespe Hyposoter horticola, 

die ihre Eier in Schmetterlingseier ablegt, findet dagegen allein mit Hilfe 

von optischen Landmarken über mehrere Wochen hinweg zu allen Wirtseiern 

in ihrem Aktionsraum (van Nouhuys u. Kaartinen 2008). 

Ob sich Tiere diese räumlichen Informationen zu einer kognitiven 

Karte zusammenfügen, ist teilweise umstritten (Bennett 1996), aber zahlreiche 

Experimente sprechen dafür, dass Informationen über Landmarken 

eine Art Karte bilden. So können blinde Höhlenfische (Astyanax fasciatus) 

die Reihenfolge von verschiedenen Landmarken lernen (Burt de Perrera 

2004). Wüstenameisen (Cataglyphis fortis) können getrennt gelernte Landmarken 

sinnvoll kombinieren (Bisch-Knaden u. Wehner 2003). Honigbienen 

(Apis mellifera) speichern Erinnerungen an Landmarken in lockerer 

Assoziation ab (Fry u. Wehner 2002) und können diese Information nach 

Verfrachtungen einsetzen, da sie in diesem Fall von jedem Punkt in ihrem 

vertrauten Gebiet zu einem gewählten Ziel fliegen (Menzel et al. 2005). 

Verschiedene Primatenarten nutzen Ressourcen in ihrem Streifgebiet so 

ökonomisch, dass sie ebenfalls auf eine mentale Repräsentation zurückzugreifen 

scheinen (Janson 2007). Der Einsatz kognitiver Karten ist aufgrund 

der unterschiedlichen Baupläne dieser Tiere nicht von den absoluten kognitiven 

Fähigkeiten abhängig ( Kap. 11.3). 

4.3.2 Navigation 

Navigation beschreibt eine besondere Orientierungsfähigkeit, nämlich die 

eigene Position in Bezug zu einem Zielpunkt mit Hilfe unterschiedlicher 

Reize bestimmen zu können und dieses Ziel von überall ansteuern zu können, 

ohne dabei auf Landmarken zu vertrauen. Um navigieren zu können, 

benötigen Tiere eine Karte und einen Kompass. Aus welchen Informationen 

sich Tiere eine Karte ihres Lebensraumes zurechtlegen, ist nicht 

bekannt. 

Offensichtlich müssen wichtige Aspekte einer Karte zunächst gelernt 

werden. Stare (Sturnus vulgaris) aus dem Ostseeraum, die in Nord- 

Frankreich und Süd-England überwintern, wurden in Holland gefangen 

und in die Schweiz verfrachtet. Von dort aus flogen adulte Stare in die eigentlichen 

Überwinterungsgebiete, wohingegen die juvenilen Stare in Süd-


Frankreich und Nord-Spanien wieder gefangen wurden (Perdeck 1958). 

Die jungen Stare haben bei der ersten Wanderung also nur Informationen 

über die Richtung und Entfernung des Zuges, aber noch keine Karte, mit 

der sie wie ihre älteren Artgenossen wirklich navigieren können. Analoge 

Experimente mit jungen Trauerschnäppern (Ficedula hypoleuca) haben 

gezeigt, dass sie ebenfalls beim ersten Zug Verfrachtungen nicht kompensieren 

und daher wohl nur mit einem Kompass und einer inneren Uhr, aber 

ohne Karte ziehen (Mouritsen u. Larsen 1998). 

Mit einem Kompass kann unabhängig vom jeweiligen Standort eine bestimmte 

Richtung gewählt und ohne Bezug zu Landmarken beibehalten 

werden. Natürliche Selektion sollte dafür Bezugssysteme ausgewählt haben, 

die überall verfügbar sind und Information über Richtung und Geografie 

enthalten. Je nach Tageszeit steht Tieren aus dem Stand von Sonne, 

Mond, Sternen und dem Muster polarisierten Lichts Richtungsinformation 

zur Verfügung, die aufgrund ihrer ubiquitären Verfügbarkeit zusammen 

mit dem Erdmagnetfeld die Grundlagen der Kompasse im Tierreich darstellen. 

(1) Sonnenkompass. Der Sonnenkompass ist dabei am weitesten bei Wirbellosen 

und Wirbeltieren verbreitet. Er wird vor allem bei der Orientierung 

im Nahbereich eingesetzt, da sich bei großen Ortsveränderungen der 

Sonnenstand zu stark ändert. Die Tiere orientieren sich dabei am Azi- 

Abb. 4.8. Grundlagen des Sonnenkompasses. Der Azimutstand der Sonne, also 

deren senkrechte Projektion auf den Horizont, gibt die Richtungsinformation für 

den Kompass (hier: Winkel zum Baum), die circadiane Uhr die korrespondierende 

Zeitinformation


mutstand der Sonne, also an deren senkrechter Projektion auf den Horizont 

(Abb. 4.8). Da sich die Position der Sonne im Lauf des Tages um 15° pro 

Stunde ändert, ist der Besitz einer circadianen Uhr notwendig, um zu einer 

bestimmten Tageszeit einen bestimmten Winkel zur Sonne einzuschlagen. 

Die Beziehung zwischen Tageszeit, Sonnenstand und Richtung, auf welcher 

der Sonnenkompass beruht, wird während einer sensiblen Phase individuell 

erlernt und damit an die jeweilige geografische Breite angepasst 

(Dyer u. Dickinson 1996). 

Diese Verknüpfung mit der inneren Uhr wurde in eleganter Weise eingesetzt, 

um die Existenz des Sonnenkompasses experimentell zu beweisen. 

Brieftauben, denen die circadiane Uhr um sechs Stunden verstellt wurde, 

zeigten eine Abweichung in der Orientierungsrichtung von 90° (Schmidt- 

Koenig 1960; Abb. 4.9). Ähnliche Experimente, bei denen die innere Uhr 

verstellt wurde, haben gezeigt, dass Nacktschnabelhäher (Gymnorhinus 

cyanocephalus) und andere Rabenvögel (Corvidae), die versteckte Nahrungsspeicher 

anlegen ( Kap. 3.2), ebenfalls einen Sonnenkompass benutzen, 

um diese Verstecke wiederzufinden (Wiltschko et al. 1999). 

Abb. 4.9. Experiment zum Nachweis der Koppelung des Sonnenkompasses an die 

circadiane Uhr (Schmidt-Koenig 1960). Die Richtungswahl von Brieftauben in einem 

Rundkäfig ist in ein Kreisdiagramm eingetragen; ein roter Punkt entspricht 

einer Taube. Tauben, deren innere Uhr experimentell um 6 h vor (links), 

6 h nach (rechts) oder 12 h (Mitte) in Bezug auf mitteleuropäische Zeit (CET) verstellt 

wurde, änderten ihre Heimflugrichtung im Durchschnitt um 15° pro Stunde 

Zeitumstellung in die vorhergesagte Richtung. Untere Abbildungen: unbehandelte 

Kontrolltauben (grüne Punkte)


(2) Sonnenkompass und Bienentanz. Der Sonnenkompass wurde zuerst 

bei Honigbienen (Apis mellifera) entdeckt, wo er Bestandteil eines der am 

besten untersuchten Orientierungs- und Kommunikationssysteme ist: des 

Bienentanzes. Karl von Frisch (1967) beobachtete, dass Bienen, die eine 

ergiebige Nahrungsquelle entdeckt haben, zum Stock zurückkehren und 

mit Hilfe von verschiedenen Tänzen die Entfernung und/oder Richtung der 

Nahrungsquelle an ihre Stockgenossinnen kommunizieren. Der Rundtanz 

enthält keine Richtungsinformation und wird bei Futterquellen in kurzer 

Entfernung (< 70 m) eingesetzt. Mit steigendem Abstand zwischen Stock 

und Futterplatz geht der Rundtanz über Mischformen der Tanzbewegung 

in den Schwänzeltanz über. Im Schwänzeltanz wird die Angabe der im 

Flug als Winkel zur Sonne gemessenen Richtung zur Futterstelle auf der 

senkrechten Wabe als Richtung der Schwänzelphase zur Schwerkraft wiedergegeben 

(Abb. 4.10). 

Wenn Honigbienen in der Umgebung des Stocks nach Nahrung suchen, 

bestimmen sie die Richtungen und Entfernungen, die sie fliegen müssen, 

per Pfadintegration (siehe unten), benutzen dabei den Sonnenkompass, um 

gewählte Richtungen einzuhalten, und verwenden zusätzlich vertraute 

Landmarken sowie Informationen über deren Relation zueinander (Menzel 

et al. 2000). Bevor junge Bienen beginnen, als Arbeiterinnen Nahrung zu 

suchen, machen sie eine Reihe von Erkundungsflügen in jeweils unterschiedliche 

Sektoren der Umgebung des Stocks; vermutlich, um so graduell 

eine Karte der Umgebung zu lernen (Capaldi et al. 2000). 

Abb. 4.10. Der Schwänzeltanz der Honigbienen stellt eine der komplexesten Orientierungs- 

und Kommunikationsleistungen im Tierreich dar. Damit werden Richtungs- 

und Entfernungsinformation an Artgenossinnen übertragen


Wenn eine Arbeiterin eine Nahrungsquelle gefunden hat, deren Existenz 

sie Stockgenossinnen mitteilen möchte, stellt sich die Frage, mit welchem 

Mechanismus die Entfernungsmessung bewerkstelligt wird. Zur Untersuchung 

dieser Frage wurden Bienen trainiert, am Eingang eines 6 m langen 

schmalen Tunnels Futter zu finden. Wenn dieser Tunnel 35 m vom Stock 

entfernt aufgestellt wurde, tanzten die allermeisten heimkehrenden Arbeiterinnen 

einen Rundtanz. Wenn die Futterquelle ans Ende des Tunnels, der 

innen mit einem Zufallsmuster dekoriert war, verschoben wurde, tanzten 

90% der heimkehrenden Arbeiterinnen einen Schwänzeltanz und zwar mit 

einer Intensität, die eine Entfernung von mehreren hundert Metern anzeigte! 

Srinivasan und Kollegen (2000) konnten zeigen, dass der Flug durch 

den engen Tunnel einen erhöhten optischen Fluss von Bildern über die 

Augen auslöste, der einen viel längeren Flug unter natürlichen Bedingungen 

(d. h. mit viel größerem Abstand der Augen zu den sich vorbei bewegenden 

Bildern) simuliert. Der „Tacho“ der Bienen wird also mit visueller 

Information versorgt. Die Empfänger dieser Schwänzeltänze flogen übrigens 

nicht in den Tunnel, sondern suchten zwar in der richtigen Richtung, 

aber in viel weiterer Entfernung nach der angepriesenen Nahrung (Esch 

et al. 2001). Wurden Sammelbienen im Freiland darauf dressiert, über 

große Wasserflächen zu fliegen, zeigte sich an deren Tänzen, dass der Kilometerzähler 

beim Flug über das unstrukturierte Wasser erwartungsgemäß 

extrem langsam lief oder gar stillstand (Tautz et al. 2004). 

Für den eigentlichen Austausch der Information zwischen Tänzerin und 

Nachtänzerinnen im dunklen Stock spielen mechanische Reize die überragende 

Rolle: Feinste Wabenvibrationen bringen die Tanzpartner zusammen 

(Tautz u. Rohrseitz 1998), im Ballett werden dann antennale taktile 

Bewegungsmuster bedeutungsvoll (Rohrseitz u. Tautz 1999). Die Verfolgung 

rekrutierter Arbeiterinnen hat gezeigt, dass diese insgesamt effektiv 

in das Zielgebiet gelangen, dort aber oft noch mehrere Minuten nach der 

Futterquelle suchen (Riley et al. 2005). Um neu rekrutierte Bienen zu Futterstellen 

zu bringen, spielen neben der Tanzsprache auch Interaktionen 

der Bienen im Feld eine wichtige Rolle (Tautz u. Sandeman 2003). Die 

Ziele werden von den erfahrenen Bienen durch auffallende Brauseflüge 

gekennzeichnet, die den Neulingen das Auffinden der im Tanz angezeigten 

Ziele erleichtern*. Insgesamt handelt es sich bei der Rekrutierung zu Zielen 

im Feld (Futterplatz, Nistplatz, Wasserstellen) um einen Kommunikationskomplex, 

über den wir erst langsam ein klares Bild bekommen (Tautz 

2007). 

* http://www.bienenforschung.biozentrum.uni-wuerz-burg.de/wir_ueber_uns/ 

publikationen/populaere_publikationen/phaenomen_honigbiene_-_das_buch/ 

zusatzinformationen/kapitel_4/


Der evolutionäre Ursprung des Bienentanzes ist vermutlich älter als die 

Bienen selbst. Bei den nah mit Bienen verwandten Hummeln (Bombus terrestris) 

finden sich Vorläufer des Bienentanzes. Hummel-Arbeiterinnen, 

die eine Nahrungsquelle entdeckt haben, laufen hektisch im Nest umher 

und verteilen den Geruch der Nahrungsquelle an ihre Nestgenossinnen; sie 

vermitteln aber keine Richtungs- oder Entfernungsinformation (Dornhaus 

u. Chittka 1999). Zusätzliche vergleichende Studien an weiteren sozialen 

Insekten können also theoretisch dazu beitragen, die einzelnen Bestandteile 

der Evolution des Bienentanzes zu rekonstruieren. 

(3) Sternenkompass. Nachtziehende Zugvögel (von denen viele ansonsten 

tagaktiv sind) sowie möglicherweise andere nachtaktive Tiere besitzen einen 

Sternenkompass. Den Fixpunkt stellt dabei der Polarstern dar, um den 

sich alle anderen Sterne von der Erde aus betrachtet scheinbar drehen; sein 

Azimut weist nach Norden. Wenn nachtaktive Zugvögel in einem nur nach 

oben offenen Trichterkäfig gehalten und sie damit in ein Planetarium gebracht 

werden, kann man durch experimentelle Veränderung des Sternenhimmels 

vorhersagbare Änderungen in der Zugrichtung auslösen (Mouritsen 

u. Larsen 2001). Der Sternenkompass scheint aber beim Zug von 

untergeordneter Bedeutung zu sein (Able u. Able 1996). 

(4) Mondkompass. Experimentelle Hinweise für die Existenz eines angeborenen 

Mondkompasses gibt es nur für Strandflohkrebse (Talitrus spp.). 

Diese im Strandbereich lebenden Tiere benutzen sowohl die Sonne als 

auch den Mond, um bei Tag und Nacht im Strandbereich Zonen mit für sie 

optimalen Feuchtigkeitsbedingungen aufzusuchen. Naive, d. h. im Labor 

geborene Krebse, die zum ersten Mal den Mond sehen, können sich damit 

orientieren. Da die Ausrichtung des Strandes für Tiere aus verschiedenen 

Gegenden unterschiedlich ist, schlagen sie unterschiedliche Richtungen 

ein, wenn sie sich zum Meer bzw. zum Land orientieren. Wie Kreuzungsexperimente 

gezeigt haben, ist die eingeschlagene Richtung ebenfalls angeboren 

(Ugolini et al. 2003). Der Besitz eines Mondkompasses ist bislang 

bei keiner anderen Tiergruppe nachgewiesen. 

(5) Magnetkompass. Dass manche Vögel magnetische Informationen zur 

Orientierung verwenden, ist schon lange bekannt (Wiltschko u. Wiltschko 

1972). Sie benutzen dabei die Neigung des axialen Verlaufs der magnetischen 

Feldlinien im Raum und besitzen daher, wie manche Amphibien 

und Reptilien, einen Inklinationskompass. Dieser Kompass unterscheidet 

nicht zwischen Nord und Süd, sondern aufgrund der unterschiedlichen 

Neigung der Feldlinien zwischen polwärts und äquatorwärts. Manche


Krebse, Insekten und Säugetiere besitzen dagegen einen Polaritätskompass, 

der auf der Richtungsinformation des Magnetfelds basiert. 

Der Besitz eines Magnetkompasses und dessen Einsatz zur Navigation 

wurde bislang nur bei einer wirbellosen Art nachgewiesen. Stachelhummer 

(Panulirus argus), die 12–37 km von ihrem Fangort weg verfrachtet wurden, 

orientierten sich danach zum Fangort hin. In künstlichen Magnetfeldern, 

die diese Verfrachtung simulierten, orientierten sich die Hummer 

in gleicher Weise, was darauf hindeutet, dass ihre Orientierungsreaktion 

auf dem Magnetsinn beruht (Boles u. Lohmann 2003). Möglicherweise 

nutzen auch manche Ameisen das Magnetfeld bei ihren ausgedehnten 

Wanderungen (Acosta-Avalos et al. 2001) und Hummeln auf ganz kurzen 

Ausflügen in völliger Dunkelheit (Chittka et al. 1999), aber ein definitiver 

Nachweis steht noch aus. Auch Meeresschildkröten (Caretta caretta) können 

die Magnetfelder unterschiedlicher geografischer Breiten detektieren, 

unterscheiden und zur Navigation einsetzen (Lohmann et al. 2004). 

Die Verwendung eines Magnetkompasses ist inzwischen bei circa 20 

Vogelarten nachgewiesen; die meisten davon Nachtzieher. In einem Feldexperiment 

wurden bei Nacht ziehende Amseln (Turdus merula) gefangen 

und für kurze Zeit in der Dämmerung einem künstlichen, um 90° verdrehten 

Magnetfeld ausgesetzt. Das künstliche Magnetfeld wies im Unterschied 

zum natürlichen Magnetfeld nicht nach Norden, sondern nach Osten. 

Die freigelassenen Tiere wurden anschließend über mehrere Nächte 

verfolgt. In der ersten Nacht flogen die Amseln nicht weiter nach Norden, 

sondern nach Westen. An den darauf folgenden Tagen flogen sie aber wieder 

in die ursprüngliche nördliche Richtung. In der ersten Nacht behielten 

sie die falsche Richtung bei, obwohl der Sternenhimmel als weiterer möglicher 

Kompass zur Verfügung stand. Daraus lässt sich schließen, dass diese 

Zugvögel einen Magnetkompass als primäres Navigationssystem benutzen 

und dass ihr Kompass nicht fix ist, sondern jeden Abend in der 

Dämmerung in Relation zum Polarisationsmuster des Sonnenazimut kalibriert 

wird. Grasammern (Passerculus sandwichensis) benutzen ebenfalls 

das Himmelspolarisationsmuster am Morgen und am Abend, um ihren 

Magnetkompass zu rekalibrieren (Muheim et al. 2006). Damit wird auch 

erklärbar, wie Langstreckenzieher über den magnetischen Äquator ziehen 

können und dabei orientiert bleiben (Cochran et al. 2004). 

Experimentelle Untersuchungen an Ansells Graumullen (Fukomys anselli) 

ergaben erste Hinweise auf die Existenz und Verwendung eines 

Magnetkompasses bei Säugetieren. Diese in selbst gegrabenen unterirdischen 

Gängen lebenden Nagetiere verwenden offensichtlich einen Polaritätskompass, 

um sich in ihren Gängen zu orientieren (Marhold et al. 1997). 

Neuere Experimente haben gezeigt, dass der Magnetkompass von anderen 

subterranen Nagetieren, wie z. B. Blindmäusen (Spalax ehrenbergi), bei


der Pfadintegration (siehe unten) innerhalb des Tunnelsystems zur Orientierung 

eingesetzt wird (Kimchi et al. 2004). Sibirische Hamster (Phodopus 

sungorus) benutzen im Labor magnetische Information, um den Ort, 

an dem sie ihr Nest bauen, auszuwählen (Deutschlander et al. 2003). Über 

solche kurzen Entfernungen ist die mit einem Polaritätskompass mögliche 

Richtungswahrnehmung offenbar für die Bedürfnisse dieser Kleinsäuger 

ausreichend. 

(6) Himmelskompass. Manche Insekten können das Polarisationsmuster 

des Himmels zur Orientierung verwenden; sie besitzen einen Kompass, mit 

dem sie das Polarisationsmuster des Himmels erkennen können. Es entsteht 

dadurch, dass von der Sonne eintreffendes Licht auf Moleküle stößt 

und dabei gestreut wird. Die Schwingungsrichtung des polarisierten Lichts 

bildet ein konzentrisch um die Sonne angeordnetes Muster, das von Tieren 

mit den entsprechenden sensorischen Fähigkeiten zur Justierung des Himmelskompasses 

genutzt wird. Wasseroberflächen stellen zusätzliche Quellen 

polarisierten Lichtes dar. Die Wahrnehmung von polarisiertem Licht 

erfolgt bei verschiedenen Tieren mit ähnlichen Rezeptoren, aber die genaue 

Information, die sie daraus extrahieren und wie sie diese verarbeiten, 

unterscheidet sich vermutlich zwischen ihnen (Wehner 2001). 

Bei Wüstenameisen (Cataglyphis fortis) haben beeindruckende Experimente 

gezeigt, wie fouragierende Individuen, nachdem sie eine Futterquelle 

gefunden hatten, mit Hilfe dieses Kompasses auf direktem Weg zu 

ihrem Nest zurückkehren (z. B. Akesson u. Wehner 2002). Ein afrikanischer 

Mistkäfer (Scarabaeus zambesianus) kann sogar das millionenfach 

schwächere Polarisationsmuster des Mondes zur Orientierung nutzen (Dacke 

et al. 2003). Bei Wirbeltieren wurde die Fähigkeit der Wahrnehmung 

polarisierten Lichts vornehmlich bei Fischen untersucht; diese verwenden 

es nicht zur Orientierung, sondern können wie Regenbogenforellen (Oncorhynchus 

mykiss) damit ihre Beute besser detektieren (Flamarique u. 

Browman 2001). 

(7) Pfadintegration. Ein im Tierreich weit verbreiteter Mechanismus, mit 

dem Tiere navigieren, ist die Pfadintegration. Diese besteht darin, dass ein 

Tier ständig seine Position aus den vorangegangenen Bewegungen bestimmt 

und dann gezielt zu einem Punkt, meist dem Ausgangspunkt, zurückkehrt 

(Abb. 4.11). Auf dem Rückweg dient ein Kompass dazu, die 

gewählte Richtung beizubehalten. Pfadintegration wird vornehmlich in unbekanntem 

Terrain eingesetzt; in vertrautem Gebiet verlassen sich die 

meisten Insekten auf das Pilotieren anhand von Landmarken (Collett u. 

Collett 2000a).


Abb. 4.11. Pfadintegration. Ein Tier bewegt sich dabei von einem Ausgangspunkt 

(Kreuz) über mehrere andere Punkte fort und kehrt dann gezielt zum Ausgangspunkt 

zurück (grüner Pfeil) 

Dieses Navigationssystem wurde an Wüstenameisen (Cataglyphis fortis) 

besonders gründlich untersucht, da sich in ihrem Lebensraum kaum Landmarken 

befinden (Müller u. Wehner 1988). Diese Ameisen verlassen ihr 

gemeinsames Nest, um nach Nahrung zu suchen. Dabei bewegen sie sich 

mäandrisch bis zu 50 m vom Nest weg; wenn sie Nahrung gefunden haben, 

kehren sie auf direktem Weg zum Nesteingang zurück. Diese Integrationsleistung 

vollbringen die Ameisen sogar, wenn sie experimentell zu 

Bewegungen im dreidimensionalen Raum gezwungen werden; in diesem 

Fall entspricht die Rückkehrdistanz allerdings nicht der tatsächlich zurückgelegten 

Strecke, sondern der Summe der horizontalen Projektionen 

(Wohlgemuth et al. 2001). Auch Mäuse (Mus domesticus) sind zu dreidimensionaler 

Pfadintegration befähigt (Bardunias u. Jander 2000). Die 

sensorischen und zentralnervösen Mechanismen, auf denen eine solche 

Pfadintegration beruht, sind noch nicht genau bekannt (Collett u. Collett 

2000b). Optische Information, die durch die Bewegung von Bildern über 

die Retina (optic flow) extrahiert werden kann, findet sich bei manchen In 

sekten, nicht aber bei Wüstenameisen, die stattdessen propriozeptive Reize 

verwenden (Box 4.3; Wittlinger et al. 2006).


Box 4.3 

Pfadintegration bei Wüstenameisen: wie messen sie die Entfernung? 

• Frage: Wie messen Wüstenameisen die von ihnen zurückgelegte Entfernung 

vom Nest? 

• Hintergrund: Mit Hilfe von Pfadintegration finden Wüstenameisen von 

jedem Punkt direkt zu ihrem Nest zurück. Zur Bestimmung der Richtung 

benutzen sie einen Himmelskompass. Unklar ist, wie sie die notwendige 

Entfernungsinformation gewinnen. Hier wird die Hypothese getestet, dass 

idiothetische Reize Daten über zurückgelegte Entfernungen liefern. 

• Methode: Ameisen wurden dazu trainiert, von ihrem Nest über eine 10 m 

lange Rinne zu einer Futterstelle zu gehen. Gemessen wurde die Strecke, 

die sie auf ihrem Rückweg bis zum Beginn des Nestsuchverhaltens zurücklegten. 

Verglichen wurden Ameisen mit zwischen Hin- und Rückweg 

experimentell verkürzten, durch Ankleben von Schweineborsten verlängerten 

oder normal langen Beinen. 

Startpunkt 

Entfernung zum Nest 

0 2 mm 

Stummel 

korreliert 

vorhergesagt 

beobachtet 

Stelzen 

Stelzen 

normal 

normal 

Stummel 

0 5 10 15 20 

Rückweg zum Nest [m] 

• Ergebnis: Tiere mit normal langen Beinen legten im Durchschnitt 10,2 m 

zurück, wohingegen diejenigen mit verkürzten Beinen zu kurz (5,8 m) und 

diejenigen mit Stelzen zu weit (15,3 m) gingen. 

• Schlussfolgerung: Durch Veränderung der Beinlänge wurde die Schrittlänge 

manipuliert. Dementsprechend unter- oder überschätzten Individuen 

mit verkürzten bzw. verlängerten Beinen die tatsächlich zurückgelegte 

Entfernung. Der „Tachometer“ basiert also auf der Integration idiothetischer 

Reize. 

Wittlinger et al. 2006


4.3.3 Wanderungen 

Die an der Navigation beteiligten Mechanismen sind zwar an Honigbienen 

und Brieftauben am besten untersucht, spielen aber in der freien Natur vor 

allem bei Tieren eine Rolle, die ausgedehnte Wanderungen unternehmen 

(Alerstam 2006). Die bekanntesten und spektakulärsten Wanderungen 

werden von Zugvögeln unternommen. Die Mehrzahl der circa 10 000 

Vogelarten begibt sich jedes Jahr auf Wanderungen, wobei sie teilweise 

schwierigen Navigationsproblemen wie magnetischen Anomalien oder reduzierter 

Verlässlichkeit des Sonnenkompasses ausgesetzt sind (Alerstam 

et al. 2001). Die bei uns ansässigen Zugvögel verlassen ihre Sommerquartiere 

auf der nördlichen Halbkugel im Herbst und verbringen den Winter 

auf der Südhalbkugel oder in gemäßigten nördlichen Breiten (Abb. 4.12). 

Bei diesen Wanderungen werden zum Teil erstaunliche Flugleistungen 

erbracht. Die Küstenseeschwalbe (Sterna paradisea) brütet in der Arktis 

und überwintert in der Antarktis und legt dafür pro Jahr bis zu 50 000 km 

zurück. Da sie im Durchschnitt weit mehr als 20 Jahre alt werden kann, 

kommt sie im Lauf ihres Lebens auf mehr als 1 Million Flugkilometer! 

Aber auch andere Arten wie Rauchschwalben (Hirundo rustica) legen im 

Jahr 20 000 bis 30 000 km zurück. Auch die Dauerflugleistungen sind beachtlich: 

manche Schnepfenvögel (Scolopacidae) fliegen ohne Zwischenpause 

in circa 100 Stunden von Nordsibirien nach Tasmanien, und Wanderalbatrosse 

(Diomedea exulans) umkreisen in 6 Wochen die Antarktis 

weiträumig (Croxall et al. 2005). Viele europäische Kleinvögel überqueren 

die Sahara mit wenigen Unterbrechungen (Schmaljohann et al. 2007), und 

der winzige (5 g) amerikanische Rubinkehlkolibri (Archilochus colubris) 

überfliegt den 1 000 km breiten Golf von Mexiko sogar ohne Unterbrechung 

(Berthold 2000). 

Abb. 4.12. Kraniche ziehen in 

kleinen Verbänden über Tausende 

von Kilometern


(1) Die Evolution des Vogelzugs. Wie lässt sich die Evolution des Vogelzugs 

erklären? Solche langen Migrationen bergen ein erhöhtes Mortalitätsrisiko, 

da schlechtes Wetter, Meeresüberquerungen und Zwischenlandungen 

in unbekannten Gebieten zusätzliche Gefahren darstellen, mit denen 

sich Standvögel nicht auseinandersetzen müssen. Die für den Zug notwendigen 

Energiereserven müssen gesammelt und mit herumgetragen werden. 

Zudem stellen die langen Wanderstrecken selbst eine zusätzliche energetische 

Belastung dar. Die tatsächlichen energetischen Kosten wurden 

erstmals direkt an nordamerikanischen Amseln gemessen (Wikelski et al. 

2003). Dabei wurde überraschenderweise gefunden, dass in einer kühlen 

Nacht nicht-ziehende Vögel ungefähr so viel Energie verbrauchen wie andere, 

die zwei bis drei Stunden geflogen sind. Bei einer Reise von mehreren 

tausend Kilometern werden daher für den eigentlichen Flug nur ca. 

30% der gesamten Energie verbraucht; der Rest wird während den Zwischenlandungen 

aufgebraucht. Der Großteil der Energie für die Wanderungen 

wird aus Fetten bezogen (Landys et al. 2005). 

Diese Kosten werden offensichtlich durch eine Reihe von Vorteilen 

mehr als wettgemacht. So können durch entsprechende Routenwahl die Risiken 

und Kosten der Reise reduziert werden. Dementsprechend fliegen die 

meisten europäischen Zugvögel über Gibraltar oder den Bosporus nach Afrika, 

um so den Anteil des Fluges über Wasser zu reduzieren. Für manche 

nordamerikanischen Arten ist aber offensichtlich der Umweg ein größeres 

Problem als die Meeresüberquerung, da sie entweder von Kanada über das 

offene Meer nach Venezuela ziehen oder den Golf von Mexiko überqueren, 

anstatt dem Landweg über Mittelamerika zu folgen. Bei Rotaugenvireos 

(Vireo olivaceus) entscheiden Individuen konditionsabhängig, welche 

Route sie wählen (Sandberg u. Moore 1996). 

Auf der ultimaten Ebene bieten sich durch das Ausweichen auf gemäßigte 

oder tropische Winterquartiere dadurch Vorteile, dass das ganze 

Jahr über moderate Temperaturen herrschen und ausreichend Nahrung zur 

Verfügung steht. Die große Menge an Insekten, die im Sommer auf der 

Nordhalbkugel als Nahrung zur Verfügung steht, spielte möglicherweise 

bei der Evolution des Vogelzugs seit der letzten Eiszeit eine wichtige Rolle. 

Theoretisch könnte nämlich sowohl der saisonale Nahrungsmangel auf 

der Nordhalbkugel ein Grund für den Wegzug als auch ein saisonal üppiges 

Nahrungsangebot auf der Südhalbkugel ein Grund für den Zug dorthin 

sein. Da Kurzstreckenwanderungen auch bei tropischen Vögeln verbreitet 

sind, geht man heute davon aus, dass Zugvögel ursprünglich aus 

(sub-)tropischen Breiten kommen und temporär nach Norden gezogen 

sind, um sich in den längeren Tagen des Nordsommers fortzupflanzen 

(Alerstam et al. 2003).


(2) Proximate Kontrolle von Wanderungen. Der Beginn der Migration 

wird photoperiodisch ausgelöst und von einer Jahresuhr gesteuert. Schon 

im Vorfeld der Migration beginnen Zugvögel je nach Bedarf Fettreserven 

anzulegen, wobei neben der Photoperiode auch magnetische Information 

über den Aufenthaltsort diese Vorbereitung beeinflussen (Kullberg et al. 

2003). Sie zeigen außerdem eine motorische Hyperaktivität, die Zugunruhe, 

die durch anhaltendes Hüpfen, Flattern und Flügelschlagen im Sitzen 

charakterisiert ist. Diese einer circannualen Rhythmik unterliegenden 

verhaltensphysiologischen Prozesse deuten darauf hin, dass wesentliche 

Aspekte des Vogelzugs direkt genetisch gesteuert sind. In einer eindrucksvollen 

Serie von Kreuzungs- und Verhaltensexperimenten hat Peter Berthold 

die faszinierenden genetischen Grundlagen des Vogelzugs entschlüsselt 

(Zusammenfassung in Berthold 2000). 

Als geeignete Versuchstiere wählte er Mönchsgrasmücke (Sylvia atricapilla), 

Garten- und Hausrotschwanz (Phoenicurus phoenicurus bzw. P. 

ochruros), deren zahlreiche eurasischen Populationen sich als Standvögel, 

Teilzieher oder reine Zugvögel verhalten, wobei letztere unterschiedliche 

Zugstrecken und -richtungen aufweisen (Abb. 4.13). In Käfigen mit beweglichen 

Sitzstangen lässt sich über entsprechend angebrachte Mikroschalter 

die Zugunruhe elegant und genau quantifizieren. Informationen 

über die Zugwege und Brut- und Überwinterungsgebiete stammen vor allem 

von Beringungsstudien. In großen Schwärmen ziehende Arten lassen 

sich auch mit Radar verfolgen. An Vögel, die groß genug sind, können 

auch Telemetrie-Sender angebracht werden, die mit Satelliten verfolgt 

werden. 

Bei Messungen an Tausenden von Individuen konnte Berthold (2000) 

zeigen, dass Beginn, Dauer und Richtung der Zugunruhe art- und populationsspezifisch 

sind und eine genetische Basis haben. Die genetische In- 

Abb. 4.13. An Mönchsgrasmücken 

(Sylvia 

atricapilla) wurde die 

genetische Kontrolle 

des Vogelzugs erforscht


Abb. 4.14. Genetische Kontrolle des Vogelzugs. Kreuzungsexperimente mit Teil- 

Populationen von Mönchsgrasmücken mit unterschiedlichem Zugverhalten ergaben, 

dass die F1-Generation intermediäre Zugaktivität hat 

formation wird dabei in einen Vektor übertragen, der ein Zeitprogramm 

und Richtungsinformationen, inklusive positionsabhängige Richtungsänderungen, 

enthält. Beide Komponenten dieses Vektors werden quantitativ 

vererbt. Das heißt, aus der Kreuzung von ziehenden und nicht-ziehenden 

Mönchsgrasmücken gehen Hybriden mit intermediärer Zugaktivität hervor. 

Genauso haben Hybriden aus Populationen mit unterschiedlichen 

Zugrichtungen eine intermediäre mittlere Zugrichtung (Abb. 4.14). 

Durch Selektionsexperimente an Teilziehern konnten auch wichtige 

Einblicke in die evolutionären Mechanismen des Vogelzugs erlangt werden. 

Bei Teilziehern wandert jährlich nur ein Teil der Population weg, 

während der andere Teil im Brutgebiet verbleibt. Durch direktionale Selektionsexperimente 

an teilziehenden Mönchsgrasmücken konnte nach nur 

drei Generationen eine ausschließlich zugaktive und nach sechs Generationen 

eine nicht mehr zugaktive Teil-Population gezüchtet werden. 

Da sich bei assortativen Verpaarungen (also z. B. Zieher mit Zieher) 

nicht nur der Anteil an Ziehern unter den Jungen, sondern auch (in diesem 

Fall) die Menge der Zugaktivität erhöht, handelt es sich um ein polygenes, 

quantitatives Merkmal, dessen Erblichkeit bei etwa 0,4 liegt (Pulido et al. 

2001). Aufgrund dieser beachtlichen Erblichkeit und der phänotypischen 

Variation der beteiligten Merkmale existiert ein hohes Selektionspotential, 

das über evolutionäre Zeiträume rasche Anpassungen an sich verändernde 

Umweltbedingungen möglich macht. In diesem Zusammenhang sind auch 

aktuelle Ausweitungen der Verbreitungsgebiete mancher afrikanischer Arten 

wie Bienenfresser nach Mitteleuropa im Rahmen der globalen Erwärmung 

erklärbar. Dieses große Selektionspotential haben Mönchsgrasmücken 

auch unter natürlichen Bedingungen gezeigt. Seit knapp 40 Jahren 

überwintert ein Teil der mitteleuropäischen Mönchsgrasmücken nicht 

mehr im Mittelmeerraum, sondern auf den Britischen Inseln (Bearhop 

et al. 2005). Kreuzungsexperimente zeigten, dass diese neue Zugrichtung


ebenfalls vererbt wird (Berthold et al. 1992). Wie entsprechende Untersuchungen 

an Rauchschwalben (Hirundo rustica) gezeigt haben, wird auch 

der Zeitpunkt der Wanderungen genetisch kontrolliert (Møller 2001). 

(3) Wanderungen bei anderen Taxa. Auch unter Säugetieren gibt es eine 

Reihe von beachtlichen Beispielen für Wanderungen. Manche Fledermausarten 

ziehen genauso weit wie manche Zugvögel, um den Winter in 

wärmeren Gefilden oder besonders geeigneten Winterquartieren zu verbringen 

(Holland 2007). Auch bei terrestrischen Säugetierarten gibt es ausgedehnte 

Wanderungen, obwohl sie sich natürlich nicht so leicht und weit 

fortbewegen können wie Vögel und Fledermäuse. Sowohl arktische Karibus 

als auch Gnus, Zebras und verschiedene Gazellen der Serengeti wandern 

regelmäßig mehrere hundert Kilometer zwischen saisonal verfügbaren 

Weidegründen. Auch unter Walen sind lange saisonale Wanderungen 

weit verbreitet, wobei sie warme Gewässer aufsuchen, um ihre Jungen zu 

gebären. 

Unter den Reptilien sind vor allem die langen Wanderungen der Meeresschildkröten 

gut untersucht. Wanderungen bei Amphibien sind weniger 

spektakulär, aber bei den jährlichen „Krötenwanderungen“ kehren diese 

über mehrere Kilometer an das Gewässer zur Paarung zurück, an dem sie 

selbst geschlüpft sind. Bei Fischen sind am besten die Wanderungen der 

pazifischen Lachse (Oncorhynchus spp.) untersucht, die sich nach 2–3 Jahren 

im offenen Meer vermutlich per Sonnenkompass Richtung Küste orientieren 

und dann am Geruch den Fluss und Bach identifizieren, aus dem 

sie stammen und in dem sie selber ablaichen, bevor sie sterben. Auch die 

in europäischen und nordamerikanischen Flüssen heimischen Aale (Anguilla 

rostrata) wandern jedes Jahr zur Paarung in die Sargasso-See im westlichen 

Atlantik. 

Manche Insekten wandern ebenfalls, zumeist in riesigen Schwärmen, 

über größere Entfernungen (Holland et al. 2006). Eine der faszinierendsten 

Wanderleistungen überhaupt findet sich schließlich beim Monarchfalter 

(Danaus plexippus). Ein Großteil der nordamerikanischen Population 

dieser Schmetterlinge überwintert in einem wenige Hektar großen Waldgebiet 

in Mexiko, wo sie mehrere Monate in einer Ruhestarre verbringen 

(Abb. 4.15). Sie verpaaren sich kurz vor der Rückreise und durchlaufen 

während eines Sommers drei bis fünf Generationen. Die letzte Generation 

eines Jahres, also völlig naive Individuen, bewältigt dann wieder die Wanderung 

nach Mexiko. Da Monarchfalter unter allen Wetterbedingungen 

gerichtet ziehen, haben sie wahrscheinlich einen Sonnen- und einen Magnetkompass. 

Das heißt, sämtliche Mechanismen für eine erfolgreiche Wanderung, 

aber auch alle Informationen über das Zielgebiet müssen in ihrem 

vergleichsweise einfachen Nervensystem genetisch verankert sein. Andere


Abb. 4.15. Überwinternde Monarchfalter (Danaus plexippus) 

Insekten werden dagegen zumeist nur passiv vom Wind über größere Entfernungen 

verfrachtet; Wanderheuschrecken (Schistocerca gregaria) werden 

sogar gelegentlich von Nordafrika bis in die Karibik und nach Südamerika 

verfrachtet (Rosenberg u. Burt 1999)! 


Erfolgreiches tagtägliches Überleben basiert zu einem Großteil darauf, 

dass sich Tiere in ihrem Lebensraum zeitlich und räumlich orientieren. 

Praktisch alle bekannten Sinnesmodalitäten werden dazu 

eingesetzt, entsprechende Informationen aus der Umwelt aufzunehmen. 

Das Studium der Orientierungsleistungen hat daher eine starke 

sinnesphysiologische Komponente und ist größtenteils auf proximate 

Fragen konzentriert. Zur Orientierung in der Zeit besitzen sehr viele 

Tiere eine innere circadiane Uhr, die wichtige tagesrhythmische Körperfunktionen 

koordiniert sowie die Aktivität des betreffenden Organismus 

in Bezug auf den Wechsel zwischen Tag und Nacht steuert. 

Bei Tieren, die den Regelmäßigkeiten des Gezeitenwechsels, der 

Mondphasen oder der Jahreszeiten ausgesetzt sind, finden sich zusätzliche 

innere Uhren mit entsprechender Periodenlänge. Die proximaten 

Grundlagen dieser Uhren bis hin zur genetischen Basis sind teilweise 

erforscht. Für die Orientierung im Raum existieren zahlreiche Mechanismen, 

die sich mit Hilfe einfacher Regelkreise direkt an einem Reiz


ausrichten. Dabei werden eine Reihe von Kinesen und Taxien unterschieden, 

die vor allem bei der Nahorientierung bedeutsam sind. Für 

räumliche Orientierung über größere Distanzen ist die Fähigkeit, mit 

Hilfe einer Karte und eines Kompasses zu navigieren, notwendig. Der 

Sonnenkompass ist dabei am weitesten verbreitet; es kommen aber 

auch regelmäßig Magnet- und Sternenkompass zum Einsatz. Sie liefern 

die Grundlage für den Erfolg der Wanderungen, zum Teil über 

Tausende von Kilometern, die von Zugvögeln, aber auch vielen anderen 

Wirbeltieren und manchen Wirbellosen, durchgeführt werden. 

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5 Habitat- und Nahrungswahl 

5.1 Habitatwahl und Einnischung 

5.1.1 Bedeutung der Habitatwahl 

5.1.2 Mechanismen der Habitatwahl 

5.2 Nahrungssuche 

5.2.1 Determinanten des Fressverhaltens 

5.2.2 Mechanismen der Nahrungssuche 

5.3 Nahrungswahl 

5.3.1 Optimale Nahrungswahl 

5.3.2 Nahrungsqualität 

5.4 Nahrungskonkurrenz 

5.4.1 Ultimate Aspekte 

5.4.2 Formen und Ursachen von Nahrungskonkurrenz 

5.4.3 Ideal freie Verteilung 

5.5 Territorialität 

5.5.1 Ursachen von Territorialität 

5.5.2 Ökonomie von Territorialität 

5.5.3 Mechanismen der Territorialität 

5.6 Tier-Pflanze Interaktionen 

5.6.1 Evolution von Herbivorie 

5.6.2 Tier-Pflanze Mutualismus 


Jedes Tier muss regelmäßig Nahrung zu sich nehmen, um die energetischen 

Grundlagen für Wachstum, Aufrechterhaltung der Grundfunktionen 

und Reproduktion zu gewährleisten. Daher kommt der Suche, Auswahl, 

Verteidigung und Aufnahme von Nahrung im Verhaltensrepertoire 

der meisten Arten eine wichtige Funktion beim tagtäglichen Überleben zu. 

Dabei muss ein Individuum zunächst ein geeignetes Habitat wählen und 

darin nach Futter suchen. Bei der Wahl des Futterplatzes muss dabei das 

Prädationsrisiko einerseits und die Intensität der Nahrungskonkurrenz 

durch Artgenossen andererseits berücksichtigt werden. In diesem Zusammenhang 

muss ein Tier auch entscheiden, ob es seine Nahrungsressourcen

146 5 Habitat- und Nahrungswahl 

gegebenenfalls gegen Konkurrenten verteidigt. Wenn ein geeigneter Futterplatz 

gefunden ist, stellt sich die Frage, wie lange dieser genutzt werden 

sollte, bevor ein neuer gesucht wird. Beim Fressen an einer Stelle muss ein 

Tier außerdem entscheiden, welche der verfügbaren Nahrungseinheiten es 

auswählt und tatsächlich nutzt. In diesem Zusammenhang kommt es zu 

zahlreichen Interaktionen zwischen Tieren und Pflanzen, mit weit reichenden 

evolutiven Konsequenzen. Ob eine Art selbst als Räuber und/oder 

Beute in der Nahrungspyramide agiert, hat zudem eine Vielzahl von Konsequenzen 

für ihr jeweiliges Sozialverhalten ( Kap. 6.3). 

5.1 Habitatwahl und Einnischung 

Individuen verschiedener Arten sind nicht gleichmäßig oder zufällig über 

die verfügbaren Lebensräume verteilt. Nur die wenigsten Arten haben eine 

globale Verbreitung; die allermeisten Arten besitzen ein umschriebenes 

Verbreitungsgebiet mit einem dominierenden Habitattyp (Tundra, Savanne, 

Regenwald etc.). Innerhalb des Verbreitungsgebietes einer Art kann es 

auch auf kleinem räumlichen Maßstab Heterogenität in Bezug auf Vegeta- 

Abb. 5.1. Auf mehreren hierarchischen Ebenen gibt es Heterogenität in potentiellen 

Lebensräumen. Jede Art muss sich in diesem Mosaik ein für sie geeignetes 

Habitat auswählen

5.1 Habitatwahl und Einnischung 147 

tionstyp (z. B. Laub- oder Nadelwald, Wiese), Nahrungsverfügbarkeit, 

Feuchtigkeit und Temperatur sowie Anzahl und Qualität von Schutz- und 

Nistplätzen, welche die Wahl des Lebensraums von Tieren beeinflussen 

(Abb. 5.1). Die Einnischung in ein bestimmtes dieser multidimensionalen 

Habitate kann sehr eng oder sehr breit sein, je nachdem wie speziell die 

artspezifischen Anforderungen an Überleben oder Fortpflanzung sind. In 

Bezug auf Habitatpräferenzen gibt es daher ein weites Spektrum von 

engen Spezialisten bis hin zu breiten Generalisten. 

Spezifische Habitatansprüche werden im alltäglichen Leben immer 

dann deutlich, wenn bestimmte Habitate zerstört werden und die daran angepassten 

Arten (lokal) aussterben. Wenn zum Beispiel Feuchtgebiete 

trockengelegt werden, haben auf den so erzeugten Agrarflächen diejenigen 

Arten keine Lebensgrundlage mehr, die in Bezug auf Nahrung oder Fortpflanzung 

auf Feuchtgebiete angewiesenen sind. Habitatverlust hat weitreichende 

ökologische und genetische Konsequenzen (Sih et al. 2000). 

Selbst wenn Habitate „nur“ fragmentiert werden, hat dies nachhaltige Konsequenzen 

für die lokale Diversität (Lens et al. 2002), da durch den Wegfall 

einzelner Arten über die Störung ihrer Beziehungen mit anderen Arten 

in ihrer Funktion als Räuber, Beute oder Wirt die gesamte Gemeinschaft 

destabilisiert werden kann (Schneider 2001, McCallum u. Dobson 2002). 

Untersuchungen verschiedener Aspekte der Habitatwahl haben daher auch 

im angewandten Bereich der Naturschutzplanung und -biologie eine wichtige 

praktische Bedeutung. 

5.1.1 Bedeutung der Habitatwahl 

Die Wahl eines bestimmten Habitats hat Konsequenzen für den Überlebens- 

und Fortpflanzungserfolg der betreffenden Individuen, die zu lokalen 

Unterschieden in der Genhäufigkeit führen können. Die Wahl eines 

bestimmten Habitats wirkt sich in Form von phänotypischer Plastizität auf 

die Ausprägung verschiedener Life history-Variablen aus ( Kap. 2.3). Individuen, 

die in qualitativ besseren Habitaten innerhalb des Verbreitungsgebietes 

vorkommen, können zum Beispiel schneller wachsen und früher 

geschlechtsreif werden sowie mehr oder häufiger Nachwuchs produzieren 

und so zur relativen Zunahme bestimmter Gene beitragen (Smith u. Skulason 

1996). Habitatwahl kann daher sogar ein Faktor bei der Artbildung 

werden, wie z. B. bei Finken auf Galapagos (Certhidea olivacea und C. 

fusca: Tonnis et al. 2005) oder adriatischen Mauereidechsen (Podarcis 

melisellensis: Herrel et al. 2008). Über evolutionäre Zeiträume beeinflusst 

diese Variabilität auch die Interaktionen zwischen Arten und letztendlich 

die Struktur ihrer Gemeinschaften (Agrawal 2001).


Abb. 5.2. Qualitätsunterschiede in verfügbaren Habitatsbereichen einer Art führen 

dazu, dass in guten Bereichen das Populationswachstum (Rekrutierung) größer ist 

als die Mortalitätsraten; in schlechten Habitaten ist es umgekehrt. Dadurch kommt 

es zu einer Netto-Zunahme bzw. Abnahme der Populationsgröße. Wenn zwischen 

guten und schlechten Habitaten ein Austausch von Individuen stattfindet, fungiert 

das gute Habitat als source und das schlechte als sink 

Diese funktionale Verknüpfung zwischen Ökologie und Life history äußert 

sich bei stark ausgeprägter Heterogenität zwischen Lebensräumen in 

der Unterscheidung zwischen source- und sink-Habitaten (Dias 1996). 

Manche Habitate bieten dabei für eine Art sehr viel bessere Bedingungen 

für erfolgreiches Überleben und Reproduzieren, so dass sie eine Quelle 

(source) für die Besiedelung qualitativ schlechterer Gebiete (sink) darstellen, 

in denen entweder kein Populationswachstum stattfindet oder es sogar 

zum lokalen Aussterben der betroffenen Art kommt (Abb. 5.2; Kirkpatrick 

u. Barton 1997). Pfeifhasen (Ochotona princeps), die an der Schneegrenze 

in den Rocky Mountains leben, haben beispielsweise in Populationen auf 

tiefer gelegenen alpinen Wiesen höhere Geburts- und geringere Sterberaten 

als im Bereich der höher gelegenen Schneewiesen. Dementsprechend findet 

ein Netto-Austausch von Individuen vom produktiveren Wiesenhabitat 

in höhere Regionen statt (Kreuzer u. Huntly 2003). 

5.1.2 Mechanismen der Habitatwahl 

Die Wahl eines Habitats wird durch mehrere Mechanismen bewerkstelligt. 

Die Existenz von Habitatpräferenzen lässt sich oft nur schwierig oder indirekt 

nachweisen, da es in einem Gebiet in der Regel mehrere (oft nahverwandte) 

Arten mit ähnlichen Habitatansprüchen gibt. Manche Arten kön-


nen daher durch zwischenartliche Konkurrenz aus dem von ihnen eigentlich 

bevorzugten Habitat verdrängt werden. Neben Konkurrenten um Nahrung 

oder andere wichtige Ressourcen können auch Räuber oder Parasiten 

zu einer Abweichung der Verbreitung einer Art im Vergleich zu ihrer eigentlichen 

Habitatpräferenz führen. 

Ein grundlegendes Paradigma der Ökologie besagt, dass sympatrische 

Arten mit identischen Habitatansprüchen nicht koexistieren können und 

es daher aufgrund der Konkurrenz zwischen Arten zu einer ökologischen 

Segregation in Bezug auf mindestens eine Habitatdimension kommt 

(Abb. 5.3). Ob diese Prozesse auf Ökosystemebene stochastisch oder deterministisch 

ablaufen und ob daher die lokale Artenzusammensetzung stabil 

ist oder immer nur eine zufällige Momentaufnahme darstellt, ist eine der 

zentralen Fragen der aktuellen Ökosystem- und Biodiversitätsforschung 

(Loreau et al. 2001). Neben der Heterogenität der Umwelt (Rainey u. Travisano 

1998) ist auch die Konkurrenz zwischen Arten eine treibende evolutionäre 

Kraft bei der Ausbildung von adaptiven Radiationen und den damit 

assoziierten Spezialisierungen (Schluter 2000). Bekanntestes Beispiel sind 

die Darwin-Finken auf Galapagos, denen die Modifikation ihrer Schnäbel 

eine feine Nischentrennung ermöglicht hat (Grant u. Grant 2002). 

Korrelative Untersuchungen zwischen Habitatvariablen und Besiedlungsdichte 

in freier Natur sowie Wahl- oder Präferenztests unter kontrollierten 

Bedingungen können Habitatpräferenzen und Nischentrennung nur 

bedingt nachweisen, da immer die Möglichkeit besteht, dass eine entscheidende 

Variable nicht berücksichtigt wurde oder dass sie sich im Labor 

nicht replizieren lässt. Wenn einfache Gemeinschaften betrachtet werden, 

Abb. 5.3a–c. Koexistenz und Konkurrenz zwischen Arten. Experimente mit 

Diatomen (Tilman et al. 1981) haben ein Paradigma der Ökologie demonstriert: 

a Wenn eine Art (rot) in einem Medium heranwächst, erreicht sie nach einer bestimmten 

Zeit eine stabile Dichte; b dasselbe gilt für eine zweite Art (blau). 

c Wenn allerdings beide Arten zusammen gehalten werden und um dieselben 

Nährstoffe konkurrieren, setzt sich eine Art (in diesem Fall rot) durch und verdrängt 

den Konkurrenten


wie zum Beispiel relativ wenige sympatrische Primatenarten (Ganzhorn 

1989), übersichtliche Gemeinschaften von Finkenvögeln (Grant u. Grant 

2002) oder experimentelle Bakteriengemeinschaften (Travisano u. Rainey 

2000), ist dies allerdings meist einfacher und Erfolg versprechender als 

wenn Hunderte von ökologisch ähnlichen Insektenarten auf einem einzigen 

Baum verglichen werden (z. B. Floren u. Linsenmair 1998). 

Auch innerartliche Konkurrenz kann zur Besetzung unterschiedlicher 

Nischen führen. Drosophila melanogaster mit unterschiedlichen experimentell 

manipulierten Wettbewerbsfähigkeiten weichen beispielsweise unter 

starker innerartlicher Konkurrenz auf eine neue Ressource aus, wodurch 

ihre Nische insgesamt vergrößert wird (Bolnick 2001). Dieser 

Verdrängungseffekt lässt sich auch bei Zugvögeln beobachten, die nach 

und nach aus ihrem Überwinterungsgebiet zurückkehren und zuerst die 

besten Territorien besetzen, wobei es zwischen und innerhalb von Arten zu 

Konkurrenz kommt (Bourski u. Forstmeier 2000). In einem heterogenen 

Habitat werden die für eine Art optimalen Bereiche häufig zuerst besiedelt; 

wenn diese Bereiche gesättigt sind, weichen andere Individuen auf suboptimale 

Bereiche aus (Abb. 5.4). Mönchsgrasmücken (Sylvia atricapilla) 

haben beispielsweise eine Präferenz für wassernahe Laubwälder, finden 

sich aber auch in benachbarten Mischwäldern ohne Gewässer. In beiden 

Abb. 5.4. Habitatqualität und innerartliche Konkurrenz. Wenn es Heterogenität in 

der Habitatqualität gibt (hier seien „gelbe“ Habitate besser als „orange“ und diese 

wiederum besser als „grüne“), können Tiere, die durch innerartliche Konkurrenz 

verdrängt werden, ihren Zugang zu einer bestimmten Menge an Ressourcen dadurch 

konstant halten, dass sie die Größe ihrer Territorien mit abnehmender Habitatqualität 

vergrößern. Im „grünen“ Habitat sind Territorien (Rechtecke) dementsprechend 

größer als in den beiden besseren Habitaten


Habitaten haben diese Vögel aber denselben durchschnittlichen Fortpflanzungserfolg, 

offenbar weil in den Laubwäldern ihre Dichte ungefähr viermal 

höher ist (Weidinger 2000). 

Neben direkter Konkurrenz kann Information über die Habitatqualität in 

Bezug auf die Anzahl von zu erwartenden Konkurrenten (Doligez et al. 

2002) die Entscheidung für ein bestimmtes Mikrohabitat genauso beeinflussen 

wie der durchschnittliche Verwandtschaftsgrad zwischen Konkurrenten 

(Morris et al. 2001). Die der Habitatwahl zugrunde liegende 

Entscheidung lässt sich unter Berücksichtigung dieser Faktoren mit spieltheoretischen 

Ansätzen modellieren, da die Entscheidung eines Individuums 

auch vom Verhalten seiner Artgenossen abhängt (Kokko 1999). 

Ein dritter wichtiger ökologischer Mechanismus der Habitatwahl stellt 

die Reaktion auf das wahrgenommenen Prädationsrisiko dar (Lima u. 

Dill 1990). Die Diversität und Dichte potentieller Räuber wird von Beutetieren 

offenbar mit der Nahrungsverfügbarkeit oder der Qualität anderer 

wichtiger Ressourcen in einem Gebiet verrechnet. So suchen sich Unglückshäher 

(Perisoreus infaustus), denen in der Nähe ihrer Nester regelmäßig 

Vokalisationen ihrer Nesträuber (Krähen, Corvus) vorgespielt wurden, 

neue, besser geschützte Nistplätze (Eggers et al. 2006). Wenn man 

umgekehrt Räuber experimentell aus einem Gebiet entfernt oder fernhält, 

verändert sich die Mikrohabitatnutzung ihrer Beute (Strauß et al. 2008). 

Selektion auf die Wahl eines möglichst optimalen Habitats ist offensichtlich 

so stark, dass sich im Laufe der Evolution Lern- und Prägungs- 

Abb. 5.5. Angeborene und erlernte Habitatpräferenzen. Aus der freien Wildbahn 

in entsprechende Volieren verfrachtete Schwirrammern haben eine klare Präferenz 

für Kiefernzweige. Naive, d. h. in leeren Volieren von Hand aufgezogene Tiere 

haben im Alter von zwei Monaten ebenfalls eine spontane Präferenz für Kiefern. 

Diese Präferenz kann durch Aufzucht in einer reinen „Eichen-Umwelt“ aber teilweise 

modifiziert werden (Klopfer 1963)


muster ( Kap. 10.5) entwickelt haben, die das Finden von und die Anpassung 

an bestimmte Habitattypen auf der proximaten Ebene erleichtern 

(Partridge 1981). Dadurch, dass Individuen in einem optimalen Habitat 

eine größere Fitness erzielen, werden existierende erbliche Grundlagen ihrer 

Habitatpräferenz positiv selektiert und die zugrunde liegenden Verhaltensmechanismen 

der Habitatwahl genetisch verankert. Schwirrammern 

(Spizella passerina) kommen zum Beispiel in nordamerikanischen Kiefernwäldern 

vor und verbringen in Volieren mit Kiefern- und Eichenästen 

Box 5.1 

Erfahrung und Habitatwahl 

• Frage: Haben abwandernde Pinselmäuse (Peromyscus boylii) eine Präferenz 

für den Typ des Habitats, in dem sie aufgewachsen sind? 

• Hintergrund: Wenn das Habitat, in dem Jungtiere aufwachsen, einen Einfluss 

auf den Habitattyp hat, in dem sie sich nach der Abwanderung aus ihrem 

Geburtsgebiet ( Kap. 11.1) niederlassen, sollte dieser Habitattyp 

überzufällig gewählt werden. Voraussetzung ist natürlich, dass verschiedene 

Habitattypen zur Auswahl stehen. 

• Methode: 18 junge Pinselmäuse wurden vor der Abwanderung in ihrem 

Geburtsgebiet gefangen, besendert und verfolgt, bis sie sich im neuen Gebiet 

niedergelassen hatten. Für jedes Tier wurde der Anteil von Busch- 

(weiß) bzw. Waldhabitat (grau) in ihrem Geburtsgebiet bestimmt. 

• Ergebnis: Tiere ließen sich signifikant häufiger in dem Habitattyp nieder, 

der ihrem Geburtshabitat ähnlich war, als dies aufgrund der jeweiligen 

Habitatverfügbarkeit zu erwarten wäre*. 

• Schlussfolgerung: Die Erfahrung früh im Leben beeinflusst individuelle 

Habitatpräferenzen maßgeblich. 

Mabry u. Stamps 2008 

* In einer logistischen Regression wurde die Wahl des natalen Habitattyps jedes Individuums 

mit „1“, die des nicht-natalen Habitattyps mit „0“ (rechte Ordinate) bewertet

5.2 Nahrungssuche 153 

deutlich mehr Zeit auf den Kiefern (Klopfer 1963). In leeren Käfigen von 

Hand aufgezogene Junge haben nach zwei Monaten eine ähnlich starke 

Präferenz für Kiefernzweige, was auf eine genetische Grundlage dieser 

Präferenz hinweist. Bei Jungtieren, die in Käfigen aufwuchsen, die nur mit 

Eichenzweigen ausgestattet waren, war im Alter von zwei Monaten keine 

klare Präferenz zu erkennen (Abb. 5.5). Die genetisch angelegte Grundpräferenz 

für ein Habitat kann daher durch frühe Erfahrung modifiziert werden 

(Davis u. Stamps 2004; Box 5.1). Inwieweit diese Mechanismen den 

Erfolg von Wiederauswilderungsprogrammen von in Gefangenschaft aufgezogenen 

bedrohten Arten beschränken, bleibt abzuwarten (Wallace 

2000). 

5.2 Nahrungssuche 

Wenn ein Individuum ein Habitat ausgewählt hat, muss es geeignete Nahrung 

suchen, auswählen, bearbeiten und schließlich fressen. Sollte es dann 

im selben Gebiet noch weiter Nahrung suchen oder ist es besser, damit an 

anderer Stelle fortzufahren? Wie lange und mit welcher Strategie soll es an 

verschiedenen Orten suchen? Da alle diese Schritte und Entscheidungen 

mit Investitionen an Zeit und Energie verbunden sind, sollten Tiere im 

Laufe der Evolution Strategien entwickelt haben, die es ihnen erlauben, 

möglichst effizient an die von ihnen benötigte Nahrung zu gelangen. Welche 

Faktoren dabei maximiert werden, wird von der Optimal-foraging- 

Theorie beschrieben. 

Die Optimal-foraging-Theorie basiert auf einer Reihe von Annahmen 

über (1) verschiedene Zwänge, denen ein Nahrung suchendes Tier unterliegt, 

(2) Entscheidungen, die ein Tier treffen kann, (3) Variablen, die dabei 

optimiert werden, und (4) die Kontrolle der entsprechenden Verhaltensweisen 

(Charnov 1976; Perry u. Pianka 1997). So geht diese Theorie 

unter anderem davon aus, dass ein Tier über komplette Information über 

seine Nahrungsverteilung verfügt, dass die Nahrungswahl durch keine anderen 

Faktoren eingeschränkt ist und dass alle an der Nahrungssuche und 

-auswahl beteiligten Verhaltensweisen angeboren sind und unabhängig 

evoluieren. Da manche dieser Annahmen nie überprüft wurden, unrealistisch 

sind oder grundsätzlich in Frage gestellt wurden (Pierce u. Ollason 

1987), hat sich dieser Ansatz zur Erklärung des Fouragier- und Fressverhaltens 

nie vollständig durchgesetzt, obwohl zahlreiche theoretische und 

empirische Arbeiten dazu angefertigt wurden (Pyke 1984). Andererseits 

hat dieser Ansatz Erklärungsprinzipien für zahlreiche Phänomene auch außerhalb 

des Fressverhaltens geliefert ( Kap. 1.4).


5.2.1 Determinanten des Fressverhaltens 

Um zu verstehen, wer warum was frisst, kann das Verhalten von Tieren 

auf mehreren Ebenen analysiert werden. Das ökologische Konzept der 

Nahrungspyramide erklärt dabei die beobachtete Diversität in der Nahrung 

von Tieren in den allergröbsten Zügen. Da bei jedem Transfer von 

Energie zwischen trophischen Ebenen Energie verloren geht (2. Gesetz der 

Thermodynamik), gibt es in einer Nahrungspyramide nur wenige Ebenen. 

Beim ersten Transfer von Lichtenergie in Zucker gehen bei der Photosynthese 

bereits 98% der ursprünglichen Energie verloren. Die in Pflanzen gespeicherte 

Energie, bei deren Verwertung wieder ca. 90% der Energie verloren 

geht, wird von Herbivoren genutzt, welche die große Mehrzahl der 

Tierarten darstellen. An der Spitze der Nahrungspyramide befinden sich 

Karnivoren, die andere Tiere erbeuten und dabei auch nur ca. 15% der verfügbaren 

Energie ausnutzen. Die restliche Energie geht als Wärme verloren 

oder wird von Bakterien und Pilzen umgesetzt. Aufgrund dieser übergeordneten 

Zusammenhänge sind die meisten Tierarten Herbivoren; das 

Fressen von tierischer Nahrung ist dagegen einer Minderheit vorbehalten. 

Die Stabilität der resultierenden Nahrungsnetze hängt vor allem von der 

Anzahl und Stärke der Beziehungen zwischen trophisch benachbarten 

Arten ab (Neutel et al. 2002). 

Innerhalb dieser Kategorien gibt es große Variabilität zwischen Arten, 

aber zum Teil auch zwischen Individuen einer Art, in Bezug auf die Diversität 

und Determinanten der Nahrungszusammensetzung. Diese Variabilität 

ist auf eine Vielzahl externer, interner und historischer Faktoren 

zurückzuführen. So beeinflussen Nahrungsverfügbarkeit sowie ihre Bearbeitungszeit, 

Prädationsdruck, Nahrungskonkurrenz und Aspekte der Habitatstruktur 

(z. B. Verfügbarkeit von Warten für Ansitzjäger), wer wo nach 

Nahrung sucht. Was dort tatsächlich gefressen wird, hängt vom aktuellen 

Hungerzustand, von individuellen Erfahrungen und Vorlieben, Geschlecht 

und Fortpflanzungszustand sowie vom Nährwert und anderen Inhaltsstoffen 

der Nahrung ab. Schließlich gibt es übergeordnete Zwänge des 

Bauplans, wie sensorische Ausstattung, morphologische Spezialisierungen 

oder physiologische Beschränkungen (z. B. maximale Jagdgeschwindigkeit), 

die den Speiseplan eines Individuums mitbestimmen. 

Je nach Art der Nahrungszusammensetzung kann man ein Tier in zweierlei 

Hinsicht charakterisieren. Basierend darauf, was es frisst, kann man 

Herbivoren, Karnivoren und Omnivoren unterscheiden. Je nachdem, 

wie viele verschiedene Typen innerhalb einer Nahrungsklasse gefressen 

werden, kann man Nahrungsspezialisten und -generalisten unterscheiden. 

Nahrungsspezialisten sind auf wenige oder im Extremfall nur eine Art 

von Nahrung fixiert und angewiesen. Viele herbivore Insekten haben zum


Beispiel nur eine Wirtspflanzenart. So ernähren sich Raupen des Monarchfalters 

(Danaus plexippus) ausschließlich von Blättern von Wolfsmilchgewächsen 

(Asclepias spp., Mattila u. Otis 2003). Ein potentieller Vorteil hoher 

Spezialisierung besteht darin, dass Nahrungsquellen mehr oder 

weniger exklusiv genutzt werden können. Spezialisten könnten, im Vergleich 

zu Generalisten, die dieselbe Ressource nutzen, auch einen Vorteil 

aus effizienterer Nutzung beziehen. In einem Experiment, bei dem spezialisierten 

Falterfischen (Chaetodon spp.) bevorzugte und nicht bevorzugte 

Korallen als Nahrung angeboten wurden, zeigten sich aber keine Unterschiede 

in der Effizienz der Nahrungsnutzung (Berumen u. Pratchett 

2008). 

Andere Tiere nutzen dagegen ein sehr viel breiteres Spektrum an Nahrungsbestandteilen 

und werden als Nahrungsgeneralisten bezeichnet. Ihre 

Flexibilität ist in saisonalen Habitaten mit wechselndem Nahrungsangebot 

vorteilhaft, wo sie sich zu verschiedenen Jahreszeiten auf die jeweils häufigste 

oder profitable Nahrung konzentrieren können (Deus u. Petrere- 

Junior 2003). Dabei leben Generalisten mit einem höheren Risiko, bei unbekanntem 

Futter auf Nahrung mit giftigen Inhaltsstoffen zu stoßen (Noble 

et al. 2001). Auf der ökologischen Ebene ist die Häufigkeit von Generalisten 

umgekehrt mit der Produktivität eines Habitats korreliert; wenn es generell 

weniger zu fressen gibt, ist es offenbar vorteilhaft, alle möglichen 

Nahrungen mit in den Speiseplan aufzunehmen. So haben Vögel auf Inseln, 

wo es aufgrund der begrenzten Fläche ein reduziertes Nahrungsangebot 

gibt, eine breitere Nahrungsnische als ihre Artgenossen auf dem 

Festland (Scott et al. 2003). Allerdings ist dabei unklar, ob die Diversität 

oder Quantität des Nahrungsangebots oder gar die fehlenden Konkurrenten 

für dieses Muster verantwortlich sind. 

5.2.2 Mechanismen der Nahrungssuche 

Der erste Schritt bei der Nahrungsaufnahme besteht bei den meisten Tieren 

in der Suche bzw. dem Finden von geeigneter Nahrung. Hierbei spielen 

auf der proximaten Ebene artspezifische sensorische Fähigkeiten eine 

herausragende Rolle ( Kap. 4.1). Viele Wirbellose, Amphibien, Reptilien, 

Vögel und Säugetiere lokalisieren und identifizieren ihre wichtigsten 

Nahrungsbestandteile visuell. Manche jagende Tiere, wie Eulen, Fledermäuse, 

Delfine sowie einige Primaten, verlassen sich dagegen hauptsächlich 

auf ihren akustischen Sinn (Goerlitz u. Siemers 2007). Der olfaktorische 

Sinn stellt für viele Wasser bewohnende und nachtaktive Tiere die 

wichtigste Sinnesmodalität bei der Nahrungssuche dar. Schließlich gibt es 

auch noch spezielle Anpassungen, wie die Lorenzinischen Ampullen der 

Haie zur Detektion von elektrischen Potentialen, die Infrarot-Detektoren


von manchen Schlangen oder den kombinierten Tast- und Geschmacksapparat 

der Sternmulle (Condylura cristata, Catania u. Remple 2005), die 

zeigen, dass im Tierreich fast alle Sinne zur Nahrungssuche eingesetzt 

werden können (Dusenbery 1992). 

(1) Kognitive Aspekte. Wenn sich eine Nahrungsquelle erneuert und ein 

Individuum verlässlich Zugang zu ihr hat, d. h. es keine oder wenig 

zwischenzeitliche Nutzung durch andere gibt, können diese Orte mit Hilfe 

von Gedächtnisleistungen wiederholt aufgesucht werden. In diesem Fall 

stellt sich die Frage nach der optimalen Wiederkehrzeit, also wie schnell 

ein Individuum wieder an eine bestimmte Nahrungsquelle zurückkehren 

sollte. Auch Blüten besuchende Insekten sehen sich einem vergleichbaren 

Problem gegenüber. Sie konzentrieren sich unter den Blüten unterschiedlicher 

Größe und Verfügbarkeit meist auf die häufigste und ergiebigste 

Art. Sie sollten aber unter Optimalitätsgesichtspunkten weiterhin sporadisch 

Alternativen explorieren. Diese Explorationen finden bei Hummeln 

tatsächlich statt (Abb. 5.6) und basieren auf Langzeit-Gedächtnisleistungen 

bezüglich der jeweiligen Ergiebigkeit (Keasar et al. 2002). 

Manche Tiere ernähren sich ganz oder teilweise von tierischer Beute. Auf 

Beutetieren lastet daher ein starker Selektionsdruck, der Detektion durch 

Räuber zu entgehen; sie sind daher oft kryptisch gefärbt ( Kap. 6.3). Im 

Gegenzug dieses evolutionären Wettrennens wird das Finden von Beute auf 

proximater Ebene bei manchen Räubern durch spezifische Suchmuster 

erleichtert. Dabei handelt es sich um neuronale Schaltkreise (templates), die 

auf spezifische Reizkombinationen ansprechen und die Aufmerksamkeit 

des Räubers auf Merkmale lenken, die eine Unterscheidung vom Hintergrund 

erleichtern (Reid u. Shettleworth 1992). Der Besitz eines Suchmus- 

Abb. 5.6. Trade-off zwischen 

Ausbeutung von effizienten 

Nahrungsquellen und der Exploration 

von Alternativen. 

Hummeln (Bombus terrestris) 

spezialisieren sich temporär 

auf einen Blütentyp und besuchen 

sporadisch andere Typen


ters kann einerseits den Vorteil haben, dass gut getarnte Beute oder seltene 

Nahrung häufiger gefunden wird. Andererseits gibt es Hinweise darauf, 

dass andere potentielle Nahrung schlechter wahrgenommen wird, wenn 

mit einem spezifischen Suchmuster gesucht wird. Durch die Effekte von 

Suchmustern können also manche Nahrungs- oder Beutetypen häufiger 

oder seltener aufgenommen werden, als aufgrund ihrer Dichte oder Verfügbarkeit 

eigentlich zu erwarten wäre. 

Solche Suchmuster können relativ rasch erlernt werden, wie Wahlversuche 

mit Blaubuschhähern (Cyanocitta cristata) gezeigt haben. Diese 

wurden in einem operanten Konditionierungsversuch (in dem eine Assoziation 

zwischen einem Verhalten und einer Konsequenz, in der Regel eine 

Belohnung, hergestellt wird Kap. 10.5) darauf trainiert, für eine Futterbelohnung 

auf einen Bildschirm zu picken, auf dem eine gut getarnte Motte 

abgebildet war (Pietrewicz u. Kamil 1979). Als Kontrolle wurde nur der 

Hintergrund ohne Motte gezeigt. Wenn immer dieselbe Motte gezeigt 

wurde, verbesserte sich die Anzahl der richtigen Wahlen der Häher. Wenn 

aber zwei verschiedene Motten in zufälliger Reihenfolge präsentiert wurden, 

gab es keinen Lernerfolg; vermutlich weil die Häher kein Suchbild 

entwickeln konnten. Weiterführende Versuche mit polymorphen digitalen 

Motten haben bestätigt, dass seltene Morphe der Motten weniger häufig 

gejagt werden, dass dadurch (künstliche) Selektion hin zu immer schwieriger 

zu entdeckenden Morphen stattfindet und dass dabei die Suchmuster 

des Räubers den entscheidenden Mechanismus darstellen (Bond u. Kamil 

2002). 

Der Erfolg bei der Nahrungssuche kann auch durch die angewandte 

Suchstrategie beeinflusst werden. Die Wege, die ein Nahrung suchendes 

Tier einschlägt, könnten theoretisch rein zufällig sein. Das wäre aber aufgrund 

der in der Regel langsamen Erneuerungsraten der Futterquellen in 

den meisten Fällen wenig effizient. Die tatsächlichen Suchwege und -geschwindigkeiten 

hängen stark von der bei der Suche beteiligten Sensorik 

(Spaethe et al. 2001) und vor allem von der Verteilung der Nahrung ab. 

Auf ein bestimmtes Teilgebiet beschränktes Suchen, bei dem die aktuelle 

Erfahrung mit einbezogen wird, scheint aber ebenso wie wiederholte Besuche 

derselben Ressourcen in einer vorhersagbaren Reihenfolge (trapline 

foraging) weit verbreitet zu sein (Ohashi et al. 2007). 

Schließlich legen manche Tiere Nahrungsvorräte an, um Zeiten von 

Nahrungsknappheit zu überstehen ( Kap. 3.2). Für sie stellt sich das 

Problem, diese Speicher so zu verstecken, dass sie von anderen nicht entdeckt 

werden, sie von den Individuen, die sie angelegt haben, aber trotzdem 

wieder gefunden werden. Dazu sind neben Orientierungsleistungen 

( Kap. 4.3) auch Gedächtnisleistungen notwendig. Diese betreffen sowohl 

die Erinnerung der Verstecke als auch die Erinnerung daran, wann


welche Verstecke zuletzt besucht wurden und was diese noch enthalten 

( Kap. 11.3). Selbst wenn man lokale Landmarken entfernt, werden die 

Verstecke sicher gefunden (Devenport et al. 2000), und unter unvorhersagbaren 

Nahrungsbedingungen verringert sich die Anzahl der Fehler, die 

beim Suchen gemacht werden (Pravosudov u. Clayton 2001). 

(2) Soziale Aspekte. Das Finden von Nahrung kann auch durch Kommunikation 

mit erfolgreichen Artgenossen erheblich erleichtert werden. Das 

bekannteste Beispiel dafür ist der Bienentanz, mit dem Arbeiterinnen ihren 

Stockgenossinnen Richtung, Entfernung, Art und Ergiebigkeit von Nahrungsquellen 

signalisieren ( Kap. 4.3). In ähnlicher Weise setzen die 

meisten Ameisen Duftstoffe ein, um den Rückweg zwischen einer Nahrungsquelle 

und ihrem Stock zu markieren. Die rekrutierten Schwestern 

finden dann mit Hilfe dieser Ameisenstraße rasch und genau ans Ziel 

(Hölldobler et al. 2004). Aktive Rekrutierung zu einer Futterquelle ist bei 

Wirbeltieren dagegen selten. Es wurde gleichwohl beschrieben, dass beispielsweise 

Raben (Corvus corax: Heinrich u. Marzluff 1991), Hühner 

(Gallus gallus: Evans u. Evans 1999), Delfine (Tursiops truncatus: Janik 

2000) oder Schimpansen (Pan troglodytes: Hauser et al. 1993), die etwas 

Fressbares gefunden haben, ihre Artgenossen mit Futterrufen anlocken. 

Die Vorteile dieses Rufens sind, im Gegensatz zu den entsprechenden Signalen 

der sozialen Insekten, aber nicht offensichtlich, da dabei das Risiko 

besteht, gefundene Nahrung an nicht-verwandte Konkurrenten zu verlieren 

(Stevens u. Gilby 2004). 

Es gibt auch einige Hinweise darauf, dass Ansammlungen von Tieren 

als Informationszentren fungieren können, von denen aus bei der Nahrungssuche 

weniger erfolgreiche Tiere anderen Artgenossen zu einer Nahrungsquelle 

folgen. Dieses Phänomen wurde vor allem an Vogelarten untersucht, 

die in Kolonien brüten. In einem Experiment mit Rabenkrähen 

(Corvus corone) wurden mehrere Tiere gefangen und für einige Tage in 

einer Voliere gehalten. Die Hälfte von ihnen wurde abends in der Nähe 

von Schlafbäumen von Rabenkrähen freigelassen, die gerade eine ergiebige 

Futterquelle (einen toten Elch) entdeckt hatten. Sie folgten alle ihren 

Schlafgenossen am nächsten Morgen zu dieser Futterquelle. Im Unterschied 

dazu fanden nur etwa 1/4 der anderen Rabenkrähen, die bei einer 

anderen Schlafgruppe freigelassen wurden, von alleine eine Futterquelle 

(Marzluff et al. 1996). Daraus kann geschlossen werden, dass in der 

Schlafgruppe Informationen über Nahrungssucherfolg ausgetauscht wurden; 

über die dabei beteiligten Mechanismen gibt es allerdings noch keine 

Klarheit (Dall 2002).


(3) Ökologische Aspekte. Außer dem aktuellen Hungerzustand beeinflusst 

bei vielen Tieren vor allem das Prädationsrisiko, wo und wie lange sie 

nach Nahrung suchen ( Kap. 6.1). Wenn es ein Prädationsrisiko gibt, sehen 

sich die betroffenen Individuen einem Trade-off zwischen fressen und 

gefressen werden gegenüber (Searle et al. 2008). In diesem Fall müssen sie 

Wachsamkeit und Nahrungssuche gegeneinander abwägen, wobei die Art 

der Nahrung und die Gruppengröße neben dem akuten Hungerzustand 

Box 5.2 

Prädationsrisiko und Fressverhalten 

• Frage: Beeinflusst das (wahrgenommene) Prädationsrisiko das Fressverhalten? 

• Hintergrund: Die Nahrungsaufnahme muss mit dem Prädationsrisiko 

abgewogen werden, da die Aufmerksamkeit nicht gleichzeitig auf die 

Nahrung und mögliche Gefahren gerichtet werden kann. Stichlinge (Gasterosteus 

aculeatus), die Wasserflöhe in unterschiedlichen Dichten (Verwirrungseffekt 

bei höheren Dichten Kap. 6.3) jagen, sind unterschiedlich 

aufmerksam. 

• Methode: Stichlinge wurden einzeln in ein Aquarium gegeben, in dem 

sich fünf Kompartimente mit unterschiedlichen Dichten an Wasserflöhen 

befanden. Gemessen wurde der Aufenthaltsort der Stichlinge sowie die 

Anzahl der gefressenen Wasserflöhe. Bei der Hälfte der Versuche wurde 

die Silhouette eines Eisvogels über das Aquarium geflogen. 

• Ergebnis: Stichlinge hielten sich häufiger in Kompartimenten mit höheren 

Dichten an Wasserflöhen auf (grün), wo sie auch höhere Fressraten 

hatten. Nach Präsentation der Räuberattrappe wurden Kompartimente mit 

geringerer Dichte bevorzugt (blau) und weniger gefressen. 

• Schlussfolgerung: Das subjektiv wahrgenommene Risiko, einem Räuber 

ausgesetzt zu sein, führt zu Verhaltensreaktionen, die bessere Aufmerksamkeit 

ermöglichen, aber die Nahrungsaufnahme kompromittieren. 

Milinski u. Heller 1978


einen modulierenden Einfluss auf diese Entscheidung ausüben (Barbosa 

2002; Box 5.2). Bei chronischem Räuberrisiko können die Konsequenzen 

der Bedrohung weit über das aktuelle Nahrungsverhalten hinausgehen und 

sogar Aspekte der Life history beeinflussen. So verbrachten Kaulquappen, 

die mit räuberischen Libellenlarven zusammen aufwuchsen, im Vergleich 

mit Kontrolltieren unabhängig von ihrem Hungerzustand weniger Zeit an 

Orten mit Nahrung (Horat u. Semlitsch 1994) und zeigten verzögertes 

Wachstum und spätere Metamorphose (van Buskirk u. McCollum 2000). 

Für manche Tiere stellt das Finden von Nahrung in der Regel aufgrund 

ihrer Lebensweise dagegen kein Problem dar. Sessile Tiere filtern ihre 

Nahrung aus dem Wasser und sind dabei lediglich auf eine Stelle mit günstigen 

Strömungsverhältnissen angewiesen, die eine gute Nahrungsversorgung 

gewährleisten. Bodenlebende Detritusfresser ernähren sich ebenfalls 

wenig selektiv von dem sie umgebenden Substrat. Am anderen Ende der 

Größenskala finden sich ebenfalls Tiere, die meistens mit geringem Suchaufwand 

zu einer Mahlzeit kommen. Dazu zählen unter anderem filtrierende 

Bartenwale, die nur mit geöffnetem Maul schwimmen müssen, und terrestrische 

Megaherbivoren, die praktisch überall ihre Grasnahrung finden. 

Pilot- und Putzerfische sowie Madenhacker haben die Nahrungssuche im 

Rahmen einer symbiotischen Beziehung mit ihren Wirten weitestgehend 

reduziert; sie warten an festen Plätzen, und die mit Parasiten beladene 

Kundschaft kommt zu ihnen (Bshary u. Schäffer 2002)! 

5.3 Nahrungswahl 

Wenn ein Tier eine geeignete Beute oder einen geeigneten Futterplatz 

(feeding patch) gefunden hat, stellt sich die strategische Frage, ob diese 

Nahrung gefressen werden soll oder nicht (Abb. 5.7). Dem offensichtlichen 

Vorteil des energetischen Gewinns stehen mehrere potentielle Kosten 

gegenüber, die damit verrechnet werden sollten. Zu diesen Kosten zählt 

der mögliche Bearbeitungsaufwand (handling time), der mögliche Gehalt 

an schädlichen Inhaltsstoffen sowie mögliche Risiken durch die Wehrhaftigkeit 

der Beute, ein erhöhtes eigenes Risiko, aufgrund der verminderten 

Aufmerksamkeit selbst gefressen zu werden, sowie Risiken, die sich 

durch Konkurrenz mit Artgenossen um diese Nahrung ergeben (Brown 

1988). Diese unbewussten Abwägungen sind zwar von den genannten internen 

und externen Faktoren abhängig, aber andererseits haben sich im 

Laufe der Evolution durch vielfache Auswertungen dieser und sehr ähnlicher 

Situationen auch artspezifische Entscheidungsregeln für eine optimale 

Nahrungswahl etabliert.

5.3 Nahrungswahl 161 

Abb. 5.7. Vor- und Nachteile, die bei der Nahrungswahl berücksichtigt werden. 

Optimal-foraging-Theorie beschäftigt sich mit möglichen Lösungen dieser Abwägung 

5.3.1 Optimale Nahrungswahl 

Für räuberisch lebende Tiere stellt sich oft die Frage, welche Beuteart oder 

-größe aus ihrem Spektrum sie wählen sollen. Bei relativ kleiner Beute ist 

möglicherweise der Energiegewinn in Relation zum Aufwand sehr klein; 

bei wehrhaften oder großen Beutetieren kann dagegen die Bearbeitung so 

aufwändig sein, dass die Energieaufnahmerate geringer ist als bei mittelgroßer 

Beute. Diese Variabilität zwischen verschiedenen Beutetypen kann 

als unterschiedliche Profitabilität, welche als Netto-Nährwert (Energiegehalt 

minus Bearbeitungs- und Verdauungskosten) pro Bearbeitungszeit 

ausgedrückt wird, verglichen werden. Auf diese Art und Weise lässt sich 

möglicherweise ein optimaler Beutetyp recht gut charakterisieren, aber in 

Wirklichkeit nutzen Räuber natürlich auch Beute aus benachbarten Größenklassen 

oder von anderen Arten. Die optimale Nahrungswahl wird also 

auch von einigen anderen Faktoren beeinflusst. 

Der wichtigste Faktor in diesem Zusammenhang ist die Suchzeit für die 

optimale Beute, die in Einzelfällen nur wenige Millisekunden dauern kann 

(Catania u. Remple 2005). Wenn ein Räuber lange nach dem optimalen 

Beutetyp suchen muss, ist es irgendwann profitabler, auch nicht-optimale 

Beute zu fressen. Es ist intuitiv einsichtig, dass ein Räuber sich auf den 

profitabelsten Beutetyp konzentrieren sollte, solange dieser häufig genug 

ist. Die Verfügbarkeit des weniger profitablen Beutetyps ist dabei nicht


von Belang. Umgekehrt hängt die Nutzung des weniger profitablen Beutetyps 

aber von der Häufigkeit des präferierten Beutetyps bzw. von der entsprechenden 

Suchzeit ab. Man erwartet daher eine sprunghafte (und keine 

graduelle) Änderung der Fressstrategie, wenn die Suchkosten für die profitablere 

Beute größer werden als die Profitabilität der eigentlich nicht bevorzugten 

Beute. 

Einige spezifische Vorhersagen dieses Modells der optimalen Nahrungswahl 

wurden durch empirische Beobachtungen oder gezielte Experimente 

überprüft. Dieses Modell betrifft dabei sowohl die Zusammensetzung des 

„Gesamtspeiseplans“ als auch die Wahl (zumeist nach der Größe) innerhalb 

spezifischer Beutetypen. Aus der Kombination von Suchzeit, Bearbeitungszeit 

und Verfügbarkeit von Beute unterschiedlicher Größe ergibt sich 

daher eine Reihe von grundlegenden Vorhersagen (Tabelle 5.1). 

Erstens sollten Räuber mit im Vergleich zur Suchzeit kurzer Bearbeitungszeit 

wenig wählerisch, d. h. Nahrungsgeneralisten sein, da sie während 

der kurzen Bearbeitungszeit eine sehr geringe Chance hätten, eine andere 

Beute zu finden. Dieser Strategie scheinen beispielsweise insektivore 

Vögel zu folgen, für welche die Suche nach einem Beuteinsekt relativ 

aufwändig sein kann, wohingegen der Bearbeitungsaufwand vernachlässigbar 

ist. Ein Vogel hat daher nichts zu verlieren, wenn er ein einmal 

gefundenes Beutetier auch frisst; dementsprechend werden unterschiedliche 

Beutetiere im Verhältnis ihrer Verfügbarkeit gefressen (Naef-Daenzer 

et al. 2000). Durch diese unselektive Nahrungswahl wird die Profitabilität 

der Nahrungsaufnahme dieser Räuber maximiert. 

Zweitens, wenn dagegen die Suchzeit unerheblich, aber die Bearbeitungszeit 

beträchtlich ist, sollte ein Räuber sich auf die profitabelste Beute 

spezialisieren (Krivan u. Sikder 1999). Diese Situation trifft z. B. auf 

Raubtiere zu, die inmitten ihrer potentiellen Beute leben und selektiv leicht 

zu überwältigende Arten bzw. junge, kranke oder alte Individuen angreifen 

Tabelle 5.1. Vorhersagen darüber, ob Tiere in Abhängigkeit von Suchzeit, Bearbeitungszeit 

und Verfügbarkeit sich eher als Generalisten oder Spezialisten verhalten 

sollen. Beispiele sind im Text erläutert 

Suchzeit Bearbeitungszeit Verfügbarkeit Vorhersage 

lang kurz gering Generalist 

kurz lang hoch Spezialist


Box 5.3 

Nahrungswahl: gelernt oder angeboren? 

• Frage: Spielt individuelles Lernen bei der Auswahl spezifischer Nahrungselemente 

eine Rolle? 

• Hintergrund: Samen stellen einen wichtigen Nahrungsbestandteil vieler 

Nagetiere dar. Bislang war nur bekannt, dass es offenbar angeborene Präferenzen 

für Samen bestimmter Pflanzenarten gibt. Es war aber nicht bekannt, 

ob bei der Nahrungswahl auch erlernte Informationen einfließen. 

Wenn dem so ist, sollten sich naive und erfahrene Tiere in ihrer Nahrungswahl 

unterscheiden. 

• Methode: Algerischen Hausmäusen (Mus spretus) wurden Eicheln angeboten, 

die teilweise von Rüsselkäferlarven befallen waren. Erfahrene, im 

Freiland gefangene Mäuse verschmähten die befallenen Eicheln; naive, in 

Gefangenschaft aufgewachsene Mäuse unterschieden zunächst nicht zwischen 

den beiden Typen von Eicheln. Nachdem sie 15 Tage lang infestierte 

und intakte Eicheln zu fressen bekamen, wurden naive Mäuse erneut 

getestet. 

Häufigkeit 

Wildfänge 

naiv ohne 

Erfahrung 

naiv mit 

Erfahrung 

• Ergebnis: Wildfänge (links) präferierten intakte (schwarz) Eicheln und 

solche, die noch Larven enthielten (dunkelgrau) über leere Eicheln (hellgrau), 

die bereits von den Larven verlassen wurden; Eicheln, denen experimentell 

ein kleines Loch verpasst wurde (weiß) wurden ebenfalls häufig 

gefressen. Naive Mäuse diskriminierten spontan nicht zwischen den verschiedenen 

Typen von Eicheln (Mitte); nach einer zweiwöchigen Lernphase 

zeigten sie aber dasselbe Muster wie erfahrene Mäuse (rechts). 

• Schlussfolgerung: Individuell erworbene Erfahrung mit Eicheln unterschiedlicher 

Qualität beeinflusst die Nahrungswahl dieser Mäuse. Wenn 

sich Nahrung zwischen Jahren oder Bäumen in ihrer Qualität unterscheidet, 

haben Tiere mit dieser Lernfähigkeit einen Vorteil bei der effizienten 

Nahrungswahl. 

Muñoz u. Bonal 2008


(Pole et al. 2004). Auch bei anderen Räubern unterscheiden sich Beutetiere 

im Aufwand, mit dem sie zu überwältigen sind. So konzentrieren sich 

Bergpieper (Anthus spinoletta) auf Arthropoden, die leicht zu fangen sind, 

wobei langsam fliegende Insekten gegenüber schnell fliegenden bevorzugt 

werden (Brodman u. Reyer 1999). 

Drittens sollten Räuber in Gebieten oder Situationen mit geringer Beutedichte 

weniger selektiv sein und auch suboptimale Beute nehmen, da die 

Suchzeiten für alle Beutetypen erhöht sind. Kohlmeisen (Parus major), 

denen Mehlwürmer in unterschiedlicher Größe und Dichte präsentiert 

wurden, verhielten sich weitestgehend entsprechend dieser Vorhersage 

(Krebs et al. 1977). Ähnliches wurde an Bären (Ursus arctos und U. americanus) 

in Alaska beobachtet, die sich bei hoher Verfügbarkeit von 

Lachsen auf deren energiereichen Ovarien und Gehirne spezialisierten, bei 

reduziertem Angebot aber die ganzen Fische fraßen (Gende et al. 2001). 

Umgekehrt sollten bei mäßigen oder hohen Gesamtdichten eines Beutetyps 

Individuen aus der Beuteklasse mit der geringsten Profitabilität aus dem 

Nahrungsspektrum weggelassen werden, egal wie häufig sie sind. Bei 

Fütterungsexperimenten ignorierten Blaukiemen-Sonnenbarsche (Lepomis 

macrochirus), denen Daphnien unterschiedlicher Größe in unterschiedlichen 

Verhältnissen und Dichten angeboten wurden, die kleinsten Beutetiere 

in allen Situationen tatsächlich weitestgehend (Werner u. Hall 1974). 

Dass trotzdem in all diesen Situationen aus Sicht des theoretischen Modells 

Fehler gemacht werden, deutet darauf hin, dass die Räuber zum einen 

offensichtlich immer wieder das verfügbare Spektrum erfassen oder dass 

zum anderen die Wahl auch nach Kriterien wie Nährstoffgehalt oder Geschmack 

erfolgen kann. Individuelles Lernen von Qualitätsunterschieden 

zwischen Nahrungsbestandteilen kann dabei eine wichtige proximate Rolle 

spielen, wie Experimente mit Mäusen gezeigt haben, denen Eicheln unterschiedlicher 

Qualität angeboten wurden (Muñoz u. Bonal 2008; Box 5.3). 

Man sollte schließlich auch nicht außer Acht lassen, dass diese Modelle 

nicht implizieren, dass sich alle Tiere zu jeder Zeit optimal verhalten. 

Vielmehr geht es darum, dass diejenigen Individuen, die sich weitestgehend 

an eine dieser Strategien halten, im Durchschnitt die größte Fitness 

haben. 

5.3.2 Nahrungsqualität 

Untersuchungen der Nahrungswahl von Herbivoren haben weitere wichtige 

Kriterien bei der Nahrungswahl ans Licht gebracht. Herbivore haben 

zwar in der Regel weniger Probleme als Räuber, potentielle Nahrung zu 

finden, müssen diese aber sorgsam auswählen, da nur so eine Versorgung


Menge an Wasserpflanzen 

Energieminimum 

Magenkapazität 

Nährstoffminimum 

Menge an Landpflanzen 

Abb. 5.8. Zusammensetzung der Nahrung eines Herbivoren (Beispiel Elch). Landpflanzen 

haben mehr Energie, Wasserpflanzen mehr wichtige Nährstoffe. Durch 

die Zwänge des notwendigen Energieminimums (rot), Nährstoffminimums (blau) 

und der begrenzenden Magenkapazität (grün) ist nur eine eingeschränkte Kombination 

an Verhältnissen möglich (gelbes Dreieck). Die tatsächlich gefressene 

Kombination befindet sich am oberen Ende des Dreiecks 

mit wichtigen Nährstoffen und eine Vermeidung schädlicher Pflanzeninhaltsstoffe 

gewährleistet wird ( Kap. 5. 6). 

Ein klassisches Beispiel, an dem diese Problematik deutlich wurde, betrifft 

die Nahrungswahl von Elchen (Alces alces). Sie fressen in manchen 

Gegenden eine Mischung aus energiereichen Landpflanzen und nährstoffreichen 

Wasserpflanzen. In welchem Verhältnis sollten diese beiden essentiellen 

Nahrungsbestandteile zueinander stehen (Abb. 5.8)? Der maximale 

Energiegehalt einer bestimmten Mischdiät ergibt sich aus dem Verhältnis 

der beiden Bestandteile. Der Mindestbedarf an Nährstoffen, in diesem 

Fall Natrium, definiert eine Mindestmenge an Wasserpflanzen, die täglich 

aufgenommen werden muss. Die zusätzliche Aufnahme von Landpflanzen 

wird aber durch das Magenvolumen begrenzt, so dass es in Wirklichkeit 

nur einen geringen Spielraum für mögliche Kombinationen gibt. Die tatsächliche 

Zusammensetzung der Nahrung von Elchen befand sich in der 

Tat in diesem Bereich, wobei innerhalb der existierenden Zwänge die 

Energieaufnahme maximiert wurde (Belovsky 1978). 

Analysen von Pflanzeninhaltsstoffen haben in anderen Studien auch 

gezeigt, dass die Wahl einzelner Nahrungsbestandteile sehr selektiv stattfindet. 

Manche Primaten sind in dieser Hinsicht sehr gut untersucht. Viele 

folivore und folivor-frugivore Primaten haben in ihren Lebensräumen eine 

Vielzahl von potentiellen Nahrungspflanzen, die sich auch im Jahresver-


lauf in ihrer Qualität und Zusammensetzung unterscheiden. Dementsprechend 

fressen sie von unterschiedlichen Baumarten und nutzen dabei zum 

Teil zu verschiedenen Jahreszeiten nur einzelne Teile (Blüten, Knospen, 

Blätter, Früchte) mit unterschiedlichem Nährwert. Die hochselektive Aufnahme 

bzw. Verwerfung ausgewählter Pflanzenteile beruht proximat auf 

olfaktorischer und gustatorischer Inspektion (Laska et al. 2003). Analysen 

der Inhaltstoffe der gefressenen Pflanzenteile ergaben, dass die meisten folivoren 

Primaten sich tatsächlich selektiv ernähren und zum Beispiel Blätter 

mit höherem Protein- und geringerem Zellulosegehalt als verschmähte 

Blätter wählen (Ganzhorn 1992). Eine Studie an Koalas (Phascolarctus 

cinereus) zeigte, dass diese spezialisierten Blattfresser sogar zwischen einzelnen 

Eukalyptus-Bäumen mit unterschiedlichem Gehalt an sekundären 

Pflanzeninhaltsstoffen diskriminieren (Moore u. Foley 2005). Diese generellen 

Aspekte der Nahrungswahl können in vielen Fällen auch noch in 

Bezug auf interindividuelle Variabilität differenziert werden, da Individuen 

in verschiedenen Alters-, Geschlechts- oder Fortpflanzungsklassen unterschiedliche 

Bedürfnisse an Nahrungsart und -menge haben (Hemingway 

1999). 

Es gibt schließlich auch einige Hinweise darauf, dass manche Tiere bestimmte 

Pflanzeninhaltsstoffe zur Selbstmedikation einsetzen können und 

ihre Nahrungswahl entsprechend modifizieren. Schimpansen (Pan troglodytes) 

und Gorillas (Gorilla gorilla), die unter Darmparasiten leiden, fressen 

selektiv Pflanzen mit bekannter einschlägiger Heilwirkung (Huffman 

2001). Der gelegentlichen Aufnahme von Lehm und Kohle wird eine ähnliche 

Funktion bei der Bekämpfung von Infektionen und Parasiten zugeschrieben. 

Zudem gibt es erste Hinweise darauf, dass auch Aspekte der 

Fortpflanzung durch entsprechende Nahrungswahl moduliert werden können. 

Durch eine erhöhte Aufnahme von Tanninen könnten zum Beispiel 

Trächtigkeiten stabilisiert, Blutverluste bei der Geburt reduziert und die 

Milchproduktion verstärkt werden (Carrai et al. 2003). 

5.4 Nahrungskonkurrenz 

Wenn Mitglieder derselben Art in einem Gebiet nach Nahrung suchen, 

kann es zwischen ihnen zu Nahrungskonkurrenz kommen. Je nach Verteilung 

der Nahrung in Raum und Zeit kann es dabei zu unterschiedlichen 

Formen der Konkurrenz kommen, welche wiederum weit reichende Konsequenzen 

für das Sozialverhalten haben ( Kap. 11).

5.4 Nahrungskonkurrenz 167 

5.4.1 Ultimate Aspekte 

Zwei ultimate Aspekte der Nahrungskonkurrenz sind von genereller Bedeutung. 

Erstens sollten Konkurrenzstrategien evoluiert sein. Eine 

Grundannahme der Evolutionstheorie besteht darin, dass es aufgrund der 

Limitierung von fitnessrelevanten Ressourcen zu Konkurrenz zwischen 

Individuen um diese Ressourcen kommt. Nur ein Bruchteil der Jungtiere 

einer Generation erlebt das Alter der ersten Fortpflanzung und kann die 

genetischen Grundlagen seines Erfolgs in die nächste Generation weitergeben. 

Dabei ist es naheliegend, dass die erfolgreichen Individuen teilweise 

aufgrund ihrer überlegenen Konkurrenzfähigkeit diesen Vorteil haben. 

Neben körperlichen Merkmalen wie Größe und Stärke sollten auch bestimmte 

Verhaltensstrategien zur Wettbewerbsfähigkeit beitragen. Es ist 

also zu erwarten, dass im Laufe der Evolution Konkurrenzstrategien entstanden 

sind, da sie in einer gegebenen Situation den sie ausführenden Individuen 

im Durchschnitt größeren Nutzen erbracht haben als andere Strategien. 

Diese Strategien können mit spieltheoretischen Ansätzen analysiert 

und vorhergesagt werden (Sirot 2000). 

Zweitens gibt es einen Geschlechtsunterschied in der evolutionären 

Bedeutung der Nahrungskonkurrenz. Da Weibchen in den meisten Arten 

mehr Energie in die Fortpflanzung investieren als Männchen oder ihre potentiellen 

Fortpflanzungsraten energetisch limitiert sind ( Kap. 7.2), ist 

Zugang zu Nahrung für sie der fitnesslimitierende Faktor. Weibchen sollten 

daher häufiger oder intensiver um Nahrung konkurrieren als Männchen. 

Geschlechtsunterschiede im Fressverhalten wurden tatsächlich in 

zahlreichen Arten dokumentiert. Allerdings können bei Arten mit Sexualdimorphismus 

( Kap. 8.2) Männchen mehr fressen, da bei ihnen Männchen 

in der Regel größer als Weibchen sind und daher einen höheren 

Energiebedarf haben (Beispiel Elefanten: Stokke u. du Toit 2000). Die 

Konsequenzen geschlechtsspezifischer Aspekte der Nahrungskonkurrenz 

für das Sozialverhalten wurden bislang vor allem bei Primaten untersucht 

(siehe unten). 

5.4.2 Formen und Ursachen der Nahrungskonkurrenz 

Infolge von Konkurrenz mit Artgenossen reduziert sich die Nahrungsaufnahmerate 

eines Individuums. Die möglichen Formen der zugrunde liegenden 

Konkurrenz sind entlang eines Kontinuums vorstellbar, wobei 

sich die relativen Anteile indirekter und direkter Konkurrenz verändern 

(Nicholson 1954). Das jeweils vorherrschende kompetitive Regime wird 

von der Größe, der räumlichen und zeitlichen Verteilung sowie der Vertei-


Tabelle 5.2. Charakteristika von Ressourcen und deren Konsequenzen für Verteidigbarkeit 

und Konkurrenz. Bei Größe, räumlicher und zeitlicher Verteilung handelt 

es sich um kontinuierliche Variablen, die aus heuristischen Gründen kategorisiert 

werden 

Größe 

Verteilung 

im Raum 

Verteilung in 

der Zeit 

verteidigbar? 

Konkurrenz 

klein zerstreut geklumpt nein Ausbeutung 

mittel geklumpt gleichmäßig ja Interferenz 

groß zerstreut geklumpt nein Ausbeutung 

digbarkeit der Nahrungsressource bestimmt (Tabelle 5.2). Diese Faktoren 

müssen natürlich immer in Relation zur Körpergröße der betreffenden 

Tierart betrachtet werden. Außerdem ist es in diesem Zusammenhang von 

entscheidender Bedeutung, ob Tiere alleine oder in Gruppen Nahrung aufnehmen 

(Giraldeau 2008). 

Wenn Nahrungsquellen von intermediärer Größe sind, räumlich geklumpt 

und zeitlich gleichmäßig verteilt vorkommen, kommt es zur direkten 

Interferenzkonkurrenz (contest competition). Diese Konkurrenzform 

liegt immer dann vor, wenn manche Individuen Artgenossen mit Hilfe von 

Aggression von Nahrungsquellen ausschließen können. Bei Nahrungsressourcen, 

die andere Kombinationen dieser Merkmale aufweisen (Tabelle 

5.2), kommt es zur Ausbeutungskonkurrenz (scramble competition). 

Diese Form der Konkurrenz ist dadurch charakterisiert, dass manche Individuen 

Zugang zu Nahrungsressourcen verlieren, weil andere Tiere diese 

bereits gefunden oder aufgebraucht haben; es findet aber kein direkter 

Wettbewerb statt. 

Solange Ressourcen so verteilt und gestaltet sind, dass es nur zu Ausbeutungskonkurrenz 

kommt, kann jedes Individuum unabhängig entscheiden, 

ob und wie lange es eine Ressource nutzen will (Parker 2000). Einbußen 

kommen nur dadurch zustande, dass von Konkurrenten verbrauchte 

Ressourcen einem Individuum nicht mehr zur Verfügung stehen. Die 

betreffenden Ressourcen können auch problemlos geteilt und von mehreren 

Individuen genutzt werden. Lediglich bei in Gruppen fouragierenden 

Tieren nimmt die Intensität der indirekten Konkurrenz mit der Gruppengröße 

zu und kann sogar zur Auftrennungen innerhalb einer sozialen Einheit 

führen, wie beispielsweise die räumliche Trennung zwischen den Ge-


schlechtern bei vielen Huftieren (Ungulata: Focardi et al. 2003). Diese 

Form der Nahrungskonkurrenz dominiert zum Beispiel bei sessilen Filtrierern, 

Megaherbivoren (Mishra et al. 2004) oder Blätter fressenden Primaten 

(Steenbeck u. van Schaik 2001). Ausbeutungskonkurrenz findet auch 

zwischen Arten statt. Eine Möglichkeit, die Effekte dieser Konkurrenz zu 

verringern, besteht darin, die eigene Nische entsprechend zu ändern. So 

passen Impalas (Aepyceros melampus) und Kudus (Tragelaphus spp.) in 

der Trockenzeit ihre zeitliche Einnischung zur Nutzung der Ressource 

„Wasser“ an die Präsenz von Elefanten an, die ihnen normalerweise den 

Zugang zu Wasserlöchern erschweren (Valeix et al. 2007). 

Wenn eine Nahrungsressource dagegen aufgrund ihrer Größe, räumlichen 

Klumpung oder zeitlichen Gleichmäßigkeit von einem Individuum 

monopolisiert werden kann, kommt es zur Interferenzkonkurrenz. Die Verteidigung 

solcher Ressourcen ist aber theoretisch nur dann zu erwarten, 

wenn die sich daraus ergebenden Vorteile größer sind als die damit verbundenen 

Kosten, d. h. wenn die Ressource ökonomisch zu verteidigen ist. 

Die Kosten der Konkurrenz setzen sich dabei im Wesentlichen aus dem 

energetischen Aufwand der Verteidigung und dem Verletzungsrisiko beim 

Konkurrenzkampf zusammen (Calsbeek u. Sinervo 2002). In paarweisen 

Auseinandersetzungen, wie sie bei theoretischen Modellierungen üblicherweise 

angenommen werden, kann der relative Erfolg verschiedener Strategien 

von Individuen mit unterschiedlicher Ressourcenverteidigungskraft 

miteinander verglichen werden (Switzer et al. 2001). 

Innerhalb von sozialen Verbänden, in denen es zu regelmäßigen Interaktionen 

zwischen denselben Individuen kommt, haben interindividuelle 

Unterschiede in der Größe, Stärke, Ausdauer, Schnelligkeit, Erfahrung 

oder Motivation einen Einfluss auf die Intensität und potentiellen Kosten 

der Interferenzkonkurrenz (Dubois et al. 2003). Aufgrund dieser Unterschiede 

können sich Dominanzbeziehungen bilden, die Asymmetrien 

zwischen Kontrahenten formalisieren und es erlauben, die Kosten der 

Konkurrenz zu reduzieren, wenn damit verbundene Regeln und Signale 

beachtet werden (Smith et al. 2001). Dabei kann man zusätzlich unterscheiden, 

ob die Konkurrenz vornehmlich innerhalb einer Gruppe oder 

zwischen benachbarten Gruppen stattfindet. 

Die Art und Intensität der Nahrungskonkurrenz ist eng mit Variabilität 

in den Sozialbeziehungen verbunden (Abb. 5.9); dies ist die Kernannahme 

der Sozioökologie ( Kap. 11.3). Dabei wird die Intensität der Ausbeutungskonkurrenz 

innerhalb einer Gruppe durch deren Größe bestimmt; je 

größer die Gruppe, umso intensiver wird diese Form der Konkurrenz 

(Steenbeck u. van Schaik 2001). Das Ausmaß an Interferenzkonkurrenz 

reflektiert dagegen die Effekte von Dominanzstrukturen innerhalb der 

Gruppe; die Intensität der Konkurrenz ist mit der Steilheit der Dominanz-


Abb. 5.9. Die wichtigsten Determinanten von Ausbeutung- und Interferenzkonkurrenz 

um Nahrung innerhalb und zwischen Gruppen 

hierarchie korreliert. Dominante Dachse (Meles meles) kontrollieren beispielsweise 

den Zugang zu Gebieten mit ihrer wichtigsten Nahrungsressource 

(Kaninchen: Revilla u. Palomares 2001). Ausbeutungskonkurrenz 

zwischen Gruppen gibt es nur, wenn diese überlappende Streifgebiete haben 

und die Populationsdichte hoch ist. Interferenzkonkurrenz zwischen 

Gruppen ist von der Populationsdichte in Relation zur Nahrungsverteilung 

abhängig. Bei entsprechender Ressourcenverteilung kann es demnach vorteilhaft 

sein, Nahrung zusammen mit anderen Artgenossen zu nutzen und 

zu verteidigen (Johnson et al. 2002). 

5.4.3 Ideal freie Verteilung 

Wenn Ressourcen zwischen konkurrierenden Tieren prinzipiell geteilt 

werden können, ist zu erwarten, dass sich Individuen dabei so im Raum 

verteilen, dass jedes Tier seine Nahrungsaufnahme maximiert. Wenn sich 

Individuen dabei ohne Einschränkungen bewegen können, kommt es zu 

einer ideal freien Verteilung (Fretwell u. Lucas 1970). Sie kommt dadurch 

zustande, dass die Qualität einer Nahrungsquelle mit zunehmender 

Anzahl von Konkurrenten abnimmt (Abb. 5.10). 

Wenn es eine heterogene Verteilung von Nahrungsquellen unterschiedlicher 

Qualität gibt, ist zu erwarten, dass das erste Nahrung suchende Individuum 

sich an die beste Nahrungsquelle begibt. Wenn n weitere Individuen 

dasselbe tun, ist irgendwann der Punkt erreicht, an dem sich der 

durchschnittliche Ertrag soweit reduziert hat, dass es für das n+1te Individuum 

besser ist, die zweitbeste Nahrungsquelle zu nutzen usw. Die Zahl 

der gleichzeitig fressenden Tiere sollte sich also zwischen den verschiedenen 

Nahrungsquellen in Abhängigkeit von deren Qualität einpendeln, so 

dass eine Situation entsteht, in der kein Individuum einen Vorteil aus 

einem Wechsel an eine andere Nahrungsquelle gewinnen kann. Diese 

Gleichgewichtssituation wird als ideal freie Verteilung bezeichnet.


Abb. 5.10. Ideal freie Verteilung. Die Qualität einer Ressource nimmt mit zunehmender 

Anzahl der sie nutzenden Individuen ab. Wenn es Qualitätsunterschiede 

zwischen Habitaten (oder feeding patches) gibt („gutes“ bzw. „schlechtes“ Habitat), 

ergeben sich Äquivalenzen zwischen diesen. In diesem hypothetischen Beispiel 

findet das dritte Individuum als dritter Nutzer des guten Habitats genauso 

gute Bedingungen vor wie als alleiniger Nutzer des schlechten Habitats 

Gibt es Hinweise dafür, dass sich Tiere entsprechend diesen theoretischen 

Vorhersagen bei der Konkurrenz um Nahrung in einer entsprechenden 

Situation verhalten? Im einfachsten Fall erwartet man, dass alle 

Konkurrenten identische Nahrungsaufnahmeraten haben. Eine wichtige 

Annahme besteht daher darin, dass alle Nahrungsquellen einen kontinuierlichen 

Input an Ressourcen haben. Eine solche Situation findet sich zum 

Beispiel in Fließgewässern, in denen Fische mit der Strömung angeschwemmte 

Nahrung aufnehmen (Hughes u. Grand 2000). 

Diese Situation hat Manfred Milinski (1979) in einem einfachen, aber 

genialen Experiment simuliert, um zu überprüfen, ob sich Stichlinge entsprechend 

den Vorhersagen ideal frei zwischen zwei Ressourcen verteilen. 

Er tropfte in Aquarien mit sechs Stichlingen (Gasterosteus aculeatus) an 

den beiden Enden Wasserflöhe in unterschiedlichen Raten ins Becken. 

Wenn an einem Ende doppelt so viele Wasserflöhe eingegeben wurden wie 

am anderen, verteilten sich die Fische entsprechend der Profitabilität der 

beiden Futterstellen: also vier am Ende mit der höheren Eingaberate und 

zwei auf der anderen Seite. Bei jeder anderen Verteilung der Fische 

täte mindestens ein Individuum besser daran, die Seite zu wechseln. Wenn 

die Eingaberaten der beiden Seiten getauscht wurden, änderten die Stichlinge 

auch innerhalb weniger Minuten ihre Verteilung. Das heißt, die nu-


merische Verteilung der Fische folgte tatsächlich den Vorhersagen der ideal 

freien Verteilung. Auch Blattläuse (Flaxman u. deRoos 2007), Lachse 

(Grand 1997), Enten (Harper 1982; Box 5.4) und Kraniche (Bautista et al. 

Box 5.4 

„Ideal freie Enten“ 

• Frage: Wie verteilen sich Stockenten (Anas platyrhynchos) zwischen 

zwei Futterstellen mit unterschiedlicher Profitabilität? 

• Hintergrund: Das Modell der ideal freien Verteilung macht Vorhersagen 

über die Verteilung von Individuen zwischen Ressourcen unterschiedlicher 

Qualität. Wenn keine anderen Faktoren wirksam sind, sollten sich 

Individuen so zwischen Ressourcen verteilen, dass jedes Individuum denselben 

Gewinn erzielt. 

• Methode: 33 Stockenten auf einem Teich wurden an zwei 20 m voneinander 

entfernten Stellen mit kleinen Brotstückchen gefüttert. Die Profitabilität 

der beiden Futterstellen wurde durch unterschiedliche Fütterungsraten 

kontrolliert und die Zahl der Enten an beiden Stellen über 5 Minuten 

gezählt. 

Anzahl Enten an Ort A 

18 

12 

6 

0 

1 2 3 4 5 

Zeit nach Versuchsbeginn [min] 

• Ergebnis: Wenn die Profitabilität beider Stellen identisch war, wurden im 

Durchschnitt 16,5 Enten an jeder Fütterungsstelle erwartet (horizontale 

Linie). Innerhalb der ersten 2 Minuten hatten sich die Enten entsprechend 

dem vorhergesagten Verhältnis zwischen den beiden Fütterungsstellen 

verteilt. 

• Schlussfolgerung: Die Verteilung von Enten zwischen verschiedenen 

Ressourcen lässt sich mit dem Konzept der ideal freien Verteilung vorhersagen. 

Allerdings variiert in diesem Fall die individuelle Fressrate aufgrund 

von Dominanzbeziehungen, so dass die tatsächlichen Gewinne 

nicht exakt identisch sind. 

Harper 1982

5.5 Territorialität 173 

1995) verteilten sich in Fütterungsexperimenten weitestgehend entsprechend 

einer idealen freien Verteilung. 

Das Verhalten von Tieren in freier Natur wird in dieser Hinsicht aber 

durch mindestens drei Faktoren kompliziert. Erstens sind nicht alle Individuen 

gleich starke Konkurrenten; es gibt individuelle Unterschiede in der 

Wettbewerbsfähigkeit. Größere, stärkere oder dominante Tiere können 

unter Umständen eine Nahrungsquelle ganz oder teilweise für sich monopolisieren 

und andere Artgenossen in schlechtere Gebiete abdrängen. Die 

individuellen Nahrungsaufnahmeraten, also zum Beispiel die Zahl der tatsächlich 

gefressenen Wasserflöhe pro Stichling, variierte in Milinskis Experiment 

stark zwischen Individuen und war auch zwischen einzelnen 

Durchgängen konstant. Zweitens verschlechtern sich viele natürliche Ressourcen 

mit zunehmender Nutzung in ihrer Qualität und werden nicht 

schnell genug erneuert, als dass die Annahme des kontinuierlichen Inputs 

gewährleistet wäre. Realistische Modelle müssen also auch die Erneuerungsrate 

der Ressource mit berücksichtigen. Schließlich können sich 

unterschiedliche Habitate oder Nahrungsquellen auch in ihrem Prädationsrisiko 

für Nahrung suchende Individuen unterscheiden, so dass sie 

möglicherweise gezwungen werden, beide Faktoren gegeneinander abzuwägen 

(Moody et al. 1996). Es gibt bereits theoretische Modelle, die alle 

drei Faktoren gleichzeitig berücksichtigen (Grand u. Dill 1999), aber viele 

ihrer Vorhersagen sind noch nicht überprüft. Das Grundkonzept der ideal 

freien Verteilung ist aber so weit bestätigt, dass es sich auch erfolgreich 

auf Situationen in anderen Kontexten wie Habitatwahl (Pöysä 2001) und 

Fortpflanzungskonkurrenz (Widemo 1998) anwenden lässt. 

5.5 Territorialität 

Territorialität existiert immer dann, wenn Individuen oder soziale Einheiten 

einer Art weiter voneinander im Raum verteilt sind, als dies durch Zufall 

zu erwarten wäre (Davies 1978). Diese breite Definition impliziert, 

dass dieser Verteilung aktive Verhaltensmechanismen zugrunde liegen. 

Als Konsequenz kommt es zu einer Überlappung und Verteidigung von 

benachbarten Territorien. Wenn ein Tier zwar nur ein umschriebenes Gebiet 

nutzt, dieses aber nicht verteidigt und von Nachbarn teilweise mitgenutzt 

wird, spricht man von Streifgebieten (home range) (Maher u. Lott 

1995). Territorialität wird oft als charakterisierendes Merkmal einer Art 

angeführt. Diese Einschätzung kommt aber nur dadurch zustande, dass die 

Mehrzahl der Individuen über den größten Bereich des Verbreitungsgebiets 

einer Art Bedingungen vorfindet, unter denen territoriales Verhalten


Abb. 5.11. Schematische Darstellung der Beziehungen zwischen Ressourcenqualität, 

Konkurrenzregime und räumlicher Verteilung von Individuen. IFV = ideal 

freie Verteilung 

vorteilhaft ist. Man darf dabei aber nicht vergessen, dass dem viele Einzelentscheidungen 

zugrunde liegen und dass durch ökologische Variation 

oder entsprechende Fütterungsexperimente territoriales Verhalten hervorgerufen 

oder unterdrückt werden kann (z. B. Pusenius u. Schmidt 2002). 

Ob und in welcher Form territoriales Verhalten existiert, hängt vor allem 

von der Art und Intensität der vorherrschenden Nahrungskonkurrenz ab, 

welche wiederum von Eigenschaften der betreffenden Ressourcen abhängig 

sind (Abb. 5.11), wobei nicht vergessen werden darf, dass Territorien 

auch aus anderen Gründen, z. B. zur Verteidigung von Paarungspartnern, 

etabliert werden. Wenn Nahrungsressourcen aufgrund ihrer Größe, räumlichen 

oder zeitlichen Verteilung mit Konkurrenten geteilt werden können, 

stellt die ideal freie Verteilung einen Regulationsmechanismus dar, der die 

Interaktionen und Verteilung von Individuen erklärt. Wenn es dagegen 

monopolisierbare Ressourcen gibt, kann es entweder zur temporären Verteidigung 

einzelner Nahrungsquellen kommen oder ein ganzes Gebiet wird 

exklusiv gegen Konkurrenten verteidigt, d. h. es kommt zu Territorialität. 

Unter welchen Bedingungen ist nun welche Entscheidung zu erwarten und 

welche Mechanismen werden dabei eingesetzt?


5.5.1 Ursachen von Territorialität 

Ob und in welcher Form Nahrungsressourcen verteidigt werden, wird von 

Verhaltensökologen als Ergebnis einer Kosten-Nutzen-Abwägung analysiert, 

bei der vier Eigenschaften der Ressource eine wichtige Rolle spielen. 

Erstens ist die Qualität der Ressource bedeutsam. Qualität ist unter anderem 

durch Energiegehalt und Inhaltsstoffe charakterisiert. Zum Beispiel 

sind sowohl Gras als auch Sträucher mit nahrhaften Blättern in Teilen Afrikas 

weiträumig und ungleichmäßig verteilt, aber nur Antilopen verteidigen 

die Sträucher, wohingegen die Gras fressenden Gnus weit umherziehen 

(Jarman 1974). 

Zweitens variieren Nahrungsressourcen auch in ihrer Quantität: entweder 

durch Unterschiede in ihrer Größe oder Menge. Wenn die Ressourcenquantität 

zunimmt, wird deren Verteidigbarkeit immer geringer. Karnivoren 

oder Aasfresser können beispielsweise eine kleine Beute oder ein 

kleines Aas für sich monopolisieren, wohingegen es bei größeren Nahrungsquellen 

zunehmend schwieriger wird, Mitesser fern zu halten (Donazar 

et al. 1999). Ressourcengröße lässt sich bei manchen Arten leicht experimentell 

manipulieren und löst beispielsweise bei Haussperlingen (Passer 

domesticus) die vorhergesagten Effekte aus (Johnson et al. 2004). Quantität 

und Qualität einer Nahrungsquelle sind natürlich nicht immer unabhängig 

voneinander, so dass sie manchmal gemeinsam betrachtet werden. 

Drittens ist die Verteilung einer Nahrungsquelle im Raum bei der Erklärung 

ihrer Verteidigbarkeit bedeutsam. Bei räumlicher Ressourcenverteilung 

wird grundsätzlich zwischen gleichmäßiger, zufälliger oder geklumpter 

Verteilung unterschieden. Eine gegebene Nahrungsmenge kann von 

einem Individuum verteidigbar sein, wenn sie sich geklumpt an einem Ort 

befindet. Sobald dieselbe Menge aber über eine größere Fläche in mehrere 

kleine Einheiten verteilt wird, ist sie nicht mehr zu verteidigen. Wenn man 

in einem Experiment Fische immer an derselben Stelle füttert, verteidigen 

manche Individuen ein Territorium, welches die Futterstelle beinhaltet. 

Wenn der Futterplatz dagegen zufällig variiert, sind fehlendes territoriales 

Verhalten und reduzierte Aggressionsraten zu beobachten (Castro u. Santiago 

1998). 

Schließlich ist viertens auch die zeitliche Verteilung der Nahrungsquellen 

von Bedeutung für deren Verteidigbarkeit. Grundsätzlich kann die 

zeitliche Verteilung einer Ressource gleichmäßig oder geklumpt sein. 

Wenn es sich um Variabilität auf der Ebene eines Jahres handelt, spricht 

man von Saisonalität, aber natürlich kann für unterschiedliche Tiergruppen 

zeitliche Variabilität auf anderen Skalen (Tage, Monate) von Bedeutung 

sein. Wenn eine bestimmte Nahrungsquelle gleichmäßig über einen bestimmten 

Zeitraum verfügbar wird, so ist sie theoretisch von einem Indivi-


duum leichter zu verteidigen, als wenn dieselbe Menge an Ressource zu 

einem Zeitpunkt gehäuft verfügbar wird. Die zeitliche Vorhersagbarkeit 

von Ressourcen hat ebenfalls Konsequenzen für das Verhalten der Konkurrenten; 

in einem Experiment mit Küstentauben (Zenaida aurita) erhöhten 

sich die Aggressionsraten mit zunehmender Vorhersagbarkeit von Nahrung 

(Goldberg et al. 2001). Die Effekte von zeitlicher Verteilung und 

Ressourcenquantität lassen sich im Fall einer Klumpung allerdings nicht 

mehr klar trennen. 

5.5.2 Ökonomie der Territorialität 

Eine konkrete ökonomische Frage, die sich vor diesem Hintergrund stellt, 

ist die nach der optimalen Größe eines Territoriums (Abb. 5.12, 

Kap. 1.4). Einerseits nehmen die Kosten der Verteidigung mit zunehmender 

Größe stetig zu. Andererseits nimmt der Gewinn aus dem exklusiven 

Zugang zu einem Gebiet zunächst rasch zu; die relativen Vorteile einer 

weiteren Vergrößerung werden aber immer geringer, da die maximale 

Nahrungsmenge, die ein Tier pro Tag aufnehmen kann, limitiert ist. Das 

Optimalitätsmodell liefert in diesem Fall Vorhersagen über die minimale, 

maximale und optimale Größe eines Territoriums (Adams 2001). Erst bei 

einer Mindestgröße enthält ein Territorium so viele Ressourcen, dass deren 

Energie die Aufwandskosten der Verteidigung wettmachen. Umgekehrt 

Abb. 5.12. Theorie der optimalen Territoriumsgröße. Durch das Verhältnis von 

sich mit der Territoriumsgröße verändernden Kosten und Nutzen lassen sich die 

minimale, maximale und optimale Größe eines Territoriums vorhersagen


gibt es einen Punkt, an dem keine weiteren Vorteile aus zusätzlichen Ressourcen 

gezogen werden können und die Kosten der Verteidigung zu groß 

werden, so dass eine ökonomische Verteidigung nicht mehr möglich ist. 

Dazwischen liegt die optimale Territoriumsgröße, bei der die Differenz 

aus Energiegewinn durch exklusiven Ressourcenzugang und energetischen 

(und anderen) Kosten durch Territoriumsverteidigung maximal ist. 

Beobachtungen und Experimente mit Kolibris (Abb. 5.13) und Nektarvögeln 

haben die deutlichsten Hinweise darauf ergeben, dass die Territoriumsgröße 

tatsächlich von ökonomischen Gesichtspunkten beeinflusst wird. 

Bei diesen Vögeln können sowohl die Zahl der Blüten sowie die darin enthaltene 

Nektarmenge und deren Energiegehalt vergleichsweise einfach 

quantifiziert werden (Suarez u. Gass 2002). Außerdem wurden im Labor 

die energetischen Kosten verschiedener Aktivitäten wie Sitzen, Nahrungssuche 

und Kämpfen gemessen. Somit können Kosten und Nutzen (beide in 

Kalorien!) sowohl miteinander als auch zwischen verschiedenen Nah- 

Abb. 5.13. Die Familie 

der Kolibris (Trochilidae) 

enthält über 300 

Arten, die sich in der 

Neuen Welt von Nektar 

ernähren und zumeist 

territorial sind. Ernst 

Haeckels Bild zeigt eine 

Auswahl von besonders 

farbenprächtigen Arten 

(aus „Kunstformen der 

Natur“ 1899)


rungsbedingungen verglichen werden (Gill u. Wolf 1975). Dabei wurde 

gefunden, dass sich der durchschnittliche Nektargehalt einer Blüte aufgrund 

der Verteidigung eines Territoriums von 1 auf 2 Mikroliter erhöht, 

und sich dadurch die Zeit, die täglich für die Nahrungsaufnahme aufgewendet 

werden muss, halbiert. Da „Nahrungssuche“ energetisch sehr viel 

teurer ist als „Sitzen“, können territoriale Individuen durch Revierverteidigung 

unter dem Strich erstaunlich viel Energie einsparen. 

Das Nahrungsangebot von Kolibris und Nektarvögeln kann stark in 

Raum und Zeit variieren. Man sollte daher erwarten, dass diese Vögel flexibel 

auf räumliche und zeitliche Schwankung ihrer Nahrung reagieren. 

Bei gleichmäßiger Verteilung der Nahrungspflanzen wurde tatsächlich eine 

negative Beziehung zwischen der Anzahl verteidigter Blüten und der 

Territoriumsgröße gefunden (Kodric-Brown u. Brown 1978). Wenn die 

räumliche Verteilung der Ressourcen heterogen ist, sollte dagegen die Territoriumsgröße 

an die Verteilung der Blüten angepasst sein. Dafür spricht 

die indirekte Beobachtung, dass die Territorien von Tieren derselben Population 

sich um das mehr als Hundertfache in der Größe, aber nur um das 

Zwei- bis Dreifache in der Zahl der Blüten unterscheiden (Gill u. Wolf 

1975). Es gibt schließlich auch Hinweise darauf, dass diese Vögel flexibel 

auf zeitliche Änderungen im Nahrungsangebot reagieren. Wenn zum Beispiel 

eine Pflanze mit besonders viel Nektar verfügbar ist, wird die Territoriumsgröße 

schnell reduziert. Neben dem Vorteil aus der exklusiven Nutzung 

von Blüten können Nektar fressende Vögel noch zusätzliche Vorteile 

daraus ziehen, dass sie den Blüten genügend Zeit zur Regeneration geben 

und damit ihre Suchwege optimieren können ( Kap. 5.2). 

5.5.3 Mechanismen der Territorialität 

Bei der Entschlüsselung der Mechanismen und Regeln der Territoriumsverteidigung 

können Entfernungsexperimente, bei denen ein Individuum 

für eine bestimmte Zeit aus seinem Territorium entfernt wird, wichtige 

Aufschlüsse geben. Interessanterweise wird sein Platz in vielen Fällen in 

kürzester Zeit von einem anderen Tier eingenommen, das entweder aus einem 

schlechteren Gebiet „umzieht“ oder bislang als nicht-territorialer Vagabund 

(floater) unterwegs war (Bruinzeel u. van de Pol 2004). Die teilweise 

faszinierende Geschwindigkeit dieser Wiederbesetzungen zeigt, dass 

viele Territoriumsinhaber ständig mit der Verteidigung ihres Gebietes beschäftigt 

sein müssen. 

Bei diesem Experiment sind zwei Ansätze möglich. Erstens kann man 

während der Abwesenheit des Territoriumsinhabers versuchen, seine kontinuierliche 

Präsenz vorzutäuschen. Wenn man aus einem solchen Territo-


rium heraus die Rufe eines Inhabers während seiner Abwesenheit über einen 

Lautsprecher abspielt (Playback-Experiment), kann damit das Territorium 

länger freigehalten werden, als wenn Kontrollrufe abgespielt werden. 

Einzelne Rufe oder Lautkombinationen können dabei eine unterschiedliche 

Effektivität haben, so dass man mit diesem Experiment die territoriale 

Funktion einzelner Laute nachweisen und vergleichen kann (Krams 2000). 

Ähnliches ist prinzipiell mit Attrappen in anderen Modalitäten möglich. 

Zweitens kann man den Revierinhaber nach unterschiedlichen Zeiträumen 

wieder freilassen und mit seinem Nachfolger konfrontieren. In einem 

solchen Experiment hat Nick Davies (1978) an einem kleinen Schmetterling, 

dem Waldbrettspiel (Pararge aegeria), untersucht, welche Faktoren 

in dieser Situation das Territorialverhalten bestimmen. Bei diesen Tagfaltern 

verteidigen die Männchen sonnige Flecken in Mischwäldern, um sich 

dort mit vorbeikommenden Weibchen zu verpaaren. Wenn ein Vagabund 

auf ein besetztes Territorium stößt, gibt es einen kleinen Schaukampf, der 

immer vom Revierinhaber gewonnen wird. Da die Ressource „Lichtfleck“ 

so zahlreich ist, lohnt es sich offenbar nicht, dafür eine eskalierende Auseinandersetzung 

einzugehen. Vielmehr wird hier eine arbiträre Konvention 

(„der Resident gewinnt immer“) eingesetzt, um die Kosten der Verteidigung 

gering zu halten. Eine alternative proximate Erklärung für den 

Ausgang dieser Kämpfe besteht darin, dass die Residenten sich im Lichtfleck 

aufwärmen und daher aus physiologischen Gründen größere Ausdauer 

bei den Auseinandersetzungen haben (Stutt u. Willmer 1998). 

Wenn nun ein Revierbesitzer für einige Zeit gefangen gehalten wird und 

ein anderes Männchen in der Zwischenzeit sein Revier besetzt, kommt es 

nach dem Freilassen des ursprünglichen Revierinhabers zu einem (für 

Schmetterlingverhältnisse!) eskalierenden Kampf, da beide sich offensichtlich 

als berechtigte Territoriumsinhaber fühlen. Ähnliche Experimente haben 

gezeigt, dass die Zeit, die der neue Revierinhaber ein Gebiet besetzt 

hat (Krebs 1982; Box 5.5), sowie individuelle Qualitätsunterschiede (Pryke 

u. Andersson 2003) dafür entscheidend sind, wie intensiv gekämpft wird 

und wie groß die Chance ist, dass der neue Territoriumsinhaber sein Revier 

erfolgreich verteidigen kann. 

Eine weitere Konvention bei der Territorialverteidigung wurde bei Eidechsen 

und Vögeln entdeckt: der „Lieber-Feind“-Effekt (dear enemy 

phenomenon). Es wurde dabei beobachtet, dass territoriale Auseinandersetzungen 

zwischen Nachbarn weniger intensiv sind und seltener eskalieren, 

als wenn ein fremder Eindringling gestellt wird. Dadurch profitieren 

alle Territoriumsinhaber, da die Kosten für die Verteidigung eines Territoriums 

nach dessen Etablierung auf diese Weise gesenkt werden. Umgekehrt 

erhöht sich für den Inhaber nach dieser Grundinvestition der Wert 

eines Territoriums (aufgrund der reduzierten Unterhaltskosten), so dass


Box 5.5 

Territorialverteidigung bei Kohlmeisen 

• Frage: Hängt der Ausgang von Kämpfen zwischen Territoriumsbesitzern 

und Eindringlingen – hier bei Kohlmeisen (Parus major) – davon ab, wer 

das Territorium besitzt? 

• Hintergrund: Territoriumsinhaber können Eindringlinge in der Regel 

abwehren. Das könnte daran liegen, dass Residente (1) ein höheres Ressourcenverteidigungspotential 

haben, also z. B. stärker sind, (2) mehr zu 

gewinnen haben oder dass es (3) eine arbiträre Konvention gibt, die Residente 

bevorzugt. 

• Methode: In einer Serie von Entfernungsexperimenten wurden Kohlmeisen-Paare 

von ihrem Territorium gefangen und nach 1–6 Tagen dort wieder 

freigelassen. Gemessen wurde die Geschwindigkeit der Besetzung des 

freien Territoriums durch ein anderes Paar, sowie die Kämpfe zwischen 

beiden Paaren. 

• Ergebnis: Kämpfe zwischen Residenten und den „Nachrückern“ waren 

länger und intensiver als deren Auseinandersetzungen mit etablierten 

Nachbarn oder normalen Eindringlingen. Die Zeit, welche die Nachrücker 

schon auf dem Territorium verbracht hatten, beeinflusste sowohl die Intensität 

der Kämpfe als auch die Wahrscheinlichkeit, die früheren Residenten 

zu besiegen*. 

• Schlussfolgerung: Territoriale Residenten gewinnen gegen Eindringlinge 

nicht, weil sie stärker sind oder es eine entsprechende Konvention gibt 

(siehe Schmetterlingsbeispiel), sondern weil sie mehr zu gewinnen haben. 

Als etablierte Residenten profitieren sie nämlich von geringeren Verteidigungskosten 

gegen etablierte Nachbarn. 

Krebs 1982 

* Wahrscheinlichkeit von Residenten, das Territorium zu verlieren, als Funktion der 

(log) Dauer seit der Wiederbesetzung durch Nachrücker.


diese erhöhte Motivation zum Ressourcenverteidigungspotential des Inhabers 

beiträgt. Dieser Effekt tritt nicht nur bei Individuen (z. B. Whiting 

1999) und Paaren (Box 5.5), sondern auch zwischen benachbarten Gruppen 

oder Kolonien auf (Langen et al. 2000). Wenn Konkurrenz zwischen 

Nachbarn sehr hoch ist, wie z. B. zwischen benachbarten Gruppen von 

Zebramangusten (Mungos mungo), können aggressive Reaktionen gegen 

Nachbarn intensiver sein als gegen Fremde (Müller u. Manser 2007). 

Die Verteidigung eines Territoriums kann mit unterschiedlichen Verhaltensmechanismen 

erfolgen. Direkte Aggression in Begegnungen zwischen 

Konkurrenten an einer Ressource oder an einer Territoriumsgrenze ist dabei 

der am häufigsten eingesetzte Mechanismus. Bei diesen Auseinandersetzungen 

sind physische Merkmale zumeist für den Erfolg ausschlaggebend. 

Da diese Interaktionen immer mit einem Verletzungsrisiko 

behaftet sind, haben sich im Laufe der Evolution auch ritualisierte Kommunikationssignale 

(displays) entwickelt, die in diesem Kontext eingesetzt 

werden und Artgenossen auf existierende Territoriumsgrenzen hinweisen 

(Ord u. Blumstein 2002). 

Diese displays können prinzipiell in mehreren Modalitäten ihre Nachricht 

übermitteln. Territoriale Singvögel setzen ihren Gesang in dieser 

Funktion ein (Naguib et al. 2001). Duftmarken, Urin oder Latrinen enthalten 

chemische Signale, die sogar in der Abwesenheit des Senders anzeigen, 

dass ein Territorium besetzt ist; das ist eine Form der Revierverteidigung, 

die bei Säugetieren weit verbreitet ist (z. B. Allen et al. 1999), aber auch 

bei Ameisen nachgewiesen wurde (Robinson et al. 2005). Wenn diese abschreckenden 

Signale ihre Funktion nicht erfüllen, kommt es bei Sichtkontakt 

zwischen Konkurrenten zumeist zu visuellen displays. Dabei kann 

man durch Aufplustern, Haareaufstellen, Verfärbungen oder entsprechende 

Bewegungsabläufe den Gegenüber einschüchtern (Ord et al. 2002). Nur 

wenn dieser Austausch von Signalen keine Entscheidung herbeigeführt 

hat, kommt es zu eskalierenden Kämpfen. 

Die Bereitschaft zur Ausführung, Häufigkeit und Intensität von aggressivem 

Verhalten wird proximat durch Unterschiede im Testosterongehalt 

mit beeinflusst. Vor allen Dingen wenn Männchen territorial sind, können 

damit viele Aspekte ihres Verhaltens erklärt werden. Experimentelle Erhöhung 

des Testosterontiters bei Eidechsen hat beispielsweise gezeigt, dass 

die betreffenden Männchen mehr patrouillieren, häufiger visuelle displays 

vollführen und weniger fressen als Kontrollmännchen (Marler u. Moore 

1989). Da die manipulierten Männchen auch eine deutlich erhöhte Sterblichkeitsrate 

hatten, zeigte dieser Versuch auch, dass Territorialität mit erheblichen 

intrinsischen Kosten verbunden sein kann. Wie Untersuchungen 

an Schneehühnern (Lagopus lagopus) ergeben haben, kann temporär erhöhte 

Aggressivität zwischen Reviernachbarn aufgrund experimenteller


Erhöhung ihrer Testosterontiter sich sogar negativ auf das Wachstum der 

gesamten Population niederschlagen (Mougeot et al. 2003). 

Details des territorialen Verhaltens können schließlich in interessanter 

Weise mit der sozialen Organisation interagieren. Territorialität findet 

sich bei solitären, aber auch bei paar- oder gruppenlebenden Arten. Ökonomische 

Analysen sind für Individuen leicht nachvollziehbar, auch wenn 

sie in der Praxis oft schwierig durchzuführen sind. Wenn aber zwei oder 

mehr Individuen zusammenleben, müssen sowohl ihre individuellen Vorund 

Nachteile als auch die Effekte ihres Zusammenlebens bei der Analyse 

von Territorialität berücksichtigt werden (Schradin 2004). Benötigen zum 

Beispiel zwei Tiere ein doppelt so großes Territorium wie ein einzelnes 

Individuum und lässt sich ein gemeinsames Territorium mit weniger individuellem 

Aufwand verteidigen? Nicht selten finden sich Geschlechtsunterschiede 

im territorialen Verhalten; selbst in Paaren oder Gruppen kann 

nur ein Geschlecht für die Verteidigung zuständig sein (Boydston et al. 

2001). In größeren Gruppen gibt es zudem die Gefahr, dass manche Individuen 

andere die Kosten der Verteidigung allein tragen lassen, aber trotzdem 

die Vorteile des Ressourcenzugangs für sich in Anspruch nehmen; es 

entsteht ein Kollektivhandlungsproblem (collective action problem) 

(Nunn u. Deaner 2004). 

5.6 Tier-Pflanze-Interaktionen 

Da die große Mehrzahl der Tierarten sich ganz oder teilweise von pflanzlicher 

Nahrung ernährt, kam es im Laufe der Evolution zu Wettrennen oder 

wechselseitigen Anpassungen zwischen Tieren und Pflanzen. Zwei Aspek- 

Abb. 5.14. Herbivorie, Bestäubung und Samenausbreitung sind die evolutionär 

bedeutsamsten Aspekte von Tier-Pflanze Interaktionen. Blätter fressende Giraffen 

(Giraffa camelopardalis rothschildi), Blüten besuchende Insekten sowie Früchte 

fressende Amseln (Turdus merula) liefern Beispiele für diese Interaktionen

5.6 Tier-Pflanze-Interaktionen 183 

te sind in diesem Zusammenhang von besonderer evolutionärer Bedeutung: 

die Herbivorie sowie die Instrumentalisierung von Tieren bei der 

Fortpflanzung von Pflanzen (Abb. 5.14). In beiden Bereichen findet eine 

intensive Kommunikation zwischen Pflanzen und ihren Besuchern statt 

(Schaefer et al. 2004). 

5.6.1 Evolution von Herbivorie 

Zwischen Pflanzen und herbivoren Tieren gibt es einen fundamentalen Interessenskonflikt, 

der seit Jahrmillionen ein evolutionäres Wettrennen 

antreibt. Herbivore beziehen ihre Energie und Nährstoffe ganz oder teilweise 

aus pflanzlichem Material. Dazu fressen sie Teile von Wirtspflanzen 

oder zerstören sie sogar ganz. Viele Pflanzen müssen sich in diesem Zusammenhang 

nicht nur mit einer, sondern mit einer Vielzahl von Tierarten 

auseinandersetzen, die ihre Wurzeln, Stämme, Blätter, Blüten oder Samen 

beschädigen. Die betroffenen Pflanzen erfahren dadurch zum Teil massive 

Fitnesseinbußen, da durch diese Zerstörung ihre Fähigkeit zu überleben, zu 

wachsen und sich fortzupflanzen erheblich eingeschränkt werden kann 

(Agrawal 1998). Es ist daher nicht verwunderlich, dass natürliche Selektion 

eine Reihe von Abwehrmechanismen bei Pflanzen hervorgebracht hat, 

mit denen sie sich gegen Herbivoren zur Wehr setzen. Dabei kann es sich 

prinzipiell um mechanische oder chemische Anpassungen handeln (Strauss 

u. Agrawal 1999). 

Wichtige mechanische Abwehrmechanismen von Pflanzen beinhalten 

die Ausbildung von Stacheln, Dornen oder Nesseln, Verdickungen und 

Verhärtungen der Epidermis oder einen bestimmten Habitus, bei dem zum 

Beispiel die Fortpflanzungsorgane unter die Erde verlagert werden oder 

die Blätter nur außerhalb der Reichweite terrestrischer Herbivoren angelegt 

sind. Die chemische Abwehr von Pflanzen beruht auf der Produktion von 

unverträglichen oder giftigen Inhaltsstoffen (Mello u. Silva-Filho 2002). 

Diese Inhaltsstoffe werden zumeist vom sekundären Stoffwechsel der 

Pflanzen selbst produziert, d. h. Metaboliten aus der Atmung oder Photosynthese 

werden dazu umgebaut. Die resultierenden Abwehrstoffe werden 

dabei als Stickstoff- oder Kohlenstoff-basiert klassifiziert. Die wichtigsten 

Stoffklassen in diesem Zusammenhang sind die ca. 10 000 Alkaloide, die 

von Aminosäuren abgeleitet sind und eine hohe Affinität für tierische Neurotransmitterrezeptoren 

besitzen und daher meist eine (dosisabhängige) toxische 

Wirkung haben. Aufgrund ihres bitteren Geschmacks induzieren sie 

eine abstoßende Wirkung gegenüber potentiellen Herbivoren. Die zweite 

funktionell wichtige Gruppe toxischer Pflanzeninhaltsstoffe sind die Terpenoide, 

von denen über 20 000 bekannt sind.


Da Alkaloide stickstoffhaltig sind, bedeutet deren Abfluss aus den primären, 

häufig Stickstoff-limitierten Stoffwechselprozessen zusammen mit 

dem Verbrauch an energiehaltigen Co-Faktoren (ATP usw.), dass die chemische 

Abwehr mit energetischen Kosten verbunden ist. Viele Pflanzen 

sehen sich daher mit einem Trade-off zwischen Wachstum und Verteidigung 

konfrontiert. Vermutlich sind daher nicht alle Pflanzenteile gleichermaßen 

giftig oder geschützt oder manche Arten haben eine bestimmte Toleranz 

gegen Herbivoren entwickelt (Mauricio 2000). So sind Früchte 

häufig genießbar, da Pflanzen auf deren Verbreitung durch Tiere angewiesen 

sind (s. unten), wohingegen die Samen innerhalb der Früchte chemisch 

geschützt sind. Die Schutzstoffe sind bei manchen Pflanzen auf Harze und 

Säfte beschränkt, die bei mechanischer Beschädigung austreten. Manche 

Inhaltsstoffe werden nur zu bestimmten Zeiten, also wenn das Risiko am 

größten ist, oder bei Bedarf, also durch Herbivorie induziert, produziert. 

Manche Pflanzen schützen sich schließlich dadurch, dass sie bei Befraß 

flüchtige Substanzen freisetzen, die Parasiten oder Räuber des Herbivoren 

anlocken (Arimura et al. 2000). 

Auf der Seite der Herbivoren gibt es entsprechende Gegenselektion auf 

Fähigkeiten, diese pflanzlichen Abwehrmechanismen zu umgehen oder 

unschädlich zu machen. So gibt es mechanische Gegen-Anpassungen im 

Bereich der Entwicklung von Kauwerkzeugen, die auch mit besonders harten, 

zähen oder mechanisch geschützten Strukturen erfolgreich umgehen 

können. Gegen manche pflanzliche Inhaltsstoffe sind auch physiologische 

Detoxifikationsmechanismen entstanden, die ihrerseits wiederum für die 

betreffenden Tiere mit hohen energetischen Investitionen verbunden sein 

können. Wenn ein solcher Mechanismus entwickelt wird, kann er aber den 

alleinigen Zugang zu einer Pflanzenart ermöglichen. Die Raupen des Monarchfalters 

(Danaus plexippus) können nicht nur die Herzglykoside der 

Wolfsmilchgewächse erfolgreich detoxifizieren, sondern sie können diese 

zum eigenen Schutz vor räuberischen Vögeln umwandeln und einsetzen 

(Zalucki u. Malcolm 1999). Bei Flohkäfern (Longitarsus spp.) und vermutlich 

bei vielen anderen Gruppen ist der chemische Schutz mit Hilfe giftiger 

Pflanzeninhaltstoffe mehrfach unabhängig entstanden (Dobler 2001). Aufgrund 

der Ähnlichkeit der Pflanzeninhaltstoffe konzentrieren sich die 

meisten herbivoren Insekten auf einige wenige, nah miteinander verwandte 

Wirtspflanzen (Novotny et al. 2002). 

5.6.2 Tier-Pflanze-Mutualismus 

Ein zweiter, aus evolutionärer Sicht wichtiger Aspekt der Interaktion zwischen 

Tieren und Pflanzen betrifft deren mutualistische Beziehungen im

5.6 Tier-Pflanze-Interaktionen 185 

Kontext der Fortpflanzung der Pflanzen. Dieser Mutualismus, also eine 

Interaktion, die für beide Beteiligte vorteilhaft ist, tritt bei der Bestäubung 

von Samenpflanzen sowie der Ausbreitung ihrer Samen auf. Bei der Bestäubung 

ihrer Blüten sind zahlreiche Pflanzen auf Insekten, Vögel oder 

Säugetiere angewiesen, wobei die Bestäuber ihrerseits jeweils zahlreiche 

Wirte besuchen (Memmott 1999). Manche Artenpaare von Pflanzen und 

Tieren haben sich aber auch in Bezug auf die Bestäubung aufeinander spezialisiert, 

wie zahlreiche Feigen und Feigenwespen (Cook u. Rasplus 

2003). Um Bestäuber anzulocken, signalisieren manche Pflanzen mit auffälligen 

Blüten oder anderen Strukturen (z. B. Blütenständen) sowie durch 

Düfte ihre Präsenz (Schaefer et al. 2004). Viele Blüten sind in ihrer Struktur 

an bestimmte Bestäuber angepasst (von Helversen u. von Helversen 

2003). Bienen und Hummeln leben teilweise direkt von pflanzlichem Pollen; 

für andere, wie Schmetterlinge oder Kolibris, wird der Blütenbesuch 

durch Nektarien lohnend gemacht, die neben Zucker auch Aminosäuren 

bereitstellen (Gardener u. Gillman 2002). Die Übertragung von Pollen 

zwischen verschiedenen Pflanzen ist daher aus Sicht der Bestäuber oft nur 

ein unvermeidliches Nebenprodukt der Nahrungssuche. 

Der Reproduktionserfolg hängt bei vielen Pflanzen von der Samenausbreitung 

ab. Ihre Samen müssen an einen Ort gelangen, der für die Keimung 

und Entwicklung der jungen Pflanze optimale Voraussetzungen in 

Bezug auf Nährstoffe, Licht und Feuchtigkeit bietet und in der Regel von 

der Mutterpflanze entfernt sein sollte, da diese identische Ansprüche hat 

und daher mit ihrem Nachwuchs konkurriert (Nathan u. Muller-Landau 

2000). Manche Pflanzen, wie z. B. Löwenzahn oder Ahorn, verbreiten ihre 

Samen mit dem Wind (Anemochorie), in der Hoffnung, dass bei dieser 

Zufallsverteilung manche Samen an einen geeigneten Ort kommen. Bei der 

Verbreitung anderer Samen spielen Tiere die entscheidende Rolle (Zoochorie). 

In diesem Zusammenhang sind ebenfalls zahlreiche Anpassungen 

bei Pflanzen entstanden, welche die Wahrscheinlichkeit der Ausbreitung 

ihrer Samen erhöhen (Levin et al. 2003). Dazu zählen mechanische Strukturen 

wie Widerhaken, die sich am Körper von größeren Tieren verfangen 

können, sowie Belohnungen in Form von energiereichen Verpackungen 

der Samen in Früchten oder Beeren, die frugivoren Tieren als Nahrung 

dienen. Zudem können Pflanzen mit anderen Inhaltsstoffen das Schicksal 

ihrer Früchte und Samen über deren Einfluss auf die Frugivoren mitgestalten 

(Cipollini u. Levey 1997). 

In den meisten Fällen werden die Samen beim Fressen nicht beschädigt 

und fern vom Mutterbaum mit Dünger versehen abgesetzt. Aus Sicht des 

Tieres besteht der Vorteil dieses Arrangements darin, dass die Frucht, der 

Fettkörper an den Samen (Elaiosomen) oder die Samen selbst (Nüsse) 

Energiequellen darstellen. Für die Pflanze besteht der Vorteil darin, dass


die Samen von der Mutterpflanze weg transportiert werden und damit 

möglicherweise neue Gebiete kolonisiert werden können und dass dadurch 

Konkurrenz mit dem eigenen Nachwuchs um dieselben Ressourcen vermieden 

wird. Samenausbreitung durch Tiere ist daher auch ein wichtiger 

Mechanismus zur Erhaltung von Biodiversität, wie am Beispiel der Verbreitung 

von Früchten tropischer Bäume durch Vögel (Bleher u. Böhning- 

Gaese 2001), Fledermäuse (Giannini u. Kalko 2004) und Primaten (Ganzhorn 

et al. 1999) besonders deutlich wird. Auch in Wäldern gemäßigter 

Breiten haben Baumarten, deren Samen durch Tiere ausgebreitet werden, 

eine geringere Aussterbewahrscheinlichkeit als windverbreitete Arten 

(Montoya et al. 2008). 


Die ausreichende Versorgung eines Organismus mit Energie und 

Nährstoffen ist unabdingbare Voraussetzung für dessen Wachstum, 

Überleben und Fortpflanzung. Um Zugang zu für sie erschließbaren 

Nahrungsquellen zu erhalten, haben Tiere Anpassungen und Präferenzen 

für bestimmte Habitattypen entwickelt. Innerhalb dieser generellen 

Präferenzen gibt es Variabilität in der Habitatnutzung auf kleineren 

räumlichen Skalen, die als Unterscheidung von Generalisten und 

Spezialisten dichotomisiert werden kann. Bei der Suche und Auswahl 

von geeigneter Nahrung in einem gewählten Habitat spielen neben 

sensorischen Fähigkeiten auch ökonomische Kosten-Nutzen- 

Abwägungen eine Rolle. Zahlreiche Überprüfungen einfacher Vorhersagen 

der Optimal-foraging-Theorie haben nahegelegt, dass Individuen 

bei der Nahrungswahl durch Abwägung mehrerer Merkmale 

versuchen, die Profitabilität der Nahrungsaufnahme zu maximieren. 

Aufgrund nahezu identischer Nahrungsbedürfnisse von Artgenossen 

ist Nahrungskonkurrenz unvermeidlich. Deren Form und Intensität 

wird wesentlich durch die räumliche und zeitliche Verteilung der Ressourcen 

bestimmt. Nahrungskonkurrenz kann sowohl zu einer ideal 

freien Verteilung von Individuen zwischen benachbarten Nahrungsquellen 

als auch zu deren Monopolisierung, unter anderem in Form 

von Territorialität, führen. Da aufgrund der Nahrungspyramide die 

Mehrzahl der Tierarten hauptsächlich pflanzliche Nahrung nutzt, sind 

im Laufe der Evolution zahlreiche Interaktionen zwischen Tieren und 

Pflanzen im Kontext von Herbivorie, Bestäubung und Samenausbreitung 

entstanden.

Literatur 187 

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6 Prädation 

6.1 Evolutionäre Wettrennen 

6.2 Räuberstrategien 

6.2.1 Ansitz- vs. Suchjäger 

6.2.2 Solitäre vs. Gruppenjäger 

6.2.3 Giftige Räuber 

6.3 Beutestrategien 

6.3.1 Krypsis 

6.3.2 Aposematismus 

6.3.3 Mimikry 

6.3.4 Wehrhaftigkeit 

6.3.5 Wachsamkeit 

6.3.6 Alarmsignale 

6.3.7 Gruppenbildung 


Fressen und Gefressen-Werden sind eng miteinander verbunden. Im vorangehenden 

Kapitel wurde deutlich, dass Überleben entscheidend vom Zugang 

zu Nahrung abhängt. Da sich zahlreiche Tiere aber ganz oder teilweise 

von tierischer Nahrung ernähren, hat deren Fressverhalten drastische 

negative Konsequenzen für die Fitness der betroffenen Beute. Prädation 

und deren Vermeidung sind daher zentrale Aspekte der Überlebensstrategien 

aller Tiere. Das aus diesem Konflikt zwischen Räuber und Beute entspringende 

evolutionäre Wettrennen hat neben der sexuellen Selektion zu 

den vielfältigsten und spektakulärsten Anpassungen geführt, bei denen es 

sich in vielen Fällen um Verhaltensmerkmale handelt. In diesem Kapitel 

zeige ich auf, mit welchen Strategien Räuber und Beute versuchen, in diesem 

Wettrennen die Oberhand zu gewinnen.

198 6 Prädation 

6.1 Evolutionäre Wettrennen 

Viele Tiere ernähren sich teilweise oder vollständig von tierischer Beute, 

und praktisch alle Arten sind zumindest in einem Lebensstadium davon 

bedroht, gefressen zu werden. Aufgrund der zentralen Bedeutung der Prädation 

für die Fitness von Räubern und Beutetieren liegt auf allen Anpassungen, 

die Individuen in dieser Hinsicht einen Vorteil verschaffen, ein 

enormer Selektionsdruck. Dabei werden sowohl die Fähigkeiten von Räubern, 

ihre Beute effizient zu suchen, diese eindeutig zu erkennen und sie 

mit möglichst wenig Aufwand zu überwältigen, als auch die Fähigkeiten 

der Beute, sich der Entdeckung zu entziehen und einem Räuber zu entkommen, 

von natürlicher Selektion belohnt, wann immer sie auch nur einen 

kleinen Vorteil mit sich bringen und eine genetische Basis haben 

(Abb. 6.1). Damit sind die Grundlagen für ein evolutionäres Wettrennen 

geschaffen, bei dem ein Vorteil durch eine Anpassung der Beute früher 

oder später durch eine Gegenanpassung der Räuber wettgemacht wird und 

umgekehrt (Abrams 2000). 

Gibt es bei einem solchen evolutionären Wettrennen jemals einen Sieger? 

Theoretische Überlegungen und empirische Beobachtungen legen 

nahe, dass diese Wettrennen in stabilen Systemen meist endlos weitergehen; 

hauptsächlich weil die Beute einen kleinen Vorsprung hat. Zum 

einen haben die meisten Beutetiere im Durchschnitt schnellere Life histories 

und können ihre Merkmale daher schneller anpassen als die Räuber 

( Kap. 2.3). Zudem ist der Selektionsdruck auf Räuber und Beute 

Abb. 6.1. Evolutionäres Wettrennen zwischen Räuber und Beute. Verschiedene 

Verhaltensmechanismen und daran angepasste morphologische Merkmale vermitteln 

Strategien und Gegenstrategien der Beteiligten

6.1 Evolutionäre Wettrennen 199 

unterschiedlich stark. Für ein Beutetier geht es bei einer Interaktion mit 

einem Räuber immer um Leben oder Tod, wohingegen es für den Räuber 

immer nur um die nächste Mahlzeit geht. Ein Beutetier darf sich keinen 

Fehler erlauben und wenn er doch passiert, kann es sich nicht mehr fortpflanzen. 

Räuber stehen hingegen nicht unter diesem immensen Erfolgsund 

Selektionsdruck, da sie auch weiter leben und sich weiter fortpflanzen 

können, wenn sie eine Beute einmal nicht zur Strecke bringen. 

Die Bilanz der Kosten und Nutzen von Anpassungen und Gegenanpassungen 

kann auch zu Gunsten der Beute verschoben sein und so zu einer 

Stabilisierung des Systems beitragen. Eine Ciliatenart (Euplotes octocarinatus) 

kann beispielsweise in der Präsenz einer räuberischen Art (Lembadion 

bullinum) laterale Anhänge ausbilden, die ihr „Verschlucken“ durch 

den Räuber verhindern. Als Gegenmaßnahme kann der Räuber allerdings 

seine Körper- und Mundgröße soweit ausdehnen, dass er Euplotes doch 

fressen kann, wobei allerdings die größten Beute-Individuen verschont 

bleiben. Die Vorteile der Vergrößerung in Bezug auf einen verbesserten 

Fresserfolg des Räubers sind aber gerade so groß wie die zusätzlichen 

Kosten durch die Vergrößerung des Körpers, so dass unter dem Strich die 

Beute durch diese induzierte Verteidigung (siehe unten) einen leichten 

Vorteil erfährt (Kopp u. Tollrian 2003). 

Schließlich gibt es auch ökologische Gründe, die sich aus der Populationsdynamik 

von Räuber und Beute ergeben, die dafür sprechen, dass es 

nicht zum Aussterben des einen oder anderen Teils eines Räuber-Beute- 

Systems kommt (Abrams 2000). Wenn nämlich die Räuber überhand nehmen, 

wird die Dichte der Beuteart irgendwann so weit reduziert sein, dass 

die Räuber auf eine andere Beuteart wechseln müssen und damit der entsprechende 

Selektionsdruck von der ersten Beuteart genommen wird. Umgekehrt, 

wenn eine Räuberart selten wird, weil die Beute sich immer besser 

an sie angepasst hat, werden die Räuber deswegen selten ausgerottet, 

da der Selektionsdruck auf die Beute, sich weiter zu verbessern, mit abnehmender 

Dichte des Räubers abnimmt. Das Ergebnis ist, zumindest theoretisch, 

eine gekoppelte Oszillation der Dichten von Räuber und Beute. 

In Wirklichkeit gibt es aber selten so einfache und isolierte Systeme, da die 

Dichte der Beute auch von deren Nahrungsverfügbarkeit abhängt (Friman 

et al. 2008) oder sie von mehr als einem Räuber gejagt wird bzw. ein Räuber 

praktisch nie auf eine einzige Beuteart spezialisiert ist. Unter diesen 

Bedingungen kann es aber zu synchronisierten Oszillationen der Populationen 

mehrerer Beutearten kommen (Korpimäki et al. 2005). 

Das bekannteste Beispiel für ein solches simples Räuber-Beute-System 

liefern Luchs (Lynx lynx) und Schneeschuh-Hase (Lepus americanus) in 

Nordamerika. Ihre Populationsdichten sind eng aneinander gekoppelt und


Abb. 6.2. Populationszyklus eines Räuber-Beute-Systems. Die Populationsgrößen 

von Schneeschuh-Hasen und Luchsen oszillieren über Jahrzehnte leicht versetzt 

zueinander 

schwanken in einem Zyklus von 9–11 Jahren (Abb. 6.2). Die Hasenpopulation 

kann Spitzendichten von bis zu 1500 Individuen pro km 2 erreichen. 

Unter diesen Bedingungen wird es für sie immer schwieriger, Futter zu 

finden und der Prädationsdruck steigt, da die durch Hunger geschwächten 

Hasen eine leicht zu erlegende Beute sind. Unter diesen Bedingungen können 

sich die Luchse optimal fortpflanzen und ihre Dichte nimmt zu, wodurch 

der Prädationsdruck auf die Hasen weiter erhöht wird. Die Hasenpopulation 

reduziert sich unter diesen Bedingungen bis auf ein niederes 

stabiles Niveau, welches mit den höchsten Luchsdichten zusammenfällt. 

Die Fortpflanzung der Luchse ist stark durch die Nahrungsverfügbarkeit 

limitiert, so dass sie unter Nahrungsmangel die Wurfgrößen reduzieren 

oder die Fortpflanzung sogar ganz einstellen, so dass sich die Luchsdichte 

ebenfalls reduziert. Wenn sich die Nahrung der Hasen wieder regeneriert 

hat, können sich diese wieder vermehren und bei mehreren Würfen pro 

Jahr schnell wieder eine wachsende Population etablieren, wodurch ein 

neuer Zyklus eingeleitet wird. Die Populationsdynamik der Luchse ist dabei 

allein von derjenigen der Hasen abhängig, wohingegen die Zyklen der 

Hasen durch die Kombination der Effekte von Prädation durch mehrere 

Räuber und die Verfügbarkeit ihrer Nahrung gesteuert werden (Stenseth 

et al. 1997). Aus gemäßigten und tropischen Habitaten gibt es keine Beispiele 

für solche Zyklen; vermutlich weil dort jeder Räuber weit mehr als 

nur eine Beuteart besitzt (z. B. Sinclair et al. 2003).

6.1 Evolutionäre Wettrennen 201 

Die Beziehungen zwischen Prädationsraten und Populationsdynamik 

können sehr komplexe Phänomene hervorrufen und über verschiedene 

Mechanismen vermittelt werden. Es wird in diesem Zusammenhang zunehmend 

deutlicher, dass insbesondere energetische und andere physiologische 

Kosten des Räuberdrucks die individuellen Überlebens- und Fortpflanzungswahrscheinlichkeit 

beeinflussen können (Creel u. Christianson 

2008). Prädation hat daher nicht nur über die direkten Effekte der individuellen 

Prädation einen Einfluss auf die Populationsdynamik (Abb. 6.3). 

So unterdrücken manche Kleinsäuger, die einem hohen Prädationsrisiko 

ausgesetzt sind, die Fortpflanzung, vermutlich weil trächtige Tiere leichter 

von den Räubern zu fangen sind. Bei Wapitihirschen (Cervus canadensis) 

führt hoher Prädationsdruck durch Wölfe (Canis lupus) zu einer Reduktion 

im weiblichen Progesterontiter, welcher sich wiederum in einer reduzierten 

Geburtsrate niederschlägt (Creel et al. 2007). Die reduzierte Fortpflanzungsrate 

hat direkte Auswirkungen auf die Amplitude oder Frequenz von 

Populationszyklen (Ruxton u. Lima 1997). Ein anderer Effekt wurde bei 

Sumpfmäusen (Microtus oeconomus) nachgewiesen, bei denen durch Prä- 

Abb. 6.3. Beziehungen zwischen Prädationsdruck und Populationsdynamik. Über 

direkte Prädation von Individuen beeinflussen Räuber die Populationsdynamik der 

Beute. Das wahrgenommene Prädationsrisiko der Beute kann aber auch dessen 

Verhalten (energetische Konsequenzen) und Physiologie beeinflussen, welche 

über negative Effekte auf Überleben und Fortpflanzung die Populationsdynamik 

ebenfalls mit steuern


dation von emigrierenden Individuen durch Greifvögel die Populationszyklen 

innerhalb und zwischen Populationen miteinander synchronisiert 

wurden (Ims u. Andreassen 2000). 

Die Mehrzahl der Arten, die jemals auf der Erde existiert haben, ist bereits 

ausgestorben; es ist aber in den allermeisten Fällen nicht klar, ob und 

in welchem Maß eine Räuber-Beute-Beziehung an deren Aussterben beteiligt 

war. Eine Reihe von rezenten Beispielen, bei denen durch menschlichen 

Einfluss ein Teil eines Ökosystems in seiner Stabilität gestört wurde, 

zeigen aber, dass Prädation prinzipiell einen entsprechenden Einfluss 

haben kann. Vor allem auf Inseln wurden durch eingeschleppte neue Räuber 

zahlreiche Arten in relativ kurzen Zeiträumen ausgerottet. Die Nestprädation 

von am Boden brütenden Vögeln in Neuseeland durch eingeschleppte 

Hauskatzen und Ratten ist nur eines von mehreren Beispielen 

(Holdaway 1989). In diesem Fall trafen neue Räuber auf völlig unvorbereitete 

Beute, da es davor keine am Boden lebenden Nesträuber gab, so dass 

sich dieses System erst gar nicht stabilisieren konnte. Ein anderes Beispiel 

stammt von den Bahamas, wo nach einem Wirbelsturm eine Eidechsenart 

(Anolis sagrei) auf den Inseln ausstarb, auf denen eine davor eingeschleppte 

räuberische Eidechsenart (Leiocephalus carinatus) lebte. Auf benachbarten 

Inseln ohne den eingeschleppten Räuber erholte sich A. sagrei dagegen 

rasch von den ökologischen Störungen durch den Wirbelsturm 

(Schoener et al. 2001). Diese Fälle sprechen auch gegen die Hypothese, 

dass es nicht zum Aussterben von Beutepopulationen im evolutionären 

Wettlauf kommt, weil Räuber sich „klug“ verhalten, also ihre Beute nicht 

übermäßig nutzen. 

In stabilen Systemen entwickeln sich im Laufe des evolutionären Wettrennens 

immer feiner aufeinander abgestimmte Strategien und Gegenstrategien. 

Miteinander vertraute Räuber und Beutearten können sich beispielsweise 

gegenseitig besonders gut erkennen; hier kommt es zur 

Selektion von sehr spezifischen Gegenstrategien. So leben auf manchen 

australischen Blüten räuberische Spinnen, die von eingeborenen Bienen, 

aber nicht von eingeschleppten Honigbienen, erkannt und vermieden werden 

(Heiling u. Herberstein 2004). Solche Effekte existieren auch innerhalb 

von Arten. Gefleckte Fettschwanzgeckos (Oedura lesueurii) erkennen 

und vermeiden den Geruch einer räuberischen Schlange, wenn beide Arten 

sympatrisch vorkommen; Geckos, die in Gegenden ohne diesen Räuber leben, 

zeigen diese Reaktion nicht (Downes u. Shine 1998). Ein weiteres 

Beispiel stammt von einer Spinne (Metepeira incrassata), deren Eier von 

einer Fliege (Arachnidomyia lindae) gefressen werden. Die Spinne erkennt 

diesen Räuber an der Frequenz des Flügelschlags und kann ihn von anderen 

Fliegen, die für die Spinne potentielle Beute darstellen, unterscheiden 

(Hieber et al. 2002). Andererseits können Arten, die verschiedenen

6.2 Räuberstrategien 203 

Räubern mit unterschiedlichen Jagdstrategien ausgesetzt sind, auch flexible 

Gegenstrategien wählen, die von Räuber und Kontext abhängig sind. 

Vögel, die von Greifvögeln in der Luft angegriffen werden, passen beispielsweise 

ihre Fluchtstrategie an den jeweiligen Räuber an und versuchen, 

mit unterschiedlichen Flugmanövern zu entkommen (Hedenström u. 

Rosén 2001). 

Alle Anti-Prädationsstrategien ( Kap. 6.3) sind mit Kosten verschiedenster 

Art verbunden, die letztendlich verhindern, dass die Anpassungen 

der Beute denjenigen der Räuber im evolutionären Wettlauf enteilen. Es ist 

daher nicht verwunderlich, dass manche Beutetiere versuchen, diese Kosten 

zu reduzieren oder ganz zu vermeiden, indem sie sich auf induzierbare 

Abwehrmechanismen spezialisieren. Diese Mechanismen werden 

nur bei Bedarf aktiviert, also wenn ein tatsächliches und akutes Prädationsrisiko 

festgestellt wurde. Diese Anpassungen können das Verhalten betreffen, 

indem zum Beispiel die Aktivität reduziert oder ein eigentlich optimales 

Habitat verlassen wird. Bahama-Anolis (Anolis sagrei), auf deren 

Inseln neue, räuberische Eidechsen ausgesetzt wurden, veränderten ihre 

Habitatnutzung und mit einiger Verzögerung ihre Morphologie, die an die 

neue Nische besser angepasst war (Losos et al. 2004). Kaulquappen, bei 

denen diese induzierten Anpassungen besonders gut untersucht sind, prägen 

ebenfalls Wachstumsraten und morphologische Merkmale in der Präsenz 

von Räubern anders aus als in deren Abwesenheit (van Buskirk 

2000). Bei Miesmuscheln (Mytilus edulis) wurde entdeckt, dass die Präsenz 

von räuberischen Krebsen zu einer Verdickung ihrer Schalen führt 

(Freeman u. Byers 2006). 

Auch auf der Räuberseite finden sich Beispiele für fein dosierte Anpassungen 

an lokale Bedürfnisse. Strumpfbandnattern (Thamnophis sirtalis) 

zeigen beispielsweise Resistenz gegen das Gift einer ihrer Beutearten: 

Molche der Gattung Taricha. Die Resistenz gegen das Gift der Molche variiert 

jedoch zwischen Populationen entlang der amerikanischen Westküste 

über drei Größenordnungen und ist an die jeweils lokale Stärke des Giftes 

angepasst (Geffeney et al. 2002). Die Anpassung der Nattern an dieses Risiko 

ist also auch mit Kosten verbunden und wird entsprechend sparsam 

eingesetzt. 

6.2 Räuberstrategien 

Ökologen klassifizieren mehrere Klassen von Tieren als Räuber (Tabelle 

6.1). Dazu zählen Räuber im engeren Sinn, die also ihre Beute töten und 

danach fressen und dies regelmäßig tun. Allerdings ernähren sich Parasiten


Tabelle 6.1. In der Ökologie werden drei Räubertypen unterschieden. Sie ernähren 

sich alle von ihrer Beute, unterscheiden sich aber darin, ob sie die Beute dabei töten 

und mit welcher Häufigkeit sie als Räuber auftreten 

Ernährung Töten Häufigkeit 

Räuber ja ja regelmäßig 

Parasiten ja nein einmal bis wenig 

Herbivore ja nein regelmäßig 

ebenfalls von ihrem Wirt, aber sie bringen sie im Normalfall nicht um und 

befallen oft nur wenige Wirte in ihrem Leben. Aus der Sicht von Pflanzen 

sind auch herbivore Tiere Räuber. Allerdings bringen sie die Pflanzen dabei 

in der Regel ebenfalls nicht um (Ausnahme: Samenräuber). Im Folgenden 

werde ich mich nur auf die eigentlichen Räuber konzentrieren. 

6.2.1 Ansitz- vs. Suchjäger 

Räuber haben zwei grundlegende Strategien, um ihre Beute zu finden. Ansitzjäger 

(sit-and-wait predators) verharren ruhig und teilweise gut getarnt 

an einer Stelle und lauern auf potentielle Beute. Ihr Erfolg beruht im Wesentlichen 

auf Überraschung der ahnungslosen Beute, die sie mit einem 

Blitzangriff überwältigen. Diese Strategie ist im Allgemeinen mit vergleichsweise 

geringem Aufwand verbunden. Räuber müssen nur einen 

möglichst profitablen Futterplatz suchen; ihre Suchkosten sind vernachlässigbar 

(Anderson u. Karasov 1981). Ihre Selektivität bei der Beutewahl 

kann bei entsprechend hoher Beutedichte hoch sein; andererseits sind diese 

Räuber darauf angewiesen, dass die richtige Beute in ausreichender Zahl 

zu ihnen kommt. Die schon erwähnte, Fettschwanzgeckos fressende Breitkopfotter 

(Hoplocephalus bungaroides) lauert beispielsweise Tage oder 

Wochen regungslos auf ihre Beute (Downes u. Shine 1998). Gelbe Kaiserlibellen 

(Hemianax papuensis) haben eine verblüffende Jagdstrategie entwickelt, 

die aus der Perspektive der Beute den Eindruck eines ruhenden 

Räubers erweckt. Die Libellen tarnen sich bei ihren Angriffen mit Hilfe ihrer 

Flugbewegungen und wählen dabei eine Flugbahn, durch die auf der 

Retina der Beute der Eindruck eines stationären Objekts entsteht – in 

Wirklichkeit ist aber genau das Gegenteil der Fall (Mizutani et al. 2003). 

Andere Beispiele für Ansitzjäger finden sich unter anderem bei Netze


Abb. 6.4. Beispiele für Ansitzjäger. Eisvögel (Alcedo vintsioides) und Seidenspinnen 

(Nephila inaurata) lauern ihren Opfern auf 

bauenden Spinnen, Ameisenlöwen, Libellenlarven, Hechten, Anglerfischen, 

Reihern, Eisvögeln, manchen Greifvögeln sowie zahlreichen Reptilien 

(Abb. 6.4). Letztere haben den Vorteil, dass sie aufgrund ihrer geringen 

Stoffwechselraten ausdauernd lauern können, ohne allzu viele Kosten 

des Wartens zu akkumulieren. 

Die alternative Strategie besteht darin, dass ein Räuber aktiv nach Beute 

sucht. Dadurch erhöhen sich Suchaufwand und Auffälligkeit, aber auch die 

Begegnungsrate mit potentieller Beute. Diese Suchjäger haben oft ein 

spezifisches Suchmuster ihrer Beute sowie besonders leistungsfähige Sinne, 

die bei der Suche zum Einsatz kommen. Wenn sie eine Beute aus der 

Ferne entdeckt haben, setzen sie zu einer Verfolgungsjagd an, in deren 

Verlauf die Beute gegebenenfalls erlegt wird. Welse (Silurus glanis) können 

beispielsweise die Turbulenzen ihrer Beutefische über eine Distanz 

von mehr als 50 Körperlängen der Beute detektieren und verfolgen (Pohlmann 

et al. 2001). Bei der Auswahl der Beute, die sie angreifen, können 

suchende Räuber eine gewisse Selektivität an den Tag legen, wenn es 

große Unterschiede zwischen Beutearten oder -typen in Bezug auf den 

zu erwartenden durchschnittlichen Aufwand bei deren Bearbeitung gibt 

( Kap. 5.3). Diese Strategie verfolgen unter anderem zahlreiche Raubfische, 

insektivore Vögel, Fledermäuse sowie Löwen und Tüpfelhyänen. Bei 

Tüpfelhyänen (Crocuta crocuta) erfolgen als Anpassung an Gebiete mit 

unterschiedlicher Beuteprofitabilität sogar weiträumige Bewegungen, die 

Vorhersagen der ideal freien Verteilung entsprechen (Höner et al. 2005; 

Kap. 5.4).


6.2.2 Solitäre vs. Gruppenjäger 

Neben der Unterscheidung zwischen den beiden Jagdstrategien, die bei 

manchen Arten auch als flexible alternative Taktiken ( Kap. 1.4) eingesetzt 

werden, kann man Räuber auch dahingehend klassifizieren, ob sie 

Box 6.1 

Kosten-Nutzen-Analyse der gemeinsamen Jagd 

• Frage: Hat die gemeinsame Jagd, im Vergleich zur solitären Jagd, einen 

Netto-Vorteil für die betreffenden Individuen? 

• Hintergrund: Gemeinsame Jagd von Karnivoren hat einen von der 

Gruppengröße abhängigen positiven Effekt auf den Jagderfolg. Allerdings 

wurden dabei die Kosten des Teilens und des möglichen zusätzlichen Aufwandes 

(häufigere oder längere Jagd) in größeren Gruppen nicht berücksichtigt. 

• Methode: Der Jagderfolg von Wildhunden (Lycaon pictus), deren Anzahl 

adulter Gruppenmitglieder zwischen 3 und 20 variierte, wurde bei über 

900 Jagdepisoden gemessen. Zur Abschätzung der Kosten wurde der Pro- 

Kopf-Jagderfolg aller Gruppenmitglieder, die Gesamtzahl aller Jagdereignisse 

sowie deren Dauer bestimmt. 

8 

Jagderfolg 

6 

4 

2 

0 

4 8 12 16 20 

Anzahl adulter Tiere 

• Ergebnis: Jagderfolg, gemessen als Pro-Kopf-Menge an Nahrung per km 

Jagd, steht in einem umgekehrt U-förmigen Zusammenhang mit der Anzahl 

der Jäger. Individuen in kleinen und sehr großen Gruppen haben einen 

geringeren Pro-Kopf-Jagderfolg als Tiere in mittelgroßen Gruppen. 

Gruppen dieser mittleren Größe treten auch am häufigsten auf. 

• Schlussfolgerung: Die Berücksichtigung von Kosten und Nutzen des gemeinsamen 

Jagens fördert die Bildung von Gruppen. Gemeinsame Jagd ist 

hier vorteilhafter als alleine auf die Jagd zu gehen. 

Creel u. Creel 1995


alleine oder in Gruppen jagen. Wenn sich mehrere Räuber zusammentun, 

sind sie für die Beutetiere auffälliger, haben möglicherweise längere Suchstrecken 

und -zeiten und müssen die Beute unter sich aufteilen, so dass der 

Pro-Kopf-Erfolg, gemessen am Aufwand, geringer sein kann als bei solitär 

jagenden Individuen (Creel u. MacDonald 1995). 

Da sich trotz dieser Nachteile mehrfach in Gruppen lebende Räuber 

entwickelt haben, muss es auch Vorteile der gemeinsamen Jagd geben, 

die diese Nachteile mehr als wettmachen. So wird durch kooperative Jagd 

die Erfolgsquote der Angriffe erhöht; zwei oder noch mehr Räuber haben 

oft eine größere Chance, eine Beute zu erlegen, als einer alleine. Zudem 

können mehrere Räuber auch Beutetiere überwältigen, die für einzelne 

Räuber zu groß oder zu wehrhaft wären. Mehrere Räuber können sich auch 

strategisch platzieren und durch koordinierte Aktionen Beute aufeinander 

zutreiben. Schließlich stellt das Gruppenleben für diese Räuber auch eine 

Art Versicherung dar, da erfolglose Tiere eine Chance haben, am Erfolg 

ihrer Artgenossen teilzuhaben. Diese Vorteile wurden vorwiegend an großen 

Karnivoren wie Löwen (Leo panthera) und Wildhunden (Lycaon pictus: 

Packer et al. 1990), aber auch bei Schimpansen (Pan troglodytes: 

Boesch 1994) dokumentiert. 

6.2.3 Giftige Räuber 

Neben diesen allgemeinen Strategien haben verschiedene Räuber auch 

spezifische Anpassungen zur Erhöhung ihrer Jagdeffektivität entwickelt. 

Besonders erwähnenswert ist in diesem Zusammenhang die mehrfach unabhängige 

Entwicklung von Giften und anderen spezifischen Mechanismen, 

die zur Immobilisierung von Beutetieren eingesetzt werden. So finden 

sich bei Nesseltieren (Hydrozoa und Anthozoa) Nematozysten, die 

Klebe-, Wickelfäden oder Toxine enthalten. Dieser Mechanismus des Beutefangs, 

der vor allem bei Seeanemonen weit verbreitet ist, kann auch, wie 

z. B. von Quallen, zur Abwehr von Angreifern eingesetzt werden. Das 

stärkste bekannte Gift im Tierreich überhaupt findet sich bei Würfelquallen 

(Chironex fleckeri). 

Bei terrestrischen Arten finden sich ebenfalls Giftapparate zur Überwältigung 

von Beute bei Spinnen, Skorpionen, Eidechsen und Schlangen (Fry 

et al. 2006). Giftspinnen können ihre mit Giftdrüsen verbundenen Cheliceren 

sowohl offensiv als auch defensiv einsetzen. Die stärksten Spinnengifte 

finden sich bei australischen Tunnelspinnen (Atrax spp.) und südamerikanischen 

Kammspinnen (Phoneutria spp.). Skorpione ergreifen ihre 

Beute mit ihren Cheliceren und manche Arten setzen zusätzlich ihren am 

Postabdomen befindlichen Giftstachel ein, der dabei über den Körper nach


vorne geschleudert wird. Giftnattern (Elapidae), Vipern (Viperidae), Grubenottern 

(Crotalidae) und Seeschlangen (Hydrophiidae) injizieren mit ihren 

Giftzähnen Neuro- und Cardiotoxine zusammen mit verschiedenen Enzymen, 

um ihre Beute zu lähmen oder zu töten; sie können sich damit aber 

auch gegen Angreifer zur Wehr setzen. 

6.3 Beutestrategien 

Die Mehrzahl aller Tierarten lebt mit der permanenten Bedrohung, gefressen 

zu werden. Prädation ist deshalb die wichtigste Ursache extrinsischer 

Mortalität und macht die Chancen der Beutetiere zunichte, ihre individuelle 

Fitness zu verbessern. Es gibt daher einen starken Selektionsdruck 

darauf, dieses Mortalitätsrisiko zu senken. Jedes Individuum, das infolge 

einer Verbesserung eines winzigen Aspekts seiner Physiologie, Morphologie 

oder seines Verhaltens von einem Räuber schwieriger zu entdecken 

oder zu erlegen ist, hat aufgrund der damit verbundenen verbesserten 

Überlebenswahrscheinlichkeit die Chance gewahrt, sich fortzupflanzen 

und die genetischen Grundlagen dieses Vorteils in die nächste Generation 

weiterzugeben. Aufgrund der evolutionären Bedeutung und ubiquitären 

Natur des Prädationsrisikos haben sich im Kontext der Räubervermeidung 

bei Beutearten aus unterschiedlichsten taxonomischen Gruppen durch 

konvergente Evolution mehrfach unabhängig ähnliche Anpassungen entwickelt. 

Diese Anpassungen der potentiellen Beutetiere sind stark auf die Jagdstrategien 

der jeweiligen wichtigsten Räuber zugeschnitten, aber teilweise 

durch anatomische, physiologische und ökologische Zwänge eingeschränkt 

(Ajie et al. 2007). Das Prädationsrisiko muss auch gegen die 

Notwendigkeiten des eigenen Nahrungserwerbs abgewogen werden (Searle 

et al. 2008). Zusätzlich kompromittiert werden diese Anpassungen in 

manchen Fällen dadurch, dass eine Art zwar räuberisch lebt, gleichzeitig 

aber auch selbst einem permanenten Prädationsrisiko ausgesetzt ist. Gehöckerte 

Krabbenspinnen (Thomisus onustus) leben beispielsweise in Blütenständen, 

wo sie Blüten besuchenden Insekten auflauern, aber auch 

selbst von Vögeln erbeutet werden. In verschiedenen Blüten nehmen die 

Spinnen deren Färbungen an, so dass sie jeweils für ihre Beute und Räuber 

schlecht sichtbar sind (Théry u. Casas 2002). Ähnlich ergeht es auch vielen 

einheimischen insektivoren Singvögeln, die ständig davon bedroht sind, 

selbst von Greifvögeln oder Raubsäugern gefressen zu werden. Ihre Anpassungen 

sowohl als Räuber als auch als Beute können daher suboptimal 

sein, da sie zum Teil nicht miteinander vereinbar sind.

6.3 Beutestrategien 209 

6.3.1 Krypsis 

Der simpelste und effektivste Mechanismus zur Reduktion des Prädationsrisikos 

besteht darin, möglichst kryptisch zu sein, d. h. durch unauffälliges 

Aussehen und Verhalten erst gar nicht die Aufmerksamkeit eines Räubers 

zu erregen (Broom u. Ruxton 2005). Das Unsichtbarmachen von Tieren, 

die sich vor visuell suchenden Räubern schützen, kann auf mehreren Wegen 

erfolgen. Zum einen gibt es die Möglichkeit, sich mit verschiedenen 

Pflanzenteilen oder anderen Objekten, die im Lebensraum der Beute weit 

verbreitet sind, zu dekorieren und sich durch Dekoration vor Entdeckung 

zu schützen. Weiter verbreitet sind morphologische Anpassungen, welche 

die Form und Färbung des Körpers des betreffenden Tieres betreffen. Vor 

allem bei Wirbellosen finden sich zahlreiche Beispiele für eine solche 

Mimese, also die Nachahmung von unbelebten Objekten der Umgebung 

wie Steinen, Blättern oder Ästchen. Stabheuschrecken (Phasmatodea) liefern 

spektakuläre Beispiele dafür, dass so getarnte Tiere gar nicht als etwas 

Lebendiges oder Fressbares erkannt werden. Diese ungewöhnlichen Körperformen 

werden oft zusätzlich durch die entsprechende Färbung in ihrem 

Tarneffekt unterstützt. 

In vielen Fällen sind aufgrund funktionaler Zwänge bizarre Mimesen 

aber nicht möglich, und die Tarnung wird allein durch Färbung herbeigeführt. 

Dabei gibt es neben Tarnmustern, die zum Beispiel mit Schnee, einem 

Sand- oder Blätterhintergrund komplett verschmelzen, auch andere 

Möglichkeiten, der Aufmerksamkeit visuell jagender Räuber zu entgehen 

(Abb. 6.5). Punkt- und Streifenmuster sowie betonte Färbungen an der 

Peripherie lösen Kontraste auf und erschweren das Entdecken (Cuthill et al. 

2005), wobei der Struktur des Hintergrundes eine wichtige Bedeutung zukommt 

(Merilaita u. Lind 2005). Manche Tiere wie Tintenfische (Cole- 

Abb. 6.5. Der Teichfrosch 

(Rana esculenta) 

ist durch Farbe und Form 

perfekt getarnt


oidea) oder Chamäleons (Chamaeleonidae) können sich aktiv an die Farbe 

des Hintergrundes anpassen. Andere kryptisch gefärbte Tiere (v. a. Motten) 

existieren in mehreren Varianten von Farb- und Musterkombinationen. 

Dieser Polymorphismus könnte seine Ursache darin haben, dass sich Räuber 

auf den häufigsten Typ konzentrieren und es dadurch zu frequenzabhängiger 

Selektion kommt (Bond u. Kamil 2002). 

Eine andere Lösung haben viele Bewohner von dreidimensionalen Lebensräumen 

gefunden, die durch Konterschattierung (counter shading), 

also mit ihrem dunklen Rücken von oben gegen einen dunklen Untergrund 

und von unten mit ihrem hellen Bauch gegen den hellen Himmel, schwieriger 

zu erkennen sind (Speed et al. 2005). Auch manche Paarhufer (Artiodactyla) 

besitzen Felle mit Konterschattierungen und anderen Färbungsmustern, 

die bei der Tarnung eine Rolle spielen (Stoner et al. 2003). 

6.3.2 Aposematismus 

Einen komplett gegensätzlichen Weg haben Tiere beschritten, die durch 

auffällige Warnfärbungen auf sich aufmerksam machen. Sie signalisieren 

potentiellen Räubern damit nicht nur ihre Präsenz, sondern auch ihre Ungenießbarkeit 

oder Wehrhaftigkeit. So auffällig gefärbte Tiere besitzen 

eine aktive oder passive Wehrhaftigkeit, d. h. sie enthalten entweder Inhaltsstoffe, 

die sie übel schmeckend, ungenießbar oder sogar giftig machen, 

oder sie besitzen Giftstacheln oder andere aktive Abwehrmechanismen, 

so dass den Räubern ein einziges entsprechendes Erlebnis genügt, um 

den Zusammenhang zwischen Warnfärbung und Ungenießbarkeit zu lernen 

und eine lebenslängliche Aversion gegen diese Tiere zu entwickeln. 

Beispiele für aposematische Färbung finden sich im ganzen Tierreich. 

Bei vielen Hymenopteren ist der Legestachel der sterilen Arbeiterinnen in 

einen Giftapparat umgewandelt, mit dem sie Angreifern schmerzhafte Stiche 

zufügen können. Die Warnfärbung besteht hier in einem charakteristischen 

schwarz-gelben Streifenmuster am Abdomen. Solche Farb- und 

Luminanzkontraste spielen auch bei anderen Mustern eine wichtige Rolle 

bei der Wahrnehmung durch die Räuber (Prudic et al. 2006). Die vielleicht 

größte Diversität an Warnmustern und auffälligen Körperanhängen überhaupt 

existiert bei Schmetterlingsraupen (Abb. 6.6). Skorpionsfische 

(Scorpaeniformes), Kugelfische (Tetradontidae), Muränen (Murenidae), 

Pfeilgiftfrösche (Dendrobatidae) und manche Kröten (z. B. Bufo spp.), 

Seegurken (Holothuridae), Schnecken (z. B. Babylonia spp.) und ein Säugetier 

(Nycticebus coucang) enthalten starke passive Gifte auf der Haut, im 

Blut, Speichel oder im ganzen Körper verteilt, die einen Räuber ab-


Abb. 6.6. Viele Schmetterlingsraupen 

signalisieren ihre Wehrhaftigkeit 

und Ungenießbarkeit 

– ein Paradebeispiel für 

Aposematismus 

schrecken oder sogar töten können. Die meisten von ihnen sind ebenfalls 

durch auffällige Warnfarben und -muster als gefährlich zu erkennen. 

Für diejenigen Individuen, die zum Lernerfolg eines naiven Räubers 

beitragen, bringt diese Form der Verteidigung keinen Vorteil. Ganz im 

Gegenteil: Sie werden möglicherweise verletzt oder sogar gefressen und 

letztendlich profitieren nur die anderen Artgenossen, denen dieser Räuber 

im Laufe seines Lebens noch begegnet. Hieraus ergibt sich ein fundamentales 

evolutionäres Problem. Wenn ein Warnsignal einmal in einer Population 

verbreitet ist, kann seine Beibehaltung erklärt werden, da die genannten 

Kosten über viele Individuen verteilt werden und das individuelle 

Risiko, als Lernmodell für einen naiven Räuber zu dienen, gering ist 

(Speed u. Ruxton 2005). Wenn ein solches Warnsignal aber durch Mutation 

neu auftritt, ist dieses Merkmal zunächst einmal selten und die betroffenen 

Individuen sind auffälliger als ihre kryptischen Artgenossen, so dass 

sich die Frage stellt, wie sich ein aposematisches Merkmal im Laufe der 

Evolution zunächst in einer Population ausbreiten konnte. 

Bisherige Versuche, die Evolution von Aposematismus zu klären, gehen 

von unterschiedlichen Annahmen über die relative Bedeutung der beteiligten 

Räuber- und Beutemerkmale aus. Zum einen spricht manches dafür, 

dass Räuber ungenießbare oder giftige Beute besser vermeiden lernen, 

wenn diese auffällig gefärbt ist, da sie bereits existierende sensorische 

Neigungen der Räuber anspricht. Zudem besitzen manche Räuber eine 

Hemmung, unbekannte Nahrung aufzunehmen (Lindström et al. 2001), 

oder eine angeborene Vermeidung auffällig gefärbter Beute (Exnerova et al. 

2007), was den neuen, auffälligen Beutetypen zugute kommen könnte. 

Wenn man andererseits davon ausgeht, dass die beiden Merkmale „Warnfärbung“ 

und „Ungenießbarkeit“ unabhängig variieren, zeigen Modellierungen, 

dass Aposematismus schnell zu einem verlässlichen Wahrschein-


lichkeitsindikator der Ungenießbarkeit wird, wenn man zusätzlich annimmt, 

dass das Verhalten des Räubers mit der Beute koevolviert und 

nicht durch präexistierende sensorische Neigungen fixiert ist (Sherratt 

2002). Da Aposematismus sich verschiedener Modalitäten bedient und zudem 

auf Räuber aus unterschiedlichsten Taxa wirkt, erscheint es unwahrscheinlich, 

dass alle Räuber dieselben präexistierenden sensorischen Neigungen 

besitzen. 

Wie und wie häufig ungenießbare und auffällige Individuen neu entstehen, 

ist noch weitgehend ungeklärt. Eine Erklärung für die Evolution von 

Aposematismus könnte darin bestehen, dass ungenießbare Tiere in niedrigen 

Dichten kryptisch sind und erst bei höheren Dichten Warnfärbungen 

ausbilden (Sword 1999). Alternative Erklärungsmodelle basieren auf der 

Beobachtung, dass aposematische Schmetterlingsraupen oft in größeren 

Aggregationen vorkommen, welche vermutlich zum Großteil aus Geschwistern 

bestehen. In diesem Fall hätten aposematische Mutanten eine 

Chance sich auszubreiten, weil die Kosten der Opfer durch Verwandtenselektion 

( Kap. 1.5) abgemildert werden (Fisher 1930). Allerdings sind 

zwar die meisten in Gruppen vorkommenden Schmetterlingsraupen aposematisch, 

aber nicht alle aposematischen Arten sind auch gruppenbildend. 

Außerdem gibt es theoretische Hinweise dafür, dass sich aposematische 

Mutationen auch in solitären Arten aufgrund von dichteabhängigen Anpassungen 

der Lernprozesse der Räuber ausbreiten können (Yachi u. Higashi 

1998). Schließlich gibt es experimentelle Hinweise aus einem künstlichen 

System (präparierte Mandelstücke) mit naiven Räubern (Kohlmeisen) dafür, 

dass die Ausbreitung von aposematischen Merkmalen in Gruppen tatsächlich 

gefördert wird, und zwar sowohl durch Lernprozesse der Räuber 

als auch durch Verdünnungseffekte bei der Beute, ohne dass Verwandtenselektion 

zur Erklärung herangezogen werden muss (Riipi et al. 2001). 

Dass im Laufe der Evolution nicht viel mehr Beutearten aposematische 

Merkmale entwickelt haben, liegt vermutlich daran, dass diese Form der 

Verteidigung nicht nur zu Beginn ihrer Evolution mit beträchtlichen 

Kosten verbunden ist, sondern dass auch die Produktion und sichere Lagerung 

des chemischen Abwehrstoffes aufwändig ist. Manche Abwehrstoffe 

werden aus der Nahrung aufgenommen und müssen nicht selbst hergestellt 

werden. Andere Schutz- und Verteidigungsstoffe werden dagegen selbst 

produziert. Da alle diese Stoffe eine schädliche physiologische Wirkung 

haben, müssen die betreffenden Tiere selbst über aufwändige physiologische 

Mechanismen verfügen, um diesen Stoff im eigenen Körper unschädlich 

zu lagern.


6.3.3 Mimikry 

Die Überlegung, dass echte Wehrhaftigkeit durch ihre Kosten auf relativ 

wenige Arten beschränkt bleibt, wird dadurch unterstützt, dass es zahlreiche 

Arten gibt, welche die auffällige Warnfärbung von wehrhaften Arten 

besitzen, aber völlig harmlos und genießbar sind (s. aber auch Box 6.2). 

Dabei handelt es sich um Fälle von Bates’scher Mimikry. Schwebfliegen 

(Syrphidae) ahmen zum Beispiel das auffällige schwarz-gelbe Streifenmuster 

von Bienen und Wespen nach und können daher mit diesen verwechselt 

werden (Abb. 6.7). Bei der Müller’schen Mimikry ähneln sich 

dagegen zwei wehrhafte oder ungenießbare Arten zum Verwechseln, so 

dass sie durch mutualistische Abschreckung des Räubers gegenseitig ihren 

Schutz verbessern; ein Räuber, der ein ungenießbares Individuum der Art 

A gefressen hat, wird in Zukunft auch die ähnlich aussehende Art B vermeiden. 

Ein bekanntes Beispiel stammt von Feuerwanzen (Pyrrhocoridea), 

die durch giftige Drüsensekrete geschützt sind und auffällig rot-schwarz 

gemustert sind. Diese Nachahmung kann in beiden Fällen neben faszinierender 

äußerer Ähnlichkeit mit einer anderen Art sogar deren arttypische 

Verhaltensmuster mit einschließen, so dass die Verwechslungsgefahr für 

die Räuber noch weiter zunimmt. Der gegenseitige Schutz funktioniert 

auch wenn die beteiligten Arten sich im Ausmaß ihrer Ungenießbarkeit unterscheiden 

(Rowland et al. 2007). Wenn es innerhalb einer wehrhaften Art 

auch Individuen mit reduzierter Wehrhaftigkeit gibt, spricht man von Automimikry 

(Ruxton u. Speed 2006). 

Die meisten Beispiele für beide Formen von Mimikry stammen von tropischen 

Schmetterlingen (Joron u. Mallet 1998), bei denen auch die Schritte 

bei der Evolution von Mimikry am besten untersucht sind. Besonders 

Abb. 6.7. Schwebfliegen (links) stellen das bekannteste einheimische Beispiel für 

Bates’sche Mimikry dar; sie imitieren wehrhafte Bienen (rechts) und Wespen, 

sind aber selbst harmlos


Box 6.2 

Akustische Mimikry 

• Frage: Kann Mimikry auch über andere Modalitäten vermittelt werden? 

• Hintergrund: Beispiele für akustische Mimikry sind bislang nur anekdotenhaft 

bekannt. Tigerspinner (Cycnia tenera) und Oleanderbärenspinner 

(Syntomeida epilais) sind ungenießbare Motten, die bei der Wahrnehmung 

von Ortungslauten von Fledermäusen selbst Laute produzieren. 

• Methode: 7 naive Fledermäuse (Lasiurus borealis und Eptesicus fuscus) 

wurden darauf trainiert, an Fäden fixierte Motten zu „jagen“. Neben verschiedenen 

genießbaren Arten, die keine Laute erzeugen, wurden an den 

ersten 5 Tagen des Versuchs auch Tigerspinner angeboten. Ab dem 6. Tag 

wurden stattdessen Oleanderbärenspinner präsentiert. Für die Präsentation 

am 11. Tag wurden den Oleanderbärenspinnern die lauterzeugenden 

Tymbalorgane entfernt. In allen Versuchen wurde der Anteil der von den 

Fledermäusen „gefangenen“ Motten bestimmt. 

• Ergebnis: In allen Versuchen wurden von beiden Fledermausarten praktisch 

alle genießbaren Motten gefressen (gestrichelte Linien). Am 5. Tag 

hatten alle Individuen beider Arten gelernt, die ungenießbaren Tigerspinner 

zu meiden (* signifikanter Unterschied zwischen Tag 1 und 5). Die 

daraufhin angebotenen Oleanderbärenspinner wurden ebenfalls durchgängig 

gemieden. Wenn diesen die Lautproduktion nicht mehr möglich war 

(Tag 11), wurden alle gefangen, aber anschließend nicht gefressen (* signifikanter 

Unterschied zwischen Tag 10 und 11). 

• Schlussfolgerung: Die Tatsache, dass Oleanderbärenspinner von in Bezug 

auf diese Art naiven Fledermäusen ebenfalls gemieden wurden, beweist 

die Existenz von Müller’scher Mimikry. Das Experiment mit stummen 

Beutetieren beweist, dass das akustische Signal dafür verantwortlich 

ist. 

Barber u. Conner 2007


im Fall von Bates’scher Mimikry stellt sich aber die Frage, wie eine ungeschützte 

Art ihren Phänotyp so stark an eine andere Art anpassen kann, 

dass sie miteinander verwechselt werden können. Dass Mimikry tatsächlich 

einen evolutionären Vorteil bietet, ist in zahlreichen Wahlexperimenten 

mit Schmetterlingen und Vögeln gezeigt worden (z. B. Kapan 2001). 

Die Bedeutung dieses Selektionsvorteils erschließt sich auch aus der Beobachtung, 

dass eine nachahmende Schmetterlingsart in Gebieten, in denen 

das wehrhafte Modell nicht (mehr) vorkommt, zur ursprünglichen, unauffälligen 

Form zurückwechselt (Prudic u. Oliver 2008). 

Das evolutionäre Problem ist, ähnlich wie beim Aposematismus, der Ursprung 

der Ähnlichkeit. Wenn ein Individuum einer ungeschützten Art einer 

geschützten Art nur etwas, aber eben nicht komplett ähnlich sieht, ist 

es nur auffälliger und nicht geschützt, so dass sich solche Mutationen eigentlich 

nicht leicht ausbreiten können. Bei Schmetterlingen gibt es Hinweise 

für zwei Lösungen dieses Problems. Zum einen ergibt sich aufgrund 

der Annäherung zwischen dem Aussehen der beiden Arten keine zusätzliche 

Auffälligkeit, weil alle Arten schon vorher auffällig waren. Zum 

anderen gibt es Hinweise dafür, dass durch kleine Mutationen von Genen, 

welche die Entwicklung der Flügelmuster steuern, sehr große Veränderungen 

möglich sind, so dass es auf einen Schlag zu einer starken Annäherung 

zwischen den Mustern zweier Arten kommt (Beldade u. Brakefield 2002). 

Experimente mit Modellen, die einem giftigen Pufferfisch (Canthigaster 

valentini) unterschiedlich stark ähneln, haben schließlich gezeigt, dass 

selbst sehr unähnliche Modelle noch von räuberischen Fischen gemieden 

werden und dass so durch das Verhalten der Räuber ein breiter Schutzschirm 

für ungiftige Arten entsteht (Caley u. Schluter 2003). Die Erfahrungen 

des Räubers können auch ausschlaggebend dafür sein, welchem 

von mehreren verfügbaren Modellen sich eine nicht wehrhafte Art angleicht 

(Darst u. Cummings 2006). 

6.3.4 Wehrhaftigkeit 

Neben Aposematismus und Mimikry gibt es noch andere effektive Formen 

der Wehrhaftigkeit bei Tieren. Bei manchen Arten ohne chemischen 

Schutz sind Warnsignale entstanden, die diese Tiere nicht unbedingt auffälliger 

machen, sondern einen Angreifer auf kurze Distanz erschrecken 

oder verwirren sollen. Diese Signale bestehen beispielsweise aus Flecken, 

die als Augen eines viel größeren Tieres interpretiert werden können. Solche 

Augenflecken befinden sich auch manchmal am kaudalen Ende eines 

Tieres, so dass ein Räuber vom Zugriff auf den empfindlichen Kopf abgelenkt 

wird. Manche Reptilien und Wirbellose sind auch in der Lage, ihren


von einem Räuber ergriffenen Schwanz oder andere Körperteile abzustoßen 

(Autotomie) und sich so im letzten Moment doch noch vor einem 

verwirrten Räuber in Sicherheit zu bringen (Cooper 2003). 

Im Laufe der Evolution sind auch aktive chemische Verteidigungsmechanismen 

entstanden, die nicht primär auf Ungenießbarkeit basieren, 

sondern einen Räuber schon vor dem Zugriff abschrecken sollen. Diese 

Abschreckung besteht darin, in Interaktionen mit Räubern ätzende, irritierende 

oder übelriechende Substanzen abzugeben, die den Räuber zum Abbruch 

des Angriffs veranlassen. Wanzen, Tintenfische und Stinktiere liefern 

bekannte Beispiele für diese Form der Verteidigung. Des Weiteren 

gibt es auch giftige Beutetiere, die dies nicht durch auffällige Signale 

kundtun. In einem dieser Räuber-Beute-Systeme wurde ein darauf basierendes 

evolutionäres Wettrennen bis hin zu den zugrunde liegenden physiologischen 

Mechanismen entschlüsselt. Molche der Gattung Taricha enthalten 

ein Muskeln und Nerven lähmendes Gift, gegen das ihre Räuber 

(Strumpfbandnattern, Thamnophis sirtalis) in verschiedenen Populationen 

unterschiedlich starke Resistenzen entwickelt haben (Geffeney et al. 

2002); ein Beispiel, das zeigt, wie zwei Arten in verschiedenen Regionen 

aktuell in unterschiedlichen Phasen ihres evolutionären Räuber-Beute- 

Wettrennens stehen. 

Andere Tierarten sind mechanisch vor Räubern geschützt, indem sie 

sich mit einer harten oder stacheligen Oberfläche versehen, die es Räubern 

schwer oder unmöglich macht, durch diesen Panzer lebenswichtige Organe 

zu verletzen. Schuppen- und Gürteltiere, Stachelschweine und diverse Insektivoren 

liefern bekannte, unabhängig entstandene Säugetier-Beispiele 

für diese Strategie. Viele Schnecken, Muscheln, Seeigel und manche Krebse 

sind bekanntlich durch ihre Häuser oder Schalen vor dem Zugriff ihrer 

Räuber geschützt. Manche Beutetiere verteidigen sich auch mit Waffen 

und Verhaltensweisen, die ansonsten in innerartlichen Auseinandersetzungen 

eingesetzt werden. Sie können beißen, treten, schlagen und sich mit 

Stacheln, Hörnern, Geweihen oder langen Zähnen wehren (Caro et al. 

2004). Vor allem wenn der Größenunterschied zwischen Räuber und Beute 

nicht allzu groß ist, kann diese Form der aktiven Gegenwehr mit erheblichen 

Risiken für den Angreifer verbunden sein. 

Schließlich ist von mehreren Vögeln und Säugetieren bekannt, dass sie 

auf einen Räuber zugehen und dabei durch lautes Rufen weitere potentielle 

Beutetiere anlocken. Bei diesem Hassen (mobbing) wird der Räuber solange 

verfolgt und mit Scheinangriffen attackiert, bis er unverrichteter 

Dinge weiterzieht (Curio 1978). Dabei können gegenüber verschiedenen 

Räubern unterschiedliche Verhaltensweisen und Alarmrufe eingesetzt werden 

(Naguib et al. 1999), wodurch sowohl andere Arten, die demselben


Räuber ausgesetzt sind (Krama u. Krams 2005), als auch andere Räuber 

(Hurd 1996) angelockt werden. 

6.3.5 Wachsamkeit 

Tiere, die sich nicht auf chemischen oder mechanischen Schutz verlassen 

können, suchen ihr Heil in der Regel in der Flucht. Es gibt daher starke 

Selektion auf Beutetiere, die schneller laufen, fliegen oder schwimmen 

können als ihre Räuber. Dabei ist es oft vorteilhaft, sich durch unregelmäßige, 

unvorhersagbare Bewegungen dem finalen Zugriff zu entziehen. 

Solche Bewegungen, wie z. B. die unregelmäßigen Luftsprünge der Thomson-Gazelle 

(Gazella thomsonii), können dem Räuber schon vor dem Angriff 

signalisieren, dass die Beute schwer zu fangen ist oder, wenn mehrere 

Tiere dieses Verhalten zeigen, den Räuber so verwirren, dass er sich nicht 

auf eine Beute konzentrieren kann (Caro et al. 2004). 

Voraussetzung für eine erfolgreiche Flucht ist die rechtzeitige Entdeckung 

des Räubers. Vor allem für große Tiere oder in Gruppen lebende 

Arten, für die Krypsis nur bedingt möglich ist, bietet Wachsamkeit die 

Möglichkeit, Räuber möglichst früh zu entdecken und diesen entscheidenden 

Informationsvorteil zum Verstecken oder zur Flucht zu nutzen. Wachsamkeit 

der Beute kann auf allen Modalitäten basieren, die eine frühzeitige 

Entdeckung ermöglichen. 

Am besten untersucht ist visuelle Wachsamkeit (Vigilanz). Praktisch 

alle tagaktiven Tiere können davon profitieren, durch Absuchen ihres visuellen 

Horizontes sich nähernde Räuber möglichst früh zu erkennen (Bednekoff 

u. Lima 1998; Abb. 6.8). Wenn ein Räuber entdeckt wird, gibt 

Abb. 6.8. Ein wachsamer 

Pavian (Papio 

cynocephalus) kann aus 

erhöhter Warte Gefahren 

besser erkennen


es, je nachdem um welches Räuber-Beute-Paar es sich handelt, vier Möglichkeiten 

für den nächsten Schritt der Beute: 

1. kann die potentielle Beute den Räuber auf sich aufmerksam machen, 

möglicherweise auf ihn zugehen und ihn „mobben“, um zu signalisieren, 

dass er entdeckt wurde und dass kein Überraschungsangriff mehr möglich 

ist (Clark 2005); 

2. kann das Beutetier nur einen Warnruf ausstoßen, um damit Artgenossen, 

Mitglieder anderer Arten und den Räuber selbst über die Entdeckung zu 

informieren (siehe unten); 

3. kann der Entdecker „einfrieren“ und versuchen, sich möglichst gut und 

lange zu verstecken (Broom u. Ruxton 2005); 

4. kann das Individuum, welches einen sich nähernden Räuber entdeckt 

hat, sofort fliehen und sich gegebenenfalls an einem sicheren Ort verstecken. 

Wenn sich die Beute in ein Versteck zurückzieht und der Räuber 

davor wartet, stellt sich die interessante Frage, wie lange beide warten 

sollen, bevor sie wieder herauskommen bzw. weiterziehen (Hugie 

2003). 

Da alle diese Optionen mit Vorteilen für die potentielle Beute verbunden 

sind, ist die dafür notwendige Wachsamkeit weit verbreitet. 

Wachsamkeit hat aber auch ihre Kosten. In der Zeit, in der ein Tier nach 

Räubern Ausschau hält, kann es diese nicht mit anderen Aktivitäten 

verbringen, die ebenfalls seine Fitness beeinflussen – also zum Beispiel 

nach Nahrung oder Fortpflanzungspartnern suchen (Pulliam et al. 1982; 

Box 6.3). Daher ist es nicht verwunderlich, dass die Häufigkeit von Wachsamkeitsverhalten 

in Abhängigkeit von mehreren Variablen moduliert 

wird, um diese Kosten zu verringern. Den wichtigsten Effekt hat dabei die 

Gruppengröße (Elgar 1989). Einzelne Tiere investieren deutlich mehr in 

Wachsamkeit als solche, die sich Wachsamkeit mit Gruppenmitgliedern 

teilen können. Vor allem bei kleinen Gruppengrößen nimmt dieser Vorteil 

relativ stark mit jedem weiteren Gruppenmitglied zu (Roberts 1996). Diese 

geteilte Wachsamkeit ist daher auch ein wichtiger Selektionsvorteil, der 

zusammen mit einem damit verbundenen Verdünnungseffekt (siehe unten) 

die Bildung von Gruppen gefördert hat. Bei größeren Gruppen ist nicht die 

Größe der Gesamtgruppe, sondern die der lokalen Gruppe Ausschlag gebend 

(Treves et al. 2001), was wiederum die Bedeutung des erwähnten 

Vorteils in kleinen Gruppen unterstreicht. 

Neben der Größe der Gruppe, in der sich ein Individuum befindet, 

bestimmen vor allem individuelle Merkmale wie Geschlecht, Alter und 

Sozialstatus Variation im Wachsamkeitsverhalten. So wurde mehrfach 

beobachtet, dass Männchen häufiger vigilant sind und Räuber früher er-


Box 6.3 

Vorteile der geteilten Wachsamkeit 

• Frage: Hat die Präsenz eines Wachpostens positive Effekte auf das Fouragierverhalten 

von Elsterdrosslingen (Turdoides bicolor)? 

• Hintergrund: Elsterdrosslinge leben in Gruppen von bis zu 15 Individuen, 

die im Boden nach Nahrung suchen. Ca. 30% der Zeit positioniert sich ein 

Individuum für mehrere Minuten auf einer erhöhten Warte, wo es gegebenenfalls 

Alarmrufe gibt. Die jeweiligen Wachposten geben während ihrer 

„Schicht“ regelmäßig Wächterlaute (sentinel calls) von sich. 

• Methode: Gruppen von Elsterdrosslingen wurden in Phasen mit und ohne 

Wächter beobachtet. Dabei wurde u. a. der Abstand zwischen Individuen, 

ihr Wachsamkeitsverhalten sowie ihr Fouragiererfolg gemessen. Außerdem 

wurden in einem Playback-Experiment Wächterlaute abgespielt, 

wenn gerade kein Gruppenmitglied diese Funktion übernahm. 

Gruppenverteilung [m³] 

160 

120 

80 

40 

0 

(A) 

Kontrollrufe 

Wächterrufe 

% Individuen 

ohne Deckung 

0.6 

0.4 

0.2 

0 

(B) 

Anzahl Kopfhoch 

pro min 

8 

6 

4 

2 

0 

(C) 

% Zeit wachsam 

0.3 

0.2 

0.1 

0 

(D) 

% Zeit foragierend 

0.6 

0.4 

0.2 

0 

(E) 

Biomassen-Aufnahme 

[g/min] 

0.4 

0.3 

0.2 

0.1 

0 

(F) 

• Ergebnis: In Situationen mit natürlichen Wächtern und mit playbacks von 

Wächterrufen waren Individuen weiter verteilt (A), benutzten häufiger 

exponierte Stellen (B), waren selber seltener wachsam (C, D), fraßen nicht 

länger (E), hatten aber trotzdem höhere Futteraufnahmeraten (F) als in Situationen 

ohne Wächter oder während des Abspielens von Kontrollrufen. 

• Schlussfolgerung: Die geteilte Wachsamkeit verbessert den Fouragiererfolg 

von Gruppenmitgliedern, indem die Kosten der individuellen 

Wachsamkeit reduziert werden. Die Wächterrufe allein ermöglichen in 

diesem Fall, den verstreut in unübersichtlichem Terrain fouragierenden 

Artgenossen die Präsenz eines Wächters zu signalisieren. 

Hollén et al. 2008


kennen als Weibchen. Solche Geschlechtsunterschiede in der Wachsamkeit 

sind zu erwarten, wenn Weibchen mehr Zeit zum Fressen benötigen oder 

wenn Männchen ihre Wachsamkeit gleichsam als Dienstleistung für Gruppenmitgliedschaft 

oder Paarungsprivilegien anbieten (van Schaik u. van 

Noordwijk 1989). Es gibt aber auch Beispiele dafür, dass Weibchen wachsamer 

sind als Männchen (Pays u. Jarman 2008). Außerdem sind juvenile 

Tiere zumeist weniger wachsam als adulte Gruppenmitglieder, da sie mehr 

Zeit mit Nahrungssuche verbringen müssen (Arenz u. Leger 2000). Mütter 

und andere Erwachsene können dieses Risiko aber mit erhöhter Wachsamkeit 

kompensieren. 

Innerhalb von Gruppen stellt sich auch die Frage, ob Individuen ihre 

Vigilanz synchronisieren (sollten). Wenn alle Gruppenmitglieder unabhängig 

voneinander Ausschau nach Räubern halten, kann ein Räuber keine 

Regelmäßigkeit in diesem Verhalten zu seinen Gunsten ausnutzen (Scannell 

et al. 2001). Andererseits wäre es vorteilhaft, Wachsamkeit mit anderen 

Gruppenmitgliedern zu koordinieren, so dass zu jedem Zeitpunkt nur 

einer wachsam ist (Fernández-Juricic et al. 2004). Dies scheint aber nur bei 

Arten mit Alarmrufen zu gelten, bei denen nicht wachsame Tiere Räuber 

nur schwer entdecken können (z. B. Erdmännchen, Suricata suricatta: 

Manser 1999). Bei anderen Arten, wie beispielsweise Wasserböcken (Kobus 

ellipsiprymnus), ist dagegen die Wachsamkeit innerhalb einer Gruppe 

synchronisiert; vermutlich weil sie eine Tendenz haben, das jeweilige Verhalten 

ihres Nachbarn zu kopieren (Pays et al. 2007). 

Neben der visuellen Vigilanz gibt es auch Wachsamkeit in anderen 

Modalitäten. Nachtfalter nehmen zum Beispiel die Ortungsrufe Nahrung 

suchender Fledermäuse schon aus der Distanz wahr und manche von ihnen 

besitzen einen Reflex, der ihren Flügelschlag aus dem Rhythmus und sie 

dadurch ins Trudeln bringt, wodurch sie auf der resultierenden unregelmäßigen 

Flugbahn von den Fledermäusen viel schwieriger zu fangen sind. 

(Acharya u. McNeil 1998; Box 6.2). In aquatischen Lebensräumen spielen 

olfaktorische Reize, die von Räubern ausgehen, eine wichtige Rolle bei 

deren Früherkennung durch die Beute. So reagieren Fische und Amphibienlarven 

allein auf die Präsenz chemischer Signale des Räubers mit 

adaptiven Verhaltensänderungen, z. B. in Form von reduzierter Aktivität 

(Hartman u. Abrahams 2000). Auch züngelnde Schlangen können Geruchsinformationen 

über Räuber in ihrer Umgebung mit dem Jakobson’schen 

Organ aufnehmen (Miller u. Gutzke 1999). Säugetiere können 

Aufenthaltsorte ihrer Räuber olfaktorisch erkennen und vermeiden diese 

Gebiete. Interessanterweise findet sich diese Fähigkeit einerseits bei Kängurupopulationen, 

die seit Tausenden von Generationen nicht mehr mit 

einem bestimmten Räuber in Kontakt gekommen sind, aber andererseits


müssen andere Arten diese Assoziation offenbar erst lernen (Blumstein 

et al. 2002). 

6.3.6 Alarmsignale 

Funktional eng mit der Wachsamkeit verbunden ist der Einsatz von Alarmrufen 

und anderen Alarmsignalen. Manche Fische und aquatische Tiere 

setzen chemische Substanzen frei, wenn sie von einem Räuber angegriffen 

werden. Dieses Signal löst bei Artgenossen Fluchtverhalten aus und wird 

daher als Schreckstoff bezeichnet (von Frisch 1941). Die Bedeutung dieser 

Schreckstoffe kann auch von Mitgliedern anderer Arten gelernt werden 

(Chivers et al. 2002). Bei Insekten gibt es flüchtige Alarmpheromone mit 

analoger Funktion (Moritz u. Bürgin 1987). 

Alarmrufe sind die am besten untersuchten Alarmsignale. Solche Vokalisationen, 

die von Individuen ausgestoßen werden, die einen Räuber 

entdeckt haben, haben drei Effekte. Erstens macht der Rufer auf sich aufmerksam 

und erhöht dadurch sein persönliches Risiko, angegriffen zu 

werden. Zweitens wird der Räuber in diesem Moment darüber informiert, 

dass er entdeckt wurde und bricht seinen Angriff daher möglicherweise ab, 

da er das Überraschungsmoment verloren hat. Drittens profitieren andere 

potentielle Beutetiere von dieser Warnung, da sie nicht mehr vom Räuber 

überrascht werden können. 

Die Risiken des Alarmrufens werden offenbar durch die Vorteile mehr 

als wettgemacht. In diesem Zusammenhang spielt die Verstärkung der 

Vorteile durch Verwandtenselektion ( Kap. 1.5) eine wichtige Rolle. 

Wenn die Empfänger des Warnrufs nämlich Verwandte des Rufers sind, 

können indirekte Fitnessvorteile für den Rufer zur evolutionären Entstehung 

und Erhaltung von Warnrufen beitragen (Sherman 1977). In diesem 

Fall erhöht ein Alarmruf nämlich die statistische Überlebenswahrscheinlichkeit 

von Individuen, die abstammungsidentische Allele mit dem Rufer 

teilen. Wenn es sich dabei um Nicht-Verwandte oder sogar um Mitglieder 

anderer Arten (Fichtel 2004) handelt, können diese Vorteile durch reziproken 

Altruismus ( Kap. 11.3) erklärt werden, falls der Rufer damit rechnen 

kann, regelmäßig auch in der Empfänger-Rolle zu sein. 

Die Evolution akustischer Alarmkommunikation kann im Sinne der Tinberg’schen 

Fragen ( Kap. 1.1) auch in Bezug auf deren phylogenetischen 

Ursachen untersucht werden. Eine vergleichende Analyse der Koevolution 

von Alarmrufen, Aktivität und Sozialsystem bei über 200 Nagerarten ergab, 

dass das Vorkommen von Alarmrufen signifikant mit Tagaktivität und 

Gruppenleben assoziiert ist, wobei Tagaktivität vor dem Rufen entstand 

(Shelley u. Blumstein 2005). Daraus lässt sich ableiten, dass die ursprüngliche 

Funktion von Alarmrufen darin bestand, mit dem Räuber zu kommu-


nizieren. Die positiven Effekte des Rufens für Artgenossen sind demnach 

erst sekundär entstanden. Experimentelle Studien an nachtaktiven Primaten 

unterstützen dieses evolutionäre Szenario (Fichtel 2007). 

Alarmrufe können prinzipiell zwei Arten von Informationen enthalten. 

Dringlichkeitsrufe enthalten keine Information über die spezifische Identität 

des Räubers oder anderer Gefahren, sondern kodieren in ihrer akustischen 

Struktur den Grad der subjektiv gefühlten Bedrohung. So unterscheiden 

sich diese Laute vor allem in Abhängigkeit von der Entfernung 

der Bedrohung. Bei Schwarzkopfmeisen (Poecile atricapilla) enthalten die 

Alarmrufe auch Informationen über die Größe des Räubers (Templeton 

et al. 2005). Funktional referentielle Rufe sind dagegen räuberspezifisch 

und klassifizieren die Kategorie (z. B. Schlange, Boden- oder Luftfeind) 

des Angreifers. Außerdem lösen diese Rufe spezifische, adaptive Reaktionen 

der Empfänger aus. Wenn zum Beispiel von Grünen Meerkatzen 

(Chlorocebus pygerythrus) ein Luftfeind-Alarmruf gegeben wird (oder experimentell 

in Abwesenheit eines Räubers präsentiert wird), schauen die 

Empfänger nach oben und bewegen sich rasch nach unten oder in Bereiche, 

die sie nach oben schützen; gegenüber Bodenfeinden oder Schlangen 

geäußerte Alarmrufe lösen andere adaptive Fluchtreaktionen aus (Seyfarth 

et al. 1980). 

Obwohl die Struktur von Alarmrufen auf der Produktionsseite angeboren 

ist, müssen sowohl ihr korrekter Einsatz als auch die korrespondierenden 

Reaktionen gelernt werden (Mateo 1996). Korrekte Reaktionen 

können auch auf neue oder eingeschleppte Räuber übertragen werden. 

Brüllaffen (Alouatta palliata) auf einer räuberfreien Insel lernten schnell 

allein auf Rufe von Harpyien (Harpia harpyja), die dort seit mindestens 50 

Jahren nicht mehr vorkamen, zu reagieren (Gil-da-Costa et al. 2003). Auch 

Seychellen-Rohrsänger (Acrocephalus sechellensis), die auf Inseln ohne 

Räuber leben, geben Alarmrufe und attackieren ausgestopfte Attrappen 

eines wichtigen Nesträubers (Veen et al. 2000). 

Die meisten bislang daraufhin untersuchten Arten haben entweder Rufe 

des einen oder anderen Typs; manche haben dagegen ein gemischtes 

Alarmrufsystem, bei dem ein funktional referentieller Ruf nur gegen einen 

spezifischen Räuber eingesetzt wird und alle anderen Räuber und Bedrohungen 

mit einem unspezifischen Laut bedacht werden (Fichtel u. Kappeler 

2002; Abb. 6.9). Erdmännchen (Suricata suricatta) kombinieren beide 

Informationen, indem sie die akustische Struktur funktional referentieller 

Alarmrufe in Abhängigkeit der Dringlichkeit modifizieren (Manser 2001). 

Paviane (Papio cynocephalus) nutzen strukturell unterschiedliche Varianten 

desselben Lauttyps sowohl als Alarmruf als auch in anderen Kontexten 

(Fischer et al. 2001).


Abb. 6.9. Sonagramme der Alarmrufe eines Primaten (Eulemur fulvus rufus, 

Abb. 3.2). Der generelle Alarmruf informiert Artgenossen über Bodenfeinde 

und andere Gefahren. Der Luftfeind-Alarmruf ist funktional referentiell und wird 

beim Entdeckten von Greifvögeln geäußert 

6.3.7 Gruppenbildung 

Ein sehr effektiver Mechanismus zur Reduktion des individuellen Prädationsrisikos 

besteht in der Bildung von Gruppen. Dabei treten gleich mehrere 

Vorteile in Bezug auf die Räuberverteidigung in Kraft. Die Vorteile 

der geteilten Wachsamkeit wurden schon erwähnt. Zudem kann die gemeinsame 

Verteidigung mehrerer Tiere ausreichend sein, einen Angriff 

abzuwehren, obwohl einzelne Individuen einem Räuber unterlegen sind. 

Maultierhirsche (Odocoileus hemionus), die von Kojoten angegriffen werden, 

rotten sich beispielsweise zusammen und können so Angriffe besser 

abwehren (Lingle 2001). Bei sehr großen Gruppen kann dieser Schutz vor 

Räubern dadurch erzielt werden, dass viele, chaotisch fliehende potentielle 

Beutetiere einen Angreifer so sehr verwirren, dass er erfolglos bleibt. Offenbar 

fällt es einem Räuber in dieser Situation schwer, sich auf ein Individuum 

zu konzentrieren, wodurch ein koordiniertes Zupacken unmöglich 

wird. Wenn große Fischschwärme von Raubfischen angegriffen werden, 

tritt diese Räuberverwirrung zum Beispiel auf (Parrish 1993).


Abb. 6.10. Verdünnungseffekt. Mit zunehmender Gruppengröße sinkt das individuelle 

Risiko, von einem Räuber ausgewählt zu werden. In kleinen Gruppen sind 

die Vorteile durch die Addition eines weiteren Mitgliedes am größten 

Ein substantieller passiver Vorteil der Gruppenbildung in Bezug auf die 

Verringerung des persönlichen Prädationsrisikos ergibt sich aus dem resultierenden 

Verdünnungseffekt (Hamilton 1971). Wenn ein Räuber immer 

nur eine Beute erlegt, sinkt die individuelle Wahrscheinlichkeit, vom Räuber 

ausgewählt zu werden, durch den Zusammenschluss mit einem anderen 

Artgenossen bereits von 100% auf 50% (Abb. 6.10). Wenn die Gruppe aus 

drei Individuen besteht, ist das individuelle Risiko bereits auf 33% gesenkt. 

Das heißt, gerade bei kleinen Gruppengrößen stellt der Verdünnungseffekt 

einen wichtigen Vorteil des Gruppenlebens und damit auch 

einen initialen Antrieb zur Gruppenbildung dar. Bei größeren Gruppen 

wird der zusätzliche Vorteil aus dem Verdünnungseffekt, den jedes Individuum 

aus dem Anschluss eines weiteren Tieres an die Gruppe erfährt, immer 

geringer. Zudem treten auch zunehmend Nachteile in Kraft, welche 

die tatsächliche Gruppengröße mit beeinflussen ( Kap. 11.1). 


Räuber und Beute befinden sich in einem endlosen evolutionären 

Wettrennen. Da es für die Räuber immer nur um die nächste Mahlzeit, 

für die Beute aber um das nackte Überleben geht, hat die Beute aufgrund 

des stärkeren Selektionsdrucks die Nase immer ein wenig

Literatur 225 

vorne. Dementsprechend existieren bei Beutetieren Anpassungen, mit 

denen sie versuchen, Räubern, die ansitzend oder suchend sowie solitär 

oder in Gruppen jagen, zu entgehen. Die wichtigsten Beutestrategien 

bestehen darin, entweder sehr unauffällig oder sehr auffällig zu 

sein, wobei Auffälligkeit mit Ungenießbarkeit oder Wehrhaftigkeit 

einhergeht. Auf der Verhaltensebene stellt Wachsamkeit, manchmal 

in Kombination mit Alarmsignalen, eine effektive Strategie dar, um 

das Prädationsrisiko für sich und andere zu reduzieren. Durch den Zusammenschluss 

zu Gruppen ergeben sich aus Verdünnungseffekt, geteilter 

Wachsamkeit und anderen Vorteilen Schutzeffekte zur Verringerung 

des individuellen Risikos, gefressen zu werden. Da zahlreiche 

Tiere gleichzeitig Räuber und Beute sind, kann es zu interessanten 

Konflikten zwischen diesen teilweise gegenläufigen Strategien kommen. 

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III FORTPFLANZUNG 

Die eigene, direkte Fortpflanzung stellt für die Individuen der meisten 

Tierarten den entscheidenden Beitrag zu ihrer individuellen Fitness dar. In 

diesem Zusammenhang gibt es im Tierreich eine überwältigende Diversität 

an Fortpflanzungssystemen, Reproduktionsstrategien und -taktiken, deren 

Zwänge und Möglichkeiten das Fortpflanzungsverhalten von Individuen 

bestimmen. Alle Merkmale, die den individuellen Fortpflanzungserfolg 

beeinflussen, werden von sexueller Selektion bewertet. In den einzelnen 

Kapiteln dieses Abschnittes werde ich die Diversität der Fortpflanzungssysteme 

sowie deren Konsequenzen für die sexuelle Selektion skizzieren. 

Da die getrenntgeschlechtliche sexuelle Fortpflanzung am weitesten verbreitet 

und am besten untersucht ist, werde ich die Ursachen und Mechanismen 

männlicher und weiblicher Fortpflanzungsstrategien ausführlich in 

separaten Kapiteln besprechen. Dabei wird sich zeigen, dass die von beiden 

Geschlechtern erforderliche Kooperation zur erfolgreichen Fortpflanzung 

auf allen organisatorischen Ebenen (Genetik, Physiologie, Verhalten) 

durch einen grundlegenden Interessenskonflikt zwischen den Geschlechtern 

kompromittiert wird. Die Dimensionen dieses Konflikts und seine 

Konsequenzen für die Evolution unterschiedlicher Paarungssysteme werden 

abschließend dargestellt.

7 Sexuelle Selektion: evolutionäre Grundlagen 

7.1 Sexuelle und natürliche Selektion 

7.2 Life history und Fortpflanzungsbiologie 

7.2.1 Asexualität 

7.2.2 Evolution der Sexualität 

7.3 Anisogamie und Geschlechterrollen 

7.4 Geschlechterverhältnis 


Im Tierreich existieren neben der uns vertrauten, getrenntgeschlechtlichen 

sexuellen Fortpflanzung eine Reihe anderer Fortpflanzungssysteme. Diese 

unterschiedlichen Formen der Fortpflanzung können als Life history- 

Merkmale verstanden werden, die das Fortpflanzungsverhalten von Individuen 

der jeweiligen Taxa in gewisser Weise festlegen und damit teilweise 

erklären. So unterscheiden sich die Fortpflanzungsstrategien von protogynen 

hermaphroditischen Blaukopflippfischen (Thalassoma bifasciatum) 

von denen gynogyner Amazonenkärpflinge (Poecilia formosa), haplodiploider 

Honigbienen (Apis mellifera) oder getrenntgeschlechtlicher 

Kohlmeisen (Parus major) in vielerlei Weise allein aufgrund ihres jeweiligen 

Fortpflanzungssystems. Für all diese Organismen liefert aber die 

Theorie der sexuellen Selektion ein Gerüst zur Analyse der Verhaltensweisen 

und anderer Anpassungen in Zusammenhang mit der Fortpflanzung, so 

dass ich deren Grundlagen als Erstes vorstellen möchte. Ich werde dabei 

sexuelle Selektion näher charakterisieren, die Beziehungen zwischen Life 

history und Fortpflanzung sowie die biologischen Grundlagen und Determinanten 

von Geschlechterrollen besprechen. Da die Dynamik der sexuellen 

Selektion auch wesentlich vom Geschlechterverhältnis beeinflusst 

wird, schließt dieses Kapitel mit einer Diskussion der Sex-ratio-Theorie.

234 7 Sexuelle Selektion: evolutionäre Grundlagen 

7.1 Sexuelle und natürliche Selektion 

Mit der Theorie der natürlichen Selektion präsentierte Charles Darwin 

1859 ein analytisches Werkzeug zur Erklärung von adaptiven Unterschieden 

in den verschiedensten Merkmalen zwischen Arten. Viele dieser Unterschiede 

wurden von ihm dadurch erklärt, dass natürliche Selektion den 

Trägern dieser Merkmale einen Überlebensvorteil verschafft. Er war sich 

aber auch darüber bewusst, dass er damit eine Reihe von auffälligen Geschlechtsunterschieden, 

die teilweise die Überlebenschancen ihrer Träger 

reduzieren, nicht erklären konnte. Die langen, auffälligen Schwanzfedern 

männlicher Pfauen (Pavo cristatus) machen ihre Träger beispielsweise auffällig 

gegenüber Räubern und behindern sie bei der Flucht, sind aber 

gleichzeitig ein wichtiges Kriterium der Partnerwahl durch die Weibchen. 

Es ist daher nicht verwunderlich, dass Darwin 12 Jahre später die Evolution 

dieser Merkmale durch „eine Theorie der Selektion in Bezug auf Sex“ 

erklärte (Darwin 1871). Darin definierte er sexuelle Selektion als: … „die 

Art von Selektion, die den Vorteil, den einzelne Individuen gegenüber anderen 

Individuen desselben Geschlechts und derselben Art erfahren, betrifft 

und zwar ausschließlich in Bezug auf die Fortpflanzung“ … 

Sexuelle Selektion entsteht demnach aufgrund von Varianz im Fortpflanzungserfolg 

zwischen Mitgliedern desselben Geschlechts. Geschlechtsunterschiede 

in der Varianz im Fortpflanzungserfolg innerhalb 

einer Art beschreiben die Gelegenheit (opportunity) für sexuelle Selektion 

und können dafür benutzt werden, die relative Intensität der Selektion zu 

charakterisieren und sie zwischen Taxa zu vergleichen. Den Schwerpunkt 

der Ausführungen Darwins stellten sekundäre Geschlechtsmerkmale dar; 

also Merkmale, die dem Erwerb von Paarungspartnern dienen. Davon ausgeschlossen 

sind primäre Geschlechtsmerkmale, d. h. die Strukturen des 

Fortpflanzungsapparats, welche die Reproduktion bewerkstelligen sowie 

Geschlechtsunterschiede in Strukturen, die verschiedenen Lebensweisen 

dienen, wie z. B. in Form und Größe des Schnabels mancher Vögel, die 

durch natürliche Selektion modifiziert werden. 

Die Beziehung zwischen natürlicher und sexueller Selektion ist oft vage 

definiert, obwohl Darwin in dieser Hinsicht recht deutlich war. Natürliche 

Selektion ist nicht das Gegenteil von sexueller Selektion, sondern sie wurde 

so benannt, um sie von der künstlichen Selektion (artificial selection) 

durch Menschen bei der Zucht von Haustieren und Nutzpflanzen zu unterscheiden. 

Darwin hat sexuelle Selektion auch nicht als einen Spezialfall 

der natürlichen Selektion betrachtet. Vielmehr fallen all diejenigen Merkmale 

unter den Einfluss der sexuellen Selektion, die zu Variation im Paarungserfolg 

(im Unterschied zum Überlebenserfolg) innerhalb eines Ge-

7.1 Sexuelle und natürliche Selektion 235 

Abb. 7.1. Ursachen und Mechanismen unterschiedlicher Formen von Selektion. 

Sexuelle Selektion kann mit Hilfe von drei Mechanismen wirken. Definitionen 

und Erklärungen im Text 

schlechts führen (Abb. 7.1). Die Überlebensrate der produzierten Nachkommen 

bis zu deren Geschlechtsreife, welche die Fitness letztendlich definiert, 

steht dagegen unter dem Einfluss der natürlichen Selektion. Darwin 

selbst hat möglicherweise durch die Wahl des Begriffs, nämlich „selection 

in relation to sex“ und nicht „sexual selection“, andeuten wollen, dass es 

nur eine Selektion gibt (Clutton-Brock 2004). Diese Selektion bewertet also 

Variation in individueller Fitness, die durch das Geschlecht der betreffenden 

Individuen verursacht wird. 

Sexuelle Selektion bedient sich zweier Hauptprozesse. Intrasexuelle 

Selektion wirkt auf Merkmale, die bei der Konkurrenz zwischen Mitgliedern 

desselben Geschlechts um Zugang zu Paarungspartnern beteiligt sind. 

Aus heutiger Sicht muss dieser Begriff von „Konkurrenz um den Paarungserfolg“ 

auf „Konkurrenz um den Befruchtungserfolg“ ausgedehnt 

werden, da inzwischen mehrere Formen postkopulatorischer Konkurrenz 

bekannt sind; d. h. es gibt Konkurrenzmechanismen, die auch noch nach 

erfolgter Kopulation wirksam sind ( Kap. 8). 

Intersexuelle Selektion wirkt dagegen auf Merkmale, die von Mitgliedern 

eines Geschlechts eingesetzt werden, um Mitglieder des anderen Geschlechts 

dazu zu veranlassen, sich mit ihnen zu verpaaren. Intersexuelle 

Selektion beinhaltet also eine explizite Wahlentscheidung durch die Mitglieder 

des Geschlechts, an das die von diesen Merkmalen ausgehenden 

Signale gerichtet sind ( Kap. 9).


Bei der Fortpflanzung kommt es häufig zu einem sexuellen Konflikt 

zwischen den Geschlechtern, z. B. über Zeitpunkt oder Häufigkeit von Paarungen 

( Kap. 9.8). Vor dem Hintergrund dieses Konflikts kann es zu sexuellem 

Zwang (sexual coercion) kommen; also zu Interaktionen zwischen 

den Geschlechtern, bei denen Mitglieder eines Geschlechts durch 

Gewalt oder die Androhung von Gewalt die Wahrscheinlichkeit, sich zu 

verpaaren, erhöhen (Smuts u. Smuts 1993). Sexueller Zwang wurde daher 

als eine dritte Kraft der sexuellen Selektion postuliert (Abb. 7.1). 

Box 7.1 

Wann ist ein Merkmal sexuell selektiert? 

Wie lässt sich nachweisen, dass ein Merkmal sexuell selektiert ist? 

1. Zunächst muss ein Merkmal bei Männchen und Weibchen unterschiedlich 

ausgeprägt sein. Wenn es einen Geschlechtsunterschied gibt, gilt es 

festzustellen, ob es in diesem Merkmal Variation in der Ausprägung zwischen 

Individuen eines Geschlechts gibt. Wenn wir also z. B. überprüfen 

wollen, ob ein prachtvoll verlängerter Schwanz bei den Männchen einer 

Vogelart durch sexuelle Selektion erklärbar ist, muss es zwischen Männchen 

natürliche Variation in der Schwanzlänge geben. 

2. Im nächsten Schritt gilt es zu zeigen, dass die Mitglieder des anderen Geschlechts 

zwischen unterschiedlichen Ausprägungen dieses Merkmals 

diskriminieren und eine Präferenz für eine bestimmte Ausprägung haben. 

Im Fall unseres Beispiels müsste man also nachweisen, dass Weibchen 

die Schwanzlänge bei der Auswahl von potentiellen Paarungspartnern 

beachten und eine Präferenz, z. B. für Männchen mit längeren Schwanzfedern, 

haben. 

3. Eine solche Präferenz muss zudem im Kontext der Partnerwahl und Fortpflanzung 

ausgedrückt werden. Weibchen müssten sich in diesem Fall also 

bevorzugt mit langschwänzigen Männchen paaren. 

4. Schließlich gilt es, einen positiven Zusammenhang zwischen einer differentiellen 

Präferenz und dem Fortpflanzungserfolg der betreffenden 

Weibchen nachzuweisen. Dieses Szenario gilt aber nur dann, wenn die 

Population für das betroffene Merkmal noch nicht im Gleichgewicht ist. 

Sobald direktionale Selektion zum Stillstand kommt, ist zu erwarten, dass 

Weibchen Männchen mit durchschnittlicher Schwanzlänge bevorzugen. 

Der formale Nachweis der Existenz eines sexuell selektierten Merkmals 

ist also methodisch anspruchsvoll und aufwändig, so dass es nicht 

verwunderlich ist, dass er in dieser Form erst für wenige Merkmale, wie 

zum Beispiel die Schwanzfedern männlicher Pfauen oder die Anogenitalschwellungen 

weiblicher Paviane, erbracht wurde (Snowdon 2004).

7.2 Life history und Fortpflanzungsbiologie 237 

7.2 Life history und Fortpflanzungsbiologie 

Die Fortpflanzungsstrategien eines Individuums werden zuallererst durch 

im Bauplan verankerte Life history-Merkmale festgelegt. Der grundlegendste 

Unterschied besteht dabei zwischen Arten mit asexueller und 

solchen mit sexueller Vermehrung. 

7.2.1 Asexualität 

Die evolutionär ursprüngliche asexuelle Vermehrung ist dadurch gekennzeichnet, 

dass es keine differenzierten Geschlechter und damit keine männlichen 

und weiblichen Gameten gibt. Je nachdem aus welchen Zellen die 

Nachkommen entstehen, unterscheidet man zwischen ungeschlechtlicher 

und eingeschlechtlicher Vermehrung (Abb. 7.2). Die komplette genetische 

Ausstattung eines ungeschlechtlichen Individuums stammt von einem Elter, 

der es durch Klonierung diploider somatischer Zellen, also ohne vorherige 

Meiose, erzeugt. Neben Viren und Einzellern findet sich ungeschlechtliche 

Vermehrung im Tierreich auch bei einigen Anneliden und 

Bdelloiden, wobei letztere über 350 Arten umfassen (Welch u. Meselson 

2000). 

Demgegenüber entstehen bei der eingeschlechtlichen Fortpflanzung 

Nachkommen aus haploiden Gameten – zumeist aus unbefruchteten Eizellen. 

Die wichtigste Form der eingeschlechtlichen Fortpflanzung ist die 

Parthenogenese. Sie findet sich bei Rädertierchen (Rotifera), Bärtierchen 

(Tardigrada) sowie manchen Arthropoden. Einige Eidechsen (Sechsstreifen-Rennechse 

Cnemidophorus uniparens, Zauneidechse Lacerta agilis), 

Schlangen (Strumpfbandnattern Thamnophis spp.) und Vögel (Truthahn 

Meleagris gallopavo) stellen außergewöhnliche Wirbeltier-Beispiele dar, 

Abb. 7.2. Typen von Asexualität und Formen der Sexualität. Details im Text


bei denen asexuelle Fortpflanzung sekundär entstanden ist und gelegentlich 

oder regelmäßig auftritt (Simon et al. 2003). Bei dieser automiktischen 

Parthenogenese verschmilzt nach der Reduktionsteilung der Meiose eines 

der Polkörperchen mit der Eizelle. Da bei den betroffenen Taxa Weibchen 

das heterogame Geschlecht sind, entstehen bei der postmeiotischen Verschmelzung 

entweder nicht lebensfähige Zellen mit zwei W-Chromosomen 

oder Männchen mit zwei Z-Chromosomen. Das heißt, durch automiktische 

Parthenogenese können nur Männchen entstehen. 

Diese asexuellen Formen der Vermehrung ermöglichen hohe Reproduktionsraten 

und bieten den Vorteil, dass ein bewährter Genotyp unverändert 

beibehalten werden kann. Außerdem kann die Reproduktion unabhängig 

erfolgen, also ohne Suche von und ohne Konkurrenz um Fortpflanzungspartner 

(Peck u. Waxman 2000). Trotzdem wird asexuelle Fortpflanzung 

heute nur von einer Minderheit aller Tierarten betrieben. Einige wenige 

Tiere wie Blattläuse und Wasserflöhe haben ein „gemischtes System“, bei 

dem sich parthenogenetische und sexuelle Fortpflanzung abwechseln. Damit 

besitzen sie die Möglichkeit, sich unter für sie optimalen Umweltbedingungen 

asexuell zu vermehren und unter sich verschlechternden Bedingungen 

über sexuelle Fortpflanzung besser angepasste Nachkommen oder 

Überdauerungsstadien zu produzieren (Simon et al. 2002). 

7.2.2 Evolution der Sexualität 

(1) Sexuelle Fortpflanzung, die durch die Verschmelzung haploider Gameten 

definiert ist, hat sich aufgrund der Vorteile der flexiblen Anpassung 

an sich ändernde Umweltbedingungen und Pathogene im Tierreich weitestgehend 

durchgesetzt; sie ist auch bei Mikroorganismen weiter verbreitet 

als lange Zeit angenommen wurde (Xu 2004). Durch die Vermischung 

des genetischen Materials, welche durch Meiose möglich und notwendig 

gemacht wird, kann es zur Ausselektierung nachteiliger Mutationen und 

zur Weitergabe vorteilhafter Mutationen und Genkombinationen kommen 

(Keightley u. Eyre-Walker 2000). Adulte Individuen können dabei haploid 

(manche Parasiten, z. B. der Malariaerreger Plasmodium) oder wie bei den 

meisten höheren Tieren diploid sein (Abb. 7.2). Bei Haplonten mit sexueller 

Fortpflanzung kann die Vermehrung trotzdem klonal erfolgen, wohingegen 

die Vermehrung von Diplonten obligat Sexualität beinhaltet. Aufgrund 

der erhöhten genetischen Variabilität und eines verbesserten 

Schutzes gegen rezessive negative Mutationen bietet die Diploidie evolutionär 

gesehen bessere Anpassungsmöglichkeiten und hat sich vermutlich 

deswegen bei der großen Mehrzahl der Metazoen durchgesetzt.


Sexuelle Fortpflanzung ist nicht notwendigerweise an getrenntgeschlechtliche 

Individuen gebunden. Hermaphroditen (Zwitter) haben 

funktionsfähige männliche und weibliche Geschlechtsanlagen in einem Individuum 

vereinigt. Dieses System bietet aufgrund der inhärenten Flexibilität 

die Möglichkeit, die Fortpflanzung opportunistisch zu gestalten. Einerseits 

ist jeder Artgenosse ein potentieller Paarungspartner, wobei 

Spermien meist reziprok ausgetauscht werden, so dass zwar die Kosten der 

Partnerfindung reduziert werden, aber strategische Fragen darüber auftauchen, 

wie viel in die männliche und weibliche Funktion investiert werden 

soll (Greeff u. Michiels 1999). Dabei kann es zu einer Abwägung der 

relativen Vor- und Nachteile kommen, die vor allem mit dem Transfer 

bzw. Empfang von Spermien verbunden sind (Michiels u. Newman 1998). 

Wechselseitige Inseminationen sind dabei häufiger reziprok als durch Zufall 

zu erwarten wäre (Abb. 7.3; Anthes u. Michiels 2005). So ist bei einer 

Meeresschnecke die Spermienabgabe an die reziproke Aufnahme gebunden 

(Anthes et al. 2005). Dabei wird aber gegen Individuen diskriminiert, 

die schon eine Spermatophore aus einer anderen Paarung in sich tragen, 

vermutlich um Spermienkonkurrenz ( Kap. 8.5) zu vermeiden (Haase u. 

Karlsson 2004). 

Andererseits ist bei Zwittern auch eine Selbstbefruchtung möglich, wobei 

in Populationen mit einem hohen Anteil an Selbstbefruchtung das Investment 

in die männliche Funktion reduziert wird (Johnston et al. 1998). 

Hermaphroditismus kann so ausgeprägt sein, dass ein Individuum gleichzeitig 

funktionale Eier und Spermien besitzt, oder er kann mit einem Geschlechtswechsel 

im Laufe des Lebens verbunden sein. Dabei kann sowohl 

die männliche (Protandrie) als auch die weibliche Funktion 

(Protogynie) als Erstes ausgebildet sein (Warner 1975). Veränderte Kör- 

Abb. 7.3. Wenn zwei paarungsbereite 

Kopfschildschnecken (Chelidonura hirundinina) 

aufeinandertreffen, erfolgt 

der Spermienaustausch zwischen diesen 

Hermaphroditen nach strengen Regeln 

der Reziprozität


pergröße und/oder soziale Bedingungen sind die wichtigsten proximaten 

Auslöser für den Geschlechtswechsel (Rogers 2003). 

Die überwiegende Zahl der Tierarten betreibt getrenntgeschlechtliche 

Fortpflanzung mit diploiden Männchen und Weibchen. Bei ihnen kann 

die Befruchtung intern oder extern erfolgen, was wiederum Konsequenzen 

für das Paarungsverhalten und geschlechtsspezifische Investitionsstrategien 

in den Nachwuchs nach sich zieht (Beck 1998; Kap. 10.1). Bei 

Arten mit interner Befruchtung entsteht zudem ein großer Selektionsdruck 

auf die Weibchen, Männchen der eigenen Art zu erkennen und auszuwählen. 

In diesem Zusammenhang ist die Evolution von komplizierten Fortpflanzungsorganen, 

die manchmal wie Schloss und Schlüssel aufeinander 

abgestimmt sein müssen, sowie von verhaltensbiologischen Arterkennungsmechanismen, 

wie komplexen Signalen oder Ritualen, zu sehen 

( Kap. 9.1). 

Bei einigen getrenntgeschlechtlichen Tieren können sich die Geschlechter 

auch in ihrer genetischen Ausstattung unterscheiden oder andere Besonderheiten 

aufweisen. Am bedeutsamsten sind in diesem Zusammenhang 

Hymenopteren (Ameisen, Wespen und Bienen), bei denen die 

Weibchen aus befruchteten Eiern entstehen und dementsprechend diploid 

sind, wohingegen aus unbefruchteten Eiern haploide Männchen schlüpfen. 

Diese Haplodiploidie hat weitreichende Konsequenzen, da dadurch Weibchen 

mit ihren Schwestern näher verwandt sind, als sie dies mit ihrem eigenen 

Nachwuchs wären, sich daher nicht selbst fortpflanzen und stattdessen 

in die Aufzucht von Geschwistern investieren (Hamilton 1964; 

Kap. 10.4). 

Bei manchen Amphibien und Fischen sind Männchen gänzlich verzichtbar 

geworden. Amazonenkärpflinge (Poecilia formosa) sind zum Beispiel 

eine reine Weibchenart, die durch Hybridisierung zwischen den bisexuellen 

Arten P. mexicana und P. latipinna entstanden ist. Die Fortpflanzung 

von P. formosa erfolgt asexuell durch Gynogenese, d. h. die diploiden Eizellen 

werden durch Spermien von Männchen anderer Arten stimuliert, um 

eine parthenogenetische Entwicklung der Embryonen zu initiieren 

(Schlupp u. Ryan 1996). 

(2) Nachteile von Sex. Die Evolution von Sexualität vor 700–800 Millionen 

Jahren war eines der wichtigsten Ereignisse im Verlauf der Evolution, 

und ihre Erklärung stellt immer noch eine der größten Herausforderungen 

der Evolutionsbiologie dar. Sexuelle Fortpflanzung ist, im Vergleich zur 

asexuellen Fortpflanzung, aus zwei Gründen ein Paradoxon (Abb. 7.4). 

Zum einen werden durch die notwendige Rekombination bei der Meiose 

erfolgreiche Genkombinationen, also solche, deren Träger es geschafft haben, 

zur Geschlechtsreife zu überleben und sich erfolgreich fortzupflanzen,


Abb. 7.4. Zusammenfassung von Vor- und Nachteilen der sexuellen Fortpflanzung 

auseinander gebrochen. Dieser Nachteil wird als Kosten der Rekombination 

bezeichnet. Zum andern entstehen, im Vergleich zu asexuellen Arten, 

durch die notwendige Produktion von Männchen Fitnesseinbußen für 

Weibchen, da nicht nur Töchter produziert werden, die sich selber wieder 

fortpflanzen, sondern die Hälfte der Investitionen in die Fortpflanzung auf 

Söhne entfällt ( Kap. 7.4). Dieser Nachteil ist als Kosten der Männchenproduktion 

bekannt (Barton u. Charlesworth 1998). 

(3) Vorteile von Sex. Was diese Kosten mehr als wettmacht, ist noch nicht 

abschließend geklärt, obwohl eine Fülle theoretischer Vorteile sexueller 

Fortpflanzung diskutiert werden. Demnach kann Sexualität über längere 

Zeiträume zu einem Selektionsvorteil für die Mitglieder einer Population 

führen, entweder weil sie das Aussterben durch mangelnde Anpassungen 

an Umweltveränderungen aufgrund von genetischer Koppelung vorteilhafter 

Mutationen (Fisher-Muller-Theorie; Rouzine et al. 2003) oder Akkumulation 

von nachteiligen Mutationen (Muller’s ratchet: Duarte et al. 

1992) verhindert. Mitglieder sexueller Populationen können auch aufgrund 

der geringeren Wachstumsraten reduzierter intraspezifischer Konkurrenz 

ausgesetzt sein (ecological cost: Doncaster et al. 2000). Andererseits kann 

Sexualität auch mit kurzfristigen Vorteilen für Individuen verbunden sein, 

entweder weil durch die resultierende genetische Variabilität der Nachkommen 

deren bessere Anpassung an unvorhersagbare Umweltbedingungen 

(Best-man-Hypothese: Dacks u. Roger 1999) oder an die räumliche


Heterogenität ihrer Lebensräume (Tangled-bank-Hypothese: Getz 2001) 

gewährleistet wird. Außerdem kann es zu einem Vorteil bei kompetitiven 

Interaktionen zwischen verschiedenen Organismen („antagonistische Koevolution“) 

wie beispielsweise zwischen Parasiten und ihren Wirten kommen 

(Red-queen-Hypothese; Bell 1982). 

Theoretische Modellierungen haben nahe gelegt, dass einzelne Faktoren, 

wie zum Beispiel Geschlechtsunterschiede in der Varianz des Fortpflanzungserfolgs 

(Siller 2001) oder der Prävalenz nachteiliger Mutationen 

(Agrawal 2001), die Nachteile der sexuellen Fortpflanzung mehr als wettmachen 

könnten, aber empirische Unterstützung existiert bislang einzig für 

die „Red-queen-Hypothese“. Der Name dieser Hypothese stammt aus der 

Geschichte von „Alice im Wunderland“, in der die rote Königin Alice erzählt, 

dass … „it takes all the running you can do, to keep in the same 

place“ … Demnach gibt es einen evolutionären Wettlauf zwischen Pathogenen 

und ihren Wirten, bei dem die Wirte durch sexuelle Fortpflanzung 

immer neue Genotypen mit verbesserter Resistenz produzieren und somit 

einen Vorteil gegenüber Parasiten und Krankheitserregern haben, die an 

den häufigsten Genotyp angepasst sind (Hamilton et al. 1990). So fanden 

Lively und Dybdahl (2000) bei einer Schnecken-Population mit sexuellen 

und asexuellen Individuen, dass der Anteil sexueller Individuen positiv mit 

der Parasitenhäufigkeit, aber keinem anderen Umweltfaktor korreliert. 

Möglicherweise gibt es aber Interaktionen zwischen sich nicht gegenseitig 

ausschließenden Vorteilen der sexuellen Fortpflanzung (West et al. 1999), 

so dass die Entstehung und Erhaltung von Sexualität nicht durch einen einzigen 

Faktor erklärt werden kann. 

7.3 Anisogamie und Geschlechterrollen 

In Darwins ursprünglicher Darstellung der sexuellen Selektionstheorie hat 

er Partnerwahl durch Weibchen als Selektionsmechanismus zwischen den 

Geschlechtern und den Kampf zwischen Männchen als wichtigsten Selektionsmechanismus 

innerhalb der Geschlechter dargestellt. Konkurrenz 

zwischen Weibchen und Wahl durch Männchen kamen darin nicht vor. 

Letztendliche Grundlage für diese Einschätzung und Definition dieser traditionellen 

Geschlechterrollen mit kompetitiven, nicht diskriminierenden 

Männchen und zurückhaltenden, wählerischen Weibchen ist die unterschiedliche 

Größe der Gameten von Männchen und Weibchen. Basierend 

auf Überlegungen zur Evolution von Anisogamie lässt sich die Evolution 

von traditionellen und modernen Geschlechterrollen rekonstruieren und so

7.3 Anisogamie und Geschlechterrollen 243 

die Grundlagen für ein modernes Verständnis geschlechtsspezifischer 

Fortpflanzungsstrategien schaffen (Cunningham u. Birkhead 1998). 

(1) Evolution von Anisogamie. Bei sich sexuell fortpflanzenden Organismen 

ist Isogamie die ursprüngliche Form der Sexualität. Dabei sind die 

zur Zygote verschmelzenden Gameten gleich groß. Isogamie findet sich 

heute nur noch bei einfachen Einzellern (z. B. Paramecium). Bei fast allen 

sich sexuell reproduzierenden mehrzelligen Tieren und Pflanzen findet dagegen 

eine anisogame Fortpflanzung statt, d. h. die Gameten haben unterschiedliche 

Größen. Diese Entwicklung kann als Spezialisierung an die 

beiden Aufgaben, die ein Gamet hat, nämlich andere Gameten zu finden 

und erfolgreich Zygoten zu bilden, interpretiert werden. Männliche Gameten 

(Spermien) sind klein, beweglich und nährstoffarm und repräsentieren 

eine optimale Anpassung an die erste Anforderung. Das weibliche Geschlecht 

ist dagegen durch die Produktion von großen, unbeweglichen und 

nährstoffreichen Gameten (Eier) definiert. 

Parker et al. (1972) haben unter Zuhilfenahme spieltheoretischer Ansätze 

vorgeschlagen, dass sich Anisogamie aus Isogamie entwickelt, wenn 

genetische Variation in der Gametengröße existiert, die Überlebenswahrscheinlichkeit 

der Zygoten größenabhängig ist und die Zunahme der Überlebensfähigkeit 

mit zunehmender Größe den Nachteil der geringeren Anzahl 

mehr als wettmacht, d. h. wenn zwei große Zygoten im Durchschnitt 

eine größere Fitness als vier kleine mit derselben Gesamtmasse haben. Unter 

diesen Annahmen, d. h. bei relativer Zunahme der großen Gameten, 

entsteht ein Selektionsdruck auf kleine Gameten, sich einen großen Partner 

zu suchen und dessen Nahrungsreserven auszubeuten. Große Gameten 

sollten versuchen, mit anderen möglichst großen Gameten zu verschmelzen. 

Da aber eine Zygote aus zwei winzigen Gameten nicht überlebensfähig 

ist, ist der Nachteil für einen großen Gameten beim Verschmelzen mit 

einem kleinen geringer als für einen kleinen beim Verschmelzen mit einem 

anderen kleinen, d. h. die Selektion wirkt stärker auf die kleinen Gameten, 

die außerdem aufgrund ihrer größeren Zahl einen zusätzlichen Vorteil erfahren, 

da sie größere genotypische Variabilität ausbilden können. Die mittelgroßen 

Gameten werden irgendwann aussterben, da sie weder den Vorteil 

der großen Anzahlen noch der großen Nahrungsreserven aufweisen. 

Am Ende dieses Wettlaufs gibt es also noch zwei Gametentypen: Eier und 

Spermien. 

(2) Konsequenzen der Anisogamie. Weibchen produzieren wenige große 

Gameten; Männchen viele kleine. Das heißt, Männchen sind potentiell in 

der Lage mehr Eier zu befruchten als verfügbar sind. Damit werden Eier 

zu einer knappen Ressource, um die Männchen konkurrieren, da diese ih-


ren potentiellen Fortpflanzungserfolg limitieren. Als Konsequenz ergibt 

sich dadurch ein fundamentaler Geschlechtsunterschied in den Determinanten 

des Fortpflanzungserfolgs. Männchen können ihren Fortpflanzungserfolg 

dadurch erhöhen, dass sie möglichst viele Weibchen finden 

und deren Eier befruchten. Sie haben damit ein wesentlich größeres Fortpflanzungspotential 

und sind daher einer starken Selektion ausgesetzt, was 

die Konkurrenz um Weibchen betrifft. Weibchen können dagegen nur die 

Rate der Eiproduktion erhöhen; zusätzliche Kopulationen haben keinen 

quantitativen Einfluss auf ihre Fitness. Ihre Fitness wird daher vor allem 

von Zugang zu Ressourcen, die sie in die Eiproduktion und Entwicklung 

und Fürsorge der Jungen investieren, limitiert. 

Dieser fundamentale Geschlechtsunterschied der Fitnesslimitierung 

wurde erstmals von A.J. Bateman (1948) in einem Experiment mit Drosophila 

demonstriert (Abb. 7.5). Er setzte dazu jeweils vier Männchen und 

vier Weibchen zusammen, wobei die Männchen durch individuelle phänotypische 

Marker charakterisiert waren, und ließ sie sich verpaaren. Anschließend 

ordnete er die Nachkommen jedes Weibchens einem Männchentyp 

zu; er machte also keine Beobachtungen des Paarungsverhaltens 

und bestimmte auch nicht den individuellen Fortpflanzungserfolg einzelner 

Fliegen. Er fand, dass die allermeisten Weibchen sich mit einem oder zwei 

Männchen verpaarten, wohingegen es genauso viele Männchen gab, die 

sich gar nicht fortpflanzten, wie solche, die eine oder zwei Paarungspartnerinnen 

hatten. Manche Männchen verpaarten sich sogar mit drei oder 

vier Weibchen. Das heißt, die Variabilität in der Zahl der Paarungspartner 

(und Nachkommen) war bei Männchen wesentlich höher als bei Weib- 

Abb. 7.5. Batemans Prinzipien: In Paarungsexperimenten mit Drosophila wurden 

vier Weibchen mit vier unterscheidbaren Männchen zusammengesetzt (links). Die 

Zuordnung der resultierenden Nachkommen (rechts) ergab, dass die Varianz in 

der Anzahl der Paarungspartner bei Männchen größer war als bei Weibchen


chen, manchen Männchen gelang es viele Weibchen zu befruchten, wohingegen 

andere wenig oder gar keinen Erfolg hatten. 

Box 7.2 

Batemans Prinzipien: Geschlechtsunterschiede in der Intensität sexueller 

Selektion 

• Frage: Unterscheidet sich die Intensität der sexuellen Selektion (bei Rauhäutigen 

Gelbbauchmolchen, Taricha granulosa) zwischen den Geschlechtern 

in der von Bateman’s Prinzipien vorhergesagten Weise? 

• Hintergrund: Batemans Prinzipien postulieren, dass sich die standardisierten 

Varianzen im Fortpflanzungs- bzw. Paarungserfolg zwischen den 

Geschlechtern unterscheiden (ist in der Regel bei Männchen größer). Damit 

sexuelle Selektion wirken kann, muss es einen Zusammenhang zwischen 

den beiden ersten Prinzipien geben; dieser wird durch den Bateman- 

Gradienten beschrieben. 

• Methode: Aus einem Teich wurden alle (96 Männchen und 42 Weibchen) 

Gelbbauchmolche nach der Paarungszeit gefangen und vermessen. Weibchen 

wurden bis zur Eiablage einzeln gehalten und die Vaterschaften der 

762 Jungen wurde genetisch bestimmt. 

Anzahl Nachkommen 

(Fortpflanzungserfolg) 

400 

300 

200 

100 

0 

Männchen 

Weibchen 

1 2 3 4 5 6 

Anzahl Paarungspartner 

(Paarungserfolg) 

• Ergebnis: Männchen hatten eine 19-mal höhere standardisierte Varianz 

im Fortpflanzungserfolg und eine 7-mal höhere standardisierte Varianz im 

Paarungserfolg*. Die Steigung der Geraden, die den Zusammenhang zwischen 

Paarungs- und Fortpflanzungserfolg beschreibt (Batemans Gradient), 

ist für Männchen (⎯) positiv, wohingegen der Gradient für Weibchen 

(---) sich nicht signifikant von Null unterscheidet. 

• Schlussfolgerung: Die Intensität der sexuellen Selektion ist, wie vorhergesagt, 

für Männchen intensiver. 

Jones et al. 2002 

* berechnet als Varianz/Mittelwert²


Aus dieser Studie wurden Batemans Prinzipien abgeleitet, welche die 

Erforschung der sexuellen Selektion in den letzten 50 Jahren nachhaltig 

beeinflusst haben (Arnold 1994). Demnach hat das Geschlecht, welches 

der stärkeren sexuellen Selektion unterliegt, die höhere standardisierte Varianz 

im Paarungserfolg (Anzahl Partner) und Fortpflanzungserfolg 

(Anzahl Nachkommen). Außerdem ist die Steigung der Regressionsgeraden, 

die Fortpflanzungserfolg als Funktion des Paarungserfolgs betrachtet, 

im Geschlecht unter intensiverer sexueller Selektion steiler (Box 7.1). 

Eine erste generelle Formulierung geschlechtsspezifischer Fortpflanzungsstrategien 

wurde von George Williams (1966) erstellt. Er verdeutlichte 

die von Darwin skizzierten traditionellen Geschlechterrollen, indem 

er die Fortpflanzung eines typischen Säugetiers aus der Perspektive 

beider Geschlechter beleuchtete. Aufgrund der physiologischen Zwänge 

der internen Schwangerschaft und der nachfolgenden Laktation sind die 

Unterschiede zwischen den Geschlechtern hier deutlich erkennbar. Die 

Rolle eines männlichen Säugetiers in der Fortpflanzung endet demnach 

meist mit der Kopulation, die für es nur geringe Kosten in Form von Energie 

und verringerter Wachsamkeit mit sich bringt. Für die Weibchen ist es 

genau umgekehrt; mit der Kopulation beginnt für sie eine Zeit, die unter 

Umständen monatelange Gefahren und physiologische Belastungen mit 

sich bringt und andere Aspekte ihres Verhaltens beeinflusst. Aufgrund der 

vergleichsweise geringeren Kosten der primären Fortpflanzungsrolle der 

Männchen sollten sie daher eine ständige Bereitschaft zeigen, sich mit so 

vielen Weibchen wie möglich zu paaren. Weibchen können dagegen durch 

zusätzliche Verpaarungen mit anderen Männchen ihren quantitativen Fortpflanzungserfolg 

nicht verbessern, da ihre Wurfgröße relativ invariant und 

nicht durch Spermien limitiert ist. Aus diesen Überlegungen leitete Williams 

eine allgemeine stärkere Tendenz zur Promiskuität bei Männchen sowie 

eine Tendenz zur Vorsicht und Diskriminierung bei Weibchen ab. 

In einer einflussreichen evolutionsbiologischen Arbeit hat Robert Trivers 

(1972) diese Überlegung in wichtiger Weise erweitert und generalisiert. 

Er hat darin deutlich gemacht, dass die geschlechtsspezifische Form 

des elterlichen Investments in die Nachkommen ( Kap. 10.2), und nicht 

das Geschlecht oder die Gametengröße an sich, ausschlaggebend dafür ist, 

ob ein Individuum sich in der von Darwin und Williams charakterisierten 

Weise als typisch männlich oder weiblich verhält. Trivers definierte elterliches 

Investment als … „jegliches Investment durch die Eltern in ihre 

Nachkommen, das die Überlebenswahrscheinlichkeit der Nachkommen zu 

Lasten der Fähigkeit der Eltern, in weitere Nachkommen zu investieren, 

erhöht“ … Demnach müssen alle Formen der elterlichen Investition in die 

Fitness der Nachkommen berücksichtigt werden. Außerdem bestimmt der


relative Anteil der elterlichen Investition beider Geschlechter in ihren 

Nachwuchs den Fortpflanzungswettbewerb zwischen den Geschlechtern. 

Das heißt, wenn ein Geschlecht erheblich mehr investiert als das andere 

(und zwar unabhängig davon, wer die größeren Gameten produziert!), wird 

es zum Objekt der Konkurrenz zwischen Mitgliedern des anderen Geschlechts. 

Da es in der Praxis oft schwierig ist, das Ausmaß elterlicher Investition 

zu messen und zu vergleichen, hat Tim Clutton-Brock (1991) diese Überlegungen 

dahingehend erweitert, indem er vorschlug, dass die Rollen im 

Fortpflanzungswettbewerb letztendlich durch die potentiellen Fortpflanzungsraten 

beider Geschlechter determiniert werden. Die potentiellen 

Fortpflanzungsraten ergeben sich aus der Anzahl der Jungen pro Zeiteinheit, 

die beide Eltern unabhängig voneinander produzieren. Dieser Vorschlag 

basierte auf der Einsicht, dass eine Kopulation und deren Konsequenzen 

für die Geschlechter unterschiedliche „Bearbeitungszeiten“ 

(handling times) mit sich bringen. Das in Hinblick auf die Fortpflanzungsraten 

„schnellere“ Geschlecht wird dabei durch das „langsamere“ Geschlecht 

limitiert und dadurch zum Wettbewerb um Partner gezwungen. 

Bei Stichlingen (Gasterosteus aculeatus) ist es zum Beispiel schwierig 

zu bestimmen, welches Geschlecht die größere elterliche Investition 

macht. Hier legen Weibchen die Eier in ein Nest, das von einem Männchen 

gebaut, anschließend bewacht und mit sauerstoffreichem Wasser befächelt 

wird. Sind hier die energetischen Kosten der Eiproduktion der Weibchen 

höher als die Kosten des Bauens, Fächelns, der reduzierten Nahrungsaufnahme 

und der erhöhten Räubergefahr während des Brütens durch die 

Männchen? Hier ist es nun so, dass die Weibchen einmal pro Woche Eier 

legen können und die Männchen einzelne Gelege 15–20 Tage lang bebrüten. 

Allerdings können Männchen bis zu sechs Gelege gleichzeitig bebrüten, 

wodurch sie eine maximale Fortpflanzungsrate von einem Gelege pro 

2,5 Tage haben; eine Rate, die doppelt so hoch ist wie die der Weibchen. 

Da die Männchen ein Gelege schneller verarbeiten können, konkurrieren 

sie trotz ihrer erheblichen Investition um Weibchen (Kraak et al. 1999). 

Dieses verfeinerte Modell über die Ursachen sexueller Selektion wurde 

unter anderem dadurch unterstützt, dass es auch das Verhalten von Männchen 

und Weibchen bei Arten erklären konnte, die umgekehrte Geschlechterrollen 

an den Tag legen (Berglund u. Rosenqvist 2003). Bei 

Seepferdchen (Syngnathus typhle) sind zum Beispiel die Männchen allein 

für die Aufzucht der Jungen verantwortlich und die Weibchen sind größer, 

aggressiver als die Männchen und konkurrieren untereinander um diese. 

Wie erwartet sind bei Seepferdchen die Bateman’schen Prinzipien umge-


kehrt: bei Weibchen gibt es eine stärkere positive Korrelation zwischen der 

Anzahl von Paarungspartnern und der Fertilität (Jones et al. 2000). 

In neuerer Zeit wurde zu Recht darauf hingewiesen, dass die Varianz im 

individuellen Fortpflanzungserfolg auch eine zufällige Komponente hat 

(Hubbell u. Johnson 1987) und dass Individuen flexible Fortpflanzungsstrategien 

gegenüber sich verändernden sozialen oder Umweltbedingungen 

an den Tag legen. So wurde bei mehreren Arten beobachtet, dass 

Weibchen weniger wählerischer sind, wenn es ein hohes Prädationsrisiko 

gibt, ihre Parasitenbelastung hoch ist, sie relativ alt sind oder weniger 

Männchen zur Auswahl stehen (Gowaty 2004). Zudem gibt es erste Hinweise 

darauf, dass Männchen, die gezwungen werden, sich mit nicht präferierten 

Weibchen zu verpaaren, einen reduzierten Fortpflanzungserfolg haben 

(Gowaty et al. 2003). Daraus lässt sich ableiten, dass sich Männchen 

unter bestimmten Bedingungen sehr wohl auch wählerisch verhalten. 

Das aktuelle Verständnis von Geschlechterrollen geht daher davon 

aus, dass beide Geschlechter durch Zwänge ihrer Life history im Großen 

und Ganzen zwar auf die typischen Geschlechterrollen festgelegt sind, dass 

diese aber innerhalb gewisser Grenzen flexibel angepasst werden können. 

Man erwartet daher prinzipiell, dass beide Geschlechter unter bestimmten 

Bedingungen sowohl untereinander konkurrieren als auch wählerisch sein 

können (Clutton-Brock 2007). Da die Geschlechter aber durch unterschiedliche 

Faktoren in ihrem Fortpflanzungserfolg limitiert werden und 

die Flexibilität der Geschlechterrollen mehr oder weniger stark eingeschränkt 

sein kann, sind sexuelle Konflikte häufig ( Kap. 9.8). 

7.4 Geschlechterverhältnis 

Neben Merkmalen der Life history bestimmen verschiedene Aspekte der 

belebten und unbelebten Umwelt die Fortpflanzungsstrategien von Individuen. 

Dabei stellt das numerische Verhältnis von Männchen und Weibchen 

eine besonders wichtige Determinante der Intensität der Konkurrenz zwischen 

Männchen sowie der Wahlmöglichkeiten der Weibchen dar. Man 

unterscheidet dabei zwischen dem primären Geschlechterverhältnis bei der 

Geburt, dem sekundären Geschlechterverhältnis der geschlechtsreifen Individuen 

und dem operationalen Geschlechterverhältnis. Letzteres ist 

definiert als die Anzahl der Männchen und Weibchen, die zu einem gegebenen 

Zeitpunkt zur Fortpflanzung bereit sind (Emlen u. Oring 1977). Der 

Unterschied zwischen sekundärem und operationalem Geschlechterverhältnis 

ist letztendlich ein Unterschied zwischen Demographie und Verhalten. 

Während das sekundäre Geschlechterverhältnis eine Populationsgröße

7.4 Geschlechterverhältnis 249 

beschreibt, bezeichnet das operationale Geschlechterverhältnis, wie viele 

Männchen um diejenigen Weibchen konkurrieren, die genau zu einem bestimmten 

Zeitpunkt empfängnisbereit sind. Das operationale Geschlechterverhältnis 

beeinflusst bei Guppies (Poecilia reticulata) beispielsweise 

das männliche Balz-, Kopulations- und Bewachungsverhalten sowie die 

Stärke der weiblichen Präferenz für bestimmte männliche Ornamente (Jirotkul 

1999). Das operationale Geschlechterverhältnis kann sehr dynamisch 

sein und sich im Laufe einer Paarungszeit ständig ändern. Bei Zieseln 

(Spermophilus richardsoni) mit stark saisonaler Fortpflanzung ändert 

es sich beispielsweise mit jedem befruchteten Weibchen, welches das lokale 

Geschlechterverhältnis weiter zu Gunsten der Männchen verschiebt 

(Michener u. McLean 1996). 

Evolution des Geschlechterverhältnisses. Welche Geschlechterverhältnisse 

sind nun unter Berücksichtigung der Geschlechtsunterschiede in den 

jeweiligen potentiellen Fortpflanzungsraten zu erwarten? Wenn ein Männchen 

theoretisch viele Weibchen in kurzer Zeit befruchten kann, könnten 

Mitglieder von Populationen, die mehr Töchter produzieren, höhere 

Wachstumsraten erzielen. Wenn 20 Weibchen einer hypothetischen Art 

anstatt 50 Söhne und 50 Töchter zu produzieren, welche ihrerseits jeweils 

5 Eier produzieren, nur 10 Söhne und dafür 90 Töchter produzieren würden, 

hätten sie zusammen 450 anstatt 250 Enkel. Außerdem müssten die 

Söhne weniger untereinander konkurrieren und im Durchschnitt könnte jeder 

von ihnen mehr Nachkommen haben. An diesem simplen Gedankenexperiment 

lässt sich bereits erkennen, dass das Geschlechterverhältnis auf 

Populationsebene einen Einfluss auf das Fortpflanzungsverhalten hat und 

daher die Rollen und Strategien der Geschlechter im Kontext der Fortpflanzung 

mitbestimmt. 

Obwohl eine Population mit höherer Töchterproduktion viel schneller 

wachsen würde, ist das primäre Geschlechterverhältnis der meisten Arten 

auf Populationsebene aber nahe bei 1:1 und nicht zu Gunsten von Weibchen 

verschoben. Das liegt darin begründet, dass Selektion nicht zum 

Wohl einer Population oder Art wirkt, sondern den Fortpflanzungserfolg 

von Individuen bewertet. 

Ronald Fisher (1930) hat als erster erkannt, dass die Überproduktion 

von Söhnen oder Töchtern evolutionär nicht stabil ist. Wenn man annimmt, 

dass die Geschlechtsbestimmung eine genetische Grundlage hat, 

würden Mütter, die aufgrund eines solchen Merkmals mehr Söhne produzieren, 

mehr Enkel haben als Mütter, die überwiegend Töchter produzieren, 

da jeder Sohn theoretisch mehrere Weibchen befruchten kann. Dadurch 

würde sich dieses Gen aber rasch in der Population ausbreiten und 

nach wenigen Generationen stünden paarungsbereiten Männchen nur noch


ganz wenige Weibchen gegenüber. In diesem Fall hätten Mütter, die nur 

Töchter produzieren einen Vorteil, da sich jede ihre Töchter, aber nur ganz 

wenige der Männchen fortpflanzen könnten. Das heißt, das seltenere Geschlecht 

hat immer einen relativen Fortpflanzungsvorteil. Nur wenn das 

Geschlechterverhältnis exakt 1:1 ist, haben Töchter und Söhne einen 

identischen durchschnittlichen Fortpflanzungserfolg. 

Abweichungen von einem ausgeglichenen Geschlechterverhältnis sind 

nur unter Ausnahmebedingungen zu erwarten. Zum einen sollte natürliche 

Selektion zu kompensatorischen Verschiebungen des Geschlechterverhältnisses 

führen, wenn das elterliche Investment in Söhne und Töchter unterschiedlich 

ist, (West u. Sheldon 2002; Kap. 10.3). Zum andern können 

auch bestimmte Pathogene zu einer Verschiebung des Geschlechterverhältnisses 

führen. So waren zwei Inselpopulationen der Eierfliege ( Abb. 2.17) 

mit Bakterien befallen, die selektiv männliche Embryos abtöteten. Das 

Geschlechterverhältnis war daher 100:1 zu Gunsten der Weibchen verschoben. 

Nach dem Auftreten und Ausbreiten einer Mutation, die den geschlechtsspezifischen 

Effekt der Bakterien unterband, erreichten die 

Schmetterlinge nach nur 10 Generationen wieder ein Geschlechterverhältnis 

von 1:1 (Charlat et al. 2007)! 


Die erfolgreiche Weitergabe möglichst vieler Kopien der eigenen Gene 

in die nächste Generation ist ein zentrales Anliegen aller Individuen, 

welches durch Selektion streng bewertet wird. Auf welche Art 

diese Weitergabe bewerkstelligt wird, variiert innerhalb des Tierreichs 

in faszinierender Weise und umfasst verschiedene asexuelle und sexuelle 

Fortpflanzungssysteme. Die Entstehung sexueller Fortpflanzung 

war eine der herausragenden Ereignisse der Evolutionsgeschichte. 

Sexualität konnte sich trotz offensichtlicher Nachteile durchsetzen, 

weil sie beim evolutionären Wettrennen zwischen Wirten und Pathogenen 

den Wirten zu einem Vorteil verhilft. Die Diversität der Vermehrungs- 

und Fortpflanzungssysteme kann als Ausdruck unterschiedlicher 

Life history-Anpassungen verstanden werden, die 

wiederum durch Zwänge des Bauplans eingeschränkt werden. Diese 

Grundausstattung an Fortpflanzungsmechanismen legt in wichtiger 

Weise grundlegende Aspekte des Fortpflanzungs- und Jungenaufzuchtverhaltens 

fest. Die sich bei der Mehrzahl der Tiere daraus ergebenden 

„typischen“ Geschlechterrollen von konkurrierenden Männ-

Literatur 251 

chen und wählerischen Weibchen können von Umweltbedingungen, 

unter anderem auch vom Verhältnis paarungsbereiter Männchen und 

Weibchen, modifiziert werden und sind daher flexibler, als lange angenommen 

wurde. 

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8 Intrasexuelle Selektion: wie Männchen 

konkurrieren 

8.1 Partnerfindung und Sensorik 

8.1.1 Partnerfindung 

8.1.2 Sensorische Mechanismen 

8.2 Größe, Stärke und Waffen 

8.2.1 Physische Merkmale 

8.2.2 Verteidigung 

8.2.3 Kosten der intrasexuellen Selektion 

8.2.4 Grundlagen des Fortpflanzungserfolges 

8.2.5 Evolution sekundärer Geschlechtsmerkmale 

8.3 Ornamente 

8.3.1 Visuelle Ornamente 

8.3.2 Akustische Ornamente 

8.4 Dominanz 

8.4.1 Dominanz und Fortpflanzung 

8.4.2 Reproduktive Unterdrückung 

8.5 Spermienkonkurrenz 

8.5.1 Mechanismen 

8.5.2 Verhaltensanpassungen an Spermienkonkurrenz 

8.5.3 Anatomische Anpassungen an Spermienkonkurrenz 

8.6 Postkonzeptionelle Konkurrenz 

8.6.1 Bruce-Effekt 

8.6.2 Infantizid 

8.6.3 Infantizid und Life history 

8.7 Strategien und Taktiken 

8.7.1 Alternative Strategien 

8.7.2 Konditionale Strategien 

8.8 Partnerwahl durch Männchen 

8.9 Zusammenfassung

256 8 Intrasexuelle Selektion: wie Männchen konkurrieren 

Da ihr Fortpflanzungserfolg durch den Zugang zu fertilen Weibchen limitiert 

ist, folgen Männchen in der Regel einem „kopulatorischen Imperativ“ 

(Ghiselin 1974). Dabei werden Merkmale, welche die Wahrscheinlichkeit, 

zu einer Paarungsgelegenheit zu kommen, auch nur minimal erhöhen, von 

intrasexueller Selektion positiv bewertet. Sexuell selektierte Anpassungen 

finden sich dabei in ganz unterschiedlichen Merkmalen, wobei das Verhalten 

aber eine herausragende Rolle spielt. Bei Männchen zählen laut 

Darwin (1871) unter anderem Angriffs- und Verteidigungswaffen, Aggressivität 

und „Mut in Kämpfen, Ornamente und Vorrichtungen, die Klänge 

oder Düfte produzieren, welche nur dazu dienen, Weibchen anzulocken“, 

zu diesen Merkmalen. Die Konkurrenz zwischen Männchen um den relativ 

höchsten Fortpflanzungerfolg ist dabei aber in den wenigsten Fällen auf 

das unmittelbare Paarungsgeschehen begrenzt. 

Der Fortpflanzungswettbewerb zwischen Männchen findet zumeist in 

mehreren Etappen statt: vor, während und nach einer Kopulation (Abb. 8.1). 

Zunächst muss ein Männchen paarungsbereite Weibchen lokalisieren und 

aufsuchen ( Kap. 8.1). Zur Maximierung ihres Fortpflanzungserfolges 

sollten Männchen versuchen, möglichst viele Weibchen für sich zu monopolisieren, 

indem sie den Zugang von Rivalen zu Weibchen unterbinden. 

Diese präkopulatorische Konkurrenz hat viele Facetten, wobei zumeist Variabilität 

zwischen Männchen in physischen Merkmalen für deren Erfolg 

ausschlaggebend ist ( Kap. 8.2.4). Selbst wenn ein Männchen diese ersten 

Etappen erfolgreich absolviert hat, erzielt es durch die vollzogenen 

Kopulationen zunächst nur einen Paarungserfolg; ob eine erfolgreiche Paarung 

auch zur erfolgreichen Fortpflanzung führt, hängt von einer Reihe 

weiterer Faktoren ab. 

Wenn sich das Weibchen nämlich auch noch mit anderen Männchen 

verpaart, kommen seine Spermien unter Umständen gar nicht zur Befruchtung, 

falls sie bei der stattfindenden Spermienkonkurrenz ( Kap. 8.5) 

Abb. 8.1. Etappen der Fortpflanzungskonkurrenz. Die zeitliche Organisation der 

einzelnen Schritte zeigt, dass Männchen vor und nach der Kopulation auf verschiedene 

Weisen miteinander konkurrieren

8.1 Partnerfindung und Sensorik 257 

unterliegen oder vom Weibchen wieder ausgestoßen werden. Außerdem 

können befruchtete Zygoten durch den Einfluss von Rivalen unter Umständen 

resorbiert oder Föten abgestoßen werden. Selbst neugeborene Jungtiere 

können noch von Rivalen getötet werden, um das betroffene Weibchen 

schneller für sich paarungsbereit zu machen, wodurch der Fortpflanzungserfolg 

eines Männchens noch Monate nach einer Paarung zunichte gemacht 

wird ( Kap. 8.6). Es gibt daher auch mehrere Etappen postkopulatorischer 

Konkurrenz zwischen Männchen, wobei eine Kopulation zunächst 

nur eine notwendige Voraussetzung für erfolgreiche Fortpflanzung darstellt. 

Mit welchen Mechanismen Männchen versuchen, Mitkonkurrenten 

auf allen Etappen der Fortpflanzungskonkurrenz auszustechen und einen 

zählbaren Fortpflanzungserfolg zu erzielen, ist in diesem Kapitel im Einzelnen 

dargestellt. 

8.1 Partnerfindung und Sensorik 

Eine grundlegende Voraussetzung für erfolgreiche Fortpflanzung ist das 

Zusammentreffen beider Geschlechter oder zumindest ihrer Gameten. Es 

ist daher sinnvoll, in diesem Zusammenhang zwischen Arten mit interner 

und solchen mit externer Befruchtung zu unterscheiden. Externe Befruchtung, 

die das Zusammentreffen der Geschlechter nicht bedingt, findet sich 

beispielsweise bei vielen sessilen marinen Wirbellosen, die ihre Eier und 

Spermien an die Umwelt abgeben. Die große Zahl der Gameten, die 

Schwämme, Korallen, Muscheln oder Seeigel freisetzen, erhöht dabei die 

Abb. 8.2a,b. Partnerfindung bei Arten mit externer und interner Befruchtung. 

a Solitär lebende Frösche (hier Aglyptodactylus securifer) und b Fossas (Cryptoprocta 

ferox) liefern Beispiele für Arten mit externer bzw. interner Befruchtung, 

bei denen sich die Geschlechter zur Paarung erst treffen müssen


Wahrscheinlichkeit, dass ein Spermium auf ein Ei derselben Art trifft und 

sich die dabei entstehende Zygote zu einer planktonischen Larve entwickelt 

(Bishop 1998). Um diese Wahrscheinlichkeit weiter zu erhöhen, ist 

die Freisetzung der Gameten bei mancher dieser Arten durch eine innere 

Jahresuhr oder bestimmte Umweltfaktoren zwischen Individuen synchronisiert. 

Außerdem erkennen sich Gameten derselben Art chemisch. Partnersuche 

ist für diese Tiere also kein Thema. Externe Befruchtung bedeutet 

aber nicht zwangsläufig, dass die Geschlechter nicht zur Paarung 

zusammenfinden müssen. Bei vielen Fischen und Amphibien kommt es 

nur zum gemeinsamen Ablaichen, wenn sich Männchen und Weibchen gefunden 

und ihr Verhalten aufeinander abgestimmt haben (Abb. 8.2a). 

8.1.1 Partnerfindung 

Bei den meisten Tierarten kommen Männchen und Weibchen zur Paarung 

zusammen. Diese Annäherung erfolgt notwendigerweise bei allen Arten 

mit interner Befruchtung. Manche Arten leben in Paaren oder in Gruppen 

aus mehreren Männchen und Weibchen. In diesem Fall ist es für 

Männchen nicht notwendig, rezeptive Weibchen über größere Distanzen 

zu lokalisieren. Bei manchen Zugvögeln legen die beiden Mitglieder eines 

Brutpaares aber auch Hunderte von Kilometern getrennt zurück und kommen 

unabhängig voneinander innerhalb weniger Tage im Brutgebiet an, 

wo sie sich zuerst (wieder-)finden müssen (Gunnarsson et al. 2004). 

Bei Arten ohne permanente Assoziation zwischen den Geschlechtern 

müssen Individuen aber zum Zweck der Fortpflanzung zusammenkommen 

(Abb. 8.2b). Das ist, wie bei manchen Walen, wo die Geschlechter Hunderte 

von Kilometern voneinander entfernt sind, oder wie bei manchen 

Tiefseeorganismen, die in geringen Dichten in absoluter Dunkelheit leben, 

nicht immer einfach. Bei räuberischen Arten kann diese Annäherung auch 

gefährlich sein, wenn Paarungspartner und Beute nicht eindeutig identifizierbar 

sind. In den allermeisten Fällen sind es dabei die Männchen, die 

sich auf die Suche machen, da ihre Fortpflanzungsrate letztendlich durch 

die Zahl der gefundenen Weibchen limitiert wird. 

8.1.2 Sensorische Mechanismen 

Manche sensorischen Höchstleistungen im Tierreich basieren auf intrasexueller 

Selektion, welche die Fähigkeit von Männchen, Weibchen überhaupt 

oder schneller als Konkurrenten lokalisieren zu können, belohnt. Das 

bekannteste Beispiel dafür stammt vom Seidenspinner (Bombyx mori: Butenandt 

et al. 1959). Paarungsbereite Weibchen dieses Nachtfalters geben


Abb. 8.3. Männliche Seidenspinner 

(Bombyx mori) 

können mit ihren Antennen 

einzelne Moleküle des 

weiblichen Sexual-Pheromons 

detektieren 

ein Pheromon ab, das Bombykol, welches von Männchen mit spezifischen 

Rezeptoren auf ihren Antennen perzipiert wird (Abb. 8.3). Männchen fliegen 

in immer enger werdenden Schleifen gegen den Gradienten der Pheromonquelle, 

bis sie auf das dazu gehörende Weibchen treffen. Experimente 

haben gezeigt, dass ein einziges Bombykol-Molekül ausreichend ist, 

ein Aktionspotential an den Rezeptoren des Männchens auszulösen. Die 

sensorische Empfindlichkeit der Seidenspinner-Männchen wurde also 

durch intrasexuelle Selektion bis an den Rand der physiologischen Leistungsfähigkeit 

getrieben, vermutlich weil Männchen mit einer etwas besseren 

Empfindlichkeit für die Wahrnehmung dieses Moleküls im Laufe der 

Evolution im Durchschnitt häufiger zur Fortpflanzung kamen als ihre weniger 

sensitiven Konkurrenten. 

Es können aber auch alle anderen Sinnesmodalitäten bei der Lokalisation 

paarungsbereiter Weibchen eingesetzt werden. Bei Glühwürmchen 

(Lampyridae) kommen in diesem Zusammenhang visuelle Signale zum 

Einsatz, die durch Biolumineszenz erzeugt werden. Männliche Glühwürmchen 

erzeugen beim Umherfliegen artspezifische Lichtimpulse. Die Weibchen 

befinden sich stationär in der Vegetation und antworten nach einer 

charakteristischen Verzögerung mit einem spezifischen Antwortsignal 

(Loyd 1971). Männchen, die weiter umherfliegen und weibliche Signale 

besser wahrnehmen können, haben daher vermutlich eine erhöhte Wahrscheinlichkeit, 

sich zu verpaaren. Männchen mit bestimmten Signalcharakteristika, 

wie zum Beispiel einer erhöhten Blinkrate, haben zudem größere 

Chancen, von Weibchen ein Antwortsignal zu erhalten (Branham u. 

Greenfield 1996). Wenn sie in der Nähe des Signals, das sie angelockt hat, 

gelandet sind, bekommen manche dieser Männchen entweder eine Paarungsgelegenheit 

oder aber sie werden gefressen! Es gibt nämlich auch 

Weibchen räuberischer Arten (Photuris spp.), die das Leuchtsignal anderer


Arten täuschend ähnlich nachahmen und so liebeshungrige Männchen anlocken 

und anschließend „vernaschen“ (Loyd 1981). 

Bei vielen tagaktiven Schmetterlingen und Eidechsen locken Weibchen 

paarungsbereite Männchen ebenfalls vornehmlich mit visuellen Signalen 

an. So nehmen weibliche Bläulinge (Polyommatus icarus) mit ihren larvalen 

Nahrungspflanzen Flavonoide auf, welche das im UV-Bereich sichtbare 

Flügelmuster für Männchen vermutlich leichter erkennbar machen 

(Burghardt et al. 2000). 

Bei manchen Arten reagieren Männchen bei der Partnersuche besonders 

empfindlich auf akustische Signale, die von empfängnisbereiten Weibchen 

ausgesendet werden. Weibchen können in diesem Zusammenhang 

unspezifische Laute einsetzen oder aber solche, die spezifisch ihre Fortpflanzungsbereitschaft 

signalisieren. Männchen des chinesischen Kaskadenfroschs 

(Odorrana tormota) zeigen eine bemerkenswert genaue positive 

Hinwendung (Phonotaxis Kap. 4.3) zu Ultraschall-Lauten von 

Weibchen; ihr Fehler beträgt < 1° (Shen et al. 2008). Männchen, die weibliche 

Lockrufe besser wahrnehmen können als andere, erfahren also einen 

Fortpflanzungsvorteil, da sie dadurch empfängnisbereite Weibchen besser 

oder schneller lokalisieren können. 

Solitäre Männchen können ihre Wahrscheinlichkeit, auf Weibchen oder 

deren Signale zu treffen, durch eine Erhöhung ihrer Mobilität verbessern 

(Hammerstein u. Parker 1987). Diese Männchen suchen Gebiete ab, die ihre 

normalen Streifgebiete um ein Vielfaches in der Größe übertreffen, und 

inspizieren gefundene Weibchen in Bezug auf ihre Fortpflanzungsbereitschaft. 

Dieses Verhalten zeigen u. a. manche Streifenhörnchen (Spermophilus 

tridecemlineatus: Schwagmeyer 1988) oder Lemuren (Mirza coquereli: 

Kappeler 1997), die sich, auch wenn sie ein empfängnisbereites 

Weibchen gefunden haben, nicht lange nach der Paarung bei diesem aufhalten, 

sondern sich gleich auf die Suche nach weiteren potentiellen Partnerinnen 

machen. Diese Suchstrategie der Männchen ist mit der Kürze der 

jährlichen Paarungszeit zu erklären. Da empfängnisbereite Weibchen nur 

für wenige Wochen pro Jahr verfügbar sind, investieren Männchen in 

dieser Zeit alle verfügbare Energie darin, die Begegnungsrate mit Weibchen 

zu maximieren. Als Nebenprodukt besitzen Männchen dieser Arten 

ein besseres räumliches Orientierungsvermögen als Weibchen (Schwagmeyer 

1994). 

Diese Form des Wettsuchens zwischen Männchen führt oft zu einer 

Form der Fortpflanzungskonkurrenz, die als Verdrängungskonkurrenz 

(scramble) bezeichnet wird. Diese findet immer dann statt, wenn das 

Monopolisierungspotential der Männchen, also deren Fähigkeit ein oder 

mehrere Weibchen erfolgreich gegen Rivalen zu verteidigen, gering ist


Abb. 8.4. Zusammenhänge zwischen der Verteilung rezeptiver Weibchen in Raum 

und Zeit, dem daraus resultierenden Monopolisierungspotential für Männchen sowie 

den daraus begründeten Anpassungen und Konkurrenzmechanismen 

(Abb. 8.4). Das ist in der Regel der Fall, wenn Weibchen weiträumig verteilt 

oder in ihrer Fortpflanzungsaktivität stark synchronisiert sind (Emlen 

u. Oring 1977). In diesem Fall investieren Männchen wenig in präkopulatorische 

Verteidigung und/oder postkopulatorische Bewachung, sondern 

machen sich stattdessen nach einer erfolgreichen Paarung zügig auf die 

Suche nach dem nächsten Weibchen. Wenn die Weibchen sich mit mehreren 

Männchen nacheinander verpaaren, kommt es dadurch zu Spermienkonkurrenz 

( Kap. 8.7), die einen wichtigen Mechanismus der Verdrängungskonkurrenz 

zwischen Männchen darstellt. 

Am anderen Ende eines gedachten Kontinuums der Konkurrenzformen 

findet sich Interferenzkonkurrenz (contest). Dabei steht die Monopolisierung 

von empfängnisbereiten Weibchen während und nach der Paarung 

gegenüber Rivalen im Mittelpunkt. Diese Monopolisierung wird ermöglicht, 

wenn Weibchen räumlich geklumpt vorkommen und/oder ihre rezeptiven 

Phasen asynchron sind. Die Monopolisierung erfolgt dadurch, dass 

andere Männchen permanent von Weibchen oder deren Streifgebieten 

ferngehalten werden, oder dadurch, dass einzelne Weibchen temporär verteidigt 

werden. Bei dieser Form der Konkurrenz sind andere Eigenschaften 

der Männchen für deren Erfolg ausschlaggebend: Größe, Stärke, Ausdauer 

und der Besitz von Waffen.


8.2 Größe, Stärke und Waffen 

Darwin (1871) charakterisierte intrasexuelle Selektion unter anderem als 

Selektion, welche „die Kraft zum Besiegen anderer Männchen in Kämpfen“ 

vergrößert. Das Bild zweier Rothirschmännchen (Cervus elaphus), die 

mit ineinander verzahnten Geweihen versuchen, einander wegzuschieben, 

versinnbildlicht diesen Aspekt der Konkurrenz zwischen Männchen vermutlich 

am deutlichsten (Abb. 8.5). Solche Kämpfe um die Monopolisierung 

von Fortpflanzungsgelegenheiten sind potentiell immer dann 

möglich, wenn mindestens zwei Männchen gleichzeitig bei fortpflanzungsbereiten 

Weibchen eintreffen oder bereits mit ihnen assoziiert sind. Der 

Ausgang eines solchen Kampfes ist in vielen Fällen von individueller Variabilität 

in der Stärke, Ausdauer, Körpergröße sowie in der Größe und 

Anwendung artspezifischer Waffen abhängig. Bei Tieren wie manchen 

Greifvögeln oder Fischen, bei denen Männchen einander im dreidimensionalen 

Raum jagen, können aber auch Merkmale wie Agilität und Schnelligkeit 

von größerer Bedeutung sein. 

Positive Selektion auf die an den Kämpfen beteiligten Merkmale führt 

häufig zu einem Unterschied zwischen den Geschlechtern in den betreffenden 

Merkmalen. Eine weitere Konsequenz dieser Form der Konkurrenz 

besteht in der Investition in effektive Verteidigungsstrukturen, die bei 

Kämpfen genauso wichtig sein können wie die Angriffswaffen. Da Kämpfe 

immer mit einem Verletzungsrisiko behaftet sind, ist zu erwarten, dass 

Männchen versuchen sollten, Asymmetrien in ihrer Kampfkraft durch Ornamente 

zu signalisieren ( Kap. 8.3) oder in Form von Dominanzbeziehungen 

( Kap. 8.4) zu ritualisieren. Sekundäre Geschlechtsmerkmale der 

Abb. 8.5. Wenn Kämpfe zwischen Rothirschbullen um Zugang zu einem Harem 

eskalieren, entscheiden am Ende Größe und Stärke über den Ausgang

8.2 Größe, Stärke und Waffen 263 

Männchen können aber auch eine Grundlage für die Partnerwahl der 

Weibchen liefern (Berglund et al. 1996). Letztendlich müssen aber sowohl 

Ornamente als auch Dominanzpositionen durch die entsprechenden physischen 

Merkmale untermauert werden, falls die gegenseitige Bedrohung 

zum Kampf eskaliert, d. h. es handelt sich um „ehrliche Signale“ (Zahavi 

1975). 

8.2.1 Physische Merkmale 

Wenn Männchen untereinander um den Zugang zu paarungsbereiten 

Weibchen konkurrieren, existieren Verhaltensweisen, die zusammen mit 

morphologischen und physiologischen Merkmalen zu deren Erfolg beitragen. 

Körpergröße und die damit verbundene Stärke stellen zumeist die 

wichtigste Grundlage der Konkurrenzfähigkeit dar. Damit verbunden sind 

auch oft die physiologischen Grundlagen von Ausdauer und Schnelligkeit. 

Durch die Effekte von Testosteron wird zudem die Aggressivität und 

Kampfbereitschaft der Männchen erhöht. 

In vielen Taxa sind Waffen entstanden, die Männchen in ihren Kämpfen 

untereinander einsetzen. Vergrößerte Mandibeln, Scheren oder andere spezifische 

Strukturen finden sich bei zahlreichen Arthropoden. Bei Reptilien 

und Vögeln werden Schnäbel, Sporne und Krallen als Waffen eingesetzt. 

Bei Säugetieren fungieren neben Hufen, Krallen, Hörnern und Geweihen 

auch Eckzähne als Waffen, die gefährliche Verletzungen verursachen können. 

Die Größe dieser Waffen ist zumeist konditionsabhängig, so dass größere 

und ältere Tiere in guter Verfassung die effektivsten Waffen besitzen. 

Außerdem gibt es zwischen den Arten einen positiven Zusammenhang 

zwischen Körpergröße, Waffengröße und der Intensität der Konkurrenz. 

Bei Hirschen (Cervidae) haben beispielsweise größere Arten durchschnittlich 

größere Harems als Arten mit Männchen mit geringerer Körpergröße. 

Wenn man diesen Effekt der Körpergröße statistisch kontrolliert, haben 

Arten mit größeren Harems relativ größere Geweihe als Arten mit durchschnittlich 

kleineren Harems (Clutton-Brock et al. 1980). 

Waffen sind allerdings nicht immer auf Männchen beschränkt. Bei einem 

Drittel der Hornträger (Boviden) gibt es beispielsweise auch Weibchen 

mit Hörnern. Bei Antilopen unterscheidet sich die Länge der Hörner 

nicht zwischen den Geschlechtern, aber die Hörner der Männchen sind im 

Durchschnitt fast doppelt so dick; vermutlich als Anpassung an die Art und 

Weise, wie Männchen gegeneinander kämpfen (Packer 1983). Bei Dickhornschafen 

(Ovis canadensis), bei denen beide Geschlechter Hörner tragen 

(Abb. 2.3), hat selektiver Jagddruck auf Männchen mit besonders 

großen Hörnern über einen Zeitraum von 30 Jahren dazu geführt, dass die


durchschnittliche Horn- und Körpergröße der Männchen zurückging, da 

sich diese Männchen seltener fortpflanzen konnten (Coltman et al. 2003). 

8.2.2 Verteidigung 

Aufgrund des hohen Verletzungsrisikos sowie des Infektionsrisikos von 

Wunden, das von diesen Waffen ausgeht, ist es nicht verwunderlich, dass 

korrespondierende Schutzmechanismen entstanden sind, um Verletzungen 

zu vermeiden. Individuen, die besser gegen einen Angriff geschützt sind, 

haben eine höhere Wahrscheinlichkeit weiter zu kämpfen oder überleben 

zu können. Peter Jarman (1989) hat solche Schutzmechanismen bei herbivoren 

Säugetieren untersucht und dazu Variation in der Hautdicke am ganzen 

Körper gemessen. Er fand dabei Artunterschiede in der Lage verdickter 

Hautstellen sowie einen massiven Geschlechtsunterschied: diese 

Hautschilde kommen fast nur bei Männchen vor. Ein Vergleich der artspezifischen 

Verteilung der Hautschilde mit typischen Waffen und Kampfstilen 

bestätigte die Hypothese, dass diese Hautverdickungen in intraspezifischen 

Auseinandersetzungen eine Schutzfunktion ausüben. 

So ist zum Beispiel bei Großen Roten Kängurus (Macropus rufus), die 

aufrecht kämpfen, die Haut an Bauch und Hals der Männchen besonders 

dick. Bei Wildschweinen (Sus scrofa), bei denen sich Männchen seitlich 

gegenüber stehen und versuchen, ihre Hauer einzusetzen, sind dagegen die 

bedrohten Hautstellen an der Körperseite besonders dick. Wenn Hörner 

und Geweihe eingesetzt werden, sind die Nacken- und Schulterregionen 

der Männchen mit dicker Haut versehen. Bei Gnus (Connochaetes taurinus), 

die versuchen ihre Hörner unter den Gegner zu bringen, ist außerdem 

die Haut der Halsunterseite verdickt, und die Tiere gehen zusätzlich beim 

Kämpfen in die Knie, um solche Angriffe zu verhindern. 

8.2.3 Kosten der intrasexuellen Selektion 

Merkmale, die durch intrasexuelle Selektion gefördert werden, können neben 

dem Verletzungsrisiko bei Kämpfen auch zusätzliche Kosten in anderer 

Form mit sich bringen. So kann die Produktion mancher Waffen energetisch 

teuer sein, insbesondere dann, wenn sie, wie beispielsweise 

Hirschgeweihe, jährlich erneuert werden und wichtige Ressourcen (z. B. 

Kalzium) binden. Außerdem steigt mit zunehmendem Körpergewicht der 

absolute Energiebedarf; wenn Futter knapp wird, verhungern Männchen 

daher oft als Erste (Clutton-Brock et al. 1997). Die Akkumulation von 

Körpermasse und das Wachstum von Waffen beanspruchen also viel Energie 

und Zeit.


Diese indirekten Kosten der intrasexuellen Selektion treffen schon die 

heranwachsenden Männchen, die höhere Wachstumsraten und/oder 

-dauern haben als Weibchen. Juvenile Männchen haben daher generell 

eine höhere Mortalitätswahrscheinlichkeit als Weibchen, welche zudem 

mit dem artspezifischen Maß an Polygynie, einem Maß für Varianz im 

männlichen Fortpflanzungserfolg, zunimmt. Außerdem ist auch noch keine 

effektive Beteiligung dieser „Halbstarken“ am Fortpflanzungswettbewerb 

möglich, so dass sie durch dieses verlängerte Investment auch Fortpflanzungsgelegenheiten 

verpassen, obwohl sie schon geschlechtsreif sind. 

Diese Investitionen in die Kampfeskraft sind bei polygynen Arten mit unterschiedlichen 

Kosten verbunden. 

Ein genereller Zusammenhang zwischen Sexualdimorphismus und Geschlechtsunterschieden 

in den Mortalitätsraten wurde sowohl bei Vögeln 

als auch bei Säugetieren gefunden. Je größer Männchen im Vergleich zu 

den Weibchen sind, umso höher sind die Mortalitätsraten der Männchen 

(Promislow 1992). Bei Vögeln haben zudem Männchen bei Arten mit auffälligerem 

Gefieder durchschnittlich höhere Mortalitätsraten als weniger 

auffällig gefärbte Männchen nah verwandter Arten (Promislow et al. 

1992). Wenn man annimmt, dass auffällige Gefieder auch bei der Konkurrenz 

zwischen Männchen eine Funktion besitzen, kann man diesen Zusammenhang 

ebenfalls als Beitrag zu den Kosten intrasexueller Selektion 

interpretieren. 

Schließlich gibt es Hinweise darauf, dass die durch intrasexuelle Selektion 

entstandenen Waffen die Funktionalität anderer Organe in Mitleidenschaft 

ziehen können. Bei Mistkäfern (Onthophagus spp.) gibt es 

Hunderte von Arten mit Hörnern an unterschiedlichen Stellen des Körpers 

(Abb. 8.6). Detaillierte Vergleiche haben gezeigt, dass diese Hörner je 

nach ihrer Lage die jeweils benachbarten Organe um durchschnittlich 25% 

in deren Größe reduzieren. Wenn sich die Hörner also vorne am Kopf befinden, 

sind die Antennen kleiner, wenn sich die Hörner an der Basis des 

Kopfes befinden, sind die Augen reduziert, und wenn sich die Hörner auf 

dem Thorax befinden, haben die betreffenden Tiere kleinere Flügel (Emlen 

2001). Die lagespezifischen Kosten der Hornproduktion interagieren dabei 

mit der Ökologie der einzelnen Arten: nachtaktive Arten haben beispielsweise 

seltener Hörner an der Basis des Kopfes und damit auch seltener 

verkleinerte Augen. Solche funktionalen Kosten können also darüber mitentscheiden, 

wo genau bestimmte Waffen angelegt werden, d. h. es gibt eine 

Interaktion zwischen Ökologie und Morphologie auch im Kontext 

sexuell selektierter Merkmale. 

Nicht nur Merkmale, die bei direkten Auseinandersetzungen zwischen 

Männchen eingesetzt werden, sind mit Kosten behaftet, sondern auch die 

Produktion und Aufrechterhaltung von Ornamenten ( Kap. 8.3) sind mit


Abb. 8.6. Mistkäfer 

benutzen ihre Hörner, die 

bei verschiedenen Arten an 

unterschiedlichen Stellen 

des Kopfes angebracht 

sind, primär dazu, den 

Eingang von Höhlen, in 

denen sich Weibchen 

befinden, gegenüber Rivalen 

zu blockieren 

verschiedenen Kosten verbunden. Vogelarten mit ornamentiertem Gefieder 

wenden beispielsweise mehr Zeit und Energie für die Gefiederpflege auf 

als einfach gefärbte Arten (Walther u. Clayton 2005). Investitionen in Ornamente 

können auch die Mortalitätswahrscheinlichkeit von Männchen 

beeinflussen. Wenn man Feldgrillen (Teleogryllus commodus) mit Nahrung 

hoher Qualität, in diesem Fall mit hohem Proteinanteil, versorgt, leben 

diese Weibchen länger als andere, die proteinarme Nahrung bekamen. 

Männchen mit proteinreicher Nahrung starben aber früher als ihre Artgenossen 

mit schlechterem Futter, da sie mehr in das Anlocken von Weibchen 

mit Hilfe ihrer „Gesänge“ investierten (Hunt et al. 2004). Dieses Experiment 

zeigt also, dass Investition in sexuell selektierte Merkmale 

sowohl von der Verfassung der einzelnen Männchen als auch von der jeweiligen 

Ressourcenlage abhängt. 

8.2.4 Grundlagen des Fortpflanzungserfolges 

Sexualdimorphismus in Merkmalen, die der Fortpflanzungskonkurrenz 

dienen, ist mit Überlebenskosten verbunden. Natürliche Selektion beschränkt 

also die Ausprägung mancher Merkmale, die durch intrasexuelle 

Selektion begünstigt werden. Eine grundlegende Annahme bei der Interpretation 

der Evolution der Angriffsmerkmale der Männchen besteht darin, 

dass diese Investitionskosten durch entsprechenden Fortpflanzungserfolg 

kompensiert werden. Dass heißt, es ist zu erwarten, dass größere, stärkere


Box 8.1 

Polygynie und Varianz im männlichen Fortpflanzungserfolg 

• Frage: Erzielen männliche Südliche See-Elefanten (Mirounga leonina), 

die Harems verteidigen und am häufigsten kopulieren, auch den größten 

Fortpflanzungserfolg? 

• Hintergrund: See-Elefanten kommen nur einmal pro Jahr an Land, um 

sich zu paaren. Hunderte von erwachsenen Männchen und Weibchen konzentrieren 

sich dabei auf kleine, traditionelle Strandabschnitte. Männchen 

bilden in heftigen Kämpfen eine Rangordnung aus, die den Zugang zu 

Weibchen stark beeinflusst. Der Erfolg in diesen Kämpfen wird hauptsächlich 

von der Körpergröße bestimmt. 

• Methode: Die räumliche Verteilung und das Paarungsverhalten von individuell 

markierten See-Elefanten wurden an einem Strandabschnitt der 

Falklandinseln über mehrere Jahre beobachtet. Die Vaterschaft der Jungtiere 

wurde mit genetischen Methoden bestimmt. 

% Paarungserfolg oder Vaterschaften 

120 

100 

80 

60 

40 

20 

25 

12 

14 

15 

44 41 

25 

20 

100 

% Paarungserfolg 

% Vaterschaften 

0 

RUB96 SM96 SF96 SF97 SI196 SI296 SI297 

26 

37 

78 

51 

49 

Harems 

• Ergebnis: Nur 28% der 149 Männchen haben sich mindestens einmal 

verpaart. 93% der 790 Kopulationen wurden von Haremshaltern durchgeführt. 

Nur 28% der Männchen zeugten mindestens ein Jungtier, wobei 

90% dieser Vaterschaften den dominanten Haremshaltern zufielen*. 

• Schlussfolgerung: Die Intensität der sexuellen Selektion ist, wie vorhergesagt, 

für Männchen intensiv. 

Fabiani et al. 2004 

* für 7 Harems dargestellt als Anteil der Kopulationen eines Männchens multipliziert 

mit der Zahl der Weibchen/Harem, der über alle Harems summiert wird ( ) sowie 

dem Anteil der Vaterschaften des dominanten Bullen ( ).


Männchen mit den größten und effektivsten Waffen auch den höchsten 

Fortpflanzungserfolg erzielen. 

Der vorhergesagte positive Zusammenhang zwischen Körpergröße 

und Fortpflanzungserfolg wurde bei polygynen Säugetieren, bei denen 

sich manche Männchen mit mehreren Weibchen verpaaren, eindrucksvoll 

bestätigt (Box 8.1). Die körperliche Verfassung eines Männchens einer polygynen 

Säugetierart wird dabei nicht nur vom Alter beeinflusst; ansonsten 

würden alle Männchen im Laufe ihres Lebens im Durchschnitt gleich viele 

Nachkommen hinterlassen. Männchen unterscheiden sich auch noch in anderen 

Merkmalen, die alle zur Varianz im Lebensfortpflanzungserfolg 

beitragen. So gibt es bei Rothirschen große interindividuelle Unterschiede 

in der Anzahl der Brunftzeiten, die Männchen mitmachen, in der durchschnittlichen 

Anzahl von Tagen, an denen sie einen Harem verteidigen, 

sowie in der Anzahl an Weibchen, die dabei monopolisiert werden, in der 

Anzahl der Kälber, die sie durchschnittlich pro Jahr zeugen, sowie in deren 

Überlebenswahrscheinlichkeit. Die Varianz zwischen Individuen in all diesen 

Faktoren führt dazu, dass Rothirschmännchen im Durchschnitt vier 

Nachkommen zeugen, die das erste Lebensjahr erreichen. Fast die Hälfte 

der Männchen zeugt aber in ihrem ganzen Leben kein einziges Jungtier, 

wohingegen andere bis zu 32 Nachkommen haben (Clutton-Brock et al. 

1982). Die Ursachen dieser Varianz lassen sich letztendlich auf das Geburtsgewicht 

der Männchen sowie das Investment ihrer Mütter in den ersten 

Lebensmonaten zurückführen (Kruuk et al. 1999; Kap. 10.2). 

Positive Zusammenhänge zwischen Körper- oder Waffengröße einerseits 

und Paarungs- und Fortpflanzungserfolg andererseits wurden auch bei 

anderen polygynen Säugetieren wie Mufflons (Ovis aries: Preston et al. 

2003), Dickhornschafen (Ovis canadensis: Coltman et al. 2002) oder Meerschweinchen 

(Cavia aperea: Asher et al. 2008) nachgewiesen. Körpergröße 

hat aber auch bei Wirbellosen wie der Großen Zitterspinne (Pholcus 

phalangioides: Schaefer u. Uhl 2003) oder dem Ohrwurm (Forficula auricularia: 

Forslund 2000) einen Einfluss auf den Paarungserfolg. Bei monogamen 

Arten gibt es dagegen selten auffällige Geschlechtsunterschiede in 

Merkmalen, die in ähnlicher Weise mit dem Fortpflanzungserfolg verknüpft 

sind. Bei diesen in Paaren lebenden Arten ist die Varianz im Lebensfortpflanzungserfolg 

zwischen den Geschlechtern auch sehr viel ähnlicher 

(z. B. Thomas u. Coulson 1988). 

8.2.5 Evolution sekundärer Geschlechtsmerkmale 

Sekundäre Geschlechtsmerkmale, die bei der direkten Konkurrenz der 

Männchen von Bedeutung sind, bringen sowohl Kosten als auch Nutzen


für ihre Träger mit sich. Welche theoretischen Erwartungen für die Evolution 

dieser Merkmale ergeben sich daraus? Intrasexuelle Konkurrenz sollte 

eigentlich zu einem Wettrüsten führen, da der Paarungserfolg nicht von 

der absoluten Größe eines Merkmals, sondern von dessen relativen Wert in 

der Population abhängt. Das Wettrüsten hat drei mögliche Ausgänge: 

1. Männchen werden so selten, dass die Art ausstirbt. 

2. Zyklische Variation in der durchschnittlichen Männchengröße: Wenn 

große Männchen sehr selten sind, haben kleine Männchen wieder einen 

Vorteil und initiieren die nächste Spirale. 

3. Es gibt einen stabilen Polymorphismus in der Population, wodurch 

Kosten und Nutzen ausgeglichen werden (Parker 1983). 

Theoretische Modelle haben gezeigt, dass der Mittelwert vom ökologischen 

Optimum für ein Merkmal verschoben ist, wenn Stabilität erreicht 

wird. Stabile Polymorphismen treten immer dann auf, wenn die Kosten mit 

zunehmender Größe stärker zunehmen und wenn es umweltbedingte Variation 

im betreffenden Merkmal gibt (Maynard Smith u. Brown 1986). Da 

diese Annahmen in den meisten Populationen realistisch sind, unterstützen 

diese Modelle also Darwins Theorie, dass intrasexueller Wettbewerb um 

Paarungspartner zu stabilen Übertreibungen von männlichen Merkmalen 

führen kann, obwohl sie die durchschnittliche Überlebensfähigkeit reduzieren. 

Eine wichtige Konsequenz dieses höheren Investments von Männchen 

in Körpergröße und artspezifische Waffen besteht in der Evolution von 

zum Teil markanten Geschlechtsunterschieden. Wenn die betreffenden 

Merkmale quantifiziert werden können, lässt sich das Maß an Sexualdimorphismus 

als relative Größe der Männchen ausdrücken. Bei manchen 

marinen Säugetieren sind Männchen ein Vielfaches größer und schwerer 

als Weibchen (Lindenfors et al. 2002), aber auch bei vielen Primaten, 

Paarhufern und Karnivoren sind Männchen deutlich größer als Weibchen. 

Im Fall der Waffen können diese ganz auf die Männchen beschränkt sein 

oder sie sind bei den Männchen vergrößert (z. B. Eckzähne bei Primaten: 

Plavcan 2001). 

Obwohl bei vielen Wirbellosen, Fischen, Amphibien und Reptilien 

Männchen ebenfalls um den Zugang zu Weibchen konkurrieren, finden 

sich in diesen Gruppen kaum Beispiele für Arten, in denen Männchen erheblich 

größer sind (Anuren: Monnett u. Cherry 2002; Eidechsen: Butler 

et al. 2007); ganz im Gegenteil: In vielen Arten sind die Weibchen größer 

als die Männchen (umgekehrter Sexualdimorphismus). Entweder liegt 

dabei ein Rollentausch vor, also Weibchen haben schnellere potentielle 

Fortpflanzungsraten als die Männchen und konkurrieren untereinander um


diese (Jones et al. 1999; Kap. 9.7), oder bei diesen Arten ist die Fekundität 

positiv mit der Körpergröße korreliert. Da größere Weibchen mehr 

Eier produzieren können, gibt es bei diesen Arten möglicherweise stärkere 

Selektion auf die Körpergröße der Weibchen als auf die der Männchen. 

Schließlich interagiert das Maß an Sexualdimorphismus auch mit der 

absoluten Körpergröße: In Arten mit größeren Männchen nimmt Sexualdimorphismus 

mit zunehmender Körpergröße zu, wohingegen größere Arten 

mit umgekehrtem Sexualdimorphismus geringere Geschlechtsunterschiede 

aufweisen (Renschs Regel). Eine vergleichende Untersuchung an 

102 Arten von Strandläufern (Charadriides), bei denen sowohl „normaler“ 

als auch „umgekehrter“ Sexualdimorphismus vorliegt, zeigte, dass die 

Richtung des Geschlechtsunterschiedes unabhängig von der Körpergröße 

davon abhängt, welches Paarungssystem in Kombination mit welchen 

männlichen Flug-displays existiert (Székely et al. 2004). Diese weiter gefassten 

Vergleiche zeigen, dass Sexualdimorphismus ein relatives Maß ist, 

welches zum Großteil unabhängige Selektionseffekte bei Männchen und 

Weibchen miteinander vergleicht. 

8.3 Ornamente 

Viele der spektakulärsten Anpassungen im Tierreich sind sexuell selektierte 

Ornamente von Männchen. Dabei handelt es sich um Farben, Muster, 

Anhänge, vergrößerte Strukturen oder aufwändige Signale in anderen Modalitäten, 

die im Rahmen der Paarungskonkurrenz oder Partnerwahl eingesetzt 

werden (Abb. 8.7). Da diese optischen, akustischen oder olfaktorischen 

Signale theoretisch sowohl von Rivalen als auch von potentiellen 

Paarungspartnerinnen empfangen werden, lässt sich eine exklusive Funktion 

im Kontext der Paarungskonkurrenz nicht leicht nachweisen. Nach einer 

Hypothese stellen aufwändige Ornamente Indikatoren der Qualität 

und Kondition des Senders dar. Diese Information ist sowohl für potentielle 

Paarungspartnerinnen als auch für Rivalen, die ihre Chancen bei einer 

direkten Konfrontation abschätzen, von Bedeutung (Berglund et al. 

1996). Allerdings sind nicht alle aufwändigen Ornamente automatisch Indikatoren 

männlicher Qualität; bei Blutschnabel-Webervögeln (Quelea 

quelea) ist die auffällige Färbung der Männchen nachweislich nicht mit deren 

Qualität assoziiert (Dale 2000). 

Die von Zahavi (1975) postulierte Handicap-Hypothese liefert eine Erklärung 

für sexuell selektierte Merkmale, die durch ihre Größe oder Auffälligkeit 

die Überlebenschancen des Trägers reduzieren. Demnach können

8.3 Ornamente 271 

Abb. 8.7. Paradiesvögel (hier 

Paradisea minor jobiensis) liefern 

einige der spektakulärsten 

Beispiele für auffällige und 

aufwändige Ornamente 

sich nur Individuen mit entsprechender körperlicher Verfassung solche 

Ornamente leisten. Dabei ist zu unterscheiden zwischen Merkmalen, die 

ehrlich oder zuverlässig sind, weil sie nicht gefälscht werden können, sowie 

Behinderungen (handicaps), die ehrlich sind, weil ihre Herstellung 

teuer und aufwändig ist (Maynard Smith u. Harper 2003). Männchen signalisieren 

demnach Weibchen mit aufwändigen Ornamenten, dass sie trotz 

dieses handicap problemlos überlebt haben und daher „gute Gene“ haben 

( Kap. 9.5). Zudem liefern dieselben Signale aber auch Information an 

Rivalen über die körperliche Verfassung eines möglichen Gegners. Da Eskalationen 

zu direkten körperlichen Auseinandersetzungen immer mit einem 

Verletzungsrisiko behaftet sind, können Ornamente dazu beitragen, 

Auseinandersetzungen zwischen Männchen mit ungleicher Kampfkraft 

zum Vorteil aller Beteiligten zu vermeiden. 

Verschiedene Produktions-, Unterhalts- und Mortalitätskosten von Ornamenten 

wurden bereits angesprochen (s. auch Walther u. Clayton 2005). 

Die Kosten des handicap können zudem auch darin begründet sein, dass 

Ornamente ihre Träger auffälliger für Raubfeinde machen. Ein Teil dieser 

Kosten kann durch entsprechende Verhaltensanpassungen allerdings kompensiert 

werden. Männliche Grillen (Gryllus integer) mit längeren, auffälligeren 

„Gesängen“ verhalten sich bei experimentell simulierter Präsenz 

von Räubern beispielsweise vorsichtiger als solche mit weniger aufwändigen 

Lauten (Hedrick 2000).


8.3.1 Visuelle Ornamente 

Körpergröße und Waffen können auch als Ornamente interpretiert werden. 

Sie stellen weitestgehend ehrliche visuelle Signale der Stärke und Wehrhaftigkeit 

dar, die bei Arten, bei denen Männchen direkt miteinander um 

Zugang zu Weibchen konkurrieren, zur Einschätzung der Kampfeskraft 

des Gegenübers benutzt werden können. In manchen Fällen versuchen 

Männchen durch Aufplustern, Haareaufstellen oder vergleichbare Mechanismen 

in solchen Situationen einen Rivalen zusätzlich zu beeindrucken 

(Abb. 8.8). Scheinangriffe und anderes Imponierverhalten sind bei solchen 

Konfrontationen ebenfalls häufig zu beobachten. 

In manchen Fällen scheint die Funktion von visuellen Ornamenten primär 

in der Paarungskonkurrenz zu liegen. So besitzen Fasane (Phasianus 

colchicus) einen auffälligen Kamm, dessen Größe und Farbe Testosteronabhängig 

variiert. Im Unterschied zur Schwanzlänge, die nachweislich von 

Weibchen bei der Partnerwahl bewertet wird, und der Länge des Fersensporns, 

der von Männchen bei Kämpfen eingesetzt wird, ist nur die Größe 

des Kamms mit dem Rang der Männchen korreliert und erfüllt damit die 

Voraussetzung als Signal der Kampfeskraft (Papeschi et al. 2003). Ob 

diese Information von den Fasanen-Männchen tatsächlich genutzt wird, ist 

allerdings noch nicht bekannt. 

Adulte männliche Mandrills (Mandrillus sphinx) besitzen bunt gefärbte 

Gesichter und Hinterteile (Abb. 8.9). Langfristige Vergleiche der Färbung, 

der Körperkondition, des Testosterontiters und des Dominanzrangs haben 

gezeigt, dass diese visuellen Ornamente die Voraussetzungen ehrlicher 

Signale erfüllen (Setchell u. Dixson 2001). Das heißt, die Färbung entwickelt 

sich, wenn Mandrill-Männchen sechs bis neun Jahre alt sind, wobei 

dominante Männchen zu jedem Zeitpunkt größer und bunter sind als 

Abb. 8.8. Bei Kämpfen 

zwischen Hähnen 

kommt es, wie bei vielen 

anderen Arten, zu 

Imponierverhalten, das 

den Gegner einschüchtern 

soll

8.3 Ornamente 273 

Abb. 8.9. Mandrills haben konditionsabhängige visuelle Ornamente. Dasselbe 

Männchen als Alpha-Tier (sitzend) und nach seiner Verdrängung auf einen niedereren 

Rang (stehend) 

niederrangige. Wenn erwachsene Männchen zum Alpha-Rang aufsteigen, 

werden sie schwerer, im Gesicht röter, bekommen größere Hoden und einen 

erhöhten Testosterontiter. Bei einem späteren Statusverlust sind alle 

diese Änderungen reversibel. Daher handelt es sich hierbei vermutlich um 

ehrliche Signale, die andere Männchen in den großen, anonymen Gruppen 

(von bis zu 600 Tiere) nutzen können, um ihr Verhalten gegenüber Rivalen 

einzuschätzen. Weibchen haben zudem eine Präferenz für farbige Männchen 

(Setchell 2005). 

Die Ehrlichkeit von Ornamenten basiert in vielen Fällen auf der Beteiligung 

von Karotenoiden. Diese Pigmente sind für die gelbe-orange-rote 

Färbung zahlreicher Ornamente verantwortlich und besitzen eine physiologische 

Funktion in der Immunabwehr. Experimente mit Amseln (Turdus 

merula) haben gezeigt, dass bei Parasitenbefall eine konditionsabhängige 

Allokation von Karotenoiden erfolgt. Nur Männchen, denen Karotenoide 

zugefüttert wurden, konnten ihre leuchtende Schnabelfarbe behalten und 

eine experimentelle Parasiteninfektion erfolgreich unterdrücken (Baeta et al. 

2008). Obwohl es jahreszeitliche Fluktuationen im zirkulierenden Karotenoidtiter 

geben kann, bleiben relative Unterschiede zwischen Männchen 

erhalten (Pérez-Rodríguez 2008). Solche Ornamente können auch dynamisch 

an sich verändernde soziale Bedingungen angepasst werden. Zebrafinkenmännchen 

(Taeniopygia guttata), die zusammen mit Weibchen 

gehalten werden, haben einen roteren Schnabel als solche, die in reinen 

Männchengruppen gehalten werden (Gautier et al. 2008); dieses Ornament 

scheint also primär auf Weibchen gerichtet zu sein. Schließlich gibt es 

auch genetisch determinierte innerartliche Farbpolymorphismen, die nicht


konditionsabhängig sind. So gibt es bei einem Prachtfinken (Gouldamadine, 

Erythrura gouldiae) drei Männchenmorphen, deren jeweilige Kopffärbung 

mit unterschiedlichem Dominanzstatus korreliert (Pryke u. Griffith 

2006). 

8.3.2 Akustische Ornamente 

Männchen vieler Insekten, Amphibien, Vögel und Säuger produzieren repetitive 

Rufe oder Laute, die als akustische Ornamente interpretiert werden. 

Diese Vokalisationen können entweder deswegen ehrliche Information 

über die Größe oder die physische Kondition eines Männchens 

enthalten, weil deren Produktion mit energetischen Kosten verbunden ist 

oder weil physikalische Merkmale des Lautes durch nicht fälschbare Eigenschaften 

des Senders bestimmt werden (Maynard Smith 1994). 

Bei Amphibien ist zum Beispiel die Grundfrequenz des Lautes negativ 

mit der Körpergröße korreliert; größere Männchen produzieren tiefere Rufe 

(Davies u. Halliday 1978). Da die Körpergröße bei direkten Auseinandersetzungen 

zwischen Männchen entscheidend ist, enthält die Grundfrequenz 

des Rufes ehrliche Information über die Kampfkraft, die aber 

wohl nicht immer genutzt wird (Bee 2002). Aufgrund der größenabhängigen 

modulierenden Wirkung des vokalen Trakts auf akustische Merkmale 

eines Rufs können Vokalisationen von Säugetiermännchen ebenfalls 

Informationen über die Körpergröße enthalten. Bei Rothirschen (Cervus 

elaphus) gibt es beispielsweise einen engen positiven Zusammenhang zwischen 

Alter, Körpermasse und der Formantendispersion, einer akustischen 

Variablen des Röhrens (Reby u. McComb 2003). Da das Röhren aber mit 

erheblichen energetischen Produktionskosten verbunden ist, steckt auch in 

der Rate, mit der ein Männchen ruft, Information über dessen Ausdauer 

und Qualität. Die Rufrate von Rothirschmännchen ist daher positiv mit deren 

Kampffähigkeit und Paarungserfolg korreliert (Clutton-Brock u. Albon 

1979); sie reagieren unterschiedlich auf künstlich veränderte Rufe, die die 

Präsenz eines großen oder kleineren Rivalen simulieren (Reby et al. 2005). 

Bei Pavianen (Papio ursinus) enthält der „Wa-hoo“, ein lauter, zweisilbiger 

Ruf, Informationen über die Qualität des Rufers (Abb. 8.10). 

Wa-hoos werden unter anderem bei Auseinandersetzungen zwischen 

Männchen ausgestoßen, wobei Männchen laut rufend umherlaufen, was 

körperlich anstrengend ist. Dominante Männchen rufen häufiger, schneller 

und länger als niederrangige Männchen (Kitchen et al. 2003). Außerdem 

unterscheidet sich die akustische Struktur der Wa-hoos zwischen dominanten 

und subordinaten Männchen (Fischer et al. 2004). Dass es sich dabei

8.4 Dominanz 275 

Abb. 8.10a–d. Konditionsabhängige Variabilität eines akustischen Ornaments, des 

Wa-hoo-Rufs a bei Pavianen b. Sowohl die Grundfrequenz der Rufe c als auch die 

Dauer des „hoo“-Teiles d variieren zwischen und innerhalb von Individuen in Abhängigkeit 

von deren Dominanzrang 

vermutlich um ein ehrliches akustisches Ornament handelt, haben Vergleichsmessungen 

der Laute von Männchen gezeigt, die im Rang abfielen. 

Nachdem sie keine dominante Position mehr innehatten, verkürzte sich die 

„hoo“-Silbe der Rufe und deren Grundfrequenz sank ab. Eine Silbe im Gesang 

männlicher Mehlschwalben (Hirundo rustica) scheint eine ähnliche 

Grundlage sowie eine vergleichbare Funktion bei der Konkurrenz zwischen 

Männchen zu haben (Galeotti et al. 1997). 

8.4 Dominanz 

Tiere, die regelmäßig mit denselben Artgenossen um Ressourcen konkurrieren, 

können untereinander Dominanzbeziehungen ausbilden. Dominanz 

ist ein Mechanismus zum Management individueller Asymmetrien, mit 

dem riskante Kämpfe vermieden werden können. Dominanz ist dabei keine 

intrinsische Eigenschaft eines Individuums, sondern sie beschreibt einen


Aspekt der sozialen Beziehung zwischen zwei Individuen (Dyade), die dadurch 

gekennzeichnet ist, dass nur eines der beiden Tiere submissives 

Verhalten an den Tag legt. Außer im Fall von Individuen, die entweder 

alle anderen dominieren oder von allen anderen dominiert werden, ist es 

daher streng genommen irreführend, von dominanten oder subordinaten 

Tieren zu sprechen; alle anderen Tiere dominieren nämlich manche andere 

und werden von manchen anderen dominiert. Dominanzbeziehungen spielen 

nicht nur bei der Fortpflanzungskonkurrenz zwischen Männchen eine 

Rolle, sondern sie vermitteln auch Konkurrenz um andere Ressourcen 

( Kap. 5.4). 

8.4.1 Dominanz und Fortpflanzung 

Dominanzbeziehungen zwischen Männchen dienen primär der Regulation 

des Zugangs zu Weibchen und können daher im Kontext der intrasexuellen 

Selektion interpretiert werden. Im Unterschied zu Weibchen konkurrieren 

Männchen außerdem um eine nicht-teilbare Ressource: befruchtungsfähige 

Eier. Daher konkurrieren sie auf mehrere Arten und intensiver als Weibchen. 

Dominanzbeziehungen werden oft durch den Einsatz von aggressiven 

Verhaltensweisen etabliert. Dabei spielen körperliche Merkmale wie Größe, 

Stärke und Waffen die entscheidende Rolle, so dass der Dominanzrang 

in einer Hierarchie positiv mit diesen Merkmalen korreliert ist. Allerdings 

kann bei ausreichenden körperlichen Asymmetrien schon das Drohen eines 

übermächtigen Gegners Submission auslösen; vor allem dann, wenn sich 

Individuen regelmäßig treffen. Spontanes submissives Verhalten spielt 

bei der Aufrechterhaltung von Dominanzbeziehungen daher eine ebenso 

große Rolle. Die Existenz von Dominanzbeziehungen ist also nicht mit 

immerwährender Aggression gleichzusetzen; ganz im Gegenteil – durch 

die Kenntnis und Anerkennung der Überlegenheit eines Dominanten werden 

riskante Kämpfe vermieden. 

Wenn zwei oder mehr Männchen regelmäßig interagieren und untereinander 

Dominanzbeziehungen ausbilden, ist zu erwarten, dass sich die 

Rangunterschiede in unterschiedlichem Paarungserfolg niederschlagen. In 

diesem Zusammenhang existieren zwei Modelle zur Beschreibung des Zusammenhangs 

zwischen Rang und Paarungserfolg (Abb. 8.11). Das korrelative 

Modell postuliert einen generellen statistischen Zusammenhang 

zwischen den beiden Variablen, ohne einen besonderen Mechanismus zu 

benennen, der diesen Zusammenhang herstellt. Das „Priority-of-access“- 

Modell beschreibt dagegen einen spezifischeren Zusammenhang und Mechanismus. 

Demnach funktioniert die Rangordnung als eine Art Warte-


Abb. 8.11. Schematische Darstellung der beiden Modelle, die den Zusammenhang 

zwischen Dominanz und Paarungserfolg beschreiben 

schlange, in welcher der Höchstrangige Priorität beim Zugang zu 

empfängnisbereiten Weibchen hat. Wenn die Zahl der gleichzeitig rezeptiven 

Weibchen aber so groß wird, dass nicht mehr alle vom Alpha- 

Männchen monopolisiert werden können, bekommt der Zweithöchste 

ebenfalls Paarungsgelegenheiten, dann der Drittrangige usw. (z. B. Charpentier 

et al. 2005). 

Zur Überprüfung dieser Modelle sind detaillierte Verhaltensdaten von 

Gruppen mit mehreren Männchen notwendig. Entsprechende Untersuchungen 

wurden in großer Zahl an Primaten durchgeführt, da diese mehrheitlich 

in Gruppen mit mehreren Männchen leben (Kutsukake u. Nunn 2006). 

Die Ergebnisse der bisherigen Untersuchungen der Beziehung zwischen 

Dominanzrang und Paarungserfolg waren sehr uneinheitlich. Sowohl bei 

Vergleichen zwischen Arten, zwischen Populationen derselben Art als 

auch zwischen verschiedenen Gruppen innerhalb einer Population fand 

man eine große Varianz der Korrelationskoeffizienten zwischen diesen 

beiden Variablen. In der Mehrzahl der Fälle war der Korrelationskoeffizient 

positiv, manchmal gab es sogar eine perfekte Korrelation, aber in anderen 

Fällen gab es gar keine oder sogar eine negative Beziehung. 

Bei genauerer Betrachtung stellte sich heraus, dass das „Priority-ofaccess“-Modell 

nicht unzutreffend ist, sondern dass es unter bestimmten 

Bedingungen für manche Männchen möglich ist, „sich vorzudrängeln“ 

(Alberts et al. 2003). Zum einen wird der erwartete Zusammenhang zwischen 

Dominanzrang und Paarungserfolg mit zunehmender Anzahl der 

Männchen unschärfer, vermutlich weil es in größeren Gruppen mehr Möglichkeiten 

für zwei rangniedere Männchen gibt, durch eine Koalitions-


bildung ein höherrangiges Männchen von östrischen Weibchen zu vertreiben. 

Zum anderen ist der Rang eines Männchens stark von seinem Alter 

abhängig, womit wiederum seine Kampfkraft korreliert ist. In größeren 

Gruppen sind zudem aus demografischen Gründen mehr Männchen mit 

ähnlichem Alter zu erwarten, so dass die physischen Unterschiede zwischen 

ihnen geringer sind und auch rangniedere Männchen häufiger als 

erwartet zur Paarung kommen. Die Effekte der Dominanz auf den Paarungserfolg 

sind in diesem Fall also dichte- und altersabhängig. Bei Erdmännchen 

(Suricata suricatta) hat die Anzahl der subordinaten Männchen 

ebenfalls einen modulierenden Einfluss auf Aggressionsraten innerhalb einer 

Gruppe (Kutsukake u. Clutton-Brock 2008). 

Beobachtungen und DNA-basierte Vaterschaftsuntersuchungen an einer 

Population von 200 Tüpfelhyänen (Crocuta crocuta) zeigten einen generellen 

positiven Zusammenhang zwischen Dominanzrang und Fortpflanzungserfolg 

(Engh et al. 2002). Jedoch monopolisieren die alpha-Männchen 

die Fortpflanzung in ihren jeweiligen Gruppen nicht für sich. Diese 

Abweichung vom erwarteten Muster kommt zum einen dadurch zustande, 

dass natale Männchen einen höheren Rang haben, sich aber mit den ihnen 

nah verwandten Weibchen nur selten fortpflanzen; nur 3% der Jungen 

wurden von diesen Männchen gezeugt. Zum anderen korreliert die Aufenthaltsdauer 

eingewanderter Männchen in einer Gruppe positiv mit dem 

Fortpflanzungserfolg; mit jedem weiteren Jahr, das ein Männchen in einer 

Gruppe verbringt, steigen seine Fortpflanzungschancen und das unabhängig 

vom Rang (East u. Hofer 2001). 

Wie sehr der Fortpflanzungserfolg zu Gunsten des oder der ranghöchsten 

Männchen verschoben ist, kann durch die reproduktive Ungleichverteilung 

(reproductive skew) ausgedrückt werden, welche die 

Schiefe der dazu gehörenden Häufigkeitsverteilung beschreibt (Vehrencamp 

1983). Bei maximalem reproductive skew wird die Fortpflanzung 

vom Alpha-Tier monopolisiert (z. B. Gorillas, Gorilla gorilla: Bradley 

et al. 2005, Sifakas, Propithecus verreauxi: Kappeler u. Schäffler 2008). In 

diesem Fall wird die gesamte Varianz im Fortpflanzungserfolg durch Dominanzunterschiede 

erklärt (Abb. 8.12). Wenn dagegen alle Männchen im 

Durchschnitt ± gleich erfolgreich sind, ist der reproductive skew am geringsten, 

und der Dominanzstatus hat keinen Einfluss auf den Fortpflanzungserfolg 

(z. B. Streifenmangusten, Mungos mungo: de Luca u. Ginsberg 

2001). In den letzten Jahren wurden zahlreiche Modelle zu dieser Problematik 

entwickelt, die sich aber hauptsächlich mit der Fortpflanzungskonkurrenz 

zwischen Weibchen und den zugrunde liegenden Mechanismen 

beschäftigen (Clutton-Brock 1998; Kap. 9.7).


Abb. 8.12. Schematische Darstellung unterschiedlicher Intensitäten von reproductive 

skew. Die theoretische Verteilung von Vaterschaften zwischen vier Männchen 

bei hohem, mittlerem und geringem reproductive skew 

8.4.2 Reproduktive Unterdrückung 

Wenn es zu einer kompletten Monopolisierung der Fortpflanzung durch 

das ranghöchste Männchen, also zu maximalem reproductive skew kommt, 

kann dies in manchen Fällen durch physiologische Unterdrückung der 

Fortpflanzungsfunktion der Subordinierten zustande kommen. Die Präsenz 

des Dominanten ist dabei ausreichend, bei anderen Männchen Änderungen 

des Verhaltens und der Fortpflanzungsphysiologie auszulösen, die deren 

Paarungserfolg beeinträchtigen. Da durch Stress ähnliche Effekte ausgelöst 

werden können (von Holst 1998; Kap. 3.1), könnte es sich um vergleichbare 

physiologische Mechanismen handeln. 

Beispiele reproduktiver Unterdrückung gibt es bislang vornehmlich von 

Säugetieren. Beim Alpen-Murmeltier (Marmota marmota) leben neben 

einem dominanten reproduktiven Männchen, welches die Fortpflanzung 

weitestgehend monopolisiert, auch noch mehrere andere Männchen in einer 

Gruppe. Bei diesen Männchen handelt es sich entweder um ältere Söhne 

des Alpha-Männchens oder um Immigranten. Alle drei Klassen von 

Männchen unterscheiden sich nicht in der Körpermasse oder Hodengröße 

(Arnold u. Dittami 1997). Immigranten haben aber geringere Androgenund 

höhere Kortikosteroidtiter sowie mehr Verletzungen als die anderen 

Männchen; vermutlich als Folge von Aggression durch das Alpha-Männchen. 

Diese Männchen haben infolgedessen einen geringeren Gewichtszuwachs 

im kommenden Sommer und eine reduzierte Überlebenswahr-


Abb. 8.13. Reproduktive Unterdrückung bei Orang-Utans (Pongo pygmaeus). 

Dominante Männchen (links) besitzen sekundäre sexuelle Merkmale wie Backenwülste 

und eine lange Mähne, deren Ausprägung bei subordinaten Männchen 

(rechts) durch die Präsenz eines Dominanten unterdrückt wird 

scheinlichkeit im darauf folgenden Winterschlaf. Da die eigenen gleichaltrigen 

Söhne diese Effekte nicht aufweisen, handelt es sich um eine gezielte 

Unterdrückung der Immigranten durch die Dominanten. 

Beim Grauen Mausmaki (Microcebus murinus) reicht der Urin eines 

unbekannten Dominanten aus, um bei Männchen, die dem Dominanten 

noch nie begegnet sind, eine Reduktion des Körpergewichts, der Hodengröße 

und des Testosterontiters auszulösen (Schilling et al. 1984). Bei 

Orang-Utans (Pongo pygmaeus) sind es dagegen die lauten Rufe (long 

calls) der Dominanten, die bei anderen Männchen die Entwicklung der 

auffälligen sekundären Geschlechtsmerkmale unterbinden (Maggioncalda 

et al. 2002; Abb. 8.13). Trotzdem gelingt es solchen Männchen, deren 

Entwicklung dermaßen gestoppt wird, Nachwuchs zu zeugen (Utami et al. 

2002). In allen Fällen sind die Effekte nach Entfernung des Dominanten 

rasch reversibel. Hier stellt sich auch die Frage nach dem Anpassungswert 

dieser Unterdrückungsreaktion. Für den Dominanten sind die Vorteile klar, 

da dadurch seine Konkurrenzfähigkeit verbessert wird. Aus Sicht der Betroffenen 

ist aber nicht klar, ob sie sich dagegen einfach nicht wehren können 

oder ob es sich um eine aktive Anpassung handelt. Solche physiologischen 

Unterdrückungsmechanismen finden sich bei manchen Arten auch 

zwischen Weibchen ( Kap. 9.7).

8.5 Spermienkonkurrenz 281 

8.5 Spermienkonkurrenz 

Wenn die Bemühungen von Männchen, Weibchen für sich zu monopolisieren, 

fehlschlagen, kommt es aus Sicht der Weibchen zu Mehrfachverpaarungen 

mit zwei oder mehr Partnern. Diese Mehrfachverpaarungen 

führen zwangsläufig zu Spermienkonkurrenz: Konkurrenz zwischen 

Spermien von verschiedenen Männchen um die Befruchtung der Eier eines 

Weibchens. Spermienkonkurrenz ist im Tierreich weit verbreitet und hat 

bei den betroffenen Männchen zu einer Reihe von anatomischen, physiologischen 

und verhaltensbiologischen Anpassungen geführt. Eine weit verbreitete 

wichtige Konsequenz der Spermienkonkurrenz besteht im Auftreten 

von gemischten Vaterschaften. Spermienkonkurrenz liefert auch 

Anlass zu Konflikten zwischen den Geschlechtern ( Kap. 9.8) und liefert 

die Grundlage für eine wichtige Form der weiblichen „Partnerwahl“: der 

kryptischen Auswahl bestimmter Spermien ( Kap. 9.3). Die Existenz von 

Spermienkonkurrenz zeigt auch, dass die Fortpflanzungskonkurrenz der 

Männchen nicht mit einer erfolgreichen Paarung endet; es handelt sich also 

um einen wichtigen Mechanismus postkopulatorischer Konkurrenz. 

Trotz zahlreicher Beobachtungen des Verhaltens hat Darwin (1871) in 

seinem Werk über sexuelle Selektion keine Bemerkungen über Spermienkonkurrenz 

gemacht; vermutlich weil es im viktorianischen Zeitalter nicht 

opportun war, darüber zu sprechen. Geoff Parker (1970) war daher der erste, 

der anhand seiner Beobachtungen an Insekten auf die Existenz von 

Spermienkonkurrenz aufmerksam gemacht hat. Seither gab es zunächst eine 

Vielzahl an Untersuchungen an Insekten, aber in den letzten Jahren 

wurde Spermienkonkurrenz auch bei Wirbeltieren, insbesondere bei 

Vögeln, intensiv untersucht (Birkhead u. Møller 1992). 

8.5.1 Mechanismen 

Die Untersuchung der Mechanismen der Spermienkonkurrenz ist eng mit 

den sich in diesem Gebiet entwickelnden Methoden verknüpft. Eine wichtige 

Methode, die dabei Anwendung findet, besteht darin, Spermien von 

individuellen Männchen zu markieren: entweder mit bestimmten Farbstoffen 

oder radioaktiven Isotopen, so dass sie zu unterschiedlichen Zeitpunkten 

nach der Kopulation im weiblichen Genitaltrakt einzelnen Männchen 

zugeordnet werden können. Außerdem können die Mechanismen der 

Spermienkonkurrenz mit Hilfe von Vaterschaftstests bestimmt werden. 

Wenn sich die Vaterschaft mit Hilfe von phänotypischen Markern oder mit 

genetischen Verfahren eindeutig bestimmen lässt, kann man mit kontrollierten 

Verpaarungsexperimenten die einer Vaterschaftsverteilung zugrun-


de liegenden Mechanismen erforschen. In einem solchen Standardexperiment 

wird ein Weibchen nacheinander mit zwei Männchen verpaart. Die 

resultierenden P-Werte (von paternity) geben Hinweise auf das Geschehen 

im Genitaltrakt des Weibchens. Der üblicherweise dabei verwendete 

P 2 -Wert bezeichnet den Anteil der Nachkommen, die vom jeweils 

zweiten Männchen gezeugt wurden. 

Trotz vieler gemeinsamer Grundprinzipien hängen die spezifischen 

Mechanismen der Spermienkonkurrenz bei Wirbellosen und Wirbeltieren 

stark vom Bauplan der Genitalien und der Spermienphysiologie ab. 

Bei vielen Insekten bewahren Weibchen zum Beispiel empfangene Spermien 

für einige Zeit in speziellen Aufbewahrungsorganen auf (manche 

Ameisenköniginnen für mehr als 20 Jahre!), von wo sie zur sequentiellen 

späteren Befruchtung der Eier herangezogen werden. Wenn sich solche 

Weibchen mit mehreren Männchen verpaaren, kommt es aufgrund der 

meist röhrenförmigen, blind endenden Struktur dieser Aufbewahrungsorgane 

dazu, dass die Spermien des jeweils letzten Männchens die vorher 

deponierten Spermien zum Ende des Organs schieben. Da die benötigten 

Spermien in umgekehrter Reihenfolge ihrer Deposition rekrutiert werden, 

kommt es aufgrund der resultierenden Stratifikation der Ejakulate dazu, 

dass die Spermien des letzten Männchens als erste zur Befruchtung herangezogen 

werden; es gilt also: „last in – first out“. Dieser Mechanismus 

kann über einen hohen P 2 -Wert nachgewiesen werden. Stratifikation ist ein 

passiver Mechanismus der Spermienkonkurrenz, den Männchen theoretisch 

nur dadurch zu ihren Gunsten beeinflussen können, dass sie als letzte 

kopulieren. Bei Gespenstkrabben (Inachus phalangium) unterstützen 

Männchen diesen Mechanismus allerdings aktiv. Sie deponieren zunächst 

nur eine klebrige Samenflüssigkeit ohne Spermien, die sich über die älteren 

Ejakulate legt und diese verklebt; erst dann werden eigene Spermien 

ejakuliert (Diesel 1990). 

Bei einer kolonialen Seescheide (Diplosoma listerianum: Bishop et al. 

2000) oder einer Molchart (Taricha granulosa: Jones et al. 2002) gibt es 

aufgrund der Struktur der Spermienspeicherorgane aber auch genau den 

umgekehrten Effekt: Hier haben die jeweils ersten Männchen einen Vorteil 

(first male advantage), da ihre Spermien bevorzugt benutzt werden. Bei 

der untersuchten Molchart ist dies deshalb bemerkenswert, weil die Weibchen 

Spermien über Tage oder Wochen speichern, diese sich vermischen 

und der Abstand zwischen den Kopulationen des ersten und zweiten 

Männchens keinen Einfluss auf die Verteilung der Vaterschaft hat. 

Bei einem anderen Mechanismus der Spermienkonkurrenz übernehmen 

Männchen dagegen einen aktiven Part: Sie entfernen die Spermien von 

Männchen, die vor ihnen mit einem Weibchen kopuliert haben. Dadurch 

erreicht der P 2 einen Wert von praktisch 1, zumindest für die Eier, die di-


rekt danach befruchtet und gelegt werden. Das Entfernen von Spermien 

ist aber nicht unbedingt 100%ig effektiv, so dass sich die Spermien mit der 

Zeit vermischen und der P 2 -Wert sich nach mehreren Tagen einem Wert 

von 0,5 nähert. Das Entfernen der Spermien von Rivalen erfordert einen 

entsprechend geformten Penis. Bei Libellen, bei denen dieser Mechanismus 

entdeckt wurde, ist die Spitze des Penis in der Tat löffelartig erweitert 

(Waage 1979). Bei anderen Arten bleiben die Spermien der Vorgänger 

passiv am Penis hängen, wie z. B. bei den Männchen einer asiatischen 

Heuschrecke, denen die Spermien des Vorgängers nach der Kopulation als 

Nahrung dienen (Ono et al. 1989). Bei Aaskäfern (Aleochara curtula) 

dient nicht der Penis, sondern die übertragene Spermatophore der Verdrängung. 

Aus dieser wächst ein Schlauch in die Spermatothek des Weibchens, 

wo er sich wie ein Ballon ausweitet und die Spermien von früheren 

Kopulationen verdrängt. Erst dann lässt der Kontakt mit kleinen Haken an 

der Innenwand der Spermatothek die Spermatophore platzen und setzt die 

neuen Spermien frei (Gack u. Peschke 1994). 

Eine weitere, sehr direkte Form der Spermienkonkurrenz besteht darin, 

die Spermien eines Vorgängers durch große Mengen eigenen Spermas zu 

verdrängen und sie damit auszuspülen (Simmons et al. 1999a). In manchen 

Fällen ist zum Austausch der Ejakulate die aktive Mithilfe des Weibchens 

nötig. Entweder trägt das Ansaugen bzw. Abgeben von Spermien 

durch feine Kanäle im spermienspeichernden Organ mit dazu bei, dass das 

Sperma des vorletzten Männchens zugunsten des letzten Männchens wieder 

freigesetzt wird (Ward 1993), oder das Männchen massiert die Genitalien 

des Weibchens nach der Kopulation, bis es Spermien des Vorgängers 

abgibt. P 2 -Werte ohne solche Massagen sind sehr viel geringer als mit 

Massage. Ein solcher Mechanismus findet sich bei der Heckenbraunelle 

(Prunella modularis), wo mehrere Männchen mehrfach mit demselben 

Weibchen kopulieren (Davies 1983). 

Bei Hühnern wurde ein weiterer Mechanismus entdeckt, der zu einem 

Vorteil für das letzte Männchen führt: passiver Spermienverlust. Wenn 

man Hühner künstlich mit den vermischten Spermien von zwei Männchen 

befruchtet, fertilisieren beide im Durchschnitt dieselbe Zahl an Eiern. 

Wenn man die beiden Ejakulate dagegen im Abstand von vier Stunden 

appliziert, resultiert ein P 2 -Wert von 0,77. Diese Verschiebung kommt 

dadurch zustande, dass die Spermien einer Ejakulation sofort beginnen, 

wieder aus dem Speichertubulus, in dem sie aufgenommen werden, auszulaufen 

(Abb. 8.14). Bei diesem linearen, passiven Verlust hängt der 

P 2 -Wert nur vom zeitlichen Abstand zwischen zwei Kopulationen ab; je 

größer der Abstand, um so höher der P 2 -Wert (Birkhead u. Biggins 1998). 

Bei Arten, die Spermien nicht speichern können, gilt häufig das 

Lotterie-Prinzip: wenn die Lose billig sind und der Preis wertvoll ist, ist


Abb. 8.14. Schematische Darstellung von passivem Spermienverlust. Der Zeitpunkt 

einer Kopulation in Relation zur Befruchtung sowie der Abstand zwischen 

den Kopulationen verschiedener Männchen bestimmen deren Befruchtungswahrscheinlichkeit 

die Wahrscheinlichkeit, den Hauptgewinn zu ziehen, umso größer, je mehr 

Lose man hat. Männchen werden also darauf selektiert, möglichst viele 

Ejakulate mit möglichst vielen Spermien zu produzieren, da die Befruchtungswahrscheinlichkeit 

proportional zur abgegebenen Spermienmenge 

zunimmt (raffle principle; Parker 1990). Männchen in Arten mit externer 

Fertilisation können einzig durch eine solche Erhöhung der Spermienmenge 

ihre Befruchtungswahrscheinlichkeit vergrößern. Sessile Invertebraten 

wie Muscheln oder Seeigel produzieren daher riesige Mengen an 

Spermien, die ins Wasser abgegeben werden. 

Bei Vögeln und Säugetieren spielen funktionale Zwänge der Fortpflanzungsphysiologie 

eine wichtige Rolle bei der Spermienkonkurrenz. 

Bei Vögeln werden nicht alle Eier eines Geleges gleichzeitig produziert 

und befruchtet, sondern einzeln, je nach Gelegegröße über Tage oder sogar 

Wochen. Die Spermien landen bei Vögeln zunächst in zahlreichen kleinen 

Speichertubuli an der Basis des Ovidukts und werden dort für mehrere Tage 

oder Wochen gespeichert, bevor sie freigesetzt werden und zum Infundibulum 

am anderen Ende des Ovidukts wandern, wo sie auf die nächste 

Ovulation warten. 

Säugetiere haben keine speziellen Strukturen zur Spermienspeicherung 

und besitzen, mit Ausnahme von manchen Fledermäusen, nur sehr kurzlebige 

Spermien. Bei ihnen entscheidet die Art der Ovulation in wichtiger 

Weise darüber mit, welches Männchen erfolgreich ist, da manche Weibchen 

nur für wenige Stunden empfängnisbereit und die Spermien vergleichsweise 

kurzlebig sind. Genauer gesagt ist der Zeitpunkt der Kopula-


tion in Relation zur Ovulation dafür Ausschlag gebend, welche Spermien 

zur Befruchtung gelangen. Bei Arten mit induzierter Ovulation, wie z. B. 

Katzen, deponiert das erste Männchen, welches die Ovulation auslöst, seine 

Spermien zeitlich am nächsten zur Ovulation und hat daher meist die 

Nase vorn, falls es noch zu weiteren Kopulationen kommt. Bei Arten mit 

spontaner Ovulation entscheidet ebenfalls der Ejakulationszeitpunkt in 

Relation zur Ovulation über den Fertilisationserfolg; hier ist es aber in den 

wenigsten Fällen das erste Männchen, das zur rechten Zeit kopuliert. Neben 

dem Zeitpunkt und der Dauer der Ovulation ist aber auch die Zeit 

wichtig, welche die Spermien zur Reifung (Kapazitierung) benötigen. Dies 

belegt ein Paarungsexperiment mit Hamstern (Mesocricetus auratus), in 

dem Männchen des Wildtyps und einer homozygot rezessiven Farbvariante 

in unterschiedlichen Abständen mit Weibchen kopulieren durften (Huck 

et al. 1989). Hier entschieden die Paarungsreihenfolge, der Abstand zwischen 

den beiden Kopulationen sowie der Paarungszeitpunkt relativ zur 

Kopulation darüber, ob es einen Vorteil für das erste oder zweite Männchen 

gab (Abb. 8.15). 

Zusammenfassend lässt sich also sagen, dass die Intensität und der vorherrschende 

Mechanismus der Spermienkonkurrenz durch mehrere Bauplanmerkmale 

bestimmt werden. Die Existenz von Spermienspeicherorganen 

variiert zwischen Taxa, und das hängt damit zusammen, ob und 

wie lange Spermien gespeichert werden können. Säugerspermien sind 1–5 

Abb. 8.15. Spermienkonkurrenz bei Hamstern. Bei Verpaarungen im Abstand von 

sechs Stunden entscheiden die Reifungszyklen der Spermien in den einzelnen Ejakulaten 

sowie der Zeitpunkt deren Deposition in Relation zur Ovulation über die 

Befruchtungswahrscheinlichkeit einzelner Männchen. In diesem Beispiel stammen 

die meisten befruchtungsfähigen Spermien vom „gelben“ Männchen


Tage überlebensfähig, bei Vögeln sind es 12–13 Tage und bei Insekten 

können es Jahre sein. Ein zweiter Faktor ist die Form der Spermienübertragung: 

Handelt es sich um diskrete Spermatophoren oder um flüssige 

Ejakulate? Erstere können viel leichter gespeichert und entfernt werden. 

Schließlich hat die Art der Fertilisation einen Einfluss auf die Mechanismen 

der Spermienkonkurrenz, je nachdem, ob sie extern oder intern erfolgt. 

Es handelt sich hier um ein weiteres Beispiel dafür, wie das Verhalten 

von Tieren durch vorgegebene Bauplanmerkmale eingeschränkt ist. 

8.5.2 Verhaltensanpassungen an Spermienkonkurrenz 

Bei intensiver Spermienkonkurrenz ist es nahe liegend, dass Männchen 

auch eine Reihe von defensiven Gegenstrategien entwickelt haben, um ihre 

„Investition“ zu schützen und/oder um sich einen Konkurrenzvorteil zu 

verschaffen. In diesem Zusammenhang spielt das Verhalten der Männchen 

eine herausragende Rolle; entsprechende Anpassungen finden sich aber 

auch in der Anatomie der Genitalien, Hoden und Spermien. 

Männchen können ihre Erfolgschancen bei der Spermienkonkurrenz mit 

drei Aspekten ihres Verhaltens beeinflussen: sie können die betreffenden 

Weibchen bewachen, sie können besondere Verhaltensweisen bei der Kopulation 

einsetzen und sie können mehr als einmal kopulieren. Die Bewachung 

von Weibchen (mate guarding) kann schon vor Beginn der fertilen 

Phase einsetzen oder sie folgt auf die Kopulation. Außerdem kann 

Bewachung mit oder ohne physischen Kontakt erfolgen. Bewachung hat 

zum Ziel, Kontakte eines Weibchens mit anderen Männchen zu unterbinden 

und damit das Risiko von Spermienkonkurrenz zu reduzieren. Permanente 

Bewachung eliminiert das Risiko von Spermienkonkurrenz und 

führt zur effektiven Monopolisierung. Ob und wie lange ein Männchen ein 

bestimmtes Weibchen in anderen Fällen bewacht, hängt von mehreren 

Faktoren ab. Das Bewachen stellt für Männchen zunächst ein Dilemma 

dar: Die Zeit, die sie in die Bewachung eines Weibchens investieren, fehlt 

ihnen bei der Suche nach weiteren Weibchen. Männchen sehen sich also 

einem Trade-off gegenüber, bei dem sie Sicherheit in die Vaterschaft bei 

einem Weibchen gegen zusätzliche Vaterschaften mit weiteren Weibchen 

gegeneinander aufrechnen müssen (Kokko u. Morrell 2005). Da das Bewachen 

zudem mit energetischen Kosten verbunden ist, reagieren Männchen 

flexibel auf Variabilität in zusätzlichen Fortpflanzungsmöglichkeiten 

sowie auf das Risiko, einen Teil der Vaterschaft zu verlieren (Komdeur 

2001). 

Variabilität im Kopulationsverhalten kann ebenfalls als Anpassung an 

unterschiedlich hohe Vaterschaftswahrscheinlichkeiten betrachtet werden.


Abb. 8.16. Das Tandem von 

Libellen (hier Hufeisen-Azurjungfern 

Coenagrion puella) 

ist eine Form des mate 

guarding, bei der das 

Männchen bis zur Eiablage 

Körperkontakt mit dem Weibchen 

hält 

Während manche Arten nur für wenige Sekunden kopulieren, bleiben die 

Partner bei anderen Arten viel länger verbunden als zur Befruchtung notwendig 

ist. Eine richtiggehende mechanische Verschränkung der Genitalien 

gibt es z. B. bei Hundeartigen und Nagern. Eine ähnliche Strategie verfolgen 

Männchen von Libellen und Dungfliegen, die postkopulatorischen 

Körperkontakt mit den Weibchen halten oder zumindest so lange in ihrer 

Nähe bleiben, bis sie einen Großteil der Eier gelegt haben (Abb. 8.16). 

Auch innerhalb von Arten gibt es Variation in der Kopulationsdauer 

(Box 8.2). Da der Anteil der befruchteten Eier nicht linear mit der Kopulationsdauer 

zunimmt, sollte es eine optimale Kopulationsdauer geben, nach 

der sich Männchen auf die Suche nach weiteren Weibchen machen. Bei 

Dungfliegen (Scathophaga stercoraria) beträgt die berechnete optimale 

Kopulationsdauer 41 Minuten und liegt damit recht nahe an der beobachteten 

durchschnittlichen Kopulationsdauer von 36 Minuten (Parker 2001). 

Schließlich kommt es bei manchen Arten nur zu einer oder wenigen 

Kopulationen, um die Eier eines Geleges oder Wurfes zu befruchten, wohingegen 

andere Arten zum selben Zweck hunderte von Kopulationen 

absolvieren. Schimpansenweibchen (Pan troglodytes) kopulieren zum Beispiel 

ca. 6000-mal im Leben – um durchschnittlich vier Junge zu produzieren 

(Wrangham 1993)! Proximat hängt die Zahl der Kopulationen 

sicher davon ab, wie viele Spermien pro Ejakulat übertragen werden und 

ob bzw. wie lange Spermien gelagert werden können (in Relation zur Reifungsdauer 

der Eier). Damit kann ein Teil der zwischenartlichen und interindividuellen 

Variabilität im Kopulationsverhalten erklärt werden. 

Aus evolutionärer Perspektive sollten Männchen auf ein Risiko der 

Spermienkonkurrenz mit einer Erhöhung der Kopulationshäufigkeit reagieren, 

da sie so selbst mehr Spermien deponieren und damit ihre Fertilisationschancen 

erhöhen – wenn alle anderen Faktoren konstant sind. Aller-


Box 8.2 

Kopulationsdauer bei Seidenspinnen: … bis dass der Tod sie scheidet 

• Frage: Erhöhen längere Kopulationen den Fortpflanzungserfolg bei Seidenspinnen? 

• Hintergrund: Weibliche Seidenspinnen (Nephila plumipes), die sich 

mehrfach verpaaren, fressen häufig Männchen im Verlauf der Paarung. 

Dieser Kannibalismus kann aus männlicher Sicht nur vorteilhaft sein, 

wenn die betroffenen Männchen hohen Fertilisationserfolg haben. Der 

männliche Fertilisationserfolg sollte daher positiv mit der Kopulationsdauer 

zusammenhängen. 

• Methode: Weibliche Spinnen wurden experimentell nacheinander mit 

zwei Männchen verpaart und die Vaterschaft beider Männchen unter den 

Nachkommen bestimmt. 

1,25 

1,0 

0,75 

P 2 

0,5 

0,25 

0,0 

1 10 100 1000 

Dauer der 2.Kopulation 

• Ergebnis: Kopulationen mit Kannibalismus dauerten im Durchschnitt 

länger als solche ohne. Nur Männchen, die als zweite kopulierten, hatten 

mit zunehmender Kopulationsdauer einen größeren Befruchtungserfolg 

(P 2 ). 

• Schlussfolgerung: Männchen, die auf ein bereits verpaartes Weibchen 

treffen, können durch eine längere Kopulation ihren Fortpflanzungserfolg 

erhöhen. In diesem Sinne könnte Kannibalismus für die betroffenen 

Männchen vorteilhaft sein. 

Schneider u. Elgar 2001 

dings müssen sie dabei die Effekte der vorangehenden und nächsten Kopulation 

mit berücksichtigen – also ihre verfügbaren Spermien möglichst optimal 

über mehrere Ejakulationen verteilen. Obwohl jedes einzelne Sper-


mium winzig ist, sind die Produktionskosten für Millionen davon vermutlich 

nicht trivial, so dass es in aufeinander folgenden Ejakulationen zu einer 

Reduktion der Spermienzahl kommt (Wedell et al. 2002). Das heißt, 

eine weitere Kopulation mit einem Weibchen erhöht die Vaterschaftschancen 

irgendwann nicht merkbar weiter, reduziert aber wohl die Fähigkeit, 

für ein anderes Weibchen ein großes Ejakulat produzieren zu können; 

vor allem wenn die beiden Kopulationen relativ zeitnah erfolgen. Aus diesen 

theoretischen Gründen ist zu erwarten, dass sowohl die Zahl der Kopulationen 

als auch die Zahl der Spermien pro Ejakulation von den Männchen 

an diese Variablen angepasst wird; ob und wie sie das tun, ist aber 

noch kaum erforscht. 

8.5.3 Anatomische Anpassungen an Spermienkonkurrenz 

(1) Hodengröße. Die offensichtlichste anatomische Anpassung an Spermienkonkurrenz 

besteht in der Vergrößerung der Hoden. Diese Anpassung 

betrifft zwei Aspekte: Variabilität in der Hodengröße innerhalb und zwischen 

Arten. Innerartliche Variabilität in der Hodengröße wurde bislang 

kaum in Relation zum Fortpflanzungsverhalten und -erfolg untersucht. 

Bei Wildschafen (Ovis aries) sind Körpermasse und Hornlänge 

wichtige Merkmale, die den Zugang von Männchen zu Weibchen sowie 

deren Fortpflanzungserfolg beeinflussen. Allerdings gibt es auch große 

Variabilität zwischen Männchen im Hodenvolumen, welches einen unabhängigen 

Effekt auf den Paarungserfolg hat. Männchen mit größeren Hoden 

haben mehr Kopulationen und zeugen mehr Junge als Männchen mit 

kleineren Hoden, und dieser Effekt nimmt mit zunehmender Zahl gleichzeitig 

östrischer Weibchen zu (Preston et al. 2003). Das heißt, wenn das 

Monopolisierungspotential geringer wird, nimmt die Spermienkonkurrenz 

an Intensität zu und größere Hoden machen den entscheidenden Unterschied. 

Eine weitere vorhergesagte Folge von Spermienkonkurrenz besteht 

darin, dass es zwischenartliche Variation in der relativen Hodengröße 

gibt. Männchen in polyandrischen Arten, in denen Weibchen also mit mehr 

als einem Männchen kopulieren ( Kap. 9.6), sollten demnach größere 

Hoden haben, wenn die Spermienproduktivität positiv mit der Hodengröße 

korreliert ist. Tatsächlich produzieren Männchen bei Arten mit relativ größeren 

Hoden größere Ejakulate, die mehr Spermien pro Ejakulat enthalten 

und sie produzieren außerdem mehr Ejakulate (Møller 1989). Solche Artunterschiede 

in der Hodengröße wurden erstmals von Roger Short (1981) 

bei Menschenaffen in Beziehung zur Spermienkonkurrenz gesetzt. Gorillas 

(Gorilla gorilla) und Orang-Utans (Pongo spp.), die normalerweise


Abb. 8.17. Die relative Hoden- (und Körper-)größe bei Menschenaffen. In Relation 

zu einem standardisierten Weibchen sind für die verschiedenen Arten die relative 

Körpergröße der Männchen (Größe der Kreise) sowie deren relative Hodengröße 

dargestellt (nach Short 1981) 

Zugang zu mehreren Weibchen gegen Rivalen verteidigen, haben kaum 

Spermienkonkurrenz zu befürchten und demgemäß für ihre Körpergröße 

winzige Hoden. Schimpansen (Pan troglodytes) und Bonobos (P. paniscus), 

bei denen sich Weibchen Hunderte von Malen mit praktisch allen 

Männchen ihrer Gruppe verpaaren, haben dagegen relativ große Hoden 

(Abb. 8.17). Spätere vergleichende Untersuchungen bei anderen Taxa haben 

diese Vorhersage der Spermienkonkurrenztheorie bestätigt: Männchen 

in Arten mit höherer Wahrscheinlichkeit von Mehrfachverpaarungen haben 

relativ größere Hoden, egal ob es sich um Arten mit interner oder externer 

Fertilisation handelt. 

(2) Penisanatomie. Bei Arten mit interner Fertilisation findet sich auch eine 

unbeschreibliche Vielfalt an Formen und Modifikationen des Penis. Da 

die Übertragung von Spermien mechanisch recht einfach ist, muss die 

Genitalmorphologie unter anderen Selektionskräften evoluiert sein. Dazu 

gibt es zwei gängige Hypothesen. Nach der „Schlüssel-und-Schloss-Hypothese“ 

sind komplizierte Genitalien als präkopulatorische Isolationsmechanismen 

entstanden, wobei die männlichen Genitalien einen „Schlüssel“ 

repräsentieren, der nur in das „Schloss“ der richtigen Art passt (Eberhard 

1985). Nach der „Sexuellen-Selektions-Hypothese“ können verschiedene 

Mechanismen (Spermienkonkurrenz, kryptische Weibchenwahl und intersexueller 

Konflikt) die Genitalmorphologie beeinflussen (Arnqvist 1998). 

Die Struktur der Penisse von Libellen, die Spermien aus früheren Kopulationen 

entfernen können, ist sicherlich unter dem Einfluss von Spermien-


Abb. 8.18. a Am Endophallus von Dungkäfern befinden sich mehrere Sklerite, die 

den Fertilisationserfolg beeinflussen. b Der bizarr geformte Penis der Fossa (Cryptoprocta 

ferox) ist ebenfalls mit zahlreichen Stacheln versehen. 

konkurrenz entstanden. Am Penis von Dungkäfern (Onthophagus taurus) 

befinden sich zum Beispiel fünf bizarr geformte Sklerite (Abb. 8.18a), 

deren Größenunterschied den Fortpflanzungserfolg ihrer Träger beeinflusst 

(House u. Simmons 2003). Größen- und Formunterschiede an unterschiedlichen 

Skleriten sind dabei mit der Fähigkeit verbunden, entweder den P 1 - 

oder P 2 -Wert in Paarungen zu erhöhen, je nachdem ob der Träger als Erster 

oder Zweiter kopuliert. Manche dieser Sklerite am Penis der Dungkäfer 

haben also eher offensive Funktionen; andere eine eher defensive. 

Bis auf einige Wasser- und Laufvögel besitzen Vögel im Allgemeinen 

keinen Penis, vermutlich um für das Fliegen Gewicht zu sparen. Trotzdem 

gibt es eine Reihe von ungewöhnlichen Kloaken, die aufgrund ihrer Form 

ebenfalls mit Spermienkonkurrenz in Verbindung gebracht werden (Birkhead 

u. Kappeler 2004). Bei manchen Säugetieren ist der Penis mit Stacheln 

oder anderen Anhängen versehen (Abb. 8.18b), für deren Funktion 

es bislang keine eindeutigen Hinweise gibt (Birkhead u. Kappeler 2004). 

Ähnlich verhält es sich mit Artunterschieden in Besitz, Größe und Form 

eines Penisknochens (Os penis). 

(3) Spermien. Schließlich sind bei Arten mit Spermienkonkurrenz die 

Spermien selbst wichtiger Angriffspunkt der Selektion. Wie bei der Hodengröße 

haben sich bisherige Untersuchungen auf zwischenartliche Variabilität 

konzentriert. Diese Variabilität in der Spermienmorphologie ist 

enorm. Die Form und Gesamtgröße von Spermien variiert genauso zwischen 

Arten wie die relative Größe von Kopf und Schwanz oder deren 

Beweglichkeit (Immler et al. 2007). Viele Befunde sprechen dafür, dass


Anpassungen an Spermienkonkurrenz für viele dieser Unterschiede verantwortlich 

sind. So sind Beweglichkeit und Geschwindigkeit der Spermien 

bei Arten mit Spermienkonkurrenz erhöht. Neben dem Paarungssystem 

können sich auch soziale Faktoren auf Spermienmorphologie und 

-menge auswirken. So haben die Spermien von subordinaten Hähnen (Gallus 

gallus) zum Beispiel höhere Beweglichkeit als die von dominanten 

(Froman et al. 2002), vielleicht um den Nachteil beim Zugang zu Hühnern 

zu kompensieren. Seesaiblinge (Salvelinus alpinus) produzieren geringere 

Mengen bewegliche Spermien, wenn sie in die Position eines dominanten 

Männchens aufsteigen (Rudolfsen et al. 2006), und Wiesenwühlmäuse 

(Microtus pennsylvanicus) erhöhen die Ejakulatmenge, wenn sie in Gegenwart 

des Geruchs eines Rivalen kopulieren (DelBarco-Trillo u. Ferkin 

2004). Individuell variierende Aspekte der Spermienmorphologie sind aber 

auch erblich und werden von erfolgreichen Vätern weitergegeben (Birkhead 

et al. 2005). 

8.6 Postkonzeptionelle Konkurrenz 

Selbst nachdem entschieden ist, welche Spermien zur Befruchtung gelangen, 

ist der Fortpflanzungswettbewerb der Männchen noch nicht unbedingt 

beendet. Zwischen Fertilisation und Geburt kann es unter bestimmten 

Bedingungen dazu kommen, dass durch induzierte Resorption oder Abortion 

eines Embryos der Fortpflanzungserfolg eines Männchens zunichte 

gemacht wird. Nach der Geburt sind Jungtiere vieler Taxa außerdem dem 

Risiko der Kindstötung (Infantizid) durch ein Männchen, das nicht der Vater 

ist, ausgesetzt. 

8.6.1 Bruce-Effekt 

Während der Trächtigkeit kann die Anwesenheit eines fremden Männchens 

und das gleichzeitige Verschwinden des bisherigen Partners bei 

manchen Säugetieren die Implantation der Eier behindern oder sogar 

Resorption oder Abortion der Embryonen bewirken (Schwagmeyer 

1979). Die betroffenen Weibchen werden innerhalb weniger Tage wieder 

östrisch, und alle dann gezeugten Jungen stammen häufig vom neuen 

Männchen. Dieser nach seinem Entdecker benannte Bruce-Effekt wurde 

bei mehreren Maus- und Wühlmausarten nachgewiesen. Er könnte entstanden 

sein, weil Weibchen, welche ihren Partner verloren haben und die 

Hilfe des Männchens bei der Aufzucht der Jungen benötigen, auf diese 

Weise das neue Männchen zum Erbringen eines väterlichen Investments

8.6 Postkonzeptionelle Konkurrenz 293 

veranlassen können (monogame Arten wie Microtus ochrogaster: Hofmann 

et al. 1987). Es gibt aber auch Hinweise aus Freilandexperimenten 

darauf, dass der Verlust des bisherigen Partners einen stärkeren Effekt auf 

Weibchen hat als die Anwesenheit eines neuen Männchens (Mahady u. 

Wolf 2002). Bei nicht-monogamen Arten könnten die Weibchen dadurch 

Energie und Kosten sparen, wenn fremde Männchen infantizidial sind und 

so ihre Verluste minimieren (siehe unten). In jedem Fall sollte dieser 

Effekt nicht nur ein Resultat der Konkurrenz der Männchen untereinander, 

sondern auch mit Vorteilen für die Weibchen verbunden sein, um dessen 

Existenz adaptiv erklären zu können. 

8.6.2 Infantizid 

Bei manchen Vögeln, Nagetieren, Karnivoren und Primaten wurde beobachtet, 

dass neugeborene oder noch abhängige Junge von Männchen 

derselben Art getötet werden (Abb. 8.19). Infantizid kann dabei als jegliche 

Form der Einschränkung des elterlichen Investments durch Artgenossen 

definiert werden, wobei die Einschränkung durch Tötung eines 

Embryos oder Neugeborenen durch ein Mitglied der eigenen Art (zumeist 

ein Männchen) herbeigeführt wird. Dieser direkte Infantizid hat Generationen 

von Verhaltensforschern Kopfzerbrechen bereitet. Er ist offensichtlich 

nicht zum Wohl der Art und damit nicht durch Gruppenselektion zu 

erklären, außer man postuliert, dass er der Populationsregulation dient. 

Diese Erklärung ist aber nicht schlüssig, denn Selektion bewertet den Erfolg 

von Individuen sehr viel stärker als den von Gruppen (und letzteren 

nur unter seltenen, restriktiven Bedingungen). Dementsprechend kann sich 

ein genetisch bedingtes Verhalten, welches mit Kosten und Risiken für das 

ausführende Individuum und Vorteilen hauptsächlich für die Population 

Abb. 8.19. Ein männlicher 

Bärenpavian (Papio ursinus) 

hat ein Jungtier getötet. Manchmal 

kommt es in diesem Kontext 

sekundär auch zu Kannibalismus


verbunden ist, niemals gegenüber einer alternativen Strategie durchsetzen, 

welche diese Kosten und Risiken nicht beinhaltet und deren Träger daher 

im Durchschnitt länger leben und sich häufiger fortpflanzen können. 

In der klassischen Ethologie standen die proximaten Mechanismen im 

Mittelpunkt der Erklärung. Dieser Erklärungsansatz ging davon aus, dass 

Tiere eine natürliche Tötungshemmung gegenüber Artgenossen besitzen 

und dass Infantizid daher ein pathologisches Verhalten darstellt, welches 

durch Stress ausgelöst wird, zum Beispiel wenn Populationen in außergewöhnlich 

hoher Dichte leben. Beobachtungen an Hanuman-Languren 

(Semnopithecus entellus) lieferten zunächst Unterstützung für diese Hypothese, 

da sie in Indien als heilig angesehen und von den Menschen gefüttert 

werden, was dazu führt, dass sie in der Nähe von menschlichen Besiedlungen 

in hohen Dichten leben (Sommer u. Mohnot 1985). Unter 

diesen Gruppen gibt es viel Aggression um das von Menschen bereitgestellte 

Futter und natürlich auch im Vergleich zu abgelegenen, nicht habituierten 

Gruppen bessere Beobachtungsbedingungen für seltene und kurze 

Ereignisse wie Infantizid. Beobachtungen von Infantizid in nicht gefütterten 

Gruppen und in Gegenden mit geringen Populationsdichten (Newton 

1986) haben diese Erklärung aber zunichte gemacht. 

Heute gibt es drei akzeptierte ultimate Erklärungen für Infantizid, die 

auf individueller Selektion basieren. Erstens können die Opfer als Nahrungsressource 

dienen. Vor allem bei räuberischen Insekten, Spinnen, 

Amphibien und Fischen, bei denen es erhebliche Größenunterschiede zwischen 

Eltern und Jungen sowie wenig elterliche Brutpflege gibt, kommt es 

vor, dass Jungtiere getötet und gefressen werden (z. B. Schneider u. Lubin 

1996). Bei diesem Kannibalismus steht aber der Nahrungsaspekt im Vordergrund, 

und häufig treten beide Geschlechter als Täter in Erscheinung, 

so dass Infantizid in diesen Fällen nicht als Form der Fortpflanzungskonkurrenz 

erklärt werden kann. Zweitens wird Infantizid bei manchen Arten 

von Weibchen begangen (z. B. Digby 2000), die sich dadurch bei der 

Konkurrenz um Ressourcen oder Helfer bei der Jungenaufzucht einen 

Vorteil verschaffen können ( Kap. 9.7). Drittens kann Infantizid, wenn 

bestimmte Bedingungen erfüllt sind, als sexuell selektierte Fortpflanzungsstrategie 

von Männchen interpretiert werden, die dadurch ihren relativen 

Fortpflanzungserfolg erhöhen bzw. den von Rivalen verringern. 

(1) Sexuelle Selektionstheorie. Die Logik der sexuellen Selektionshypothese 

basiert darauf, dass durch das Töten der abhängigen Jungen eines 

potentiellen Paarungspartners das betroffene Weibchen schneller wieder 

fortpflanzungsbereit wird und der Täter dann gute eigene Paarungschancen 

besitzt (Hrdy 1979). In fast allen dokumentierten Fällen ist das Auftreten 

von Infantizid durch Männchen an eine Änderung des Residenz- oder


Dominanzstatus gebunden; entweder werden bisherige Dominante vertrieben, 

neue Männchen wandern ein oder die Dominanzhierarchie der Männchen 

ändert sich. In diesem Fall ist Infantizid nur dann zu erwarten, wenn 

(1) die Opfer von mütterlicher Fürsorge abhängig sind und deren Fürsorge 

ihre Fähigkeit hemmt, in neuen Nachwuchs zu investieren, (2) die betroffenen 

Weibchen schneller wieder fortpflanzungsbereit werden und (3) die 

Täter sich mit den betroffenen Müttern verpaaren. Damit sich ein solches 

Verhalten evolutionär etablieren und durchsetzen kann, muss zudem gewährleistet 

sein, dass (4) die Männchen keinen eigenen Nachwuchs töten. 

Diese Annahmen und Vorhersagen sind inzwischen bei zahlreichen 

Vögeln und Säugern untersucht worden und liefern überzeugende Beweise 

für die sexuelle Selektionstheorie (van Schaik 2000a). Bei Hanuman- 

Languren (Semnopithecus entellus) konnte gezeigt werden, dass Männchen 

tatsächlich nur fremden Nachwuchs töten. Bei diesen Primaten bilden 

Weibchen Gruppen, mit denen ein einziges adultes Männchen lebt und 

diese reproduktiv monopolisiert. Die restlichen Männchen leben in reinen 

Männchengruppen, die immer wieder versuchen, Haremshalter zu vertreiben. 

In manchen Gebieten enthalten Gruppen allerdings auch mehrere 

Männchen. Bei den Tätern handelt es sich entweder um Männchen, die eine 

Gruppe von Weibchen neu übernehmen oder in die Fortpflanzungsposition 

aufsteigen; d. h. sie sind mit den getöteten Jungen sehr wahrscheinlich 

nicht verwandt. In einer Stichprobe von 16 getöteten jungen Hanuman- 

Languren zeigten genetische Vaterschaftsuntersuchungen außerdem, dass 

in keinem einzigen Fall der Täter der Vater war (Borries et al. 1999a). In 

94% der gut dokumentierten Infantizid-Fälle bei allen Primaten fanden 

ebenfalls vorher keine Kopulationen zwischen Müttern und Tätern statt 

(van Schaik 2000a). 

Außerdem wurden ausschließlich abhängige Junge getötet; d. h. bei 

Hanuman-Languren waren alle Opfer weniger als sechs Monate alt. Der 

Verlust der Jungtiere führte zu einem raschen Ende der durch das Stillen 

bedingten Sterilität (Laktationsamenorrhoe), so dass die betroffenen 

Weibchen rasch wieder empfängnisbereit waren, zum Teil schon nach 

zwei Tagen. Bei Populationen mit saisonaler Fortpflanzung können die 

Weibchen nicht sofort wieder rezeptiv werden; bei ihnen verkürzte sich der 

Zwischengeburtenabstand allerdings um ca. 25%, so dass die betroffenen 

Männchen über diesen längeren Zeitraum mehr Fortpflanzungsgelegenheiten 

hatten (Borries 1997). Schließlich verpaaren sich in den meisten 

Fällen die Täter beim nächsten Fortpflanzungszyklus mit den wieder rezeptiv 

gewordenen Weibchen. Vaterschaftstests in einer Hanuman-Languren-Population 

zeigten, dass die Täter eine Vaterschaftswahrscheinlichkeit 

von 71% hatten (Borries et al. 1999b).


Bei anderen Arten mit ähnlichem Sozialsystem erfolgt Infantizid nach 

demselben Muster. Bei Löwen (Panthera leo) übernehmen Koalitionen 

von Männchen Gruppen von Weibchen. Wenn die Weibchen abhängige 

Junge besitzen, werden diese sofort getötet. Infantizid ist bei Löwen für ca. 

ein Viertel der Jungensterblichkeit im ersten Lebensjahr verantwortlich. 

Damit ist Infantizid durch fremde Männchen bei Arten, die dafür anfällig 

sind, eine mächtige Selektionskraft. Zum einen können Männchen, die nur 

für eine relativ kurze, unvorhersehbare Zeit ihres Lebens in einer Position 

sind, in der sie überhaupt Zugang zu Weibchen haben, durch diese Strategie 

die Zahl der Verpaarungsgelegenheiten maximieren. Zum anderen 

stellen die verlorenen Jungen einen hohen Anteil des Gesamtfortpflanzungserfolgs 

bei Arten mit relativ langsamen Life histories dar. Gorilla- 

Weibchen haben zum Beispiel im Laufe ihres Lebens nur 4–6 Nachkommen. 

Da die betroffenen Weibchen keinerlei Vorteile aus einem Infantizid 

ziehen, ist zu erwarten, dass sie über effektive Gegenmaßnahmen verfügen, 

die helfen, ihre Verluste zu minimieren (van Schaik 2000b). 

(2) Weibliche Gegenstrategien. Weibchen versuchen natürlich, ihre Jungen 

zu verteidigen. Manchmal bilden sich auch Koalitionen von Weibchen, 

die dies gemeinsam tun (Le Galliard et al. 2006). Allerdings sind sie 

mit direkter Verteidigung nur wenig effektiv, vermutlich, weil die Männchen 

zumeist größer und stärker sind. Weibchen mit gefährdeten Jungen 

vermeiden neue Männchen aus diesem Grund, soweit dies möglich ist. 

Wenn der Männchenwechsel während der Trächtigkeit stattfindet und das 

Infantizidrisiko hoch ist, können sie durch einen induzierten Abort ihre Investition 

und damit ihren Verlust reduzieren ( Bruce-Effekt). Ein sehr effektiver 

Weg, das Infantizidrisiko zu verringern, besteht darin, die Vaterschaft 

zu verschleiern. Durch Paarungen mit möglichst vielen Männchen 

bekommen diese eine Vaterschaftswahrscheinlichkeit von > 0 und gehen 

damit das Risiko ein, ihren eigenen Nachwuchs umzubringen. Männchen 

scheinen dieses Risiko ernst zu nehmen. Mäusemännchen, die mit einem 

Weibchen verpaart wurden, begehen an deren Jungen anschließend keinen 

Infantizid, auch wenn sie selbst nicht Vater der Jungen sind. 

Schließlich können sich Weibchen auch einen männlichen Beschützer 

zulegen (Abb. 8.20). Wenn dieser eine hohe Vaterschaftssicherheit hat, 

sollte er die Jungen gegen fremde Männchen direkt oder dadurch, dass er 

Immigrationen verhindert, indirekt verteidigen (Palombit et al. 1997). Bei 

Anubispavianen (Papio anubis) reagieren diese „Freunde“ stärker auf die 

Hilferufe der jeweiligen Weibchen als andere Männchen (Lemasson et al. 

2008). Dies mag erklären, warum bei praktisch allen potentiell Infantizid 

gefährdeten Primatenarten permanent bisexuelle Gruppen auftreten (van 

Schaik u. Kappeler 1997); ein Zusammenhang, der sich auch bei anderen


Abb. 8.20. Bei Pavianen 

(hier Papio anubis) existieren 

Freundschaften zwischen 

Männchen und Weibchen, die 

durch viel Nähe und grooming 

sowie wenig Aggression 

charakterisiert sind. Sie halten 

auch an, wenn die Weibchen 

anöstrisch oder laktierend 

sind. Freunde schützen Weibchen 

vor Belästigung und 

Infantizid 

Säugetieren findet. Dass sexuell selektierter Infantizid trotz dieser zahlreichen 

Gegenmaßnahmen auftritt, weit verbreitet ist und in manchen Arten 

die wichtigste Ursache der Jungensterblichkeit darstellt, zeigt, dass es 

sich um einen wichtigen Selektionsfaktor mit weitreichenden Konsequenzen 

handelt. 

8.6.3 Infantizid und Life history 

Bei welchen Säugetieren ist Infantizid überhaupt ein Risiko? Da der Erfolg 

dieser Strategie in kritischer Weise von der Reaktion eines Fortpflanzungsmerkmals, 

nämlich der Aufhebung der Ovulationsblockade, abhängt, 

handelt es sich hier um ein deutliches Beispiel für die funktionale Verschränkung 

zwischen dem Verhalten und der Life history einer Art. Beuteltiere 

(Marsupialia) können bis zu drei Jungtiere unterschiedlichen Alters 

gleichzeitig versorgen. Sie können ein frisch geborenes Jungtier neben einem 

älteren Geschwister säugen (sie produzieren für diese an verschiedenen 

Zitzen unterschiedliche Milch!) und gleichzeitig einen Embryo tragen 

(Jarman 2000). In diesem Fall kann die Fortpflanzungsrate durch Eliminierung 

eines Jungtiers nicht beschleunigt werden. 

Bei plazentalen Säugetieren wird die potentielle Fortpflanzungsrate eines 

Männchens prinzipiell dadurch reduziert, dass Weibchen zumeist nicht 

gleichzeitig trächtig und laktierend sind. Bei Arten mit schnellen Life 

histories ist die Laktation nur kurz und Weibchen verpaaren sich wenige 

Tage nach der Geburt während eines Post-partum-Östrus, so dass sie 

gleichzeitig für zwei Junge unterschiedlichen Alters sorgen (Abb. 8.21a). 

Hier gibt es kein Infantizidrisiko durch Männchen, weil dadurch Paarungsgelegenheiten 

nicht beschleunigt werden können, außer die Wurfgröße ist


Abb. 8.21a–c. Die Anfälligkeit einer plazentalen Säugetierart wird durch das Verhältnis 

von Trächtigkeits- und Laktationsdauer bestimmt. Arten mit längerer 

Trächtigkeit a haben einen Post-partum-Östrus: bei ihnen kann Infantizid die Fortpflanzungsrate 

nicht erhöhen. Bei Arten mit längerer Laktation b würde ein Problem 

durch die Versorgung von aufeinander folgenden Jungtieren mit unterschiedlichen 

Bedürfnissen entstehen (rot). Durch die Laktationsamenorrhoe c wird 

dieses Problem vermieden, aber dadurch entsteht eine Anfälligkeit für sexuell selektierten 

Infantizid 

sehr groß und hat einen negativen Effekt auf die Größe des nächsten 

Wurfs, so dass infantizidiale Männchen in der nächsten Fortpflanzungsrunde 

mehr Nachkommen mit einem betroffenen Weibchen zeugen können. 

Es ist daher zu erwarten, dass Infantizid insbesondere in Arten mit langer 

Laktation, im Vergleich zur Dauer der Trächtigkeit, eine profitable 

männliche Strategie darstellt, da bei diesen Arten die größte Beschleunigung 

der weiblichen Fortpflanzungsrate herbeigeführt werden kann. Für 

diese Arten ist der Post-partum-Östrus keine Option, da sie sonst zwei Sätze 

von Jungtieren mit sehr unterschiedlichen Bedürfnissen versorgen 

müssten (Abb. 8.21b). Diese Vorhersage haben vergleichende Tests bestätigt: 

Männlicher Infantizid ist nur von denjenigen plazentalen Säugetieren 

bekannt, bei denen die Laktation länger als die Trächtigkeit dauert und sich 

eine Laktationsamenorrhoe an die Geburt anschließt (Abb. 8.21c). Zu

8.7 Strategien und Taktiken 299 

diesen Arten zählen Primaten, Wale, Karnivoren und hörnchenartige Nager 

(van Schaik 2000c). 

Bei anderen Taxa ist sexuell selektierter Infantizid relativ selten. Bei 

Vögeln gibt es nur bei ca. 15 Arten dokumentierte Fälle (Veiga 2000). Bei 

Rauchschwalben (Hirundo rustica) wurde beobachtet, dass Männchen 

manchmal eine Brut zerstören, um so die Trennung des Brutpaares zu provozieren 

und das Weibchen anschließend übernehmen zu können (Møller 

1988), wobei die Häufigkeit von Infantizid positiv mit der Populationsdichte 

korreliert (Møller 2004). Infantizid wurde auch nach einer Nestübernahme 

nach Verwitwung beobachtet; bei Haussperlingen (Passer 

domesticus) wird dadurch die Dauer bis zur erneuten Eiablage von 18 auf 7 

Tage reduziert (Veiga 1990). Bei einer semelparen Röhrenspinne (Stegodyphus 

lineatus) können Männchen von Oozid profitieren, wenn sie das 

normalerweise einzige Gelege eines Weibchens zerstören und sie so zu einer 

weiteren Eiablage veranlassen (Schneider u. Lubin 1997). Bei anderen 

Taxa ist sexuell selektierter Infantizid sehr selten; vielleicht weil ihre Life 

histories und Sozialsysteme nicht über die notwendige Kombination von 

Voraussetzungen verfügen. 

8.7 Strategien und Taktiken 

Wie in allen anderen Verhaltenskontexten gibt es auch im Fortpflanzungsverhalten 

Unterschiede zwischen Individuen. Diese interindividuelle 

Variabilität kann durch eine Reihe von Faktoren zustande kommen. So 

unterscheiden sich Individuen unter anderem in ihrer Konkurrenzfähigkeit, 

ihrem Dominanzstatus sowie in ihrer jeweiligen sozialen und ökologischen 

Umwelt. Als Anpassung an diese variablen internen und externen Bedingungen 

können Individuen eines Geschlechts unterschiedliche diskrete 

Verhaltensmuster einsetzen, um ihren Fortpflanzungserfolg zu verbessern. 

Wenn es zwei oder mehr unterscheidbare Muster dieser Art gibt, werden 

sie als alternative Fortpflanzungstaktiken bezeichnet. Alternative Taktiken 

sind manchmal mit spezifischen Unterschieden in morphologischen, physiologischen 

oder Life history-Merkmalen verbunden, was auf eine genetische 

Grundlage mancher dieser Unterschiede hindeutet. Es stellt sich daher 

die Frage, wie flexibel Merkmale oder Merkmalskombinationen sind, 

die verschiedene Fortpflanzungstaktiken charakterisieren. 

Grundsätzlich werden genetisch festgelegte Entscheidungsregeln in diesem 

Zusammenhang als Strategie bezeichnet. Dabei handelt es sich um 

Programme, die für die unterschiedliche Allokation von somatischem und 

reproduktivem Aufwand in unterschiedlichen Phänotypen verantwortlich


sind. Eine Taktik ist dagegen ein Phänotyp, der durch eine Strategie verursacht 

wird und zu deren Umsetzung beiträgt. Wenn ein Genotyp zwei 

oder mehr diskrete Phänotypen hervorbringt, wird dies als Polyphänismus 

bezeichnet; ein extremes Beispiel für phänotypische Plastizität. Die beobachtbare 

phänotypische Diversität im Fortpflanzungsverhalten kann in 

drei Klassen von Strategien eingeteilt werden, von denen zwei alternative 

Taktiken beinhalten (Gross 1996). 

Es ist theoretisch möglich, dass es eine gemischte Strategie mit alternativen 

Taktiken gibt. Dabei handelt es sich um eine genetisch monomorph 

kontrollierte Strategie, die ihre Träger dazu veranlasst, in x% der 

Fälle Taktik X und in y% der Fälle Taktik Y anzuwenden. Eine solche gemischte 

Strategie findet sich möglicherweise bei Grasfröschen (Rana temporaria), 

bei denen ein und dieselben Männchen opportunistisch eine von 

zwei Taktiken anwenden. Entweder verpaaren sie sich ganz normal mit einem 

Weibchen oder sie besamen frisch abgelaichte Gelege, wodurch sie 

über Spermienkonkurrenz einen Teil der Eier doch noch befruchten können, 

obwohl die Weibchen einen anderen Partner gewählt haben (Vieites 

et al. 2004). Ob dieses Verhalten tatsächlich genetisch bestimmt wird, ist 

aber nicht bekannt. 

8.7.1 Alternative Strategien 

Wenn es aufgrund eines genetischen Polymorphismus zwei oder mehr 

Fortpflanzungsstrategien mit im Durchschnitt identischem Erfolg gibt, bezeichnet 

man diese als alternative Strategien. Die Balance der relativen 

Abb. 8.22. Voraussetzung für die Existenz von alternativen Strategien. Zwei alternative 

Phänotypen (X und Y) haben unterschiedliche, frequenzabhängige Fitnessfunktionen. 

Die relative Häufigkeit der beiden Phänotypen stellt sich an dem 

Punkt ein, an dem beide im Durchschnitt dieselbe Fitness erzielen (f*)


Häufigkeit der einzelnen Strategien wird durch frequenzabhängige Selektion 

herbeigeführt. Frequenzabhängige Selektion liegt immer dann vor, 

wenn die relative Fitness von alternativen Phänotypen von deren Häufigkeit 

in der Population abhängt. Dabei müssen sich die Fitnessfunktionen 

der verschiedenen Phänotypen kreuzen und eine negative Frequenzabhängigkeit 

aufweisen (Abb. 8.22). Das heißt, ein Phänotyp (Y), der bei geringer 

Häufigkeit eine höhere durchschnittliche Fitness erbringt als der alternative 

Phänotyp (X), wird zunächst in der Population zunehmen. Aufgrund 

der negativen Frequenzabhängigkeit verringert sich dabei aber seine 

durchschnittliche Fitness. Wenn die durchschnittliche Fitness der beiden 

Phänotypen identisch ist, wird sich daher ein Gleichgewicht einstellen, 

welches die relative Häufigkeit der beiden Phänotypen definiert. 

Beim Kampfläufer (Philomachus pugnax) gibt es zwei Typen von 

Männchen, die alternative Strategien verfolgen. Das Paarungssystem von 

Kampfläufern wird als Lek bezeichnet. Es ist dadurch charakterisiert, dass 

Männchen an traditionellen Balzplätzen zusammenkommen, wo sie von 

Weibchen aufgesucht werden. Dunkel gefärbte Männchen (Abb. 8.23a) 

verteidigen kleine (1–2 m 2 ) Territorien innerhalb eines Leks, wohingegen 

helle Männchen (Abb. 8.23b) sich als Satelliten in der Nähe der dunklen 

Männchen aufhalten. Diese Unterschiede gehen auf unterschiedliche 

Allele an einem autosomalen Genort zurück; helle Männchen, die mit einer 

durchschnittlichen Häufigkeit von 16% auftreten, sind an diesem Lokus 

homozygot rezessiv (Lank et al. 1995). Helle Männchen werden von dunklen 

dominiert, bekommen aber gelegentlich Zugang zu einem Weibchen, 

das eigentlich von einem dunklen Territoriumshalter angezogen wurde. 

Möglicherweise haben dunkle Männchen unter dem Strich einen Vorteil 

von der Präsenz der hellen Männchen – obwohl ihnen dadurch einige Ko- 

Abb. 8.23a,b. Kampfläufer besitzen einen genetischen Polymorphismus mit zwei 

Männchenformen. a Verteidiger von Balzarenen und b Satellitenmännchen


pulationen entgehen – da die Weibchen größere Männchenansammlungen 

attraktiv finden. Helle Männchen haben einen geringeren Fortpflanzungserfolg, 

leben aber möglicherweise länger, so dass der Erfolg der beiden 

Strategien im Durchschnitt ähnlich ist (Widemo 1998). 

Bei einer Meerassel (Paracerceis sculpta) gibt es sogar drei Männchen- 

Strategien, die ebenfalls genetisch festgelegt sind (Shuster 1992). Große 

Alpha-Männchen verteidigen Brutplätze innerhalb von Schwämmen, zu 

denen Weibchen sowie andere Männchen-Typen angezogen werden. Alpha-Männchen 

verteidigen einzelne Spongocoelen (Schwammgänge) mit 

Weibchen gegen andere Männchen und verlassen sich dabei vor allem auf 

ihren Größenvorteil, indem sie den Eingang zu den Spongocoelen versperren. 

Vier Prozent der Männchen einer Population sind Beta-Männchen, die 

in ihrem Äußeren Weibchen nachahmen, sich so in die Schwämme schleichen 

und dort Paarungen ergattern. Gamma-Männchen, die 14% aller 

Männchen ausmachen, sind sehr klein und wendig und können sich aufgrund 

ihrer geringen Größe an den Alpha-Männchen vorbeischleichen und 

ebenfalls zu Paarungen kommen. Alle drei Männchen-Typen erzielen im 

Durchschnitt denselben Fortpflanzungserfolg (Shuster u. Wade 1991). Es 

gibt aber auch Beispiele (Seitenfleckenleguan, Uta stansburiana), bei 

denen zwischen Männchen mit alternativen Strategien unterschiedlicher 

Fortpflanzungserfolg festgestellt wurde, möglicherweise weil sich die 

beiden Strategien in der Varianz ihrer Fitness unterscheiden (Calsbeek 

et al. 2002). 

8.7.2 Konditionale Strategien 

Am häufigsten ist in der Natur die dritte Möglichkeit realisiert: alternative 

Taktiken innerhalb einer konditionalen Strategie (Plaistow et al. 2004). 

Die Anwendung einer bestimmten Taktik basiert dabei auf einer Entscheidung 

des Individuums, wobei die Entscheidung vom Status oder der Erfahrung 

des Tieres beeinflusst wird. Individuen unterscheiden sich in ihrem 

Status aufgrund der Interaktion von internen (Genotyp, Alter) und externen 

(Energiezufuhr, Pathogene) Faktoren. Die Annahme zur Erklärung der 

Existenz unterschiedlicher Taktiken besteht darin, dass Tiere mit einem 

bestimmten Status mit der Taktik X eine höhere Fitness erzielen als mit der 

Taktik Y (Abb. 8.24). Bei einer Statusänderung kann sich dies aber 

ändern, bzw. Tiere mit unterschiedlichem Status differenzieren teilweise 

an ihre Situation angepasste Morphologien aus (Lailvaux et al. 2004). Der 

Punkt, an dem zwischen zwei Taktiken gewechselt wird, ist manchmal 

auch der Schwellenwert für unterschiedliche Morphologien. Umwelt- und 

demografische Faktoren, welche die relative Fitness männlicher Taktiken


Abb. 8.24. Voraussetzung für die Existenz von konditionalen Strategien mit alternativen 

Taktiken. Individuen mit unterschiedlichen Taktiken (X und Y) haben in 

Abhängigkeit von ihrem Status unterschiedliche Fitness zu erwarten. Es lohnt sich 

daher, bei einer Änderung des Status die Taktik zu wechseln. An diesem Punkt 

findet sich manchmal auch ein Schwellenwert (s*) für unterschiedliche Morphologien 

beeinflussen, bestimmen auch die Lage dieses Schwellenwerts und damit, 

ob eine Population alternative Morphen enthält. 

So lassen sich zum Beispiel Populationsunterschiede bei Ohrwürmern 

(Forficula auricularia) in der Existenz von ein oder zwei Männchen- 

Typen in Abhängigkeit der jeweiligen Populationsdichten erklären (Tomkins 

u. Brown 2004). Bei dieser Art gibt es Männchen mit großen oder 

kleinen Zangen, die bei der Paarungskonkurrenz eingesetzt werden. Männchen 

mit großen Zangen verteidigen Weibchen, wohingegen Männchen 

mit kleineren Zangen versuchen, Paarungen zu erschleichen. Zwischen 

verschieden Populationen von Ohrwürmern variiert der Anteil der beiden 

Männchen-Typen stark. Bei hoher Populationsdichte erhöht sich die Begegnungsrate 

mit Weibchen sowie die Häufigkeit der Auseinandersetzungen 

über Weibchen, so dass der relative Konkurrenzvorteil der Männchen 

mit großen Zangen stärker belohnt wird. Der Anteil der Männchen mit 

großen Zangen nimmt daher mit zunehmender Populationsdichte zu. 

Wenn Fortpflanzungserfolg statusabhängig variiert und wenn die Konkurrenz 

zwischen Männchen selbst oder die Ausbildung der dabei wichtigen 

Strukturen mit hohen Kosten verbunden sind, sollte es Selektion für 

alternative Strategien geben. Dies gilt besonders für kleinere oder jüngere 

Männchen, für die diese Konkurrenzkosten absehbar groß sind. Durch alternative 

Taktiken erreichte kleine Erfolge sind immer noch besser als gar 

keine, d. h. diese Männchen versuchen, das Beste aus einer schlechten 

Situation zu machen (making the best of a bad job). In diesem Kontext 

haben sich in unterschiedlichsten Taxa ähnliche Taktiken entwickelt: man-


che Männchen konkurrieren und verteidigen Weibchen (guards), wohingegen 

andere sich dazu schleichen und versuchen, unter Umgehung der 

direkten Konkurrenz zu Paarungen zu kommen (sneaks). Sneaks verursachen 

für die dominanten Männchen nur Kosten, da sie deren Fortpflanzungserfolg 

schmälern. Subordinate Männchen, die dem dominanten irgendeinen 

zusätzlichen Vorteil zukommen lassen, werden dagegen als 

Satelliten (satellites) bezeichnet. Männchen mit flexiblen Fortpflanzungstaktiken 

müssen sich möglicherweise vor jeder Paarungszeit entscheiden, 

ob sie als guards, sneaks oder satellites konkurrieren. Ein elegantes Experiment 

mit Galapagos-Meerechsen (Amblyrhynchus cristatus) hat gezeigt, 

dass Testosteron eine wichtige Rolle bei der proximaten Regulation dieser 

Entscheidung spielt (Box 8.3). 

Da Männchen mit den beiden klassischen Taktiken – Weibchen verteidigen 

oder Paarungen erschleichen – ihren jeweiligen Fortpflanzungserfolg 

über verschiedene Mechanismen erzielen, ist zu erwarten, dass diejenigen 

Morphen, die nicht in Größe, Waffen und Verteidigung investieren, mehr 

in Mechanismen der Spermienkonkurrenz investieren (Simmons u. Emlen 

2006). So haben in der Tat bei einer Mistkäferart (Onthophagus binodis) 

hornlose Männchen größere Testes und produzieren größere Ejakulate als 

Männchen mit Hörnern (Simmons et al. 1999b). Bei Blaukiemen-Sonnenbarschen 

(Lepomis macrochirus) drängeln sich manche Männchen blitzschnell 

in die Nähe eines gerade ablaichenden Paares und geben dabei ihre 

Spermien ab. Genetische Vaterschaftsanalysen haben gezeigt, dass Männchen, 

die diese Taktik wählen, in solchen Situationen mehr Eier befruchten 

als die anderen Männchen (Fu et al. 2001). Diese Sneaks haben größere 

Hoden und erreichen die Geschlechtsreife früher als Männchen, die eine 

Weibchenverteidigungs-Taktik wählen (Neff et al. 2003). 

Aufgrund der Vielzahl der Fortpflanzungssysteme gibt es bei Fischen 

viele Beispiele für alternative Taktiken (Taborsky 1998). Eine extreme 

Lösung des Problems des statusabhängigen Fortpflanzungserfolges ist eine 

Geschlechtsumwandlung. Wenn große Männchen die Fortpflanzung 

monopolisieren, kann es Selektion für eine Geschlechtsumwandlung von 

Weibchen zu Männchen (protogyner Hermaphroditismus) geben. Zunächst 

muss eine solche Umwandlung praktisch möglich sein; sie kommt daher 

nur bei Fischen mit einfachen Gonaden und externer Befruchtung vor. 

Zweitens müssen junge oder kleine Individuen als Weibchen größeren 

Fortpflanzungserfolg aufweisen als Männchen. Drittens muss die durchschnittliche 

Fitness von Geschlechtsumwandlern größer sein als von Individuen, 

die dies nicht tun. Diese Bedingungen sind offenbar bei Blauköpfen 

(Thalassoma bifasciatum) erfüllt. Die Männchen sind leuchtend 

gefärbt und verteidigen Reviere auf Riffen, in denen sie bis zu 40-mal pro 

Tag kopulieren. Die Umwandlung vom Weibchen zum Männchen ist


Box 8.3 

Proximate Kontrolle alternativer Paarungstaktiken 

• Frage: Welche Rolle spielt Testosteron bei der proximaten Kontrolle 

unterschiedlicher Paarungstaktiken männlicher Galapagos-Meerechsen? 

• Hintergrund: Territoriale Meerechsen haben sowohl höhere Testosteron- 

Konzentrationen (T) als jüngere und kleinere Satellitenmännchen, welche 

wiederum weniger T besitzen als sneaks, die sich wie Weibchen verhalten. 

• Methode: Dominanten Männchen wurde ein T-Blocker injiziert; Satelliten 

und sneaks bekamen T-Injektionen. Territoriumsgröße, Anzahl der 

Weibchen pro Territorium sowie Kopfnickhäufigkeiten wurden für experimentelle 

Männchen und deren Kontrollen (mit Scheininjektionen) über 

7 Tage bestimmt. 

Territoriumsgröße 

[m²] 

Weibchen pro 

Territorium 

10 

8 

6 

4 

2 

0 

30 

20 

10 

0 

x x x y x x x x x 

x y y z x y x y y 

vorher nach 2 Tagen nach 7 Tagen 

• Ergebnis: Im Vergleich zu Nachbarn, die mit Kontrollsubstanz ( ) oder 

gar nicht ( ) injiziert wurden, verloren mit T-Blocker behandelte dominante 

Männchen ( ) innerhalb von 2 Tagen die Hälfte ihrer Territoriumsfläche 

und 95% der Weibchen darauf*. Nach 7 Tagen wurden die 

Ausgangswerte wieder fast erreicht. Satelliten-Männchen zeigten nach 

T-Injektion die umgekehrte Reaktion. Sneaks, die mit T behandelt wurden, 

verhielten sich danach wie Satelliten. 

• Schlussfolgerung: Die Wahl einer Taktik bei männlichen Galapagos- 

Meerechsen ist proximat von Testosteron und der ontogenetischen Phase 

der Entwicklung abhängig. 

Wikelski et al. 2005 

* Mittelwerte mit unterschiedlichen Buchstaben (x, y, z) unterscheiden sich 

signifikant


größenabhängig und unterliegt einer sozialen Kontrolle, d. h. erst nach 

Verschwinden der größten Männchen werden die größten Weibchen zu 

Männchen (Warner u. Shultz 1992). Bei anderen Arten, wie z. B. paarlebenden 

Anemonenfischen, erfolgt die Geschlechtsumwandlung in die andere 

Richtung (Kuwamura u. Nakashima 1998). Schließlich gibt es auch 

Beispiele dafür, dass Geschlechtsumwandlungen in beide Richtungen erfolgen 

können (Munday 2002) oder sogar reversibel sind (Kuwamura et al. 

2002). 

8.8 Partnerwahl durch Männchen 

In den Theorien der klassischen Geschlechterrollen spielt die Partnerwahl 

durch Männchen keine Rolle. In den meisten Arten sind Paarungen für 

Männchen mit geringen Kosten verbunden und sie versuchen, die Zahl der 

Paarungsgelegenheiten zu maximieren. Wenn es allerdings Unterschiede in 

der Qualität der Weibchen gibt und Männchen sich entscheiden können, 

sollten sie zwischen Weibchen diskriminieren. Solches Wahlverhalten von 

Männchen ist in mindestens drei Situationen zu erwarten. Erstens bei 

Arten mit umgekehrten Geschlechterrollen, also solchen, bei denen die 

Männchen langsamere potentielle Fortpflanzungsraten ( Kap. 7.3) besitzen, 

sich allein um die Jungenaufzucht kümmern und Weibchen um 

Männchen konkurrieren (Gwynne 1991). Zweitens sollten Männchen auch 

bei Arten, in denen die Weibchen sich deutlich in ihrer Fekundität unterscheiden, 

zwischen Weibchen diskriminieren, weil größere Weibchen 

mehr Nachwuchs produzieren können (z. B. Drosophila: Byrne u. Rice 

2006). Bei Schnappgrundeln (Gobiusculus flavescens) haben Männchen 

eine starke Präferenz für Weibchen mit gelbem Bauch. Dieses weibliche 

Ornament ist daher vermutlich durch männliche Partnerwahl entstanden 

(Amundsen u. Forsgren 2001); womöglich weil dieses Ornament Informationen 

über die Anzahl der Eier im Bauch der Weibchen enthält oder verstärkt. 

Partnerwahl durch Männchen ist unabhängig vom Paarungssystem 

( Kap. 11.2) zu erwarten. Männchen in monogamen Arten sollten ihre 

Partnerinnen besonders sorgfältig auswählen, da die genetische Kompatibilität 

und die Zusammenarbeit der Eltern bei der Jungenaufzucht die Fitness 

beider Partner beeinflusst. Bei einer monogamen Mäuseart (Peromyscus 

polionotus) hatten Männchen mit von ihnen präferierten Weibchen tatsächlich 

mehr Nachwuchs als Männchen, die mit nicht präferierten Weibchen 

verpaart wurden (Ryan u. Altmann 2001). Männchen in polygynen Arten 

ohne väterliches Investment in die Jungen können ihren Fortpflanzungserfolg 

ebenfalls erhöhen, indem sie Weibchen mit vorteilhafter genetischer


Kompatibilität ( Kap. 9.5) wählen. In einem Verpaarungsexperiment mit 

Hausmäusen (Mus musculus) ging aus Paarungen mit in vorangegangenen 

Verhaltenstests präferierten Weibchen signifikant häufiger Nachwuchs 

hervor, und ein größerer Anteil der produzierten Jungen überlebte bis zur 

Entwöhnung. Außerdem dominierten adulte Söhne von Männchen, die mit 

präferierten Weibchen verpaart wurden, später Männchen, die aus anderen 

Paarungen hervorgingen (Gowaty et al. 2003). Die Partnerpräferenzen dieser 

Männchen beeinflussten also unter kontrollierter Ausschaltung von 

Konkurrenz zwischen Männchen und Partnerwahl durch die Weibchen die 

männliche Fitness. Partnerwahl durch Männchen ist also auch bei polygynen 

Arten vermutlich weiter verbreitet als bislang angenommen. 


Fortpflanzungskonkurrenz zwischen Männchen entscheidet in der 

großen Mehrzahl der Tierarten in wichtiger Weise über den relativen 

Fortpflanzungserfolg einzelner Männchen mit. Der Erfolg der Männchen 

wird dabei von intrasexueller Selektion bewertet. Fortpflanzungskonkurrenz 

kann vor oder nach der Paarung stattfinden und 

durch direkten Kontakt zwischen Rivalen oder durch indirekte 

Mechanismen erfolgen. Das Verhalten der Männchen spielt bei den 

meisten Mechanismen der Fortpflanzungskonkurrenz eine herausragende 

Rolle, aber in vielen Fällen sind Merkmale der Morphologie 

und Physiologie ebenfalls an die Art der Konkurrenz angepasst. In 

manchen Fällen schränken Zwänge der Life history die möglichen 

Mechanismen der intrasexuellen Selektion ein. Aufgrund von individuellen 

Unterschieden in der Konkurrenzfähigkeit kommt es in den 

meisten Fällen zu Varianz im männlichen Fortpflanzungserfolg, die 

größer ist als die unter den Weibchen. Diese Varianz ist darauf zurückzuführen, 

dass sich Männchen in ihrem Erfolg bei der prä- und 

postkopulatorischen Konkurrenz unterscheiden, wobei präkopulatorischer 

Erfolg stark konditionsabhängig ist. Ornamente und Dominanz 

tragen zur Reduktion der Kosten präkopulatorischer Konkurrenz 

bei. Postkopulatorische Konkurrenz findet vor allem zwischen den 

Spermien rivalisierender Männchen statt. Wenn sich Männchen zu 

sehr in ihrer Konkurrenzfähigkeit unterscheiden, kann es zu Selektion 

für alternative Paarungsstrategien kommen. Intrasexuelle Selektion ist 

so ubiquitär und stark, dass sie Anpassungen in zahlreichen außergewöhnlichen 

Merkmalen und Verhaltensaspekten der Männchen erklärt, 

die durch natürliche Selektion nicht zu erklären sind.


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9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen 

9.1 Arterkennung 

9.1.1 Mechanismen der Arterkennung 

9.1.2 Speziation 

9.1.3 Wahl von artfremden Männchen 

9.2 Inzestvermeidung 

9.2.1 Mechanismen der Inzestvermeidung 

9.2.2 Verwandtenerkennung 

9.3 Mechanismen der Partnerwahl 

9.3.1 Selektivität der Weibchen 

9.3.2 Erhebungstaktiken 

9.3.3 Proximate Grundlagen der Wahl 

9.3.4 Kryptische Weibchenwahl 

9.4 Direkte Vorteile der Partnerwahl 

9.4.1 Effekte auf Fertilität und Fekundität 

9.4.2 Vaterqualitäten 

9.4.3 Andere Qualitäten der Männchen 

9.5 Indirekte Vorteile der Partnerwahl 

9.5.1 Sexy Söhne durch den Fisher-Prozess 

9.5.2 Besserer Nachwuchs durch gute Gene 

9.5.3 Genetische Kompatibilität 

9.6 Polyandrie 

9.7 Konkurrenz zwischen Weibchen 

9.7.1 Reproductive skew 

9.7.2 Weibliche Ornamente 

9.8 Sexueller Konflikt 

9.8.1 Theorie sexueller Konflikte 

9.8.2 Beispiele für sexuellen Konflikt 

9.8.3 Konsequenzen sexuellen Konflikts 

9.8.4 Sexuelle Nötigung 

9.9 Zusammenfassung

318 9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen 

Im Unterschied zu Männchen können Weibchen in der Regel ihren Fortpflanzungserfolg 

nicht durch zusätzliche Verpaarungen erhöhen. Stattdessen 

können sie zur Maximierung ihres Fortpflanzungserfolgs die Qualität 

und Überlebenschancen ihrer Nachkommen verbessern. Dies ist grundsätzlich 

auf zwei Arten möglich. Erstens können sie ihre mütterliche Investition, 

die durch Zeit und Energie limitiert wird, erhöhen ( Kap. 11). Zweitens 

können sie durch die Wahl eines entsprechenden Partners Vorteile für 

sich oder ihre Jungen beziehen. Diese Vorteile können direkter Natur sein, 

indem sie Männchen wählen, die ihnen materielle Vorteile verschaffen 

oder väterliches Investment in den Nachwuchs leisten ( Kap. 9.4). Weibchen 

können auch indirekte Vorteile aus der Partnerwahl beziehen, indem 

sie Männchen hoher genetischer Qualität wählen, die diese Qualitätsmerkmale 

an die Jungen weitergeben ( Kap. 9.5). Manche Befunde sprechen 

allerdings auch dafür, dass die Partnerwahl der Weibchen nicht adaptiv 

ist, sondern dass Männchen in einem evolutionären Wettrennen 

zwischen den Geschlechtern sinnesphysiologische Präferenzen der Weibchen 

ausnutzen ( Kap. 9.8). Unter Umständen konkurrieren Weibchen 

auch um Männchen hoher Qualität oder sie versuchen, den Fortpflanzungserfolg 

von Rivalinnen zu beeinträchtigen ( Kap. 9.7). 

Die Partnerwahl der Weibchen kann vor der Paarung oder postkopulatorisch 

zwischen den Spermien verschiedener Männchen erfolgen. Sie 

basiert auf unterschiedlichen Mechanismen, wobei das Verhalten eine 

herausragende Rolle spielt ( Kap. 9.3). Weibchen können sich entweder 

aktiv für bestimmte Männchen entscheiden und diese zu Paarungen auffordern, 

oder sie können Paarungsaufforderungen von Männchen selektiv abweisen. 

Es kann auch adaptive Gründe geben, warum sich manche Weibchen 

scheinbar wahllos mit mehreren Männchen verpaaren ( Kap. 9.6). 

Intersexuelle Selektion wirkt dabei auf Merkmale, die von Männchen eingesetzt 

werden, Weibchen dazu zu veranlassen, sich mit ihnen zu verpaaren. 

Ebenso unterliegen die korrespondierenden Präferenzen der Weibchen 

für bestimmte Merkmalsausprägungen der intersexuellen Selektion. In 

diesem Zusammenhang lastet ein hoher Selektionsdruck auf Weibchen, 

artfremde und nah verwandte Männchen zu erkennen und gegen diese zu 

diskriminieren, da die Kosten solcher Paarungen von den Weibchen getragen 

werden ( Kap. 9.1 u. 9.2). Intersexuelle Selektion ist daher eine treibende 

evolutionäre Kraft bei der Artbildung, der Entwicklung von Ornamenten 

sowie von Geschlechtsunterschieden in ganz unterschiedlichen 

Merkmalen.

9.1 Arterkennung 319 

9.1 Arterkennung 

Die erste wichtige Entscheidung, die fortpflanzungsbereite Weibchen treffen 

müssen, betrifft die Auswahl eines Männchens der eigenen Art. Obwohl 

Arten als geschlossene Fortpflanzungsgemeinschaften definiert sind, 

können sich viele nahverwandte Arten potentiell untereinander verpaaren, 

so dass für Weibchen das Risiko besteht, sich mit einem artfremden Männchen 

zu verpaaren, insbesondere wenn ihre Artgenossen sehr viel seltener 

sind als die Mitglieder einer sympatrischen Schwesterart (Wirtz 1999). 

Wenn solche heterospezifischen Verpaarungen stattfinden, führen sie oft 

zu Störungen der frühen Embryonalentwicklung und zum Absterben der 

sich entwickelnden Embryonen. In anderen Fällen kann es aber auch zu 

Hybridisierungen kommen, wobei die resultierenden Bastarde zwar erhöhte 

Vitalität (zum Beispiel Maulesel), aber verminderte Fertilität aufweisen. 

In den allermeisten Fällen ist von diesen Nachteilen das heterogame Geschlecht 

betroffen (Haldanes Regel). 

Die Kosten solcher Fehlverpaarungen tragen die Weibchen; sie verlieren 

ihre Investition in die Eizellen und Embryonalentwicklung und damit 

wertvolle Zeit und Gelegenheit, sich erfolgreich fortzupflanzen. Es ist also 

zu erwarten, dass sie Mechanismen entwickelt haben, Männchen der eigenen 

Art zu erkennen. Wenn Weibchen neue Präferenzen entwickeln, liefert 

intersexuelle Selektion daher auch einen wichtigen Mechanismus, der 

zur Artentstehung in sich divergierenden Populationen beitragen kann. 

Schließlich kommt es aufgrund eines ungewöhnlichen Fortpflanzungssystems 

bei manchen Arten dazu, dass Weibchen artfremde Männchen erkennen 

müssen, weil sie diese für die Fertilisation benötigen ( Kap. 7.2). 

9.1.1 Mechanismen der Arterkennung 

Paarungsbereite Weibchen sollten von der Selektion dafür belohnt werden, 

die Artzugehörigkeit von Männchen möglichst frühzeitig zu verifizieren. 

Nur wenn sie sich auf Männchen der eigenen Art einlassen, minimieren sie 

die Kosten, auch in Form verschwendeter Zeit, die sich aus Interaktionen 

mit artfremden Männchen ergeben. Wenn es doch zur Hybridisierung 

zwischen verschiedenen Arten kommt, verstärken deren Kosten Selektionskräfte, 

welche die Differenzierung der betroffenen Populationen 

vorantreiben; es kommt zur reproduktiven Merkmalsverschiebung 

(Higgie et al. 2000). Diese ist dadurch definiert, dass nahverwandte sympatrische 

Arten sich stärker in den Mechanismen der Partnererkennung unterscheiden 

als allopatrische Populationen, wobei natürliche und sexuelle


Abb. 9.1. Bei Fröschen und Kröten 

(hier Teichfrosch, Rana esculenta) 

rufen Männchen, um paarungsbereite 

Weibchen anzulocken. Diese 

Rufe sind artspezifisch, enthalten 

aber auch zusätzliche Information, 

z. B. über die Größe des Rufers 

Selektion bei der Ausprägung von Partnererkennungsmechanismen zusammenwirken 

(Blows 2002). Viele Merkmale und Signale, wie zum Beispiel 

aufwändiges Balzverhalten, können daher als Arterkennungsmechanismen 

interpretiert werden. Manche Merkmale sind dabei so stereotyp 

wie die arttypischen Bewegungsabläufe, die Entenvögel bei der Balz einsetzen, 

dass sie in phylogenetischen Rekonstruktionen als artspezifische 

Merkmale herangezogen wurden (Lorenz 1941). Trotzdem sind bei 

Vögeln, aber auch bei anderen Taxa nicht wenige Hybridisierungen dokumentiert 

worden (Randler 2002). 

Von den Weibchen ausgehende Selektion sollte also dazu führen, dass 

Männchen eindeutige Signale produzieren, anhand derer sie von Weibchen 

als adäquate Paarungspartner erkannt werden können. Die bekanntesten 

Beispiele für Arterkennung und reproduktive Isolierung durch weibliche 

Präferenzen für akustische Signale liefern Studien mit Amphibien und 

Heuschrecken. Bei vielen Fröschen und Kröten versammeln sich Männchen 

in der Nähe von Gewässern und rufen, um damit Weibchen anzulocken 

(Abb. 9.1). Laichbereite Weibchen können sich so zuverlässig einem 

Männchen derselben Art annähern. Nahverwandte Arten, die sich 

teilweise am selben Gewässer einfinden, unterscheiden sich in mehreren 

akustischen Merkmalen ihrer Werberufe (Ryan u. Rand 1993). In einfachen 

Wahlversuchen, in denen man ein Weibchen zwischen zwei Lautsprecher 

setzt und ihnen die Werberufe von Art A und Art B (oder Kontrolllaute) 

vorspielt, orientieren sich praktisch alle Weibchen zum 

Lautsprecher, aus dem der arteigene Ruf erklingt. 

Bei Grillen und Heuschrecken spielen die „Gesänge“, die Männchen 

durch Stridulation mit ihren Hinterbeinen erzeugen, die wichtigste Rolle 

bei der reproduktiven Isolation sympatrischer Arten, aber auch in den Kontaktzonen 

allopatrischer Arten (Stumpner u. von Helversen 1994). Wenn


Abb. 9.2. Arterkennung und Hybridisierung entlang einer Hybridzone. Bei Heuschrecken 

der Gattung Chorthippus kommt es zu Hybridisierungen zweier Arten 

(A und B), deren Männchen sich in ihren Werbegesängen und den bei der Produktion 

eingenommenen Körperhaltungen unterscheiden (Vedenina u. von Helversen 

2003) 

die Trennung von Arten mit aneinander grenzenden Verbreitungsgebieten 

deutlich ist, kommt es zur Ausbildung bimodaler Hybridzonen. Dabei gehören 

die meisten Individuen einer der beiden Elternarten an, wohingegen 

die Zahl der intermediären Hybriden gering ist (Jiggins u. Mallet 2000). 

Präzygotische Isolation von benachbarten Arten wird in solchen Hybridzonen 

durch assortative Verpaarungen und damit letztendlich durch Weibchenwahl 

hergestellt. 

Bei der Feldheuschrecke (Chorthippus albomarginatus) werden Weibchen 

zum Beispiel von mehreren „singenden“ Männchen umringt, die 

teilweise stundenlang ihre Balzlaute produzieren. In dieser Situation können 

Weibchen nicht nur die Artzugehörigkeit eines Männchens, sondern 

auch Korrelate ihrer Qualität direkt vergleichen. Die akustische Struktur 

der Laute verschiedener Arten sowie die Körperhaltungen der Männchen 

bei der Lautproduktion sind komplex und artspezifisch (Abb. 9.2). Da 

männliche Bastarde, wenn sie doch entstehen, in diesen Merkmalen intermediär 

zwischen den Elternarten sind, haben diese Arterkennungsmerkmale 

eine genetische Grundlage, wobei es bei der Hybridisierung auch 

manchmal zur Bildung neuer Elemente kommt, welche neues Rohmaterial 

für die sexuelle Selektion liefern können (Vedenina u. von Helversen 

2003). Bei Turteltauben (Streptopelia spp.) sind die Rufe von männlichen 

Hybriden nur in der Hybridzone darin effektiv, Rivalen fern zu halten, so


dass Rufe auch im Kontext der intrasexuellen Selektion zur Stabilisierung 

der Hybridzone beitragen können (den Hartog et al. 2007). 

Oft unterscheiden sich neu entstandene Arten daher zunächst nur in 

sekundären Geschlechtsmerkmalen, so dass vermutet wird, dass die Divergenz 

im Verhalten sogar für die Artbildung verantwortlich ist. Bei der 

Grillen-Gattung Laupala auf Hawaii, welche die höchste bekannte Speziationsrate 

bei Arthropoden aufweist, unterscheiden sich Arten scheinbar nur 

in ihren Gesängen (Mendelson u. Shaw 2005). 

Geruchliche Information spielt auch eine wichtige Rolle bei der Arterkennung. 

Urin von Säugetieren enthält olfaktorische Signale, die eine 

Unterscheidung von Arten, Unterarten, aber auch von Geschlecht und individueller 

Identität erlauben (z. B. Smadja u. Ganem 2002). Beim Zwerg- 

Schwertträger (Xiphophorus pygmaeus), einem kleinen lebendgebärenden 

Zahnkarpfen, haben Weibchen eine starke Präferenz für große Männchen, 

was das Risiko erhöht, sich mit einem Männchen der sympatrischen Art 

Xiphophorus cortezi zu verpaaren (Hankison u. Morris 2003). Allerdings 

präferieren sie olfaktorische Signale der eigenen Männchen über die der 

anderen Art, so dass hier die Geruchsinformation ein zusätzliches Signal 

liefert, welches dazu beiträgt, das Risiko von heterospezifischen Paarungen 

zu reduzieren. Wenn Größe und Geruch kombiniert werden, egalisieren 

sich die beiden Präferenzen, und es gibt keine klare Reaktion. Wenn man 

allerdings zusätzlich das artspezifische Streifenmuster zeigt, wird die Präferenz 

für Männchen der eigenen Art wieder deutlich. Diese und vermutlich 

viele andere Weibchen verlassen sich also nicht nur auf ein Merkmal 

bei der Artidentifikation. 

Ein bei Arten mit interner Fertilisation verbreiteter Mechanismus der 

Arterkennung besteht in der mechanischen Passgenauigkeit der Genitalien. 

Männliche Geschlechtsorgane sind dabei in komplexer Weise geformt, 

so dass diese häufig für Taxonomen und vermutlich auch für die 

jeweiligen Weibchen das verlässlichste Merkmal zur Artidentifikation darstellen 

(Abb. 9.3). Zur Erklärung der evolutionären Entstehung dieser 

Diversität in Form und Größe von Genitalien gibt es zwei Hypothesen. 

Nach der Schlüssel-und-Schloss-Hypothese fungieren komplexe Genitalien 

als präinseminatorischer Mechanismus zur Hybridisationsvermeidung, 

d. h. Verpaarungen mit artfremden Männchen sind möglich, aber die resultierenden 

Hybriden besitzen schlechter passende Genitalien und 

haben daher einen reduzierten Fortpflanzungserfolg. Demnach ist der 

Nachteil der Bastarde letztendlich für die Evolution von komplexen, 

mechanisch passenden Genitalien verantwortlich. Nach der Sexuellen- 

Selektions-Hypothese wirkt Selektion dagegen auf männliche Genitalien 

unter Bewertung ihres Fortpflanzungserfolges, das heißt nach der Insemi-


Abb. 9.3. Männliche Genitalien sind bei zahlreichen 

Insekten mit komplexen Anhängen und 

Auswüchsen versehen (hier beim Vierfleckigen 

Bohnenkäfer: Callosobruchus maculatus). Zwei 

evolutionäre Hypothesen erklären diese 

Formenvielfalt; eine davon postuliert eine 

Funktion in der Arterkennung 

nation. Demnach besitzt die (kryptische) Weibchenwahl ( Kap. 9.3) eine 

wichtige Rolle für die Ausbildung elaborierter männlicher Genitalien 

(Eberhard 1990). 

Ein Vergleich von Taxa mit unterschiedlichen Paarungssystemen erlaubt 

einen vergleichenden Test dieser beiden Hypothesen. In Arten mit monandrischen 

Weibchen, die sich also nur mit einem Männchen verpaaren, 

gibt es im Vergleich zu polyandrischen Arten geringe Varianz im männlichen 

Fortpflanzungserfolg und dementsprechend nur schwache Selektion 

auf die Anatomie männlicher Genitalien. Nach der Schlüssel-und-Schloss- 

Hypothese sollte dagegen bei monandrischen Arten der Selektionsdruck 

auf Passgenauigkeit der Genitalien größer sein. Bei einem Vergleich unabhängiger 

phylogenetischer Kontraste ( Kap. 1.4) der Genitalform zwischen 

monandrischen und polyandrischen Insektentaxa zeigte Göran 

Arnqvist (1998), dass die Genitalform in 18 von 19 solcher Vergleiche in 

vier Insektenordnungen innerhalb der polyandrischen Gruppen im Durchschnitt 

mehr als doppelt so variabel war als in monandrischen Gruppen. Da 

sich dieselben Gruppen in der Form anderer Körperteile wie Flügel oder


Beine nicht unterscheiden, unterstreicht diese Studie die Bedeutung sexueller 

Selektionsmechanismen für die Entstehung von Diversität von männlichen 

Genitalien und suggeriert bestenfalls eine sekundäre Funktion bei 

der Arterkennung. 

9.1.2 Speziation 

Intersexuelle Selektion stellt aufgrund des erwähnten Selektionsdrucks auf 

Weibchen auch einen wichtigen Mechanismus der Artbildung dar. Eine 

Differenzierung einer Art in zwei Tochterarten kann durch intersexuelle 

Selektion erfolgen, wenn eine gleichzeitige Änderung von Partnerpräferenzen 

der Weibchen und sekundären Geschlechtsmerkmalen der Männchen 

innerhalb einer Population zu präzygotischer Isolation führt (Boughman 

2001). Präzygotische Isolation in Form von Partnerdiskriminierung 

ist die wichtigste Ursache von reproduktiver Isolation zwischen allopatrischen 

oder sekundär sympatrischen Populationen. Da sexuelle Selektion in 

diesem Fall direkt auf Merkmale wirkt, die an der Partnererkennung beteiligt 

sind, kann es dadurch schnell und unabhängig von Umweltbedingungen 

zu einer Divergenz zwischen Populationen kommen (Panhuis et al. 

2001). So können vor allem Unterschiede zwischen allopatrischen Populationen 

verstärkt werden, aber auch sympatrische Speziation kann sich dieses 

Mechanismus bedienen (Boul et al. 2007). 

Cichliden in den afrikanischen Seen stellen für die Untersuchung von 

Speziationsmechanismen eine besonders geeignete Gruppe dar, weil dort 

in den letzten Jahrtausenden Hunderte von Arten entstanden sind, die sich 

zum Teil ökologisch und morphologisch stark ähneln (Won et al. 2005). In 

der Gattung Pundamilia gibt es zum Beispiel zwei Schwesterarten (P. 

pundamilia und P. nyererei), deren Weibchen nur sehr schwer unterscheidbar 

sind, da sie ähnlich groß und kryptisch gefärbt sind. Die männlichen 

P. pundamilia sind dagegen bläulich gefärbt, wohingegen die P. 

nyererei-Männchen ein auffälliges rot-gelbes Muster besitzen. Maan et al. 

(2004) haben untersucht, ob P. nyererei-Weibchen letztendlich für die rote 

Farbe ihrer Männchen und damit für die Differenzierung dieser beiden Arten 

verantwortlich sind (Box 9.1). 

Der Zusammenhang zwischen sexueller Selektion und Speziation kann 

auch indirekt durch vergleichende Studien untersucht werden. Schon 

Darwin (1871) bemerkte, dass auffällige sekundäre Geschlechtsmerkmale 

in artenreichen Taxa konzentriert sind. Durch den Vergleich von Speziationsraten 

zwischen Schwestertaxa, die per Definition gleich viel Zeit zur 

Diversifizierung hatten, kann man überprüfen, ob das Auftreten von sexuell 

selektierten Ornamenten positiv mit Artendiversität korreliert ist. Bei


Box 9.1 

Weibchenwahl und Artbildung 

• Frage: Haben weibliche Präferenzen zur Artbildung bei Cichliden beigetragen? 

• Hintergrund: Die Weibchen zweier Arten (Pundamilia pundamilia und P. 

nyererei) sind zum Verwechseln ähnlich, wohingegen die Männchen sich 

deutlich unterscheiden (P. pundamilia: blau; P. nyererei: rot). Da die ursprüngliche 

Farbe von Pundamilia-Männchen blau ist, stellt sich die Frage, 

ob P. nyererei dadurch entstanden ist, dass deren Weibchen rote 

Männchen präferieren. 

• Methode: In Wahlversuchen wurden einzelnen P. nyererei-Weibchen 

zwei unterschiedlich rot gefärbte Männchen in separaten Aquarien präsentiert. 

Die Annäherungsreaktion der Weibchen auf verschiedene Komponenten 

des männlichen Balzverhaltens wurde quantifiziert. 

• Ergebnis: Weibchen zeigten eine signifikante Präferenz* für das jeweils 

intensiver rot gefärbte von zwei Männchen, die sich weder in ihrer Größe 

noch in der Intensität des Balzverhaltens unterschieden. 

• Schlussfolgerung: Weibliche P. nyererei haben eine starke Präferenz für 

rote Männchen. Diese vermutlich zufällig neu entstandene Präferenz hat 

zu einer raschen Trennung in zwei Arten geführt. 

Maan et al. 2004 

* gemessen als Zuschwimmen auf Männchen, die ein „seitliches display“, „Schütteln“ 

oder „Voranschwimmen“ zeigen. 

Singvögeln wurde gezeigt, dass der Anteil der Arten mit Sexualdichromatismus 

in 12 von 15 unabhängigen Vergleichen in Kladen mit höherer Artendiversität 

größer ist (Barraclaugh et al. 1995). Stärker ornamentierte 

Singvogelarten haben im Durchschnitt auch mehr Unterarten (Møller u. 

Cuervo 1998), was darauf hindeutet, dass dort verstärkt taxonomische Differenzierungen 

im Gange sind.


Wenn sich die Verbreitungsgebiete von polytypischen Arten mosaikartig 

aneinander fügen, können nach intensiver Ausbreitung Unterarten 

wieder mit der Ausgangspopulation in Kontakt treten und sich im sekundären 

Überschneidungsgebiet wie getrennte Arten verhalten. Dabei können, 

wie bei eurasischen Kohlmeisen (Parus major) oder der Herings- (Larus 

fuscus) und Silbermöwe (L. argentatus) Rassenkreise entstehen, an deren 

Ende trotz eines gemeinsamen Genpools zwei Rassen unvermischt sympatrisch 

vorkommen. Die mögliche Bedeutung der Weibchenwahl bei der 

Bildung von Rassenkreisen ist aber noch nicht gründlich untersucht (Edwards 

et al. 2005). 

Wenn zwei allopatrische Populationen nach längerer Trennung wieder 

aufeinander treffen, bevor die Artbildung abgeschlossen ist, kann Verstärkung 

dazu dienen, reproduktive Isolation herzustellen und den Artbildungsprozess 

abzuschließen. Verstärkung (reinforcement) kann dadurch 

bewerkstelligt werden, dass Tendenzen zu assortativen Paarungen 

existieren, es werden also ähnliche Phänotypen bevorzugt. In einer Studie 

an Fliegenschnäppern (Ficedula spp.) konnte gezeigt werden, dass die genetischen 

Grundlagen der Arterkennung durch Weibchen und der Erkennung 

artspezifischer männlicher Gefiederfärbung auf dem weiblichen 

Z-Chromosom gekoppelt sind (Sæther et al. 2007). Da diese Gene nur sehr 

unwahrscheinlich durch Rekombination auseinandergebrochen werden, 

könnte diese Koppelung eine wichtige Grundlage der Vermeidung von 

Hybridisation, und damit in diesem Fall der Artbildung, darstellen. Experimente 

mit Blau- und Kohlmeisen, bei denen Junge von der jeweils anderen 

Art aufgezogen wurden, zeigten, dass Prägung ( Kap. 10.5) auf die 

Morphologie der Eltern ebenfalls einen Einfluss auf spätere Partnerpräferenzen 

hat (Hansen et al. 2007). Wenn die Männchen zweier Arten sich 

äußerlich sehr ähnlich sind, kann weibliche Partnerwahl zu sehr ausgedehntem 

Balzverhalten führen; vermutlich damit Weibchen ein Maximum 

an Information sorgfältig auswerten können, um ein artfremdes Männchen 

zu vermeiden (Friberg et al. 2008). 

9.1.3 Wahl von artfremden Männchen 

Unter seltenen Umweltbedingungen können die genetischen Konsequenzen 

der Hybridisierung vorteilhaft sein, so dass Weibchen eine Präferenz 

für Männchen einer anderen Art zeigen. So bevorzugen weibliche Schaufelfußkröten 

(Spea bombifrons) in trockenen Jahren Männchen einer anderen 

Art (S. multiplicata), da sich deren Kaulquappen in kleinen, flachen 

Tümpeln schneller entwickeln (Pfennig 2007).

9.2 Inzestvermeidung 327 

Bei manchen Arten sind Weibchen dagegen auf artfremde Männchen 

zur Befruchtung ihrer Eier angewiesen. Bei diesem ungewöhnlichen Fortpflanzungssystem 

benötigen Weibchen Spermien einer anderen Art, entweder 

um ihre Eier zu befruchten (Hybridogenese) oder um die Reifung 

ihrer Embryonen zu stimulieren (Gynogenese). Das väterliche Erbgut wird 

aber in der Regel vor der Meiose eliminiert und nicht weitergegeben; es 

handelt sich daher um eine klonale Weitergabe des kompletten weiblichen 

Genoms. Dadurch sparen Weibchen dieser Arten die evolutionären Kosten 

der Männchen-Produktion ( Kap. 7.2). Außer bei einigen Wirbellosen 

finden sich solche Fortpflanzungssysteme bei manchen Fischen und Amphibien 

(z. B. Engeler u. Reyer 2001). Solche Arten entstehen durch Hybridisierung 

und produzieren nur weibliche Nachkommen, die daher Männchen 

anderer Arten erkennen und auswählen müssen. Die Koexistenz mit 

der jeweiligen Ausgangsart basiert daher teilweise auf der Partnerwahl 

durch Weibchen. 

Männchen sollten Paarungen mit hybridogenen oder gynogenen Weibchen 

einer nah verwandten Art eigentlich vermeiden, weil ihre Gene nicht 

weitergegeben werden. Da die sexuell parasitären Weibchen aber von 

deren Spermien abhängig sind, sollten Arten mit spermienabhängigem 

Fortpflanzungssystem eigentlich rasch aussterben. Eine mögliche Erklärung 

für die Existenz der gynogenen Arten könnte darin bestehen, dass die 

betreffenden Männchen entweder bei der Partnerwahl Fehler machen oder 

dass die Kosten für sie vernachlässigbar gering sind. Ein Experiment mit 

gynogenen Amazonen- (Poecilia formosa) und Breitflossenkärpflingen (P. 

latipinna) brachte einen direkten Vorteil heterospezifischer Paarungen 

durch P. latipinna-Männchen zu Tage: Mit Amazonenkärpflingen erfolgreiche 

Männchen werden auch von Weibchen der eigenen Art bevorzugt, 

auch wenn sie vorher nicht präferiert wurden (Schlupp et al. 1994). 

9.2 Inzestvermeidung 

Weibchen sollten auch darauf bedacht sein, neben artfremden Männchen 

gegen eine zweite Gruppe von Männchen bei der Paarung zu diskriminieren: 

nahe Verwandte. Paarungen zwischen Verwandten sollten vermieden 

werden, weil es aufgrund der Anhäufung homozygoter Allele zu Inzuchtdepression 

in Form einer Reduktion von Geburtsgewicht, Überlebens- und 

Fortpflanzungsraten sowie der Resistenz gegenüber Krankheiten oder ökologischen 

Stressoren kommt, deren Kosten ebenfalls großteils von den 

Weibchen getragen werden (Keller u. Waller 2002). Allein die Hemmung, 

sich mit verwandten Männchen fortzupflanzen, kann mit Kosten verbun-


den sein. Wenn man weibliche Striemengrasmäuse (Rhabdomys pumilio) 

im Experiment mit ihren Vätern aufwachsen lässt, zeigen sie im Vergleich 

zu Kontrollen, die mit fremden Männchen aufwachsen, verzögerte sexuelle 

Reifung und reduzierten Fortpflanzungserfolg (Pillay 2002). Weibchen 

sollten also Mechanismen entwickelt haben, anhand derer sie Männchen 

mit großer genetischer Ähnlichkeit erkennen und ablehnen, um das Risiko 

von inzestuösen Paarungen zu verringern. 

9.2.1 Mechanismen der Inzestvermeidung 

Die einfachste Möglichkeit, das Inzuchtrisiko zu vermindern, besteht 

darin, aus dem Geburtsgebiet abzuwandern. Dabei ist es ausreichend, wenn 

die Mitglieder eines Geschlechts abwandern. Welches Geschlecht abwandert, 

ist stark vom Paarungssystem abhängig ( Kap. 11.1). Bei monogamen 

Vögeln und Säugern wandern vor allem Weibchen ab, wohingegen 

bei polygynen Arten Männchen ihr Geburtsgebiet verlassen (Greenwood 

1980). Da bei polygynen Arten die Kosten der Inzucht die Weibchen stärker 

treffen, ist zu vermuten, dass sie durch die Wahl fremder Männchen 

die mit ihnen verwandten Männchen zur Abwanderung zwingen. Neben 

den empirischen Mustern haben auch theoretische Modellierungen gezeigt, 

dass weibliche Partnerwahl bei hohen Inzuchtkosten bei polygynen Arten 

zur Abwanderung der Männchen führt (Lehmann u. Perrin 2003). 

Manchmal kommt es aber zu keiner kompletten Abwanderung eines Geschlechts. 

Bei Vögeln mit kooperativer Brutfürsorge ( Kap. 10.4) bleiben 

beispielsweise geschlechtsreife Nachkommen bei ihren Eltern und unterstützen 

diese bei der Aufzucht der nächsten Brut. Wenn in solchen Gruppen 

das züchtende Männchen stirbt, findet sich das Weibchen plötzlich im 

Territorium seines ältesten Sohnes wieder. In dieser Situation wandern die 

meisten Weibchen ab und vermeiden so Paarungen mit ihrem Sohn (Cockburn 

et al. 2003). 

In anderen Fällen wandern Weibchen nicht weit genug ab, um bei anschließenden 

zufälligen Verpaarungen innerhalb lokaler Sub-Populationen 

Inzucht zu vermeiden. Hier kommt es vermutlich aufgrund der hohen Mortalitätsraten 

immer wieder zu frei werdenden Brutgelegenheiten, so dass 

die Abwanderung auf demografische Faktoren und nicht auf Partnerwahl 

zurückzuführen ist. Bei der Hausspitzmaus (Crocidura russula) kommt es 

so zu überzufällig häufigen Verpaarungen zwischen Verwandten, wodurch 

auf Populationsebene ein Defizit an Heterozygoten entsteht, was aber keine 

bemerkbaren phänotypischen Nachteile zur Folge hat (Duarte et al. 

2003). Ein weiteres Beispiel für fehlende Verwandtendiskriminierung


stammt von einer Ameisenart mit mehreren Königinnen, die in ihrem Geburtsnest 

verbleiben und sich darin verpaaren. Genetische Verwandtschaftsanalysen 

in 26 Kolonien von Argentinischen Ameisen (Linepithema 

humile) haben gezeigt, dass deren Königinnen sich zufällig mit verfügbaren 

Männchen verpaaren, also nicht gegen Verwandte diskriminieren 

(Keller u. Fournier 2002). Möglicherweise sind die tatsächlichen Kosten 

der Inzucht bei dieser Art ebenfalls gering. Geschlechtsspezifische Abwanderung 

findet also nicht immer statt, und in solchen Fällen scheint es nicht 

immer andere Mechanismen zur Verwandtenerkennung und -vermeidung 

zu geben. 

Bei limitierten Abwanderungsmöglichkeiten kann Inzestvermeidung 

das Fortpflanzungsverhalten von Weibchen trotzdem nachhaltig beeinflussen. 

So ist bei Damaraland-Graumullen (Cryptomys damarensis) die Fortpflanzung 

auf ein dominantes Weibchen beschränkt. Neue Kolonien werden 

von einem nicht miteinander verwandten Pärchen gegründet. Die 

ausbleibende Fortpflanzung der in diese Kolonie hinein geborenen Weibchen 

könnte proximat dadurch zu erklären sein, dass sie keinen Zugang zu 

nicht-verwandten Männchen haben. Wenn man nämlich die Männchen einer 

Kolonie (aber nicht das dominante Weibchen) experimentell gegen 

fremde Männchen austauscht, wird bei den meisten reproduktiv unterdrückten 

Weibchen sexuelle Aktivität ausgelöst (Cooney u. Bennett 2000). 

Normalerweise ist bei Graumull-Weibchen das Partnerwahlverhalten also 

teilweise dadurch unterdrückt, dass keine geeigneten Männchen zur Verfügung 

stehen. 

Ein ähnliches Problem stellt sich für Weibchen, deren Auswahl an 

nicht-verwandten Partnern eingeschränkt ist. Diese verpaaren sich 

manchmal mit Männchen, mit denen sie abstammungsidentische Allele teilen. 

Bei mehreren Arten von arktischen Strandläufern (Calidris mauri, 

Abb. 9.4. Bei Bergstrandläufern 

(Calidris 

mauri) kommt es regelmäßig 

zu Verpaarungen 

zwischen verwandten 

Tieren, obwohl sie 

genetische Ähnlichkeit 

bestimmen können


Actitis hypoleuca und Charadrius alexandrinus, Abb. 9.4) kommt es aus 

nicht genau bekannten Gründen regelmäßig zu solchen Verpaarungen zwischen 

Verwandten. Beide Geschlechter beteiligen sich am Bebrüten der 

Eier, wobei Männchen aber deutlich mehr investieren. Fremde Junge in 

einem Nest können also auf Verpaarungen des Weibchens mit einem zweiten 

Männchen zurückzuführen sein oder aus Eiern stammen, die fremde 

Weibchen in das gemeinsame Nest gelegt haben und die dann vom Männchen 

ausgebrütet wurden. Ein Vergleich der Häufigkeit von Jungen, die 

nicht von den beiden Paarpartnern stammen, mit der genetischen Ähnlichkeit 

zwischen Männchen und Weibchen ergab, dass der Anteil fremder 

Jungen mit zunehmender genetischer Ähnlichkeit zwischen den sozialen 

Eltern zunahm (Blomqvist et al. 2002). Das „Fremdgehen“ kann in diesem 

Fall als Anpassung zur Vermeidung der genetischen Nachteile von Verpaarungen 

mit Verwandten interpretiert werden. Diese Tiere können also 

offenbar ihre genetische Ähnlichkeit mit Artgenossen bestimmen, verpaaren 

sich aber trotzdem manchmal mit Verwandten. 

Da der Fortpflanzungserfolg in manchen Arten stark zu Gunsten von 

dominanten Männchen verschoben ist ( Kap. 8.4), kann es dazu kommen, 

dass die Jungen verschiedener Weibchen derselben Alterskohorte 

denselben Vater haben. In diesem Fall sollten also Verpaarungen zwischen 

Individuen, die über die väterliche Linie miteinander verwandt sind, vermieden 

werden. Bei Savannenpavianen (Papio cynocephalus) wurde entsprechend 

dieser Erwartung beobachtet, dass sexuelle Interaktionen zwischen 

Geschwistern mit demselben Vater seltener auftraten als zwischen 

nicht miteinander verwandten Tieren (Alberts 1999). Zu diesem Problem 

kommt es also, wenn Geschlechtsreife und Abwanderung nicht strikt gekoppelt 

sind und sich zwischen den Geschlechtern unterscheiden. Bei 

polygynen Säugetieren, bei denen Männchen länger in einer Fortpflanzungsposition 

sind als die Weibchen zum Erreichen der Geschlechtsreife 

benötigen, wandern die Weibchen ausnahmsweise aus ihrer Geburtsgruppe 

ab (Clutton-Brock 1989), offensichtlich um Paarungen mit ihren Vätern zu 

vermeiden. 

Neben präkopulatorischen Mechanismen der Inzestvermeidung scheint 

es Weibchen auch möglich zu sein, nach multiplen Verpaarungen selektiv 

gegen die Spermien von verwandten Männchen zu diskriminieren 

(Abb. 9.5). In einem Experiment wurden weibliche Mittelmeerfeldgrillen 

(Gryllus bimaculatus) entweder mit zwei Brüdern, zwei nicht-verwandten 

oder je einem verwandten und nicht-verwandten Männchen verpaart und 

die Anzahl der später geschlüpften Jungen gezählt (Tregenza u. Wedell 

2002). Nach Verpaarungen mit zwei Brüdern schlüpften aus den resultierenden 

befruchteten Eiern deutlich weniger Nachkommen als in den anderen 

Kombinationen. Da sich der Fortpflanzungserfolg nach Paarungen mit


Abb. 9.5. Polyandrie als möglicher Mechanismus der Inzestvermeidung. Wenn 

weibliche Grillen mit zwei Männchen verpaart werden, schlüpfen aus Eiern, die in 

Verpaarungen mit zwei Brüdern (B + B) befruchtet wurden, deutlich weniger 

Nachkommen, als wenn sie sich mit Brüdern (B) oder Nicht-Verwandten (N-V) in 

anderen Kombinationen verpaaren 

einem Verwandten und einem Nicht-Verwandten (unabhängig von deren 

Paarungsreihenfolge) nicht vom Schlüpferfolg nach Paarungen mit zwei 

fremden Männchen unterschied, müssen die Weibchen die Spermien der 

fremden Männchen selektiv bevorzugt haben. Falls dieser kryptische 

postkopulatorische Mechanismus ( Kap. 9.3) weit verbreitet ist, kann 

man polyandrische Verpaarungen ( Kap. 9.6) von Weibchen ebenfalls 

als einen Mechanismus zur Inzuchtvermeidung interpretieren. 

9.2.2 Verwandtenerkennung 

In den Fällen, in denen Weibchen versuchen, Paarungen mit verwandten 

Männchen zu vermeiden, benötigen sie proximate Mechanismen der Verwandtenerkennung. 

Dafür sind drei Komponenten notwendig: (1) Existenz 

eines phänotypischen Signals, das genetische Ähnlichkeit kodiert, (2) 

Wahrnehmung und (3) Abgleich dieses Signals mit einer internen template, 

d. h. einer zumeist erlernten internen Repräsentation eines Erwartungswerts, 

der anhand von Interaktionen mit externen Referenten gebildet 

wird (Sherman et al. 1997). In manchen Arten wird eine solche template 

auch unter dem Einfluss eigener Merkmale gebildet (Hauber u. Sherman


2001); die Vorstellung, wie Verwandte riechen, wird zum Beispiel durch 

den eigenen Geruch geformt. 

Die Diskriminierung zwischen Artgenossen mit unterschiedlichem 

Verwandtschaftsgrad spielt auch bei vielen Aspekten des Sozialverhaltens 

eine wichtige Rolle. Viele Untersuchungen der Mechanismen der Verwandtenerkennung 

wurden daher vor dem Hintergrund anderer Fragestellungen 

durchgeführt ( Kap. 11.3). 

Bislang gibt es Hinweise auf die Existenz von vier Mechanismen der 

Verwandtenerkennung. Die einfachste Form der Kategorisierung von Artgenossen 

in Verwandte und Nicht-Verwandte besteht darin, aus räumlicher 

Information auf die Zugehörigkeit zur Klasse der Verwandten zu 

schließen. Das ist dann möglich, wenn sich Verwandte in sehr heterogenen 

Lebensräumen mit sehr hohen Wahrscheinlichkeiten nur an bestimmten 

Stellen befinden. Manche Vögel betrachten und behandeln zum Beispiel 

alle Jungtiere in ihrem Nest als Nachkommen, ignorieren aber eigene Junge, 

die sich nur wenig außerhalb des Nests befinden (Beecher 1991). Dieser 

Mechanismus wird von Brutparasiten (z. B. Kuckuck, Cuculus canorus) 

ausgenutzt, da die adulten Wirts-Vögel auch diese fremden Eier 

ausbrüten und die daraus schlüpfenden Jungen wie ihre eigenen füttern 

(Kilner et al. 1999). Aus dem Bereich der Partnerdiskriminierung ist bislang 

aber kein Beispiel bekannt, das auf diesem Mechanismus beruht. 

Eine zweite Form der Verwandtenerkennung beruht auf einem Phänotyp-Abgleich. 

Man stellt sich dabei vor, dass Individuen eine interne 

template von Verwandtschaft mit dem beobachteten Phänotyp abgleichen. 

Dieser Mechanismus wird postuliert, wenn Tiere ohne vorherigen Kontakt 

Verwandte erkennen oder zwischen bekannten, aber unterschiedlich nah 

verwandten Individuen unterscheiden (Box 9.2). Die eigentliche Erkennung 

kann aufgrund unterschiedlichster Signale erfolgen. Viele Wirbellose 

tragen koloniespezifische Geruchsstoffe an der Körperoberfläche, die 

durch direkten Körperkontakt weitergegeben werden und in diesem Zusammenhang 

eine Bedeutung haben (Linsenmair 1987). Bei Goldenen 

Hamstern (Mesocricetus auratus) erfolgt die Verwandtenerkennung ebenfalls 

über olfaktorische Signale, die mit dem Eigengeruch verglichen werden 

(Mateo u. Johnston 2000). Bei Primaten gibt es Hinweise dafür, dass 

visuelle Merkmale des Gesichts oder strukturelle Merkmale akustischer 

Signale zwischen Verwandten ähnlicher sind als zwischen Nicht- 

Verwandten (Rendall 2004). 

Ein dritter Mechanismus der Verwandtenerkennung besteht in der 

direkten Erkennung des Verwandtschaftsgrades anhand eines möglichst 

zuverlässigen Korrelates. Da genetische Ähnlichkeit selbst nicht direkt 

detektiert werden kann, sollte es sich dabei um ein möglichst unmittelbares 

Genprodukt handeln. Die Gene des Haupthistokompatibilitäts-Komplexes


Box 9.2 

Verwandtenerkennung und Inzestvermeidung 

• Frage: Vermeiden weibliche Schaben (Blattella germanica) verwandte 

Männchen und wodurch werden diese erkannt? 

• Hintergrund: Schaben leben in Aggregationen mit überlappenden Generationen. 

Abwanderung findet nicht statt. Weibchen produzieren Ootheken, 

aus denen Kohorten von ca. 40 Jungen heranwachsen. Es gibt daher 

ein großes Potential für Inzucht. Weibchen paaren sich nur einmal. 

• Methode: Durch Zuchtexperimente wurden fünf Kategorien von Adulten 

erzeugt, die sich in ihrem Bekanntheits- und Verwandtschaftsgrad (Geschwister 

(r = 0,5), eigener (0 ≤ r < 0,5) oder fremder (r = 0) Stamm) unterschieden. 

Weibchen wurde die Wahl gegeben, sich mit zwei Männchen 

aus unterschiedlichen Klassen zu paaren. Gemessen wurde der Anteil der 

gewählten Männchen aus beiden Kategorien. 

• Ergebnis: Weibchen präferierten fremde Stammmitglieder über bekannte 

Geschwister (I). Sowohl zwischen Geschwistern als auch Fremden diskriminierten 

Weibchen nicht gegen bekannte Männchen (II, III). Unbekannte 

Stammmitglieder wurden gegenüber fremden Geschwistern (IV), 

aber nicht gegenüber fremden Nicht-Verwandten (V) bevorzugt. Körpergröße 

hatte keinen Einfluss darauf, welches Männchen zur Kopulation 

kam. 

• Schlussfolgerung: Weibliche Schaben erkennen und diskriminieren gegen 

nah verwandte Männchen. Die Erkennung basiert nicht auf Bekanntheit, 

sondern auf einen Phänotyp-Abgleich genetischer Information. 

Lihoreau et al. 2007


(major histocompatibility complex, MHC) sind prinzipiell dafür geeignet. 

Sie produzieren unterschiedliche Moleküle, die Fremd- und Eigenpeptide 

in der Zelle greifen und an der Oberfläche den T-Lymphozyten zur Unterscheidung 

präsentieren. Je mehr MHC-Allele ein Individuum hat, umso 

größer ist sein Spektrum von MHC-Molekülen und umso größer ist dadurch 

das Spektrum von Parasitenpeptiden, das den T-Lymphozyten präsentiert 

werden kann. Diese präsentierten Peptide sind sozusagen eine 

Blaupause der MHC-Moleküle und signalisieren Informationen über den 

MHC-Genotyp dieses Individuums an Sozialpartner, z. B. Partner wählende 

Weibchen ( Kap. 9.5). MHC-abhängige Geruchsinformation kann von 

Nagern benutzt werden, um genetische Ähnlichkeit festzustellen (Leinders-Zufall 

et al. 2004), aber ein spezifischer Einsatz dieser Information 

zur Inzestvermeidung wurde bislang noch nicht nachgewiesen (Mateo 

2003). 

Da Verwandtenerkennung per se nicht möglich ist, sondern bestenfalls 

die Ähnlichkeit von Allelen an mehreren Genloci über deren Produkte 

festgestellt werden kann, verlassen sich Individuen vieler Arten auf einen 

einfacheren Mechanismus, der unter natürlichen Bedingungen recht zuverlässig 

arbeitet: Bekanntheit. Dabei werden Individuen, mit denen man 

aufgewachsen ist oder die man im Lauf der frühen Individualentwicklung 

als Verwandte kennen gelernt hat, von Fremden unterschieden. Diese Bekanntheit 

wird oft während einer sensiblen Phase, die vor Erreichen der 

Geschlechtsreife abgeschlossen ist, in einem prägungsähnlichen Vorgang 

( Kap. 10.5) erworben und festgelegt. Welche Signale proximat daran 

beteiligt oder von besonderer Bedeutung sind, ist allerdings nicht klar. 

Dieser Mechanismus lässt sich experimentell elegant mit Umsetzungsversuchen 

demonstrieren. Jungtiere, die mit Fremden aufgezogen werden, 

präferieren diese später als Sozialpartner und vermeiden sie als Paarungspartner 

gegenüber getrennt von ihnen aufgewachsenen Geschwistern. 

Dieser Mechanismus verhindert auch Paarungen zwischen Eltern und 

ihren Jungen. Bei Striemengrasmäusen zeigen Töchter, die mit dem biologischen 

Vater oder mit experimentellen Stiefvätern aufwachsen, dieselben 

Verzögerungen und Reduktionen des Fortpflanzungsverhaltens (Pillay 

2002). Junge Weibchen, die man kurz nach der Geburt zwischen Zuchtpaaren 

austauschte, wurden, nachdem sie entwöhnt waren, entweder mit ihrem 

biologischen Vater oder dem Männchen, mit dem sie aufgewachsen sind, 

zusammengesetzt. Von jeweils 15 Weibchen pflanzten sich 9 mit dem biologischen, 

aber für sie fremden Vater fort, wohingegen dies nur ein Weibchen 

mit dem Stiefvater tat. Die Erkennung und Diskriminierung von 

Verwandten als potentiellen Paarungspartnern basiert hier also eindeutig 

nicht auf einem Phänotypen-Abgleich, sondern auf dem Bekanntheitsgrad.

9.3 Mechanismen der Partnerwahl 335 

Bei Schaben wurde dagegen gezeigt, dass Bekanntheit bei der Verwandtendiskriminierung 

keine Rolle spielt (Box 9.2). 

9.3 Mechanismen der Partnerwahl 

Die Frage, wie Weibchen ihre Paarungspartner auswählen, ist zu unterscheiden 

von der Frage, nach welchen Kriterien sie ihre Wahl treffen. 

Wenn Weibchen vor dem Problem stehen, einen Fortpflanzungspartner 

auszuwählen, spielen dabei neben ultimaten Aspekten der Fitnessmaximierung 

( Kap. 9.5) auch eine Reihe von proximaten Verhaltensaspekten eine 

Rolle. Die Frage nach dem „Wie“ liefert also ergänzende Antworten auf 

die Frage, warum ein Weibchen ein bestimmtes Männchen gewählt hat 

( Kap. 1.3). 

Eine Paarungspräferenz kann definiert werden als „alle sensorischen 

und verhaltensbiologischen Merkmale, welche die Bereitschaft, sich mit 

einem bestimmten Phänotyp zu verpaaren, beeinflussen“ (Jennions u. 

Petrie 1997). Bei der Untersuchung von Paarungspräferenzen kann man 

zwischen drei Determinanten unterscheiden (Abb. 9.6). Erstens unterschei- 

Abb. 9.6. Determinanten von Paarungspräferenzen. Paarungspräferenzen werden 

von einer Präferenzfunktion, einer bestimmten Erhebungstaktik und der Selektivität 

der Weibchen beeinflusst. Diese Komponenten sind mit anderen Aspekten der 

sexuellen Selektion vernetzt


den sich Weibchen darin, wie wählerisch sie sind, also wie viel Zeit und 

Energie sie bereit sind, in die Partnersuche zu investieren (choosiness). 

Zweitens unterscheiden sich Weibchen darin, wie sie Informationen über 

potentielle Partner erhalten (sampling tactic). Schließlich werden drittens 

Partnerpräferenzen auch durch Präferenzfunktionen beeinflusst (preference 

function), die darüber entscheiden, wie potentielle Partner in eine Rangfolge 

gebracht werden (Widemo u. Sæther 1999). 

9.3.1 Selektivität der Weibchen 

Männchen investieren generell mehr in die Suche von potentiellen Partnerinnen 

(„males go where the females are“, Altman 1990), so dass viele 

Weibchen zwischen werbenden Männchen wählen können. Bei Arten mit 

Lek-Paarungssystem kommen dagegen die Weibchen zu Balzarenen, wo 

sie mehrere potentielle Partner gleichzeitig direkt miteinander vergleichen 

und sich mit ausgewählten Männchen verpaaren können. Bei anderen 

Arten verteidigen Männchen individuelle Territorien und werden dort von 

paarungsbereiten Weibchen aufgesucht. Wieder andere Arten leben in 

permanent bisexuellen Gruppen, d. h. potentielle Paarungspartner leben 

ganzjährig zusammen und die Weibchen kennen die zur Auswahl stehenden 

Männchen genau. Unter diesen unterschiedlichen Bedingungen benötigen 

Weibchen bestimmte Kriterien und Taktiken, mit deren Hilfe sie 

Männchen suchen, vergleichen und sich letztendlich für eines oder mehrere 

entscheiden. 

Eine erste Unterscheidung bei der Analyse des Wahlverhaltens betrifft 

die zwischen aktiver und passiver Wahl. Wenn Männchen die Initiative ergreifen, 

paarungsbereite Weibchen aufsuchen und zu Kopulationen auffordern, 

haben Weibchen die Möglichkeit, auf diese Aufforderungen einzugehen 

oder sie abzulehnen. Da Kopulationen physische Kooperation durch 

die Weibchen voraussetzen, können sie nicht zu Paarungen gezwungen 

werden (siehe aber Kap. 9.8). Durch Wegbewegen oder Hinsetzen können 

sie beispielsweise die Aufforderungen bestimmter Männchen ins Leere 

laufen lassen und damit eine vergleichsweise passive Wahl zum Ausdruck 

bringen. Demgegenüber können Weibchen sich aktiv auf die Suche nach 

Paarungspartnern machen und selbst auserwählte Männchen zu Paarungen 

auffordern. Eine solche aktive Wahl ist vor allen auf Leks und in Arten 

mit territorialen Männchen erkennbar, wird aber auch von Weibchen in 

vielen gruppenlebenden Arten praktiziert (Sullivan 1989). 

In jedem Fall spielt die Selektivität der Weibchen eine wichtige Rolle. 

Weibchen bei manchen Arten, wie zum Beispiel der Galapagos-Meerechse 

(Amblyrhynchus cristatus), verpaaren sich pro Saison nur einmal mit


einem Männchen (Trillmich 1983); manche Zikaden (Magicicada spp.) 

nur einmal im Leben (Cooley u. Marshall 2004). Viele Singvogel-Weibchen 

wählen dagegen einen festen Partner, verpaaren sich aber gelegentlich 

zusätzlich mit einem oder mehreren weiteren Männchen; es kommt zu 

extra-pair copulations (EPCs). Bei Blaumeisen (Cyanistes caeruleus) 

stammen beispielsweise 11–14% aller Jungen in einer Population nicht 

vom sozialen Partner eines Weibchens (Kempenaers et al. 1997). Weibliche 

Schimpansen (Pan troglodytes) oder Löwinnen (Panthera leo) kopulieren 

dagegen hundertfach pro Konzeption mit praktisch allen Männchen 

ihrer Gruppe. Weibliche Graue Mausmakis (Microcebus murinus) kopulieren 

in einem Zeitfenster von wenigen Stunden pro Jahr mit jedem Männchen, 

das Interesse zeigt, wehren sich aber aggressiv gegen jeglichen Annäherungsversuch 

davor oder danach (Eberle u. Kappeler 2004). Wenn 

sich Weibchen nur mit einem oder vielen Männchen verpaaren, erfordert 

dies unterschiedliche Wahlkriterien. Monandrische Weibchen sollten daher 

sehr viel wählerischer sein und benötigen möglicherweise sehr viel mehr 

Zeit und Energie, um das eine Männchen zu finden, als polyandrische 

Weibchen, die sich scheinbar unselektiv verpaaren. 

9.3.2 Erhebungstaktiken 

Da es individuelle Variabilität zwischen Männchen gibt, sollte es für 

Weibchen nicht gleichgültig sein, mit wem sie sich verpaaren. Daher sollte 

Selektion diejenigen Weibchen belohnt haben, die ein möglichst hochwertiges 

Männchen mit möglichst geringen Kosten finden. Um unterschiedliche 

Erhebungstaktiken (sampling tactic) im Rahmen der Weibchenwahl 

zu verstehen, müssen daher vor allem die Partnerqualität und die Kosten 

der Partnersuche berücksichtigt werden (Gibson u. Langen 1996). In Bezug 

auf die Qualität potentieller Paarungspartner gibt es drei Möglichkeiten. 

Erstens kann es absolute Qualitätsunterschiede zwischen Männchen 

geben, so dass es ein bestes Männchen gibt, das alle Weibchen finden und 

wählen sollten. Zweitens kann es für jedes Weibchen ein für sie individuell 

bestes Männchen geben, so dass verschiedene Weibchen nach unterschiedlichen 

Partnern suchen. Schließlich ist es drittens auch möglich, dass 

Weibchen nur bestimmte Minimalanforderungen haben, die mehrere 

Männchen ihrer Population erfüllen. Die konkreten Qualitätsmerkmale, die 

Weibchen verschiedener Arten bewerten, unterscheiden sich zwischen Arten; 

sie können Männchen nach direkten Vorteilen, nach genetischen 

Merkmalen oder nach ihrer Eignung als Helfer bei der Jungenaufzucht 

auswählen. Bei Prärieammern (Calamospiza melanocorys) wurde zudem 

gezeigt, dass Weibchen in aufeinander folgenden Jahren unterschiedliche


Abb. 9.7. Erhebungstaktiken 

bei der Partnerwahl. Wie bei 

diesen madagassischen Fröschen 

(Aglyptodactylus securifer) 

gibt es kein absolut 

bestes Männchen, das alle 

wählen sollten. Stattdessen 

wählt jedes Weibchen das 

für sie aufgrund bestimmter 

Kriterien beste Männchen 

männliche Ornamente bevorzugen (Chaine u. Lyon 2008); die Wahlkriterien 

können also auch plastisch sein. 

Beobachtungen an zahlreichen Arten haben gezeigt, dass die Wahl 

niemals einstimmig erfolgt (Abb. 9.7). Dies könnte damit zu tun haben, 

dass (1) dominante Weibchen das beste Männchen für sich monopolisieren, 

dass (2) diese besten Männchen, falls es sie gibt, nicht genügend 

Zeit, Energie und Spermien besitzen, um alle Weibchen zu befruchten, 

dass (3) manche Männchen hohe Qualität vortäuschen oder dass (4) Weibchen 

sich aus eigennützigen Gründen nicht auf ein Männchen beschränken, 

sondern sich mit mehreren Männchen verpaaren wollen ( Kap. 9.6). Da 

es außerdem für Weibchen unmöglich ist, alle Männchen einer Population 

zu treffen und zu bewerten, ihnen also die perfekte Information fehlt (Wikelski 

et al. 2001), gehen theoretische Modelle der aktiven Partnerwahl 

nicht davon aus, dass Weibchen auf der Suche nach dem absolut besten 

Männchen (best male) sind. 

Stattdessen wird angenommen, dass Weibchen potentielle Partner sequentiell 

treffen, wobei diese zufällig in ihrer Qualität variieren, und dass 

Weibchen diese Qualitätsunterschiede korrekt feststellen können (Janetos 

1980). Unter diesen Annahmen sind drei Taktiken möglich (Abb. 9.8). 

Zum einen können Weibchen eine bestimmte Anzahl von Männchen besuchen 

und anschließend den Besten (best of n) aus dieser Stichprobe 

auswählen. Andererseits könnten Weibchen auch mehrere Männchen besuchen, 

bis sie auf einen treffen, dessen Qualität einen bestimmten Schwellenwert 

überschreitet (threshold rule). Da Weibchen in Wirklichkeit 

Männchen oft nicht zufällig treffen, scheint auch noch eine dritte Taktik 

verwirklicht zu sein, die auf sequentiell hierarchischen Eingrenzungen 

basiert. Demnach konzentrieren sich Weibchen aufgrund individueller 

Präferenzen oder aus der Ferne verfügbarer Information auf eine Unter-


Abb. 9.8. Taktiken der Partnerwahl. Bei der Best-of-n-Taktik (oben) wird eine bestimmte 

Anzahl Männchen verglichen und anschließend das Beste gewählt. Wenn 

es einen Schwellenwert für die Qualität der Männchen gibt (Mitte), wird das erste 

Männchen gewählt, das diesen Schwellenwert erreicht. Bei der sequentiell hierarchischen 

Eingrenzung (unten) erfolgen stufenweise Vorauswahlen nach unterschiedlichen 

Kriterien, bis der Richtige gefunden ist 

gruppe von Männchen, unter denen dann nach einem anderen Kriterium 

ausgewählt wird (Mays u. Hill 2004). 

Welche dieser Taktiken in einem konkreten Fall vorteilhafter ist, hängt 

vor allem von den Suchkosten ab. Neben den energetischen Kosten des 

Suchens tragen das Prädationsrisiko, die voranschreitende Zeit (ist für Arten, 

die sich aus ökologischen Gründen nur innerhalb eines kurzen Zeitfensters 

fortpflanzen können, bedeutsam), die Gefahr, von besuchten 

Männchen sexuell belästigt zu werden, sowie das Risiko, einen akzeptablen 

Partner an ein anderes Weibchen zu verlieren, zu diesen Kosten bei. 

Mit zunehmenden Kosten sollten Weibchen weniger wählerisch sein und 

dementsprechend weniger Männchen aufsuchen bzw. ihre Qualitätsschwelle 

absenken, was z. B. Stichlings-Weibchen (Gasterosteus aculeatus) 

tun (Milinski u. Bakker 1992). Die Entscheidung, die Suche an einem 

bestimmten Punkt abzubrechen, hängt auch von der Wahrscheinlichkeit ab, 

mit der unter Berücksichtigung zusätzlicher Kosten noch ein Männchen 

besserer Qualität gefunden werden kann. Wenn dieser Faktor in theoretischen 

Modellen einbezogen wird, erweist sich die Schwellenwert-Taktik 

im Durchschnitt immer als effizienter als die Best-of-n-Taktik (Real 1990),


da mit ihr weitere Kosten vermieden werden, wenn ein akzeptables Männchen 

relativ schnell gefunden wird. Wenn die Suchkosten gering sind, sollten 

Weibchen dagegen mehrere Männchen besuchen und sich anschließend 

für das Beste aus dieser Stichprobe entscheiden. 

Bei langlebigen Arten könnten Suchtaktiken und Wahlentscheidungen 

auch durch Erfahrungen aus vorangegangenen Entscheidungen beeinflusst 

werden. Weibchen, die sich zum ersten Mal verpaaren, und solche, 

die im letzten Brutzyklus ein Männchen hoher oder geringer Qualität 

hatten, sollten daher unterschiedlich lange suchen. Dass Weibchen ihre 

Suchtaktik erfahrungsabhängig anpassen, wurde an Seidenlaubvögeln (Ptilonorhynchus 

violaceus) nachgewiesen. Deren Weibchen besuchen nacheinander 

mehrere Männchen, die Jahr für Jahr an derselben Laube auf 

Damenbesuch warten. Mit Daten aus simultanen Videoaufzeichnungen an 

mehr als 30 Lauben konnten Uy et al. (2000) zeigen, dass Weibchen, die 

im Vorjahr besonders attraktive Männchen gewählt hatten, sich im folgenden 

Jahr wieder mit diesen verpaarten und weniger andere Männchen besuchten 

als Weibchen, die im Vorjahr ein weniger attraktives Männchen 

gewählt hatten. Letztere wählten dieses Männchen in der Regel nicht wieder 

und suchten länger. Attraktive Männchen wurden dabei über ihren unabhängigen 

Paarungserfolg mit anderen Weibchen definiert. 

9.3.3 Proximate Grundlagen der Wahl 

Die Präferenzfunktion, mit deren Hilfe potentielle Partner in eine Rangfolge 

gebracht werden, beschreibt den Zusammenhang zwischen der Stärke 

eines männlichen Reizes und der dazu gehörenden weiblichen Reaktion. 

In diesem Kontext spielen also vor allem sensorische Prozesse und angeborene 

Erwartungsmuster eine Rolle. Eine grundlegende Annahme der 

Theorien der Partnerwahl besteht darin, dass Paarungspräferenzen, soweit 

sie evolutionär von Belang sind, angeboren sind und an die eigenen Nachkommen 

weitergegeben werden (Bakker u. Pomiankowski 1995). Das 

heißt, die sensorischen und neurobiologischen Grundlagen einer Entscheidung 

sind innerhalb eines gewissen Rahmens vorgegeben. Solche angeborenen 

Präferenzen existieren auf zwei Ebenen. 

(1) Arterkennung. Erstens gibt es häufig angeborene Präferenzen für Mitglieder 

der eigenen Art, welche über verschiedene Mechanismen vermittelt 

werden ( Kap. 9.1). Bei Vögeln gibt es zahlreiche Hinweise dafür, dass 

diese angeborenen Präferenzen während einer sensiblen Phase durch sexuelle 

Prägung nachhaltig beeinflusst werden (ten Cate u. Vos 1999). Als 

Prägung bezeichnet man Lernprozesse, die einmalig während einer


vorprogrammierten sensiblen Phase im Lauf der Individualentwicklung 

stattfinden und die häufig irreversibel sind (Immelmann 1972). Bei sexueller 

Prägung findet die Fixierung der Präferenz in zwei Phasen statt. Während 

einer frühen Erwerbsphase wird die Präferenz für artcharakteristische 

Merkmale (zum Beispiel der Gesang des Vaters) erworben, in einer späteren 

Phase konsolidiert und mit dem Sexualverhalten verbunden (Oetting 

et al. 1995). Die Effekte der sexuellen Prägung lassen sich mit Umsetzungsversuchen 

eindrucksvoll zeigen. Wenn man beispielsweise Eier von 

Kohlmeisen von Blaumeisen ausbrüten und aufziehen lässt, haben die betroffenen 

Individuen größere Schwierigkeiten, sich erfolgreich mit einem 

Mitglied der eigenen Art zu paaren und fortzupflanzen als von Kohlmeisen 

aufgezogene Kohlmeisen (Slagsvold et al. 2002). Beim umgekehrten Versuch 

mit Blaumeisen kommt es sogar zu erfolgreichen Paarungen zwischen 

den beiden Arten; die Prägungseffekte dominieren also andere Mechanismen 

der Arterkennung. Partnerpräferenzen auf Artebene können 

also sowohl durch angeborene als auch durch erworbene Faktoren stark 

kanalisiert sein. 

(2) Innerartliche Auswahl. Zweitens gibt es weibliche Präferenzen für 

bestimmte Merkmalsausprägungen von Männchen derselben Art (Widemo 

u. Sæther 1999). Da es sich bei den betreffenden Merkmalen häufig um 

Ornamente handelt ( Kap. 8.2), werden deren Charakteristika von den 

Weibchen sinnesphysiologisch verarbeitet und bewertet. In diesem Zusammenhang 

kann eine existierende sensorische Empfindlichkeit (sensory 

bias) die Entscheidung der Weibchen beeinflussen bzw. von den Männchen 

ausgenutzt werden. Wenn ein Weibchen beispielsweise in einem 

bestimmten Wellenlängenbereich besondert gut sieht oder in einem bestimmten 

Frequenzbereich besonders gut hört, haben Männchen, die diese 

sensorischen Empfindlichkeiten mit ihren Ornamenten bedienen, eine erhöhte 

Wahrscheinlichkeit, von den Weibchen präferiert und gewählt zu 

werden (Ryan u. Keddy-Hector 1992). So kann es rasch zu einer evolutionären 

Koppelung von Präferenz und Merkmal kommen, so dass Männchen 

mit intensiven oder sogar übertriebenen Ornamenten allein aufgrund 

des höheren Signalwerts präferiert werden; sie betreiben eine sensorische 

Ausbeutung der Weibchen. 

Eine vergleichende Studie von weiblichen Präferenzen zeigte, dass, 

wenn es vom Populationsmittelwert abweichende Präferenzen gibt, diese 

immer in Richtung hin zu größerer Quantität verschoben sind. Da Verschiebungen 

in diese Richtung immer von einer stärkeren sensorischen 

Stimulation der Weibchen begleitet sind, kann diese auf proximate Mechanismen 

fokussierte Hypothese weibliche Präferenzen für aufwändige 

Ornamente auf eine Art erklären. Wenn also beispielsweise akustische


Signale der Männchen ein Kriterium der weiblichen Partnerwahl sind, finden 

sich bei den daraufhin untersuchten Insekten, Fröschen und Vögeln 

Präferenzen für größere Rufintensität, Rufrate und Lautrepertoires (Ryan 

u. Keddy-Hector 1992). Ähnliches gilt für visuelle Signale, von denen 

größere und buntere Ornamente bevorzugt werden. Vergleichende Untersuchungen 

haben außerdem gezeigt, dass die Präferenz vor dem korrespondierenden 

Merkmal entstanden sein muss. Man kann dazu die Präferenzen 

von Weibchen für ein männliches Merkmal, das bei verwandten 

Arten unterschiedlich ausgeprägt ist, vergleichen. Wenn die phylogenetische 

Beziehung zwischen den betreffenden Arten bekannt ist, lässt sich 

bestimmen, ob die Präferenz oder das Merkmal zuerst entstanden ist oder 

ob beide koevoluiert sind, wie es der Fisher-Prozess und die Handicap- 

Hypothese postulieren ( Kap. 9.5). 

Wie von der Hypothese von der sensorischen Ausbeutung vorhergesagt, 

gibt es eine Reihe von Beispielen für die Präexistenz von Präferenzen. 

So haben Weibchen der Frosch-Gattung Physalaemus eine Präferenz für 

einen zweisilbigen Werberuf nah verwandter Männchen, auch wenn die 

eigenen Männchen einsilbig sind (Ryan u. Rand 1993). Bei Schwertträgern 

(Xiphophorus spp.) haben Weibchen eine Präferenz für ein Schwert an der 

Analflosse, auch wenn die Männchen der eigenen Art ein solches nicht besitzen 

(Basolo 1990). Wenn weiblichen Schwertträgern ein attraktives 

Männchen präsentiert wird, werden in den Neuronen eines Gehirnbereichs 

bestimmte Gene aktiviert und in der Präsenz eines unattraktiven Männchens 

abgeschaltet (Cummings et al. 2008). Bei afrikanischen Witwenvögeln 

(Euplectes ssp.) haben nicht nur Weibchen langschwänziger Arten 

eine Präferenz für Männchen mit besonders langen (oder experimentell 

verlängerten) Schwanzfedern (Andersson 1982), sondern auch Weibchen 

von kurzschwänzigen Arten haben eine Präferenz für artuntypisch lange 

Schwänze (Pryke u. Andersson 2002). Um die Kosten der Hybridisierung 

potentieller Fehlentscheidungen zu vermeiden, verwenden die meisten 

Weibchen daher mehrere Merkmale und Reize bei der eigentlichen Wahl 

(Candolin 2003). 

Eine weitere Möglichkeit, die Hypothese von der sensorischen Ausbeutung 

zu überprüfen, besteht darin, künstliche Merkmale bei Männchen zu 

erzeugen und die Reaktion der Weibchen darauf zu betrachten. Bei Zebrafinken 

(Taeniopygia guttata) konnte so eine Präferenz für Männchen mit 

einem roten Ring am Bein nachgewiesen werden (Burley 1986). Bei sexuell 

monomorphen Prachtfinken (Lonchura leuco) hatte ein künstliches 

Ornament in Form einer roten Feder geschlechtsspezifische Konsequenzen: 

Männchen vermieden ornamentierte Weibchen, wohingegen manche 

Weibchen eine Präferenz für die so geschmückten Männchen zeigten (Witte 

u. Curio 1999).


(3) Nachahmungseffekte. Ein weiterer Mechanismus, der erklärt, warum 

Weibchen eine Präferenz für ein bestimmtes Männchen haben, besteht darin, 

dass manche Individuen keine eigene, unabhängige Entscheidung treffen, 

sondern die Wahl anderer Weibchen nachahmen. Dieses mate copying 

ist der am besten untersuchte, nicht-unabhängige Mechanismus der Partnerwahl 

(Westneat et al. 2000). Lee Dugatkin (1992) hat mate copying als 

Erster nachgewiesen, indem er einem Guppy-Weibchen (Poecilia reticulata) 

zwei Männchen präsentierte, von denen eines mit dem Modell eines 

Weibchens assoziiert war. Wenn das Modell entfernt wurde und das Weibchen 

sich frei bewegen konnte, zeigte es eine deutliche Präferenz für das 

Männchen, welches vorher mit dem Modell assoziiert war. Wenn man 

Weibchen zunächst eine spontane Präferenz für ein Männchen ausdrücken 

lässt, kann man in einem zweiten Durchgang mit diesem Paradigma die 

Präferenz der Weibchen sogar umkehren (Dugatkin u. Godin 1992). Diese 

Nachahmungseffekte lassen sich auch in Bezug auf die Ablehnung von bestimmten 

Männchen nachweisen (Witte u. Ueding 2003); Weibchen achten 

also nicht nur darauf, wer von anderen gewählt wird, sondern auch, wer 

abgelehnt wird. 

Eine ultimate Erklärung für die Existenz dieses Mechanismus besteht 

darin, dass kopierende Weibchen auf diese Art die Kosten der Partnerwahl 

reduzieren oder ganz vermeiden können. Wenn beispielsweise das Prädationsrisiko 

hoch ist und Weibchen eine Gelegenheit haben, die Partnerwahl 

anderer Weibchen zu beobachten, können sie durch mate copying ihr Mortalitätsrisiko 

beim Vergleich von verschiedenen Männchen erheblich reduzieren. 

In einem entsprechend angelegten Experiment mit Guppies erhöhte 

sich die Häufigkeit des mate copying unter simuliertem Prädationsrisiko 

allerdings nicht (Briggs et al. 1996). 

9.3.4 Kryptische Weibchenwahl 

Weibchen können die Identität der Väter ihrer Jungen nicht nur durch die 

präkopulatorische Wahl von Paarungspartnern kontrollieren, sondern es 

gibt auch physiologische Mechanismen, mit deren Hilfe die Vaterschaft 

zu (Un-) Gunsten bestimmter Männchen beeinflusst werden kann. Da 

diese Wahl im weiblichen Genitaltrakt im Verborgenen abläuft, wird sie 

als kryptische Wahl (cryptic female choice) bezeichnet. Per Definition 

kann kryptische Weibchenwahl nur nach Verpaarungen mit zwei oder 

mehr Männchen erfolgen. Damit existieren identische Voraussetzungen 

für das Auftreten von kryptischer Weibchenwahl und Spermienkonkurrenz 

( Kap. 8.7); diese beiden Prozesse werden daher auch als postkopulatorische 

sexuelle Selektion zusammengefasst (Birkhead u. Pizzari 2002).


Damit existieren auch die Voraussetzungen für antagonistische Interessen 

der Geschlechter bezüglich der Fertilisation, die großteils auf dem postkopulatorischen 

Schlachtfeld ausgetragen werden ( Kap. 9.8). 

Kryptische Partnerwahl durch Weibchen wurde erstmals bei Skorpionsfliegen 

(Harpobittacus nigriceps) beschrieben (Thornhill 1983), aber erst 

eine gründliche Zusammenfassung von Bill Eberhard (1996) überzeugte 

viele Biologen davon, dass Weibchen die Speicherung und Nutzung von 

Spermien zu (Un-) Gunsten bestimmter Männchen beeinflussen können. 

Die Mechanismen, die einer differenziellen Nutzung von Spermien verschiedener 

Männchen zugrunde liegen, sind in den meisten Fällen noch 

nicht bekannt; der weibliche Genitaltrakt ist in dieser Hinsicht noch eine 

„black box“. Neben strukturellen Merkmalen, wie Größe und Form von 

Spermienspeicherorganen, können auch immunologische Prozesse sowie 

mit dem Genotyp der Männchen korrelierte Erkennungsmechanismen an 

der Oberfläche der Spermien dafür sorgen, dass bestimmte Spermien bevorzugt 

und andere eliminiert werden (Greef u. Parker 2000). Durch diese 

Prozesse können auch bestimmte Spermienmorphologien selektiert werden 

(Miller u. Pitnick 2002). Durch die Kontrolle der Dauer der Kopulation 

(und damit der Zahl der übertragenen Spermien pro Männchen) besitzen 

weibliche Insekten einen weiteren Kontrollmechanismus. Das selektive 

Ausscheiden bestimmter Spermien stellt einen anderen Mechanismus dar, 

mit dem Weibchen in die Spermienkonkurrenz eingreifen und einen der 

Kontrahenten unterstützen können (Pizzari u. Birkhead 2000). 

Kryptische Weibchenwahl kann eingesetzt werden, wenn präkopulatorische 

Mechanismen der Wahl versagt haben. Falls es beispielsweise zu 

Paarungen mit einem artfremden Männchen kommt, legen die betroffenen 

Weibchen anschließend keine Eier, obwohl ihre Spermatotheken gefüllt 

sind (Markow 1997); kryptische Prozesse verhindern also, dass Spermien 

freigesetzt werden und zur Befruchtung gelangen. In Fällen, in denen die 

Weibchen wenig oder keine präkopulatorische Kontrolle darüber haben, 

von wem sie inseminiert werden, können die Spermien theoretisch auch 

postkopulatorisch differenziert werden, so dass die Weibchen doch das 

letzte Wort behalten. Es ist aber auch vorstellbar, dass Weibchen eine direktionale 

Wahl betreiben, dass sie also prä- und postkopulatorisch dieselben 

Männchen bevorzugen. Dies ist theoretisch zu erwarten, wenn die 

Kosten der präkopulatorischen Wahl hoch sind; wenn also zum Beispiel 

Paarungen mit subordinaten Männchen nicht verhindert werden können 

(Pizzari u. Birkhead 2000). 

Wie lässt sich kryptische Weibchenwahl erkennen oder nachweisen, 

auch wenn die spezifischen Mechanismen im Einzelfall nicht (vollständig) 

bekannt sind? Ein bewährtes experimentelles Design in diesem Zusammenhang 

besteht darin, ein Paar von Männchen in derselben Reihenfolge

9.4 Direkte Vorteile der Partnerwahl 345 

mit verschiedenen Weibchen zu verpaaren. Wenn es keine kryptische 

Weibchenwahl gibt, ist zu erwarten, dass der P 2 -Wert, also der Anteil der 

Eier, der vom zweiten Männchen befruchtet wird, wenig zwischen Weibchen 

variiert. Wenn man bei einer solchen Untersuchung an Vierfleckigen 

Bohnenkäfern (Callosobruchus maculatus) den Genotyp der Weibchen 

systematisch variiert, ändert sich aber die Replizierbarkeit des P 2 -Werts 

(Wilson et al. 1997), d. h. es gibt eine Interaktion zwischen den Geschlechtern, 

durch die der Fertilisationserfolg der Männchen in Abhängigkeit vom 

Genotyp der Weibchen beeinflusst wird. Ein alternativer, eleganter methodischer 

Ansatz besteht darin, durch künstliche Befruchtung von Weibchen 

mit Spermien von verschiedenen Männchen sowohl die präkopulatorische 

weibliche Einschätzung von Qualitätsunterschieden zwischen Männchen 

als auch die Reihenfolge und Spermienmenge von konkurrierenden Männchen 

zu kontrollieren. Bei einem solchen Experiment mit Guppies gelangten 

die Spermien von intensiver gefärbten Männchen signifikant häufiger 

zur Befruchtung als Spermien von anderen Männchen (Evans et al. 2003). 

Dieser Unterschied kann nur durch differenzierte Behandlung der Spermien 

im weiblichen Genitaltrakt erklärt werden. 

9.4 Direkte Vorteile der Partnerwahl 

Wenn Weibchen durch den Ausschluss von artfremden und verwandten 

Männchen den Kreis potentieller Paarungspartner eingeschränkt haben, 

stellt sich die Frage, nach welchen Kriterien Weibchen zwischen potentiellen 

Partnern unterscheiden und auswählen. Sie sollten dabei prinzipiell 

Tabelle 9.1. Die Partnerwahl ist mit einer Reihe potentieller direkter Vorteile für 

Weibchen verbunden 

Potentielle direkte Vorteile der Partnerwahl 

● erhöhte Fertilität 

● erhöhte Fekundität 

● guter Vater 

● erhöhte Territoriumsqualität 

● guter Wächter 

● guter Beschützer 

● reduzierte Pathogenübertragung


versuchen, ein Männchen möglichst hoher Qualität zu wählen. Die Qualität 

der Männchen kann anhand von zwei Kriterien beurteilt werden. Männchen 

können entweder nach genetischen Merkmalen unterschieden werden, 

die zu Nachwuchs höherer Qualität beitragen, oder nach Merkmalen, 

die den Fortpflanzungserfolg der Weibchen selbst direkt beeinflussen, indem 

sie eine Reihe von möglichen Vorteilen vermitteln (Tabelle 9.1). Die 

Voraussetzung für eine informierte Wahl besteht in beiden Fällen darin, 

dass es phänotypische Qualitätsindikatoren gibt, die den Weibchen zugänglich 

sind und möglichst ehrlich Auskunft über die Qualität eines 

Männchens geben. 

9.4.1 Effekte auf Fertilität und Fekundität 

Wie können Weibchen durch die Wahl eines bestimmten Männchens direkt 

profitieren? Durch eine gezielte Partnerwahl können Weibchen potentiell 

mehrere Variablen beeinflussen, die ihre eigene Fitness unmittelbar 

betreffen. Am deutlichsten sind diese Effekte bei Merkmalen, die eng mit 

dem Fortpflanzungserfolg zusammenhängen, also Fertilität, Fekundität und 

väterliche Jungenfürsorge (Møller u. Jennions 2001). Die Fertilität der 

Weibchen, also der Anteil der befruchteten Eier oder der geschlüpften 

Jungen, variiert in der Tat bei zahlreichen Insekten und Wirbeltieren in 

Abhängigkeit von interindividueller Variabilität in männlichen Merkmalen. 

So können zum Beispiel Körpergröße, Farbe oder Gesangsrepertoire 

qualitätskorreliert oder -anzeigend sein, aber auch willkürliche 

Merkmale, wie die Präsenz oder Farbe von experimentell angebrachten 

Fußringen bei Vögeln, korrelieren mit unterschiedlichen Fertilitätsraten der 

Weibchen. Bei einem australischen Frosch (Uperoleia laevigata) befruchten 

beispielsweise Männchen, die genau 70% des Gewichts des betreffenden 

Weibchens besitzen, sehr viel mehr Eier als Männchen, die nur 0,2 g 

mehr oder weniger wiegen (Robertson 1990). Vermutlich diskriminieren 

Weibchen sowohl gegen leichtere Männchen, weil diese nicht genügend 

Spermien haben, als auch gegen schwerere, weil sie die Weibchen während 

der Paarung untertauchen und ertränken können. Bei einem afrikanischen 

Frosch (Hyperolius marmoratus) wurde aber kein Unterschied in der 

Befruchtungsfähigkeit verschiedener Männchen gefunden (Grafe 1997), 

was zeigt, dass die Bedeutung solcher Merkmale nicht universell ist. 

Die Fekundität eines Weibchens, also die aktuelle Gelege- oder Wurfgröße, 

kann ebenfalls in Abhängigkeit von der Qualität der Männchen 

variieren. Bei Halsbandschnäppern (Ficedula albicollis) ist die durchschnittliche 

Gelegegröße, die ein Weibchen produziert, beispielsweise mit


der Größe eines weißen Stirnflecks bei Männchen korreliert (Qvarnström 

et al. 2000). Die Größe des Stirnflecks variiert zwischen Männchen und 

hat eine nachgewiesene Funktion als Ornament bei der intrasexuellen 

Konkurrenz. Der Zusammenhang zwischen Gelegegröße und Größe des 

männlichen Stirnflecks ist außerdem vom Zeitpunkt im Brutzyklus abhängig; 

das heißt, Männchen mit unterschiedlichen Stirnflecken induzieren im 

Laufe eines Brutzyklus verschieden große Gelege. Die Präferenz der 

Weibchen für dieses männliche Merkmal verändert sich im Laufe der 

Brutsaison ebenfalls. Ursache für diesen Effekt ist die Tatsache, dass 

Männchen mit großen Stirnflecken früh in der Brutsaison viel in die Fortpflanzungskonkurrenz 

investieren, aber wenn später ihr Beitrag zum Füttern 

der Jungen gefragt ist, in relativ schlechter Verfassung sind. In diesem 

Fall handelt es sich beim Qualitätsindikator nicht um ein offensichtlich 

qualitätskorreliertes Merkmal. 

In anderen Fällen, wie zum Beispiel bei Taufliegen (Drosophila melanogaster), 

variiert die Fekundität der Weibchen mit der Körpergröße der 

betreffenden Männchen (Pitnick 1991). Dort legen Weibchen, die mit kleinen 

Männchen verpaart werden, mehr Eier als Weibchen mit größeren 

Männchen. Neben der Gelegegröße können manche Weibchen auch die 

Qualität der Eier beeinflussen. So werden von Stockenten (Anas platyrhynchos) 

größere Eier gelegt, wenn sie mit einem von ihnen bevorzugten 

Erpel gepaart werden (Cunningham u. Russell 2000), und aus diesen 

größeren Eiern schlüpfen Junge mit einer besseren körperlichen Verfassung. 

Ein ähnlicher Effekt wurde bei Pfauen (Pavo cristatus) dokumentiert, 

wo nach Paarungen mit stärker ornamentierten Hähnen größere Eier, 

deren Eigelb mehr Testosteron enthält, gelegt werden (Loyau et al. 2007). 

Effekte der Partnerwahl auf die Fekundität der Weibchen sind nicht nur 

von intrinsischen Merkmalen der Männchen abhängig. Bei manchen Insekten 

machen Männchen Brautgeschenke, die von den Weibchen zumeist 

während der Kopulation konsumiert werden. Bei diesen Geschenken handelt 

es sich um Beutetiere, spezielle Drüsensekrete, Anhänge von Spermatophoren 

oder sogar Teile des männlichen Körpers, die aufgrund ihres 

Energiegehalts einen direkten oder indirekten Einfluss auf den Fortpflanzungserfolg 

der Weibchen haben (Abb. 9.9). Die Qualität des Brautgeschenks 

ist in der Regel positiv mit der Fekundität verbunden, so dass 

Weibchen, die ein großes Geschenk erhalten haben, mehr Eier legen 

(Simmons 1990). Aufgrund dieses Vorteils sollten Weibchen also diejenigen 

Männchen bevorzugen, welche die besten Brautgeschenke anbieten. 

Umgekehrt haben Männchen auch ein Interesse daran, ein möglichst 

hochwertiges Geschenk anzubieten, da, wie zum Beispiel bei Skorpionsfliegen 

(Panorpa vulgaris), die Kopulationsdauer positiv mit der Größe 

des Geschenks korreliert ist (Sauer et al. 1998). Mit zunehmender Kopula-


Abb. 9.9. Männliche Skorpionsfliegen 

(Panorpa vulgaris) 

überreichen ein Brautgeschenk 

in Form eines nahrhaften Drüsensekrets 

an paarungsbereite 

Weibchen 

tionsdauer werden auch mehr Spermien übertragen, so dass letztendlich 

der Fortpflanzungserfolg der Männchen mit größeren Brautgeschenken 

höher ist. Brautgeschenke, die aus Drüsensekreten der Männchen bestehen, 

können auch in ihrem Proteingehalt variieren und strategisch in ihrer Größe 

angepasst werden (Bussière et al. 2005). Dabei können auch Männchen 

in relativ guter Verfassung relativ kleine Geschenke produzieren und umgekehrt 

(Engqvist u. Sauer 2001). Der evolutionäre Ursprung von Brautgeschenken 

ist vermutlich darin zu sehen, dass Männchen, die eine präexistierende 

Präferenz für solche Geschenke zufällig bedienten, mit einem 

selektiven Fortpflanzungserfolg belohnt wurden (Sakaluk 2000). Bei zumindest 

einer Insektenart sind die Geschlechterrollen in diesem Kontext 

umgekehrt; hier erhalten Männchen während der Kopulation eine Sekretion 

der Weibchen, möglicherweise, um so das Risiko von Kannibalismus 

durch die Männchen zu reduzieren (Arnqvist et al. 2003). 

9.4.2 Vaterqualitäten 

Männchen variieren auch darin, welchen Beitrag sie zur Jungenaufzucht 

leisten ( Kap. 10.2). Dieses Investment der Männchen kann darin bestehen, 

dass sie Gelege bewachen und wie im Fall von Fischen mit sauerstoffreichem 

Wasser befächeln. Bei Stichlingen sind Unterschiede zwischen 

Männchen im Fürsorgeverhalten mit der Größe der Pektoralflosse korreliert 

(Künzler u. Bakker 2000), so dass Weibchen Männchen anhand der 

Größe dieser Flosse diskriminieren können. Den deutlichsten und direktesten 

Beitrag leisten in dieser Hinsicht männliche Vögel, die ihre Jungen füttern. 

Die Rate, mit der sie füttern, oder der Anteil des Gesamtfütterungsaufwandes, 

den einzelne Männchen übernehmen, variiert zwischen


Box 9.3 

Indikatoren der Vaterqualität 

• Frage: Woran erkennen Weibchen des Azurbischofs (Guiraca caerulea) 

Unterschiede in der Vaterqualität zwischen Männchen? 

• Hintergrund: Männchen unterscheiden sich in der Intensität ihrer blauen 

Gefiederfärbung. Intensiver gefärbte Männchen sind in besserer Verfassung, 

so dass die Färbung ein ehrlicher Qualitätsindikator sein könnte. 

• Methode: 34 Männchen wurden gefangen, vermessen und anschließend 

ihr Fütterungsverhalten beobachtet. 

• Ergebnis: Die am intensivsten blau gefärbten Männchen waren größer, 

hatten die größten Territorien mit der meisten Nahrung, und sie fütterten 

die Jungen des ersten Geleges häufiger. 

• Schlussfolgerung: Die Gefiederfärbung stellt ein zuverlässiges Signal 

männlicher Qualität dar. Weibchen, die ihre Partnerwahl danach ausrichten, 

können direkt durch besseren Ressourcenzugang und höheres väterliches 

Investment profitieren. 

Keyser u. Hill 2000 

Individuen. Beim Azurbischof (Guiraca caerulea) korreliert die Färbung 

der Männchen positiv mit deren Fütterungsraten (Box 9.3). Beim Schilfrohrsänger 

(Acrocephalus schoenobaenus) ist der Umfang des Gesangsrepertoires 

der Männchen positiv mit deren Fütterungsrate korreliert (Buchanan 

u. Catchpole 2000); das heißt, unterschiedliche Merkmale können bei 

verschiedenen Arten als Indikatoren desselben Qualitätsmerkmals dienen.


9.4.3 Andere Qualitäten der Männchen 

Andere Merkmale, die zwischen Männchen variieren und die unmittelbare 

Fitnesskonsequenzen für Weibchen haben, betreffen die Qualität ihrer Territorien, 

ihre Wachsamkeit und Beschützerqualitäten sowie ihre Pathogenbelastung. 

Die Territoriumsqualität beinhaltet insofern Potential für 

direkte Vorteile, als ein hochwertiges Territorium mehr Nahrung oder 

Schutz für das Weibchen und seine Jungen bereithält. Allerdings wächst 

mit zunehmender Qualität des Territoriums auch das Risiko, dass sich 

darauf ein zweites Weibchen niederlässt, mit dem diese Ressourcen geteilt 

werden müssen ( Kap. 11.2). Beim Bitterling (Rhodeus sericeus) verteidigen 

Männchen den Zugang zu einer oder mehreren Süßwassermuscheln, 

in denen sich die Embryonen dieser Fische für 3–6 Wochen entwickeln. 

Weibchen deponieren dazu ihre Eier in den Siphon der Muschel, von 

wo sie in die Kiemen wandern. Die Spermien der Männchen werden danach 

durch die Muschel angesaugt und befruchten die Eier. Die Überlebensrate 

der Embryonen hängt sowohl von der Art der Muschel als auch 

von der Zahl der bereits darin befindlichen Embyronen ab, so dass Weibchen 

die Muscheln vor der Eiablage genau inspizieren sollten. Weibchen 

vermeiden tatsächlich Muscheln, die bereits Embryonen von anderen 

Weibchen enthalten. Weibchen modifizieren also ihre direkten Fitnessgewinne 

aus der Wahl eines Männchens durch einen Vergleich der von 

ihnen verteidigten Ressource (Candolin u. Reynolds 2001). Die Qualität 

dieser Ressource ist in diesem Fall unabhängig von der Qualität der Männchen, 

welche die Weibchen in einem ersten Auswahlschritt anhand ihrer 

Farbe unterscheiden. 

Ähnliches gilt für die Wachsamkeit der Männchen. Weibchen und ihre 

Nachkommen können von höherer Wachsamkeit durch ein reduziertes 

Prädationsrisiko profitieren. Bei Hühnern (Gallus gallus) sind dominante 

Hähne unter anderem auch wachsamer als andere Hähne (Pizzari 2003), 

was die Präferenz der Hühner für dominante Hähne teilweise erklären 

könnte. Möglicherweise hat die Wachsamkeit der Hähne aber auch noch 

andere Ursachen. 

Männchen, die Weibchen durch postkopulatorisches mate guarding vor 

Belästigung durch andere Männchen schützen, liefern diesen ebenfalls 

direkte Vorteile. Bei Moskitofischen (Gambusia holbrooki) werden Weibchen 

häufig durch Kopulationsversuche belästigt und haben dadurch deutlich 

reduzierte Nahrungsaufnahmeraten. Wenn Weibchen sich allerdings 

einem großen Männchen nähern, vertreibt dieses alle anderen, kleineren 

Männchen und erhöht so die Effizienz der Nahrungsaufnahme der Weibchen 

(Pilastro et al. 2003). Hier profitieren Weibchen also direkt davon,


wenn sie möglichst große Männchen auswählen, da diese bessere 

Beschützer sind. 

Schließlich haben Weibchen auch ganz unmittelbare Vorteile davon, 

sich nicht mit Männchen mit hoher Pathogenbelastung zu verpaaren und 

damit das Risiko zu reduzieren, dass auf sie selbst oder ihre Jungen diese 

Pathogene übertragen werden. Diese Vorteile manifestieren sich schon 

ganz unmittelbar bei der Paarung, wenn es in der Population Männchen 

gibt, die Geschlechtskrankheiten übertragen. Im Falle von Ektoparasiten 

können diese auch potentiell auf die Jungen übertragen werden. In der Tat 

findet man in der Mehrzahl der untersuchten Arten eine negative Korrelation 

zwischen der Intensität des Parasitenbefalls der Männchen und ihrem 

Paarungserfolg (Able 1996). 

Direkte vs. indirekte Vorteile. Die direkten Vorteile, die sich aus der 

Wahl eines Männchens ergeben, werden von theoretischen Evolutionsbiologen 

generell als bedeutsamer angesehen als die indirekten, da auf direkte 

Vorteile das Lek-Paradoxon nicht zutrifft. Das Lek-Paradoxon ist auf der 

Überlegung begründet, dass Weibchen auf einem Lek zwischen extrem 

ornamentierten Männchen wählen, ohne dass die Wahl eigentlich Konsequenzen 

haben sollte (Kirkpatrick u. Ryan 1991). Das hat folgende Ursache: 

Da Männchen auf Leks Weibchen keine direkten Vorteile bieten, 

sollten die Weibchen ein Männchen mit guten Genen wählen, um so die 

Fitness ihrer Nachkommen zu erhöhen. Da aber Selektion die Allele, die 

Fitness erhöhen, innerhalb weniger Generationen zur Fixierung treibt, wird 

dadurch die korrespondierende additive genetische Varianz rasch gegen 

Null getrieben. Die additive genetische Varianz beschreibt Variabilität, die 

auf additive Effekte von Allelen zurückgeführt werden kann. Der additive 

Effekt eines Allels beschreibt dabei den durchschnittlichen Effekt, der entsteht, 

wenn es durch ein anderes Allel ersetzt wird. Wenn die additive genetische 

Varianz für diese Fitnesskomponente der Männchen verschwunden 

ist, sind phänotypische Fitnessunterschiede zwischen Männchen nicht 

mehr vererbbar. Von daher gibt es für Weibchen eigentlich keinen Grund, 

zwischen Männchen zu wählen. Trotzdem haben Arten mit Leks die auffälligsten 

Rituale und Ornamente – was also paradox erscheint. Da aber 

Merkmale, die zur Fitness beitragen, auch stark von Umweltfaktoren und 

der Kondition des Trägers beeinflusst werden, zum Beispiel über Parasiten-Wirt-Interaktionen 

(Hamilton et al. 1990), bleibt deren Varianz erhalten, 

und es lohnt sich für Weibchen daher, weiter zu wählen (Kothiaho 

et al. 2001). Da direkte Vorteile der Partnerwahl andererseits unmittelbare 

Konsequenzen für die Weibchen haben, sind sie daher nicht auf Mechanismen 

angewiesen, die genetische Varianz generieren oder erhalten.


9.5 Indirekte Vorteile der Partnerwahl 

In vielen Fällen erhalten Weibchen keine direkten Vorteile durch die Wahl 

eines bestimmten Männchens, sondern sie erhalten nur die zur Befruchtung 

ihrer Eier notwendigen Spermien – und die darin enthaltenen Gene. In 

diesem Fall sollten Weibchen die Qualität ihrer Paarungspartner anhand 

deren genetischer Ausstattung bzw. der daraus resultierenden Phänotypen 

unterscheiden und auswählen. Vielen sekundären Geschlechtsmerkmalen 

von Männchen, insbesondere auffälligen Ornamenten, wird eine Funktion 

bei der Anzeige dieser Qualitätsunterschiede zugeschrieben. Dadurch, 

dass Weibchen Partner mit bestimmten Qualitätsmerkmalen bevorzugen, 

kommt es über evolutionäre Zeiträume zu einer genetischen Assoziation 

zwischen weiblichen Präferenzen, männlichen Merkmalen und der Fitness 

der Nachkommen bestimmter Elternkombinationen. Durch die Wahl eines 

entsprechenden Männchens können Weibchen so die Wachstumsrate, Fekundität, 

Überlebensrate oder sexuelle Attraktivität ihrer Nachkommen 

verbessern, was als indirekter Vorteil der Partnerwahl betrachtet wird. 

Für Charles Darwin bestand ein zentrales und ungelöstes Problem der 

sexuellen Selektionstheorie darin, die Existenz von spektakulären männlichen 

Ornamenten zu erklären. Insbesondere Merkmale, die ihre Träger 

auffälliger gegenüber Raubfeinden machen oder die ihre Überlebenschancen 

in anderer Weise kompromittieren, stellten ein Paradoxon dar, da 

Tabelle 9.2. Übersicht über evolutionäre Prozesse, die extravagante männliche 

Ornamente hervorbringen können. Sie beinhalten auch indirekte Vorteile der Partnerwahl 

für Weibchen 

Ursachen extravaganter Ornamente 

● Fisher-Prozess 

– Ornament arbiträr 

– Fortpflanzungsvorteil durch ↑ Attraktivität 

– Ornament und Präferenz positiv gekoppelt 

● Gute-Gene-Modelle 

– Ornament ist Qualitätsindikator 

– Qualität ist absolut 

– gute Gene des Vaters ↑ Fitness der Jungen 

● Kompatibilität 

– Ergänzung der Gene von Vater und Mutter 

– Heterozygotenvorteil der Jungen

9.5 Indirekte Vorteile der Partnerwahl 353 

sie nicht mit natürlicher Selektion erklärt werden können. Darwin kam 

zwar zu dem richtigen Schluss, dass diese Ornamente dazu dienen, die 

Partnerwahl der Weibchen positiv zu beeinflussen, aber er konnte keinen 

plausiblen Mechanismus für die Evolution dieser Ornamente vorschlagen, 

da er noch nichts über deren genetische Grundlage wissen konnte. Heute 

gibt es dafür drei verschiedene Erklärungen (Tabelle 9.2). 

Aufgrund des Fisher-Prozesses können Ornamente entstehen und durch 

weibliche Partnerwahl verstärkt werden, weil es zu einer genetischen Korrelation 

zwischen Präferenz und Merkmal kommt. Außerdem ist es möglich, 

dass Männchen mit bestimmten Ornamenten bevorzugt werden, weil 

diese Indikatoren hoher erblicher Qualität sind – ihre Träger also „gute 

Gene“ besitzen. Diese Prozesse werden oftmals als Alternativen betrachtet, 

aber neuere theoretische Modellierungen haben grundlegende Gemeinsamkeiten 

beider Mechanismen betont und in einem gemeinsamen Modell 

verdeutlicht (Kokko et al. 2002). Schließlich können Weibchen die Qualität 

eines potentiellen Partners auch danach beurteilen, wie kompatibel dessen 

Genotyp mit der eigenen genetischen Ausstattung ist. 

9.5.1 Sexy Söhne durch den Fisher-Prozess 

Eine erste Erklärung für einen Teil der Ornamente, die Darwin so viel 

Kopfzerbrechen bereiteten, lieferte Ronald Fisher (1930). Das nach ihm 

benannte Koevolutionsmodell geht davon aus, dass Weibchen, die attraktive 

Männchen bevorzugen, einen indirekten genetischen Vorteil aus dieser 

Wahl beziehen. Dieser Vorteil ist nicht darauf begründet, dass die bevorzugten 

Männchen höhere genetische Qualität besitzen, sondern darauf, 

dass die genetischen Grundlagen des attraktiven Ornaments des Vaters an 

dessen Söhne weitergegeben werden. Damit entstehen Söhne, die attraktiver 

sind als andere Männchen (sexy sons) und damit für ihre Mütter mehr 

Enkel produzieren als die Söhne anderer Weibchen, die diese Präferenz 

nicht haben. 

Nach dieser Überlegung haben sowohl die Präferenz der Weibchen für 

ein bestimmtes Merkmal der Männchen als auch das betreffende Ornament 

selbst eine genetische Grundlage (Bakker u. Pomiankowski 1995). In diesem 

Fall kommt es zu einer unvermeidlichen genetischen Kovarianz zwischen 

der Präferenz und dem Ornament, die dazu führt, dass die weibliche 

Präferenz sich selbst verstärkt, was wiederum zu einer Vergrößerung des 

Ornaments führt. Mit diesem freilaufenden Prozess (runaway) kann man 

erklären, wie es zur Evolution von Ornamenten kommt, die größer sind als 

es allein aufgrund natürlicher Selektion zu erwarten wäre.


a 

b 

Merkmal 

Merkmal 

Präferenz 

Präferenz 

c 

Merkmal 

Präferenz 

Abb. 9.10a–c. Schematische Darstellung des Fisher-Prozesses. a Merkmal und 

korrespondierende Präferenz liegen jeweils normalverteilt vor. b Merkmal und 

Präferenz werden genetisch gekoppelt. c Eine Veränderung der durchschnittlichen 

Präferenz (roter Pfeil) führt zu einer Vergrößerung des Merkmals (blauer Pfeil), 

wodurch ein freilaufender Prozess (schwarzer Pfeil) ausgelöst wird, der irgendwann 

durch natürliche Selektion (grüner Pfeil) gestoppt wird 

An einem hypothetischen Beispiel lässt sich dieser Prozess verdeutlichen 

(Abb. 9.10). Nehmen wir an, in einer Population gibt es zwischen 

den Männchen Variation in einem beliebigen Merkmal, die eine genetische 

Grundlage hat. Bei Fischen könnten manche Männchen etwas auffälliger 

gefärbt sein als andere, oder bei Vögeln könnten sich Männchen in der 

Länge der Schwanzfedern unterscheiden (z. B. Andersson 1982). Zunächst 

muss erklärt werden, wie weibliche Präferenz und ein korrespondierendes 

Merkmal assoziiert werden. Dazu wird angenommen, dass entweder die 

Variabilität in der betreffenden Merkmalsausprägung der Männchen mit 

Qualitätsunterschieden korreliert war oder dass Männchen mit einer


bestimmten Ausprägung des Merkmals eine präexistierende sensorische 

Neigung der Weibchen ausnutzten. Vogel-Männchen mit einem etwas längeren 

Schwanz könnten also beispielsweise aerodynamische Vorteile 

haben und damit effizienter Futter beschaffen oder besser Räubern entkommen. 

Oder ein Fisch-Männchen mit einer Rotfärbung könnte von 

Weibchen entweder besser detektiert werden, oder Weibchen besaßen 

schon eine Präferenz für alles Rote, weil sie sich häufig von rotem Futter 

ernähren. Man kann sich also vorstellen, dass sowohl die Häufigkeit eines 

Merkmals der Männchen als auch eine korrespondierende Präferenz der 

Weibchen für dieses Merkmal in einer Population entsprechend einer 

Normalverteilung existieren (Abb. 9.10a). 

Wenn nun Weibchen ihre Paarungspartner in Bezug auf dieses Merkmal 

(z. B. Schwanzlänge) wählen, kommt es zu einer Verbindung der genetischen 

Grundlagen dieser beiden Merkmale: Die Nachkommen der 

Weibchen mit einer Präferenz für überdurchschnittlich lange Schwänze 

haben sowohl die Gene für die Präferenz als auch für die Schwanzlänge. 

Das Gen für die Präferenz wird allerdings nur in den Töchtern exprimiert 

und das Gen für Schwanzlänge nur in den Söhnen. Solange sich die Häufigkeitsverteilung 

von Männchen und Weibchen in der Population mit bestimmten 

Merkmalsausprägungen nicht ändert, findet keine Selektion auf 

diese Merkmale statt; Präferenz und Merkmal bleiben in ihren relativen 

Häufigkeiten erhalten (Abb. 9.10b). 

Wenn es aber zum Beispiel durch genetische Drift dazu kommt, dass die 

Zahl der Weibchen mit einer Präferenz für längere (oder kürzere) Schwänze 

zunimmt, kommt es zu einem freilaufenden, sich selbst verstärkenden 

Prozess, in dessen Verlauf die Präferenz und das Merkmal in Richtung eines 

Extremwertes laufen. Wenn es beispielsweise mehr Weibchen gibt, die 

eine Präferenz für längere Schwänze haben, pflanzen sich Männchen mit 

überdurchschnittlich langen Schwänzen überproportional häufig fort. 

Weibchen selektieren also für längere Schwänze; der Populationsmittelwert 

erhöht sich. Da Männchen mit längeren Schwänzen aber auch Gene 

für extremere weibliche Präferenzen tragen, werden diese ebenfalls überproportional 

häufig weiter gegeben. In der nächsten Generation gibt es also 

noch mehr Weibchen, die eine Präferenz für längere Schwänze haben, und 

der Populations-Mittelwert der Präferenz ist ein Stückchen weiter zu längeren 

Schwänzen hin verschoben (Abb. 9.10c). Die Söhne dieser Weibchen 

haben jetzt wieder einen Vorteil, da sie überdurchschnittlich lange 

Schwänze haben und sich daraus für sie wieder ein Fortpflanzungsvorteil 

ergibt. Aufgrund dieser positiven Rückkoppelung wird die Schwanzlänge 

in einen Bereich selektiert, in dem die Nachteile in Bezug auf die Überlebenswahrscheinlichkeit, 

die sich aus diesem Merkmal ergeben, so groß


werden, dass natürliche Selektion dem Attraktivitätsvorteil durch Weibchenwahl 

Einhalt gebietet. 

Gibt es empirische Hinweise für die Existenz des Fisher-Prozesses? 

Bei Guppies (Poecilia reticulata) haben Paarungsexperimente Hinweise 

dafür geliefert, dass die Attraktivität der Männchen nicht damit erklärt 

werden kann, dass sie gute Gene besitzen. Vielmehr ist die gefundene negative 

Korrelation zwischen Attraktivität der Männchen und der Überlebensrate 

ihrer Nachkommen damit zu erklären, dass die der Attraktivität 

zugrunde liegenden Merkmale von Weibchen beachtet und bevorzugt werden, 

weil ihre Söhne dadurch attraktiver sind und nicht weil diese bessere 

Überlebenschancen hätten. Die Wahl der weiblichen Guppies basiert auf 

der Farbe, Körper- und Schwanzgröße der Männchen. Brooks (2000) hat 

gezeigt, dass attraktive Männchen auch attraktive Söhne haben und dass 

Attraktivität mit dem Ausmaß der Ornamentierung korreliert ist. Allerdings 

ist die Attraktivität der Männchen negativ mit ihrer Überlebenswahrscheinlichkeit 

korreliert. Ebenso ist die Mortalitätswahrscheinlichkeit der 

Söhne, aber nicht die der Töchter, mit der Attraktivität der Väter korreliert. 

Welcher Aspekt der Ornamentierung für die erhöhte Sterblichkeit verantwortlich 

ist, konnte in diesem Fall nicht geklärt werden, da es sich um intrinsische 

Mortalitätsursachen handelte. Dieses Experiment zeigt, dass das 

von Weibchen bevorzugte Merkmal der Männchen außer der erhöhten 

Attraktivität der Söhne an keinen erkennbaren Vorteil gekoppelt ist und 

dass dieser Vorteil durch erhöhte Mortalität in Schach gehalten wird. 

Auch bei Stielaugenfliegen (Cyrtodiopsis dalmanni) scheint die Evolution 

eines auffälligen Merkmals davongelaufen zu sein. Bei diesen Fliegen 

sitzen die Augen auf langen Auswüchsen an der Kopfseite. Insbesondere 

bei Männchen ist die Spannweite zwischen den Augen übertrieben groß 

und stellt ein Ornament dar, für welches Weibchen eine Präferenz besitzen 

(Abb. 9.11). In einem Experiment wurden Fliegen unter drei Nahrungsbedingungen 

aufgezogen. Dabei zeigte sich, dass die Augenspannweite 

von Männchen unter schlechten Nahrungsbedingungen im Durchschnitt 

deutlich reduziert ist (David et al. 2000). Allerdings hatten Männchen mit 

bestimmten Genotypen unter allen Umweltbedingungen ähnlich große Ornamente. 

Dieser Effekt war unabhängig von Unterschieden in der Körpergröße 

und auf Männchen sowie auf dieses sexuell selektierte Merkmal beschränkt. 

Der Augenabstand von Weibchen sowie andere Merkmale wie 

Thorax- oder Flügellänge waren davon nicht betroffen. Die Augenspannweite 

der Männchen ist also ein sexuell selektiertes Merkmal, das zwar 

konditionsabhängig variiert, aber an sich keinen erkennbaren Vorteil mit 

sich bringt. Dieses Beispiel zeigt auch, dass eine Trennung von Fisher- 

Prozess und Gute-Gene-Selektion nicht immer einfach ist (siehe unten und 

Kokko 2001).


Abb. 9.11. Bei Stielaugenfliegen hat der Fisher-Prozess zur Evolution eines extravaganten 

Ornamentes in einem zufälligen Merkmal – hier Augenabstand – geführt 

In einem weiteren Experiment mit Stielaugenfliegen wurde gezeigt, dass 

die Präferenz der Weibchen genetisch an das Merkmal der Männchen gekoppelt 

ist. Wilkinson u. Reillo (1994) haben dazu zwei Zuchtpopulationen 

hergestellt, in denen auf große bzw. kleine Augenspannweite selektiert 

wurde. Zu jeder Gruppe von Männchen wurden zufällig ausgewählte 

Weibchen gegeben. Nach 13 Generationen hatte sich die durchschnittliche 

Augenspannweite in den beiden Populationen vergrößert bzw. verkleinert. 

In Wahlexperimenten mit Weibchen der 13. Generation zeigten diejenigen 

aus der Gruppe, in der die Männchen auf verringerte Spannweite selektiert 

wurden, eine Präferenz für reduzierte Augenspannweite. Weibchen aus der 

anderen Gruppe sowie aus einer Kontrollgruppe ohne Selektion präferierten 

Männchen mit größerer Augenspannweite. Wie durch den Fisher- 

Prozess vorhergesagt, änderte sich die Präferenz der Weibchen in die Richtung 

genetischer Änderungen bei den Männchen; Merkmal und Präferenz 

sind also genetisch aneinander gekoppelt. 

9.5.2 Besserer Nachwuchs durch gute Gene 

Im Unterschied zum Fisher-Prozess gehen „Gute-Gene-Modelle“ davon 

aus, dass männliche Ornamente keine neutralen Merkmale ohne eigenen 

Überlebensvorteil sind, sondern dass sie Indikatoren der genetischen 

Qualität ihres Trägers sind. Durch die Wahl eines in diesem Sinne attraktiven 

Männchens erhält ein Weibchen also vorteilhafte Gene für seinen 

Nachwuchs. Weibchen können aber den Genotyp eines potentiellen Paarungspartners 

nicht direkt erkennen. Die Handicap-Hypothese (Zahavi


1975) löst dieses Problem, indem sie postuliert, dass die Produktion von 

aufwändigen Ornamenten mit hohen Kosten verbunden ist, so dass sich 

nur Männchen von hoher Qualität ein solches Merkmal leisten können. 

Ornamente sind also ehrliche Signale variabler männlicher Qualität (Grafen 

1990). Die plausibelste und am gründlichsten untersuchte Anwendung 

dieser allgemeinen Hypothese postuliert, dass Ornamente individuelle Resistenzfähigkeit 

gegen Pathogene reflektieren (Hamilton u. Zuk 1982). 

Männchen, die erfolgreich Parasiten und andere Pathogene abwehren, besitzen 

demnach auch Ornamente in gutem Zustand. 

Dort, wo gute Gene bei der Partnerwahl eine Rolle spielen, sollte es also 

(1) Variabilität zwischen Männchen in deren Ornamenten geben, (2) diese 

Unterschiede sollten mit Qualitätsunterschieden korreliert sein und eine 

genetische Grundlage haben. (3) Weibchen sollten diese Unterschiede 

wahrnehmen und präferieren können, und schließlich sollten (4) Weibchen, 

die Männchen hoher Qualität wählen, auch Nachkommen mit höherer 

Fitness produzieren. Die Überprüfung dieser Annahmen und Vorhersagen 

der Gute-Gene-Modelle ist seit etlichen Jahren eines der aktivsten 

Forschungsfelder der Verhaltensbiologie. Von der inzwischen unüberschaubaren 

Zahl an Untersuchungen sind im Folgenden einige Beispiele 

aufgeführt, die diese postulierten Zusammenhänge im Wesentlichen unterstützen. 

(1) Ornamente und Qualität. Die Qualität eines Männchens muss sich 

nach der Gute-Gene-Hypothese an der Ausprägung seiner Ornamente ablesen 

lassen. In den verschiedenen Tiergruppen werden ganz unterschiedliche 

Ornamente eingesetzt, um verschiedene Dimensionen von Qualität 

anzuzeigen. Ein entscheidendes Problem in diesem Zusammenhang besteht 

darin, sicherzustellen, dass Ornamente ehrliche Signale sind, also die wirkliche 

Qualität eines Männchens widerspiegeln. Ornamente können dabei 

prinzipiell auf zwei Arten als handicap wirken. Bei einem strategischen 

handicap sind Kosten für die Aufrechterhaltung der Ehrlichkeit notwendig. 

Bei einem offenbarenden (revealing) handicap sind die Kosten eines 

Signals oder Ornaments dagegen nicht für dessen Erhalt notwendig; vielmehr 

entstehen teure Signale, um die Wahrnehmung des bevorzugten 

Merkmals zu verbessern (Iwasa et al. 1991). 

Ornamente bestehen letztendlich aus akustischen, visuellen oder olfaktorischen 

Signalen, wobei manche Ornamente Signale in verschiedenen 

Modalitäten aussenden, manche Männchen multiple Ornamente besitzen 

und Weibchen auch mehrere Ornamente bei der Partnerwahl bewerten 

(Candolin 2003). Akustische Ornamente können in der Intensität, Dauer, 

Häufigkeit oder in ihren strukturellen Merkmalen variieren. Zudem kann 

die Größe des Repertoires diskreter Signale sich zwischen Individuen


unterscheiden. Vor allem bei der Rufrate und Intensität treten Kosten in 

Form von erhöhtem Energiebedarf für die Lautproduktion auf. Die Rufdauer 

führt zu Kosten in Form von Zeit, die nicht für andere Aktivitäten 

zur Verfügung steht, oder in Form eines erhöhten Mortalitäsrisikos durch 

angelockte Räuber und Parasiten. Außerdem können akustische Signale Information 

über die aktuelle Verfassung des Senders sowie über seine Entwicklungsgeschichte 

enthalten. 

Diese Zusammenhänge wurden in Untersuchungen an mehreren Arten 

im Einzelnen bestätigt. So beeinflusst beispielsweise bei Feldgrillen (Gryllus 

campestris) die experimentelle Verbesserung des Nahrungsangebotes 

die Rufrate von Männchen, die damit über deren aktuelle Kondition Auskunft 

gibt (Scheuber et al. 2003). Die Grundfrequenz des Rufs ist außerdem 

negativ mit der Körpergröße korreliert und enthält damit Information 

über Körpergröße und die Verfassung während des Heranwachsens. In 

Wahlexperimenten bevorzugten Weibchen die Kombination dieser beiden 

Qualitätsindikatoren (niedere Frequenz und hohe Rufrate), wobei die 

Grundfrequenz das wichtigere Merkmal darstellt, wenn man Weibchen 

zwingt, zwischen beiden zu unterscheiden (Scheuber et al. 2004). 

Der Gesang der Männchen spielt auch bei Singvögeln eine wichtige 

Rolle bei der Partnerwahl (Catchpole 1987). Die Qualität der Männchen 

wird dabei offenbar entweder über die Gesangsrate oder die Repertoiregröße 

abgeschätzt (Gil u. Gahr 2002). Beim Dunkellaubsänger (Phylloscopus 

fuscatus) wurde außerdem gezeigt, dass auch die Amplitude des Gesangs 

von der Qualität der Männchen abhängt (Forstmeier et al. 2002). 

Männchen, die lauter singen, was physiologisch anstrengender ist, leben 

länger und haben größeren Erfolg bei EPCs. Stare (Sturnus vulgaris), die 

in der frühen Jugendphase regelmäßig experimentellem Nahrungsmangel 

ausgesetzt waren, sangen im darauf folgenden Frühjahr weniger und produzierten 

insgesamt weniger und kürzere Gesangsstrophen (Buchanan et al. 

2003). Damit enthält die Qualität und Quantität von Vogelgesang auch Information 

über individuelle Stresserfahrungen während der Entwicklung, 

die von den Weibchen zur Qualitätsbestimmung herangezogen werden 

könnte. 

Auch bei Säugetieren enthalten akustische Signale Informationen über 

die Qualitätsunterschiede zwischen Männchen. So unterscheiden sich bei 

Rothirschen (Cervus elaphus) Männchen während der Brunft in der Rate, 

mit der sie röhren. Die Fähigkeit, anhaltend mit großer Lautstärke und hoher 

Wiederholungsrate zu röhren, hängt mit Ausdauer und physiologischer 

Belastbarkeit zusammen und kann daher von Hirschkühen als Qualitätsanzeiger 

benutzt werden. In der Tat besitzen Weibchen eine Präferenz für 

Hirschbullen mit der höchsten Rufrate (McComb 1991).


Bei visuellen Ornamenten kann die Information über die Qualität eines 

Männchens vor allem in der Farbe, Ornamentierung, Symmetrie, Körperbewegung 

oder Größe kodiert sein. Neben den energetischen Kosten der 

Produktion erzeugen visuelle Ornamente vor allem dadurch Kosten, dass 

sie ihre Träger auffälliger gegenüber Räubern oder Parasiten machen oder 

dass sie optimale Fortbewegungsmuster kompromittieren. Visuelle Ornamente 

können ebenfalls aktuelle Kondition oder Entwicklungsbedingungen 

reflektieren (Ausnahme: Dale 2000). Die Intensität gelber und roter Farben 

ist beispielsweise von der Menge aufgenommener Karotinoide abhängig, 

welche ihrerseits den Erfolg bei der Nahrungsaufnahme reflektiert. Da 

manche Parasiten die Resorption von Karotinoiden im Darm erschweren, 

könnten solche Farben ein (Kondition-) offenbarendes handicap darstellen 

(Milinski u. Bakker 1990). Karotenoid-abhängige Färbungen können saisonal 

schwanken, aber Unterschiede zwischen Individuen werden dabei 

beibehalten (Pérez-Rodríguez 2008). Die Größe eines Ornaments, wie zum 

Beispiel die Länge eines Schwanzes, oder auch die Größe des gesamten 

Körpers könnte dagegen als strategisches handicap funktionieren, da Produktion 

und Erhalt energetische Kosten beanspruchen. 

Ein guter Gesundheitszustand und die Abwesenheit von Parasiten zeigen 

sich im Zustand, insbesondere der Färbung, von Fell und Gefieder, 

aber auch in der Färbung von nackten Hautstellen (Box 9.4). Dieser Zu- 

Box 9.4 

Hamilton-Zuk-Hypothese 

Bei einem Vergleich von nordamerikanischen Singvögeln fanden Hamilton 

u. Zuk (1982), dass die Intensität der Gefiederfärbung zwischen Arten positiv 

mit dem Befall durch Blutparasiten korreliert. Parasiten befinden sich in einem 

ständigen evolutionären Wettrennen mit ihren Wirten. Da die Parasiten 

kürzere Generationsfolgen haben, können sie sich rasch an neue Resistenzmerkmale 

der Wirte anpassen. Die Wirte sind wiederum darauf angewiesen, 

mit Hilfe genetischer Veränderungen neue Resistenzen zu entwickeln, so 

dass dieser koevolutionäre Zyklus immer wieder andere Wirtsgenotypen vorteilhaft 

macht und so additive genetische Varianz für Parasitenresistenz erhält. 

Da Weibchen ein Interesse daran haben sollten, nicht-parasitierte Männchen 

zu bevorzugen (um selbst nicht infiziert zu werden und um ihren 

Jungen die genetischen Grundlagen erfolgreicher Resistenz zukommen zu 

lassen), ist Parasitenresistenz ein wichtiges, generelles Qualitätsmerkmal. Da 

Parasiten, insbesondere Endoparasiten, kaum sichtbar sind, benötigen Weibchen 

ein anderes Merkmal, das die Widerstandsfähigkeit und den Gesundheitszustand 

der potentiellen Partner zuverlässig anzeigt – in vielen Fällen 

durch visuelle Ornamente.


sammenhang entsteht aufgrund des unvermeidlichen Trade-offs bei der 

Energie-Allokation ( Kap. 2.2); wenn limitierte Energie in die Aufrechterhaltung 

der Grundfunktionen (in diesem Fall: Krankheitsabwehr) investiert 

werden muss, steht sie für Reproduktion (in diesem Fall: qualitätsabhängige 

Ornamente) nicht zur Verfügung. 

Dieser Zusammenhang zwischen Parasitenbelastung und Qualität eines 

visuellen Ornaments ist nicht nur zwischen Arten zu erwarten, sondern vor 

allem beim Vergleich der Männchen einer Art. Paarungs- und Präferenzexperimente 

mit Stichlingen (Gasterosteus aculeatus, Abb. 9.12) haben 

gezeigt, dass sowohl die Intensität der Rotfärbung der Männchen, die bei 

der Partnerwahl eine Rolle spielt, als auch die Präferenz der Weibchen für 

Männchen mit unterschiedlich intensiver Rotfärbung additive genetische 

Varianz aufweisen. Die Intensität der Rotfärbung der Söhne ist dabei positiv 

mit der Stärke der Präferenz der Töchter für rote Männchen korreliert 

(Bakker 1993), was zeigt, dass Merkmal und Präferenz korreliert sind. Bei 

Stichlingen korreliert die Intensität der Rotfärbung der Männchen positiv 

mit deren körperlicher Verfassung; sie wird daher auch durch Parasitenbefall 

verringert. Dass Weibchen eine Präferenz für Männchen unter Berücksichtigung 

der Rotfärbung exekutieren, wurde dadurch demonstriert, 

dass bei Wahlversuchen unter grünem Licht, wo diese Information nicht 

mehr verfügbar ist, intensiv rot gefärbte Männchen nicht mehr bevorzugt 

werden (Milinski u. Bakker 1990). 

Auch die Asymmetrie von bilateral symmetrischen Merkmalen beinhaltet 

visuell vermittelte Information über die Fähigkeit eines Genotyps, 

nachteilige genetische und Umwelteinflüsse, die sich störend auf das 

gleichmäßige Wachstum bilateral symmetrischer Merkmale auswirken, zu 

kompensieren. Insofern reflektiert die resultierende fluktuierende Asymmetrie 

(FA, zufällige Abweichungen nach links oder rechts) ebenfalls die 

Abb. 9.12. Rotfärbung 

bei männlichen Stichlingen 

(Gasterosteus aculeatus). 

Dieses visuelle 

Ornament berücksichtigen 

Weibchen bei der 

Partnerwahl


Abb. 9.13. Fluktuierende 

Asymmetrie 

der Schwanzfedern 

ist bei den 

männlichen Rauchschwalben 

negativ 

mit dem Fortpflanzungserfolg 

korreliert 

genetische Qualität eines Individuums (Thornhill u. Møller 1998). Weibchen 

sollten also möglichst symmetrische Männchen bevorzugen. Das 

Ausmaß der durchschnittlichen FA ist bei sekundären Geschlechtsmerkmalen 

größer als bei anderen Merkmalen, und in zumindest einem Fall 

wurde gezeigt, dass Männchen ihr Verhalten an ihr Maß an FA anpassen: 

Männliche Guppies mit asymmetrischer Farbverteilung präsentierten 

Weibchen beim Balzen häufiger die Körperseite mit mehr Farbe (Gross 

et al. 2007). 

Dass Weibchen eine generelle Präferenz für symmetrische Merkmale 

besitzen, zeigte ein Experiment mit Zebrafinken (Taeniopygia guttata), bei 

dem sie die Wahl zwischen Männchen hatten, die entweder an einem oder 

an beiden Beinen beringt waren (Swaddle u. Cuthill 1994). Zebrafinken- 

Weibchen zeigten eine klare Präferenz für Männchen mit dem symmetrischen 

arbiträren Ornament. Die Bedeutung von FA bei der Partnerwahl 

wurde auch in einer Reihe natürlicher Merkmale, wie zum Beispiel der 

Symmetrie der Schwanzfedern bei Vögeln, nachgewiesen (Thornhill u. 

Møller 1998). Männliche Rauchschwalben (Hirundo rustica, Abb. 9.13), 

denen die Länge und/oder die Symmetrie des Schwanzes experimentell 

verändert wurden, hatten unterschiedlichen Fortpflanzungserfolg. Diejenigen 

mit den längsten und symmetrischsten Schwanzfedern verpaarten sich 

als Erste (wurden also zuerst gewählt) und hatten mehr Nachkommen als 

andere Männchen (Møller 1992). 

Bei olfaktorischen Ornamenten können die Konzentration eines Duftstoffs, 

die Häufigkeit, mit der er abgegeben wird, sowie die Anzahl und 

das Mischungsverhältnis verschiedener Duftkomponenten Qualitätsinformation 

enthalten. Wenn es sich um Stoffwechselabbauprodukte handelt, 

kann auch die Charakteristik eines Duftstoffes ein bestimmtes Qualitätsmerkmal 

kodieren. Da alle diese Aspekte olfaktorischer Signale von Stoff-


wechselprozessen und Hormonen gesteuert sind, ist die Produktion eines 

bestimmten Signals schwerlich zu fälschen, da es für ein krankes Individuum 

physiologisch nicht möglich sein wird, den Geruch eines gesunden 

Individuums vorzutäuschen (Penn u. Potts 1998a). Da chemische Signale 

auch Informationen über die genetische Kompatibilität eines Individuums 

an Loci, welche die Immunerkennung von Parasiten kontrollieren, anzeigen, 

können diese Duftstoffe auch als olfaktorische Ornamente interpretiert 

werden, die ehrlich über den Gesundheitsstatus Auskunft geben 

(Martín et al. 2007). 

Wie kann der Geruch eines Männchens etwas über seinen Infektionsstatus 

aussagen? Diese Frage lässt sich noch nicht genau beantworten, aber 

es gibt einige offensichtliche Mechanismen (Penn 2002). Erstens kann eine 

Infektion die Zusammensetzung der Bakterienfauna, die letztendlich für 

den individuellen Duft verantwortlich ist, verändern. Zweitens kann die 

durch eine Infektion ausgelöste Immunreaktion den Individualgeruch verändern, 

da während einer Infektion die Expression von MHC-Genen erhöht 

wird. Außerdem kann durch die Aktivierung des Immunsystems die 

Ausscheidung von Hormonmetaboliten beeinflusst werden; kranke Tiere 

scheiden beispielsweise mehr Kortikosteron und weniger Androgene aus. 

In diesem Zusammenhang haben Folstad u. Karter (1992) darauf hingewiesen, 

dass Testosteron einen immunsuppressiven Effekt hat. Damit 

können insbesondere Testosteron-abhängige Signale ehrliche Hinweise 

auf den Gesundheitszustand eines Männchens geben: wenn Testosteron 

einerseits die Ausprägung von sekundären Geschlechtsmerkmalen kontrolliert 

und andererseits die Immunkompetenz reduziert, signalisieren Männchen 

mit hohen Testosteron-Konzentrationen, dass sie trotz dieses handicap 

eine Immunabwehr aufrechterhalten können, bzw. infizierte Männchen 

müssen ihre Testosteron-Konzentration und damit auch deren positive Effekte 

auf Ornamente reduzieren, um eine effektive Immunabwehr zu organisieren 

(Roberts et al. 2004). 

Damit liefern chemische Signale eine Möglichkeit, Informationen über 

einen funktional wichtigen Teil des Genoms zu bekommen. Warum kann 

es für Weibchen vorteilhaft sein, ihre Partnerwahl MHC-abhängig zu 

modifizieren? Erstens können sie direkte Vorteile daraus beziehen, wenn 

sie infizierte Männchen auf diese Weise erkennen und vermeiden können, 

so dass bei der Paarung keine Übertragung stattfindet (Kavaliers et al. 

2003). Zweitens können Weibchen die Resistenz ihrer Nachkommen gegenüber 

Parasiten verbessern, wenn sie diese durch die Wahl eines bestimmten 

Männchens an entscheidenden MHC-Loci mit einem Heterozygotenvorteil 

versehen können. Drittens können Informationen von 

MHC-Loci auch benutzt werden, um Verwandte zu erkennen und so Inzucht 

zu vermeiden (Penn u. Potts 1999; Kap. 9.2).


Die Rolle des MHC bei der Partnerwahl wurde bislang vor allem an Labormäusen 

untersucht. Yamazaki et al. (1976) bemerkten als Erste, dass 

die Weibchen mancher Mäusestämme Männchen mit bestimmten MHC- 

Allelen vermieden. Die im Urin der Männchen enthaltene Information über 

den MHC-Genotyp eines potentiellen Paarungspartners werden mit einem 

template verglichen, das durch einen prägungsähnlichen Vorgang während 

der frühen Jugendphase unter dem Einfluss des Geruchs von Eltern und 

Geschwistern angelegt wird. Wenn man nämlich die Jungen zwischen 

Mäusefamilien mit unterschiedlichen MHC-Allelen austauscht, haben die 

Weibchen als Erwachsene eine Aversion gegenüber Männchen mit dem 

Box 9.5 

Elektrische Ornamente 

• Frage: Enthält das Entladungsmuster des elektrischen Organs Information 

über Männchen, die weibliche elektrische Fische unterscheiden können? 

• Hintergrund: Manche Fische besitzen ein elektrisches Organ, das ein 

dreidimensionales elektrisches Dipol-Feld erzeugt. Die Entladungsmuster 

(EOD) haben charakteristische Zeit-Amplituden-Verläufe und werden zur 

Orientierung und zur sozialen Kommunikation eingesetzt. Die Signaldauer 

der Männchen von Marcusenius pongolensis korreliert positiv mit der 

Größe. 

• Methode: EODs unterschiedlicher Länge wurden Weibchen einzeln oder 

gepaart vorgespielt und die Verhaltensreaktionen (Annäherung, „Kopfstoßen“) 

quantifiziert. Abb. A–E: Balz und Paarung. 

15 

Kopfstöße/min 

10 

5 

A B C 

0 104 204 308 396 

EOD Dauer [µs] 

D 

E 

• Ergebnis: Weibchen zeigten stärkere Verhaltensreaktionen (hier: Kopfstöße 

pro Min) als Reaktion auf längere EODs, egal ob diese alleine oder 

in Kombination mit einem kürzeren EOD präsentiert wurden. 

• Schlussfolgerung: Weibchen diskriminieren zwischen EODs von verschiedenen 

Männchen und bevorzugen solche von größeren Männchen. 

Auch ungewöhnliche artspezifische Signale können als qualitätsanzeigende 

Ornamente dienen. 

Machnik u. Kramer 2008


Genotyp ihrer Stiefeltern-Familie (Penn u. Potts 1998b). Wenn männliche 

Hausmäuse experimentell mit Bakterien infiziert werden, reduziert dies ihre 

Markieraktivität sowie die Attraktivität ihres Urins für Weibchen (Zala 

et al. 2004); ein Hinweis auf die olfaktorische Vermittlung von MHCkorrelierter 

Information über die Männchen. 

Stichlings-Weibchen wählen Partner, welche die optimal komplementären 

MHC-Allele zu ihren MHC-Allelen bieten (Milinski et al. 2005). 

Stichlinge haben etwa sechs Loci im MHC der Klasse II, hätten also 12 

verschiedene Allele bei maximaler Heterozygotie. In natürlichen Populationen 

herrschen aber Stichlinge mit fünf bis sechs verschiedenen MHC- 

Allelen vor (Reusch et al. 2001). Diese Anzahl stellt ein immungenetisches 

Optimum dar. Parasitenfrei aufgezogene Stichlinge mit dieser Allelanzahl 

sind am resistentesten gegen Parasiten aus dem See ihrer Eltern (Wegner 

et al. 2003). In einem Strömungskanal bevorzugen Stichlings-Weibchen 

rein olfaktorisch diejenigen Männchen, mit denen sie Nachkommen mit 

dieser optimalen MHC-Allelanzahl erzeugen würden. Sie vergleichen dabei 

ihre eigenen MHC-Allele (self-reference) mit denen der potentiellen 

Partner (Aeschlimann et al. 2003). 

(2) Sind gute Gene wirklich gut? Die entscheidende Frage besteht darin, 

ob Weibchen, die Männchen hoher Qualität erkennen und wählen, auch 

Nachkommen mit höherer Fitness haben, d. h. erfahren sie tatsächlich indirekte 

Vorteile aus ihrer Partnerwahl? Der Nachweis eines solchen Effekts 

ist nicht einfach, da hierbei mütterliche Effekte kontrolliert werden müssen. 

Wenn es Unterschiede in weiblicher Fertilität oder Fekundität gibt, 

könnten diese väterliche Effekte übertünchen. Außerdem kann auch väterliche 

(oder elterliche) Fürsorge zu Unterschieden in der Überlebensrate der 

Jungen führen, die nichts mit dem genetischen Beitrag der Väter zu tun 

hat. 

Mehrere Studien haben diese potentiellen Störvariablen aber mit Hilfe 

eines eleganten experimentellen Designs kontrolliert und so tatsächlich einen 

Effekt guter Gene nachgewiesen. Beim Grauen Laubfrosch (Hyla versicolor) 

haben Weibchen eine Präferenz für Männchen mit langen Lockrufen. 

Indem Weibchen mit je einem Männchen mit langen bzw. kurzen 

Rufen verpaart wurden, konnten mütterliche Halbgeschwister hergestellt 

werden, die unter identischen Bedingungen (ohne elterliche Fürsorge) 

aufwuchsen. Die Kaulquappen mit Vätern mit langen Rufen unterschieden 

sich in mehreren fitnessrelevanten Wachstumsvariablen (Wachstumsgeschwindigkeit, 

Größe bei der Metamorphose etc.) von den anderen Individuen 

(Welch et al. 1998). In diesem Fall ist die Rufdauer also ein verlässlicher 

Indikator erblicher genetischer Qualität.


Bei Stichlingen wurden in ähnlicher Weise mit In-vitro-Fertilisation 

mütterliche Halbgeschwister hergestellt, deren Väter sich in der Intensität 

der roten Körperfärbung unterschieden (Barber et al. 2001). Der Nachwuchs 

von leuchtend roten Männchen hatte zwar langsamere Wachstumsraten 

als die Jungen von unscheinbareren Männchen, aber sie reagierten 

auf experimentelle Infektionen mit einer höheren Immunkompetenz. Stichlings-Weibchen, 

die leuchtend rote Männchen auswählen, verbessern also 

die Krankheitsresistenz ihres Nachwuchses. 

9.5.3 Genetische Kompatibilität 

Gute-Gene-Modelle gehen davon aus, dass Ornamente konditionsabhängige 

Indikatoren männlicher Qualität sind und dass Weibchen bemüht 

sind, die Qualitäten von bevorzugten Männchen an ihren Nachwuchs 

weiterzugeben. Neben der Partnerwahl nach absoluten genetischen Merkmalen 

ist aber auch denkbar, dass Weibchen ihre Partner danach auswählen, 

ob ihre Gene adaptive Kombinationen mit den eigenen Genen 

ermöglichen und so beispielsweise ihren Jungen einen Heterozygotenvorteil 

zukommen lassen (Mays u. Hill 2004). 

Bei Arten mit sexueller Fortpflanzung entsteht der Genotyp von Nachkommen 

durch die Kombination von mütterlichen und väterlichen Gameten. 

Die Fitness der Nachkommen kann dadurch beeinflusst werden, dass 

bestimmte Allele an sich oder bestimmte Kombinationen von Allelen vorteilhaft 

sind. Die inhärent vorteilhaften Allele sollten von allen Weibchen 

bevorzugt werden, wobei die Träger den Besitz dieser „guten Gene“ durch 

Ornamentmerkmale anzeigen. In einem einfachen diploiden Ein-Locus- 

Modell sollten alle Weibchen diejenigen Männchen bevorzugen, die an 

diesem Locus zwei A-Allele (AA) besitzen (unter der Annahme, dass A 

besser ist als a). Eine Wahl zwischen Männchen kann sich für Weibchen 

allerdings auch in Bezug auf andere Allele lohnen. Durch eine bestimmte 

Kombination von mütterlichen und väterlichen Genen kann nämlich entweder 

an bestimmten Loci durch Dominanz ein rezessives, nachteiliges 

Allel unterdrückt werden oder ein genereller Heterozygotenvorteil (Heterosiseffekt) 

hervorgerufen werden. In den beiden letzten Fällen hängt die 

Fitness der Nachkommen also nicht nur vom haploiden väterlichen Beitrag, 

sondern vom kombinierten diploiden Beitrag beider Eltern ab. Um einen 

Dominanzvorteil zu erzielen, sollten in diesem Beispiel homozygot rezessive 

(aa) und heterozygote (Aa) Weibchen demnach AA-Männchen 

bevorzugen. Wenn heterozygote Nachkommen einen Vorteil haben, sollten 

dagegen AA-Weibchen aa-Männchen bzw. aa-Weibchen AA-Männchen


bevorzugen; für heterozygote Weibchen ist die Wahl in diesem Fall belanglos. 

Für die Partnerwahl nach genetischer Komplementarität stellen sich für 

Weibchen zwei gewichtige Probleme. Erstens wird die Wahl in den wenigsten 

Fällen auf einen einzigen Locus beschränkt sein. Gerade im Bereich 

der MHC-Gene, wo es Hinweise darauf gibt, dass mit interindividueller 

Diversität an den MHC-Loci ein Heterozygotenvorteil 

verbunden ist, gibt es eine riesige Anzahl von Allelen, die berücksichtigt 

werden müssen. Zweitens gibt es außer Geruchssignalen keine offensichtlichen 

phänotypischen Indikatoren genetischer Unähnlichkeit, an denen 

sich die Wahl der Weibchen orientieren könnte. Trotzdem gibt es zunehmend 

Hinweise dafür, dass Weibchen in verschiedenen Arten genetisch 

unterschiedliche Männchen bevorzugen (Tregenza u. Wedell 2000). 

Bei paarlebenden Singvögeln und anderen Arten mit einer Diskrepanz 

zwischen sozialem und genetischem Paarungssystem bieten extra-pair 

copulations (EPCs) eine elegante Möglichkeit, den Einfluss des väterlichen 

Genotyps auf die mütterliche Partnerwahl und Jungenfitness zu 

untersuchen, da die Jungen in einem Nest sowohl dieselbe Umgebung als 

auch den haploiden Satz an mütterlichen Genen teilen. Die Weibchen 

dieser Arten haben sich zwar für ein Männchen, ihren sozialen Partner, 

entschieden, dadurch aber auch ihre weiteren Wahlmöglichkeiten eingeschränkt. 

Durch Paarungen mit Männchen außerhalb des sozialen Paarverbundes, 

die häufig von den Weibchen initiiert werden (Double u. Cockburn 

2000), können Weibchen aber indirekte genetische Vorteile erfahren, 

die auch auf genetischer Kompatibilität beruhen können. 

Erstens können sie durch entsprechende Wahl von EPC-Partnern den 

Grad an Heterozygotie ihrer Jungen beeinflussen. Dabei stellt der männliche 

Genotyp kein absolutes Merkmal dar, sondern die Kombination von 

väterlichem und mütterlichem Genotyp ist entscheidend. Bei Blaumeisen 

wählen Weibchen sowohl Männchen, die nicht in der unmittelbaren Nachbarschaft 

leben, als auch ihre Nachbarn für EPCs aus (Foerster et al. 2003). 

Aus Paarungen mit Nicht-Nachbarn entstehen Junge, die einen höheren 

Heterozygotie-Grad haben als Junge, die mit dem sozialen Partner gezeugt 

werden. Seitensprünge mit Nachbarn erhöhten den Heterozygotie-Grad im 

Durchschnitt ebenfalls nicht. Man kann diese Daten so interpretieren, dass 

weibliche Blaumeisen ihre unterschiedlichen Partner nach verschiedenen 

Kriterien auswählen. Beim primären, sozialen Partner könnten sowohl 

direkte als auch indirekte Vorteilsmerkmale ausschlaggebend sein. Bei 

EPC-Partnern werden Nachbarn nach bestimmten guten Genen gewählt 

(Kempenaers et al. 1997), wohingegen Nicht-Nachbarn in Bezug auf ihre 

genetische Komplementarität gewählt werden. Aktive Weibchenwahl, die 

zu erhöhter Heterozygosität führt, wurde sogar bei polygynen Pelzrobben


(Arctocephalus gazella) beschrieben (Hoffman et al. 2007), was die Bedeutung 

dieses Effekts unterstreicht. 

Zweitens können Weibchen durch entsprechende Wahl von EPC- 

Partnern ihren Jungen bestimmte gute Gene zukommen lassen, wobei die 

Qualität dieser Gene in Relation zum mütterlichen Genotyp bewertet wird. 

Durch einen Vergleich zwischen Jungen, die von einem sozialen Paar gezeugt 

werden (within-pair young, WPY), solchen, die von anderen Männchen 

gezeugt werden (extra-pair young, EPY), sowie den Jungen der EPC- 

Männchen mit deren sozialen Partnerinnen kann diese Hypothese getestet 

werden. Bei Blaukehlchen (Luscinia svecica) haben Junge, die durch EPCs 

entstehen, eine höhere Immunkompetenz als mit dem sozialen Partner gezeugte 

Junge (Johnsen et al. 2000). Diese EPY haben aber auch eine höhere 

Immunkompetenz als ihre väterlichen Halbgeschwister, was darauf hindeutet, 

dass der mütterliche Genotyp einen zusätzlichen Effekt auf die 

Fitness der Jungen hat. Diese Weibchen bekommen durch EPCs also keine 

guten Gene an sich, sondern kompatible Gene. Wie weit verbreitet solche 

indirekten genetischen Vorteile der Partnerwahl sind, ist allerdings noch 

unklar. Bei Tannenmeisen (Parus ater) fanden sich nämlich in großen 

Stichproben von WPY und EPY keine signifikanten Unterschiede in Überlebensraten 

und in ihrem Reproduktionserfolg im ersten Jahr (Schmoll 

et al. 2003). Variation in Ausmaß und Ursachen von EPCs müssen daher 

noch umfassender zwischen Arten und Populationen verglichen werden 

(Petrie u. Kempenaers 1998). Außerdem werfen solche Studien die Frage 

auf, nach welchen Kriterien eigentlich die sozialen Partner ausgewählt 

werden. 

9.6 Polyandrie 

Theorien der weiblichen Partnerwahl gehen implizit davon aus, dass sich 

Weibchen aufgrund von direkten oder indirekten Vorteilen mit einem 

bestimmten Männchen verpaaren sollten. Aufgrund der Bateman’schen 

Regel ( Kap. 7) ist außerdem zu erwarten, dass Weibchen durch mehrfache 

Verpaarungen ihren aktuellen Fortpflanzungserfolg nicht erhöhen 

können. Außerdem sind Kopulationen durchaus mit Kosten und Risiken 

behaftet, so dass es gute Gründe geben kann, deren Zahl gering zu halten. 

So nehmen Paarungen Zeit und Energie in Anspruch, die für andere Aktivitäten 

fehlen, sie beinhalten das Risiko, dass durch sie Geschlechtskrankheiten 

und Parasiten übertragen werden, sie verringern die Wachsamkeit 

und erhöhen die Auffälligkeit gegenüber Räubern. Außerdem können 

Kopulationen die Lebenserwartung und andere Fitnessdeterminanten der

9.6 Polyandrie 369 

Abb. 9.14. Polyandrie (ein Weibchen verpaart sich während eines Fortpflanzungszyklus 

mit mehreren Männchen) ist weit verbreitet, insbesondere bei Säugetieren 

(links: Grauer Mausmaki, Microcebus murinus; rechts: Fossa, Cryptoprocta ferox) 

Weibchen drastisch reduzieren ( Kap. 9.8). Empirische Beobachtungen 

zeigen aber, dass die große Mehrzahl der Arten nicht in lebenslanger Monogamie 

lebt und dass sich viele Weibchen sogar innerhalb eines Fortpflanzungszyklus 

mit mehreren Männchen (und/oder mehrfach mit demselben 

Männchen) verpaaren (Zeh u. Zeh 2003; Abb. 9.14). Wie lassen 

sich diese Variabilität im weiblichen Paarungsverhalten und insbesondere 

die weibliche Polyandrie erklären und mit den genannten theoretischen 

Grundlagen in Einklang bringen? 

Lange Zeit ging man davon aus, dass Polyandrie entweder von den 

Männchen erzwungen wird (Thornhill 1980) oder dass es sich um ein 

nicht-adaptives Nebenprodukt positiver Selektion auf Gene handelt, die bei 

Männchen zu promiskem Verhalten führen (Halliday u. Arnold 1987). 

Inzwischen ist aber deutlich geworden, dass in vielen Fällen die Initiative 

zu Mehrfachverpaarungen von den Weibchen ausgeht, wobei die Gelegenheit 

für Polyandrie durch ökologische (Owens 2002) oder Life history- 

Faktoren beeinflusst werden kann (Jones et al. 2001). Polyandrie für 

Weibchen sollte also mit direkten oder indirekten Vorteilen verbunden 

sein, welche die erwähnten Kosten und Nachteile von multiplen Kopulationen 

mehr als wettmachen (Abb. 9.15). 

Direkte Vorteile von weiblicher Polyandrie sind immer dann offensichtlich, 

wenn (1) die Kopulation selbst mit der Übertragung von Ressourcen 

verbunden ist. Durch die Nährstoffe, die in Samenflüssigkeiten, 

Spermatophoren oder „Brautgeschenken“ enthalten sind, wird vor allem 

die Fekundität von denjenigen Weibchen zusätzlich positiv beeinflusst, die


Abb. 9.15. Potentielle Kosten und Vorteile multipler Verpaarungen von Weibchen 

sich mehrfach verpaaren (Wiklund et al. 2001). Bei Insekten gibt es auch 

zahlreiche Fälle, in denen (2) weibliche Fertilität durch zusätzliche Kopulationen 

erhöht wird, da die Spermien aus einer Kopulation offenbar nicht 

immer ausreichen, alle Eier eines Weibchens zu befruchten (Arnqvist u. 

Nilsson 2000). Obwohl Mehrfachverpaarungen teilweise massive Kosten 

für Insekten-Weibchen mit sich bringen ( Kap. 9.8), sind die direkten 

durchschnittlichen Fitnessgewinne von 30–70% durch multiple Paarungen 

größer als diese Kosten. Aufgrund dieser Vor- und Nachteile sollten (Insekten-)Weibchen 

daher eine relativ eng definierte optimale Paarungsrate 

haben. So wie Heckenbraunellen (Prunella vulgaris) können polyandrische 

Weibchen auch (3) zusätzliches väterliches Investment oder Zugang zu 

weiteren männlichen Territorien bekommen (Davies et al. 1996). 

Wenn (4) sexuelle Belästigung durch Männchen ein Problem darstellt 

und die Kosten des weiblichen Widerstands (z. B. vergeudete Zeit, Verletzungsrisiko, 

erhöhte Auffälligkeit gegenüber Raubfeinden) größer sind als 

die Kosten einer zusätzlichen Kopulation, können polyandrische Weibchen 

einen direkten Selektionsvorteil durch die Reduktion dieser Nachteile erfahren. 

Ein möglicherweise sehr spezieller direkter Vorteil polyandrischer 

Paarungen existiert bei einer Motte (Utetheisa ornatrix), bei der bei Kopulation 

von Männchen chemische Substanzen übertragen werden, die (5) 

den Schutz vor Raubfeinden verbessern (González et al. 1999). Schließlich 

ist es auch noch denkbar, dass (6) Kopulationen Bestandteil der Paarbildung 

sind und Weibchen einen neuen, besseren Partner finden können, 

wenn sie sich mehrfach verpaaren (Birkhead u. Pizzari 2002).

9.6 Polyandrie 371 

Indirekte Vorteile multipler Verpaarungen sind vor allem genetischer 

Art (Jennions u. Petrie 2000). Dabei ist zu unterscheiden zwischen Vorteilen, 

die auf intrinsischer Qualität von Männchen beruhen, und solchen, 

die aufgrund erhöhter Attraktivität der Söhne vorteilhaft sind (Tregenza u. 

Wedell 2000). Bei Arten, die mehr als ein Junges pro Fortpflanzungszyklus 

produzieren, kann durch Paarungen mit mehreren Männchen (1) die 

genetische Variabilität der Nachkommen erhöht werden. Dies ist langfristig 

von Vorteil, weil Weibchen dadurch bei sich verändernden Umweltbedingungen 

das geometrische Mittel ihrer Fitness erhöhen, indem sie 

ihr Risiko – d. h. schlecht angepasste Nachkommen – streuen (bethedging) 

(Fox u. Rauter 2003). So erhöhen weibliche Kängururatten (Dipodomys 

spectabilis) den durchschnittlichen Heterozygotiegrad ihrer Jungen 

durch Mehrfachverpaarungen (Waser u. De Woody 2006). 

Neben der genetischen Diversität des Nachwuchses kann auch (2) 

dessen Qualität durch Erhöhung der Kompatibilität zwischen Mutter und 

einem der zur Auswahl stehenden Väter verbessert werden. Wenn präkopulatorische 

Wahl schwierig oder Selektivität mit hohen Kosten verbunden 

ist, kann so nach multiplen Paarungen auf postkopulatorischer 

Ebene durch kryptische Mechanismen eine endgültige Wahl stattfinden 

(Zeh u. Zeh 2003). Bei Säugetieren gibt es Hinweise aus vergleichenden 

Untersuchungen, dass promiske Arten seltener frühe Verluste der sich 

entwickelnden Nachkommen erfahren; möglicherweise weil durch postkopulatorische 

Wahl Spermien gewählt werden, die eine möglichst gute 

genetische Komplementarität gewährleisten (Stockley 2003). 

Durch kryptische Weibchenwahl können auch (3) die Kosten von Inzucht 

vermieden werden, wenn Paarungen mit Verwandten aus bestimmten 

Gründen nicht verhindert werden können (Tregenza u. Wedell 2002). 

Durch Mehrfachverpaarungen lösen Weibchen außerdem Spermienkonkurrenz 

( Kap. 8.5) aus. Wenn die Vaterschaft alleine durch Spermienkonkurrenz 

entschieden wird, selektieren Weibchen dadurch Söhne 

mit erfolgreichen Spermien, so dass (4) polyandrische Weibchen mehr Enkel 

haben sollten als monandrische. Aus einem Paarungsexperiment mit 

Mehlkäfern (Tribolium castaneum) gibt es Hinweise auf einen solchen relativen 

Fitnessvorteil für Söhne aus multiplen Verpaarungen (Pai u. Yan 

2002). Außerdem können Weibchen in Arten, die anfällig für Infantizid 

sind, durch multiple Paarungen (5) die Vaterschaft verschleiern und damit 

das Infantizidrisiko verringern (Wolff u. Macdonald 2004); ein Vorteil, der 

bei Säugetieren weit verbreitet ist (z. B. Braunbären, Ursus arctos: Bellemain 

et al. 2006). Schließlich kann (6) die weibliche Fekundität durch 

Mehrfachverpaarungen auch ohne die Übertragung von Ressourcen positiv 

beeinflusst werden. Aus den Eiern von polyandrisch verpaarten Grillen 

(Allonemobius socius) schlüpften zum Beispiel doppelt so viele Nach-


kommen, die eine fast doppelt so hohe Überlebensrate hatten (Fedorka u. 

Mousseau 2002). Bei Breitfußbeutelmäusen (Antechinus stuartii) erhöht 

Polyandrie die Überlebensraten der Nachkommen (Box 9.6). 

Aufgrund der unterschiedlichen Baupläne und Life histories gibt es also 

unterschiedliche Erklärungen für weibliche Polyandrie in verschiedenen 

Taxa. Insekten schützen sich vor allem vor Fertilitätsverlusten, Vögel können 

innerhalb der Zwänge ihres Paarungssystems die genetische Qualität 

ihrer Nachkommen verbessern und Säugetiere verringern dadurch das Infantizidrisiko. 

Polyandrie liefert also ein weiteres Beispiel dafür, dass es in 

Box 9.6 

Konsequenzen der Polyandrie 

• Frage: Hat Polyandrie einen Effekt auf die Überlebenswahrscheinlichkeit 

der Nachkommen? 

• Hintergrund: Positive Effekte der Polyandrie auf Juvenilsterblichkeit 

wurden bislang nur in Laborexperimenten gezeigt. Breitfußbeutelmäuse 

(Antechinus stuartii) sind semelpar: Die gesamte weibliche Fitness hängt 

also vom Schicksal eines Wurf ab. 

• Methode: Wildgefangene Weibchen wurden im Labor mit einem oder 

drei Männchen verpaart. Die Jungen wurden in einem Jahr im Labor 

aufgezogen und wuchsen im folgenden Jahr nach demselben Verpaarungsexeriment 

in freier Wildbahn auf. 

% Überlebensrate der Jungtiere 

1.0 

0.8 

0.6 

0.4 

0.2 

0 

wild (2003) gefangen (2004) 

Platzhalter 

• Ergebnis: Überlebensraten der Jungtiere waren in Gefangenschaft höher, 

aber unter beiden Bedingungen hatten Junge von polyandrisch verpaarten 

Weibchen höhere Überlebensraten. 

• Schlussfolgerung: Polyandrie erhöht auch in freier Wildbahn die weibliche 

Fitness. Mütterliche Kondition kann aufgrund von Semelparie als 

Ursache ausgeschlossen werden. 

Fisher et al. 2006

9.7 Konkurrenz zwischen Weibchen 373 

verschiedenen Taxa durchaus unterschiedliche Erklärungen für dasselbe 

Phänomen geben kann, dass außerdem dasselbe Verhalten für eine Art 

mehrere Vorteile mit sich bringen kann (East et al. 2003) und dass das 

Verhalten funktionell stark mit Aspekten der Life history verschränkt ist 

( Kap. 2). 

9.7 Konkurrenz zwischen Weibchen 

Entsprechend den traditionellen Geschlechterrollen sind Weibchen in den 

meisten Arten das vorwiegend wählerische Geschlecht ( Kap. 7.3). 

Genauso wie Männchen aber auch wählerisch sein können ( Kap. 8.8), 

beeinflussen Weibchen durch Konkurrenz untereinander ihren Fortpflanzungserfolg 

(Clutton-Brock et al. 2006). Da der weibliche Fortpflanzungserfolg 

stark vom Zugang zu Ressourcen abhängt, ist Konkurrenz zwischen 

Weibchen vor allem dann zu erwarten, wenn limitierende Ressourcen wie 

Nahrung knapp sind ( Kap. 5.4). Spezifischere Konkurrenz um den Zugang 

zu Männchen ist dann zu erwarten, wenn das operationale Geschlechterverhältnis 

stark zu Gunsten der Weibchen verschoben ist oder wenn es 

große Variabilität in der Qualität der Männchen gibt. Außerdem können 

Weibchen durch Konkurrenz ein Männchen für sich monopolisieren; ein 

Aspekt, der wichtig ist, wenn die Mithilfe des Männchens zur erfolgreichen 

Jungenaufzucht notwendig ist. Schließlich gibt es Arten, bei denen 

Weibchen untereinander um die Monopolisierung der Fortpflanzung konkurrieren. 

Diese Konkurrenz kann so weit gehen, dass die gesamte Fortpflanzung 

auf ein Weibchen beschränkt ist und alle anderen Weibchen steril 

sind. 

9.7.1 Reproductive skew 

In Gruppen lebende Arten unterscheiden sich in auffälliger Weise darin, 

über wie viele Weibchen die Fortpflanzung innerhalb der Gruppe verteilt 

ist. Diese kontinuierliche Spannbreite von Situationen, in denen die Fortpflanzung 

in einem Extremfall von einem dominanten Weibchen monopolisiert 

wird und im anderen Extremfall sich alle Weibchen gleichermaßen 

erfolgreich fortpflanzen, wird als reproduktive Ungleichverteilung 

(reproductive skew) bezeichnet (Vehrencamp 1983, Kap. 8.4). Immer 

dann, wenn mindestens ein Weibchen nicht am Reproduktionserfolg einer 

Gruppe partizipiert, könnte dies auf Konkurrenz zwischen den Weibchen 

zurückzuführen sein. Allerdings ist es auch denkbar, dass der Verzicht auf 

eigene Reproduktion unter bestimmten Bedingungen adaptiv sein kann.


Die Voraussetzungen für solchen Verzicht finden sich unter anderem bei 

eusozialen Arten mit reproduktiver Arbeitsteilung sowie bei kooperativen 

Brütern (Keller u. Reeve 1994, Kap. 10.4); die Voraussetzungen für 

Konkurrenz sind dagegen praktisch immer gegeben. Ob Konkurrenz oder 

Verzicht letztendlich für ein bestimmtes Maß an reproduktiver Ungleichverteilung 

verantwortlich sind, wird von verschiedenen theoretischen Ansätzen 

unterschiedlich gewichtet (Johnstone 2000). 

Es gibt zwei Hauptklassen von Modellen, die erklären, wie Reproduktion 

innerhalb von Gruppen zwischen Dominanten und Subordinaten aufgeteilt 

wird. Transaktions-Modelle (transactional models) gehen generell 

davon aus, dass Gruppenmitglieder einander „Reproduktionsrechte“ für 

spezifische Zusagen abtreten. Innerhalb der Transaktions-Modelle werden 

zwei weitere Gruppen unterschieden. Konzessions-Modelle (concession 

models) gehen davon aus, dass dominante Individuen die Fortpflanzung 

von Subordinaten komplett kontrollieren können, ihnen aber aus verschiedenen 

Gründen limitierte eigene Fortpflanzung zugestehen (Keller u. Reeve 

1994). Das Ziel dieser Modelle besteht also darin, vorherzusagen, unter 

welchen Bedingungen Dominante den Subordinaten gerade so viel eigene 

Fortpflanzung zugestehen sollen, dass diese in der Gruppe bleiben und 

friedlich kooperieren. Zurückhaltungs-Modelle (restraint models) beschreiben 

Situationen, in denen die Dominanten zwar die Gruppenzugehörigkeit, 

die Subordinate(n) aber die Verteilung der Fortpflanzung kontrollieren 

(Johnstone u. Cant 2000). In diesem Fall nehmen Subordinierte 

gerade so viel der gesamten Fortpflanzung in Anspruch, dass sie von den 

Dominanten nicht aus der Gruppe verjagt werden; d. h. die Subordinate(n) 

müssen sich zurückhalten, nicht noch eigensüchtiger zu sein. 

Die zweite große Klasse von Modellen sind die Seilzieh-Modelle (tugof-war 

models). In diesem Fall haben sowohl Dominante als auch Subordinate 

nur limitierte Kontrolle über die Verteilung der Fortpflanzung 

(Reeve et al. 1998). Dafür, dass Dominante nur begrenzt Kontrolle über 

Subordinate ausüben und diese teilweise selbst über ihre Fortpflanzung 

entscheiden, gibt es zahlreiche Beispiele (Clutton-Brock 1998). Inzwischen 

gibt es Bestrebungen, beide großen Klassen von Modellen zu vereinigen 

(Reeve u. Shen 2006). 

Im Wesentlichen werden die Macht- und Konkurrenzverhältnisse zwischen 

dominanten und subordinaten Weibchen durch zwei Faktoren nachhaltig 

beeinflusst: Umweltfaktoren, die eigenständige Fortpflanzung mehr 

oder weniger erschweren, sowie der Verwandtschaftsgrad zwischen den 

Weibchen einer Gruppe. Die Bedeutung dieser Faktoren ist aus Sicht eines 

geschlechtsreif gewordenen Weibchens deutlich; für dieses Weibchen 

stellt sich nämlich die Frage, ob es seine Geburtsgruppe verlassen und mit 

der eigenen Fortpflanzung beginnen soll. Wenn dafür geeignete Ressour-


cen (z. B. Territorien) und Partner außerhalb der Geburtsgruppe zur Verfügung 

stehen, sollte es abwandern. Wenn dies nicht der Fall ist, gibt es die 

Option, in der Geburtsgruppe zu bleiben, den Eltern bei der Aufzucht weiterer 

Geschwister zu helfen und so lange auf eigene Fortpflanzung zu verzichten, 

bis sich innerhalb oder außerhalb der Gruppe Fortpflanzungsgelegenheiten 

ergeben (social queuing; Kokko u. Johnstone 1999). Die 

Entscheidung, zu bleiben und auf eigene Fortpflanzung zu verzichten, wird 

von Selektion deshalb positiv bewertet, weil Weibchen, die ihren Eltern 

oder anderen Verwandten bei der Jungenaufzucht helfen, ihre indirekte 

Fitness verbessern, da sie mit den Jungtieren abstammungsidentische Allele 

teilen (Reeve u. Keller 1996). 

In dieser Situation kann es nun zu interessanten Konflikten zwischen 

Dominanten und Subordinaten kommen. Wenn für die Subordinaten 

keine Option für eigene Fortpflanzung absehbar ist, könnten sie entscheiden, 

mit Dominanten um die Kontrolle, also um „alles-oder-nichts“, zu 

kämpfen. Da solche Kämpfe für beide riskant sind, sollten Dominante unter 

diesen Bedingungen nach den Konzessions-Modellen „Friedensanreize“ 

(peace incentives) in Form von Reproduktionsanteilen anbieten. 

Ähnliches ist zu erwarten, wenn Dominante aus der Präsenz der Subordinaten 

einen Vorteil beziehen, z. B. in der Konkurrenz zwischen Gruppen 

oder bei der Prädationsvermeidung. In diesem Fall sollten Dominante 

ein „Bleibeangebot“ (staying incentive) machen und einen Teil ihres Reproduktionsmonopols 

abgeben. Es stellt sich daher letztendlich die Frage 

nach der relativen Machtverteilung zwischen Weibchen: wie sehr können 

Dominante mit Vertreibung und wie sehr können Subordinate mit Abwanderung 

drohen (Johnstone u. Cant 1999)? 

Die Intensität der Konkurrenz zwischen Weibchen sowie die daraus 

resultierende optimale reproduktive Ungleichverteilung hängen also von 

der Interaktion mehrerer Faktoren ab. Die ökologischen oder sozialen 

Zwänge, die selbständige Fortpflanzung von Subordinaten erschweren, 

können (1) als der erwartete Erfolg unabhängiger Fortpflanzung ausgedrückt 

werden. Je geringer der zu erwartende Erfolg ist, desto höher fällt 

die Machtasymmetrie zu Gunsten der Dominanten aus und desto geringer 

sind die staying incentives. Die Machtverhältnisse hängen (2) auch vom 

Verwandtschaftsgrad zwischen den Weibchen ab. Wenn die Subordinate 

nicht mit der Dominanten verwandt ist, müssen größere staying incentives 

ihre Bleibe-Kosten kompensieren bzw. nahe Verwandte benötigen geringere 

staying incentives, da sie über Verwandtenselektion automatisch größere 

indirekte Vorteile des Helfens beziehen ( Kap. 10.4). Schließlich ist (3) 

die Machtasymmetrie zwischen Weibchen entscheidend, also die Wahrscheinlichkeit, 

dass eine Subordinate einen letalen Kampf unbeschädigt zu 

ihren Gunsten entscheiden kann. Mit zunehmender Stärke der Subordina-


ten sollten demnach die peace incentives der Dominanten, aber auch das 

Risiko eskalierender Kämpfe, größer werden (Box 9.7). 

Die Entwicklung von Modellen zur Erklärung von Variabilität im reproductive 

skew hat in den letzten 10 Jahren in einem Maße zugenommen, 

dass es für viele Modelle noch keine empirischen Überprüfungen gibt. Die 

Mehrzahl empirischer Untersuchungen der Ursachen und Konsequenzen 

von reproduktiver Ungleichverteilung hat sich bislang mit Weibchen und 

Box 9.7 

Eskalierende Konflikte zwischen Wespenköniginnen 

• Frage: Wann sollten subordinate Weibchen in Konflikte mit Dominanten 

investieren? 

• Hintergrund: Bei der Konkurrenz zwischen Weibchen sollten Subordinate 

umso eher in Kämpfe mit der Dominanten eskalieren, je mehr sie unterdrückt 

sind, je weniger sie sich in der Stärke unterscheiden und je geringer 

der Verwandtschaftsgrad zwischen ihnen ist. Die Nester von Gallischen 

Feldwespen (Polistes dominulus) enthalten ein dominantes und bis zu zehn 

subordinate Weibchen. 

• Methode: Von 28 Nestern wurden die jeweils dominanten Weibchen für 

mehrere Tage entfernt und in einem Kühlschrank verwahrt. Nachdem sie 

an ihrem Nest wieder frei gelassen wurden, wurden alle aggressiven Interaktionen 

mit der neuen Dominanten beobachtet. 

• Ergebnis: In 27 Fällen (•) gewannen die ursprünglichen Dominanten den 

Kampf. Je länger sie entfernt waren, desto länger dauerten die Kämpfe. 

• Schlussfolgerung: Kämpfe eskalierten umso mehr, je länger die beiden 

Kontrahentinnen getrennt waren, vermutlich weil die Kondition der ursprünglich 

Dominanten mit zunehmender Zeit (im Kühlschrank) schlechter 

wurde. Das Kräfteverhältnis zwischen den Weibchen beeinflusst also 

deren Machtasymmetrie. 

Cant et al. 2006


dort vor allem mit sozialen Insekten beschäftigt, da die Bildung von sterilen 

Kasten mit extrem hohem reproductive skew gleichgesetzt werden 

kann (Reeve u. Keller 2001). Außerdem können bei Arten mit mehreren 

Königinnen Vorhersagen der verschiedenen Modelle besonders gut überprüft 

werden (Heinze u. Keller 2000). Bei Vögeln und einigen Säugetieren 

liefern Arten mit „Helfern-am-Nest“ eine Möglichkeit, den altruistischen 

Verzicht auf die eigene Fortpflanzung zu untersuchen (Clutton-Brock 

2002). 

Die Mechanismen der reproduktiven Konkurrenz sind nach den vorliegenden 

Untersuchungen nicht einheitlich. Theoretisch ist es denkbar, 

dass die reproduktive Unterdrückung der Subordinaten in den Händen der 

Dominanten liegt oder dass Subordinate aus eigenem Interesse auf Fortpflanzung 

verzichten. Bei Damaraland-Graumullen (Cryptomys damarensis) 

sind subordinate Weibchen in ihrer Fortpflanzungsaktivität physiologisch 

unterdrückt. Allerdings sind dafür weder Anwesenheit, Pheromone 

noch Aggression von Dominanten notwendig (Clarke et al. 2001). Vielmehr 

scheinen die Subordinaten sich selbst zurückzuhalten, vermutlich 

weil die meiste Zeit nur Verwandte als potentielle Partner zur Verfügung 

stehen ( Kap. 9.2). In der Mehrzahl der Arten untermauern Dominante 

ihre Position aber dadurch, dass sie vor allem über Pheromone die Fortpflanzungsaktivität 

von Subordinaten beeinträchtigen. Bei vielen Krallenaffenarten 

(Callitrichidae) unterdrückt das dominante Weibchen so die 

Ovulation von subordinaten Weibchen mit Hilfe von im Urin enthaltenen 

Pheromonen (Saltzman et al. 1996; Abb. 9.16). Bei Erdmännchen (Suricata 

suricatta) vertreibt das dominante Weibchen während der Trächtigkeit 

andere adulte Weibchen temporär aus der Gruppe. Die Ausgestoßenen 

leiden unter erhöhten Stresshormonwerten (Glukokortikoide) und physiologischer 

Beeinträchtigung der Fortpflanzungsfunktionen (Young et al. 

Abb. 9.16. Bei den meisten 

südamerikanischen Krallenaffen 

(hier Braunrückentamarin, 

Saguinus fuscicollis, 

mit einem Jungtier 

auf dem Rücken) unterdrückt 

das dominante 

Weibchen die Fortpflanzung 

der anderen Weibchen in der 

Gruppe


2006). Solche Stresseffekte können durch Umweltfaktoren noch verstärkt 

werden (Rubenstein 2007). 

Schließlich kann es auch zu Infantizid zwischen Weibchen kommen. 

Bei Haussperlingen (Passer domesticus) werfen Weibchen, die ein Weibchen 

eines Paares ersetzen, die Jungen der Vorgängerin regelmäßig aus 

dem Nest (Veiga 2004). Bei Streifenmungos (Mungos mungo), einer Art 

mit kooperativer Jungenaufzucht, bei der die Fortpflanzung nicht komplett 

durch ein dominantes Weibchen monopolisiert wird, kommt es trotzdem 

regelmäßig zu Vertreibungen, induzierten Aborten und Infantizid durch 

Weibchen (Gilchrist 2006). 

9.7.2 Weibliche Ornamente 

Bei Männchen sind zahlreiche extravagante Ornamente entstanden, mit 

denen sie Rivalen und potentielle Partnerinnen gleichermaßen beeindrucken 

( Kap. 8.3). Es gibt auch zahlreiche Beispiele für Arten, in denen 

die Weibchen genauso auffällig oder noch stärker ornamentiert sind 

als Männchen. Bei Tukans, Papageien und Kolibris sind beide Geschlechter 

beispielsweise mit einem farbenprächtigen Gefieder ausgestattet, bei 

Antilopen und vielen anderen Ungulaten besitzen beide Geschlechter Hörner, 

und bei zahlreichen Fischen und Wirbellosen sind Weibchen genauso 

auffällig gefärbt wie die Männchen (Amundsen 2000). 

Da weibliche Ornamente vor allem in Arten auftreten, in denen die 

Männchen auch ornamentiert sind, wurde lange Zeit angenommen, dass sie 

ein funktionsloses Korrelat der genetischen Korrelation zwischen den Geschlechtern 

darstellen, welches nur durch starke Gegenselektion (z. B. für 

Krypsis) unterdrückt werden kann (Lande 1980). Da Ornamente aber in 

der Produktion und im Unterhalt mit Kosten verbunden sind, ist davon 

auszugehen, dass es gerade aufgrund der genetischen Korrelation zwischen 

den Geschlechtern Selektionsvorteile für die Expression dieser Merkmale 

geben muss. Dass genetische Korrelationen zwischen den Geschlechtern 

keinen Zwang für die Beibehaltung eines nachteiligen Merkmals darstellen, 

hat eine vergleichende Studie an Singvögeln gezeigt, bei denen es 

mehr als 150-mal zu evolutionären Übergängen zwischen Dimorphismus 

und Monomorphismus gekommen ist (Price u. Birch 1996). 

Manche weiblichen Ornamente werden bei der Konkurrenz zwischen 

Weibchen eingesetzt. Bei Vögeln gibt es beispielsweise in manchen Taxa 

einen Zusammenhang zwischen dem Vorkommen von auffälligem Gefieder 

in beiden Geschlechtern und aggressiven Zurschaustellungen (displays), 

mit denen Nahrungsterritorien verteidigt werden (West-Eberhard 

1983). Innerhalb von Arten können unterschiedlich ausgeprägte weibliche


Ornamente Unterschiede im Dominanzstatus reflektieren und so als Statussignale 

fungieren. Bei Gallischen Feldwespen (Polistes dominulus) befindet 

sich beispielsweise am Kopfschild ein hochvariables Muster von 

Flecken, deren Gesamtfläche positiv mit dem Dominanzrang korreliert 

(Tibbetts u. Dale 2004). Bei einer Cichlidenart (Neochromis omnicaeruleus) 

gibt es drei weibliche Farbmorphen, die durch Konkurrenz zwischen 

gleichartigen Weibchen aufrechterhalten werden (Dijkstra et al. 2008). 

Neben Ressourcen und Dominanz konkurrieren Weibchen auch direkt 

um Männchen. Ein dabei weit verbreiteter Mechanismus besteht im gegenseitigen 

Stören und Unterbrechen von Kopulationen. Direkte Konkurrenz 

um Männchen ist vor allem dann zu erwarten, wenn Männchen einen 

wichtigen Beitrag zur Jungenaufzucht leisten. Bei Arten mit flexiblem Paarungssystem 

wie z. B. Heckenbraunellen (Prunella vulgaris) kann es dazu 

kommen, dass Weibchen versuchen, ein zweites Männchen zur Mitarbeit 

an einem Gelege zu bewegen, so dass es dadurch zu Konkurrenz zwischen 

Weibchen um Zweit-Männchen kommt (Davies et al. 1996). Wenn die 

Jungenfürsorge ganz oder großteils von Männchen geleistet wird, limitieren 

sie die potentielle Fortpflanzungsrate der Weibchen. In diesem Fall 

kommt es zu einer Umkehrung der typischen Geschlechterrollen (sex role 

reversal). Bei Seenadeln (Syngnathidae: Jones et al. 2001), Seepferdchen 

(Hippocampus spp.: Wilson et al. 2003) und einigen Strandläufern (Calidris 

spp.: Owens 2002) kommt es dabei regelmäßig zu direkter Konkurrenz 

zwischen Weibchen um Zugang zu Männchen. 

Andere weibliche Ornamente haben eine Funktion in der Partnerwahl 

durch Männchen. Die Partnerwahl kann dabei weitgehend einseitig verlaufen, 

wie bei Arten mit vertauschten Geschlechterrollen, oder es findet eine 

gegenseitige Wahl statt. Bei Arten mit unbegrenztem Wachstum (Wirbellose, 

Fische, Amphibien, Reptilien), bei denen die weibliche Fekundität 

Abb. 9.17. Den Sexualschwellungen 

von Pavianen 

(Papio ursinus) und anderen 

Altweltprimaten wird eine 

Funktion als sexuell selektiertes 

Ornament zugeschrieben 

(links weiblicher Pavian 

mit Sexualschwellung, rechts 

männliches Tier)


stark zwischen Individuen variiert, und bei Arten, bei denen beide Eltern in 

die Jungenaufzucht investieren, sollten Männchen wählerisch sein und 

Weibchen ihre Qualitätsunterschiede dementsprechend signalisieren 

(Cunningham u. Birkhead 1998). Bei Vögeln gibt es einige Hinweise dafür, 

dass Männchen Weibchen mit experimentell vergrößertem Ornament 

(Jones u. Hunter 1999) oder mit einem auffälligeren natürlichen Ornament 

attraktiver finden (Amundsen et al. 1997). Ob Ornamente bei Weibchen 

konditionsabhängig variieren, ist noch kaum untersucht. Eine solche Funktion 

wurde beispielsweise den auffälligen Sexualschwellungen von Pavianen 

zugesprochen (Domb u. Pagel 2001; Abb. 9.17). Bei Arten mit vertauschten 

Geschlechterrollen sind es häufig die Weibchen, die stärker 

ornamentiert sind. Bei ihnen ist die Bedeutung der Ornamente bei der Partnerwahl 

auch schon in einzelnen Fällen nachgewiesen (Amundsen u. 

Forsgren 2001). 

9.8 Sexueller Konflikt 

Die genetischen Interessen von Männchen und Weibchen sind in den seltensten 

Fällen kongruent. Anisogamie und ihre Folgen führen dazu, dass es 

aufgrund von geschlechtsspezifischen Anpassungen zur individuellen 

Maximierung des Fortpflanzungserfolgs zu einem evolutionären Konflikt 

zwischen den Geschlechtern kommt. Immer wenn Anpassungen eines Geschlechts 

die Fitness der Mitglieder des anderen Geschlechts beeinträchtigen, 

sollte dies zu Gegenanpassung im betroffenen Geschlecht führen. 

Wenn diese Gegenanpassungen erfolgreich sind, leitet dies ein evolutionäres 

Wettrennen zwischen den Geschlechtern ein (Parker 1979). Dieser 

Konflikt ist immer dann zu erwarten, wenn die Geschlechter sich nicht in 

lebenslanger Monogamie fortpflanzen, wenn sie sich genetisch unterscheiden 

und wenn diese Unterschiede zu verschiedenen optimalen Ausgängen 

führen. Da andererseits die Fitness von Männchen und Weibchen nicht unabhängig 

voneinander evoluiert (Arnqvist 2004), schaden sich beide Geschlechter 

jeweils auch indirekt selbst, wenn sie ihre Fitness auf Kosten 

des jeweils anderen erhöhen. Vor diesem Hintergrund gibt es eine Reihe 

von Mechanismen, mit denen beide Geschlechter diesen Konflikt austragen, 

die zum Teil weitreichende Konsequenzen für Verhalten, Morphologie 

und Physiologie bis hin zur Artbildung haben (Chapman et al. 2003).

9.8 Sexueller Konflikt 381 

9.8.1 Theorie sexueller Konflikte 

Wie kann Selektion Merkmale fördern, mit denen Männchen die Fitness 

ihrer Partnerinnen reduzieren? Eigentlich sollte sich die Fitness eines 

Männchens eher verringern als erhöhen, wenn seine Partnerin reduzierte 

Überlebenswahrscheinlichkeit und Fekundität aufweist. Die Antwort auf 

diese Frage hängt vom Paarungssystem ab (Abb. 9.18). Wenn sich Männchen 

und Weibchen zu lebenslanger Monogamie zusammenschließen, gibt 

es eine perfekte positive Korrelation zwischen ihrer Fitness und damit kein 

Potential für einen evolutionären Konflikt zwischen ihnen. Jede Abweichung 

von lebenslanger Monogamie reduziert aber die Korrelation der Gesamtfitness 

der beiden Geschlechter und vergrößert das Potential für 

sexuelle Konflikte (Rice 2000). 

Bei vielen Arten verpaaren sich Männchen und Weibchen mit mehreren 

Partnern, Männchen leisten keine väterliche Fürsorge in ihren Nachwuchs, 

die Geschlechter bleiben nur für kurze Zeit um die Kopulation herum zusammen 

und Weibchen können Spermien für bestimmte Zeit speichern. In 

dieser Situation wird die Fitness eines Männchens durch die Zahl der 

Weibchen, mit denen es sich verpaart, sowie der Zahl der Jungen pro 

Weibchen, die von ihm gezeugt werden, bestimmt. Aus männlicher Sicht 

sind polyandrische Verpaarungen von Weibchen daher die Wurzel allen 

Übels. Sobald sich ein Weibchen mit einem zweiten Männchen paart, 

kommt es zu Spermienkonkurrenz, und das erste Männchen verliert einen 

Abb. 9.18. Fitnesskorrelationen zwischen den Geschlechtern. Bei lebenslanger 

Monogamie (gelb) sind männliche und weibliche Fitness eng positiv korreliert. 

Bei milder (grün) und starker (rot) Polygynie nimmt diese Korrelation ab und das 

Potential für intersexuellen Konflikt zu


Teil der Vaterschaft. Mit jedem weiteren verpaarten Konkurrenten verringert 

sich die Vaterschaftswahrscheinlichkeit weiter. Selektion wird daher 

Merkmale der Männchen belohnen, die dazu führen, dass sich Weibchen 

gar nicht mehr, seltener oder erst später mit anderen verpaaren. Eine 

Art, dies zu erreichen, besteht darin, die Paarungen selbst mit Kosten für 

die Weibchen zu belegen. Merkmale der Männchen, welche die Fitness der 

Weibchen reduzieren, sind dabei im Lauf der Evolution entstanden, obwohl 

sie Weibchen schädigen, nicht weil sie es tun (Morrow et al. 2003). 

Weibchen werden dagegen von Selektion dafür belohnt, ihre lebenslange 

und nicht ihre kurzfristige Fekundität zu maximieren. Außerdem haben 

sie eine optimale Wiederverpaarungsrate, die größer als 0 ist. Diese 

Unterschiede zwischen den Geschlechtern in der optimalen Fekundität und 

Wiederverpaarungsrate liefern daher die Grundlage für die evolutionäre 

antagonistische Koevolution zwischen den Geschlechtern. 

Es werden zwei Formen des sexuellen Konflikts unterschieden. Ein 

Intralokus-Konflikt existiert immer dann, wenn die Variation der Allele 

an einem Genort ein Merkmal in beiden Geschlechtern beeinflusst und 

beide Geschlechter unterschiedliche Fitnessoptima für diese Allele besitzen. 

Dadurch, dass es an diesem Lokus eine genetische Korrelation 

zwischen den Geschlechtern gibt und Männchen und Weibchen antagonistische 

Interessen verfolgen, behindern sich die Geschlechter gezwungenermaßen 

gegenseitig in der optimalen Ausprägung des betroffenen 

Merkmals. Bei der Taufliege Drosophila melanogaster wurde beispielsweise 

gezeigt, dass es eine starke positive genetische Korrelation zwischen 

männlicher und weiblicher Fitness im Larvenstadium (solange ihre Interessen 

noch übereinstimmen) gibt, wohingegen die Korrelation für geschlechtsreife 

Individuen (wenn Männchen und Weibchen unterschiedliche 

Interessen haben) stark negativ ist (Chippindale et al. 2001). Es gibt also 

erhebliche antagonistische Variation in der Fitness der Adulten, wobei Gene, 

die für Weibchen vorteilhaft sind, für Männchen nachteilig sind und 

umgekehrt. Ein ähnlicher Effekt wurde bei Rothirschen (Cervus elaphus) 

dokumentiert, wo Bullen mit relativ hoher Fitness im Durchschnitt Töchter 

mit relativ geringer Fitness zeugen (Foerster et al. 2007). 

Ein Interlokus-Konflikt liegt dagegen immer dann vor, wenn es einen 

Konflikt über den Ausgang von Interaktionen zwischen den Geschlechtern 

gibt. Obwohl der Konflikt zwischen den Geschlechtern ausgetragen wird, 

sind verschiedene Genloci die eigentlichen genetischen Einheiten, die antagonistisch 

koevoluieren und dem Phänomen den Namen geben. Dabei 

kann grundsätzlich zwischen einem Paarungs- und einem Befruchtungskonflikt 

unterschieden werden. Ein weiterer Konflikt kann sich über das 

Ausmaß des elterlichen Investments in die Jungen ( Kap. 10.3) ergeben. 

Der Paarungskonflikt findet vor allem präkopulatorisch statt, wohingegen


der Konflikt über die anstehende Fertilisation postkopulatorisch ausgetragen 

wird. 

Die Fitnessinteressen eines Männchens werden am besten dadurch bedient, 

dass es 100% der Eier aller Weibchen, denen es begegnet, befruchtet. 

Jedes Merkmal eines Weibchens, das zu einer Präferenz für ein bestimmtes 

Männchen auf Kosten eines anderen führt, löst einen sexuellen 

Konflikt mit dem abgelehnten Männchen aus. D. h. Partnerwahl durch die 

Weibchen verursacht sexuellen Konflikt, aber sexueller Konflikt kann 

auch zur Evolution von Partnerwahlmechanismen führen, durch die direkte, 

von den Männchen verursachte Kosten durch entsprechende Partnerwahl 

der Weibchen reduziert werden (Gavrilets et al. 2001). Dieser zweite 

Prozess berücksichtigt auch Aspekte des Konflikts, die mit natürlicher Selektion 

verknüpft sind, wie z. B. Kosten durch erhöhte Mortalität oder reduzierte 

Fekundität, die sich als Konsequenz der Einflüsse bestimmter 

männlicher Merkmale ergeben (siehe unten). Deshalb ist zu erwarten, dass 

Selektion Mechanismen fördert, mit denen Weibchen diese schädlichen 

Einflüsse reduzieren können; es gibt also Selektion für weiblichen Widerstand, 

der sich in Form von Partnerpräferenzen äußern kann. In diesem 

Fall werden wiederum Männchen erfolgreich sein, die diesen Widerstand 

überwinden können. Es kommt also zu einem evolutionären Zyklus von 

Resistenz und Überwindung derselben, der als Chase-away-Selektion bezeichnet 

wird (Holland u. Rice 1998). 

Diese Form der antagonistischen Koevolution zwischen den Geschlechtern 

kann besonders anschaulich verdeutlicht werden, wenn Partnerpräferenzen 

auf der proximaten Ebene über Ornamente und sensorische 

Empfindlichkeiten geregelt werden. Wenn demnach Weibchen aufgrund 

einer sensorischen Präferenz Männchen mit einem bestimmten Ornament 

bevorzugen, steigt deren Attraktivität. Wenn diese Männchen aber Weibchen 

zu suboptimalem Paarungsverhalten verleiten, sie sich also z. B. zu 

selten oder zu lange verpaaren, entwickeln die Weibchen Resistenzen (im 

Gegensatz zu Präferenzen!) gegenüber Männchen mit diesem Ornament. 

Die Männchen werden nun darauf selektiert, diesen erhöhten Widerstand 

zu überwinden, indem sie intensivere, aufwändigere Ornamente entwickeln, 

welche die sensorische Empfindlichkeit der Weibchen (trotzdem) 

ansprechen (Holland u. Rice 1998). 

Dieses Wettrüsten führt dazu, dass die Männchen immer extremere 

Ornamente entwickeln, bis deren Kosten natürliche Selektion dazu bringen, 

den Wettlauf anzuhalten. Am Ende haben Männchen dann möglicherweise 

übertriebene Ornamente, welche die Weibchen aber nicht mehr 

ausreichend stimulieren; Weibchen sollten diese Art von Wettrennen also 

gewinnen. Dieses evolutionäre Wettrennen zwischen den Geschlechtern 

wird aber dadurch kompliziert, dass Weibchen durch besonders attraktive


Männchen zwar hohe Kosten der Paarung in Kauf nehmen müssen, 

andererseits aber auch besonders attraktive Söhne produzieren (Cordero u. 

Eberhard 2003). Wie sich diese Interlokus-Konflikte in das traditionelle 

Theoriengebäude der sexuellen Selektion einfügen, ist in mancherlei Hinsicht 

aber noch unklar (Zeh u. Zeh 2003). 

9.8.2 Beispiele für sexuellen Konflikt 

Dass Interlokus-Konflikte zwischen den Geschlechtern in der postulierten 

Art und Weise auftreten, wurde von Bill Rice (1996) mit einem genialen 

Experiment nachgewiesen. Er unterbrach die Koevolution zwischen den 

Geschlechtern, indem er mit Hilfe genetischer Werkzeuge und entsprechenden 

Paarungs-Regimes Drosophila-Populationen kreierte, in denen 

Männchen sich an die Weibchen anpassen konnten, die Weibchen aber 

nicht mit den Männchen koevoluieren konnten. Nach nur 30 Generationen 

hatten die Männchen in diesem Wettrennen einen Vorsprung, der ihre Fitness 

um 25% erhöhte. Diese Verbesserung der Männchen ging mit einer 

deutlichen Reduktion der Überlebensrate der Weibchen einher. Die Überlebensrate 

der Weibchen wurde dadurch verringert, dass Männchen sich 

immer häufiger wiederverpaaren konnten und dadurch mehr schädliche 

Samenflüssigkeit übertragen konnten. 

Durch experimentell erzwungene Monogamie von natürlicherweise 

promisken D. melanogaster konnte in einem weiteren Experiment gezeigt 

werden, dass antagonistische Koevolution zwischen den Geschlechtern 

umgekehrt und durch mutualistische Koevolution ersetzt wird. Indem Taufliegen 

in zufällig zusammengesetzten Paaren über viele Generationen gezüchtet 

wurden, waren Partnerwahl, Männchenkonkurrenz, Spermienkonkurrenz 

und kryptische Weibchenwahl eliminiert. Die so gezüchteten 

Männchen waren am Ende des Experiments weniger schädlich gegenüber 

ihren Weibchen (Holland u. Rice 1999), investierten weniger in Spermienkonkurrenz, 

und ihre Weibchen hatten höhere Fortpflanzungsraten und 

mehr überlebende Junge (Pitnick et al. 2001). Merkmale, welche die Konkurrenzfähigkeit 

zwischen Männchen unter normalen Bedingungen erhöhen, 

reduzieren also den reproduktiven Output der Weibchen. 

Männchen können das Verhalten der Weibchen in der für sie vorteilhaften 

Weise auf mehrere Arten beeinflussen (Johnstone u. Keller 2000). Wie 

schon erwähnt, enthält die Samenflüssigkeit bei Drosophila toxische Substanzen, 

die dazu führen, dass Weibchen, die sich häufiger verpaaren, früher 

sterben (Chapman et al. 1995). Proteine der akzessorischen Drüsen, die 

in der Samenflüssigkeit enthalten sind, haben eine Vielzahl anderer Konsequenzen, 

die allesamt den Fortpflanzungserfolg des ersten Männchens


erhöhen. Sie erhöhen unter anderem die Ovipositionsrate der Weibchen, 

verbessern die Spermienspeicherung, inaktivieren Spermien anderer 

Männchen und reduzieren die Rezeptivität der Weibchen (Stockley 1997). 

Beim Rapsweißling (Pieris napi) übertragen die Männchen bei der Paarung 

eine flüchtige Substanz an die Weibchen, die auf andere Männchen 

als Anti-Aphrodisiakum wirkt und weitere Verpaarungen der Weibchen 

weitgehend verhindert (Andersson et al. 2000). Männchen können bei der 

Paarung auch die Genitalien der Weibchen beschädigen und sie so von 

weiteren Paarungen abhalten (Blanckenhorn et al. 2002). Die durch Stacheln 

oder andere Anhänge des männlichen Fortpflanzungsorgans verursachten 

Verletzungen können die Mortalitätswahrscheinlichkeit der Weibchen 

erhöhen (Crudgington u. Siva-Jothy 2000). Die nach erfolgter 

Kopulation in vielen Arten deponierten Vaginalpropfen aus Sekreten der 

akzessorischen Drüsen versiegeln in manchen Fällen (z. B. bei Hummeln, 

Bombus terrestris: Sauter et al. 2001) den weiblichen Genitaltrakt effektiv, 

so dass zusätzliche Paarungen zunächst verhindert werden. Bei simultanen 

Hermaphroditen, bei denen die männlichen und weiblichen Funktionen 

zwischen Individuen einen Konflikt darüber austragen, wer Spermien 

überträgt und empfängt, finden sich viele vergleichbare Anpassungen, wie 

die Liebespfeile der Landschnecken (Koene u. Schulenburg 2005). 

Sexueller Konflikt manifestiert sich auch im Verhalten von Arten mit 

variablem Paarungssystem. Heckenbraunellen (Prunella vulgaris) leben 

wie die meisten Singvögel in Paaren, die gemeinsam ihre Jungen versorgen. 

Männchen könnten davon profitieren, ein weiteres Weibchen in ihrem 

Territorium zu haben. Zwar würde nicht allen Jungen dasselbe Maß an 

väterlicher Fürsorge zuteil, aber unter dem Strich könnten sie so mehr 

Nachwuchs produzieren. Die Weibchen könnten dagegen von der Hilfe eines 

weiteren Männchens bei der Jungenaufzucht profitieren. Die Interessen 

der Geschlechter sind also genau entgegengesetzt und reflektieren sich im 

Verhalten gegenüber gleich- und gegengeschlechtlichen Artgenossen (Davies 

2000). 

Schließlich gibt es auch Fälle von sexuellem Konflikt, bei denen es um 

Leben und Tod geht. Sexueller Kannibalismus, bei dem Männchen während 

der Paarung vom Weibchen gefressen werden, liefert ein Beispiel dafür, 

dass bei Spinnen und Gottesanbeterinnen gut untersucht ist. Der Konflikt 

besteht hier darin, dass Weibchen aus dieser Mahlzeit direkte 

Fekunditätsvorteile beziehen können, wohingegen die Fortpflanzungskarriere 

der Männchen beendet wird. Männchen sollten daher versuchen, 

kannibalistische Weibchen zu vermeiden. So könnte man die oft winzige 

Größe von Spinnenmännchen vor diesem Hintergrund interpretieren, da sie 

so ihre Attraktivität als Opfer des Kannibalismus reduzieren können. Eine


andere Möglichkeit besteht darin, sich opportunistisch mit fressenden 

Weibchen zu verpaaren (Fromhage u. Schneider 2004). 

9.8.3 Konsequenzen sexuellen Konflikts 

Sexueller Konflikt führt zu Koevolution zwischen den Geschlechtern, die 

Konsequenzen für eine Reihe von Merkmalen und Prozessen hat. Davon 

kann die Struktur der Genitalien ( Kap. 9.1) betroffen sein. Beim Vierfleckigen 

Bohnenkäfer (Callosobruchus maculatus) fügen Männchen mit 

ihrem komplex geformten Penis (Abb. 9.3) Weibchen bei der Kopulation 

schwere innere Verletzungen zu (Edvardsson u. Tregenza 2005). Auch die 

Entwicklung von Angriffs- und Abwehrwaffen kann auf sexuellen Konflikt 

zurückzuführen sein. Bei Wasserläufern (Gerridae) findet vor der Paarung 

ein regelrechter Ringkampf zwischen den Geschlechtern statt, bei 

dem Weibchen versuchen, Männchen abzuschütteln. Dabei sind auf beiden 

Seiten morphologische Strukturen und Verhaltensweisen beteiligt, die 

beim Vergleich zwischen Arten bildlich gesprochen auf einer Geraden zu 

liegen kommen. Wenn sich dieses Gleichgewicht zwischen den Geschlechtern 

verschiebt, ändert sich die Paarungshäufigkeit, über die vermutlich ein 

starker Konflikt existiert (Arnqvist u. Rowe 2002). 

Wenn antagonistische Koevolution zwischen den Geschlechtern sich auf 

physiologische oder morphologische Merkmale, die direkt mit der Fortpflanzung 

assoziiert sind, konzentriert, kann es aufgrund der damit verbundenen 

hohen Geschwindigkeit dieses Prozesses zur Isolation zwischen 

allopatrischen Populationen und damit zur Artbildung kommen (Parker u. 

Partridge 1998). Indirekte Unterstützung für diese Hypothese liefert die 

Beobachtung, dass beim Vergleich von Paaren von Insektenarten mit unterschiedlichem 

Potential für postkopulatorischen sexuellen Konflikt polyandrische 

Taxa vierfach höhere Speziationsraten haben als monandrische 

Taxa (Arnqvist et al. 2000). Bei einem experimentellen Vergleich von 

Fliegen-Populationen unterschiedlicher Größe und damit unterschiedlicher 

Intensität von sexuellem Konflikt zeigte sich die erwartete höhere Divergenz 

in der größeren Gruppe (Martin u. Hosken 2003). 

9.8.4 Sexuelle Nötigung 

Wenn es zwischen den Geschlechtern einen Konflikt über das Paarungsverhalten 

gibt, kann ein Geschlecht – typischerweise die Männchen – 

durch die Androhung oder Anwendung von Gewalt seine Wahrscheinlichkeit 

erhöhen, zu einer fertilen Paarung zu gelangen. Diese Form von 

Zwang wird als sexuelle Nötigung (sexual coercion) bezeichnet (Smuts u.


Smuts 1993). Sexuelle Nötigung ist dadurch charakterisiert, dass Männchen 

Weibchen dazu manipulieren, ein für sie nachteiliges Verhalten zu 

zeigen, welches aber den Männchen nutzt (Box 9.8). Die Beziehung zwischen 

Konflikt und Nötigung ist also zirkulär: Konflikt kann zu Nötigung 

führen, und Nötigung fördert Konflikt. Bei Hühnern (Gallus gallus) sind 

beispielsweise die meisten Kopulationen von Männchen erzwungen. Wenn 

sie zu Paarungen mit subordinierten Männchen gezwungen wurden, kön- 

Box 9.8 

Sexuelle Nötigung durch männliche Schimpansen 

• Frage: Schränkt Aggression durch Männchen die weibliche Partnerwahl 

ein? 

• Hintergrund: Bei Primaten mit promiskem Paarungssystem wie Schimpansen 

(Pan troglodytes) tritt regelmäßig männliche Aggression gegen 

Weibchen auf. Wenn es sich dabei um sexuelle Nötigung handelt, sollte 

sich diese Aggression verstärkt gegen rezeptive Weibchen richten und in 

erhöhten Paarungsraten mit den betroffenen Weibchen resultieren. 

• Methode: Langzeit-Beobachtungsdaten einer Schimpansen-Population in 

Uganda wurden im Hinblick auf die Verteilung von Aggressions- und 

Kopulationshäufigkeiten ausgewertet. 

erhaltene Aggression/h 

0.14 

0.12 

0.10 

0.08 

0.06 

0.04 

0.02 

C.M. Gomez 

0 

AL AR BL EK FG JO KL LP NL OU TG 

Weibchen 

• Ergebnis: Weibchen, die sich bereits erfolgreich fortgepflanzt hatten, erfuhren 

in den Zeiten ihrer Rezeptivität ( ) signifikant häufiger Aggression 

von Männchen als zu anderen Zeiten ( ). Männchen kopulierten 

auch signifikant häufiger mit Weibchen, denen überdurchschnittlich häufig 

ihre Aggression zuteil wurde. 

• Schlussfolgerung: Männliche Schimpansen nötigen rezeptive Weibchen 

durch Aggression zu zusätzlichen Paarungen. Nötigung kann als männliche 

Gegenstrategie zum weiblichen Interesse, durch polyandrische Verpaarungen 

das Infantizidrisiko zu verschleiern, interpretiert werden. 

Muller et al. 2007


nen sie allerdings selektiv deren Spermien wieder ausstoßen (Pizzari u. 

Birkhead 2000). 

Sexuelle Nötigung kann auch mit sexueller Belästigung (sexual 

harassment) einhergehen. Sie ist dadurch charakterisiert, dass persistente 

Werbe- und Paarungsversuche Weibchen in ihrem Verhalten beeinträchtigen. 

Solche Belästigung kann zu reduzierter Nahrungsaufnahme (Schlupp 

et al. 2001) sowie erhöhtem Energieverbrauch und Räuberrisiko führen. 

Für Weibchen beinhaltet Belästigung oft auch eine Erhöhung des Verletzungsrisikos. 

Mehrere Beispiele, von Dungfliegen bis hin zu See-Elefanten, 

zeigen, dass Weibchen in solchen Interaktionen sogar getötet werden 

können, insbesondere dann, wenn sie von mehreren Männchen gleichzeitig 

belästigt werden (Smuts u. Smuts 1993). Außerdem können Weibchen 

durch Nachgeben zusätzliche Nachteile entstehen, z. B. wenn es große 

Qualitätsunterschiede zwischen Männchen gibt und sie sich mit einem 

Männchen relativ geringer Qualität einlassen. 

Durch diese unterschiedlichen Interessen und Zwänge sind die Voraussetzungen 

für einen Zermürbungskrieg (war of attrition) zwischen den 

Geschlechtern gegeben. Es geht also darum, ob die Männchen mit der Belästigung 

aufhören, bevor die Weibchen nachgeben, oder umgekehrt. Der 

Ausgang dieses Konflikts hängt vor allem von den Weibchen ab, da die 

Männchen in der Regel sehr viel größeren potentiellen Nutzen und geringere 

Kosten haben. Es ist daher nicht verwunderlich, dass es in den meisten 

Fällen zu erzwungenen Kopulationen kommt. Beispiele dafür gibt es 

von Skorpionsfliegen (Panorpa vulgaris: Thornhill 1980), Enten (Anatidae: 

McKinney et al. 1983) und Orang-Utans (Pongo abelii), die, wenn sie 

von vagabundierenden Männchen belästigt werden, sich in der Nähe eines 

dominanten Männchens aufhalten, wo sie seltener belästigt werden (Fox 

2002). 


Da Männchen sich in ihrer Qualität unterscheiden, belohnt sexuelle 

Selektion diejenigen Weibchen, die sich nicht zufällig verpaaren. Ein 

erster Schritt bei der Wahl eines Partners besteht darin, zwei Klassen 

von Männchen zu erkennen und zu vermeiden: Mitglieder anderer Arten 

und nahe Verwandte. Bei der Auswahl eines geeigneten Mitglieds 

der eigenen Art kann man zwischen dem „Wie?“ und dem „Warum?“ 

unterscheiden. Bevor Weibchen in Paarungen einwilligen, können sie 

mit Hilfe unterschiedlicher Verhaltenstaktiken präferierte Partner

Literatur 389 

auswählen, wobei sie sich häufig von sensorischen Reizen, die von 

Männchen ausgehen, leiten lassen. Falls es zu Paarungen mit zwei 

oder mehr Männchen kommt, können kryptische, physiologische Prozesse 

im Genitaltrakt der Weibchen die Fertilisationschancen von 

Männchen beeinflussen. Mit diesen Prozessen kann erklärt werden, 

wie Weibchen bestimmte Männchen vor und nach der Kopulation als 

Vater ihrer Nachkommen auswählen. Warum sie überhaupt wählerisch 

sein sollten, hat zwei Gründe. Zum einen können sie aus der 

Wahl eines bestimmten Männchens für sich direkte Vorteile beziehen, 

die sich entweder auf ihren unmittelbaren Fortpflanzungserfolg auswirken 

oder die aufgrund bestimmter Eigenschaften der Männchen für 

sie vorteilhaft sind. Zum anderen können Weibchen durch die Produktion 

von Nachwuchs mit besseren Überlebens- oder Fortpflanzungschancen 

indirekt profitieren. In diesem Zusammenhang kann es zur 

Produktion von besonders attraktiven Söhnen oder von Jungen kommen, 

die durch besonders gute oder gut passende Gene erfolgreich an 

Pathogene angepasst sind. Für die meisten Weibchen ist es nicht ausreichend, 

ein gutes Männchen zu finden. Paarungen mit mehreren 

Männchen können nämlich die Fertilität der Weibchen oder die genetische 

Qualität des Nachwuchses verbessern sowie das Infantizidrisiko 

senken. Weibchen sind nicht nur das wählende Geschlecht, 

sondern sie können auch durch Konkurrenz untereinander ihren Fortpflanzungserfolg 

beeinflussen oder ihre Qualität an wählerische 

Männchen signalisieren. Die reproduktiven Interessen der Geschlechter 

stimmen aber nur im Fall der lebenslangen Monogamie überein; in 

allen anderen Situationen gibt es ein Potential für sexuellen Konflikt, 

der häufig in einem evolutionären Wettrennen zwischen den Geschlechtern 

mündet. Um einen möglichst hohen Fortpflanzungserfolg 

zu erzielen, müssen Weibchen also zahlreiche Faktoren gleichzeitig 

bewerten und gegeneinander abwägen. 

Literatur 

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IV JUNGENAUFZUCHT 

In den vorangegangenen Kapiteln wurden drei der grundlegenden Probleme 

vorgestellt, die Individuen erfolgreich meistern müssen, um nicht 

als Belanglosigkeiten der Evolution zu enden. Um erfolgreich Kopien der 

eigenen Gene in die nächste Generation zu bringen und so den Gang der 

Evolution mit zu beeinflussen, reicht es nicht, erfolgreich zu überleben und 

einen Fortpflanzungspartner zu finden. Wenn nämlich die eigenen Nachkommen 

nicht erfolgreich überleben und geschlechtsreif werden, erzielen 

die betreffenden Individuen trotzdem keinen Fitnessgewinn. Diese Determinante 

ihrer Fitness können Tiere aber mitbeeinflussen, indem sie Zeit 

und Energie investieren, um die Überlebenschancen ihrer Nachkommen zu 

verbessern. Die Art und Quantität der elterlichen Fürsorge wird dabei 

maßgeblich von Kosten-Nutzen-Aspekten, der Life history und dem Geschlecht 

des Elters bestimmt. In diesem Kontext entsteht ein spannender 

evolutionärer Konflikt zwischen den unterschiedlichen genetischen Interessen 

von Eltern und Nachkommen. Da abstammungsidentische Allele 

auch durch Verwandte weitergegeben werden, können Individuen durch 

die Mithilfe bei der Aufzucht der Jungen von Verwandten ihre indirekte 

Fitnesskomponente erhöhen. Die frühe Phase der Entwicklung bis zum 

Erreichen der Geschlechtsreife stellt außerdem einen wichtigen und 

prägenden Lebensabschnitt dar, in dem sich spannende Fragen zur 

Entwicklung und Kontrolle des Verhaltens stellen. Im folgenden Kapitel 

werden diese Themen, welche die Jungtiere und ihr Verhalten betreffen, 

im Zusammenhang vorgestellt.

10 Elterliche Fürsorge 

10.1 Life history und Fürsorge 

10.2 Geschlechtsspezifische Fürsorge 

10.3 Fürsorge, Investment und Konflikt 

10.3.1 Sexueller Konflikt über elterliches Investment 

10.3.2 Eltern-Kind-Konflikt 

10.3.3 Geschwister-Konflikt 

10.3.4 Brutparasitismus 

10.4 Fürsorge und Kooperation 

10.4.1 Eusozialität und reproduktiver Altruismus 

10.4.2 Helfersysteme 

10.5 Entwicklung und Kontrolle des Verhaltens 

10.5.1 Gene und Verhalten 

10.5.2 Umwelt, Erfahrung und Verhalten 


Elterliche Fürsorge (parental care) kann als jegliches Verhalten eines Elters, 

das zur Erhöhung der Fitness seiner Nachkommen beiträgt, definiert 

werden (Clutton-Brock 1991). Diese Fürsorge kann schon vor der Geburt 

beginnen, indem ein Nest oder eine Höhle angelegt wird, in denen die Eier 

oder Nachkommen heranwachsen. Bei der Fortpflanzung können Mütter 

durch die Produktion von möglichst großen, nährstoffreichen Eiern oder 

großen lebend geborenen Jungen deren Entwicklungs- und Überlebenschancen 

positiv beeinflussen (Mousseau u. Fox 1998). Dieser Aspekt der 

Brutfürsorge ist als einziger unabhängig vom Verhalten; vielmehr handelt 

es sich um eine grundlegende Life history-Entscheidung, welche die Anzahl 

und Größe der Nachkommen betrifft ( Kap. 2.3). Die Versorgung 

der Eier bzw. der sich entwickelnden Jungtiere mit Nährstoffen stellt eine 

weitere Variable der Brutpflege dar. Schließlich sind manche Jungtiere 

nach dem Schlüpfen oder nach der Geburt noch so unselbständig, dass ihr 

Überleben entscheidend von elterlicher Versorgung abhängt. Ob und welche 

Form elterlicher Fürsorge stattfindet, hängt vom Verhältnis der damit 

zusammenhängenden Vor- und Nachteile ab. Die Vorteile der Fürsorge be-

406 10 Elterliche Fürsorge 

stehen aus positiven Effekten auf Überleben, Wachstum und Fortpflanzungserfolg 

der Nachkommen, wobei letzterer durch erhöhte Attraktivität 

vermittelt sein kann (Qvarnström u. Price 2001). Die somatischen und ökologischen 

Kosten der Fürsorge können sich in Form von reduzierter Überlebenswahrscheinlichkeit, 

reduzierter Fekundität bei der nächsten Fortpflanzungsrunde 

sowie reduzierter Fitness der nächsten Nachkommen 

niederschlagen. Die Höhe dieser Kosten hängt stark von aktuellen Umweltbedingungen 

und der Verfassung des betreffenden Elters ab. Verschiedene 

Tiergruppen und Arten sowie Geschlechter und Individuen unterscheiden 

sich bezüglich Form und Intensität der Fürsorge in vielfacher 

Hinsicht. In den ersten vier Abschnitten dieses Kapitels werden die wichtigsten 

Ursachen dieser Variabilität besprochen. 

10.1 Life history und Fürsorge 

Ob und wie Eltern sich um ihre Brut kümmern, ist wesentlich von mehreren 

Life history-Merkmalen und Aspekten des Bauplans bestimmt. Das 

Auftreten elterlicher Fürsorge ist generell negativ mit der Zahl der Jungen 

korreliert. Arten, die viele Junge pro Fortpflanzungsereignis produzieren, 

kümmern sich nicht weiter um diese, wohingegen Fürsorge häufig in Arten 

mit vergleichsweise geringen Wurfgrößen zu finden ist. Die Formen elterlicher 

Fürsorge unterscheiden sich am deutlichsten zwischen Mitgliedern 

höherer Taxa, vor allem zwischen Stämmen und Klassen. Bestimmte Formen 

der Fürsorge sind nur möglich bzw. unmöglich, weil es mit dem Bauplan 

der betreffenden Gruppe verbundene Variation in Life history-Merkmalen 

gibt, die ausschlaggebende Reaktionsnormen definieren. 

Die entscheidenden Merkmale sind zwar in der Regel Merkmale höherer 

taxonomischer Gruppen, aber es ist nicht die Zugehörigkeit zu einer bestimmten 

Gruppe per se, die von Bedeutung ist, da manche Merkmale 

mehrfach unabhängig entstanden sind. Ein triviales Beispiel liefern Säugetiere, 

die als einzige obligate mütterliche Fürsorge in Form von Laktation 

besitzen, welche aber auch ein definierendes Merkmal der Säuger darstellt. 

Die Geburt lebender Nachkommen (Viviparie), die ebenfalls wichtige 

Konsequenzen für die Form elterlicher Fürsorge hat, ist aber beispielsweise 

mehrfach unabhängig entstanden (Abb. 10.1): 10-mal bei Knorpelfischen, 

12-mal bei Knochenfischen, einmal bei Amphibien, zweimal bei 

Säugern und über 100-mal bei Schlangen und Eidechsen (Squamata) 

(Reynolds et al. 2002). Bei Wirbellosen sind noch keine entsprechenden 

Schätzungen dieser Häufigkeiten möglich, da die für eine solche Rekonstruktion 

notwendigen Daten nur für wenige Gruppen vorliegen. Im ersten

10.1 Life history und Fürsorge 407 

Abb. 10.1. Ob Eier gelegt oder lebende Junge geboren werden, hat wichtige Konsequenzen 

für die Möglichkeit und Notwendigkeit elterlicher Fürsorge. An einem 

schematischen Stammbaum der Wirbeltiere ist zu erkennen, dass Viviparie mehrfach 

unabhängig entstanden ist. Viviparie (blaue Linie), Oviparie (rote Linie) 

Abschnitt diskutiere ich diese und andere wichtige Merkmale, die elterliche 

Fürsorge nachhaltig beeinflussen, in ihrem evolutionären Kontext. 

(1) Unterschiede zwischen höheren Taxa. Ein Merkmal, das Unterschiede 

zwischen Taxa in der Art und Intensität der elterlichen Fürsorge beeinflusst, 

betrifft den Entwicklungszustand der Nachkommen bei der 

körperlichen Trennung von der Mutter. Die ursprünglichste Form der Fortpflanzung 

besteht darin, Eier zu legen (Oviparie), die intern oder extern 

befruchtet werden. Während der Embryonalentwicklung ernähren sich die 

Jungen von Eidotter. Ovipare Tiere, also Vögel sowie die meisten Reptilien, 

Amphibien, Fische und Wirbellosen, können die Qualität ihres Nachwuchses 

im Wesentlichen durch die Vergrößerung der Ei- bzw. Dottergröße 

erhöhen (Bernardo 1996). Die relative Eigröße variiert stark zwischen 

Arten, aber auch zwischen Individuen und innerhalb von Gelegen (Christians 

2002). Bei Bachforellen (Salmo trutta) wurde gezeigt, dass sich Juvenile, 

die aus den größten oder kleinsten Eiern desselben Geleges stammen, 

in fitnessrelevanten Wachstums- und Überlebensparametern jeweils in der 

erwarteten Weise unterscheiden (Einum u. Fleming 1999). Bei Arten mit


elterlicher Fürsorge gibt es zudem eine Interaktion zwischen Eigröße und 

Fürsorge bei der Bestimmung der Fitnesskorrelate der Nachkommen (Bize 

et al. 2002). Selbst Variation in Bestandteilen der Eier kann zu messbaren 

Fitnesskonsequenzen führen: Mehlschwalben (Hirundo rustica), bei denen 

der Karotinoid-Anteil im Eidotter experimentell erhöht wurde, hatten als 

Adulte eine bessere T-Zellen-vermittelte Immunantwort als Kontrolltiere 

(Saino et al. 2003) und damit vermutlich bessere Überlebenschancen. 

Bei Arten mit Ovoviviparie entwickeln sich die Eier im Körper der 

Mutter nach interner Fertilisation und die Jungtiere schlüpfen im Mutterleib 

oder kurz nach der Eiablage. Ovovivipare Arten, zu denen manche 

Spinnen und Insekten, viele Echinodermen, die meisten Knorpelfische sowie 

manche Knochenfische und Reptilien gehören, sind also durch vergleichsweise 

höheres mütterliches Investment in den Nachwuchs charakterisiert. 

Der Unterschied zur Viviparie, bei der die Nachkommen nach 

interner Befruchtung komplett im Mutterleib heranwachsen und lebend 

geboren werden (Abb. 10.2), ist nicht immer ganz einfach zu erkennen, 

wenn man nur den Zeitpunkt um die Geburt herum betrachtet. Ovovivipare 

Jungtiere sind allerdings ausschließlich auf die im Dotter enthaltene Energie 

angewiesen, wohingegen vivipare Junge über eine Plazenta direkt mit 

Nährstoffen versorgt werden. Die Theria und manche Haie (z. B. Hammerhaie: 

Sphyrnidae) sind demnach die einzigen plazentalen Viviparen; alle 

anderen lebendgebärenden Arten sind ovovivipar. 

Über die Evolution von (Ovo-)Viviparie und die damit assoziierten 

Anpassungen gibt es zwei Hypothesen. Eine Hypothese fokussiert auf die 

elterliche Fitness. Demnach ist Viviparie entstanden, weil die Überlebenschancen 

der Nachkommen durch den zusätzlichen Schutz aufgrund des 

längeren Verbleibes im mütterlichen Körper verbessert werden (Clutton- 

Abb. 10.2. Australische Tannenzapfenechsen 

(Tiliqua rugosa) 

repräsentieren eine der 

zahlreichen Reptiliengruppen, 

bei denen Viviparie entstanden 

ist. Hier ist ein Weibchen mit 

seinen beiden Neugeborenen 

zu sehen

10.1 Life history und Fürsorge 409 

Brock 1991). Dies ist vor allen Dingen dann von Vorteil, wenn unvorteilhafte 

abiotische Bedingungen herrschen (z. B. extreme Temperatur, osmotischer 

Stress, Trockenheit) oder Prädations- und Parasitenrisiko hoch sind. 

Dabei scheint es nicht so zu sein, dass der Vorteil der Viviparie darin besteht, 

die spezifischen Nachteile der Unvorhersagbarkeit von Temperaturschwankungen 

zu minimieren (Shine 2002). Eine zweite Hypothese betont 

die Interessen der Jungen (Crespi u. Semeniuk 2004); speziell deren Vorteile 

in ihrem Konflikt mit den Müttern (siehe unten) bei viviparen Wirbeltieren. 

Diese Vorteile bestehen darin, dass sie die riskante Eiphase vermeiden 

und bei der Geburt vergleichsweise groß und aktiv sind. Insbesondere 

haben Jungtiere bei histophagen (Embryo ernährt sich von mütterlichen 

Sekretionen) und plazentalen (Nährstofftransfer über eine Plazenta) Arten 

die Möglichkeit, die mütterliche Physiologie durch die Abgabe von Hormonen 

und anderen Wirkstoffen zu ihrem Vorteil zu manipulieren. Die 

Nachteile der Viviparie tragen dagegen die Mütter: Fortbewegung wird 

energetisch teurer, Auffälligkeit gegenüber Räubern nimmt zu, Fluchtgeschwindigkeiten 

sind reduziert ( Kap. 3.2) und die Fekundität ist limitiert. 

Die Tatsache, dass Viviparie und verschiedene Formen der Plazentation 

so häufig unabhängig voneinander entstanden sind, kann so interpretiert 

werden, dass der Eltern-Kind-Konflikt ( Kap. 10.3) in all diesen 

Fällen von den Jungen gewonnen wurde. 

Eier und lebend geborene Jungtiere ermöglichen und benötigen teilweise 

unterschiedliche Formen der Brutpflege, wobei es aber auch große Variabilität 

innerhalb der betreffenden Gruppen gibt. Die Eier der meisten 

Wirbellosen entwickeln sich beispielsweise ohne weiteres Zutun der Eltern, 

teilweise über Larven oder andere Zwischenformen, zu Adulten, wohingegen 

die Eier der Vögel konstant bebrütet werden müssen. Diese Form 

der elterlichen Fürsorge bei Vögeln wurde erst mit der Koevolution von 

Endothermie möglich (Farmer 2000), ein weiteres Beispiel dafür, wie stark 

die Art der Jungenfürsorge von Bauplan-Merkmalen abhängt. Ähnliche 

Variation gibt es innerhalb der viviparen Arten. Die lebend geborenen 

Embryonen und Larven von Fischen benötigen von ihren Eltern keine 

Wärme oder Nahrung, wohingegen diese Zuwendungen für junge Säugetiere 

unersetzlich sind. 

Bei (Ovo-)Viviparie wird die Fekundität der Weibchen dadurch begrenzt, 

dass alle Nachkommen im Körper der Mutter Platz finden müssen. 

Dementsprechend ist die durchschnittliche Anzahl der möglichen Nachkommen 

bei Arten mit Oviparie höher, wohingegen deren Größe geringer 

ist. Über alle Arten hinweg gibt es die Tendenz, dass das Ausmaß an elterlicher 

Fürsorge negativ mit der Zahl der Nachkommen und positiv mit der 

Eigröße korreliert (Clutton-Brock 1991).


Eine weitere Variable in der Bedürftigkeit der Jungen betrifft deren 

Entwicklungszustand bei der Geburt bzw. nach dem Schlüpfen. Unabhängig 

davon, ob sie ovipar oder vivipar sind, gibt es bei Vögeln (Starck u. 

Ricklefs 1998) und Säugetieren (Derrickson 1992) eine Unterscheidung 

zwischen Nesthockern und Nestflüchtern. Erstere sind zunächst völlig 

hilflos, teilweise mit noch geschlossenen Augen und Ohren ausgestattet, 

und thermoregulatorisch noch nicht autark, wohingegen Nestflüchter so 

weit entwickelt sind, dass sie sich sofort selbständig bewegen und ernähren 

können ( Abb. 2.12). An die elterliche Fürsorge stellen diese beiden Typen 

von Jungtieren völlig unterschiedliche Ansprüche. Nesthocker sind 

zunächst komplett auf elterliche Fürsorge angewiesen, bei Säugetieren vor 

allem in Form von Milch und Wärme, wohingegen Nestflüchter rasch damit 

beginnen, zusätzlich feste Nahrung zu sich zu nehmen. Trotzdem haben 

Mütter von nestflüchtenden Jungen nicht unbedingt geringere energetische 

Kosten der Laktation (Künkele u. Trillmich 1997). 

(2) Unterschiede zwischen Arten. Elterliche Fürsorge ist dort entstanden, 

wo widrige Umweltbedingungen, hohes Prädationsrisiko oder starke Konkurrenz 

mit adulten Artgenossen die Vorteile der Fürsorge besonders 

wertvoll machen (Clutton-Brock 1991). Unter diesen Bedingungen wird 

die Größe der Eier erhöht, finden die Übergänge zum Lebendgebären statt, 

werden die Eier bewacht und die Jungen gefüttert. Eng damit verbunden 

sind Unterschiede in der Entwicklungsgeschwindigkeit und der relativen 

Dauer einzelner Lebensphasen. Eine Theorie geht davon aus, dass die Zeit 

in der gefährlichsten Entwicklungsstufe minimiert wird, so dass Life histories 

mit unterschiedlichen Geschwindigkeiten letztendlich Unterschiede in 

altersabhängigen Mortalitätsraten zugrunde liegen ( Kap. 2.3). Nah miteinander 

verwandte Arten, die sich in ihrem Fürsorgeverhalten unterscheiden, 

sind besonders dazu geeignet, diese kausalen Zusammenhänge aufzudecken, 

da nur so möglichst viele andere Merkmale des Bauplans bei 

Vergleichen konstant gehalten werden. So produzieren Meerschweinchen 

(Cavia spp.) zum Beispiel für kleine Nagetiere außergewöhnlich wenige 

und weitentwickelte Jungtiere, die relativ rasch geschlechtsreif werden und 

wenig elterliche Fürsorge benötigen (Laurien-Kehnen u. Trillmich 2003). 

Diese Besonderheit ihrer Life history lässt sich auf vergleichsweise hohe 

Mortalitätsraten der Adulten zurückführen (Kraus et al. 2005).

10.2 Geschlechtsspezifische Fürsorge 411 

10.2 Geschlechtsspezifische Fürsorge 

Bei der Klassifizierung von Arten in Bezug auf elterliche Fürsorge betrifft 

die grundlegendste Unterscheidung die zwischen Arten mit und ohne Fürsorge. 

Wenn elterliche Fürsorge geleistet wird, kann dies nur durch die 

Mutter, nur durch den Vater oder durch beide Eltern gemeinsam erfolgen. 

Welche Form der Fürsorge findet sich bei welchen Taxa und welche Faktoren 

erklären diese Variabilität? 

Uniparentale Fürsorge sollte generell dann entstehen, wenn ein Elternteil 

den anderen verlassen kann, ohne dadurch die Fitness der gemeinsamen 

Jungen allzu sehr zu beeinträchtigen. Prinzipiell sollte ein Elter den 

anderen nur verlassen, wenn es weitere Paarungsgelegenheiten gibt und so 

der individuelle Fortpflanzungserfolg weiter erhöht werden kann. Welcher 

Elternteil den anderen sitzen lässt, hängt primär von der Art der Fertilisation 

und dem Zeitpunkt der Eiablage ab. Wenn die Fertilisation intern erfolgt, 

verstreicht notwendigerweise eine bestimmte Zeitspanne, bis die Eier 

oder die Jungen den Körper der Mutter verlassen, in der das Männchen 

kein Fürsorgeverhalten zeigen kann. In dieser Situation ist es für Männchen 

möglich, Weibchen zu verlassen und sich nach weiteren Paarungsgelegenheiten 

umzusehen. In diesem Fall fällt die Last der elterlichen Fürsorge 

allein auf das Weibchen. Bei externer Fertilisation sind die Rollen 

zwischen den Geschlechtern prinzipiell vertauscht. In diesem Fall erfolgt 

die Eiablage vor der Fertilisation, so dass hier die Weibchen die Option 

besitzen, das Männchen mit den befruchteten Eiern zurückzulassen. Neben 

diesen Zwängen des Bauplans kann es aber auch Geschlechtsunterschiede 

in der Sicherheit der Vaterschaft, der Wiederverpaarungsgelegenheiten 

sowie im Kosten/Nutzen-Verhältnis der Fürsorge geben, die das Verhalten 

der beiden Geschlechter mit beeinflussen (Sheldon 2002). Biparentale 

Fürsorge ist dementsprechend dann zu erwarten, wenn die Jungen mehr 

Fürsorge benötigen, als von einem Elter zu leisten ist, oder wenn es keine 

weiteren aktuellen alternativen Paarungsgelegenheiten gibt. 

Eine interessante evolutionäre Frage in diesem Zusammenhang betrifft 

die evolutionären Übergänge zwischen den verschiedenen Zuständen. 

Wenn man annimmt, dass die Abwesenheit von Fürsorge ursprünglich ist, 

stellt sich die Frage, ob alle Übergänge gleich wahrscheinlich sind bzw. 

welche Faktoren den Gang der Evolution in die eine oder andere Richtung 

beeinflusst haben. Insgesamt gibt es theoretisch zwischen den vier Zuständen 

(keine, männliche, weibliche, biparentale Fürsorge) 12 mögliche Übergänge 

(Abb. 10.3). Aus der Beobachtung, dass scheinbar nicht alle Übergänge 

verwirklicht sind, sowie aus der genaueren Betrachtung, welche 

Übergänge in welchen Taxa verwirklicht sind, lassen sich grundlegende


Abb. 10.3. In Bezug auf elterliche Fürsorge lassen sich vier Kategorien unterscheiden: 

Arten ohne Fürsorge, rein väterliche, rein mütterliche oder biparentale 

Fürsorge. Zwischen diesen Zuständen sind theoretisch 12 evolutionäre Übergänge 

möglich. Insgesamt sind aber nur fünf Übergänge regelmäßig verwirklicht (durchgehende 

Pfeile), wobei manche Übergänge gruppenspezifisch sind. Die anderen 

Übergänge (gestrichelte Pfeile) sind extrem selten oder treten gar nicht auf. Die 

vier Kategorien elterlicher Fürsorge sind ungleichmäßig über die Großgruppen des 

Tierreichs verteilt. Angedeutet ist jeweils die modale Häufigkeit der Fürsorgeform. 

* Bei Knochenfischen ist „keine Fürsorge“ am häufigsten; wenn sie auftritt, 

ist allerdings rein väterliche Fürsorge am weitesten verbreitet 

geschlechtsspezifische Determinanten des Fürsorgeverhaltens ableiten 

(Reynolds et al. 2002). 

Die Life history-Anpassungen und das Fürsorgeverhalten der zahlreichen 

Wirbellosen sind noch so unvollständig bekannt, dass quantitative 

Abschätzungen verschiedener Merkmals-Kombinationen derzeit nur 

schwierig möglich sind. Die große Mehrzahl der Arten legt (viele) Eier 

und kümmert sich nicht weiter um das Schicksal der sich daraus entwickelnden 

Nachkommen. Bei manchen Gruppen werden die Eier von den 

Weibchen zumindest mit Substrat bedeckt und so geschützt; andere bewachen 

und pflegen die Gelege oder sie legen ihre Eier in oder auf eigens erbeutete 

Tiere, von denen sich die sich entwickelnden Jungen ernähren.


Bienenwölfe (Philantus triangulum) platzieren beispielsweise Honigbienen 

(Apis mellifera) in eigens gegrabene Brutkammern und legen ihre 

Eier darauf ab (Strohm u. Marliani 2002). 

Bei mehreren marinen Invertebraten (z. B. Echinodermen und Mollusken) 

werden lebende Junge geboren und anschließend mit Nahrung versorgt 

oder in anderer Weise umsorgt. Bei mindestens einer Tintenfischart 

(Gonatus onxy) tragen Adulte Tausende von Eiern am Körper bis zum 

Schlüpfen (Seibel et al. 2005). Unter den Arthropoden sind Lebendgeburten 

vor allem bei Zweiflüglern (Diptera) überaus häufig. Wenn bei Wirbellosen 

elterliche Fürsorge auftritt, wird sie zumeist von Weibchen geleistet 

(Zeh u. Smith 1985); vermutlich weil interne Fertilisation weit verbreitet 

ist. Exklusive väterliche Fürsorge ist aber bei Arthropoden mindestens 

achtmal unabhängig entstanden, möglicherweise aufgrund von weiblichen 

Präferenzen für Männchen, die Gelege bewachen (Tallamy 2000). Biparentale 

Fürsorge ist bei Wirbellosen ebenfalls mehrfach entstanden; vor 

allem bei Arten, die für ihren Nachwuchs Nester bauen und bewachen, wie 

zum Beispiel die Wüstenassel (Hemilepistus reaumuri: Linsenmair u. Linsenmair 

1971) oder Totengräber (Nicrophorus spp.), die Aas für ihre Jungen 

verteidigen (Eggert et al. 1998). Schließlich werden bei den zahlreichen 

staatenbildenden Hymenopteren die Bruten ebenfalls intensiv 

umsorgt und gefüttert; allerdings in vielen Fällen nicht von den Eltern, 

sondern von den Arbeiterinnen einer Kolonie, bei denen es sich um Geschwister 

der nachwachsenden Jungenkohorte handelt ( Kap. 10.3). 

Bei Knochenfischen gibt es in 80% der Familien keine elterliche Fürsorge. 

Wenn sie stattfindet, ist väterliche Fürsorge am häufigsten. Darin 

unterscheiden sich Fische von allen anderen Wirbeltieren. Externe Fertilisation, 

in Kombination mit Territorialität und hoher Vaterschaftssicherheit, 

hat vermutlich den Übergang zwischen fehlender und väterlicher Fürsorge 

erleichtert (Ah-King et al. 2005). Biparentale Fürsorge kommt bei 

Knochenfischen auch regelmäßig vor, trotz externer Fertilisation (DeWoody 

et al. 2000). Bei Knorpelfischen, von denen viele lebendgebärend sind, 

gibt es, im Unterschied zu anderen viviparen Arten, keine Hinweise für zusätzliche 

mütterliche Fürsorge (Dulvy u. Reynolds 1997). 

Bei Blaukiemen-Sonnenbarschen (Lepomis macrochirus) wurde die 

Bedeutung der Vaterschaftssicherheit für das väterliche Fürsorgeverhalten 

experimentell überprüft. Zum einen wurden Männchen, die mit laichbereiten 

Weibchen zusammen gehalten wurden, Satelliten-Männchen 

( Kap. 8.7) in ihren Aquarien in durchsichtigen Behältern präsentiert, 

worauf sie, im Vergleich zu Kontrollen, weniger väterliche Fürsorge zeigten 

(Neff 2003). In ähnlicher Weise reagierten Männchen, denen ein Teil 

des Geleges gegen Eier, die von fremden Männchen befruchtet wurden, 

ausgetauscht wurde. Diese Männchen haben vermutlich am Geruch des


Abb. 10.4. Der Blaukiemen- 

Sonnenbarsch (Lepomis macrochirus) 

ist einer von zahlreichen 

Knochenfischen mit väterlicher 

Fürsorge 

Urins der Fischlarven festgestellt, dass der durchschnittliche genetische 

Verwandtschaftsgrad reduziert war. 

Unter den Fischen zeigen neben maulbrütenden Cichliden (Goodwin 

et al. 1998) vor allem Seepferdchen und Seenadeln (Syngnathidae) bemerkenswerte 

Anpassungen an väterliche Jungenfürsorge. Während der Paarung 

übertragen die Weibchen ihre Eier in spezialisierte morphologische 

Strukturen (Bruttaschen) am Bauch oder Schwanz des Männchens. Nach 

der Fertilisation, die aufgrund dieser Besonderheit mit exklusiver Vaterschaftssicherheit 

einhergeht (Jones u. Avise 2001), werden die Jungen vom 

Vater bei der Osmoregulation unterstützt und mit zusätzlichem Sauerstoff 

versorgt (Wilson et al. 2001). Trotz dieser Investition in den Nachwuchs 

haben männliche Seepferdchen aber nicht unbedingt langsamere potentielle 

Fortpflanzungsraten als Weibchen und konkurrieren dementsprechend 

um diese (Masonjones u. Lewis 2000). 

Bei Amphibien ist elterliche Fürsorge sehr selten (< 10% der Gattungen), 

und sie äußert sich in der Bewachung von Eiern oder Kaulquappen. 

Bei Fröschen findet sie sich vor allem bei Arten mit relativ großen Eiern, 

wobei die evolutionäre Vergrößerung der Eier dem Auftreten von elterlicher 

Fürsorge vorausging (Summers et al. 2006). Bei Geburtshelferkröten 

(Alytes spp.) tragen die Männchen ein Paket von Eiern für mehrere Wochen 

auf dem Rücken (Bush 1996); in außergewöhnlichen Fällen werden 

auch die Jungtiere nach der Metamorphose vom Vater getragen (Bickford 

2002). Biparentale Fürsorge findet sich ebenfalls bei manchen Fröschen 

(Pröhl u. Hödl 1999), wodurch die übergeordnete Bedeutung der vermuteten 

kausalen Beziehungen zwischen externer Fertilisation und männlicher 

Fürsorge allerdings in Frage gestellt wird (Beck 1998). Die Versorgung 

der Brut erfolgt bei manchen Fröschen auch alternativ durch beide Geschlechter. 

In der Regenzeit, wenn es mehr an zusätzlichen Paarungs-


Abb. 10.5. Elterliche 

Fürsorge ist negativ mit der 

Gelegegröße korreliert. Amphibien, 

die große Mengen 

an Laich produzieren (hier 

Grasfrosch, Rana temporaria), 

zeigen keine elterliche 

Fürsorge 

gelegenheiten gibt, reduzieren die Männchen eines südamerikanischen 

Räuberfrosches (Eleutherodactylus johnstonei) ihren Fürsorgeaufwand, der 

dann von den Weibchen kompensiert wird. Während der Trockenzeit 

kümmern sich aber ausschließlich die Männchen um die Brut (Bourne 

1998). Schutz der Eier vor Austrocknung und Prädation sind die wichtigsten 

allgemeinen Vorteile der Fürsorge bei Fröschen (Bickford 2004). 

Bei Reptilien unterscheiden sich die Großgruppen in der Art der Jungenfürsorge. 

In 97% der Gattungen von Eidechsen und Schlangen werden 

die Eier zwar versteckt, aber es gibt keine weitere Form der elterlichen 

Fürsorge. Bei den wenigen Arten, bei denen Eier bewacht werden, wird 

dies immer von den Weibchen getan. Bei Königspythons (Python regius) 

bewachen Weibchen ihr Gelege für zwei Monate und reduzieren dabei vor 

allem den Wasserverlust der Eier, was sich positiv auf die Überlebensrate 

der Jungen auswirkt (Aubret et al. 2003). Bei Krokodilen werden dagegen 

bei allen Arten die Eier von der Mutter oder beiden Eltern für mehrere 

Monate bewacht. Sie schützen ihre Gelege dabei vor Nesträubern und graben 

die geschlüpften Jungen aus (Platt u. Thorbjarnarson 2000). 

Bei allen der ca. 9 600 Vogelarten findet eine Form der elterlichen Fürsorge 

statt. In mehr als 90% der Arten wird die Fürsorge von beiden Eltern 

geleistet; rein weibliche Fürsorge tritt bei etlichen Arten auf; rein männliche 

Fürsorge ist am seltensten (Reynolds et al. 2002). Die Kombination 

von sozialer Monogamie und biparentaler Fürsorge bei Vögeln unterscheidet 

sich komplett von der Kombination promisker Paarungen und weitgehend 

fehlender Fürsorge bei Reptilien, der Gruppe, in der Vögel ihren 

evolutionären Ursprung haben. Für die Erklärung dieses Übergangs gibt es 

zwei Hypothesen. Basierend auf phylogenetischen Rekonstruktionen der 

verschiedenen Formen von Fürsorge auf mehreren alternativen Phylogenien 

der Vögel kommen manche Autoren zu dem Schluss, dass mütterliche


Fürsorge für (nestflüchtende) Vögel ursprünglich war und später in biparentale 

Fürsorge (nesthockender Jungen) überging (Burley u. Johnson 

2002; Tullberg et al. 2002). Andere (Wesolowski 2004) gehen dagegen 

davon aus, dass väterliche Fürsorge ursprünglich war. Diese Einschätzung 

basiert aber möglicherweise darauf, dass die Ratiten (Strauße, Kiwis und 

Rheas), die väterliche Fürsorge besitzen, von diesen Autoren als basale 

Gruppe der Vögel angesehen werden (Vehrencamp 2000). Die basale Stellung 

der Ratiten wurde in umfassenden phylogenomischen Analysen allerdings 

bestätigt (Hackett et al. 2008). 

Exklusiv väterliche Fürsorge ist in insgesamt 12 Familien entstanden. 

Diese unterscheiden sich von Familien mit exklusiver mütterlicher Fürsorge 

weder in ihren Fertilitätsraten noch der relativen Größe der Eier. Sie 

brüten aber in viel geringeren Dichten, so dass es für die Männchen weniger 

Gelegenheiten für zusätzliche Verpaarungen und damit zum Verlassen 

des Geleges gibt (Owens 2002). Bei diesen Arten sowie bei Arten mit biparentaler 

Fürsorge scheint die Vaterschaftssicherheit die wichtigste Determinante 

des männlichen Fürsorgeverhaltens zu sein (Møller u. Cuervo 

2000). Dementsprechend kovariiert der männliche Beitrag zur gemeinsamen 

Fürsorge positiv mit der Häufigkeit des Auftretens von fremden 

Vaterschaften (extra-pair paternity; Møller 2000). 

Wenn Männchen experimentell während der Jungenaufzucht entfernt 

werden, lassen sich über die durchschnittliche Reduktion des Fortpflanzungserfolgs 

der relative Anteil der Männchen an der Gesamtfürsorge sowie 

das Kompensationsvermögen der Weibchen abschätzen. Proximat 

wird der männliche Fürsorgeaufwand an die Gelegegröße angepasst. Wenn 

man beispielsweise bei Staren (Sturnus vulgaris) die Gelegegröße experimentell 

erhöht, verbringen die Männchen mehr Zeit mit Brüten und weniger 

Zeit mit der Suche nach Kopulationsgelegenheiten mit anderen Weib- 

Abb. 10.6. Elterliche Fürsorge in 

Form von Brüten und Füttern findet 

sich bei allen Vogelarten mit nesthockenden 

Jungen


chen (Komdeur et al. 2002). Generell wird die Größe des Geleges von den 

artspezifischen Life history-Strategien ( Kap. 2.3) und noch nicht genauer 

bekannten Faktoren bestimmt. Variation in der durchschnittlichen Gelegegröße 

zwischen Singvögeln der Nord- und Südhalbkugel lässt sich nämlich 

weder durch unterschiedliches Räuberrisiko noch durch andere 

Faktoren erklären (Martin et al. 2000). 

Bei allen Säugetieren existiert eine Form der mütterlichen Fürsorge, 

wobei Laktation das herausragende Merkmal darstellt (Abb. 10.7). Sie ist 

vermutlich deswegen evoluiert, weil laktierende Weibchen ihre Jungen unabhängig 

von aktuellen Nahrungsbedingungen ausreichend füttern können 

(Dall u. Boyd 2004). Die Monotremata sind zwar eierlegend, nach dem 

Schlüpfen der Jungen stellen die Weibchen ihnen aber Milch auf einem 

Drüsenfeld bereit, von welchem die Milch aufgeleckt wird. Die Marsupialia 

waren ursprünglich ebenfalls eierlegend (Zeller 1999). Rezente Arten 

sind aber durch Lebendgeburten nach sehr kurzen Tragzeiten charakterisiert. 

Ihre „lebend geborenen Embryonen“ wandern nach der Geburt in den 

mütterlichen Beutel, wo sie sich an einer Milchdrüse verankern. Beuteltiere 

können bis zu drei Jungtiere unterschiedlichen Alters gleichzeitig versorgen: 

ein frisch geborenes Jungtier kann neben einem älteren Geschwister 

säugen und gleichzeitig können Mütter einen Embryo tragen (Jarman 

2000). Väterliche Fürsorge ist bei beiden Gruppen ursprünglicher Säugetiere 

nicht bekannt. 

Bei den Plazentalia verbringen die Jungtiere einen relativ längeren Anteil 

ihrer Entwicklungszeit im mütterlichen Körper und werden nach der 

Geburt von der Mutter mit Milch versorgt. Dadurch, dass funktionale 

Milchdrüsen mit Ausnahme einer malaysischen Flughundart (Dyacopterus 

spadiceus: Francis et al. 1994) auf Weibchen beschränkt sind, können sich 

männliche Säugetiere nur eingeschränkt an der Jungenaufzucht beteiligen. 

Abb. 10.7. Laktation stellt eine obligate 

Form mütterlicher Fürsorge aller Säugetiere 

dar


Biparentale Jungenfürsorge findet sich daher nur bei circa 10% der Säugetierarten. 

Männchen beteiligen sich bei ihnen an der Aufzucht der Jungen, 

indem sie diese wärmen, bewachen, tragen oder mit fester Nahrung versorgen 

(Woodroffe u. Vincent 1994). Väterliches Fürsorgeverhalten geht 

oft mit charakteristischen endokrinen Veränderungen wie der Erhöhung 

des Prolaktinspiegels einher, die auch mütterliches Verhalten begleiten 

(Wynne-Edwards u. Reburn 2000). Bei Arten mit Post-partum-Östrus 

kann das zu diesem Zeitpunkt in hohen Konzentrationen vorliegende Testosteron 

in Östradiol umgewandelt werden, welches seinerseits männliches 

Pflegeverhalten auslöst (Trainor u. Marler 2002). 

10.3 Fürsorge, Investment und Konflikt 

Robert Trivers (1972) definierte elterliches Investment als „jegliches Investment 

durch den Elter in einen individuellen Nachkommen, das die 

Überlebenswahrscheinlichkeit (und folglich den Reproduktionserfolg) des 

Nachkommen zu Lasten der Fähigkeit des Elters erhöht, in andere Nachkommen 

zu investieren“. Dieses Investment berücksichtigt alle Merkmale, 

die zur erhöhten Fitness der Nachkommen beitragen. Dazu zählen neben 

zeit- und energieaufwändigen Verhaltensweisen auch somatische Aufwendungen 

für die Qualität der Nachkommen sowie Risiken, welche die Eltern 

in diesem Zusammenhang auf sich nehmen. Da elterliches Investment 

demnach durch Kosten limitiert wird, ergeben sich automatisch mehrere 

grundlegende Konflikte. Sowohl zwischen den Eltern als auch zwischen 

Eltern und Nachkommen, aber auch zwischen Geschwistern, können 

Konflikte über die Maximierung des elterlichen Investments entstehen 

Abb. 10.8. Innerhalb einer Familie/Fortpflanzungsgemeinschaft existieren theoretisch 

drei Konflikte über das elterliche Investment: zwischen den Eltern, den 

Eltern und den Jungen sowie zwischen Geschwistern

10.3 Fürsorge, Investment und Konflikt 419 

(Abb. 10.8). Ein Problem, sowohl für Individuen als auch für Evolutionsbiologen, 

besteht darin, dass alle drei Konflikte gleichzeitig gelöst werden 

müssen (Parker et al. 2002). Schließlich versuchen manche Arten die Kosten 

des elterlichen Investments dadurch zu reduzieren, dass sie Mitglieder 

anderer Arten parasitieren, was zu einem Konflikt und evolutionärem 

Wettrennen zwischen den betroffenen Arten führt. 

10.3.1 Sexueller Konflikt über elterliches Investment 

Da elterliches Investment mit Kosten verbunden ist, kann es bei Arten mit 

biparentaler Jungenfürsorge zu einem Konflikt zwischen den Eltern über 

das individuelle Maß an Investment kommen ( Kap. 9.8). Die Ursache 

dieses Konflikts besteht darin, dass jeder Elter einen Teil seines Investments 

zurückhalten könnte, um mit einem anderen Partner in zusätzliche 

Nachkommen zu investieren. Wenn ein gewisses Maß an Investment zur 

erfolgreichen Jungenaufzucht notwendig ist, könnte also ein Elter sein Investment 

auf Kosten des anderen Elters reduzieren und so einen Konflikt 

zwischen beiden heraufbeschwören. 

Dieser Konflikt zwischen den Geschlechtern kann schon im Vorfeld der 

Fortpflanzung bei der Partnerwahl entschärft werden. Väterliche Fürsorge 

ist einer der wichtigsten direkten Vorteile der Partnerwahl ( Kap. 9.4), 

und Weibchen können über diesen Mechanismus starke Selektion auf die 

Bereitschaft der Männchen, Fürsorge zu leisten, ausüben. Bei Vogelarten, 

bei denen indirekte Vorteile der Partnerwahl im Vordergrund stehen, sind 

es tatsächlich die Weibchen, die im Durchschnitt ein größeres elterliches 

Investment leisten (Møller u. Thornhill 1998). 

Aufgrund der gegenseitigen Abhängigkeit und der gemeinsamen Interessen 

beider Eltern können deren Investmentstrategien mit Hilfe von ESS- 

Modellen ( Kap. 1.4) vorhergesagt werden. Entsprechende Modelle haben 

gezeigt, dass biparentale Fürsorge nur dann stabil ist, wenn die Reduktion 

des Investments durch einen Elter nicht komplett durch den anderen 

kompensiert wird (Parker 1985). Wenn nämlich komplette Kompensation 

stattfände, gäbe es keinen Grund, einen Partner nicht zu verlassen. Im Fall 

der inkompletten Kompensation kann die individuelle Anpassung des Investments 

als Ergebnis eines iterativen Verhandlungsprozesses zwischen 

den Geschlechtern betrachtet werden, bei dem beide Eltern entweder die 

Anstrengung oder die Kondition des anderen permanent verfolgen und ihr 

Verhalten dynamisch daran anpassen (Chase 1980). Eine alternative Möglichkeit 

besteht darin, dass die beiden Beteiligten sich durch die Anwendung 

bestimmter Regeln auf einen bestimmten Ausgang der „Verhandlungen“ 

einigen und nicht auf jede Aktion des anderen unmittelbar reagieren,


sondern ein vorgewähltes Maß an Investment leisten (McNamara et al. 

1999). 

Eine Möglichkeit, diesen Konflikt zwischen Eltern empirisch zu untersuchen, 

besteht darin, einen Elter zu entfernen und die Kompensation des 

anderen zu quantifizieren (Wright u. Cuthill 1989). In der Regel kompensieren 

„Alleinerziehende“ die Fürsorge des fehlenden Partners tatsächlich 

Box 10.1 

Sexueller Konflikt und die Kompensation elterlicher Fürsorge 

• Frage: Unterscheidet sich das elterliche Investment pro Jungtier, wenn Eltern 

(Zebrafinken, Taeniopygia guttata) sich alleine oder zu zweit um die 

Jungenaufzucht kümmern? 

• Hintergrund: Wenn es im Kontext der Jungenfürsorge einen Konflikt 

zwischen den Eltern gibt, ist zu erwarten, dass weniger investiert wird, 

wenn beide sich an der Aufzucht beteiligen. 

• Methode: In 14 Paaren wurde elterliches Investment unter zwei Bedingungen 

gemessen: Entweder zogen beide Eltern zunächst gemeinsam vier 

Junge auf und anschließend das Weibchen alleine zwei Jungen oder umgekehrt. 

Investment wurde als die Masse gefütterter Samen operationalisiert. 

Elterliches Investment 

pro Junges [g] 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 Alleine Paar 

• Ergebnis: Weibchen, die alleine zwei Jungen aufzogen, fütterten diese im 

Durchschnitt signifikant mehr als wenn sie durch den Vater unterstützt 

wurden*. 

• Schlussfolgerung: Unter identischer Pro-Kopf-Belastung investierten 

Weibchen mehr, wenn sie sich als „Alleinerziehende“ um die Jungen 

kümmerten. Es gibt also einen sexuellen Konflikt über das elterliche Investment, 

der sich darin äußert, dass mögliches Investment zurückgehalten 

wird. 

Royle et al. 2002a 

* jede Linie verbindet die beiden Datenpunkte eines Weibchens unter den beiden Bedingungen


nicht komplett (z. B. bei Nektarvögeln: Markman et al. 1996). Allerdings 

gibt es Hinweise auf qualitative Unterschiede der Fürsorge von Eltern, 

die experimentell zur alleinigen Aufzucht der Jungen gezwungen werden 

(Box 10.1). 

Entfernungsexperimente zeigen, welche Kompensationsmöglichkeiten 

existieren, aber sie können nichts über die Mechanismen der Konfliktbewältigung 

zwischen den Eltern aussagen. In anderen Experimenten 

wurden Eltern daher in ihrem Investment behindert, z. B. dadurch, dass ihnen 

einige Federn gekürzt oder kleine Gewichte angehängt wurden. Die 

Ergebnisse dieser Untersuchungen sind sehr heterogen: die komplette 

Spannweite von fehlender über partielle bis hin zu kompletter Kompensation 

wurde beobachtet, wobei bei manchen Arten geschlechtsspezifische 

Reaktionen zu verzeichnen waren (z. B. Sanz et al. 2000). In Bezug auf die 

Frage, ob der eigene Aufwand dynamisch an Veränderungen des Aufwandes 

des Partners angepasst wird oder ob es ein bestimmtes festes Maß an 

Investment gibt, zeigte eine Untersuchung an Haussperlingen (Passer domesticus), 

dass beide Geschlechter weder während noch nach der Behinderung 

ihres Partners ihre Fütterungsraten an die temporären Veränderungen 

dessen Verhaltens anpassten (Schwagmeyer et al. 2002). Stattdessen zeigten 

alle Individuen weitgehend konstante Fütterungsraten, was darauf hindeutet, 

dass jeder Elter einen festen Einsatz leistet und dass die Anpassungen 

offenbar auf evolutionärer Ebene stattfinden (McNamara et al. 1999). 

Neben dem Konflikt über das relative elterliche Investment kann es 

zwischen den Geschlechtern auch einen Konflikt darüber geben, ob ein 

Partner den anderen verlässt. Dieses Problem des Verlassens (mate desertion) 

entscheidet darüber, ob bi- oder uniparentale Fürsorge stattfindet, 

und es hat weitreichende Konsequenzen für das Paarungssystem einer Art 

( Kap. 11.2). Die Frage, ob bei Arten mit biparentaler Fürsorge ein Geschlecht 

das andere mit der Brut verlassen sollte, wurde in theoretischen 

Arbeiten ausgiebig modelliert. Diese Entscheidung hängt sowohl vom 

Verhältnis der Vorteile der Investition in die aktuelle Brut als auch von der 

Wahrscheinlichkeit zusätzlicher Verpaarungen ab (Wade u. Shuster 2002). 

Eine vergleichende Studie an Vögeln zeigte, dass die Gelegenheit für weitere 

Paarungsgelegenheiten tatsächlich am besten erklärt, warum bei nesthockenden 

Arten der eine oder andere Elter weniger investiert (Olson et al. 

2008). 

Die Chancen zusätzlicher Verpaarungen hängen ihrerseits stark vom 

Verhalten der anderen Mitglieder einer Population ab. Nur wenn relativ 

viele Individuen nicht verpaart sind oder bereit sind, in ein weiteres Reproduktionsereignis 

zu investieren, lohnt es sich, zu desertieren. In diesem 

Fall scheinen auch Fähigkeiten bezüglich der individuellen Einschätzungen 

des Risikos, verlassen zu werden, entstanden zu sein. Steinsperlinge


(Passer petronia), denen durch experimentelle Eingriffe vorgegaukelt 

wurde, dass ihre Partnerinnen sie demnächst verlassen könnten, desertierten 

nämlich nicht selber zuerst, sondern erhöhten sowohl ihr Investment in 

die gemeinsame Brut als auch ihr Balzverhalten gegenüber ihren Partnerinnen 

(Griggio et al. 2005). Das Verhalten von Eltern in diesem Spannungsfeld 

hängt schließlich auch von ihren Energiereserven ab (Barta et al. 

2002). Wenn also ein Elter noch viel Investment leisten kann, wird es für 

den anderen Elter leichter zu desertieren und den anderen das fehlende Investment 

kompensieren zu lassen. 

10.3.2 Eltern-Kind-Konflikt 

Bei Arten mit sexueller Fortpflanzung und uni- oder biparentaler Fürsorge 

kommt es aufgrund der Verwandtschaftsverhältnisse der Beteiligten sowohl 

zwischen Eltern und Jungen als auch zwischen Geschwistern zu Konflikten 

über das elterliche Investment. Um die Ursachen dieser Konflikte in 

den lange Zeit als harmonisch betrachteten Familienbeziehungen zu verstehen, 

müssen zunächst deren genetische Grundlagen betrachtet werden. 

(1) Verwandtschaft, Verhalten und Evolution. Durch Meiose kommt es 

zur Produktion haploider Gameten, die einen mütterlichen (Eier) oder väterlichen 

(Spermien) Chromosomensatz enthalten. Dabei hat jedes Allel 

eines elterlichen Genoms eine 50%ige Wahrscheinlichkeit, in eine entstehende 

Keimzelle zu gelangen. Bei der Fusion der Gameten bekommt jede 

Zygote und die sich daraus entwickelnden Nachkommen daher je die Hälfte 

ihrer Gene von den beiden Eltern. Diese Wahrscheinlichkeit, identische 

Allele mit anderen Individuen zu teilen, variiert generell zwischen 0 und 1 

und wird durch den Verwandtschaftskoeffizienten (r) ausgedrückt. Da 

jede Zygote unterschiedliche 50% ihrer Gene von den Eltern bekommt, teilen 

Geschwister im Durchschnitt ebenfalls 50% ihrer Erbinformation miteinander. 

Das heißt, der Verwandtschaftskoeffizient beträgt sowohl zwischen 

Eltern und Kindern als auch zwischen Geschwistern 0,5. Mit jeder 

zusätzlichen Generation verringert sich r weiter um die Hälfte; bei eineiigen 

Zwillingen ist r = 1, bei Nicht-Verwandten ist r = 0. 

Der Verwandtschaftskoeffizient ist bei evolutionären Betrachtungen des 

Verhaltens bedeutsam, weil Evolution letztendlich aus Veränderungen von 

Allelhäufigkeiten innerhalb von Populationen besteht. Gene kodieren die 

Synthese von Proteinen, die ihrerseits unter anderem den Aufbau von Nervensystem, 

Hormondrüsen, Sinnesorganen, Muskeln und dem Bewegungsapparat 

eines Individuums kontrollieren und so das Verhalten mit


beeinflussen. Die meisten Gene kommen in zwei oder mehr Allelen vor, 

die leicht unterschiedliche Proteinvarianten kodieren. Unter anderem aus 

Untersuchungen an meiotischen Drive-Genen, die sich bei der Bildung von 

Gameten einen unfairen Vorteil verschaffen, B-Chromosomen und Transposons 

ist bekannt, dass zwischen den verschiedenen Allelen Konkurrenz 

über die limitierten Plätze an einem Genlokus herrscht (Hurst u. Werren 

2001). Durch den differenziellen Überlebens- und Fortpflanzungserfolg 

von Individuen kommt es aufgrund von natürlicher und sexueller Selektion 

zur differentiellen Weitergabe von Allelen in die nächste Generation – und 

damit zu Evolution. Da Individuen in den allermeisten Fällen weniger als 

100% ihrer Allele teilen, haben sie keine identischen genetischen Interessen 

und versuchen ihre eigenen „selbstsüchtigen“ Gene (selfish genes) 

weiterzugeben. Etwas pointiert kann man Individuen daher auch als Vehikel 

betrachten, die von egoistischen Genen lediglich zu deren Replikation 

und Weitergabe benötigt und benutzt werden (Dawkins 1976). 

Eine der wichtigsten Erkenntnisse der modernen Evolutionsbiologie in 

diesem Zusammenhang stammt von William Hamilton. Er erkannte nämlich, 

dass es zwei Möglichkeiten gibt, die Häufigkeit der eigenen Allele in 

der nächsten Generation zu erhöhen: durch direkte eigene Fortpflanzung 

sowie durch erfolgreiche Fortpflanzung von Verwandten, mit denen ein 

Individuum abstammungsgleiche Allele mit einer bestimmten Wahrscheinlichkeit 

teilt (Hamilton 1964). Die Summe der direkten und indirekten Fitnesskomponenten 

wird als Gesamtfitness (inclusive fitness) bezeichnet. 

Bei der Analyse der Fitnesskonsequenzen von Interaktionen zwischen 

zwei Individuen muss man daher neben den Vor- und Nachteilen einer 

Verhaltensweise für den Handelnden und den Empfänger auch den Verwandtschaftskoeffizienten 

zwischen beiden berücksichtigen. Selektion, die 

dazu führt, dass Verhaltensweisen und andere Merkmale, die den Überlebens- 

oder Fortpflanzungserfolg von Verwandten erhöhen, in einer Population 

zunehmen, wurde von Maynard Smith (1964) als Verwandtenselektion 

(kin selection) bezeichnet. Verwandtenselektion dient als eine von 

mehreren theoretischen Grundlagen zur Erklärung von Altruismus, also 

dem Phänomen, dass Individuen durch bestimmte Verhaltensweisen die 

Fitness von Artgenossen erhöhen und dadurch aber ihre eigene Fitness verringern 

( Kap. 11.3). 

Altruistische Merkmale setzen sich im Laufe der Evolution durch, wenn 

Hamiltons Ungleichung (rb – c > 0) erfüllt ist (Hamilton 1964). Dabei 

bezeichnet r den Verwandtschaftskoeffizienten, b die Vorteile (benefits) 

einer Verhaltensweise oder eines anderen Merkmals für den Empfänger 

und c deren Kosten (costs) für den Akteur. Bei einem vergleichsweise 

hohen Verwandtschaftsgrad von 0,5 müssen die Vorteile einer Verhaltensweise 

für den Empfänger also mehr als doppelt so groß sein wie die


Abb. 10.9. Abhängigkeit des minimalen Kosten/Nutzen-Verhältnisses eines altruistischen 

Merkmals vom Verwandtschaftskoeffizienten zwischen den Akteuren. 

Zwischen Eltern und Kindern oder zwischen Geschwistern müssen die Vorteile 

für den Empfänger mehr als zweimal so groß sein wie die Nachteile für den 

Akteur, um Hamiltons Ungleichung zu erfüllen. Mit abnehmendem Verwandtschaftskoeffizienten 

nimmt dieses kritische Verhältnis exponentiell zu 

Kosten für den Akteur, damit diese Ungleichung erfüllt ist. Mit abnehmendem 

Verwandtschaftskoeffizienten nehmen diese kritischen Kosten/Nutzen-Verhältnisse 

exponentiell zu (Abb. 10.9). 

Elterliches Investment stellt die häufigste Form altruistischen Verhaltens 

dar. Eltern investieren Zeit und Energie und nehmen Risiken in Kauf, um 

ihren Jungen Nahrung, Schutz, Wärme und andere Vorteile zukommen zu 

lassen. Da die Nachkommen Kopien der elterlichen Gene tragen und weitergeben, 

ist das Verhalten der Eltern genetisch eigennützig und wird 

durch Verwandtenselektion gefördert. Auch die Beteiligung von Helfern 

bei der Jungenaufzucht sowie Konflikte zwischen Geschwistern können 

durch Verwandtenselektion erklärt werden ( Kap. 10.4). 

(2) Ursachen des Eltern-Kind-Konflikts. Vor dem Hintergrund der Verwandtenselektion 

wird verständlich, warum es zu einem Konflikt zwischen 

Eltern und Nachkommen kommt. Da Eltern und Kinder im Durchschnitt 

nur die Hälfte ihrer Allele teilen, haben sie divergierende genetische Interessen. 

Eltern sind mit allen Nachkommen gleichermaßen verwandt und 

haben daher ein Interesse daran, sowohl in den aktuellen als auch ihren zu-


künftigen Nachwuchs gleichermaßen zu investieren. Jedes einzelne Junge 

sollte dagegen versuchen, so viel elterliches Investment wie möglich auf 

sich zu ziehen, da es von Investment in seine Geschwister nur bedingt profitiert. 

Der Vorteil von elterlichem Investment in Vollgeschwister ist aus 

Sicht eines Jungen nur halb so groß, wie wenn dieses Investment an es 

selbst gegangen wäre, da dieser Vorteil mit dem Verwandtschaftskoeffizienten 

von 0,5 gewichtet wird. Wenn es selber Investment erhält, wird 

dessen Vorteil theoretisch mit 1,0 multipliziert, da jedes Individuum sozusagen 

mit sich selbst zu 100% verwandt ist. Nur wenn eine Einheit elterlichen 

Investments mehr als zweimal so wertvoll für ein Geschwister ist, 

sollte ein Individuum darauf verzichten, weil es dann über indirekte Fitness 

eine größere Gesamtfitness erfährt. Immer wenn Junge egoistischer 

sind, als dies für die Eltern optimal wäre, kommt es zu einem Konflikt 

zwischen ihnen (Trivers 1972). 

Aus dieser Perspektive betrachtet sind Nachkommen keine passiven 

Empfänger elterlichen Investments, sondern aktive Spieler in einem evolutionären 

Konflikt, in dem sie eigene Interessen verfolgen. Man kann also 

erwarten, dass natürliche Selektion Merkmale der Jungtiere gefördert hat, 

die ihren Anteil an elterlichem Investment erhöhen, wohingegen im Gegenzug 

elterliche Strategien koevoluiert sind, die diesem eigennützigen 

Verhalten entgegenwirken (Godfray 1995). Wenn Mütter einer Ressourcenknappheit 

ausgesetzt sind, hat ihre eigene Kondition in der Tat Vorrang 

vor ihrer Investition in den aktuellen Nachwuchs (Therrien et al. 2007). 

Aufgrund der Asymmetrien in Größe und Stärke müssen sich Jungtiere anderer 

Mechanismen bedienen, um von den Eltern zu bekommen, was sie 

wollen. Dabei handelt es sich vor allem um Verhaltensweisen (Trivers 

1972). Bei viviparen Arten spielen außerdem genetische und physiologische 

Mechanismen vor der Geburt in diesem Kontext eine wichtige Rolle 

(Crespi u. Semeniuk 2004). 

(3) Mechanismen des Eltern-Kind-Konflikts. Bei viviparen Arten stellt 

der Mutter-Fötus-Konflikt eine besondere Form des Eltern-Kind-Konflikts 

dar. Aufgrund des mütterlichen Investments in die heranwachsenden 

Föten über die Plazenta existieren, im Unterscheid zu oviparen Arten, die 

Voraussetzungen für Konflikte zwischen Fötus und Mutter sowie zwischen 

Geschwistern (Crespi u. Semeniuk 2004). Wenn gleichzeitig mehr als ein 

Fötus heranwächst und die Mutter sich polyandrisch verpaart hat, entsteht 

zusätzlich ein intragenomischer Konflikt zwischen den mütterlichen und 

väterlichen Allelen innerhalb eines heranwachsenden Individuums. Dieser 

Konflikt entsteht, weil Geschwister in diesem Fall dieselbe Mutter, aber 

verschiedene Väter haben. Wenn die Väter untereinander nicht verwandt 

sind, haben die von verschiedenen Männchen stammenden väterlichen Al-


lele untereinander einen Verwandtschaftskoeffizienten von 0, wohingegen 

r für mütterliche Allele 0,5 beträgt. Mütterliche Allele, welche die Ressourcenaufnahme 

des Fötus kontrollieren, sollten daher die egoistischen 

Interessen eines Fötus mit denen seiner Geschwister balancieren. Allele 

mit väterlicher Abstammung haben dagegen keine abstammungsidentischen 

Kopien in anderen Föten und sollten daher darauf hinwirken, mehr 

Ressourcen zu extrahieren als dies für die mütterlichen Allele optimal ist. 

Dieser intragenomische Konflikt kann nur stattfinden, wenn es einen Mechanismus 

gibt, der es Allelen ermöglicht, als Funktion des elterlichen Ursprungs 

unterschiedlich exprimiert zu werden. Dieser als genomische Prägung 

(genomic imprinting) bezeichnete Mechanismus wurde tatsächlich 

bei Säugetieren nachgewiesen. In diesem Fall sind bestimmte autosomale 

Allele unterschiedlich methyliert, so dass sie selektiv an- oder abgeschaltet 

werden können (Haig 1997). In Zuchtexperimenten mit Mäusen konnte 

beispielsweise gezeigt werden, dass die Wurfgröße unter dem Einfluss väterlicher 

Gene steht, wohingegen die Versorgung mit Milch durch mütterliche 

Gene kontrolliert wird (Hager u. Johnstone 2003). 

Nach der Geburt sind Jungtiere vor allem auf Verhaltensweisen angewiesen, 

um ihre Eltern zu manipulieren. Dabei kann es sich um Verhaltensweisen 

handeln, mit denen sie den Eltern Fehlinformationen über ihre 

Bedürfnisse zukommen lassen. Da Eltern nicht riskieren können, solche 

Signale der Bedürftigkeit komplett zu ignorieren, könnten Junge auf diese 

Art einen grundsätzlichen Vorteil in diesem Konflikt aufrechterhalten. 

Diese Signale können aber auch dazu dienen, mit Geschwistern zu konkurrieren 

oder den Eltern den eigenen Wert zu signalisieren (Wells 2003). 

Andererseits ist das Betteln von Nestlingen auch durch Kosten limitiert: 

Betteln lockt Nesträuber an (Haskell 1994), und der mit dem Betteln verbundene 

erhöhte Energieverbrauch verzögert das Wachstum der Jungen 

(Kilner 2001). Das würde dafür sprechen, dass nur ehrliche Bedürfnisse 

kommuniziert werden (Kilner u. Johnstone 1997), aber die Vorhersagen 

dieser Hypothese (honest signalling of need) sind größtenteils identisch 

mit Vorhersagen der alternativen Hypothese, dass Geschwister untereinander 

um elterliches Investment konkurrieren (sibling scramble competition, 

Royle et al. 2002b). 

Bettelverhalten von Jungvögeln wurde bislang hauptsächlich mit Hinblick 

auf deren ehrliche Bedürftigkeit interpretiert (Abb. 10.10). Für Eltern 

ist es vorteilhaft, auf unterschiedliches Bettelverhalten einzelner Jungtiere 

zu reagieren, weil sie so am ehesten eine gleichmäßige Fütterung bewerkstelligen 

(Grodzinski u. Lotem 2007). Der gelb bis rot gefärbte Rachen der 

Nestlinge löst elterliche Fürsorge (Füttern) aus und ist beispielsweise bei 

Kanarienvögeln (Serinus canaria) mit zunehmendem Hunger intensiver 

gefärbt (Kilner 1997). Ultraviolette Farben spielen dabei eine bislang un-


Abb. 10.10. Das Betteln 

von Jungvögeln ist ein Signal 

der Bedürftigkeit, das 

elterliche Fürsorge auslöst; 

hier bei Geradschnabelkrähen 

(Corvus moneduloides) 

geahnte Rolle (Hunt et al. 2003). Bei Ringschnabelmöwen (Larus delawarensis) 

nimmt die Häufigkeit und Intensität von Bettelrufen der Jungen 

proportional mit ihrem Hungerstatus zu, so dass es sich ebenfalls um prinzipiell 

ehrliche Signale der Bedürftigkeit handelt (Iacovides u. Evans 

1998). Bei Sumpfschwalben (Tachycineta bicolor) können Eltern auch die 

Bettelrufe von mehr oder weniger hungrigen Jungen unterscheiden und 

füttern präferentiell hungrige Junge (Leonard u. Horn 2001). In einem Experiment 

mit Kohlmeisen (Parus major), bei dem die Gelegegröße variiert 

wurde, beobachtete man aber, dass, trotz kompletter elterlicher Kompensation 

der unterschiedlichen Brutgrößen, die Intensität des Bettelns mit der 

Zahl der Nestlinge zunahm (Neuenschwander et al. 2003). Diese Studie 

zeigt, dass es auch Ausbeutungskonkurrenz ( Kap. 5.4) zwischen bettelnden 

Geschwistern gibt. 

Alle Beispiele, bei denen elterliches Investment nicht gleichmäßig über 

alle Junge verteilt wird, können dahingehend interpretiert werden, dass 

diejenigen Jungen, die mehr Investment bekommen, diesen Konflikt mit 

ihren Eltern gewonnen haben. Diese Interpretation basiert aber auf bislang 

kaum überprüften Annahmen (Ausnahme: Agrawal et al. 2001) über die 

genetischen Mechanismen (Kölliker u. Richner 2001), die Angebot und 

Nachfrage der Futterzuteilung kontrollieren (Royle et al. 2004). 

Bei Säugetieren kann der Entwöhnungskonflikt zwischen Mutter und 

Jungen ebenfalls vor diesem Hintergrund interpretiert werden. Wenn die 

Versorgung der wachsenden Jungen zunehmend teurer wird, sollten Mütter 

die Laktation beenden, wenn das Verhältnis von Nutzen und Kosten aus 

ihrer Sicht in Bezug auf ihr Fortpflanzungspotential kleiner als 1 wird. An 

diesem Punkt sollten sie mit der Produktion des nächsten Wurfs beginnen. 

Ein Experiment mit Meerschweinchen (Cavia aperea), bei dem ältere 

Würfe und Neugeborene zwischen Müttern ausgetauscht wurden, zeigte,


Abb. 10.11. Der zeitliche Verlauf des hypothetischen Nutzen/Kosten-Verhältnisses 

eines elterlichen Fürsorgeverhaltens (z. B. Säugen) zeigt, dass die Mutter 

zum Zeitpunkt M das Investment einstellen sollte, da das Verhältnis kleiner als 1 

wird. Aufgrund des Verwandtschaftskoeffizienten von 0,5 sind die Nachkommen 

selektiert, Investment bis zum Zeitpunkt K 1/2 zu empfangen. Die Zeit dazwischen 

(orange) markiert die Dauer des Entwöhnungskonflikts. Wenn die nächsten Geschwister 

einen anderen Vater haben und damit nur Halbgeschwister sind, sollte 

der Konflikt durch die Nachkommen sogar bis zum Zeitpunkt K 1/4 hinausgezögert 

werden (gelb) 

dass die mütterliche Verfassung und nicht der Bedarf der Jungen den Zeitpunkt 

der Entwöhnung bestimmt (Rehling u. Trillmich 2007). Die Jungen 

sollten dagegen generell auf weiteres Investment bestehen, bis die Kosten 

doppelt so groß sind wie die Vorteile, da sie erst dann durch die Verhinderung 

der Produktion weiterer Geschwister ihre indirekte Fitness stärker 

schmälern, als sie ihre direkte Fitness erhöhen (Trivers 1974). Wenn die 

nächsten Geschwister nicht denselben Vater haben, sollten die Jungen den 

Konflikt noch weiter hinauszögern und zusätzliches mütterliches Investment 

verlangen (Abb. 10.11). 

(4) Differentielles Investment. Die Theorie des Eltern-Kind-Konflikts 

geht davon aus, dass Eltern und insbesondere Mütter in alle Nachkommen 

gleichermaßen investieren sollten, da sie mit allen in gleicher Weise verwandt 

sind. Kannibalismus und Brutreduktion lieferten zwei Beispiele extremer 

Ungleichbehandlung. Subtilere Variation im Investment zwischen


verschiedenen Gelegen oder Würfen ist aber auch dann zu erwarten, wenn 

sich deren Qualität oder Größe oder der verbleibende elterliche Reproduktionswert 

unterscheiden. Differentielles Investment innerhalb von Würfen 

oder Gelegen ist vor allem in Abhängigkeit vom Geschlecht der Jungen zu 

erwarten. 

Eine Grundannahme der Life history-Theorie geht davon aus, dass Individuen 

ihren Reproduktionsaufwand über die gesamte Lebensspanne optimieren 

( Kap. 2.3). Iteropare Organismen, bei denen Überlebenswahrscheinlichkeit 

und Fekundität mit zunehmendem Alter abnehmen, sollten 

daher ihren Reproduktionsaufwand, also auch ihr elterliches Investment, 

mit steigendem Alter erhöhen, da die Wahrscheinlichkeit, sich noch einmal 

fortpflanzen zu können, stetig abnimmt (Williams 1966). Bei diesem 

terminalen Investment (Clutton-Brock 1984) sollte mit abnehmendem 

verbleibendem Reproduktionswert der Mutter der Konflikt über elterliches 

Investment mit den Nachkommen an Intensität verlieren. Daher sollten 

spät im Leben produzierte Nachkommen von ihrer Mutter mehr Investment 

erhalten als früh produzierte. Für diese Vorhersage gibt es aber wenig 

überzeugende empirische Hinweise (Weladji et al. 2002), und wenn es 

entsprechende Effekte gibt, können alternative Erklärungen, wie z. B. größere 

mütterliche Erfahrung, nicht ausgeschlossen werden (Cameron et al. 

2000). 

Ein weiterer Grund für differentielle Behandlung von Jungen aus unterschiedlichen 

Gelegen könnte darin bestehen, dass sich diese in ihrer Qualität 

unterscheiden. Solche Qualitätsunterschiede sind besonders dann zu 

erwarten, wenn Weibchen aus der Partnerwahl indirekte Vorteile beziehen 

( Kap. 9.5). Nach Verpaarungen mit Männchen hoher Qualität sind 

Erhöhungen des mütterlichen Investments zu erwarten (Burley 1988). In 

der Tat produzieren beispielsweise Stockenten (Anas platyrhynchos: Cunningham 

u. Russell 2000) oder Kardinalfische (Pterapogon kauderni: 

Kolm 2001) größere Eier, wenn sie sich mit präferierten Männchen verpaaren. 

Zebrafinken (Taeniopygia guttata) deponieren mehr Testosteron in 

ihren Eiern, wenn sie sich mit attraktiveren Männchen gepaart haben (Gil 

et al. 1999), was dazu führt, dass die Jungen intensiver betteln und schneller 

wachsen. Ob das postnatale Investment allerdings auch zwischen 

Gelegen oder Würfen unterschiedlicher Qualität variiert, ist bislang kaum 

untersucht. 

Da der Lebensfortpflanzungserfolg eines Individuums wesentlich über 

die Gesamtzahl der direkt produzierten und erfolgreich überlebenden 

Jungtiere definiert wird, sollten vor allem Eltern in Arten mit hohen Fortpflanzungsraten 

ihr Investment für große Würfe oder Gelege nach oben 

anpassen. Der Fürsorgeaufwand kann auch je nach artspezifischen Besonderheiten 

des Fürsorgeverhaltens mit größerer Nachkommenzahl zuneh-


men. In beiden Fällen ist größeres elterliches Investment zu erwarten. Tatsächlich 

variiert bei einigen Vögeln die Intensität der Verteidigung einer 

Brut positiv mit deren Größe. Im Extremfall werden Bruten sogar ganz 

aufgegeben, zum Beispiel nachdem Räuber oder Krankheit einen Großteil 

der Brut vernichtet haben. Entscheidend ist in diesem Zusammenhang aber 

die Frage, ob das elterliche Investment proportional zu Änderungen der 

Brutgröße angepasst wird oder ob Junge in größeren Bruten ein höheres 

Pro-Kopf-Investment erfahren. Bei Vögeln lässt sich diese Frage durch experimentelle 

Änderungen der Gelegegröße elegant untersuchen (Nur 1984). 

(5) Geschlechtsspezifisches Investment. Innerhalb eines Reproduktionsereignisses 

kann neben der Größe und Anzahl auch das Geschlechterverhältnis 

(sex ratio) der Jungen einer Brut variieren. Das primäre Geschlechterverhältnis 

bezieht sich auf das Verhältnis männlicher und weiblicher 

Zygoten; in der Praxis kann es aber zumeist erst bei frisch geschlüpften 

oder gerade geborenen Nachkommen bestimmt werden. Bei den meisten 

Arten ist die Zahl von Männchen und Weibchen auf Populationsebene zu 

Beginn jeder Generation ausgeglichen, was sowohl mit der evolutionären 

Stabilität (Fisher 1930; Kap. 7.4) als auch mit den häufigsten Mechanismen 

der Geschlechterbestimmung (siehe unten) zu tun hat. 

Darwin ging noch davon aus, dass es keinen Unterschied macht, ob ein 

Individuum 10 Söhne, 10 Töchter oder 5 Nachkommen von jedem Geschlecht 

produziert. Spätestens seit Bateman (1948) ist aber klar, dass sich 

das Reproduktionspotential der Geschlechter in den meisten Arten deutlich 

unterscheidet ( Kap. 7.3). Gibt es daher doch Gründe und Möglichkeiten 

für Eltern, Söhne und Töchter in einem bestimmten Verhältnis zu produzieren? 

Das ausgeglichene Geschlechterverhältnis nach Fisher bezieht sich 

ja auf die Ebene von Populationen und nicht auf die der Individuen. Selbst 

wenn Eltern das Geschlecht ihrer Nachkommen nicht adaptiv manipulieren 

(können), könnten sie in Söhne und Töchter unterschiedlich viel investieren, 

wenn sie dadurch ihre Fitness verbessern. Für beide Formen geschlechtsspezifischen 

Investments gibt es inzwischen zahlreiche Hinweise 

und Beispiele. 

Ob Eltern das Verhältnis von Söhnen und Töchtern beeinflussen können, 

hängt zunächst vom Mechanismus der Geschlechtsdetermination ab. 

Bei Tieren gibt es drei Klassen von Prozessen, die das Geschlecht einer 

Zygote oder eines Embryos festlegen. Bei genetischer Geschlechtsbestimmung 

wird die Entwicklung eines Geschlechts durch die An- oder 

Abwesenheit von kritischen genetischen Faktoren festgelegt. In den meisten 

Fällen wird das Geschlecht dabei durch ein segregierendes Paar von 

Geschlechtschromosomen bestimmt. Säugetiere, aber auch Eidechsen so-


wie viele Fische, Insekten, Krebse, Spinnen und Nematoden besitzen ein 

XX/XY-System, bei dem die Männchen das heterogame (XY) und Weibchen 

das homogame (XX) Geschlecht sind. Bei Vögeln, Schlangen sowie 

manchen Fischen, Insekten und Krebsen sind die Weibchen das heterogame 

(ZW) und Männchen das homogame (ZZ) Geschlecht. Bei Arten mit 

Haplodiploidie, also bei Hymenopteren und einigen anderen Arthropoden, 

wird das Geschlecht genetisch über die Befruchtung der Eier geregelt: aus 

unbefruchteten Eiern entwickeln sich haploide Männchen (Arrenotokie), 

wohingegen diploide Weibchen aus befruchteten Eiern entstehen. Bei wenigen 

Arten ist nachgewiesen, dass neue Königinnen auch durch die Verschmelzung 

von zwei haploiden Eizellkernen (Thelytokie) entstehen können 

(Pearcy et al. 2004). 

Bei Arten mit ökologischer Geschlechtsbestimmung entscheidet ein 

Umweltfaktor über das Geschlecht, wobei unterhalb eines kritischen Werts 

das eine Geschlecht und oberhalb dieses Werts das andere Geschlecht entsteht. 

Am häufigsten handelt es sich bei dem entscheidenden Umweltfaktor 

um die Umgebungstemperatur, die bei Schildkröten, Krokodilen sowie 

manchen Fischen und Insekten über eine temperatursensitive Produktion 

von Östrogenen das Geschlecht festlegt. Dabei scheint durch die jeweilige 

Bruttemperatur für beide Geschlechter so festgelegt zu sein, dass männliche 

und weibliche Nachkommen, die genau bei diesen Temperaturen entstanden 

sind, als Adulte die höchste Fitness erzielen (Warner u. Shine 

2008). Bei einigen Crustaceen existiert schließlich eine cytoplasmatische 

Geschlechtsdetermination, bei der die Präsenz oder das Fehlen eines 

durch Infektion erworbenen cytoplasmatischen Faktors das eine oder andere 

Geschlecht hervorbringt. 

Die Annahmen der Fisher’schen Erklärung von ausgeglichenen Geschlechterverhältnissen 

auf Populationsebene, wie z. B. elterliche Kontrolle 

der Geschlechtsdetermination und Zufallspaarungen in unendlich großen 

Populationen, sind nicht immer realistisch. Neben anderen Mechanismen 

der Geschlechtsdetermination gibt es nämlich auch stark strukturierte Populationen, 

in denen Paarungen nicht zufällig erfolgen. Zudem ignoriert 

Fishers Erklärung mögliche Unterschiede in den Kosten der Produktion 

von Töchtern und Söhnen; bei manchen Arten unterscheiden sie sich beispielsweise 

in der Größe und erfordern daher unterschiedliches Investment. 

Wenn also die Produktion eines Sohnes beispielsweise doppelt so 

viel kostet wie die einer Tochter, wäre ein Enkel, der über Söhne produziert 

wird, doppelt so teuer wie ein Enkel, der über Töchter entsteht. Eltern 

sollten unter diesen Umständen also mehr Töchter produzieren. Wenn das 

Verhältnis genau 1:2 zugunsten der Töchter ist, produziert ein durchschnittlicher 

Sohn genau doppelt so viele Enkel wie eine durchschnittliche 

Tochter. Söhne kosten dann also doppelt so viel, aber sie bringen auch den


doppelten Ertrag in Form von Enkeln. Aus Sicht der Eltern erhalten sie in 

diesem Fall also pro Einheit an Investment von beiden Geschlechtern dieselbe 

Rendite. Eltern sollten also ihren Gesamtaufwand bei der Produktion 

von Söhnen und Töchtern und nicht nur deren Zahlenverhältnis berücksichtigen. 

Umgekehrt kann man daraus schließen, dass Eltern ihr Investment oder 

das Geschlechterverhältnis an unterschiedliche Kosten und Nutzen der 

Produktion von Söhnen und Töchtern anpassen sollten (sex allocation 

theory). Das analoge Problem stellt sich übrigens für Hermaphroditen, die 

entscheiden müssen, wie viele Ressourcen sie in männliche und weibliche 

Funktionen investieren (Charnov 1982). Die Theorie der geschlechtsabhängigen 

Investition unterscheidet zwischen drei häufigen Fällen: (1) Eltern 

sollten mehr in das Geschlecht mit dem höheren Fortpflanzungspotential 

investieren (Trivers u. Willard 1973), (2) Eltern sollten differentiell in 

Abhängigkeit von späteren Vor- oder Nachteilen aus Interaktionen mit ihrem 

Nachwuchs in das eine oder andere Geschlecht investieren (Clark 

1978), und (3) Eltern sollten das Geschlechterverhältnis an die Verwandtschaftsbeziehungen 

zwischen den Mitgliedern einer lokalen Fortpflanzungseinheit 

anpassen (Hamilton 1967). 

Es sind auch andere Kontexte und Korrelate von Geschlechterallokation 

beschrieben worden, vor allem bei Vögeln (Hasselqvist u. Kempenaers 

2002), wo das Geschlechterverhältnis beispielsweise mit der Reihenfolge 

der Eiablage variiert (Badyaev et al. 2002), aber diese können bislang selten 

mit den gängigen Hypothesen erklärt werden (Komdeur u. Pen 2002). 

Neben genetischen Zwängen scheint auch die Vorhersagbarkeit von Umweltbedingungen 

einen wichtigen einschränkenden Effekt auf die Manipulation 

des Geschlechterverhältnisses zu haben (West u. Sheldon 2002). 

Manche halten daher scheinbar adaptive Anpassung der Geschlechterverhältnisse 

bei Vögeln und Säugetieren für ein Epiphänomen, zumal manipulative 

Mechanismen bei deren Form der genetischen Geschlechtsbestimmung 

nicht offensichtlich sind (Krackow 2002). 

Eine klare Vorhersage in Bezug auf geschlechtsabhängiges Investment 

lässt sich für polygyne Arten machen, bei denen Männchen die größere 

Varianz in der Fortpflanzung besitzen. Die Trivers-Willard-Hypothese 

besagt, dass, wenn der Fortpflanzungserfolg von Männchen von deren 

Kondition abhängt und die Kondition am Ende des elterlichen Investments 

positiv mit der Kondition der Adulten korreliert, Mütter mehr in Söhne investieren 

sollten, da sie so Aussicht auf mehr Enkel haben. Da die Intensität 

des dafür notwendigen Investments von der Qualität der Mutter abhängt, 

sollte man erwarten, dass Mütter in guter körperlicher Verfassung 

mehr Söhne produzieren oder mehr in Söhne investieren, wohingegen


Abb. 10.12. Bei Rothirschen 

(Cervus elaphus) 

und anderen 

polygynen Huftieren 

sollten Kühe in guter 

Verfassung mehr Söhne 

produzieren oder 

mehr in Söhne investieren 

Mütter in schlechter Verfassung mehr in Töchter investieren (Trivers u. 

Willard 1973). 

Diese Hypothese ist vor allem bei polygynen Huftieren intensiv untersucht 

worden (Abb. 10.12). Für die verschiedenen Annahmen und Vorhersagen 

gibt es sowohl unterstützende als auch einige widersprüchliche 

Hinweise (Hewison u. Gaillard 1999). So hat die Mehrzahl der Untersuchungen 

keine Hinweise dafür geliefert, dass Mütter in guter Kondition 

mehr Söhne produzieren (z. B. Krüger et al. 2005). Wenn allerdings alle 

Säugetiere verglichen werden, zeigt sich der vorhergesagte Effekt der mütterlichen 

Kondition (Cameron 2004). Zwar liefert der genetische Mechanismus 

der Geschlechterdetermination bei Säugetieren keine offensichtliche 

Erklärung dafür, aber der hohe Blutzuckergehalt von Müttern in guter 

Kondition könnte einen Mechanismus darstellen, der direkt mit der Kondition 

gekoppelt ist (Cameron et al. 2008). Die Kondition der Mütter ist auch 

von ökologischen Faktoren wie der Populationsdichte abhängig. Dementsprechend 

sinkt bei hoher Populationsdichte auch der Anteil an Söhnen 

(Kruuk et al. 1999). Der Zeitpunkt der Fortpflanzung bei saisonalen Arten 

kann – möglicherweise über einen ähnlichen Mechanismus – ebenfalls 

einen Einfluss auf das Geschlechterverhältnis haben (Box 10.2). 

Wenn Mitglieder eines Geschlechts von ihrem Geburtsort abwandern, 

verbleiben die Mitglieder des anderen Geschlechts bei ihren Eltern, mit 

denen sie um Ressourcen konkurrieren. Wenn diese Konkurrenz intensiv 

ist, kann sie dazu führen, dass im Fall von weiblicher Philopatrie Weibchen 

mehr Söhne produzieren, um so die lokale Ressourcenkonkurrenz 

(local resource competition) mit ihren Töchtern zu reduzieren (Clark 

1978). Bei Possums (Trichosurus vulpecula) teilen Mütter ihre Schlafhöhlen 

in großen Bäumen mit ihren philopatrischen Töchtern. Populationen, 

die Gegenden mit wenig großen Bäumen pro Weibchen bewohnen, haben


Box 10.2 

Zeitpunkt der Konzeption und Geschlechterverhältnis bei saisonalen 

polygynen Ungulaten 

• Frage: Hat der Zeitpunkt der Konzeption bei polygynen Huftieren (hier: 

Rentiere, Rangifer tarandus) Einfluss auf das Geschlechterverhältnis der 

Jungtiere? 

• Hintergrund: Bei saisonaler Fortpflanzung gibt es einen optimalen Zeitpunkt 

der Fortpflanzung, der den Jungtieren eine bestmögliche postnatale 

Entwicklung ermöglicht. Bei polygynen Huftieren mit saisonaler Fortpflanzung 

sollten nach dem Trivers-Willard-Modell unter den später in der 

Saison konzipierten Jungen weniger Söhne sein. 

• Methode: Eine Herde von über 100 weiblichen Rentieren wurde in zwei 

Hälften geteilt. Die eine Gruppe (A) wurde zu Beginn der Brunftzeit mit 

vasektomierten Männchen gehalten; die andere Gruppe (B) mit intakten 

Männchen. Einen Ovulationszyklus später wurden die Weibchen von 

Gruppe A mit denselben intakten Männchen verpaart. 

• Ergebnis: 60,5% der Weibchen aus Gruppe A, die bei ihrer ersten Ovulation 

empfingen, produzierten Söhne; bei Weibchen der Gruppe B waren 

es nur 31,3%. Weibchen beider Gruppen waren zum Zeitpunkt der zweiten 

Ovulation in schlechterer körperlicher Verfassung. 

• Schlussfolgerung: Eine (experimentelle) Verzögerung des Konzeptionszeitpunktes 

resultierte in einer Umkehrung der sex ratio von Jungtieren. 

Diese Anpassung entspricht den Vorhersagen der Theorie des geschlechtsabhängigen 

Investments bei polygynen Arten. 

Holand et al. 2006 

stark zugunsten von Söhnen verschobene Geschlechterverhältnisse, was als 

Anpassung an lokale Ressourcenkonkurrenz interpretiert werden kann 

(Johnson et al. 2001). Obwohl diese Hypothese mehrfach überprüft wurde, 

fanden sich bislang insgesamt aber wenig unterstützende Hinweise dafür,


weder bei Vögeln (Budden u. Beissinger 2004) noch bei Säugetieren 

(Nunn u. Pereira 2000). 

Für die umgekehrte Situation, nämlich dass dasjenige Geschlecht, dessen 

Mitglieder den philopatrischen Eltern später Vorteile zukommen lassen 

(local resource enhancement), indem sie beispielsweise bei der Aufzucht 

weiterer Nachkommen helfen oder die Größe von Koalitionen vergrößern, 

überproduziert wird, gibt es dagegen einige Hinweise (Frank 1990). Ein 

faszinierendes Beispiel stammt von Seychellen-Rohrsängern (Acrocephalus 

sechellensis), bei denen Töchter ihren Eltern bei der Aufzucht der 

nächsten Geschwister helfen. Dieser positive Effekt existiert allerdings nur 

auf guten Territorien mit ausreichend Nahrung; in schlechten Territorien 

konkurrieren die Töchter mit ihren Eltern und jüngeren Geschwistern um 

Nahrung. Die Eltern passen das primäre Geschlechterverhältnis an diese 

Umweltvariabilität an: In guten Territorien werden mehr Töchter produziert, 

in schlechten Territorien mehr Söhne (Komdeur et al. 1997). Bei 

Wildhunden (Lycaon pictus) helfen Söhne mehr bei der Aufzucht ihrer 

jüngeren Geschwister und werden tatsächlich auch überproduziert (McNutt 

u. Silk 2008). Eine Meta-Analyse an über 100 Primatenarten demonstrierte 

einen vergleichbaren Effekt für Arten mit kooperativer Jungenaufzucht 

(Silk u. Brown 2008). 

Lokale Fortpflanzungseinheiten sind manchmal hoch strukturiert und erlauben 

keine Zufallspaarungen, zum Beispiel wenn Weibchen isolierte Gelege 

absetzen und alle Paarungen später zwischen Geschwistern stattfinden. 

In diesem Fall konkurrieren Brüder um Paarungsgelegenheiten mit 

ihren Schwestern. Dieses Phänomen wurde von Hamilton (1967) als lokale 

Partnerkonkurrenz (local mate competition) bezeichnet. Da theoretisch ein 

Männchen ausreicht, um alle seine Schwestern zu befruchten, sollten Mütter 

das Geschlechterverhältnis zugunsten von Töchtern verschieben und so 

ihre Zahl an Enkeln maximieren. Dieser Effekt der lokalen Partnerkonkurrenz 

auf das Geschlechterverhältnis ist insbesondere bei Arten mit haplodiploider 

Geschlechtsbestimmung zu erwarten, da Weibchen das Geschlecht 

ihrer Nachkommen direkt kontrollieren können. 

Bei Feigenwespen (Agaonidae) legen Weibchen beispielsweise ihre Eier 

in sich entwickelnde Feigen, wo sich die oft flügellosen Männchen mit 

ihren Schwestern verpaaren, bevor diese abwandern (Weiblen 2002). Tatsächlich 

haben Gelege, die nur aus Eiern einer Mutter bestehen, die 

extremsten Geschlechterverhältnisse (Herre 1985), wobei zunächst nur 

Männchen produziert werden (Raja et al. 2008). Andere Beispiele stammen 

von parasitierenden Wespen, die ihre Eier in Fliegenlarven oder ähnliche 

Substrate legen und ebenfalls das Verhältnis von befruchteten und 

unbefruchteten Eiern an die Größe des Substrats, die Größe ihres Geleges


sowie die Zahl der Gelege von anderen Weibchen anpassen (Flanagan 

et al. 1998). 

Bei Hymenopteren, die durch Befruchten oder Nicht-Befruchten von 

Eiern das Geschlechterverhältnis selber direkt beeinflussen können, gibt es 

einen Interessenskonflikt zwischen Königin und Arbeiterinnen über 

das Geschlechterverhältnis der Brut (Abb. 10.13). Die Ursachen dieses 

Konflikts liegen in unterschiedlichen genetischen Interessen begründet. 

Königinnen, die als einzige Eier legen, sind mit Söhnen und Töchtern gleichermaßen 

verwandt. Arbeiterinnen sind dagegen mit ihren Schwestern 

näher verwandt als mit ihren Brüdern. Wenn sich eine Königin nämlich 

nur einmal verpaart hat, bekommen Schwestern dieselben väterlichen Allele, 

da Männchen haploid sind und damit nur einen (identischen) Chromosomensatz 

an alle Nachkommen weitergeben können. Damit haben alle 

Töchter einer Königin bereits 50% ihrer Allele über die väterliche Seite 

gemeinsam. Da die Königin, wie alle Weibchen, diploid ist, haben die 

Töchter eine 50%ige Wahrscheinlichkeit, identische mütterliche Allele zu 

bekommen. Töchter einer Königin, die sich nur mit einem Männchen verpaart 

hat, teilen daher im Durchschnitt 75% ihrer Allele. Mit ihren Brüdern 

sind sie aber nur zu 50% verwandt, da sie mit ihnen ja nur den mütterlichen 

Satz an Genen teilen. 

Für die Königin wäre daher ein ausgeglichenes Geschlechterverhältnis 

optimal; für die Arbeiterinnen, die ja die Brutpflege und damit de facto das 

wesentliche elterliche Investment betreiben, wäre dagegen ein Verhältnis 

von drei Schwestern zu einem Bruder optimal (Trivers u. Hare 1976). Da 

bei den allermeisten Hymenopteren das Geschlechterverhältnis zugunsten 

der Weibchen verschoben ist, scheinen die Arbeiterinnen diesen Konflikt 

in den meisten Fällen zu gewinnen. Untersuchungen an Kolonien, in denen 

sich Königinnen mit mehreren Männchen verpaaren und Arbeiterinnen 

Abb. 10.13. Bei Hymenopteren, 

wie bei diesen Wespen, kommt es 

aufgrund der unterschiedlichen 

genetischen Interessen von Königin 

und Arbeiterinnen zu einem 

Interessenskonflikt über das Geschlechterverhältnis 

der Brut


dadurch im Durchschnitt sehr viel weniger miteinander verwandt sind, 

haben gezeigt, dass das Geschlechterverhältnis sich in diesen Situationen 

einem Verhältnis 1:1 annähert (Sundström 1994). In seltenen Fällen, wie 

bei der Ameisenart Cardiocondyla obscurior, bei der sowohl eine variable 

Anzahl von Königinnen als auch Männchen, die sich entweder inner- oder 

außerhalb ihre Kolonie verpaaren, existiert, konnte gezeigt werden, dass 

Königinnen das Geschlechterverhältnis ihrer Bruten sowohl an lokale 

Partnerkonkurrenz als auch an den Konflikt zwischen Königin(nen) und 

Arbeiterinnen anpassen (Cremer u. Heinze 2002). 

10.3.3 Geschwister-Konflikt 

Konflikt zwischen Geschwistern entsteht immer dann, wenn die Mitglieder 

einer Brut mehr Ressourcen und Investment verlangen, als von den Eltern 

bereitgestellt werden kann. Dieser Konflikt tritt vor allem dann auf, wenn 

die Mitglieder einer Brut gezwungenermaßen zusammen sind, also beispielsweise 

im Körper der Mutter, einem Bau oder Nest. Die Mitglieder 

einer Brut sind zwar nah miteinander verwandt, da sie zumindest im 

Durchschnitt die Hälfte der mütterlichen Allele teilen, aber sie sind primär 

an ihrem eigenen Überleben und Wohlergehen interessiert. Wenn die Geschwister 

einen gemeinsamen Vater haben, teilen sie die Hälfte ihrer Gene 

miteinander. Von daher sollte in dieser Situation jedes Individuum die 

nächste Einheit elterlichen Investments so lange für sich beanspruchen, bis 

diese Einheit für ein Vollgeschwister mehr als doppelt so wertvoll ist (oder 

mehr als viermal so wertvoll für Halbgeschwister; Parker et al. 1989). 

Die Konkurrenz zwischen Geschwistern kann verschiedene Formen annehmen. 

So kann es Rangeleien um eine besonders vorteilhafte Position, 

zum Beispiel in der Nähe des Eingangs des Baues oder der Nesthöhle, 

durch den die Eltern zu den Jungen kommen, geben. Da bei Säugetieren in 

der Regel die Zahl der Zitzen an die Wurfgröße angepasst ist, tritt diese 

Form der Konkurrenz seltener auf, aber es kann zu Konkurrenz um die 

beste der Zitzen kommen, wenn diese sich in ihrer Ergiebigkeit unterscheiden. 

Bei Vögeln kann es zu Pickereien zwischen den Nestlingen und 

so zur Ausbildung von Dominanzbeziehungen kommen, die dazu führen, 

dass dominante Junge häufiger gefüttert werden. Im Extremfall kann eskalierende 

Aggression zwischen Nestgenossen, in Kombination mit reduzierter 

Versorgung durch die Eltern, zur Schwächung und zum Tod führen. 

Diese Geschwistertötung (Siblizid) tritt bei manchen Vögeln (bestimmte 

Adler, Pelikane und Tölpel) sogar obligat auf (Abb. 10.14). Bei anderen 

Arten erfolgt Siblizid fakultativ, vermutlich in Abhängigkeit von der Ressourcenlage 

(Lougheed u. Anderson 1999).


Abb. 10.14. Bei Blaufußtölpeln 

(Sula nebouxii) 

kommt es bei Nahrungsknappheit 

obligat zu Siblizid: 

Das jüngere Geschwister wird 

vom anderen Jungen getötet 

Ein extremes Beispiel von Siblizid wurde bei einer parasitierenden 

Wespenart (Copidosoma floridanum) beobachtet. Deren Weibchen legen je 

ein männliches und ein weibliches Ei in eine Raupe, welche für die Jungen 

eine limitierte Nahrungsressource darstellt. Durch Klonierung (Polyembryonie) 

entstehen aus den beiden Eiern rasch hunderte von Zwillingsgeschwistern. 

Ungefähr 50 Weibchen entwickeln sich schneller als alle anderen 

Geschwister zu Larven ohne Geschlechtsorgane, aber mit riesigen 

Kiefern. Sie suchen und kannibalisieren ihre Brüder (Grbic et al. 1992). 

Dieses Verhalten ist erklärbar, wenn man weiß, dass die Männchen ihre 

eigenen Schwestern schon vor der Verpuppung befruchten. Da sie mit den 

Schwestern dreimal mehr abstammungsidentische Allele teilen und selbst 

nicht zur Fortpflanzung befähigt sind, ist ein möglichst zugunsten der 

Schwestern verschobenes Geschlechterverhältnis in ihrem genetischen Interesse. 

Außerdem wird so mehr von der limitierten Nahrung für ihre 

Schwestern verfügbar. 

Bei Säugetieren sind einige Beispiele von fakultativem Siblizid bekannt. 

Ferkel (Sus scrofa) sind vermutlich aus diesem Grund schon von Geburt an 

mit Zähnen ausgestattet (Fraser u. Thompson 1991). Bei Tüpfelhyänen 

(Crocuta crocuta) kommt es zwischen den ebenfalls mit einem kompletten 

Gebiss ausgestatteten Jungen zu intensiver Konkurrenz und regelmäßig 

(9% der Würfe) zum Siblizid, vor allem dann, wenn die Nahrungsversorgung 

schlecht ist (Hofer u. East 2008). 

Wie lassen sich diese Beobachtungen mit den Interessen der Eltern vereinbaren? 

Solche Brutreduktion ist offenbar in manchen Fällen für die Eltern 

vorteilhaft. Vorteile müssen zumindest für Fälle angenommen werden, 

in denen es zu mütterlichem Kannibalismus kommt oder in denen die Mutter 

Geschwisterkannibalismus aktiv unterstützt. Bei vielen Nagetieren und 

einigen Vögeln fressen nämlich Mütter einige ihrer Jungen oder lassen


manche gezielt verhungern (Elgar u. Crespi 1992). Beim Sandtigerhai 

(Carcharias taurus) entwickeln dagegen die Embryos rasch Zähne und beginnen 

„in utero“ ihre Geschwister zu fressen, wobei die Mutter über Monate 

Tausende weitere befruchtete Eier produziert, die dem einzigen übrig 

bleibenden Jungen als Nahrung dienen (Gilmore 1993). Worin die Vorteile 

der Mütter in diesem kannibalistischen Verhalten liegen, ist nicht bekannt. 

In anderen Fällen wird daher argumentiert, dass durch die „Überproduktion“ 

von Eiern oder Jungen die Möglichkeit besteht, durch Brutreduktion 

flexibel auf unvorhersagbare Ressourcenschwankungen zu reagieren oder 

dass sie eine Art Versicherung gegen extrinsische Mortalität einzelner 

Jungtiere darstellt (Mock u. Parker 1998). Auf der proximaten Ebene spielt 

die aktuelle Kondition der Eltern eine wichtige Rolle dabei, wie sie ihr 

Fürsorgeverhalten modulieren (Markman et al. 2002). Außerdem variiert 

die Fähigkeit von Eltern, Fürsorge zu leisten auch als Funktion ihrer genetischen 

Qualität (Senar et al. 2002). 

10.3.4 Brutparasitismus 

Bei oviparen Arten mit elterlicher Fürsorge existiert die theoretische Möglichkeit, 

eigene Eier zu einem Gelege oder in ein Nest eines anderen Individuums 

zu legen. Die Wirte solcher Brutparasiten können derselben 

oder einer anderen Art angehören. Die Brutparasiten haben dabei den Vorteil, 

dass ihre Jungen von anderen aufgezogen werden, ohne dass sie selbst 

die Kosten des elterlichen Investments tragen müssen. Das Risiko dieser 

Strategie besteht allerdings darin, dass der Wirt den Betrug bemerkt und 

die Eier oder die Jungen vernichtet. Für den Wirt ist diese Strategie dagegen 

nur mit Nachteilen verbunden, da er in fremde Junge investiert. Daher 

sind Abwehrstrategien der betroffenen Wirte zu erwarten, die wiederum zu 

Gegenstrategien bei den Brutparasiten führen sollten. Diese evolutionären 

Wettrennen finden tatsächlich sowohl innerhalb als auch zwischen Arten 

statt. Die bekanntesten Beispiele stammen dabei von Insekten und Vögeln. 

Interspezifischer Brutparasitismus ist eine obligate Fortpflanzungsstrategie 

von ungefähr einem Prozent aller Vogelarten (Winfree 1999). Die 

beiden in dieser Hinsicht am besten untersuchten Arten, der Europäische 

Kuckuck (Cuculus canorus) und der amerikanische Braunkopf-Kuhstärling 

(Molothrus ater), verfolgen dabei völlig unterschiedliche Strategien. Obwohl 

der Kuckuck über sein gesamtes Verbreitungsgebiet mehr als 100 

verschiedene Arten parasitiert, sind es an einem gegebenen Ort nur ganz 

wenige Arten, die betroffen sind. Jedes individuelle Weibchen ist auf eine 

einzige Wirtsart spezialisiert, wobei die verschiedenen Weibchen unterschiedlich 

gefärbte und gemusterte Eier legen, die denen ihrer Wirte äußerlich 

sehr ähnlich sind (Soler u. Møller 1996). Diese Variabilität im Aus-


sehen der Kuckuckseier ist vermutlich das Ergebnis von Gegenselektion 

durch den Wirt in Form von verbesserter Diskriminierung von Eiern anhand 

deren Aussehens (Davies u. Brooke 1989). Das Aussehen der 

Kuckuckseier wird dabei von Genen auf dem mütterlichen W-Chromosom 

kontrolliert (Gibbs et al. 2000). Die Anpassungen der Eierfarbe an spezifische 

Wirte entstanden dabei erst, nachdem die parasitische Fortpflanzungsweise 

entstanden war (Krüger u. Davies 2002). 

Wenn ein Kuckucks-Weibchen ein Wirtsnest ausgespäht hat, nutzt es 

einen kurzen Moment, in dem das Nest unbewacht ist, entfernt eines der 

schon gelegten Eier und legt ein eigenes dazu – alles in weniger als 10 Sekunden 

(Davies 2000). Wenn der Betrug von den Wirtseltern nicht bemerkt 

wird, profitiert der junge Kuckuck von seiner viel rascheren Entwicklung 

und schlüpft als Erster. Wenige Stunden nach dem Schlüpfen 

befördert das noch nackte und blinde Junge nacheinander alle Eier seiner 

Wirte aus dem Nest. Von da an wird der junge Kuckuck unablässig gefüttert, 

selbst wenn er schon ein Vielfaches der Körpergröße der Eltern erreicht 

hat (Abb. 10.15). Nach dem Schlüpfen besteht theoretisch noch 

einmal das Risiko, dass der Schwindel auffliegt, da die Wirtseltern Unterschiede 

in der Rachenfärbung und in den Bettelrufen zu ihren eigenen Jungen 

bemerken könnten. Der junge Kuckuck sendet aber scheinbar unwiderstehliche 

Signale aus, mit denen er seine Wirtseltern zum Füttern 

Abb. 10.15. Ein Drosselrohrsänger 

(Acrocephalus arundinaceus) füttert 

sein „Kuckuckskind“


animiert (Kilner et al. 1999). Dabei kompensiert er sein mangelhaftes Rachenmuster 

durch einen besonders effektiven Bettelruf, der die Wirtseltern 

dazu veranlasst, genauso viel Futter herbeizuschaffen, wie sie es normalerweise 

für die gesamte eigene Brut tun. Bei einer anderen Kuckucksart 

(Cuculus fugax) sind die Innenseiten der Flügel so gefärbt, dass sie wie zusätzliche 

aufgesperrte Rachen aussehen. Wenn man dieses Muster experimentell 

durch Übermalen verschwinden lässt, nimmt die Fütterungsrate 

der Gasteltern tatsächlich ab (Tanaka u. Ueda 2005). 

Vom Kuhstärling sind über 200 Wirtsarten bekannt, wobei jedes Weibchen 

zahlreiche Arten parasitiert. Diese Generalisten versuchen nicht, ihre 

Eier an die des Wirts anzupassen. Trotzdem werden sie von Wirten zumeist 

nicht entfernt. Das hat möglicherweise damit zu tun, dass die jungen 

Kuhstärlinge ihre artfremden Nestgenossen nicht aus dem Nest werfen und 

der Reproduktionserfolg der Wirte damit nicht komplett in Frage gestellt 

wird. Dadurch ist möglicherweise die Selektion auf die Fähigkeit, fremde 

Eier zu erkennen, nicht so stark wie beim Kuckuck. Eine andere Erklärung 

für dieses Brutparasiten-Wirt-System besteht darin, dass das evolutionäre 

Wettrennen noch in einem relativ frühen Stadium ist, da Kuhstärlinge erst 

vor wenigen hunderttausend Jahren nach Nordamerika gekommen sind 

(Takasu 1998). 

Einer sehr viel schwierigeren Verteidigung gegenüber Brutparasiten sehen 

sich Individuen gegenüber, die von Mitgliedern der eigenen Art parasitiert 

werden. In diesem Fall ist es sehr schwierig, fremde Eier zu erkennen 

und gegen sie zu diskriminieren. Dadurch dass Brutparasitismus 

zusätzlich zu eigenem Brüten eingesetzt wird, kann der Fortpflanzungserfolg 

bis zum Doppelten ansteigen (Ahlund u. Andersson 2001). Der Erfolg 

dieser Strategie ist aber häufigkeitsabhängig und stellt Weibchen theoretisch 

vor die Frage, wie sie ihre Eier über das eigene und andere Nester 

verteilen sollen (Ruxton u. Broom 2002). Neben einigen Insekten zeigen 

auch mehr als 200 Vogelarten dieses Verhalten. Interessanterweise ist innerartlicher 

Brutparasitismus nicht zufällig über alle Vogelarten verteilt, 

sondern tritt besonders gehäuft bei Entenvögeln (Anseriformes) auf (Lyon 

u. Eadie 2000). Diese besitzen das für Vögel ungewöhnliche Merkmal der 

weiblichen Philopatrie. Wenn die Ergebnisse der Untersuchungen an einer 

Art (Andersson u. Ahlund 2000) in dieser Hinsicht generalisierbar sind, 

wäre es möglich, dass zumindest bei diesen Arten parasitierende Weibchen 

einen Teil ihrer Eier in die Nester von nahen Verwandten legen und so die 

Kosten des Brutparasitismus durch Verwandtenselektion abgemildert werden. 

In dieser Situation wären damit die theoretischen Voraussetzungen 

dafür geschaffen, dass das parasitierende Weibchen am Nest bleibt und 

dem betroffenen Wirts-Weibchen bei der Aufzucht einer gemeinsamen 

Brut assistiert (Zink 2000). Modellierungen haben gezeigt, dass diese Be-


ziehung zwischen Wirt und Parasit unter Berücksichtigung der inklusiven 

Fitness der Beteiligten als evolutionäres Spiel analysiert werden kann, aber 

über die dabei entscheidenden Vor- und Nachteile der beiden Rollen ist 

bislang noch wenig bekannt (Andersson 2001). 

10.4 Fürsorge und Kooperation 

Fürsorge und Investment sind nicht nur durch verschiedene Konkurrenzbeziehungen 

charakterisiert, sondern sie bieten auch einmalige Möglichkeiten, 

bei der Jungenaufzucht mit anderen zu kooperieren. Kooperation ist 

dabei allgemein als eine Verhaltensweise definiert, die einem Artgenossen 

einen Vorteil verschafft. Wenn der Akteur oder Träger zusätzlich einen 

persönlichen Nachteil durch dieses Verhalten oder Merkmal in Kauf 

nimmt, handelt es sich per Definition um Altruismus. Im Zusammenhang 

der Jungenfürsorge ist reproduktiver Altruismus weit verbreitet. Dabei 

verzichten Individuen für begrenzte Zeit oder permanent auf eigene Fortpflanzung 

und helfen anderen Artgenossen bei der Aufzucht ihrer Jungen. 

Verzicht auf eigene Fortpflanzung stellt ein herausragendes Paradoxon 

der Evolutionsbiologie dar, dessen Erklärung schon Darwin (1859) große 

Probleme machte. Wie kann natürliche Selektion ein Merkmal fördern, 

dessen Träger sich gar nicht fortpflanzen? Zum einen ist es paradox, weil 

diese Individuen scheinbar nicht darauf bedacht sind, Kopien der eigenen 

Gene in die nächste Generation weiterzugeben. Zum anderen ist nicht unmittelbar 

klar, wie sich die genetischen Grundlagen solcher Merkmale 

ausbreiten können, wenn sich die Träger dieses Merkmals selber gar nicht 

fortpflanzen. Bei Insekten, Vögeln und Säugetieren, bei denen die meisten 

Fälle von reproduktivem Altruismus auftreten, ist dieses Paradoxon von 

William Hamilton (1964) mit Verwandtenselektion erklärt worden; allerdings 

wurden in neuerer Zeit zusätzliche Faktoren als bedeutsam identifiziert 

(Clutton-Brock 2002). Bei Systemen, in denen reproduktiver Altruismus 

auftritt, existiert ein Kontinuum in der Dauer des Verzichts auf eigene 

Fortpflanzung und der damit verbundenen Varianz im Fortpflanzungserfolg 

zwischen Gruppenmitgliedern, innerhalb dessen gewöhnlich zwischen 

eusozialen Arten und solchen mit Helfern am Nest unterschieden wird 

(Sherman et al. 1995). 

10.4.1 Eusozialität und reproduktiver Altruismus 

Kooperative Brutfürsorge ist ein definierendes Merkmal von eusozialen 

Gesellschaften. Eusozialität ist außerdem durch reproduktive Arbeitsteilung 

und überlappende Generationen definiert (Hölldobler u. Wilson

10.4 Fürsorge und Kooperation 443 

1990). Überlappende Generationen sind deswegen Bestandteil dieser Definition, 

weil sie die Voraussetzung dafür darstellen, dass sich Mitglieder der 

älteren Generationen an der Aufzucht jüngerer Geschwister beteiligen 

können. Die reproduktive Arbeitsteilung liegt darin begründet, dass die 

Fortpflanzungsaktivität auf eine oder wenige Königinnen beschränkt ist. 

Königinnen entstehen unter dem Einfluss von bestimmten Umweltfaktoren 

aus befruchteten Eiern, wobei bei manchen Arten genetische Faktoren diese 

Entwicklung begünstigen (Volny u. Gordon 2002). Bei einigen Arten 

sind Arbeiterinnen allerdings auch in der Lage, unbefruchtete Eier zu legen. 

Innerhalb der Arbeiterinnen gibt es häufig zusätzliche Arbeitsteilung, 

die dadurch charakterisiert ist, dass ein stabiles Verteilungsmuster der Gesamtaufgaben 

einer Kolonie existiert, indem jede Arbeiterin sich auf eine 

Reihe von Spezialaufgaben aus dem Gesamtrepertoire der Aufgaben konzentriert 

(Beshers u. Fewell 2001). Diese Arbeitsteilung kann zeitlich organisiert 

sein, so dass jedes Individuum im Laufe seines Lebens nacheinander 

verschiedene Aufgaben wahrnimmt. Häufig kümmern sich junge 

Arbeiterinnen beispielsweise um die Brutfürsorge und andere Aufgaben 

innerhalb der Kolonie, wohingegen ältere Tiere sich außerhalb der Kolonie 

um die Verteidigung und Nahrungsbeschaffung kümmern. Bei Termiten 

und manchen Ameisen gibt es außerdem einen morphologischen Polyethismus, 

d. h. verschiedene Kasten von Arbeiterinnen mit unterschiedlichen 

Aufgaben unterscheiden sich in ihrer Körperform und -größe. 

Diese Kombination von Merkmalen findet sich bei allen Ameisen 

(Hölldobler u. Wilson 1990) und Termiten (Thorne 1997) sowie den meisten 

Bienen und Wespen (Abb. 10.16). In den letzten Jahren wurde Eusozialität 

außerdem bei einigen Arten von Blasenläusen (Pemphigidae: Aoki 

1977), Thripsen (Thysanoptera: Crespi 1992), Schwammgarnelen (Synal- 

Abb. 10.16. Ameisen sind die 

ökologisch erfolgreichsten eusozialen 

Insekten


Tabelle 10.1. Durchschnittliche Verwandtschaftsverhältnisse bei haplodiploiden 

und diploiden Arten 

Haplodiploidie 

Sohn Tochter Bruder Schwester Nichte Neffe 

Weibchen 0,5 0,5 0,25 0,75 0,375 0,375 

Männchen 0,0 1,0 0,5 0,5 0,25 0,25 

Diploidie 

Sohn Tochter Bruder Schwester Nichte Neffe 

Weibchen 0,5 0,5 0,5 0,5 0,25 0,25 

Männchen 0,5 0,5 0,5 0,5 0,25 0,25 

pheus spp.: Duffy 1996), Rüsselkäfern (Curculionidae: Kent u. Simpson 

1992) sowie Sandgräbern (Bathyergidae: Jarvis 1981) entdeckt. Die große 

Mehrzahl der eusozialen Arten (d. h. die Hymenoptera und Thysanoptera) 

teilen das Merkmal der Haplodiploidie ( Kap. 7.3). Dabei teilen 

Schwestern im Durchschnitt 75% ihrer Gene, wohingegen Weibchen nur 

50% ihrer Gene mit ihren eigenen Töchtern oder Söhnen gemeinsam haben 

(Tabelle 10.1). Weibchen dieser Arten können daher außerordentlich hohe 

indirekte Fitnessgewinne erzielen, wenn sie ihrer Mutter dabei helfen, 

weibliche Geschwister zu produzieren (Hamilton 1964). Ein ähnlich hoher 

durchschnittlicher Verwandtschaftsgrad findet sich auch zwischen den 

Mitgliedern der Kolonien von Thripsen (Chapman et al. 2000), aber nicht 

bei Nacktmullen (Braude 2000). Blasenläuse pflanzen sich zum Großteil 

parthenogenetisch fort und sind daher genetisch identisch; die anderen eusozialen 

Arten sind diploid. 

(1) Verwandtenselektion und Eusozialität. Der Verwandtschaftsgrad 

wird als eine notwendige evolutionäre Ursache von Eusozialität betrachtet. 

Eine vergleichende Studie des Paarungssystems von 267 Hymenopterenarten 

zeigte, dass Paarungen der Königin mit einem Männchen, welche den 

Verwandtschaftskoeffizienten zwischen den Nachkommen maximieren, in


allen unabhängig entstandenen eusozialen Gruppen den ursprünglichen 

Zustand darstellen (Hughes et al. 2008). Innerhalb der eusozialen Insekten 

gibt es aber neben den verschiedenen dominierenden genetischen Systemen 

(> 12 000 haplodiploide Hymenopterenarten und > 2 000 diploide 

Termitenarten) interessante Variabilität in der Zahl der Königinnen und 

deren Reproduktionsmonopol, den Aufgaben der Arbeiterinnen, dem 

Ausmaß der Kastenbildung, der Koloniegröße sowie der Gründung von 

neuen Kolonien. Zur Erklärung der Entstehung und Aufrechterhaltung von 

Eusozialität müssen daher neben genetischen auch ökologische Faktoren 

berücksichtigt werden (Korb u. Heinze 2008). 

Die Bedeutung der genetischen Verwandtschaft für die Evolution von 

Eusozialität wird deutlich, wenn die Produktion von weiteren Schwestern 

durch Arbeiterinnen betrachtet wird. Zu ihren Brüdern sind Arbeiterinnen 

allerdings nur zu ¼ verwandt, so dass ihre durchschnittliche Verwandtschaft 

zu allen Geschwistern nur ½ beträgt, wenn diese im Verhältnis 1:1 

produziert werden, was im Interesse der Königin ist. Da das Geschlechterverhältnis 

auf Populationsebene 1:1 sein sollte, kann Eusozialität daher nur 

dann entstehen, wenn das Geschlechterverhältnis in manchen Kolonien 

oder zu manchen Zeiten zugunsten von Weibchen verschoben ist; aus Sicht 

der Arbeiterinnen im Verhältnis 3:1. 

Diese einfachste Situation wird aber durch zwei Faktoren kompliziert. 

Wenn sich Königinnen nämlich mit mehr als einem Männchen verpaaren, 

reduziert sich der durchschnittliche Verwandtschaftsgrad zwischen 

Schwestern. Derselbe Effekt entsteht, wenn eine Kolonie mehrere Königinnen 

enthält. In manchen Arten existiert Variabilität in beiden Faktoren 

innerhalb einer Population. In diesem Fall kommt es zu gespaltenen Geschlechterverhältnissen 

(split sex ratios): Kolonien mit einer Königin oder 

mit einer nur einfach verpaarten Königin produzieren mehr Töchter, die 

anderen produzieren mehr Söhne. Allerdings gibt es auch immer mehr dokumentierte 

Abweichungen von diesen Vorhersagen, für die es noch keine 

schlüssige Erklärung gibt (Korb u. Heinze 2004). 

Genetische Faktoren komplizieren auch die Entscheidungen der Arbeiterinnen 

in denjenigen Hymenopterenarten, in denen die Weibchen die Fähigkeit 

beibehalten haben, zumindest unbefruchtete Eier zu legen. Sie sind 

nämlich mit ihren Söhnen oder sogar mit ihren Neffen näher verwandt als 

mit ihren Brüdern (Tabelle 10.1). Diese Arbeiterinnen könnten also durch 

die Produktion eigener Söhne oder durch die Hilfe bei der Aufzucht der 

Söhne ihrer Schwestern ihre inklusive Fitness stärker erhöhen, als wenn sie 

in die Söhne der Königin investieren. Die Königin ist aber mit ihren Söhnen 

näher verwandt als mit ihren Enkelsöhnen und sollte daher die Fortpflanzung 

von Arbeiterinnen unterbinden. Der Ausgang dieses Konflikts 

hängt im Wesentlichen von der Koloniegröße ab. In kleinen Kolonien sind


Königinnen besser in der Lage, Arbeiterinnen zu kontrollieren und gegebenenfalls 

durch Aggression oder Fressen der Eier der Arbeiterinnen ihre 

Interessen durchzusetzen (queen policing, Ratnieks 1988), als in großen 

Kolonien. Mehrfachverpaarungen der Königin stellen einen weiteren 

Trumpf der Königin in diesem Konflikt dar, da dadurch Arbeiterinnen im 

Durchschnitt näher mit ihren Brüdern verwandt sind als mit den Söhnen 

ihrer Schwestern und sich gegenseitig die Eier zerstören (worker policing, 

Foster u. Ratnieks 2001). Es ist daher nicht verwunderlich, dass die Königinnen 

in den meisten Arten diesen Konflikt für sich entschieden haben 

(Korb u. Heinze 2004). 

(2) Nicht-genetische Faktoren. Da eigenständige Reproduktion für Weibchen 

in manchen eusozialen Arten zumindest eine theoretische Option darstellt, 

müssen also auch nicht-genetische Faktoren an der Entstehung von 

Eusozialität beteiligt gewesen sein. Außerdem tritt Eusozialität auch bei 

diploiden Termiten sowie Nackt- und Graumullen auf, wo die erwähnten 

genetischen Vorteile in dieser Stärke nicht existieren können. Die unabhängige 

eigene Fortpflanzung stellt die grundsätzliche Alternative zum 

Helfen bei der Aufzucht von Nachkommen der Mutter dar. Zwischen diesen 

solitären und den eusozialen Arten gibt es bei Insekten einige Abstufungen, 

die Hinweise auf entscheidende Schritte und zusätzliche Faktoren 

bei der Evolution der Eusozialität geben können. 

Subsoziale Arten unterscheiden sich von solitären Arten dadurch, dass 

die Adulten wenigstens zeitweise Fürsorge für die eigene Brut leisten. Bei 

kommunalen Arten nutzen mehrere Weibchen ein gemeinsames Nest, aber 

es gibt keine Kooperation bei der Brutfürsorge. Bei quasisozialen Arten 

findet kooperative Brutfürsorge in einem gemeinsamen Nest statt. Semisoziale 

Arten besitzen zusätzlich eine Arbeiterinnenkaste, also reproduktive 

Arbeitsteilung. Bei eusozialen Arten kommen überlappende Generationen 

als zusätzliches Merkmal dazu. Was sind also die Vor- und Nachteile des 

gemeinsamen bzw. des solitären Brütens und welche Zwänge schränken 

diese Entscheidung möglicherweise ein? 

Der wichtigste Vorteil der kooperativen Jungenaufzucht besteht in 

der verbesserten Effizienz und Produktivität aufgrund der Arbeitsteilung 

bei der Fortpflanzung. Ein Vergleich von nahverwandten Wespenarten 

(Ammophila spp.) mit und ohne Brutfürsorge zeigte, dass Brutfürsorge sowohl 

das Risiko als auch die Kosten von Parasiteninfektionen der Brut reduziert 

(Field u. Brace 2004). Vergleichende Untersuchungen der eusozialen 

Schwammgarnelen haben außerdem gezeigt, dass diese tatsächlich eine 

höhere Produktivität und damit verbesserte ökologische Konkurrenzfähigkeit 

haben als solitäre Arten (Duffy et al. 2000).


Zudem gibt es ökologische Vorteile: Termiten, Thripse, Gallläuse und 

Nacktmulle leben in „Befestigungen“, in denen sie auch ihre Nahrung finden. 

Hymenopteren müssen dagegen außerhalb ihrer Behausungen nach 

Nahrung suchen, was zwar mit einem höheren Mortalitätsrisiko behaftet 

ist, aber infolge der Präsenz mehrerer Arbeiterinnen durch eine Art Lebensversicherung 

für die Juvenilen abgesichert ist. Durch Entfernung von 

Helfern einer Wespenart (Liostenogaster flavolineata) konnte dieser positive 

Effekt experimentell nachgewiesen werden (Field et al. 2000). Ein 

weiterer Vorteil des kooperativen Brütens besteht in der Aussicht, selbst in 

die Fortpflanzungsrolle zu gelangen, wenn es ein hohes externes Mortalitätsrisiko 

gibt. Aus diesem Grund können bei manchen Wespen (z. B. 

Polistes dominulus) sogar Nicht-Verwandte bei der Brutfürsorge miteinander 

kooperieren (Queller et al. 2000). Die Subordinaten passen dabei sogar 

die Intensität ihres Fürsorgeverhaltens an die Wahrscheinlichkeit an, dass 

sie die Fortpflanzungsrolle übernehmen (Cant u. Field 2001). Die Kosten 

des Helfens bestehen hauptsächlich im Verzicht auf eigene Reproduktion. 

Direkte Fortpflanzung wäre umgekehrt der größte Vorteil der eigenen 

Reproduktion, aber vor allem ökologische Zwänge, wie die Schwierigkeit, 

einen geeigneten Nistplatz zu finden und sich dort erfolgreich mit einer 

eigenen Brut zu etablieren, stehen dem im Wege (Bourke u. Heinze 1994). 

Die Vor- und Nachteile der eigenen Reproduktion werden mit Hilfe 

von Reproductive-skew-Modellen analysiert ( Kap. 9.7). Drei Parameter 

beeinflussen die Verteilung der Fortpflanzung zwischen Individuen und 

damit die Entscheidung, alleine zu brüten oder die gesamte oder einen Teil 

der Fortpflanzung zugunsten kooperativer Jungenaufzucht zu opfern: (1) 

die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den betroffenen Individuen, (2) 

die Gesamtproduktivität aller Individuen, wenn Subordinate kooperieren, 

und (3) die Chancen erfolgreicher selbständiger Fortpflanzung durch Subordinate. 

Im Unterschied zu Vögeln (siehe unten) gibt es bislang aber nur 

einige wenige Hinweise darauf, dass ökologische Zwänge die eigenständige 

Fortpflanzung von Insekten limitieren (Bourke u. Heinze 1994). Bei Arten 

mit kooperativer Brutpflege scheint dagegen die Erfolgsrate der Jungenaufzucht 

wesentlich höher zu sein als bei solitären Arten (Queller 

1989). Die genetischen Voraussetzungen für die Evolution von Eusozialität 

sind bei haplodiploiden Arten am besten erfüllt, wenn Töchter mit ihren 

Müttern kooperieren, da in diesem Fall starker und stabiler reproductive 

skew zugunsten der Mutter erwartet wird (Reeve u. Keller 1995). 

(3) Eusozialität ohne Haplodiploidie. Bei diploiden Termiten werden 

ökologische und Life history-Faktoren bei der Evolution von Eusozialität 

als wichtig erachtet (Thorne 1997). Dazu zählen Vorteile der Philopatrie in 

Habitaten mit reichhaltigem Nahrungsangebot in Kombination mit hohen


Abb. 10.17. Nacktmulle 

(Heterocephalus glaber) 

gehören zu den wenigen 

eusozialen Säugetierarten 

Risiken der Abwanderung, langsame Individualentwicklung mit überlappenden 

Generationen, Iteroparie, Vorteile der gemeinsamen Nestverteidigung 

sowie eine gewisse Wahrscheinlichkeit der Nestübernahme durch 

philopatrische Individuen (Thorne et al. 2003). Da praktisch alle rezenten 

Termitenarten diese Kombination von Merkmalen aufweisen, ist es 

schwierig, die Evolution von Eusozialität in dieser Ordnung über Zwischenstufen 

zu rekonstruieren. Phylogenetische Rekonstruktionen legen in 

der Tat nahe, dass Eusozialität nur einmal früh in der evolutionären Geschichte 

entstanden ist (Thompson et al. 2000). 

Bei Sandgräbern ist Eusozialität mindestens zweimal entstanden. Bei 

diesen von unterirdischen Geophyten lebenden Nagetieren reproduziert 

sich in jeder Kolonie nur eine Königin, die morphologische Anpassungen 

in Form von Wirbelverlängerungen an diese Rolle entwickelt (O’Riain et al. 

2000a). Reproduktive Aktivität in anderen Weibchen kann aber durch die 

Präsenz von nicht-verwandten Männchen ausgelöst werden (Cooney u. 

Bennett 2000). Als Ursachen der Eusozialität werden neben hohen Verwandtschaftskoeffizienten 

aufgrund des monogamen Paarungssystems und 

der limitierten Abwanderungsmöglichkeiten (Burda et al. 2000) auch ökologische 

Faktoren diskutiert. Insbesondere das Vorkommen von geklumpter 

Nahrung in Gegenden mit wenigen, aber variablen Niederschlägen wird 

als wichtiger Zwang angesehen, der die Kosten der Abwanderung und der 

eigenständigen Fortpflanzung erhöht (Faulkes et al. 1997). Da es bei Sandgräbern 

auch solitäre und in nicht-eusozialen Gruppen lebende Arten gibt, 

können die Ursachen und Erhaltungsmechanismen von Eusozialität in dieser 

Familie durch vergleichende Untersuchungen bestimmt werden (Faulkes 

u. Bennett 2001).


10.4.2 Helfersysteme 

Bei zahlreichen Vogel- und Säugetierarten existieren Individuen, die sich 

selber nicht fortpflanzen und anderen bei der Aufzucht von deren Nachkommen 

helfen. Im Unterschied zu eusozialen Arten ist der reproduktive 

Altruismus allerdings nicht permanent und irreversibel, so dass man bei 

der gleichzeitigen Betrachtung beider Phänomene auch von einem Eusozialität-Kontinuum 

sprechen kann (Sherman et al. 1995). Für Arten mit 

Helfern am Nest können die genetischen Vorteile von haplodiploiden 

Arten in Bezug auf ihre inklusive Fitness nicht in gleicher Weise zutreffen. 

Hier sind es neben anderen Vorteilen vor allem Aspekte der Ökologie und 

Life history, die diese Form der Kooperation wahrscheinlicher machen. 

(1) Genetische Vorteile. In den allermeisten Fällen, in denen Vögel oder 

Säugetiere den Beginn ihrer eigenen Fortpflanzung verzögern und anderen 

Artgenossen bei der Jungenaufzucht helfen, handelt es sich bei den Nutznießern 

um die eigenen Eltern oder andere Verwandte (Russell et al. 

2007). Diese helfenden Individuen werden als primäre Helfer bezeichnet 

und von sekundären Helfern unterschieden, die Nicht-Verwandten bei der 

Jungenaufzucht helfen. Die Entscheidung, fremden Tieren bei der Jungenaufzucht 

zu helfen, kann damit erklärt werden, dass sie sich dadurch die 

Toleranz der Dominanten und damit die Gruppenmitgliedschaft „erkaufen“, 

in der Hoffung, später eine Fortpflanzungsposition in dieser Gruppe 

zu übernehmen (Pay-to-stay-Hypothese; Hamilton u. Taborsky 2005). Bei 

Helfern am eigenen Nest scheint diese Perspektive aber nicht bedeutsam 

zu sein (Komdeur u. Edelaar 2001). Eine dritte Option für Individuen, die 

keine Gelegenheit zur eigenen Fortpflanzung haben, besteht darin, niemandem 

zu helfen und auf eigene Fortpflanzungsgelegenheiten zu warten. 

Was sind die Vor- und Nachteile dieser drei Taktiken? Primäre Helfer erfahren 

durch ihr Verhalten genetische Vorteile, indem sie ihre inklusive 

Fitness erhöhen. Durch ihre Mithilfe bei der Versorgung und beim Schutz 

jüngerer Geschwister ermöglichen sie den Eltern mehr Junge aufzuziehen 

als ohne diese Hilfe. Bei Florida-Buschhähern (Aphelocoma coerulescens) 

führt die Mithilfe von 1–2 Helfern bei unerfahrenen Brutpaaren zu einer 

Verdoppelung des Fortpflanzungserfolgs; bei erfahrenen Brutpaaren erhöht 

sich der Fortpflanzungserfolg um immerhin 58%. Wenn man die Helfer 

experimentell entfernt, sinkt der Fortpflanzungserfolg des Brutpaares um 

mehr als 50% im Vergleich zu Kontrollpaaren (Mumme 1992). Da sekundäre 

Helfer und Nicht-Helfer diese Vorteile nicht erfahren, muss Helfen 

auch mit Nachteilen verbunden sein, ansonsten gäbe es keinen Grund, 

nicht zu helfen. Energetische Kosten und ein erhöhtes Mortalitätsrisiko gehören 

zu den wichtigsten Kosten des Helfens (Heinsohn u. Legge 1999).


Inklusive Fitness männlicher Graufischer 

1. Jahr 2. Jahr 

Taktik Z r w N r p(s) p(F) w 

1 2 

primäre Helfer 

1,8 

0,32 

0,58 

2,5 

0,5 

0,54 

0,60 

0,41 

sekundäre Helfer 

1,3 

0 

0 

2,5 

0,5 

0,74 

0,91 

0,84 

Nicht-Helfer 

0 

0 

0 

2,5 

0,5 

0,70 

0,33 

0,29 

Abb. 10.18. Vergleich der inklusiven Fitnessgewinne von männlichen Graufischern 

(Ceryle rudis) mit unterschiedlichen Helfer-Taktiken im 1. und 2. Lebensjahr. 

Z = Zugewinn der Eltern durch Helfer; r = Verwandtschaftskoeffizient 

zwischen Helfer und Geschwister (1. Jahr) und eigenen Jungen (2. Jahr); w 1 (w 2 ) = 

Fitness im 1. und 2. Jahr; N = Anzahl der eigenen Nachkommen; p(s) = Überlebenswahrscheinlichkeit 

vom 1. in das 2. Jahr; p(F) = Wahrscheinlichkeit, im 

2. Jahr einen Fortpflanzungspartner zu finden. Die Fitness im 1. und 2. Jahr berechnet 

sich als das Produkt der zugehörigen Parameter 

Die Kosten des Helfens hat Uli Reyer (1984) an Graufischern (Ceryle 

rudis) quantifiziert. Primäre Helfer haben bei dieser Art nur eine 54%ige 

Chance, die nächste Paarungszeit zu erleben, wohingegen 74% der sekundären 

Helfer und 70% der Nicht-Helfer ihr zweites Lebensjahr erreichen. 

Dieser Unterschied lässt sich dadurch erklären, dass primäre Helfer mehr 

als dreimal so viele Kalorien herbeischaffen als sekundäre Helfer; sie verausgaben 

sich also viel stärker und haben aufgrund der höheren Aktivität 

und ihrer höheren Beteiligung an der Nestverteidigung vermutlich ein höheres 

extrinsisches Mortalitätsrisiko. Zudem beginnt ein geringerer Anteil 

der primären Helfer im folgenden Jahr mit der eigenen Fortpflanzung, 

hauptsächlich weil mehr sekundäre Helfer eine frei gewordene Brutposition 

in ihrer „Gastfamilie“ füllen konnten. 

Mit diesen Daten lassen sich die direkten und indirekten Fitnessgewinne 

für die drei Taktiken berechnen und vergleichen (Abb. 10.18). Primäre 

Helfer trugen im Durchschnitt zur Produktion von 1,8 zusätzlichen Geschwistern 

bei. Da in manchen Fällen einer ihrer Eltern ersetzt wurde, 

waren sie mit diesem im Durchschnitt von nur 0,32 verwandt. Daraus ergeben 

sich im ersten Jahr 0,58 indirekte Fitnesseinheiten, wohingegen die 

beiden anderen Taktiken im ersten Jahr zu keinem Fitnessgewinn führten. 

Wenn man nun im 2. Jahr nur Tiere vergleicht, die ihre Brut ohne Helfer 

aufzogen, hatten alle im Durchschnitt 2,5 flügge Junge, mit denen sie die


Hälfte ihrer Gene teilen. Durch unterschiedliche Wahrscheinlichkeiten, das 

2. Jahr zu erleben und dann einen Partner zur Fortpflanzung zu finden, ergaben 

sich die höchsten Fitnessgewinne für sekundäre Helfer. Da der Fitnessunterschied 

zwischen primären und sekundären Helfern im 2. Jahr geringer 

ist als der Fitnessgewinn der primären Helfer im 1. Jahr, haben sie 

insgesamt die beste Bilanz. 

Primäre Helfer opfern also einen Teil ihrer zukünftigen eigenen Fortpflanzung 

für die indirekten Fitnessgewinne des Helfens. Außerdem verlängern 

sie durch ihr Helfen die Lebenserwartung ihrer Eltern, so dass diese 

zusätzliche Geschwister produzieren können und damit die indirekte 

Fitness der primären Helfer weiter erhöhen. Das Verhalten der primären 

Helfer kann bei Graufischern also durch Verwandtenselektion erklärt werden. 

In Ausnahmefällen, wie beim Blauen Staffelschwanz (Malurus cyaneus), 

können männliche Helfer sich auch direkt fortpflanzen, indem sie 

einen stattlichen Anteil von Extra-pair-Vaterschaften mit Nachbarinnen, 

die eigentlich den Territoriumsinhaber aufsuchen wollten, für sich verbuchen 

(Double u. Cockburn 2003). 

(2) Ökologische und Life history-Zwänge. Die grundlegende Alternative 

zu Beteiligung an kooperativer Jungenaufzucht besteht in der eigenen 

Fortpflanzung. Zur Erklärung des Phänomens des Helfens am Nest kann 

man daher entweder auf die Vorteile des Helfens oder aber auf die Gründe, 

die die eigene Fortpflanzung verhindern, fokussieren (Koenig et al. 1992). 

Erfolgreiche eigene Fortpflanzung erfordert bei vielen Vogelarten Zugang 

zu einem Territorium. Wenn in dieser Hinsicht Habitatsättigung vorliegt, 

haben Jungvögel aus diesem Grund keine Möglichkeit, mit der eigenen 

Fortpflanzung zu beginnen. In dieser Situation ist es am sinnvollsten, im 

vertrauten Gebiet der Geburtsgruppe zu bleiben. In manchen Fällen können 

auch die Kosten der Abwanderung so hoch sein, dass Bleiben vorteilhaft 

ist (Russell 2001). Wenn man in der Geburtsgruppe bleibt, kann 

eigene Fortpflanzung aus Gründen der Inzestvermeidung, aus ökologischen 

(Ressourcenknappheit) oder sozioendokrinologischen Gründen (Unterdrückung 

durch Eltern oder Dominante) unterbunden werden. Bleiben im 

elterlichen Revier bzw. verzögerte Abwanderung in ein eigenes Brutgebiet 

führt aber nicht zwangsläufig zum Helfen. Bei Graufischern und anderen 

Arten gibt es ja Individuen, die nicht abwandern, aber auch nicht helfen. 

Umgekehrt ist Bleiben aber eine Voraussetzung für kooperatives Brüten. 

Warum bleiben also manche Jungtiere in ihrer Geburtsgruppe? Bei 

manchen Arten scheint in der Tat die Knappheit an geeigneten Brutterritorien 

dazu zu führen, dass Jungvögel im elterlichen Territorium verbleiben 

(Emlen 1995). Untersuchungen an Seychellen-Rohrsängern (Acrocephalus 

sechellensis) haben diese Hypothese am eindrucksvollsten bestätigt. Diese


kleinen Singvögel waren bis Ende der 1980er Jahre in ihrer Verbreitung 

auf eine Insel des Seychellen-Archipels beschränkt. Die gesamte Insel war 

mit Territorien belegt, und die meisten Töchter blieben daher im elterlichen 

Territorium und halfen ihren Eltern bei der Aufzucht weiterer Geschwister 

(Komdeur 1992). Aufgrund dieses Vorteils variierten Eltern das 

Geschlechterverhältnis sogar zugunsten von Töchtern (Komdeur 2003). 

Dann transferierte Jan Komdeur 58 Vögel auf zwei benachbarte bis dahin 

von dieser Art nicht bewohnte Inseln. Dadurch wurden auf der Ursprungsinsel 

zahlreiche Territorien frei, und die Rohrsänger stellten das Helferverhalten 

umgehend ein. Auf den beiden anderen Inseln gab es anfangs noch 

viele freie Territorien und dort blieb zunächst auch keiner der Jungvögel 

im elterlichen Territorium. Junge Vögel scheinen somit nicht deswegen im 

elterlichen Territorium zu bleiben, weil sie damit rechnen können, dieses 

in absehbarer Zeit übernehmen zu können (Kokko u. Ekman 2002). 

Vergleichende Untersuchungen der Ökologie von Vogelarten mit und 

ohne Helfer-am-Nest zeigten, dass Helfen mit bestimmten ökologischen 

Faktoren wie geringer Nahrungs- oder Nistplatzverfügbarkeit korreliert 

(Rubenstein u. Lovette 2007). Diese Einschränkungen treffen aber nicht 

auf alle Arten mit kooperativer Jungenfürsorge zu. Andere vergleichende 

Untersuchungen konzentrierten sich daher auf die Identifikation von Life 

history-Merkmalen, die Arten mit Helfern auszeichnen. Diese Studien 

zeigten, dass vergleichsweise geringe Mortalitätsraten für diese Arten 

charakteristisch sind (Arnold u. Owens 1999). Durch die geringe Mortalität 

der Altvögel kommt es zu reduziertem turn-over in der Population und 

geeignete Territorien bleiben lange besetzt. Wenn dies unter entsprechenden 

ökologischen Bedingungen geschieht, haben die Jungvögel kaum Gelegenheiten, 

rasch mit eigener Fortpflanzung zu beginnen und verzögern 

daher ihre Abwanderung, was die entscheidende Voraussetzung für das 

Helfen darstellt (Hatchwell u. Komdeur 2000). Diese Untersuchungen zeigen 

auch eindrucksvoll, dass entgegengesetzte Faktoren zum selben Ergebnis 

führen können. Bei eusozialen Insekten nimmt man an, dass hohe 

Mortalitätschancen der Dominanten in manchen Arten Subordinate dazu 

veranlassen zu helfen, in der Hoffnung, dass sie die Fortpflanzungsrolle 

selbst in absehbarer Zeit übernehmen können. Bei Vögeln sind dagegen 

geringe Mortalitätswahrscheinlichkeiten der Brüter der letztendlich ausschlaggebende 

Faktor dafür, zu bleiben und zu helfen. 

(3) Helfer bei Säugetieren. Wie der Name schon impliziert, wurde Helfen-am-Nest 

vor allem bei Vögeln untersucht. Helfer-Systeme mit hohem 

reproductive skew gibt es aber auch bei Säugetieren, z. B. bei Krallenaffen 

und einigen Karnivoren, insbesondere bei Raubtieren, bei denen Helfer oft, 

aber nicht immer (Woodroffe u. Macdonald 2000) dazu beitragen, dass


Abb. 10.19. Erdmännchen 

(Suricata suricatta) 

verfügen über das am 

besten untersuchte Helfersystem 

bei Säugetieren. 

Die Jungen profitieren 

von der Wachsamkeit 

der Helfer und werden 

von diesen auch 

gefüttert 

mehr Junge aufwachsen (Mitani u. Watts 1997). Da es insgesamt wenige, 

aber taxonomisch geklumpte Beispiele für Helfersysteme bei Säugetieren 

gibt, könnten bestimmte Kombinationen von gemeinsamen intrinsischen 

und ökologischen Merkmalen diese Arten zum Verzicht auf eigene Fortpflanzung 

und Beteiligung an der Aufzucht der Jungen der Dominanten 

disponieren. 

Von diesen Arten sind Erdmännchen (Suricata suricatta; Abb. 10.19) 

am gründlichsten untersucht. Bei diesen kleinen afrikanischen Raubtieren 

werden die Jungen eines dominanten Paares von den anderen Gruppenmitgliedern 

bewacht und gefüttert (Clutton-Brock et al. 1999). In der Regel 

pflanzt sich nur ein dominantes Paar fort (Griffin et al. 2003). Die Fortpflanzungsaktivität 

der anderen Gruppenmitglieder ist durch Inzestvermeidung 

und Unterdrückung durch die Dominanten unterbunden (O’Riain 

et al. 2000b). Helfer haben einen positiven Effekt auf das Wachstum, den 

Erfolg bei der Nahrungssuche und das Überleben der Jungen (Clutton- 

Brock et al. 2001). Außerdem wirken sich Präsenz und Anzahl von Helfern 

positiv auf die Kondition der züchtenden Weibchen aus, was sich wiederum 

in erhöhter Wurfgröße und Geburtsgewichten niederschlägt (Russell 

et al. 2003). Schließlich reduzieren Helfer durch ihren Beitrag die Laktationskosten 

der Mütter beträchtlich (Scantlebury et al. 2002). Der Fürsorgeaufwand 

der Helfer ist dabei aber unabhängig von ihrem Verwandtschaftsgrad 

zu den Jungen (Clutton-Brock et al. 2000), so dass Vorteile 

durch Verwandtenselektion nicht ausreichend sind, um Helfen zu erklären. 

Allerdings helfen weibliche Helfer mehr als männliche, vermutlich weil sie 

als das philopatrische Geschlecht stärker von den Vorteilen erhöhter Gruppengröße 

aufgrund der Effekte des Helfens profitieren (Clutton-Brock 

et al. 2002). Helfen ist mit direkten Kosten für die Helfer verbunden (Clutton-Brock 

et al. 1998) – manche fressen beispielsweise 24 h nichts, solan-


ge sie den Bau mit den Jungen bewachen – aber diese Kosten werden über 

aufeinander folgende Helferzeiten verrechnet (Russell et al. 2003). Bei 

Erdmännchen erklärt also eine Kombination von Faktoren (indirekte genetische 

Vorteile, ökologische Zwänge, mutualistische und egoistische Vorteile 

sowie physiologische Mechanismen), warum Subordinate helfen und 

sich nicht selber fortpflanzen. 

(4) Andere Vor- und Nachteile des Helfens. Neben genetischen Vorteilen 

und diversen Zwängen können eine Reihe zusätzlicher Vorteile die 

Evolution von Helfer-Systemen bei Wirbeltieren begünstigt haben. Obwohl 

genetische Vorteile lange Zeit im Mittelpunkt adaptiver Erklärungen 

standen, sind diese wohl überschätzt worden, z. B. weil geschlechtsspezifische 

Helfer- und Fortpflanzungsstrategien nicht ausreichend differenziert 

wurden (Cockburn 1998). Inzwischen wurde deutlich, dass die Vorteile 

von Verwandtenselektion auch durch unvermeidbare Konkurrenz zwischen 

Verwandten in anderen Verhaltensdomänen geschwächt werden können 

(West et al. 2002). Ebenso wurden möglicherweise die Kosten des Helfens 

in manchen Fällen überschätzt. So können nullipare Tiere durch das 

Verbleiben in der Geburtsgruppe Erfahrungen in der Jungenaufzucht sammeln 

oder allgemeine Vorteile des Gruppenlebens in Anspruch nehmen 

und durch ihre Beiträge zur Gruppenverteidigung gegenüber Nachbarn und 

Räubern letztendlich egoistische Ziele verfolgen, die quasi als Nebenprodukt 

für andere von Vorteil sind (by-product mutualism; Clutton-Brock 

2002). Bei anderen Aspekten kann es sich um wahren Mutualismus handeln, 

d. h. alle Beteiligten haben unmittelbare oder verzögerte Vorteile von 

einer bestimmten Verhaltensweise. Die Erhöhung der Gruppengröße ist ein 

solcher Faktor, der besonders in kleinen Gruppen positive Effekte auf die 

Überlebenschancen ( Kap. 6.3) aller Mitglieder hat und der Helferverhalten 

in Arten mit geringen durchschnittlichen Verwandtschaftsgraden erklären 

kann (Kokko et al. 2001). Bei einer solchen weiter gefassten Betrachtung 

der Vor- und Nachteile von kooperativer Brutfürsorge wird deutlich, 

dass es nicht nur eine Ursache gibt und dass taxonspezifische Merkmale 

des Fortpflanzungssystems, der Ökologie und der Life history berücksichtigt 

werden müssen (Pen u. Weissing 2000). 

(5) Andere Formen des Helfens. Fürsorge in Nachkommen durch Individuen, 

die nicht die Eltern sind (alloparenting), ist insgesamt selten im 

Tierreich. Dort wo diese Form von Kooperation auftritt, kann anhand der 

Anzahl der sich fortpflanzenden Mitglieder einer Gruppe eine Unterscheidung 

in zwei Kategorien getroffen werden. Wenn ein Individuum die Gene, 

alle anderen Gruppenmitglieder aber nur Fürsorge für die Nachkommen 

in einer Gruppe beitragen, handelt es sich um ein Helfer-am-Nest-


Abb. 10.20. Bei Hausmäusen 

(Mus musculus) ziehen in der 

Regel zwei verwandte Weibchen 

ihre Jungen gemeinsam 

auf und säugen die Mitglieder 

beider Würfe 

System, das durch hohen reproductive skew charakterisiert ist. Wenn dagegen 

alle oder die meisten Individuen Gene und Fürsorge beisteuern, 

handelt es sich um ein System mit gemeinsamer Fürsorge (communal care 

oder communal breeding) mit geringem reproductive skew. 

Diese Form der Jungenfürsorge ist vor allem bei Säugetieren verbreitet 

und untersucht. Die betroffenen Jungen profitieren von Schutz, Wärmen, 

Füttern oder sogar Säugen durch andere Weibchen als die Mutter (König 

1997; Abb. 10.20). Im Unterschied zu Helfern am Nest verzichten diese 

Weibchen nicht auf eigene Fortpflanzung, solange sie in die Jungen anderer 

investieren. Kooperation schmälert die direkte Fitness in diesem Fall 

also nicht. Trotzdem ist dieses Verhalten mit Kosten und Risiken verbunden. 

Zum einen haben laktierende Weibchen schon hohe direkte Kosten 

der Fortpflanzung durch die Milchproduktion für die eigenen Jungen. Zum 

anderen existiert die Möglichkeit des Betrügens, d. h. es wäre eigentlich 

vorteilhaft, die eigenen Jungen zusätzlich von anderen versorgen zu lassen, 

ohne selbst in die Jungen der anderen zu investieren. Bei Löwen (Panthera 

leo) tragen daher vermutlich nur Weibchen, die gerade selber Junge haben, 

zur gemeinsamen Fürsorge bei (Packer et al. 2001). 

Gemeinsame Jungenaufzucht kann mit oder ohne gemeinsamem Säugen 

auftreten (Hayes 2000). Für das Säugen aller Jungen in einer Gruppe, ohne 

zwischen eigenen und fremden Jungtieren zu unterscheiden, gibt es eine 

Reihe von adaptiven, nicht-adaptiven und proximaten Erklärungen (Roulin 

2002), für die aus verschiedenen Arten unterstützende Beobachtungen vorliegen. 

Die gemeinsame Fürsorge kann durch Verwandtenselektion gefördert 

werden, da es sich bei den betreffenden Weibchen häufig um Mütter 

und Töchter bzw. Schwestern handelt. In experimentellen Studien hatten 

beispielsweise Paare von laktierenden Präriewühlmäusen (Microtus ochrogaster) 

einen größeren Fortpflanzungserfolg als Paare, in denen nur ein


Weibchen Junge hatte, oder als Mütter, die ihre Jungen allein aufzogen 

(Hayes u. Solomon 2004). 

Ein weiterer Vorteil der gemeinsamen Fürsorge zwischen Verwandten 

besteht in der gegenseitigen Rückversicherung durch Adoption der Jungen 

der Partnerin im Todesfall (Avital et al. 1998). Bei Arten mit hohem Mortalitätsrisiko 

kann dieser Fall relativ häufig eintreten (Eberle u. Kappeler 

2006). In einigen wenigen Arten wird Fürsorge in fremde Junge teilweise 

durch postreproduktive Weibchen geleistet, bei denen dadurch keine Beschränkungen 

der eigenen Fortpflanzung mehr auftreten können. Bei Pavianen 

und Löwen unterstützen alte Weibchen beispielsweise ihre Töchter 

bei der Jungenaufzucht, aber sie erzielen dadurch keinen messbaren Fitnessgewinn 

(Packer et al. 1998). 

Bei Vögeln gibt es einige Arten, bei denen zwei oder mehr Weibchen 

ihre Eier in ein gemeinsames Nest legen und diese dann von Männchen 

bebrütet werden (Vehrencamp 2000). Bestimmte Merkmale der Life history, 

wie relativ kleine Eier und hohe energetische Kosten der Eiproduktion, 

haben die Evolution dieses Fürsorgesystems gefördert. Aufgrund der 

physiologischen Zwänge der Laktation gibt es dazu bei Säugetieren kein 

Gegenstück. Bei manchen Fischen mit elterlicher Fürsorge kommt es auch 

dazu, dass mehrere Weibchen gemeinsam ablaichen und Adulte anschließend 

in fremde Junge investieren (Wisenden 1999). Es gibt schließlich 

auch einige Vogelarten, wie z. B. Tasmanische Hühner (Gallinula mortierii), 

die kooperative Polyandrie betreiben, d. h. zwei Männchen kümmern 

sich gemeinsam um die Brut eines Weibchens (Goldizen et al. 1998). 

Dieses seltene System wird aber instabil, sobald zusätzliche Weibchen 

zur Verfügung stehen. Bei Säugetieren ist kooperative Polyandrie auf 

einige Gattungen südamerikanischer Krallenaffen beschränkt (Callitrichidae: 

Heymann 2000). Die Fortpflanzung ist zumeist auf ein Weibchen pro 

Gruppe beschränkt, welches Zwillinge produziert (Löttker et al. 2004). Die 

Männchen und anderen Mitglieder einer Gruppe tragen die Jungen teilweise 

von Geburt an, was energetisch teuer ist (Sanchez et al. 1999), und 

geben sie nur kurzfristig zum Säugen an die Mütter ab. Die Verwandtschaftskoeffizienten 

innerhalb von Gruppen sind hoch, was auf mögliche 

Vorteile von Helfern durch Verwandtenselektion hinweist, aber Männchen 

tragen auch Junge, die sie nicht gezeugt haben (Huck et al. 2004), so dass 

ihr Verhalten auch noch durch andere Faktoren beeinflusst sein muss.

10.5 Entwicklung und Kontrolle des Verhaltens 457 

10.5 Entwicklung und Kontrolle des Verhaltens 

Eine der vier grundsätzlichen von Niko Tinbergen (1963) aufgeworfenen 

Fragen über das Verhalten betrifft dessen Entwicklung im Laufe der Ontogenese 

( Kap. 1.3). Untersuchungen der Entwicklung des Verhaltens 

haben eine lange Geschichte, die bis in die klassische Ethologie zurück 

reicht. Heute werden Probleme der Verhaltensentwicklung zunehmend 

von Neurowissenschaftlern und Verhaltensgenetikern, die sich für molekulare 

Grundlagen und physiologische Konsequenzen von Erfahrungen bzw. 

die genetische Kontrolle des Verhaltens interessieren, behandelt (Bolhuis 

1999). Während der frühen Individualentwicklung beginnen frisch geschlüpfte 

oder neugeborene Jungtiere durch ihr Verhalten mit ihrer belebten 

und unbelebten Umwelt zu interagieren. Vom ersten Moment an werden 

die Fähigkeiten, ihre grundlegenden Körperfunktionen zu stabilisieren, 

für das energetisch kostspielige Wachstum ausreichend Nahrung zu gewinnen 

und nicht gefressen zu werden, von natürlicher Selektion bewertet. 

Verhaltensweisen, die diese Fähigkeiten beeinflussen, sollten daher weitestgehend 

abrufbereit vorliegen, also einer genetischen Kontrolle unterliegen. 

Ein Beispiel dafür liefert die angeborene Erkennung von Raubfeinden 

(Veen et al. 2000). Andere Verhaltensweisen sind artspezifisch, treten nur 

bei einem Geschlecht oder nur zu bestimmten Phasen der Individualentwicklung 

auf, was ebenfalls auf einen genetischen Einfluss hindeutet. Mit 

zunehmendem Alter nimmt aber auch die individuelle Erfahrung zu, so 

dass es im Laufe der Individualentwicklung zu Modifikation und Anpassung 

des Verhaltens durch verschiedene Lernprozesse kommt. Diese beiden 

Prozesse werfen grundlegende Fragen über die Kontrolle des Verhaltens 

auf, die zunehmend interdisziplinär von Genetikern, Neurobiologen 

und Verhaltensforschern bearbeitet werden (Robinson 1999). 

10.5.1 Gene und Verhalten 

Praktisch alle Ausführungen und Beispiele in den vorangegangenen Kapiteln 

basieren auf der Annahme, dass Verhalten evoluiert. Damit Selektion 

das Verhalten von Individuen bewerten kann, muss es genetisch kodiert 

und replizierbar abgerufen werden. Diejenigen Individuen, die erfolgreich 

überleben, sich fortpflanzen und gegebenenfalls ihre Jungen bis zu deren 

Unabhängigkeit umsorgen, geben ihre Gene in den Genpool der nächsten 

Generation weiter. Die genetischen Grundlagen von Verhaltensweisen, die 

positiv zu diesen Fertigkeiten beitragen, werden selektiert und beibehalten. 

Die Weitergabe von genetischen Grundlagen erfolgreicher Verhaltensweisen 

hat den Vorteil, dass ein Individuum sich auf einen bewährten Satz an


Lösungsvorgaben für grundlegende Probleme verlassen kann. Andererseits 

können starre Vorgaben unter sich ändernden sozialen oder ökologischen 

Bedingungen nachteilig sein. Um zu verstehen, wie Evolution diesen Trade-off 

zwischen Kontinuität und Flexibilität gelöst hat, ist es notwendig, zu 

verstehen, wie Gene, Erfahrung und Verhalten proximat miteinander verknüpft 

sind. In Bezug auf andere Merkmale wird die Verbindung zwischen 

Entwicklung und Evolution in der evolutionären Entwicklungsbiologie 

(evo-devo) untersucht (Arthur 2002). 

Vom Genotyp zum Phänotyp. Alle erblichen Merkmale sind in der Basensequenz 

der DNA kodiert. Die zugrunde liegenden Informationen sind 

in funktionale DNA-Abschnitte (Gene) kodiert, die in mehreren Allelen 

vorliegen können. Die in den Genen enthaltene Information wird abgelesen 

und in Proteine übersetzt. Gene kodieren also nicht für Verhalten, sondern 

für Proteine. Proteine sind aber auch noch kein Verhalten, sondern Enzyme, 

Transmitter oder am Aufbau verschiedener Organe beteiligte Strukturelemente. 

Obwohl diese Genprodukte und ihre Funktion teilweise bis in 

molekulare Details verstanden sind, vernebelt sich unser derzeitiges Verständnis 

der kausalen Beziehung zwischen spezifischen Genen und Verhaltensweisen 

aber auf der Ebene der Genprodukte. 

Generell beginnt man langsam zu verstehen, dass es viele und komplex 

interagierende Zwischenstufen zwischen DNA-Sequenzen und der Ausprägung 

bestimmter Verhaltensweisen gibt (Abb. 10.21). Diese Interaktionen 

finden einerseits zwischen den Genen und ihren direkten Produkten 

statt, welche die Aktivität anderer Gene regulieren und diese nach 

Bedarf oder Entwicklungsstadium an- oder abschalten, sowie zwischen 

dem Organismus und seiner Umwelt (Sokolowski 2001). Weit verbreitete 

Pleiotropie und Polygenie potenzieren die Komplexität der Zusammenhänge 

zusätzlich. 

Wie morphologische Merkmale im Laufe der Entwicklung durch genetische 

Prozesse gesteuert werden, beginnt man zunehmend zu verstehen 

(z. B. Kopp et al. 2000). Proteine sind zwar wesentlich an Aufbau und 

Funktion von Bewegungsapparat, Nervensystem, Sinnesorganen und chemischen 

Botenstoffen im Körper beteiligt, aber diese Proteine können das 

Verhalten allein nicht kontrollieren. Zwar sind inzwischen auch Funktionsweisen 

von Muskel-, Sinnes-, Drüsen- und Nervenzellen sowie deren 

Entwicklung und Verknüpfungen bis in kleinste molekulare und physiologische 

Details verstanden (z. B. Neumann u. Nuesslein-Volhard 2000), 

so dass wir viel über die neuronalen und endokrinen Grundlagen und Kontrollmechanismen 

des Verhaltens wissen (Heldmaier u. Neuweiler 2004), 

aber über welche Kaskaden molekularer und physiologischer Prozesse eine 

bestimmte angeborene Verhaltensweise ausgelöst wird, ist nicht bekannt.


Abb. 10.21. Vom Genotyp zum Verhalten. Genetische Information über Verhaltensweisen 

ist in der Sequenz der DNA-Basen kodiert und wird in Proteine übersetzt. 

Proteine haben vielfältige Funktionen (Enzyme, Hormone etc.), die unter 

anderem direkt oder indirekt mit der Kontrolle des Verhaltens zu tun haben. Wie 

aber spezifische angeborene Verhaltensweisen über diese Kaskade ausgelöst und 

kontrolliert werden, ist noch nicht bekannt, da es zahlreiche Pleiotropien und Polygenien 

(blaue Pfeile) gibt und manche Genprodukte eine regulierende Rückkoppelungsfunktion 

auf die DNA ausüben (rote Pfeile). Aus Gründen der Übersicht 

sind nur einige wenige der möglichen funktionalen Verbindungen schematisch 

dargestellt 

Durch entsprechende physiologische Messungen könnte man zwar im 

Detail beschreiben, was beispielsweise in einem frisch geschlüpften 

Kuckuck passiert, wenn er, selbst noch blind und nackt, ohne Gelegenheit 

von einem Artgenossen etwas gelernt zu haben, ein fremdes Ei nach dem 

anderen aus dem Nest seiner Wirtseltern befördert. Dabei handelt es sich 

eindeutig um ein genetisch kontrolliertes, adaptives Verhalten, aber wir 

können es funktional nicht in Bezug zu bestimmten DNA-Sequenzen und 

deren Aktivität setzen. In sehr viel besser bearbeitbaren Arten wie Drosophila 

kennt man inzwischen schon Effekte verschiedener Mutationen 

einzelner, an der synaptischen Übertragung beteiligter Enzyme auf verschiedene 

Lernprozesse (Putz et al. 2004). Aber wie sich scheue und bissige 

Füchse (Vulpes vulpes) nach nur 40 Jahren Selektion von ihren neugierigen 

und kuschelbedürftigen Nachfahren genetisch unterscheiden (Trut 

1999) oder durch welche genetischen Mechanismen Richtung und Zeit-


punkt der Herbstwanderung von Mönchsgrasmücken (Sylvia atricapilla) 

wie verändert werden (Pulido et al. 2001), entzieht sich bislang noch komplett 

unserem Verständnis. 

Die Untersuchung der genetischen Grundlagen des Verhaltens ist aus 

mehreren Gründen schwierig (Sokolowski 2001). Erstens ist es nicht einfach, 

bearbeitbare Grundeinheiten des Verhaltens zu identifizieren. Selbst 

stereotype Verhaltensweisen, wie die Balz männlicher Taufliegen, deren 

genetische Kontrolle schon lange bekannt ist (Belote u. Baker 1987), können 

in viele Einzelbestandteile zerlegt werden. An diesem Beispiel wird 

ein zweites, grundsätzliches Problem deutlich: beim Balzen findet ein ständiger 

Austausch olfaktorischer, mechanischer und visueller Signale statt, 

die einerseits Einzelbestandteile dieses Verhaltens sind und andererseits 

die Ausführung des nächsten Elements unmittelbar beeinflussen können. 

Drittens existiert interindividuelle Variabilität im Verhalten in Abhängigkeit 

von Alter, Geschlecht, Erfahrung, Fortpflanzungszustand und Umweltbedingungen, 

die kontrolliert werden muss. Von daher ist es nicht 

verwunderlich, dass ein Großteil der bisherigen Untersuchungen der genetischen 

Grundlagen des Verhaltens an Drosophila oder noch einfacheren 

Organismen durchgeführt wurden. Die Beschreibung von komplexen Verhaltensweisen 

in Mikroorganismen, die keine Neurone oder Nervensysteme 

besitzen, eröffnet beispielsweise neue Möglichkeiten in diese Richtung 

(Crespi 2001). Klassische Methoden der Verhaltensgenetik umfassen Mutationsanalysen, 

Kreuzungen von Populationen oder Arten sowie Kaspar- 

Hauser-Experimente, bei denen Individuen isoliert aufgezogen werden. Sie 

können aber nur zeigen, dass und gegebenenfalls welche Gene an der Kontrolle 

bestimmter Verhaltensweisen beteiligt sind, aber nicht wie sie proximat 

Verhalten kontrollieren. 

Untersuchungen der molekulargenetischen Grundlagen des Verhaltens 

von Drosophila haben sich auf circadiane Rhythmen, Balz- und Fressverhalten 

sowie auf Lernen und Gedächtnisleistungen konzentriert (Sokolowski 

2001). Dabei konnten einzelne Gene identifiziert werden, die mit einzelnen 

Verhaltenselementen aus diesen Verhaltenskontexten assoziiert sind 

(z. B. Manoli et al. 2005). Außerdem sind in allen diesen Fällen die molekularen 

Funktionen der Genprodukte, z. B. als Enzyme, Transkriptionsfaktoren 

oder in Ionenkanälen und Hormonrezeptoren, bekannt. In vielen 

Fällen wurde ein Polymorphismus für Gene gefunden, die Verhalten in bestimmten 

Situationen steuern. Verschiedene Allele desselben Gens werden 

unter verschiedenen Umweltbedingungen durch frequenzabhängige 

Selektion beibehalten (Fitzpatrick et al. 2007). Eine weitere wichtige 

Erkenntnis besteht darin, dass alle diese Gene pleiotrope Effekte auf mehrere 

Verhaltensweisen sowie auf andere morphologische und physiologische 

Merkmale haben. Das heißt, es gibt kein Gen für das Verhalten X


oder Y. Vielmehr beeinflussen Gene die Entwicklung und Funktion von 

Verhaltensweisen, indem sie zum Aufbau und der Funktion der Bestandteile 

des Nervensystems und Bewegungsapparates beitragen, die für die Ausführung 

eines Verhaltens notwendig sind. Letztendlich gilt es also zu verstehen, 

wie genetisch basierte Signale neuronale Netzwerke aufbauen und 

steuern. 

Verallgemeinerungen von Funktionsprinzipien in diesem Zusammenhang 

sind dadurch möglich, dass in den letzten Jahren eine Reihe von 

Kandidaten-Genen (candidate genes) identifiziert wurden. Dabei handelt 

es sich um Gene, deren Funktion von Nematoden bis zu Säugetieren weitgehend 

identisch ist (Fitzpatrick et al. 2005). So existiert bei Drosophila 

ein Gen, das über die Aktivität der korrespondierenden Kinase kontrolliert, 

wie eine Larve nach Nahrung sucht (Osborne et al. 1997). Das orthologe 

Gen kontrolliert bei Honigbienen (Apis mellifera) unter Beteiligung derselben 

Kinase den Übergang zwischen der Phase zu Beginn des Lebens, in 

der Arbeiterinnen sich im Stock um die Brut kümmern, und der darauf 

folgenden Zeit als Nahrungssammlerin außerhalb des Stocks (Ben-Shahar 

et al. 2002). Auch der Vergleich Gen-basierter Unterschiede zwischen 

nahverwandten Arten kann Aufschluss über die genetische Kontrolle von 

Verhalten ergeben. Bei Wühlmäusen (Microtus spp.) fand man beispielsweise, 

dass sich monogame und promiske Arten in der Verteilung eines 

Vasopressin-Rezeptors in einem bestimmten Gehirn-Areal unterscheiden 

(Young et al. 1999). Vasopressin und andere Neuropeptide, die nur aus 

neun Aminosäuren bestehen, werden mit anderen Geschlechts- und Artunterschieden 

im Sozialverhalten in Verbindung gebracht (Insel u. Young 

2000). So ist Oxytozin bei Mäusen beispielsweise notwendig, um ein soziales 

Gedächtnis zu entwickeln (Ferguson et al. 2002). 

Ob und wie stark bestimmte Verhaltensweisen durch genetische Faktoren 

kontrolliert werden, wurde im Laufe der Domestikation verschiedener 

Haustiere deutlich. Bei Nutztieren sind Kenntnisse über genetisch basierte 

Verhaltensweisen heutzutage wichtig für deren artgerechte Haltung und sie 

haben weitreichende ökonomische Konsequenzen (Schutz u. Pajor 2001). 

Unterschiedliche Hunderassen unterscheiden sich auch unter anderem systematisch 

in bestimmten Aspekten ihres Verhaltens, die grobe genetische 

Korrelate besitzen (Parker et al. 2004). Domestikation hat auch bei anderen 

Arten, z. B. bei Meerschweinchen, zu einer Reduktion von Aggression und 

Zunahme sozialer Toleranz geführt (Sachser 1998). 

Die in dieser Hinsicht beeindruckendsten Daten stammen von einem 

Domestikationsexperiment mit Silberfüchsen (Vulpes vulpes; Abb. 10.22). 

1959 begann Dmitry Belyaev damit, Füchse selektiv zu züchten (Trut 

1999). Das einzige Selektionskriterium war ein Verhaltensmerkmal: 

Zahmheit gegenüber Menschen, die versuchten, sie von Hand zu füttern


Abb. 10.22. Silberfüchse 

(Vulpes vulpes) 

wurden innerhalb 

weniger Generationen 

erfolgreich auf 

Zahmheit selektiert 

und zu streicheln. Bei einer Reihe von Tests bis zum Erreichen der Geschlechtsreife 

wurden junge Füchse diesbezüglich in vier Kategorien eingeteilt 

und jedes Jahr 5% der Männchen mit 20% der Weibchen aus der 

höchsten Kategorie verpaart. Die Heritabilität für dieses Merkmal betrug 

0,35, d. h. 35% der Varianz in diesem Merkmal sind genetisch bedingt, der 

Rest ist umweltbedingt. Nach 10 Generationen zählten bereits 18% der 

Jungtiere zur höchsten Kategorie, nach 20 Generationen 35%, und nach 40 

Generationen waren es bereits 80%. Heute konkurrieren die jungen Füchse 

untereinander, um mit einem Menschen Körperkontakt zu bekommen, den 

sie an Händen und Gesicht ablecken. 

Das Verhaltensmerkmal „Zahmheit“ hat also eine genetische Basis, die 

auf Selektion reagiert. Soweit nichts Außergewöhnliches; es gibt zahlreiche 

andere Beispiele dafür, dass verschiedene Verhaltensmerkmale rasch 

auf direkte Selektion reagieren. Das Besondere an der Studie an Silberfüchsen 

liegt darin, dass auch Änderungen in anderen Merkmalen sorgfältig 

dokumentiert wurden. Wohlgemerkt: Zahmheit war das einzige Selektionskriterium. 

40 Jahre später unterscheiden sich die zahmen Füchse 

von ihren Vorfahren in zahlreichen anderen Merkmalen. Augen und Ohren 

öffnen sich inzwischen mehrere Tage früher, ein Anstieg in Kortikosteroiden, 

der mit einer Furchtreaktion korreliert, ist um Wochen verzögert. 

Fellfarbe, Ohrenform, Schwanz- und Beinlänge änderten sich genauso 

wie Schädelproportionen hin zu infantileren Ausprägungen. Zahme 

Füchse werden früher geschlechtsreif, haben größere Würfe und eine verlängerte 

Paarungszeit. Selektion auf eine Verhaltensweise hat also generell 

zu Verschiebungen im timing von Entwicklungsprozessen geführt, die 

damit erklärt werden können, dass pleiotrope Gene, die in der Hierarchie 

des Genoms weit oben stehen, durch diese künstliche Selektion bewertet 

wurden. Diese Studie liefert auch eines der anschaulichsten Beispiele


dafür, wie sehr Verhalten, Morphologie und Life history miteinander 

verzahnt sind ( Kap. 2), hin bis zur genetischen Kontrolle, und wie wichtig 

es ist, den gesamten Organismus und seine Entwicklung zu studieren 

(Bateson 2005). 

10.5.2 Umwelt, Erfahrung und Verhalten 

Das Verhalten eines Organismus wird von den frühesten Phasen der Entwicklung 

an durch verschiedene Umwelteinflüsse modifiziert. Je nach 

Entwicklungsplan können verschiedene Phasen der Individualentwicklung 

zwischen der Zygote und dem adulten Individuum unterschieden werden. 

Auf Eier, Larven, Puppen, Embryonen und Imagines wirken dabei im Laufe 

ihrer Entwicklung zahlreiche interne und externe Stimuli ein, die ihr 

unmittelbares Verhalten oder ihr Verhalten in späteren Entwicklungsphasen 

beeinflussen. Vom ersten Moment an existiert daher ein intensiver 

Dialog zwischen dem sich exprimierenden Genotyp eines Individuums und 

seiner inneren und äußeren Umwelt. 

In den frühen Entwicklungsphasen manifestieren sich vorwiegend biochemische 

Einflüsse in Form von organisierenden Effekten auf proximate 

Mechanismen der Verhaltenssteuerung, also beispielsweise auf die Gehirnoder 

Gonadenentwicklung. Für weiter entwickelte, aktive Individuen, also 

z. B. Larven oder frisch geschlüpfte Jungvögel, sind es primär von der unbelebten 

oder sozialen Umwelt aufgenommene Sinnesreize, die zu Veränderungen 

und Anpassungen des Verhaltens führen und deren Effekte bis 

ins Adultstadium anhalten. Bei Prägungsprozessen existieren dabei mehr 

oder weniger starre genetische Vorgaben darüber, was wann von einem 

Individuum gelernt wird. Auch jenseits der Juvenilphase findet Lernen 

statt; es kommt also zu „relativ permanenten Verhaltensänderungen auf- 

Tabelle 10.2. Übersicht über die wichtigsten Lernmechanismen 

Individuelles Lernen 

• Prägung 

• Sensitivierung und Habituation 

• Konditionierung 

Soziales Lernen 

• lokale Verstärkung 

• Reizverstärkung 

• Stimmungsübertragung 

• Beobachtungs-Konditionierung 

• Imitation 

• Unterrichten


grund von Erfahrungen“ (Shettleworth 1998), wobei zwischen individuellem 

und sozialem Lernen unterschieden wird (Tabelle 10.2). 

(1) Frühe organisierende Effekte. Geschlechtsunterschiede im Verhalten 

liefern deutliche Beispiele dafür, wie Verhalten früh in der Entwicklung 

durch organisierende Effekte beeinflusst wird. Bei Wirbeltieren initiiert 

der Genotyp die Entwicklung von Ovarien oder Hoden, die geschlechtsspezifische 

Steroidhormone produzieren, welche ihrerseits wichtige organisierende 

Effekte sowohl auf die weitere Genaktivität als auch auf die 

Entwicklung von sekundären Geschlechtsmerkmalen haben. Bei oviparen 

Arten variieren die Eier im Gehalt an Dotter und verschiedenen, für die 

Entwicklung wichtigen Substanzen. Bei Vögeln gelangt bei der Eiproduktion 

beispielsweise mütterliches Testosteron in den Dotter, was die Entwicklung 

der Jungen nachhaltig beeinflusst. Bei Kanarienvögeln (Serinus 

canaria) ist der Testosterongehalt der Eier sowohl positiv mit der Reihenfolge, 

in der sie gelegt wurden, als auch mit dem späteren Dominanzrang 

der daraus schlüpfenden Vögel korreliert (Schwabl 1993). Bei Haussperlingen 

(Passer domesticus) wurde durch experimentelle Erhöhungen des 

Testosterongehalts der Eier ebenfalls eine verbesserte Konkurrenzfähigkeit 

der daraus geschlüpften Vögel dokumentiert und damit der direkte Zusammenhang 

zwischen der Hormonkonzentration im Ei und dem Verhalten 

des adulten Individuums nachgewiesen (Strasser u. Schwabl 2004). 

Bei viviparen Arten besteht durch den intimen Kontakt zwischen Mutter 

und Jungen über die Plazenta, aber auch zwischen Jungen innerhalb des 

Uterus, ebenfalls die Möglichkeit der gegenseitigen Beeinflussung durch 

Hormone während der frühen Entwicklung. Untersuchungen an Nagern 

haben gezeigt, dass bei polytoken Arten die Position eines Fötus im 

Uterus in Abhängigkeit vom Geschlecht seiner benachbarten Geschwister 

mehrere geschlechtsspezifische Merkmale im späteren Leben beeinflusst 

(Ryan u. Vandenbergh 2002). Der entscheidende Mechanismus dabei ist 

der Transfer von Testosteron zwischen männlichen Föten und ihren benachbart 

gelegenen Geschwistern. Weibliche Föten, die sich zwischen 

zwei Brüdern entwickeln, sind später sehr viel maskuliner als solche mit 

einem bzw. keinem benachbarten Bruder. Derselbe Effekt existiert bei 

Männchen. Bei Wüstenrennmäusen (Meriones unguiculatus) zeigen Männchen, 

die zwischen zwei Brüdern herangewachsen sind, beispielsweise höhere 

Häufigkeiten an Markierverhalten, und sie kopulieren früher und ejakulieren 

schneller als andere Männchen (Clark et al. 1990). Umgekehrt 

zeigen Männchen, die zwischen zwei Schwestern herangewachsen sind, als 

Adulte teilweise sehr niedrige Testosteronkonzentrationen und haben kein 

Interesse an östrischen Weibchen. Stattdessen helfen sie ihren Müttern bei 

der Aufzucht weiterer Geschwister (Clark u. Galef 2000). Bei diesen Un-


tersuchungen werden die Jungen übrigens kurz vor dem Geburtstermin 

durch Kaiserschnitt entbunden und dabei ihre Position im Uterus bestimmt. 

(2) Prägung. Ein besonders eindrucksvolles Beispiel dafür, wie Verhalten 

und Gene während der Entwicklung aufeinander abgestimmt sind, stellt 

das Phänomen der Prägung (imprinting) dar. Es handelt sich dabei um einen 

Prozess, bei dem innerhalb eines genetisch festgelegten Zeitfensters, 

einer sensiblen Phase, bestimmte Reize nachhaltige, oft irreversible Verhaltensmuster 

induzieren (Immelmann 1972). Hier wird dem Organismus 

sozusagen genetisch vorgegeben, wann er was lernen kann. Prägung wurde 

hauptsächlich bei Vögeln untersucht, wo sie in drei Kontexten eine wichtige 

Funktion hat. 

Das bekannteste Beispiel, die Nachfolgeprägung (filial imprinting), 

wurde von Konrad Lorenz an Graugänsen ausführlich beschrieben. Bei 

diesen und vielen anderen Vögeln mit nestflüchtenden Jungen erfolgt kurz 

nach dem Schlüpfen eine Prägung auf das erste sich bewegende Objekt, 

dem die jungen Vögel dann unaufhörlich nachfolgen (Abb. 10.23). Damit 

wird unter natürlichen Bedingungen sichergestellt, dass die Jungen für geraume 

Zeit während ihrer frühen Entwicklung in der Nähe der Mutter bleiben. 

Dass die frisch geschlüpften Jungen keine Vorstellung vom Aussehen 

der eigenen Art haben, zeigen Unfälle oder Experimente, in denen just 

zum Zeitpunkt des Schlüpfens ein Mitglied einer anderen Art vor Ort ist 

und die Nachfolgeprägung auslöst. In der aktuellen Forschungslandschaft 

stellt Nachfolgeprägung ein Paradigma dar, an dem neuronale Grundlagen 

des Lernens untersucht werden (Bolhuis et al. 2000). 

Durch sexuelle Prägung werden spätere Partnerpräferenzen in einem 

frühen Alter festgelegt. Dabei dienen die eigenen Eltern in der Regel als 

Abb. 10.23. Frisch geschlüpfte 

Küken (hier 

Stockenten, Anas platyrhynchos) 

bleiben aufgrund 

einer Nachfolgeprägung 

immer nah bei 

ihrer Mutter


Modell, um artspezifische Merkmale zu lernen, die später die Arterkennung 

bei der Partnerwahl erleichtern oder ermöglichen (Irwin u. Price 

1999). Die wichtigste Bedeutung sexueller Prägung besteht daher darin, 

unter natürlichen Bedingungen Mitglieder der eigenen Art in einem ersten 

Selektionsschritt bei der Partnerwahl ( Kap. 9.3) als solche zu erken- 

Box 10.3 

Sexuelle Prägung und Partnerwahl 

• Frage: Welche Bedeutung hat sexuelle Prägung als Nestling auf die spätere 

Partnerwahl? 

• Hintergrund: Sexuelle Prägung ist bei Vögeln weit verbreitet, aber die relative 

Bedeutung vererbter und erlernter Informationen für die Partnerwahl 

ist in natürlichen Populationen kaum untersucht. 

• Methode: In einem Austauschexperiment wurden die Gelege zwischen 

Kohlmeisen (KM, Parus major), Blaumeisen (BM, Cyanistes caeruleus) 

und Tannenmeisen (TM, Periparus ater) ausgetauscht*. Im darauf folgenden 

Jahr wurde ermittelt, wie viele der so aufgewachsenen Jungvögel 

sich mit Partnern welcher Art verpaarten. 

% Paarungserfolg 

100 

80 

60 

40 

20 

20 

100 18 100 100 

82 

0 Junge 

Eltern 

N 

KM 

BM 

11 

* 

KM 

KM 

20 

BM 

KM 

17 

* 

BM 

TM 

5 

* 

BM 

BM 

11 

• Ergebnis: Im Vergleich zu Kontrollen ( ) beeinträchtigte die Umsetzung 

nur den Paarungserfolg von Kohlmeisen. Alle der wenigen fremd aufgezogenen 

Kohlmeisen, die sich verpaarten, taten dies mit Blaumeisen; bei 

Blaumeisen waren es nur 82% ( ); der Rest verpaarte sich mit Kohlmeisen. 

• Schlussfolgerung: Die Bedeutung sexueller Prägung für die spätere Partnerwahl 

variiert zwischen Arten. Mit Blaumeisen aufgezogene Kohlmeisen 

können sich nicht erfolgreich verpaaren, wohingegen der Effekt auf 

Blaumeisen sehr viel schwächer ist. Die Ursachen und Funktion dieses 

Artunterschiedes sind nicht bekannt. 

Slagsvold et al. 2002 

* aus praktischen Gründen sind nicht alle denkbaren Kombinationen möglich


nen, um so Hybridisierungen zu vermeiden (Immelmann 1972). Bei sehr 

ähnlichen und nah miteinander verwandten Arten wie z. B. Galapagos- 

Finken (Geospiza spp.) können diese Prägungsmechanismen aber nicht 

spezifisch genug sein, um heterospezifische Paarungen zu verhindern 

(Grant u. Grant 1997). Ein Umsetzungsexperiment zwischen Arten zeigte, 

dass die Bedeutung sexueller Prägung sich auch zwischen nah verwandten 

Arten unterscheidet (Box 10.3). 

In den meisten Ordnungen der Vögel sind Vokalisationen angeboren. 

Bei vielen Singvögeln (Passeriformes) und manchen Mitgliedern von drei 

nah verwandten Ordnungen (Kolibris, Spechte und Papageien) wird der 

Gesang von Artgenossen gelernt. Gesangslernen umfasst zwei getrennte 

Prozesse, einen sensorischen und einen motorischen, die manchmal Monate 

auseinander liegen. Der sensorische Prozess erfolgt meist während einer 

sensitiven Phase, in der ein junger Vogel über Gesangsprägung den artspezifischen 

Gesang erwirbt. Junge Männchen lernen dabei bevorzugt den 

Gesang der eigenen Art, den sie in der Regel von ihrem Vater hören (Marler 

1997). Es folgt eine Phase von Wochen oder Monaten, in denen der 

junge Vogel selbst nicht singt. Erst danach folgt die motorische Phase, in 

der die Tiere zu singen beginnen, allerdings auf eine noch recht variable 

Art und Weise (Tchernichovski et al. 2001). Während dieser Übungsphase 

müssen die Tiere in der Lage sein, sich selbst singen zu hören, um sich in 

der nachfolgenden Kristallisationsphase auf einen Gesang festzulegen, der 

dem Gesang des während der sensiblen Phase gehörten Tutors weitgehend 

entspricht (Janik u. Slater 2000). Dabei scheinen bestimmte Vorgaben darüber, 

wie einzelne Gesangselemente strukturiert sein müssen, angeboren 

zu sein (Gardner et al. 2005). 

Prägungsähnliche Lernvorgänge wurden bei anderen Arten auch in weiteren 

Funktionszusammenhängen beschrieben. Pazifische Lachse (Oncorhynchus 

spp.) werden über den Geruch auf das Gewässer geprägt, das sie 

nach Jahren im offenen Ozean zur eigenen Eiablage wieder aufsuchen 

(Dittman u. Quinn 1996; Kap. 4.3). Bei der Entwicklung von Präferenzen 

von Insekten, Vögeln und Säugetieren für bestimmte Habitattypen 

( Kap. 5.1) oder Nahrung ( Kap. 5.3) sind vermutlich ebenfalls prägungsähnliche 

Vorgänge beteiligt. So finden Kuckucks-Weibchen (Cuculus 

canorus) möglicherweise ihren spezifischen Wirt, indem sie auf dessen 

Nisthabitat geprägt werden (Teuschl et al. 1998), und Springspinnen (Oxyopes 

salticus) können auf einen bestimmten Beutetyp geprägt werden 

(Punzo 2002). Schließlich wird bei Ziegen und anderen Huftieren in den 

ersten Stunden nach jeder Geburt von den Müttern durch intensives Belecken 

eine irreversible Bindung an das eigene Jungtier hergestellt, welche 

anschließend eine eindeutige individuelle Erkennung erlaubt (Klopfer et al. 

1964).


(3) Individuelles Lernen. Verschiedene Formen individuellen Lernens 

wurden vor allem unter kontrollierten Laborbedingungen untersucht. 

Diese Untersuchungen charakterisierten die Arbeiten der Behavioristen 

( Kap. 1.3), die davon ausgehen, dass jegliches Verhalten das Ergebnis 

von Erfahrungen darstellt. Im einfachsten Fall modifizieren Tiere ihr Verhalten 

als Reaktion auf einen bestimmten Reiz. Wenn dieser Reiz wiederholt 

geboten wird, gibt es zwei Möglichkeiten: Entweder die Tiere schenken 

ihm zunehmend mehr oder weniger an Aufmerksamkeit. Im ersten Fall 

handelt es sich um Sensitivierung; im zweiten Fall um Habituation. Beide 

Prozesse sind vor allem bei experimentellen Untersuchungen, in denen 

Tiere mehrfach denselben Reizen ausgesetzt sind, von praktischer Bedeutung, 

da sie „natürliche“ Reaktionen verstärken oder abschwächen können. 

Man versucht daher häufig, Habituation zu vermeiden, indem man die Rate 

der Reizpräsentation reduziert. Habituation kann aber auch elegant in Experimenten 

eingesetzt werden, in denen man das Unterscheidungsvermögen 

für bestimmte Reize ermitteln will. In diesem Fall wird ein Reiz präsentiert 

und die darauf folgende Reaktion gemessen. Danach wird die 

Präsentation solange wiederholt, bis keine Reaktion mehr messbar ist, also 

bis komplette Habituation stattgefunden hat. Dann kann man einen zweiten 

Reiz präsentieren. Wenn die beiden Reize unterschieden werden können, 

ist nun eine erneute starke Reaktion zu erwarten – es findet eine Dishabituation 

statt. Mit dieser Methode kann man beispielsweise untersuchen, ob 

Tiere einander am Geruch unterscheiden können (Zenuto u. Fanjul 2002). 

Durch die Kombination von zwei Reizen ist es möglich, eine klassische 

Konditionierung herbeizuführen. In diesem Fall wird ein zunächst neutraler 

Reiz mit einem unbedingten Reiz (unconditioned stimulus) in zeitlicher 

Nähe kombiniert. Unbedingte Reize sind solche, die spontan stark positive 

(appetitive) oder negative (aversive) Reaktionen auslösen, wie z. B. der 

Anblick von Futter bzw. eines Raubfeindes. Wenn die Tiere eine Verbindung 

zwischen beiden Reizen herstellen und schon der neutrale Reiz ausreicht, 

eine entsprechende Reaktion auszulösen, ist der neutrale Reiz zu 

einem bedingten Reiz (conditioned stimulus) geworden und es hat eine 

klassische Konditionierung stattgefunden. Dieser Lernmechanismus wurde 

von Ivan Pavlov bei Hunden entdeckt, denen er mit einem Lichtreiz die 

unmittelbar bevorstehende Gabe von Futter signalisierte. Die klassische 

Konditionierung kann sowohl mit einem belohnenden Reiz (z. B. Futter) 

als auch mit einem Strafreiz (z. B. Stromstoß) hergestellt werden; es findet 

also eine positive bzw. negative Verstärkung (reinforcement) statt. Im Unterschied 

zur Prägung kann eine klassische Konditionierung auch wieder 

gelöscht werden, indem man den zeitlichen Abstand zwischen beiden Reizen 

vergrößert (extinction).


Bei der operanten Konditionierung wird dem Versuchstier kein Reiz 

vorgegeben. Stattdessen wird ein spontan gezeigtes Verhalten sofort belohnt 

oder bestraft. Die Fähigkeit von Ratten und Tauben, den Zusammenhang 

zwischen dem Drücken oder Picken eines Hebels mit einer Futterbelohnung 

in Verbindung zu bringen, wurde in Skinner-Boxen ausgiebig 

untersucht. Da Tiere bei beiden Formen der Konditionierung eine mentale 

Verbindung zwischen zwei Ereignissen herstellen müssen, werden sie auch 

als assoziatives Lernen bezeichnet. Über die Bedeutung von assoziativem 

Lernen unter natürlichen Bedingungen ist bislang wenig bekannt (siehe 

aber Hammer u. Menzel 1995). Man kann diese assoziativen Prozesse aber 

so weit abstrahieren, dass man das Lernen von Zusammenhängen zwischen 

Reizen und das Lernen der Konsequenzen des eigenen Verhaltens als diejenigen 

Ereignisse definiert, die den Großteil der Vorhersagbarkeit unserer 

Welt darstellen (Brembs et al. 2002). 

(4) Soziales Lernen. Wenn Tiere ihr Verhalten aufgrund von Interaktionen 

mit Artgenossen modifizieren, spricht man von sozialem Lernen, welches 

auf mehreren Mechanismen basieren kann, die nicht immer alle leicht 

voneinander zu unterscheiden sind. Bei einer lokalen Verstärkung (local 

enhancement) wird die Aufmerksamkeit eines Individuums von Artgenossen 

zunächst primär auf einen Ort gelenkt. Dort beobachtet es den oder die 

Artgenossen bei einer Aktivität, die dabei gelernt wird. Tiere, die eine ergiebige 

Nahrungsquelle gefunden haben, locken beispielsweise Artgenossen 

an, die vor Ort lernen, dass es sich an dieser Stelle lohnt, selbst nach 

Nahrung zu suchen. Wenn ein Artgenosse dagegen die Aufmerksamkeit 

eines anderen auf ein bestimmtes Objekt richtet, wird dies als Reizverstärkung 

(stimulus enhancement) bezeichnet. Dieser Mechanismus könnte 

dem Kopieren von Partnerwahlentscheidungen (mate copying; Kap. 9.3) 

zugrunde liegen. In manchen Fällen ist es weder der Ort noch ein Objekt, 

sondern das Verhalten an sich, das von Artgenossen gezeigt wird und das 

in einem Tier dieselbe Aktivität auslöst. Solche Stimmungsübertragung 

(contagion) findet beispielsweise statt, wenn ein Tier andere auf der Flucht 

sieht und sich ihnen anschließt. Mobbing von Raubfeinden ( Kap. 6.3) ist 

ein anderes Beispiel für Stimmungsübertragung. 

Wenn Tiere beobachten, dass eine bestimmte Verhaltensweise für einen 

Artgenossen mit einer Konsequenz verbunden ist, kann es durch Beobachtungskonditionierung 

(observational conditioning) aus dieser Beobachtung 

lernen und das entsprechende Verhalten übernehmen oder vermeiden. 

Rhesusaffen (Macaca mulatta), die in Gefangenschaft aufgewachsen sind, 

haben weder Angst vor einer Schlange noch zeigen sie eine besondere 

Reaktion auf einen ängstlichen Artgenossen (Abb. 10.24). Wenn allerdings 

ein in freier Wildbahn geborener Affe eine Angstreaktion auf eine Schlan-


Abb. 10.24. In Gefangenschaft 

geborene Rhesusaffen (Macaca 

mulatta) können durch Beobachtungskonditionierung 

adaptive 

Angstreaktionen von Artgenossen 

lernen 

ge zeigt, können sie diese lernen (Mineka et al. 1984). Auch bei Derbywallabies 

(Macropus eugenii) wurde experimentell gezeigt, dass sie so von 

Artgenossen Informationen über Raubfeinde erlernen (Griffin u. Evans 

2003). Beobachtungskonditionierung wird aber auch in anderen Kontexten 

eingesetzt; Hühner können auf diese Weise beispielsweise eine Futterpräferenz 

entwickeln (Sherwin et al. 2002). 

Imitation findet statt, wenn von einem Tier eine neue Verhaltensweise 

kopiert wird, die nicht zum artspezifischen Repertoire gehört (Zentall 

2001). Das erfolgreiche Kopieren kann dabei voraussetzen, dass das beobachtende 

Tier die Zielgerichtetheit der Handlung des Akteurs verstehen 

muss, um die betreffende Verhaltensweise zu imitieren. Verschiedene Problemlösungsaufgaben 

für Vögel und Primaten stellen ein beliebtes Paradigma 

dar, an dem verschiedene Aspekte und Grundlagen (z. B. Motivation) 

von Imitation im Labor untersucht werden (Heyes 2001). 

Die bisher erwähnten Mechanismen des sozialen Lernens basieren auf 

Beobachtung. Bei aktivem Unterrichten (teaching) muss dagegen ein 

„Lehrer“ durch die Modifikation seines Verhaltens in der Präsenz eines 

„Schülers“ bei diesem den Erwerb einer Verhaltensweise oder von Wissen 

beschleunigen, ohne dass der Lehrer selbst einen unmittelbaren Vorteil 

durch dieses Verhalten erfährt (Caro u. Hauser 1992). Eine Katzenmutter, 

die ihren Jungen eine lebende Maus bringt und dafür sorgt, dass diese mit 

ihr „spielen“ können, könnte eine Form des Unterrichtens darstellen, die 

man in ähnlicher Form bei Geparden (Acinonyx jubatus) beobachtet hat 

(Caro 1994). Bei Arten, die Werkzeuge einsetzen, um an Nahrung zu gelangen, 

ist Unterrichten in manchen Fällen notwendig für effizientes Lernen 

der dafür notwendigen Techniken. Schimpansen (Pan troglodytes), die 

mit Steinen und Stöcken harte Nüsse knacken, unterrichten ihre Jungen in 

dieser Fertigkeit (Boesch 1991). Allerdings gibt es auch einfachere Me-


chanismen für den Erwerb der Fähigkeit, Werkzeuge herzustellen. Von 

Hand aufgezogene Geradschnabelkrähen (Corvus moneduloides) stellen 

Werkzeuge spontan her und benutzen sie korrekt, ohne jemals einen Tutor 

dabei gesehen zu haben (Kenward et al. 2005). Auch die auf Galapagos 

lebenden Spechtfinken (Cactospiza pallida) benutzen einen Zweig oder 

Kaktusstachel als Werkzeug bei der Nahrungssuche, unabhängig davon, ob 

sie als Juvenile Gelegenheit hatten, dies bei einem Artgenossen zu beobachten 

(Tebbich et al. 2001). 


Individuen, die Zeit und Energie in die Fürsorge ihres Nachwuchses 

investieren, können dadurch dessen Qualität und Überlebenschancen, 

und damit ihre Fitness, verbessern. Ob Brutfürsorge auftritt oder nicht 

und welche Form sie annimmt, hängt von Zwängen des Bauplans und 

der jeweiligen Life history ab. Die Art der Fertilisation (intern oder 

extern) ist eine wichtige Determinante dafür, welcher Elter die Brutfürsorge 

leistet. Da elterliches Investment mit Kosten verbunden ist, 

ergeben sich drei Konflikte. Zum einen entsteht ein Konflikt zwischen 

den Eltern, wenn die Option besteht, aktuelles Investment zu reduzieren, 

um mit einem anderen Partner weitere Nachkommen zu produzieren. 

Zum anderen entsteht ein Konflikt zwischen Eltern und Nachkommen 

aufgrund ihrer unterschiedlichen genetischen Interessen. 

Eltern sollten in alle ihre Jungen gleichermaßen investieren, wohingegen 

Junge ein Interesse daran haben, mehr Investment zu bekommen 

als ihre zukünftigen Geschwister. Wenn die Produktionskosten und 

der erwartete Fitnessgewinn sich zwischen Nachkommen unterscheiden, 

können Eltern aber auch differenziert investieren und beispielsweise 

das Geschlechterverhältnis der Nachkommen manipulieren. 

Schließlich kann es auch Konflikte über die Verteilung des limitierten 

elterlichen Investments zwischen Geschwistern geben. Die Kosten des 

elterlichen Investments haben auch dazu geführt, dass manche Arten 

die Bruten von Artgenossen oder von anderen Arten parasitieren und 

ihre Jungen von diesen aufziehen lassen. 

Im Kontext der Jungenfürsorge finden sich auch die extremsten 

Beispiele für Kooperation im Tierreich. Bei eusozialen Arten verzichten 

die meisten Individuen auf eigene Fortpflanzung und investieren 

stattdessen in den Nachwuchs anderer. Bei haplodiploiden Arten kann 

dies mit dem außergewöhnlich hohen Zugewinn an indirekter Fitness


durch Verwandtenselektion erklärt werden. Vor allem bei Vögeln und 

Säugern gibt es Individuen (Helfer-am-Nest), die temporär auf eigene 

Fortpflanzung verzichten und anderen bei der Jungenfürsorge helfen. 

Obwohl diese Hilfe häufig Verwandten zugute kommt, wird die Entscheidung 

zu helfen auch von eigenen Vorteilen und verschiedenen 

ökologischen und Life history-Zwängen beeinflusst. 

Das Verhalten der heranwachsenden Jungtiere wird durch permanente 

Interaktion zwischen genetischen und Umweltfaktoren bestimmt. 

Die genetische Grundlage ermöglicht die Evolution von Verhalten, 

aber die Mechanismen der proximaten Umsetzung von 

genetischer Information in Verhalten sind nur ansatzweise verstanden. 

Ein viel differenzierteres Wissen existiert über die verschiedenen Mechanismen 

individuellen und sozialen Lernens, die zu nachhaltigen 

Anpassungen des Verhaltens an individuelle Erfahrungen führen. 

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V SOZIALE EVOLUTION 

Der rote Faden der ersten drei Abschnitte dieses Buches bestand darin, die 

Determinanten individueller Fitness (Überleben, Fortpflanzung und Jungenfürsorge) 

zu betrachten. Viele Aspekte dieser einzelnen Fitnessdeterminanten 

haben eine soziale Komponente, die ich in diesem letzten Abschnitt 

explizit beleuchten möchte. Dabei ist es nicht immer offensichtlich, 

was Ursache und Konsequenz oder entscheidender Vor- oder Nachteil ist. 

So können Individuen beispielsweise durch die Bildung von Gruppen 

zwar ihr individuelles Prädationsrisiko verringern ( Kap. 6.3), andererseits 

dadurch aber auch intensiverer Nahrungskonkurrenz ausgesetzt sein 

( Kap. 5.4). Ein ähnliches Spannungsfeld entsteht, wenn sich Verwandte 

zusammenschließen, weil sich dann einerseits Möglichkeiten der Kooperation 

ergeben, die indirekte Fitness zu erhöhen ( Kap. 10.4). Andererseits 

erhöht sich aber das Risiko, individuelle Fortpflanzungsmöglichkeiten aufgrund 

von Inzestvermeidung ( Kap. 9.2) oder Konkurrenz ( Kap. 9.7) 

einzubüßen. Die Diversität der Sozialsysteme ist enorm, wobei die Spannbreite 

von kurzlebigen Wirbellosen, die nur einmal im Leben einen Artgenossen 

zur Paarung treffen, bis hin zu großen Säugetieren, die Jahrzehnte 

mit denselben Individuen in großen Gruppen verbringen, reicht. Es muss 

also Selektion für verschiedene Formen des Zusammenlebens geben. Welche 

Ursachen und Konsequenzen diese Variabilität hat, bespreche ich in 

diesem letzten Abschnitt.

11 Sozialsysteme 

11.1 Soziale Organsiation 

11.1.1 Sozioökologie 

11.1.2 Organisationsformen 

11.1.3 Abwanderung und Philopatrie 

11.2 Paarungssysteme 

11.2.1 Diversität der Paarungssysteme 

11.2.2 Konsequenzen 

11.3 Sozialstruktur 

11.3.1 Kommunikation 

11.3.2 Koordination 

11.3.3 Konkurrenz 

11.3.4 Kooperation 

11.3.5 Kognition 

11.3.6 Kultur 


Analysen von Sozialsystemen beschäftigen sich mit unterschiedlichen Gesellschaftsformen 

(societies), die als Menge von Individuen, die regelmäßig 

miteinander interagieren und dies häufiger miteinander tun als mit 

Mitgliedern anderer Gesellschaften, definiert werden können. Die zunächst 

unüberschaubare Vielfalt der Sozialsysteme kann aus heuristischen Gründen 

in drei Bestandteile zerlegt werden (Abb. 11.1). Dabei charakterisiert 

die soziale Organisation ( Kap. 11.1), wie Individuen in Raum und Zeit 

verteilt sind, welche Alters- und Geschlechterzusammensetzung soziale 

Einheiten haben und welche genetische Struktur diese besitzen. Die soziale 

Struktur ( Kap. 11.3) beschreibt das Muster sozialer Interaktionen und 

der daraus resultierenden Beziehungen der Mitglieder einer Gesellschaft. 

Davon getrennt wird das Paarungssystem ( Kap. 11.2) betrachtet, um zu 

analysieren, wer sich mit wem wie häufig verpaart. Wenn diese Beschreibungen 

durch genetische Vaterschaftsanalysen ergänzt werden, lässt sich 

auch das Fortpflanzungssystem bestimmen, also wer sich tatsächlich fortgepflanzt 

hat.

490 11 Sozialsysteme 

Abb. 11.1. Sozialsysteme können in drei Komponenten zerlegt werden. Soziale 

Organisation beschreibt die Zusammensetzung einer Gesellschaft. Das Paarungssystem 

drückt aus, wer sich mit wem verpaart; daraus ergibt sich, wer sich letztendlich 

mit wem fortpflanzt. Alle anderen sozialen Interaktionen charakterisieren 

die Sozialstruktur 

Um zu verstehen, wie es zu Diversität in Sozialsystemen kommt, ist es 

zunächst notwenig, die Einheiten und Mechanismen der relevanten Selektionskräfte 

zu klären. Sozialsysteme sind nicht das Ergebnis von Selektion 

für bestimmte Gruppeneigenschaften, auch wenn Einheiten höherer Ordnung, 

wie Gruppen oder Arten, gut an ihre Umwelt angepasst sind. Zu Zeiten 

der klassischen Ethologie ( Kap. 1.3) lieferte Gruppenselektion eine 

weithin akzeptierte Erklärung für bestimmte Aspekte von Sozialsystemen, 

die mit individuellen Nachteilen verbunden sind (Wynne-Edwards 1962). 

Demnach hätten Individuen in manchen Situationen das Wohl der gesamten 

sozialen Einheit im Sinn und würden ihr Verhalten dementsprechend 

zum Wohle der Gruppe oder Art anpassen und dafür auch individuelle 

Nachteile in Kauf nehmen. Ein solcher, auf freiwillige individuelle Nachteile 

basierter Altruismus, kann sich in der Evolution aber nicht durchsetzen, 

da er immer von egoistischen Individuen verdrängt wird. 

Dies lässt sich an einem hypothetischen Beispiel verdeutlichen. Nehmen 

wir an, dass eine Art die Tragfähigkeit ihres Habitats erreicht hat und dass 

eine weitere Zunahme der Population die nachhaltige Nutzung wichtiger 

Ressourcen unmöglich machen würde, so dass die Population zusammenbrechen 

würde. Gruppenselektionisten haben eine in dieser Situation zu

11 Sozialsysteme 491 

beobachtende Reduktion der Nachkommenzahl ( Kap. 6.1; z. B. Schneeschuh-Hasen, 

Lepus americanus und Luchse, Lynx lynx) so interpretiert, 

dass Individuen zum Wohl der Art ihre Fortpflanzung einschränken und 

damit das Populationswachstum und den Druck auf die Ressourcen verringern. 

In dieser Situation würde aber eine Mutante, die dieses Verhalten 

nicht zeigt und sich stärker vermehrt, rasch in der Population zunehmen 

und die Altruisten verdrängen. Gruppenselektion kann also keine Verhaltensstrategien 

hervorbringen, die evolutionär stabil sind und sich gegenüber 

individuellen Strategien behaupten können (Williams 1966). 

Eine zweite Form von Gruppenselektion, die man besser als Merkmalsgruppen-Selektion 

(trait group selection oder multilevel selection) 

bezeichnet, wird heutzutage wieder diskutiert, vor allem in Bezug auf 

menschlichen Altruismus (Bergstrom 2002). Diese Form der Selektion 

kann nur wirken, wenn Individuen in scharf abgegrenzten sozialen Einheiten 

leben, die Fitness aller Individuen einer Einheit gegenseitig abhängig 

ist und es Selektion innerhalb und zwischen Gruppen gibt (Sober u. Wilson 

1998). Unter diesen restriktiven Bedingungen kann man theoretisch zeigen, 

dass Vorteile, die sich beim Vergleich zwischen Gruppen offenbaren, 

Nachteile von Verhaltensweisen innerhalb von Gruppen übertreffen können 

(Korb u. Heinze 2004). 

Alarmrufe gegenüber Raubfeinden ( Kap. 6.3) liefern ein eingängiges 

Beispiel zur Veranschaulichung dieses Prozesses. Individuen, die Artgenossen 

vor Raubfeinden warnen, haben von diesem Verhalten zunächst 

keinen erkennbaren Überlebens- oder Fortpflanzungsvorteil. Ganz im Gegenteil: 

Rufende Tiere werden womöglich leichter entdeckt und häufiger 

erbeutet. Wie kann sich ein solches Verhalten ausbreiten? Rufer könnten 

direkt oder indirekt davon profitieren, dass beim nächsten Angriff ein anderer 

Artgenosse warnt (reziproker Altruismus Kap. 11.3) bzw. dass 

Verwandte aufgrund ihrer Rufe ein reduziertes Mortalitätsrisiko haben 

(Verwandtenselektion). Man kann sich theoretisch aber auch vorstellen, 

dass Gruppen mit Rufern langfristig insgesamt erfolgreicher sind als 

Gruppen mit weniger oder keinen Rufern. Bislang gibt es aber kein überzeugendes 

Beispiel für Merkmalsgruppen-Selektion, bei dem alle notwendigen 

Voraussetzungen erfüllt sind. 

Heutzutage geht man davon aus, dass Sozialsysteme und ihre Komponenten 

das Ergebnis zahlreicher individueller Entscheidungen darstellen, 

die durch natürliche und sexuelle Selektion auf Individuen bewertet 

werden. Es ist also die Summe der Verhaltensentscheidungen aller einzelnen 

Individuen, die bestimmt, ob sich Gruppen bilden, welche Größe und 

Zusammensetzung diese haben und wer mit wem interagiert und kopuliert 

(Cahan et al. 2002). Es handelt sich dabei aber nicht um bewusste Entscheidungen, 

sondern um das Ergebnis eines Ausleseprozesses: Indivi-


duen, die sich in einer bestimmten Weise verhalten, erzielen unter den 

vorherrschenden Bedingungen im Durchschnitt höhere Fitness als solche, 

die sich anders verhalten. Es sind vor allem Interaktionen zwischen ökologischen 

(Ressourcenverteilung, Räuberrisiko), intrinsischen (Körpergröße, 

Aktivitätsphase) und sozialen (Zugang zu Geschlechtspartnern, Philopatrie, 

eigene Fortpflanzung, Jungenfürsorge, Infantizidrisiko) Faktoren, die 

in verschiedenen Kombinationen die Überlebens- und Fortpflanzungschancen 

von Individuen maximieren, wenn sie in einer bestimmten Form organisiert 

sind und miteinander interagieren. 

11.1 Soziale Organisation 

Die Verteilung von Individuen in Raum und Zeit unterscheidet sich zwischen 

Arten und manchmal auch zwischen Populationen innerhalb von 

Arten. Webervögel liefern ein klassisches Beispiel für solche Variabilität 

in der sozialen Organisation innerhalb einer Gruppe nah verwandter Arten 

( Abb. 1.5). Da sympatrische Schwesterarten sich diesbezüglich grundlegend 

voneinander unterscheiden können, ist soziale Organisation nur in 

geringem Maße durch phylogenetische Zwänge eingeschränkt. Vielmehr 

erfolgt eine flexible Anpassung an lokale ökologische und soziale Bedingungen. 

Die Selektionsfaktoren, welche die Verteilung von Individuen 

dabei letztendlich beeinflussen, werden im sozioökologischen Modell logisch 

zusammengeführt. Die grundlegendste Entscheidung, die Individuen 

in diesem Zusammenhang treffen können, ist die zwischen einem solitären 

Leben und dem Leben in Gruppen. Die wichtigsten Mechanismen, mit denen 

die Größe und Zusammensetzung von sozialen Einheiten modifiziert 

werden können, sind die Zu- bzw. Abwanderung, die auch weitreichende 

Konsequenzen für die genetische Struktur und das Paarungssystem haben. 

11.1.1 Sozioökologie 

Der Einfluss von grundlegenden Selektionsfaktoren auf den Überlebensund 

Fortpflanzungserfolg von Individuen wird durch das sozioökologische 

Modell beschrieben (Abb. 11.2). Der individuelle Überlebenserfolg beider 

Geschlechter wird demnach maßgeblich von Strategien zur Reduktion des 

Prädationsrisikos bestimmt. Je nach der Lebensweise potentieller Beutetiere 

und den Jagdstrategien ihrer wichtigsten Räuber kann es für Tiere 

entweder vorteilhaft sein, möglichst kryptisch und damit einzelgängerisch 

zu sein, oder sich zu Gruppen zusammenzuschließen. Der individuelle 

Fortpflanzungserfolg wird dagegen von geschlechtsspezifischen Faktoren

11.1 Soziale Organisation 493 

Abb. 11.2. Grundzüge des sozioökologischen Modells. Die Verteilung von Ressourcen 

und Risiken bestimmt die Verteilung der Weibchen, welche die Verteilung 

der Männchen maßgeblich beeinflusst (rote Pfeile). Infantizidrisiko und Jungenfürsorge 

haben bei manchen Arten einen zusätzlichen Einfluss auf die 

Verteilung der Geschlechter (schwarze Pfeile). Ökologische Faktoren sind für 

Männchen von nachgeordneter Bedeutung (gestrichelte Pfeile) 

bestimmt. Für Weibchen ist der Zugang zu Ressourcen in der Regel der die 

Fortpflanzung limitierende Faktor, wohingegen der Fortpflanzungserfolg 

von Männchen durch den Zugang zu rezeptiven Weibchen begrenzt wird. 

Das sozioökologische Modell geht daher davon aus, dass sich das Verhalten 

von Weibchen primär in Bezug auf die ökologischen Faktoren Ressourcenverteilung 

und Prädationsrisiko ausrichtet und dass die Verteilung 

der Männchen sich in einem zweiten Schritt der gegebenen Verteilung der 

Weibchen anpasst (Emlen u. Oring 1977). Männchen können sich außerdem 

aufgrund von zwei sozialen Gründen permanent mit Weibchen zusammenschließen: 

entweder hat väterliche Jungenfürsorge einen positiven 

Einfluss auf den männlichen Fortpflanzungserfolg oder sie können dadurch 

das Infantizidrisiko für ihren Nachwuchs reduzieren. 

Eine Grundannahme des sozioökologischen Modells über die Bedeutung 

der vielfältigen Vorteile der Gruppenbildung in Bezug auf die Reduktion 

des Prädationsrisikos wurde bereits ausführlich besprochen ( Kap. 6.3). 

Eine zweite Grundannahme betrifft die Beziehung zwischen Ressourcenverteilung 

und der daran angepassten Verteilung von Individuen. Hierzu 

gibt es zwei Hypothesen. Die erste basiert auf Überlegungen zur optimalen 

Territoriumsgröße ( Kap. 5.5). Nahrung, Wasser sowie Schutzund 

Ruheplätze stellen demnach die entscheidenden Ressourcen dar, deren


Verteilung in Raum und Zeit dafür ausschlaggebend sind, ob Tiere allein, 

in Paaren oder in größeren Gruppen ein Territorium verteidigen, das für 

alle ausreichend Ressourcen bereithält (Johnson et al. 2002). Dabei ist die 

gleichzeitige Betrachtung der Verteilung der Ressourcen sowohl im Raum 

als auch in der Zeit notwendig. 

Eine zentrale Annahme dieser Ressourcendispersions-Hypothese besteht 

darin, dass es bei fleckenhafter Verteilung einer Ressource für ein 

Individuum notwendig ist, eine größere Gesamtfläche zu verteidigen, als 

dies für die Befriedigung des eigenen Bedarfs notwendig ist. Daher ist es 

ohne wesentlich größere Kosten für ein zweites Individuum möglich, im 

selben Gebiet Zugang zu ausreichend vielen Ressourcen zu gewinnen. Die 

Territoriumsgröße wird demnach also durch die Ressourcenverteilung 

bestimmt, wohingegen die Gruppengröße unabhängig davon durch die 

Ressourcenqualität festgelegt wird. Nach dieser Hypothese kann Gruppenleben 

zunächst ohne besondere Vorteile entstehen, weil durch diesen Zusammenhang 

die Kosten des Zusammenlebens entscheidend reduziert 

werden. In einem Experiment mit Heckenbraunellen (Prunella modularis) 

führte räumlich-zeitlich unvorhersagbare Zusatzfütterung tatsächlich dazu, 

dass Weibchen kleine, exklusive Territorien aufgaben und mit 1–3 anderen 

Weibchen ein gemeinsames Gebiet nutzten (Davies u. Hartley 1996). 

Eine zweite einflussreiche Hypothese (female-bonding-Hypothese) 

stellt die Vorteile der gemeinsamen Ressourcenverteidigung in den Mittelpunkt. 

Demnach ist es bei bestimmten Kombinationen von Ressourceneigenschaften 

vorteilhaft, diese zu verteidigen. Dabei handelt es sich vor 

allem um mittelgroße, hoch konzentrierte Nahrung, die räumlich und zeitlich 

ungleichmäßig und unvorhersagbar verteilt ist und Interferenzkonkurrenz 

wahrscheinlich macht ( Kap. 5.4). Wenn die gemeinsame Verteidigung 

von Ressourcen durch mehrere Weibchen in dieser Situation 

vorteilhaft ist, bilden sich Gruppen von Weibchen (female-bonded groups; 

Wrangham 1980), da Gruppen kooperierender Weibchen besser in der 

Lage sind, diese Ressourcen zu monopolisieren, als solitäre oder nichtkooperierende 

Weibchen. Die resultierenden Kosten der Nahrungskonkurrenz 

innerhalb der Gruppe werden demnach durch die Vorteile aufgewogen, 

die aus der gemeinsamen Verteidigung der Nahrung gegenüber 

anderen Gruppen entstehen. Die Vorteile der gemeinsamen Verteidigung 

werden durch Verwandtenselektion verstärkt, wenn sich verwandte Tiere 

zusammenschließen. Indirekte Tests dieser Hypothese fokussierten vor 

allem auf die Bedeutung der Konkurrenz zwischen Gruppen bei Primaten 

und Raubtieren (Wrangham et al. 1993) sowie auf die Populationswachstumsrate, 

mit der man die Effekte von Konkurrenz innerhalb und zwischen 

Gruppen vergleichen kann (van Schaik 1983).


Die Annahmen des sozioökologischen Modells über geschlechtsspezifische 

Determinanten von Verteilungsmustern wurden experimentell an 

Graurötelmäusen (Clethrionomys rufocanus) untersucht, indem die Verteilung 

von Individuen und Ressourcen manipuliert wurde (Ims 1988). Dazu 

wurden auf einer kleinen Insel zunächst die Aktionsräume von Männchen 

und Weibchen bestimmt. Als danach zusätzliches Futter an bestimmten 

Stellen ausgebracht wurde, kollabierten die Streifgebiete der weiblichen 

Graurötelmäuse um diese Futterstellen herum. Die Männchen verlagerten 

ihre Streifgebiete aber auch in dieselben Gebiete. Um herauszufinden, ob 

die Männchen den Weibchen folgten oder ob sie ebenfalls durch das Futter 

angelockt wurden, verteilte Ims entweder Männchen oder Weibchen in unterschiedlichen 

Mustern in Drahtkäfigen über die Insel, während die Mitglieder 

des anderen Geschlechts beobachtet wurden. Wenn Weibchen in 

Käfigen weiträumig verteilt wurden, folgten die Männchen und überlagerten 

ihre Aktivitätsgebiete mit denen der Weibchen. Wenn die Weibchen nahe 

beieinander aufgestellt wurden, konzentrierten sich die Aktivitäten der 

Männchen auf diese Stellen. Als dagegen die Verteilung der Männchen 

manipuliert wurde, änderte sich die räumliche Aktivität der Weibchen 

nicht. Diese Weibchen orientieren sich in ihrer räumlichen Verteilung also 

tatsächlich an der Verteilung der Ressourcen, wohingegen Männchen der 

Verteilung der Weibchen folgen. 

11.1.2 Organisationsformen 

Die Vielfalt sozialer Organisationsformen kann in drei Kategorien eingeteilt 

werden: Tiere können solitär, in Paaren oder in Gruppen leben. Eine 

grundsätzliche Unterscheidung besteht darin, einzelgängerische Tiere von 

allen anderen zu unterscheiden, bei denen mindestens zwei Artgenossen 

dauerhaft assoziiert sind. Dabei liegt das Augenmerk immer auf den Adulten, 

da Gruppen aus Elter(n) und Nachkommen häufig nur temporär sind 

und einzig aus Gründen der Brutpflege existieren. Paare aus einem Männchen 

und einem Weibchen kann man zwar als kleinste Gruppe betrachten, 

aber sie bilden sich aus anderen Gründen als größere Gruppen (siehe unten), 

so dass es sinnvoll ist, sie getrennt zu klassifizieren. Gruppen aus 

mehr als zwei Individuen weisen extreme Variabilität in ihrer Größe, Kohäsion, 

Zusammensetzung und Anonymität auf, die vielfältige Untergruppierungen 

zulässt. Im Folgenden werde ich die wichtigsten Vor- und 

Nachteile dieser Organisationsformen besprechen, um einen Eindruck darüber 

zu vermitteln, warum sie im Laufe der Evolution in den verschiedensten 

Taxa immer wieder unabhängig voneinander entstanden sind.


(1) Solitäre Arten. Wenn Individuen während ihrer Aktivitätsphase nicht 

permanent mit Artgenossen assoziiert sind und ihre Bewegungen nicht 

direkt mit anderen koordinieren, werden sie als einzelgängerisch oder solitär 

bezeichnet. Natürlich kommunizieren und interagieren diese Tiere regelmäßig 

mit Artgenossen oder sie gruppieren sich während der Inaktivitätsphase, 

aber sie werden in der Regel allein angetroffen. Damit 

unterscheiden sie sich grundlegend von (nicht-sessilen) Tieren, die immer 

in Gruppen anzutreffen sind. Die Mehrzahl der Tierarten ist solitär; nennenswerte 

Ausnahmen finden sich aber in manchen Insektenordnungen, 

bei Fischen, Vögeln und manchen Säugetieren. 

Ein traditioneller Schwerpunkt der Verhaltensökologie bestand darin, zu 

erklären, warum Tiere in Gruppen leben (Bertram 1978). Dabei wurde implizit 

der Vergleich mit solitären Arten angestellt, aber die Evolution des 

Einzelgängertums wurde bislang kaum explizit untersucht. Stattdessen 

wird zumeist angenommen, dass entweder die potentiellen Vor- und 

Nachteile des Gruppenlebens zu gering bzw. zu hoch sind. Ein solitäres 

Leben kann aber auch unabhängige Gründe haben, da eine solitäre Lebensweise 

auch sekundär (d. h. von gruppenlebenden Vorfahren) entstand 

(Wcislo u. Danforth 1997). In Arten mit eingeschränkter Lokomotionsfähigkeit, 

wie z. B. Chamäleons (Chameleon chameleon: Cuadrado et al. 

2001), kann eine solitäre Lebensweise beispielsweise durchaus zur verbesserten 

Krypsis beitragen. In anderen Fällen sind dagegen potentielle Vorteile 

des Gruppenlebens nicht zutreffend. Für nachtaktive Arten ist erhöhte 

Sicherheit durch verbesserte Wachsamkeit z. B. kein Grund, Gruppen zu 

bilden, da Räuber von mehreren Tieren bei Nacht nicht eher oder besser 

entdeckt werden. Andere Arten, wie die Top-Prädatoren (Macdonald 

1983), sind vermutlich deshalb solitär, weil sie aufgrund ihrer Größe oder 

anderer Schutzmechanismen praktisch immun vor Räubern sind. Es können 

auch Eigenschaften der wichtigsten Nahrung eine solitäre Lebensweise 

fördern, wenn diese Nahrung nur allein erfolgreich aufgenommen werden 

kann (Carr u. Macdonald 1986). Dieser Grund trifft z. B. auf primär insektivore 

Arten zu, bei denen die Nahrung in der Regel nicht geteilt werden 

kann und Artgenossen sich bei der Suche und beim Fang eher stören, so 

dass eine solitäre Nahrungssuche (solitary foraging) vorteilhaft ist. 

Die räumliche Verteilung von solitären Tieren ist durch ein variables 

Maß an gegenseitiger Streifgebietsüberlappung gekennzeichnet. Die 

Spannbreite reicht von exklusiver Territorialität bis hin zu multiplen Überlappungen 

der Streifgebiete mehrerer Artgenossen (Abb. 11.3). Überlappungen 

zwischen den Streifgebieten von Männchen und Weibchen sowie 

die Existenz von exklusiven Kerngebieten sind weit verbreitet, wenn keine 

strikte Territorialität vorliegt (z. B. Kerr u. Bull 2006). Da bei vielen Arten 

die Mitglieder eines Geschlechts in ihrem Geburtsgebiet verbleiben,


N 

100 0 100 

Abb. 11.3. Madame Berthes Mausmaki (Microcebus berthae), der kleinste Primat 

der Welt, lebt nachtaktiv und solitär (Dammhahn u. Kappeler 2005). Die Streifgebiete 

von Männchen (blau) und Weibchen (rot) überlappen sich teilweise 

kommt es zu einer räumlichen Anhäufung von Verwandten, die mit genetischen 

Analysen erkannt werden können (z. B. McEachern et al. 2007). 

Selbst wenn keine strikte Philopatrie vorliegt, kann es zu einer genetischen 

Struktur auf Populationsebene kommen, d. h. Individuen sind 

nicht zufällig verteilt, sondern räumliche und genetische Abstände zwischen 

Individuen sind miteinander korreliert (z. B. Matocq u. Lacey 2004). 

(2) Paare. Die kleinste soziale Einheit besteht aus einem Männchen und 

einem Weibchen, die sich assoziieren und ihre Aktivitäten und Bewegungen 

miteinander koordinieren (Abb. 11.4). Bei Insekten sind Paare in der 

Regel meist kurzlebig (Prokopy u. Roitberg 2001); bei anderen Arten können 

Paare aber lebenslang zusammen bleiben (z. B. Albatrosse: Bried et al. 

2003). Eine weitere Unterscheidung existiert zwischen seriellen und permanenten 

Paaren, je nachdem ob Paare nur für eine Saison oder mehrere 

Brutzyklen zusammenbleiben. Serielle Paarbildung ist bei einem verschobenen 

operationalen Geschlechterverhältnis und bei großer Variabilität in 

der Partnerqualität zu erwarten (Maness u. Anderson 2007). „Scheidungen“ 

können aber auch durch Vertreibungen durch Dritte erfolgen (Jeschke 

et al. 2007). Auf der Verhaltensebene gibt es zudem Variabilität in der Kohäsion 

der Paarpartner, da es neben räumlich kohäsiven auch disperse Paare 

gibt, die zwar gemeinsam ein Territorium verteidigen, aber selten zusammen 

anzutreffen sind (Schülke u. Kappeler 2003). Paarlebende Arten 

sind häufig territorial und zeigen die Paarbindung durch stereotype Verhaltensweisen 

an, wie zum Beispiel durch vokale Duette (Logue 2007).


Abb. 11.4. Fettschwanzmakis 

(Cheirogaleus medius) 

sind paarlebende Lemuren, 

die viele konvergente 

Anpassungen an das Paarleben 

zeigen, die für andere 

paarlebende Säugetiere 

charakteristisch sind 

Da Paare eine Fortpflanzungseinheit darstellen, werden die Ursachen 

des Paarlebens zumeist direkt oder indirekt mit Fortpflanzungsvorteilen in 

Zusammenhang gebracht. Trotzdem muss konsequent zwischen Paarleben 

und Monogamie unterschieden werden, da es bei vielen paarlebenden Arten 

regelmäßig zu Kopulationen außerhalb des Paarverbundes (extra-pair 

copulations Kap. 11.2) kommt (Petrie u. Kempenaers 1998). Aufgrund 

der Konsequenzen der Anisogamie ( Kap. 7.3), ist Paarleben aus Sicht 

der Männchen erklärungsbedürftig. Um die Frage nach den selektiven 

Zwängen, die ein Leben in Paaren begünstigen, zu beantworten, wurden 

mehrere Hypothesen postuliert. Allerdings herrscht über die relative Bedeutung 

einzelner Faktoren noch wenig Klarheit. Folglich ist zu erwarten, 

dass nicht nur verschiedene Arten aus unterschiedlichen Gründen paarlebend 

sind, sondern dass auch die Geschlechter einer Art aus unterschiedlichen 

Gründen sich in dieser Art und Weise organisieren. 

Als wichtiger Grund, warum sich Männchen auf nur eine Sozial- bzw. 

Paarungspartnerin beschränken, wird angenommen, dass die direkte elterliche 

Fürsorge beider Paarpartner für das Überleben des Nachwuchses 

essentiell ist (Fische: DeWoody et al. 2000; Vögel: Møller 2000). Dieser 

Aspekt ist insbesondere in Bezug auf männliche Jungenfürsorge entscheidend, 

da diese bei Arten mit interner Fertilisation nicht zu erwarten ist 

( Kap. 10.2). Männchen sollten ihre Partnerin und Brut nicht verlassen, 

um in eine weitere Brut zu investieren, wenn die resultierende Reduktion 

des Fortpflanzungserfolgs mit der aktuellen Brut größer ist als mögliche 

Zugewinne mit einer weiteren Brut. Obligate biparentale Jungenfürsorge 

und hohe Hürden für das Verlassen der Brut können Paarleben daher 

prinzipiell erklären (Gubernick 1994). Bei Vögeln leben die meisten Arten 

(> 92%) vermutlich aus diesem Grund in Paaren. Bei paarlebenden Säugetieren 

gibt es dafür aber bislang meist nur indirekte Befunde (Gubernick u. 

Teferi 2000). So haben zum Beispiel paarlebende Caniden im Vergleich zu


nicht paarlebenden Arten eine durchschnittlich höhere Anzahl an Nachkommen 

(Geffen et al. 1996). Die inhaltlich damit zusammenhängende 

Ressourcenverteidigungs-Hypothese geht davon aus, dass Männchen indirekt 

die Überlebenschancen der Nachkommen erhöhen, indem sie maßgeblich 

ein Territorium und die darin enthaltenen Ressourcen für den 

Nachwuchs und die Paarpartnerin verteidigen. 

Als weitere Ursache des Paarlebens wird die aus Sicht der Männchen 

ungünstige Verteilung rezeptiver Weibchen in Raum und Zeit angesehen. 

Wenn Weibchen räumlich weit verteilt sind, hat ein Männchen aufgrund 

des ungünstigen Kosten-Nutzen-Verhältnisses der Verteidigung nicht die 

Möglichkeit, mehr als ein Weibchen zu monopolisieren. Die Mateguarding-Hypothese 

geht davon aus, dass die Paarbildung dadurch zustande 

kommt, dass Männchen sich einem Weibchen anschließen, um 

dieses gegen Rivalen zu verteidigen (Komers u. Brotherton 1997). Bei 

einer verstreuten Weibchenverteilung sollte die Monopolisierung eines 

Weibchens die beste Strategie zur Maximierung des männlichen Reproduktionserfolges 

sein. Insbesondere bei einem zu Gunsten der Männchen 

verschobenen Geschlechterverhältnis könnten Männchen so Extra-pair- 

Kopulationen der Weibchen verhindern oder zumindest die Möglichkeit 

der Weibchen, Informationen über fremde Männchen zu erhalten, vermindern. 

Diese Hypothese postuliert keine Vorteile für die Weibchen. Es 

wird stattdessen angenommen, dass Weibchen die Präsenz der Männchen 

tolerieren, weil diese Toleranz weniger aufwändig ist, als Männchen andauernd 

zu vertreiben (Fuentes 2000). Bei manchen Arten (z. B. Tannenzapfenechsen, 

Tiliqua rugosa) ist die Bewachung, und damit das Paarleben, 

nur auf ein paar Wochen vor der jährlichen Paarungszeit beschränkt 

(Bull 2000). 

Auch bei starker Synchronität der Fortpflanzungsaktivität der Weibchen 

können Männchen gezwungen sein, sich auf ein Weibchen zu beschränken 

(Weatherhead u. Yezerinac 1998). Hier entsteht für Männchen 

mit zunehmender Synchronität der Fortpflanzungsaktivität benachbarter 

Weibchen ein Dilemma, weil sie ihre Paarpartnerin nicht unbewacht lassen 

können, ohne selbst eine Fremdvaterschaft zu riskieren (Kokko u. Morell 

2005). Die Bewachung von Weibchen kann auch zur permanenten Assoziation 

von Paarpartnern führen, wenn die Rezeptivität der Weibchen, wie 

bei Knallkrebsen (Alpheus angulatus), lange andauert (Mathews 2002). 

Die Infantizid-Hypothese postuliert, dass sich Männchen mit einem 

Weibchen assoziieren, um den gemeinsamen Nachwuchs vor Infantizid 

durch fremde Männchen zu schützen (van Schaik u. Kappeler 1997). Für 

Männchen kann die Strategie, bei einem Weibchen zu bleiben und deren 

abhängigen Nachwuchs zu verteidigen, bei einer hohen Vaterschaftswahrscheinlichkeit 

durchaus vorteilhaft sein (Palombit 1999). Die Infantizid-


Hypothese wurde zur Erklärung von Paarleben bei Gibbons (Hylobatidae) 

plausibel diskutiert (Reichard 2003). 

Die Optimale-Gruppengröße-Hypothese geht schließlich davon aus, 

dass Paarleben unter bestimmten ökologischen Gegebenheiten den besten 

Kompromiss zwischen erhöhter Sicherheit gegenüber Räuberdruck einerseits 

und Kosten in der Effizienz der Nahrungsbeschaffung andererseits 

darstellt. Große Gruppen bieten zwar einen verbesserten Schutz gegenüber 

Prädatoren, aber gleichzeitig steigt die Nahrungskonkurrenz innerhalb der 

Gruppe. So sollten vor allem bei gleichmäßig verteilten kleinen Ressourcen 

und relativ geringem Prädationsdruck die Gruppen klein sein, um lange 

Wanderstrecken und Konflikte innerhalb der Gruppe zu minimieren 

(Janson u. Goldsmith 1995). 

(3) Gruppen. Arten, bei denen drei oder mehr adulte Individuen permanent 

assoziiert sind, werden als gruppenlebend bezeichnet. Innerhalb der 

gruppenlebenden Arten kann man in Bezug auf deren Stabilität und Anonymität 

mehrere Kategorien unterscheiden. Gruppen können sich bilden, 

weil Tiere durch Wind- oder Wasserströmungen passiv an bestimmte Orte 

verdriftet werden, ohne dass dies mit besonderen Vorteilen verbunden ist. 

Ebenso können sie durch andere Außenfaktoren temporär an einem Ort 

angehäuft werden (z. B. Geier an einem Aas). Diese Gruppen werden 

als Konglobationen bezeichnet. Wenn es zu temporären Ansammlungen 

kommt, in denen sich Individuen nicht individuell kennen, handelt es sich 

um anonyme Zweckgemeinschaften oder Aggregationen, die ökologische 

oder soziale Ursachen haben können. Möwen, die an einer dafür besonders 

geeigneten Stelle brüten (Rissa tridactyla: Danchin et al. 1998), und Frösche, 

die sich an einem Teich zur Paarung treffen (Physalaemus pustulosus: 

Marsh et al. 2000), sind Beispiele für diese Ursachen. In Gesellschaften 

findet ständig reziproke Kommunikation zwischen individuell 

bekannten Tieren statt. Ihre Mitglieder sind auch häufig durch Kooperation 

und Brutpflege charakterisiert und beziehen Vorteile daraus, dass sich stabile 

Dominanzbeziehungen etablieren können (Barber u. Ruxton 2000). 

Viele gruppenlebende Säugetiere fallen in diese Kategorie. Die Kolonien 

eusozialer Arten können davon unterschieden werden, da sie zusätzlich 

durch Arbeitsteilung charakterisiert sind (Costa u. Fitzgerald 1996). 

Das Leben in Gruppen hat mehrere Vorteile, die als ultimate Faktoren in 

verschiedenen Kombinationen zur vielfach unabhängigen Evolution dieser 

Form der sozialen Organisation geführt haben. Die wichtigsten Vorteile 

des Gruppenlebens wurden im Kontext des Nahrungsverhaltens und Räubervermeidungsverhaltens 

bereits ausführlich besprochen ( Kap. 5 und 6). 

Sie werden daher an dieser Stelle nur kurz in diesem Zusammenhang 

erwähnt und ergänzt (Tabelle 11.1). Die wichtigsten Vorteile basieren auf


Tabelle 11.1. Die wichtigsten Vor- und Nachteile des Gruppenlebens 

Leben in Gruppen 

Vorteile 

• Verdünnungseffekt 

• Verwirrungseffekt 

• Räuberentdeckung 

• geteilte Wachsamkeit 

• Räuberabwehr 

• Nahrungssuche 

• Ressourcenverteidigung 

• Informationstransfer 

• Energie sparen 

• Kooperation 

Nachteile 

• Auffälligkeit 

• Nahrungskonkurrenz 

• größere Streifgebiete 

• Fortpflanzungskonkurrenz 

• Pathogentransfer 

• Verwandtenkonkurrenz 

mehreren Mechanismen zur Verringerung des Prädationsrisikos. Aufgrund 

des Verdünnungseffekts reduziert sich das individuelle Risiko, von einem 

Räuber ausgewählt zu werden, umgekehrt proportional zur Gruppengröße 

(Sword et al. 2005). Angreifende Räuber können auch durch die Vielzahl 

der potentiellen Beutetiere verwirrt werden (Schradin 2000). Mit zunehmender 

Gruppengröße steigt die Zahl der Augen und Ohren (oder anderer 

an der Räuberentdeckung beteiligter Sinnesorgane) und damit die Wahrscheinlichkeit, 

einen herannahenden Räuber frühzeitig zu entdecken (Elgar 

1989). Ein Vergleich innerhalb einer Art (Weißrüssel-Nasenbären, Nasua 

narica), in denen Individuen solitär oder gruppenlebend sein können, zeigte, 

dass solitäre Tiere viel häufiger gefressen werden und dass das Prädationsrisiko 

mit zunehmender Gruppengröße abnimmt (Hass u. Valenzula 

2002). Die erhöhte Gesamtwachsamkeit erlaubt es Individuen, ihre individuelle 

Wachsamkeit zu reduzieren und die dadurch gewonnene Zeit zum 

Fressen oder für soziale Aktivitäten zu nutzen (Roberts 1996). Tiere in 

Gruppen sind auch besser in der Lage, sich aktiv gegen Räuber zu wehren, 

als einzelne Individuen (Lingle 2001). 

Gruppen können auch Nahrung effektiver finden, erschließen oder verteidigen 

als einzelne Tiere (Rubenstein u. Wrangham 1986) und Informationen 

über die Lage von Nahrung (Sonerud et al. 2001) oder geeignete 

Schlafplätze (Kerth u. Reckardt 2003) austauschen. Für warmblütige Tiere 

bieten Gruppen auch die Möglichkeit, durch die Bildung von „Kuschelgruppen“ 

Energie bei der Wärmeproduktion zu sparen (Arnold 1990). An-


dere energetische Vorteile entstehen bei der koordinierten Fortbewegung in 

Gruppen von fliegenden oder schwimmenden Tieren aufgrund aero- bzw. 

hydrodynamischer Vorteile (Parrish u. Edelstein-Keshet 1999). Schließlich 

stellt die Gruppenbildung eine Voraussetzung dafür dar, dass Verwandte 

zusammenleben und miteinander kooperieren können. 

Da nicht alle Tiere in Gruppen leben, müssen diese Vorteile auch durch 

verschiedene Nachteile in Schach gehalten werden. Zunächst sind Gruppen 

von Tieren auffälliger und für Raubfeinde leichter zu entdecken 

(Hebblewhite u. Pletscher 2002). Außerdem ist es unvermeidbar, dass mit 

zunehmender Gruppengröße die Konkurrenz um Nahrung und andere Ressourcen 

ansteigt (Dubois et al. 2003). Zudem müssen mit zunehmender 

Gruppengröße größere Streifgebiete genutzt werden, um die Pro-Kopf- 

Energieaufnahmerate konstant zu halten. Längere Tageswegstrecken sind 

mit erhöhtem Energieverbrauch für die Fortbewegung und mit weniger 

Zeit zum Fressen verbunden (Janson u. Goldsmith 1995). Innerhalb von 

Gruppen kann es auch zu Konkurrenz um Fortpflanzung und damit zur 

Ungleichverteilung des Fortpflanzungserfolgs (reproductive skew) kommen. 

In Gruppen kann auch die Wahrscheinlichkeit, dass von Artgenossen 

Parasiten und Pathogene übertragen werden, erhöht sein (Côté u. Pulin 

1995). Da in vielen Gruppen die Mitglieder eines Geschlechts philopatrisch 

sind (siehe unten), kommt es unweigerlich zu Konkurrenz zwischen 

Verwandten, wobei die resultierenden Nachteile durch den Verwandtschaftskoeffizienten 

verstärkt werden (West et al. 2001). 

Eine elegante Möglichkeit, den Trade-off zwischen Vor- und Nachteilen 

des Gruppenlebens zu lösen, besteht darin, gemischte Gruppen mit Mitgliedern 

anderer Arten (mixed-species groups) zu bilden. Aufgrund der 

unterschiedlichen nahrungsökologischen Einnischung werden dadurch vor 

allem die zusätzlichen Kosten der Nahrungskonkurrenz kontrolliert, wohingegen 

die Vorteile des erhöhten Prädationsschutzes in den so vergrößerten 

Gruppen uneingeschränkt wahrgenommen werden können. Zudem 

bringen die beteiligten Arten zumeist spezifische Anpassungen und Fertigkeiten 

zur Prädationsvermeidung mit, so dass der gemeinsame Vorteil aus 

der Assoziation über die passiven Effekte der Erhöhung der Gruppengröße 

hinausgehen (Heymann u. Buchanan-Smith 2000). Ein eigennütziger Vorteil 

für die Teilnahme an einer gemischten Gruppe kann darin bestehen, 

dass Räuber die Mitglieder der anderen Art als Beute bevorzugen (Fitzgibbon 

1990). Assoziationen mit einseitigen Vorteilen können auch stabil 

sein, wenn sie umgekehrt mit keinen erkennbaren Kosten verbunden sind 

(Waterman u. Roth 2007). Die Bildung von Gruppen mit Mitgliedern aus 

mehr als zwei Arten findet sich u. a. bei Fischen, Vögeln und Säugetieren.


(3a) Gruppengröße. Eine evolutionäre Abwägung der Vor- und Nachteile 

des Gruppenlebens kann grundsätzlich den Ausschlag darüber geben, ob 

sich Tiere in Gruppen organisieren oder nicht. Diese Entscheidung kann 

bei einzelnen Arten durchaus zwischen Populationen oder innerhalb von 

Populationen über die Zeit variieren (Box 11.1). Vor dem Hintergrund der 

verschiedenen Vor- und Nachteile des Gruppenlebens stellt sich aber auch 

bei gruppenlebenden Tieren die Frage nach der optimalen Gruppengröße, 

bei der die Differenz zwischen Vor- und Nachteilen maximal ist 

(Pulliam u. Caraco 1984). Bei unterschiedlicher Bedeutung einzelner Faktoren 

ist anzunehmen, dass die Gruppengröße an das lokale Verhältnis von 

Vor- und Nachteilen angepasst wird. Veränderungen in der Gruppengröße 

und Zusammensetzung sind proximat auf vier Faktoren zurückzuführen. 

Gruppen können durch Geburt und Immigration vergrößert sowie durch 

Tod und Emigration verkleinert werden. In den meisten Fällen, d. h. wenn 

es sich nicht um sehr kurzlebige Assoziationen handelt, können diese Faktoren 

als demografische Variablen über definierte Zeiträume gemessen 

werden. Vorhersagen über die optimale Gruppengröße unter verschiedenen 

Bedingungen werden auch mit Hilfe theoretischer Modelle untersucht 

(z. B. Hamilton 2000). 

Zu den ultimaten Determinanten der Gruppengröße gehören mehrere 

ökologische und soziale Faktoren. Die zeitliche und räumliche Verteilung 

von Ressourcen sollte einen wichtigen Einfluss auf die Gruppengröße haben 

(Giraldeau u. Beauchamps 1999). Die Größe einer Nahrungsressource 

(patch) kann die Anzahl der Tiere, die gleichzeitig darin fressen 

können, allein limitieren. Die Dichte und Verteilung der patches haben 

einen indirekten Effekt auf die Gruppengröße, der durch ihren Bezug zu 

den energetischen Kosten der Nahrungssuche vermittelt wird. Die räumliche 

Verteilung sollte dabei die wichtigste Rolle spielen; wenn Ressourcen 

geklumpt vorkommen, sollten Tiere unabhängig von der Größe und Dichte 

der Ressourcen große Gruppen bilden, da die Fortbewegungskosten geringer 

sind als bei gleichmäßiger Verteilung. Bei gleichmäßiger Verteilung 

hat die Dichte der Ressourcen einen wichtigeren Einfluss als deren Größe, 

da sie die Fortbewegungskosten stärker beeinflusst. Kleinere Gruppen sollten 

daher vorteilhaft sein, wenn einzelne Ressourcen klein und schnell erschöpft 

sind sowie in geringer Dichte und räumlich geklumpt vorkommen 

(Chapman et al. 1995). 

Die zeitliche Variabilität der Ressourcenverfügbarkeit, die durch ihre 

Vorhersagbarkeit ausgedrückt werden kann, hat schwieriger vorherzusagende 

Effekte auf die Gruppengröße. Wenn nämlich die Vorhersagbarkeit 

gering ist, erhöhen sich die Zeit und Strecke, die für das Suchen einer 

Ressource investiert werden müssen. Damit erhöhen sich auch die Kosten 

der Fortbewegung, was die Bildung kleinerer Gruppen fördern kann. An-


Box 11.1 

Intraspezifische Variabilität in der sozialen Organisation 

• Frage: Unterscheiden sich Populationen der afrikanischen Striemengrasmaus 

(Rhabdomys pumilio) in verschiedenen Habitaten in ihrer sozialen 

Organisation? 

• Hintergrund: Soziale Flexibilität bei Nagern wurde bislang hauptsächlich 

beim Vergleich zwischen wilden und Gefangenschaftspopulationen beschrieben. 

Striemengrasmäuse bewohnen ökologisch sehr unterschiedliche 

Habitate im südlichen Afrika. Das sozioökologische Modell sagt für diesen 

Fall Unterschiede in der sozialen Organisation voraus. 

• Methode: In zwei südafrikanischen Populationen (eine in einem Trockengebiet, 

die andere in feuchtem Grasland) wurden R. pumilio gefangen, 

markiert und besendert. Mit den gewonnenen Radiopeil-Daten wurden die 

Größe und Lage der einzelnen Streifgebiete bestimmt. 

50 m 

50 m 

Männchen 

Weibchen 

• Ergebnis: Tiere im feuchten Habitat schlafen alleine und haben große, 

kaum überlappende Streifgebiete (links). Im trockenen Gebiet leben 

Striemengrasmäuse in kleinen Gruppen bestehend aus einem Männchen 

und mehreren Weibchen, die bis zu 10-mal kleinere, stark gegenseitig 

überlappende Streifgebiete haben (rechts). 

• Schlussfolgerung: Die beschriebenen Unterschiede in der sozialen Organisation 

zwischen Populationen stellen Anpassungen an unterschiedliche 

lokale Bedingungen in Bezug auf Nahrungsverfügbarkeit, Populationsdichte 

und Thermoregulation dar, die aber noch nicht im Einzelnen bestimmt 

sind. 

Schradin u. Pillay 2005 (siehe auch www.stripedmouse.com)


dererseits können mehrere Tiere unter Umständen auch in der Lage sein, 

eine neu verfügbare Ressource schneller zu entdecken, so dass bei geringer 

Vorhersagbarkeit auch die Bildung größerer Gruppen begünstigt sein kann. 

Die relative Bedeutung der beiden Prozesse hängt daher entscheidend von 

der Art der Ressource ab (Chapman et al. 1995). 

Der Schutz vor Raubfeinden ist ein zweiter ökologischer Faktor, der die 

Gruppengröße beeinflusst. Mit zunehmendem Prädationsrisiko sollte die 

Gruppengröße aufgrund der vielen diesbezüglichen Vorteile zunehmen. In 

einem Experiment mit Gestreiften Topelritzen (Fundulus diaphanus) vergrößerte 

sich tatsächlich die durchschnittliche Schwarmgröße, wenn durch 

Zugabe eines Schreckstoffs die Präsenz eines Räubers simuliert wurde 

(Hoare et al. 2004). Diese Hypothese kann auch durch Vergleiche von Populationen 

mit unterschiedlichem Prädationsrisiko überprüft werden. So 

leben beispielsweise Javaneraffen (Macaca fascicularis) in Sumatra in fast 

doppelt so großen und trotzdem sehr viel kompakteren Gruppen als ihre 

Artgenossen auf einer kleinen vorgelagerten Insel ohne Raubkatzen (van 

Schaik u. van Noordwijk 1985). Da die Habitate dieser Makaken in beiden 

Gebieten ansonsten weitgehend identisch sind, müssen in diesem Fall die 

Vorteile durch den verbesserten Räuberschutz größer sein als die Nachteile 

höherer Lokomotionskosten und intensiverer Nahrungskonkurrenz. Ein 

Vergleich der Gruppengrößen von 46 Vogelarten zwischen Festlands- und 

Inselpopulationen zeigte ebenfalls durchgehend reduzierte Gruppengrößen 

auf Inseln mit reduziertem Prädationsrisiko (Beauchamp 2004). 

Modelle der optimalen Gruppengröße, die nur die Zahl der Individuen 

berücksichtigen, sind aber zu vereinfachend, da es Unterschiede zwischen 

Gruppenmitgliedern gibt, die deren Vorstellung über die optimale Gruppengröße 

beeinflussen sollten. Solche Unterschiede bestehen in Bezug auf 

Geschlecht, Alter, Fortpflanzungszustand, Verwandtschaftsgrad und Dominanzstatus. 

So gelingt es beispielsweise dominanten Tieren, ihren Zugang 

zu Ressourcen, ihren Fortpflanzungserfolg oder ihre Sicherheit auf 

Kosten der subordinaten Gruppenmitglieder zu erhöhen (Polo u. Bautista 

2002). Die Kosten und Nutzen der Gruppenmitgliedschaft unterscheiden 

sich deshalb für dominante und subordinate Tiere und es sollte einen Interessenskonflikt 

zwischen ihnen über die Größe und Zusammensetzung der 

Gruppe geben. 

Man kann sich daher fragen, warum subordinate Tiere sich mit ihrer 

Situation abfinden und nicht in eine andere Gruppe wechseln, in der sie 

vielleicht einen höheren Status erreichen können. Sind die Kosten eines 

solchen Wechsels zu hoch oder werden die Kosten ihres niedrigen Rangs 

anderweitig kompensiert? Andererseits könnten Dominante auch ein Interesse 

am Verbleib der Subordinaten haben, falls größere Gruppen besser in 

der Lage sind, Räuber zu entdecken oder mit anderen Gruppen zu konkur-


rieren. Man sollte daher Unterschiede im Grad des Despotismus der Dominanten 

erwarten ( concession models, Kap. 8.4). Ein ähnlicher Konflikt 

kann innerhalb und zwischen den Geschlechtern über die optimale 

Zahl von Männchen bzw. Weibchen existieren (siehe unten). 

Die Fitnesskonsequenzen unterschiedlicher Gruppengrößen wurden in 

mehreren Studien auf indirekte Weise abgeschätzt. So nimmt beispielsweise 

die individuelle Fortpflanzungsrate von Primatenweibchen mit der 

Gruppengröße ab (van Noordwijk u. van Schaik 1999), woraus man schließen 

kann, dass die untere Gruppengröße durch die Räubervermeidung und 

die obere Gruppengröße durch die Intensität der Nahrungskonkurrenz 

innerhalb von Gruppen bestimmt wird (van Schaik 1983). 

In einer Studie von Gelbaugenjuncos (Juncos phaeonotus), die sich im 

Winter zu Fressgruppen zusammenschließen, wurden Zeitbudgets bestimmt, 

um den Einfluss verschiedener Faktoren auf die Gruppengröße zu 

untersuchen (Caraco et al. 1980). Drei sich gegenseitig ausschließende 

Verhaltensweisen können benutzt werden, um das Räuberrisiko und das 

Risiko zu verhungern bei diesen Vögeln über Zeitbudgets abzuschätzen: 

Wachsamkeit, Fressen und Kämpfen (um Futter). Dabei sollte die Zeit, die 

ein Tier mit Wachsamkeit verbringt, mit zunehmender Gruppengröße abnehmen, 

die Häufigkeit von Kämpfen mit der Gruppengröße zunehmen 

und bei einer intermediären Gruppengröße daher die meiste Zeit für Fressen 

zur Verfügung stehen (Pulliam et al. 1982). Diese Vorhersagen wurden 

durch Beobachtungen weitgehend bestätigt und anschließend experimentell 

validiert (Caraco 1981, 1982). 

Diese Vögel bilden also Gruppen, weil die einzelnen Tiere mehr Zeit 

zum Fressen zur Verfügung haben, da sie sich die Wachsamkeit teilen. Die 

maximale Gruppengröße hängt von der Zeit ab, die dominante Tiere zum 

Vertreiben anderer zur Verfügung haben. Diese soziale Ungleichheit zwischen 

Gruppenmitgliedern führt auch dazu, dass nicht die für eine maximale 

Fressrate optimale Gruppengröße erreicht wird, da die optimale 

Gruppengröße für dominante und subdominante offensichtlich verschieden 

ist. Es ist also eher unwahrscheinlich, dass Tiere in Gruppen optimaler 

Größe leben, da die Vorstellung von Optimalität zwischen Individuen variiert 

und Gruppen optimaler Größe nicht stabil sind. 

(3b) Gruppenzusammensetzung. Die sexuellen Strategien von Männchen 

und Weibchen können ebenfalls einen Einfluss auf die Zusammensetzung 

einer Gruppe haben. Männchen in bisexuellen Gruppen sollten daran interessiert 

sein, den Zugang zu Weibchen mit möglichst wenigen Rivalen teilen 

zu müssen ( Kap. 8.4). Männchen, die eine Gruppe von Weibchen 

monopolisieren, können mit einem höheren Fortpflanzungserfolg rechnen, 

als wenn sie den Zugang zu diesen Weibchen mit Rivalen teilen müssen.


Die Frage, ob eine Gruppe ein oder mehrere Männchen enthält, ist daher 

von grundlegender Bedeutung für die Fortpflanzungsstrategien beider Geschlechter 

(Kappeler 2000a). Die Zahl der Weibchen in Gruppen mit 

einem Männchen ist variabel; im Durchschnitt können es bis zu sechs sein, 

in Einzelfällen aber auch doppelt oder dreimal so viele. Solche Haremsgruppen 

finden sich unter anderen bei manchen Fledermäusen (Heckel u. 

von Helversen 2003), Pferden (Asa 1999), Zebras (Klingel 1975) und Primaten 

(Kappeler u. van Schaik 2002). Auch wenn keine Monopolisierung 

durch ein Männchen stattfindet, ist aufgrund der letalen Konsequenzen der 

Konkurrenz zwischen Männchen das sekundäre Geschlechterverhältnis 

vieler Gruppen zu Gunsten der Weibchen verschoben (Mitani et al. 1996). 

Weibchen könnten aber ein Interesse daran haben, mehr Männchen in 

der Gruppe zu haben, als für die Männchen optimal ist. Das wäre zu erwarten, 

weil Weibchen so mehr Auswahl bei der Partnerwahl haben und weil 

sie ihnen als mögliche Koalitionspartner, als Helfer bei der Jungenaufzucht 

oder als zusätzliche Wachposten bei der Räuberentdeckung nützlich sein 

können (Kappeler 2000b). Es kann also einen Konflikt zwischen den Geschlechtern 

über die Gruppenzusammensetzung geben. Bei Heckenbraunellen 

(Prunella modularis) haben die Weibchen beispielsweise ein Interesse 

an einem zusätzlichen Männchen, das sich an der Jungenfürsorge 

beteiligt, wohingegen Männchen ein zusätzliches Weibchen bevorzugen, 

mit dem sie eine zweite Brut beginnen können (Davies 1985). Als Ergebnis 

dieses Konflikts finden sich bei Heckenbraunellen sowohl Paare, Trios 

mit zwei Männchen oder Weibchen als auch Gruppen aus zwei Paaren. 

Bei Primaten scheinen Weibchen diesen Konflikt häufig zu gewinnen. 

Van Schaik u. Hörstermann (1994; Abb. 11.5) verglichen die Gruppenzusammensetzung 

von asiatischen Schlankaffen, afrikanischen Stummelaffen 

und südamerikanischen Brüllaffen, allesamt ähnlich große Blattfresser, die 

in Gruppen aus fünf bis zehn Tieren mit mehreren Männchen und Weibchen 

leben. Basierend auf Hinweisen, dass Männchen bessere Wachposten 

sind, sagten sie voraus, dass Weibchen daran interessiert sein sollten, bei 

stärkerem Räuberdruck mehrere Männchen in der Gruppe zu haben. In 

Asien, wo keine Affen fressenden Adler vorkommen, enthalten die Gruppen 

im Durchschnitt ein Männchen weniger als in Südamerika und in den 

Teilen Afrikas, in denen solche Adler vorkommen. In verschiedenen Taxa 

werden also von beiden Geschlechtern unterschiedliche Faktoren bei der 

Findung ihrer Interessen bewertet, und Männchen und Weibchen können 

diese Interessen unterschiedlich gut durchsetzen. 

In manchen Fällen existieren Gruppen, die nur Mitglieder eines Geschlechts 

enthalten. In Arten, in denen Männchen Gruppen von Weibchen 

monopolisieren, schließen sich junge Männchen und solche ohne Zugang 

zu Weibchen oder Territorien zu Junggesellen-Gruppen (bachelor groups)


4 

Anzahl adulter Männchen 

3 

2 

1 

0 

0 2 4 6 8 10 

Anzahl adulter Weibchen 

Abb. 11.5. Gruppenzusammensetzung von arborealen Primaten. Regressionsgeraden 

für die Beziehung zwischen der Zahl der Weibchen und Männchen pro 

Gruppe. Asiatische Langurengruppen (rot), die keinen Affen fressenden Adlern 

ausgesetzt sind, enthalten im Durchschnitt ein Männchen weniger als Colobus- 

(blau) und Brüllaffengruppen (gelb) 

zusammen. Diese Gruppen bilden sich vorwiegend zur Verringerung des 

Prädationsrisikos und sind durch gegenseitige Toleranz gekennzeichnet 

(Robbins 1996), die sich deutlich von der intensiven Konkurrenz zwischen 

Männchen unterscheidet, die ausbricht, wenn einer der Junggesellen den 

gestürzten Haremshalter ablösen will (Rajpurohit et al. 1995). 

Bei vielen Ungulaten, aber auch bei einigen anderen Säugetieren, Vögeln 

und Fischen bilden die Geschlechter mit Ausnahme der Paarungszeit 

getrennte Gruppen. Die Ursachen dieser sexuellen Segregation sind noch 

wenig verstanden und unterscheiden sich vermutlich zwischen Arten. Erklärungen 

für Ungulaten fokussieren auf deren sexuellen Dimorphismus. 

Demnach unterscheiden sich die größeren Männchen von den Weibchen in 

Bezug auf ihr Prädationsrisiko und ihren Nahrungsbedarf, so dass die Geschlechter 

getrennte Mikrohabitate bevorzugen, um so ihren unterschiedlichen 

Aktivitätsbudgets nachzukommen (Ruckstuhl u. Neuhaus 2002). 

Eine getrennte Einnischung in verschiedene Mikrohabitate kann auch aufgrund 

von morphologischen Zwängen des Sexualdimorphismus erfolgen 

(Phillips et al. 2004).


11.1.3 Abwanderung und Philopatrie 

Natürliche Populationen sind in der Regel in diskrete soziale Untereinheiten 

organisiert. Für Individuen kann es aus ökologischen oder sozialen 

Gründen vorteilhaft oder notwendig sein, zwischen Untereinheiten zu 

wandern. Neben der Abwanderung vom Geburtsort (natal dispersal) können 

anschließend weitere Wanderungen (secondary dispersal) erfolgen. Da 

sowohl Abwanderung als auch der Verbleib im Geburtsgebiet (Philopatrie) 

mit Vor- und Nachteilen behaftet sind, hat die Entscheidung, zu bleiben 

oder zu wandern, nachhaltige Konsequenzen für den individuellen Überlebens- 

und Fortpflanzungserfolg. Ein Verständnis der ultimaten Ursachen 

von Philopatrie und Abwanderung ist daher grundlegend für die Analyse 

von Sozialsystemen. Da Inzuchtvermeidung und Konkurrenz bzw. Kooperation 

mit Verwandten wichtige Komponenten der Vor- und Nachteile beider 

Strategien darstellen, kommt der Fähigkeit der Verwandtenerkennung 

in diesem Zusammenhang eine wichtige proximate Bedeutung zu (Perrin 

u. Lehmann 2001). 

Philopatrie ist aus mehreren Gründen vorteilhaft. Tiere, die in ihrem 

Geburtsgebiet verbleiben, befinden sich in vertrautem Gebiet mit bekannten 

Fress-, Schutz- und Schlafplätzen. Sie erhöhen auch die Größe ihrer 

Geburtsgruppe und profitieren von allen Vorteilen des Lebens in größeren 

Gruppen. Philopatrische Individuen können gegebenenfalls auch das elterliche 

Territorium erben, und sie können mit Verwandten interagieren, 

wodurch sie im Fall von kooperativen Verhaltensweisen auch ihre Gesamtfitness 

erhöhen. Philopatrie erhöht aber auch das Risiko, sich mit Verwandten 

zu verpaaren (Perrin u. Mazalov 1999). Außerdem ist Konkurrenz 

um Ressourcen oder Paarungspartner mit Verwandten unausweichlich 

(Perrin u. Mazalov 2000), so dass Aggression durch Eltern oder andere 

Residente manchmal eine proximate Ursache des Abwanderns darstellt 

(Ferreras et al. 2004). 

Natale und sekundäre Abwanderung sind mit offensichtlichen Risiken 

und Nachteilen verbunden. Bei der Wanderung wird zusätzliche Energie 

verbraucht, und in unbekanntem Terrain kann es schwierig sein, Nahrung, 

Wasser und Schutzplätze zu finden. Allein wandernde Tiere haben ein erhöhtes 

Risiko, Räubern zum Opfer zu fallen (Ferreras et al. 2004), und sie 

können bei der Immigration mit Aggression und Verletzungen rechnen. 

Manche Tiere verzögern daher ihre Emigration (delayed dispersal), bis sie 

in guter körperlicher Verfassung sind (Alberts u. Altman 1995) oder bis 

andere (verwandte) Individuen sie begleiten (Ostner u. Kappeler 2004). 

Durch Abwanderung können aber auch die Risiken und Kosten der Inzucht 

vermieden werden und es ist möglich, in Gruppen oder Gebiete mit zahlreicheren 

Paarungsgelegenheiten oder besseren Ressourcen zu wechseln.


Bei den meisten Tierarten ist die Entscheidung, philopatrisch zu sein 

oder abzuwandern, an das Geschlecht gekoppelt. Bei Vögeln sind Männchen 

in der Regel philopatrisch, wohingegen Männchen bei den meisten 

Säugetieren das wandernde Geschlecht sind (Greenwood 1980). Diese Geschlechtsunterschiede 

werden letztendlich mit dem jeweils dominierenden 

Paarungssystem in Verbindung gebracht. Die meisten Vögel sind paarlebend 

und territorial, so dass Männchen Vorteile aus der Übernahme eines 

elterlichen Territoriums beziehen oder es einfacher ist, in einem bekannten 

Gebiet ein eigenes Territorium zu etablieren. Ökologische Faktoren, wie 

die Sättigung eines Habitats mit Territorien, können außerdem die Kosten 

des Abwanderns erhöhen (Weatherhead u. Forbes 1994). Bei Arten mit 

kooperativer Jungenfürsorge ( Kap. 10.4) wird zudem angenommen, 

dass Männchen, die bleiben und helfen, dadurch zusätzliche Vorteile der 

Philopatrie erfahren (Stacey u. Ligon 1991). Proximat ist bei Kohlmeisen 

(Parus major) die Entfernung, die Individuen abwandern, mit der Intensität 

ihres Neugierverhaltens korreliert (Dingemanse et al. 2003). Wenn 

Männchen erst einmal philopatrisch sind, werden Weibchen gezwungen 

abzuwandern, um Inzucht zu vermeiden, und sie könnten zusätzlich dadurch 

profitieren, dass sie so mehrere Männchen begutachten können, 

bevor sie sich für einen Territoriumsbesitzer entscheiden ( Kap. 9.3). 

Bei der Mehrzahl der Säugetiere existiert dagegen weibliche Philopatrie 

in Kombination mit männlicher Emigration (Abb. 11.6). Die meisten Säugetiere 

besitzen zudem ein polygynes Paarungssystem ( Kap. 11.2), welches 

dadurch charakterisiert ist, dass der Fortpflanzungserfolg der Männchen 

durch den Zugang zu paarungsbereiten Weibchen limitiert ist und 

dass Männchen sich nicht direkt an der Jungenaufzucht beteiligen (Clutton-Brock 

1989). Im Laufe der Evolution haben daher solche Männchen 

die meisten Nachkommen und Gene hinterlassen, die befruchtete 

Abb. 11.6. Ausschlaggebende Vor- und Nachteile der Philopatrie und des Abwanderns 

für die Mehrzahl der männlichen und weiblichen Säugetiere


Weibchen verlassen und sich auf die Suche nach weiteren Paarungspartnerinnen 

begeben. Da Weibchen keine Hilfe bei der Jungenaufzucht erwarten 

können und ihr momentaner Fortpflanzungserfolg nicht durch zusätzliche 

Paarungen erhöht werden kann, ist der Fortpflanzungserfolg der 

Weibchen primär durch Zugang zu Nahrungsressourcen, deren Energie in 

Schwangerschaft und Laktation investiert wird, begrenzt. Da die Effizienz 

der Nahrungssuche und -aufnahme durch Vertrautheit mit einem Gebiet 

erhöht werden sollte, wird angenommen, dass Weibchen einen größeren 

Vorteil durch das Verbleiben in einem vertrauten Gebiet erfahren als 

Männchen. Sobald es einen kleinen Anfangsvorteil für weibliche Philopatrie 

gibt, kann er dadurch verstärkt werden, dass miteinander verwandte 

Weibchen gemeinsam Ressourcen gegen Nachbargruppen verteidigen 

(Wrangham 1980). 

Obwohl es für Männchen auch vorteilhaft sein könnte, in einem ihnen 

vertrauten Gebiet zu bleiben, können sie durch Umherwandern mehr potentiellen 

Paarungspartnerinnen begegnen (Dobson 1982). Diese Abwanderungstendenz 

der Männchen wird weiterhin dadurch verstärkt, dass 

Männchen aufgrund der intensiven Fortpflanzungskonkurrenz aus einer 

Gruppe vertrieben werden und daher mehrmals im Leben die soziale 

Einheit wechseln (Alberts u. Altmann 1995). Sobald dieser Geschlechtsunterschied 

im Migrationsverhalten tendenziell etabliert ist, wird männliches 

Abwanderungsverhalten auch durch die Inzestvermeidung residenter 

Weibchen in der Geburtsgruppe gefördert ( Kap. 9.2). Das für Säugetiere 

typische Muster der weiblichen Philopatrie und männlichen Abwanderung 

kann also dadurch erklärt werden, dass Weibchen relativ höhere Vorteile 

des Bleibens und Männchen relativ höhere Vorteile des Abwanderns haben. 

Die Kosten der Emigration sind vermutlich für beide Geschlechter 

ähnlich. 

Eine weitere Frage in diesem Zusammenhang ist nun, ob die Faktoren in 

dieser Kosten-Nutzen-Analyse auch den seltenen, umgekehrten Fall männlicher 

Philopatrie und weiblicher Emigration bei Säugetieren erklären können. 

Bei äthiopischen Wölfen (Canis simensis) sind Männchen philopatrisch, 

weil Habitatsättigung ihr Abwandern verhindert (Sillero-Zubiri 

et al. 1996) und bei Tüpfelhyänen (Crocuta crocuta) führen spezifische 

Partnerwahlkriterien der Weibchen dazu, dass die meisten Männchen aus 

ihrer Geburtsgruppe abwandern (Höner et al. 2007). Männchen können 

auch philopatrisch sein, weil sie wichtige Ressourcen verteidigen, um damit 

Weibchen anzulocken (Nagy et al. 2007). Die wichtigsten Nahrungsressourcen 

der betreffenden Arten sind von einer solchen Qualität oder so 

in Raum und Zeit verteilt, dass deren gemeinsame Verteidigung nicht 

möglich oder nicht ökonomisch ist (Isbell u. van Vuren 1996), so dass die 

typischen Vorteile der weiblichen Philopatrie reduziert sind. Außerdem


kann lokale Ressourcenkonkurrenz mit der Mutter die Abwanderung von 

Töchtern fördern (Le Galliard et al. 2006). Weibchen können unter bestimmten 

Bedingungen auch abwandern, um Konkurrenz um Ressourcen 

mit residenten Verwandten zu vermeiden (Favre et al. 1997) oder um sich 

einem Männchen anzuschließen, das sie effizient vor fremden, potentiell 

infantizidalen Männchen schützen kann (Steenbeek et al. 2000). Schließlich 

wandern junge Weibchen auch ab, um Inzucht mit ihren Vätern zu 

vermeiden, wenn dominante Männchen eine lange Residenzzeit haben 

(Dechmann et al. 2007). 

11.2 Paarungssysteme 

Arten und Populationen unterscheiden sich darin, wie adulte Männchen 

und Weibchen Zugang zu Geschlechtspartnern erlangen, mit wie vielen 

Mitgliedern des anderen Geschlechts sie sich verpaaren sowie in der Qualität 

und Dauer zwischengeschlechtlicher Beziehungen. Diese Variabilität 

lässt sich kategorisieren und als unterschiedliche Paarungssysteme beschreiben. 

Die Unterteilung kann anhand mehrerer Merkmale vorgenommen 

werden. Theoretisch sinnvoll erscheint dabei eine Unterscheidung 

nach Geschlechtsunterschieden in der Varianz des Reproduktionserfolgs 

(Arnold 1994), wobei die Varianz die durchschnittliche Abweichung vom 

Mittelwert beschreibt. Tatsächlicher Fortpflanzungserfolg lässt sich aber 

nur mit relativ aufwändigen genetischen Methoden bestimmen, so dass die 

Einteilung meist nach Verhaltensbeobachtungen des „Wer-mit-wem-wieoft“ 

erfolgt. Kategorien der sozialen Organisation schränken dabei zwar 

die Anzahl der jeweils möglichen Paarungssysteme ein (z. B. ist Monogamie 

bei gruppenlebenden Arten unwahrscheinlich, dafür bei paarlebenden 

Arten sehr wahrscheinlich), aber es gibt keine automatischen 1:1-Beziehungen, 

so dass diese beiden Komponenten eines Sozialsystems klar getrennt 

werden sollten (Kappeler u. van Schaik 2002). 

11.2.1 Diversität der Paarungssysteme 

Die Vielfalt der Paarungssysteme kann in vier Kategorien eingeteilt werden: 

Monogamie, Polyandrie, Polygynie und Polygynandrie. Die nichtmonogamen 

Paarungssysteme werden auch als Polygamie zusammengefasst. 

Diese Klassifizierungen basieren auf der Anzahl der Geschlechtspartner, 

berücksichtigen aber oftmals nur die Perspektive eines Geschlechts 

(in der Regel die männliche). Wenn aber beispielsweise ein 

Meisen-Weibchen außer mit ihrem sozialen Partner auch noch mit einem

11.2 Paarungssysteme 513 

Tabelle 11.2. Definition der grundlegenden Kategorien von Paarungssystemen 

über die Anzahl der Partner von Männchen und Weibchen 

Paarungssystem 

Anzahl Paarungspartner 

von Männchen von Weibchen 

Monogamie 1 1 

Polyandrie 1 > 1 

Polygynie > 1 1 

Polygynandrie > 1 > 1 

benachbarten, ebenfalls verpaarten Männchen kopuliert, handelt es sich 

aus Sicht des Weibchens um Polyandrie, aus Sicht des ersten Männchens 

um Monogamie und aus Sicht des Nachbarn um Polygynie. Deswegen 

werden Arten diesbezüglich nach den modalen Paarungskombinationen 

klassifiziert (Tabelle 11.2). 

Über die Art des bevorzugten Paarungssystems gibt es bei den wenigsten 

getrenntgeschlechtlichen Arten Übereinstimmung zwischen den Geschlechtern. 

Aufgrund der Konsequenzen der Anisogamie ( Kap. 7.3) 

existieren geschlechtsspezifische Präferenzen für bestimmte Fortpflanzungsstrategien. 

Wie dieser Konflikt zwischen den Geschlechtern gelöst 

wird, hängt aus männlicher Sicht vor allem von der Verteilung und Synchronität 

der Weibchen ab (Emlen u. Oring 1977), wohingegen für Weibchen 

direkte und indirekte männliche Beiträge zur Jungenqualität und 

-fürsorge ausschlaggebend sind (Trivers 1972). Bei simultanen Hermaphroditen, 

bei denen jedes Individuum sowohl Spermien übertragen als 

auch empfangen kann, erfolgt zumeist eine reziproke Insemination, obwohl 

es darüber theoretisch auch einen Konflikt gibt (Michiels u. Streng 

1998). 

(1) Monogamie. Ein Männchen und ein Weibchen bilden eine exklusive 

Fortpflanzungseinheit für einen oder mehrere Fortpflanzungszyklen. Wenn 

sich Paare nur für jeweils einen Fortpflanzungszyklus bilden und danach 

ein Partnerwechsel stattfindet, handelt es sich um serielle Monogamie. Da 

beide Geschlechter identischen Fortpflanzungserfolg haben, unterscheiden 

sie sich nicht in der Varianz des Fortpflanzungserfolgs. Monogamie ist 

dann zu erwarten, wenn der Fortpflanzungserfolg beider Geschlechter mit 

diesem Paarungssystem am höchsten ist oder wenn Polygamie durch verschiedene 

Zwänge verhindert wird. Aufgrund der in den meisten Fällen


höheren potentiellen Fortpflanzungsraten der Männchen ist Monogamie 

nur in Ausnahmefällen zu erwarten. Trotzdem existieren monogame Arten 

in allen großen Tiergruppen, bei Insekten (Eggert u. Sakaluk 1995), Krebsen 

(Mathews 2002), Knorpelfischen (Chapman et al. 2004), Knochenfischen 

(Whiteman u. Côté 2004), Reptilien (Bull 2000) und Säugetieren 

(Kleiman 1977). Bei Vögeln ist Monogamie das häufigste Paarungssystem 

(Greenwood u. Harvey 1982). 

Verschiedene Faktoren werden als ultimate und proximate Ursachen 

von Monogamie diskutiert. Sie sind im Wesentlichen mit den Ursachen 

des Paarlebens identisch. Die Möglichkeit und Notwendigkeit biparentaler 

Jungenfürsorge stellt die Erklärung für Monogamie bei der Mehrzahl 

der Arten, insbesondere bei Vögeln (Mock u. Fujioka 1990) dar, aber auch 

bei manchen Fischen (DeWoody et al. 2000) und Säugetieren (Gubernick 

u. Teferi 2000) ist dies die entscheidende Ursache. 

Die Bedeutung des männlichen Beitrags zur Jungenfürsorge konnte 

bei Heckenbraunellen (Prunella modularis, Abb. 11.7) aufgrund der bei 

dieser Art natürlichen Variabilität im Paarungssystem quantifiziert werden 

(Davies u. Houston 1986). Monogame Paare zogen im Durchschnitt 5,0 

Junge auf. Mit der Hilfe zweier Männchen konnten polyandrische Weibchen 

im Durchschnitt 6,7 Junge aufziehen; der durchschnittliche Fortpflanzungserfolg 

der beiden Männchen lag aber unter dem ihrer monogamen 

Artgenossen. Genau umgekehrt war die Situation bei polygynen 

Gruppen: Dort hatten die Weibchen im Durchschnitt nur 3,8 flügge Junge, 

wodurch der Reproduktionserfolg polygyner Männchen auf 7,6 anstieg. 

Trotz der Bedeutung der väterlichen Fürsorge existiert bei Vögeln daher 

auch ein sexueller Konflikt über die Maximierung des individuellen Fortpflanzungserfolgs, 

der in vielen Fällen zu Paarungen außerhalb des Paarverbundes 

führt (Hasselquist u. Sherman 2001). 

Abb. 11.7. Heckenbraunellen 

(Prunella modularis) haben – wie 

die meisten Vögel – ein zumeist 

monogames Paarungssystem. 

Bei dieser Art wurde der sexuelle 

Konflikt über das Paarungssystem 

besonders gut untersucht


Bei Säugetieren können Männchen neben direkter Beteiligung an der 

Jungenfürsorge auch zum erfolgreichen Überleben ihres Nachwuchses beitragen, 

indem sie ihn vor Infantizid schützen. Im Laufe der Primatenevolution 

kam es immer dann, wenn Junge für Infantizid anfällig wurden, 

auch zu einer Assoziation zwischen den Geschlechtern, in manchen Fällen 

in Form von Paaren (van Schaik u. Kappeler 1997). 

Monogamie existiert aber auch in Arten ohne väterliche Fürsorge und ist 

in diesen Fällen oft das Ergebnis zu hoher Kosten der Polygynie. Diese 

Box 11.2 

Monogamie und Extra-pair-Vaterschaft 

• Frage: Gibt es bei paarlebenden Spitzhörnchen Vaterschaften durch 

fremde Männchen? 

• Hintergrund: Monogamie ist bei Säugetieren selten (ca. 5% der Arten). 

Spitzhörnchen (Scandentia) sind in dieser Hinsicht außergewöhnlich, da 

alle Mitglieder dieser Ordnung paarlebend sind. Bislang gab es keine genetischen 

Vaterschafts-Untersuchungen bei Spitzhörnchen. 

• Methode: In zwei Populationen Großer Spitzhörnchen (Tupaia tana) 

wurden Tiere gefangen, besendert und Gewebeproben für genetische Vaterschaftsanalysen 

genommen. Pro Wurf werden zwei Jungtiere geboren. 

Anteil Vaterschaften [%] 

50 50 

43 

sozialer Nachbar gemischte 

Vater 

Vaterschaften 

• Ergebnis: Von 22 Jungtieren wurden 50% nicht vom sozialen Vater gezeugt. 

In 3 von 7 komplett gefangenen Würfen lagen gemischte Vaterschaften 

vor, d. h. die beiden Jungen hatten verschiedene Väter. 

• Schlussfolgerung: Die Mehrzahl der Jungtiere wird nicht vom sozialen 

Vater gezeugt. In den meisten Fällen handelte es sich bei den genetischen 

Vätern um Nachbarn der betreffenden Weibchen. Da Große Spitzhörnchen 

in „dispersed pairs“ leben, also Männchen und Weibchen nicht permanent 

zusammen sind, ist dadurch das Bewachungspotential der Männchen 

entscheidend reduziert. 

Munshi-South 2007


Kosten treten dann auf, wenn die Verteilung rezeptiver Weibchen in Raum 

und Zeit Männchen dazu zwingt, sich auf ein Weibchen zu beschränken. In 

diesen Fällen ist es für Männchen vorteilhaft, ein Weibchen permanent zu 

bewachen, um so ein Mindestmaß an Fortpflanzungserfolg zu sichern 

(Vincent et al. 2004). Bei manchen Arten ist es für Männchen aber schwierig, 

rezeptive Weibchen zu bewachen, so dass es zu einem hohen Anteil 

Fremdvaterschaften kommen kann (Box 11.2). Wenn soziale Väter Vaterschaften 

verlieren, kann dies aber auch durch Wahlentscheidungen der 

Weibchen zustande kommen, da sie so die genetische Qualität ihrer Jungen 

verbessern können (Schwensow et al. 2008). Monogamie kann schließlich 

auch ohne Bewachung der Weibchen stabil sein, weil die Kosten von EPCs 

für Weibchen hoch sind (Wallander et al. 2001). In diesem Fall können 

Männchen ihren Einsatz bei der Jungenfürsorge reduzieren und Weibchen 

so zur Treue zwingen (Lifjeld et al. 1998). 

Auf der proximaten Ebene können beide Geschlechter ihre Partner mit 

Hilfe von Verhaltensmechanismen zur Monogamie nötigen. Bei Totengräbern 

(Nicrophorus defodiens) stören Weibchen ihre Partner dabei, wenn 

diese versuchen, mit Hilfe von Pheromonen weitere Weibchen zur Eiablage 

an ein Aas zu locken (Eggert u. Sakaluk 1995). Bei der Schabe Nauphoeta 

cinerea wird durch die Insertion einer Spermatophore die sexuelle 

Rezeptivität der Weibchen blockiert. Männchen erfahren durch die resultierende 

erzwungene Monogamie einen Vorteil, weil es dadurch nicht zu 

weiteren Verpaarungen und Spermienkonkurrenz kommt (Montrose et al. 

2004). Monogamie kann schließlich auch proximat auf bestimmten physiologischen 

Mechanismen basieren. Monogame Präriewühlmäuse (Microtus 

ochrogaster) sind im Vergleich zu nahverwandten polygynen Arten beispielsweise 

durch eine bestimmte Verteilung von Vasopressin-Rezeptoren 

im Gehirn charakterisiert, die ihrerseits genetisch kontrolliert wird (Lim 

et al. 2004). Inwieweit und wie solche komplexen Verhaltensstrukturen 

wie Paarungsstrategien genetisch kontrolliert sind, ist aber nicht bekannt 

( Kap. 10.5). 

(2) Polyandrie. Ein Weibchen verpaart sich mit mehreren Männchen und 

jedes dieser Männchen verpaart sich nur mit diesem einen Weibchen. Da 

Weibchen um Männchen konkurrieren und sich daher nicht alle Weibchen 

gleichermaßen erfolgreich fortpflanzen, ist die Varianz im Fortpflanzungserfolg 

der Weibchen größer. Polyandrie ist in der Regel mit obligater 

männlicher Jungenfürsorge verbunden. Polyandrie ist aufgrund der 

typischen Geschlechterrollen theoretisch nur selten zu erwarten. Polyandrische 

Arten werden deshalb auch als Arten mit umgekehrten Geschlechterrollen 

(sex role reversed) bezeichnet. Der Begriff der Polyandrie wird 

häufig auch angewandt, um die direkten und indirekten Vorteile von Mehr-


fachverpaarungen für den weiblichen Fortpflanzungserfolg zu untersuchen 

(Zeh u. Zeh 2001; Kap. 9.6). Da die Männchen der betreffenden Arten 

aber sich auch mehrfach verpaaren können, handelt es sich dabei nicht 

notwendigerweise um polyandrische Paarungssysteme. Klassische Polyandrie, 

d. h. solche mit väterlicher Brutfürsorge, ist auf Fische, Vögel und 

einige Säugetiere beschränkt (Andersson 2005). 

Aus Sicht der Weibchen existieren hauptsächlich Vorteile der Polyandrie, 

außer die Kopulationen an sich sind mit hohen Kosten verbunden. 

Durch Verpaarungen mit mehreren Männchen erhöhen sich für sie mögliche 

direkte und indirekte Vorteile der Partnerwahl. Dazu zählen genetische 

Vorteile wie erhöhte genetische Diversität der Nachkommen und 

gegebenenfalls materielle Vorteile in Form von zusätzlichen Ressourcen. 

Die wichtigsten direkten Vorteile bestehen allerdings darin, dass Weibchen 

bei der Jungenaufzucht auf die Hilfe mehrerer Männchen zählen können. 

Dies ermöglicht höhere Fekundität und höhere Fortpflanzungsraten. Bei 

Krallenaffen (Callitrichidae) ist Polyandrie beispielsweise im Unterschied 

zu anderen anthropoiden Primaten mit obligaten Zwillingsgeburten verbunden 

(Terborgh u. Goldizen 1985). Bei eusozialen Insekten können Königinnen 

über Mehrfachverpaarungen den durchschnittlichen Verwandtschaftsgrad 

der Koloniemitglieder manipulieren und so ihre Interessen 

besser gegenüber den Arbeiterinnen durchsetzen ( Kap. 10.4) oder über 

erhöhte genetische Diversität für verbesserte Parasitenresistenz bei ihren 

Nachkommen sorgen (Baer u. Schmid-Hempel 1999). Insgesamt sind multiple 

Verpaarungen von Königinnen bei Hymenopteren aber selten (Strassmann 

2001). 

Bei Arten mit klassischer Polyandrie können Weibchen Zugang zu mehreren 

Männchen auf zwei Arten bewerkstelligen. Bei Blatthühnchen (Jacana 

jacana, Abb. 11.8) und anderen Arten mit Ressourcenverteidigungs-Polyandrie 

verteidigt ein Weibchen ein Territorium, in dem sich 

bis zu vier Männchen befinden, denen sie Eier in ihre Nester legt und die 

Aufzucht der Jungen überlässt (Emlen et al. 1998). Bei dieser Art ist bemerkenswert, 

dass ein hoher Anteil der Jungen nicht vom jeweiligen 

Männchen gezeugt wurde. Bei Prärieläufern (Actitis macularia) betreiben 

manche ältere Weibchen auch Männchenverteidigungs-Polyandrie, indem 

sie untereinander um Zugang zu Männchen kämpfen und diese verteidigen 

(Oring et al. 1994). Die Vorteile jeglicher Form von Polyandrie für 

Männchen liegen noch völlig im Dunkeln. Zwar gibt es Hypothesen darüber, 

wie väterliche Jungenfürsorge und weibliche Strategien koevoluiert 

sein könnten (Andersson 2005), aber warum Männchen diese Entwicklung 

mitgemacht haben, ist nicht bekannt. Insgesamt sind polyandrische Paarungssysteme 

daher immer labil, und Polyandrie tritt häufig innerhalb


Abb. 11.8. Blatthühnchen (Jacana 

jacana) stellen eine der am besten 

untersuchten Arten mit Ressourcenverteidigungs-Polyandrie 

dar 

von Populationen fakultativ zu Monogamie (Goldizen 1987) oder sogar zu 

Polygynie und Polygynandrie (Goldizen et al. 2000) auf. 

(3) Polygynie. Ein Männchen paart sich mit mehreren Weibchen, wobei 

die betreffenden Weibchen sich nur mit diesem einen Männchen paaren. In 

polygynen Paarungssystemen sind manche Männchen per Definition von 

der Fortpflanzung ausgeschlossen, so dass die Varianz im Fortpflanzungserfolg 

der Männchen größer ist. In einem polygynen Paarungssystem können 

erfolgreiche Männchen ihren Fortpflanzungserfolg maximieren, so 

dass Polygynie für Männchen immer vorteilhaft ist, wenn ihre Beteiligung 

an der Jungenaufzucht nicht essentiell ist. Polygyne Arten sind daher durch 

intensive Konkurrenz zwischen Männchen charakterisiert. Polygynie kann 

in solitären Arten entstehen, wenn Männchen die Streifgebiete von zwei 

oder mehr Weibchen kontrollieren oder aber wenn Weibchen in Gruppen 

leben, die ökonomisch verteidigt werden können. 

Dementsprechend werden zwei Hauptformen der Polygynie unterschieden. 

Weibchenverteidigungs-Polygynie liegt dann vor, wenn ein Männchen 

eine Gruppe von Weibchen erfolgreich verteidigt und monopolisiert 

(Abb. 11.9). Die Weibchen können dabei aus ökologischen Gründen 

Gruppen bilden oder sie können sich von sich aus um ein Männchen scharen. 

Weibliche Nördliche See-Elefanten (Mirounga angustirostris) versammeln 

sich beispielsweise an geeigneten Stränden mit gutem Nahrungsangebot 

und geringem Prädationsrisiko, wo sie von einzelnen Männchen 

monopolisiert werden (Hoelzel et al. 1999). Bei Thomas-Languren (Presbytis 

thomasi) bilden sich dagegen Gruppen von Weibchen um ein Männ-


Abb. 11.9. Mantelpaviane 

(Papio hamadryas) leben in 

Gruppen, in denen einzelne 

Männchen (links) Zugang zu 

mehreren Weibchen 

verteidigen 

chen, das ihren Nachwuchs vor Infantizid durch fremde Männchen schützen 

soll. Kranke und alte Männchen werden von den Weibchen umgehend 

verlassen (Steenbeek et al. 2000). Aus männlicher Sicht wird die Anzahl 

der monopolisierbaren Weibchen durch deren Verteilung im Raum bzw. 

deren Gruppengröße bestimmt. Zudem hat die Synchronität ihrer Fortpflanzungsaktivität 

einen unabhängigen Einfluss auf das männliche Monopolisierungspotential 

(Nunn 1999). Für Weibchen sollte in diesem Paarungssystem 

vor allem die Qualität des Männchens von Bedeutung sein, da 

sie im Wesentlichen indirekte Vorteile aus der Verpaarung mit einem bestimmten 

Männchen erzielen können ( Kap. 9.5). 

Wenn Weibchen aus verschiedenen Gründen nicht von einzelnen Männchen 

monopolisiert werden können, haben diese unter bestimmten Voraussetzungen 

die Möglichkeit, für Weibchen wichtige Ressourcen zu kontrollieren 

und sich exklusiv mit den Weibchen zu verpaaren, die diese 

Ressourcen nutzen. Solche Ressourcenverteidigungs-Polygynie ist dann 

möglich, wenn entscheidende Ressourcen wie Nahrung oder Nistplätze so 

geklumpt vorkommen, dass sie ökonomisch zu verteidigen sind, oder wenn 

es Heterogenität in der Habitatqualität gibt. Die meisten Untersuchungen 

zur Ressourcenverteidigungs-Polygynie wurden an Vögeln durchgeführt, 

aber sie kommt auch bei manchen Insekten (Schlyter u. Zhang 1996) und 

Fischen (Sato 1994) vor. Für Männchen ist dieses Paarungssystem in jedem 

Fall lohnenswert. Ob sich Weibchen auf diese Form der Polygynie 

einlassen, hängt von deren Kosten-Nutzen-Bilanz ab. 

Nach welchen Kriterien Weibchen diese Kosten-Nutzen-Bilanz in Verhaltensentscheidungen 

umsetzen, wird von einem Klassiker der Verhaltensökologie 

beschrieben: dem Polygynie-Schwellenmodell (Orians 1969). 

Wenn es demnach Qualitätsunterschiede zwischen den von Männchen verteidigten 

Territorien gibt, können sich Weibchen zwischen einem guten


Abb. 11.10. Das Polygynie-Schwellenmodell sagt voraus, wann Weibchen Polygynie 

akzeptieren und sich mit einem bereits verpaarten Männchen assoziieren 

sollten. Die Situation, in der ein Territorium nur ein Weibchen enthält, ist durch 

die blaue Linie dargestellt. Die rote Linie repräsentiert die Situation, in der zwei 

Weibchen ein Territorium nutzen. Wenn ein Weibchen die Wahl zwischen zwei 

Territorien gleicher Qualität hat, sollte es dasjenige wählen, das kein anderes 

Weibchen enthält (A). Wenn jedoch die Wahl zwischen einem schlechteren, freien 

Territorium (B) und einem besseren, aber schon besetzten Territorium (C) besteht, 

kann der Fitnessgewinn auf einem besetzten Territorium größer sein. In diesem 

Fall sollte ein Weibchen die Polygynie-Schwelle überschreiten und sich für das 

besetzte Territorium entscheiden 

Territorium mit einem bereits verpaarten Männchen und einem schlechteren 

Territorium mit einem noch unverpaarten Männchen entscheiden 

(Abb. 11.10). Demnach nimmt der weibliche Fortpflanzungserfolg einerseits 

mit der Qualität des Territoriums zu, wird aber andererseits durch das 

Teilen des Territoriums mit anderen Weibchen reduziert. Daher ist der 

Fortpflanzungserfolg von sekundären Weibchen (die ein schon verpaartes 

Männchen wählen) unabhängig von der Habitatsqualität immer geringer 

als der von primären Weibchen. Wenn nun der Unterschied in der Territoriumsqualität 

zwischen einem verpaarten und einem unverpaarten Männchen 

größer ist als der Unterschied im Fortpflanzungserfolg unter diesen 

beiden Bedingungen, wenn also die Polygynie-Schwelle überschritten 

wird, ist für Weibchen die polygyne Alternative vorteilhafter. 

Eine Annahme dieses Modells über die proximate Umsetzung besteht 

darin, dass Weibchen mehrere Territorien begutachten, bevor sie sich für


eines davon entscheiden. Bei vielen Zugvögeln kommen die Männchen 

zuerst aus den Winterquartieren zurück und teilen das verfügbare Habitat 

unter sich auf. Eine Studie an Drosselrohrsängern (Acrocephalus arundinaceus) 

zeigte, dass Weibchen nach ihrer Ankunft zwischen 3 und 11 Territorien 

besichtigen und sich dann innerhalb eines Tages für eines davon 

entscheiden. Entsprechend den Vorhersagen dieses Modells kehrten Weibchen 

zu schon besichtigten Territorien zurück und ließen sich auch als sekundäre 

Weibchen nieder, obwohl noch freie Territorien vorhanden waren 

(Bensch u. Hasselquist 1992). 

Wählen die Weibchen dabei nun das Territorium oder das Männchen? 

Bei Trauerschnäppern (Ficedula hypoleuca) gibt es eine enge Korrelation 

zwischen der Reihenfolge, in der sich Weibchen niederlassen, und der 

Reihenfolge, in der Männchen davor Territorien besetzten. Indem Nistkästen 

in zufälliger Weise nacheinander in einem Gebiet aufgehängt wurden, 

konnten die Männchen dazu gezwungen werden, sich unabhängig von der 

Habitatsqualität zu verteilen. Die Weibchen ließen sich danach in einer 

ganz anderen Reihenfolge nieder, was zeigt, dass die Verteilung beider 

Geschlechter von der Habitatsqualität bestimmt wird und dass Weibchen 

also nicht bestimmte Männchen an sich bevorzugen (Alatalo et al. 1986). 

Wenn man weiblichen Rotschulterstärlingen (Agelaius phoeniceus) gleichzeitig 

ein unverpaartes Männchen in einem schlechteren Territorium und 

ein bereits verpaartes Männchen in einem besseren Territorium anbietet, 

entscheiden sie sich ebenfalls mit überwältigender Mehrheit für das bessere 

Territorium (Pribil u. Searcy 2001). 

Welche Kosten der Polygynie entstehen für Weibchen und durch welche 

Faktoren werden sie kompensiert? Wenn Männchen keinen Beitrag zur 

Brutpflege leisten, können sich aus dem reduzierten Ressourcenzugang für 

die Weibchen Nachteile ergeben (Searcy u. Yasukawa 1989). Bei Arten 

mit väterlicher Jungenfürsorge sind Aggression zwischen Weibchen und 

die geteilte väterliche Fürsorge die bedeutsamsten Kosten der Polygynie 

für sekundäre Weibchen (Slagsvold u. Lifjeld 1994). Hier haben sekundäre 

Weibchen sogar oft einen geringeren Fortpflanzungserfolg als monogame 

Weibchen (Johnson et al. 1993). Wenn keine unverpaarten Männchen zur 

Verfügung stehen, weil das Geschlechtsverhältnis zufällig verschoben ist 

oder weil alle geeigneten Nistplätze belegt sind, kann ein Weibchen vor 

der Entscheidung stehen, sich polygyn oder überhaupt nicht zu verpaaren. 

In diesem Fall haben Weibchen also keine Wahl und müssen die Kosten 

der Polygynie akzeptieren. Manche Weibchen lassen sich auch mit einem 

bereits verpaarten Männchen ein, weil sie von ihm getäuscht werden bzw. 

weil sie nicht zwischen verpaarten und unverpaarten Männchen unterscheiden 

können (Alatalo et al. 1990). Schließlich sind manche Weibchen


wohl auch deshalb polygyn verpaart, weil sie andere Weibchen nicht vertreiben 

können (Langmore u. Davies 1997). 

(4) Polygynandrie. Sowohl Männchen als auch Weibchen paaren sich 

mehrmals mit verschiedenen Individuen. Dieses Paarungssystem wird auch 

als Promiskuität bezeichnet. Dabei ist in der Regel die Varianz im männlichen 

Fortpflanzungserfolg größer. Dieses Paarungssystem findet sich 

ebenfalls bei solitären und gruppenlebenden Arten. Hier sind Männchen 

allerdings nicht in der Lage, mehrere Weibchen oder für sie wichtige Ressourcen 

zu monopolisieren. Väterliche Fürsorge ist in den meisten Fällen 

nicht vorhanden. In promisken Paarungssystemen überschneiden sich daher 

geringes männliches Monopolisierungspotential und Bestrebungen zur 

Maximierung der männlichen Verpaarungsrate ( Kap. 8.1) mit den Vorteilen 

multipler Verpaarungen der Weibchen ( Kap. 9.6); bei vielen 

Insekten erhöhen Paarungen mit mehreren Männchen beispielsweise 

die weibliche Fertilität und Fekundität (Arnqvist u. Nilsson 2000). Aufgrund 

multipler Paarungen kommt es zu intensiver Spermienkonkurrenz 

( Kap. 8.5), und postkopulatorische Mechanismen der Partnerwahl 

( Kap. 9.3) können den Fortpflanzungserfolg entscheiden. 

Bei Arten, bei denen mehrere Männchen und Weibchen zusammenleben, 

verpaaren sich die Weibchen mit mehreren Männchen, die Kopulationen 

durch Rivalen nicht verhindern können. Hier bilden Männchen typischerweise 

Rangordnungen aus, und dominante Männchen verpaaren sich 

häufiger oder bewachen Weibchen in Zeiten, in denen Fertilisationen am 

wahrscheinlichsten sind, so dass der Fortpflanzungserfolg zu Gunsten der 

dominanten Männchen verschoben ist (Altmann et al. 1996). Diese Form 

der Promiskuität findet sich bei vielen Primaten (Setchell u. Kappeler 

2003). Bei Löwen (Panthera leo) und anderen Arten mit hohem Infantizidrisiko 

können die Weibchen durch zahlreiche Verpaarungen mit allen 

Männchen die Vaterschaft effektiv verschleiern (Wolff u. Macdonald 

2004). 

Unter dem Überbegriff der Polygynandrie können außerdem zwei spezifische 

Paarungssysteme unterschieden werden. Wenn Weibchen räumlich 

weit verstreut und mehr oder weniger gleichzeitig paarungsbereit sind, ist 

es für Männchen vorteilhaft, Weibchen zu suchen und sich nach der Kopulation 

rasch auf die Suche nach weiteren Weibchen zu machen, um so die 

Begegnungsrate mit Weibchen im Laufe der kurzen Paarungszeit zu maximieren. 

Es kommt also zu einem Wettsuchen zwischen den Männchen 

( Kap. 8.1). Aus männlicher Perspektive wird dieses Paarungssystem 

als opportunistische Polygynie (scramble competition polygyny) bezeichnet. 

Da sich Weibchen aber in der Regel auch mit mehreren Männchen 

verpaaren, handelt es sich eigentlich um ein promiskes Paarungssystem.


Opportunistische Polygynie ist unter anderem bei Zieseln (Spermophilus 

tridecemlineatus: Schwagmeyer u. Woontner 1985) und Lemuren (Mirza 

coquereli: Kappeler 1997) beobachtet worden. Bei Dungfliegen (Scathophaga 

stercoraria: Parker 1974) und Mausmakis (Microcebus murinus: 

Eberle u. Kappeler 2004) versuchen manche Männchen, ein frisch verpaartes 

Weibchen noch eine Zeitlang gegen Rivalen zu verteidigen, so dass 

auch noch andere Mechanismen männlicher Konkurrenz ins Spiel kommen 

können ( Kap. 8.2). 

Auf einem Lek (Balzarena) verteidigen Männchen einen kleinen Balzplatz, 

den Weibchen nur zur Paarung aufsuchen. Weibchen können sich 

dabei ein- oder mehrfach verpaaren. Diese kleinen Territorien sind 

manchmal nur wenige Quadratmeter groß und enthalten keine für die 

Weibchen wichtigen Ressourcen. Da Männchen auf Leks weder Ressourcen 

noch Brutfürsorge anbieten, sind Leks geeignete Modelle, um die indirekten 

Vorteile der weiblichen Partnerwahl ( Kap. 9.5) zu untersuchen. 

Obwohl dieses Paarungssystem nur bei ca. 35 Vogelarten vorkommt 

(Höglund u. Alatalo 1995), erhalten Leks daher viel empirisches und theoretisches 

Interesse. Leks kommen außerdem bei Insekten und allen anderen 

Wirbeltieren vor (Widemo u. Owens 1999). 

Ansammlungen balzender Männchen könnten deshalb entstanden sein, 

weil Weibchen sehr viel Zeit an diesen Stellen (hotspots) verbringen oder 

weil Weibchen zu attraktiven Männchen (hotshots) angezogen werden 

und subordinate Männchen dort eine Gelegenheit haben, als Satelliten 

( Kap. 8.7) zu kopulieren. Wenn rezeptive Weibchen sexuell belästigt 

werden und deshalb von Männchen wegwandern, können Ansammlungen 

von mehreren Männchen sich gegenseitig Weibchen „zuschieben“ und 

Weibchen verbleiben so insgesamt länger an diesem Ort (Black-hole- 

Hypothese: Clutton-Brock et al. 1992). Insbesondere bei Ungulaten ist 

diese Form der sexuellen Belästigung und Lek-Bildung weit verbreitet 

(Bro-Jørgensen 2003). 

Weibchen könnten die Männchen theoretisch auch zur Lek-Bildung 

zwingen, um so im direkten Vergleich die besten Gene wählen zu können 

(Kokko 1997). Innerhalb eines Leks gibt es besonders attraktive Positionen, 

um welche die Männchen erbittert kämpfen, da Weibchen eine Präferenz 

für Männchen an solchen arbiträren Stellen (oft in der Mitte des 

Leks) haben (Bro-Jørgensen 2002). Diese Männchen haben sich in der 

Konkurrenz zwischen Männchen durchgesetzt, und Weibchen können 

durch entsprechende Präferenzen die genetischen Grundlagen dieses Erfolgs 

an ihre Nachkommen weitergeben ( Lek-Paradox: Kap. 9.4). Als 

Konsequenz kann die Varianz im Fortpflanzungserfolg zwischen den 

Männchen eines Leks extrem hoch sein (Widemo u. Owens 1995).


Aus der Diversität von Paarungssystemen lassen sich zwei übergreifende 

Schlussfolgerungen festhalten. 

Erstens ist es notwendig, sowohl zwischen sozialer Organisation und 

Paarungssystem als auch zwischen Paarungs- und Fortpflanzungssystem 

zu unterscheiden. Einerseits schränken bestimmte demografische Konstellationen 

die möglichen Paarungssysteme ein, legen sie aber nicht fest. So 

sind neben Extra-pair-Vaterschaften bei paarlebenden Arten auch Vaterschaften 

von Nicht-Gruppenmitgliedern bei gruppenlebenden Arten relativ 

häufig (Isvaran u. Clutton-Brock 2007). Andererseits ist aus Beobachtungen 

des „Wer-mit-wem“ in den meisten Fällen nicht möglich, auf das 

Fortpflanzungssystem zu schließen. Immer wenn Weibchen sich mehrfach 

verpaaren, kann der Fortpflanzungserfolg der Männchen im einen Extremfall 

zufällig zwischen ihnen verteilt sein oder im anderen Extremfall auf 

ein Männchen konzentriert sein. 

Zweitens ist es aufgrund der ökologischen Heterogenität und des ständig 

schwelenden sexuellen Konflikts nicht überraschend, dass Paarungssysteme 

nicht nur zwischen nah verwandten Arten variieren, sondern dass es 

diesbezüglich auch innerhalb von Arten Variabilität in Raum und Zeit gibt. 

So können innerhalb lokaler Populationen Monogamie und Polygynie koexistieren 

(Chapple u. Keogh 2005), Polyandrie existiert häufig gleichzeitig 

mit allen anderen Paarungssystemen (Goldizen et al. 2000), und bei vielen 

Vögeln wird Monogamie durch ein latentes EPC-Risiko überschattet (Hasselquist 

u. Sherman 2001). 

11.2.2 Konsequenzen 

Verschiedene Paarungssysteme haben mindestens drei wichtige Konsequenzen 

für die Biologie einer Art. 

Erstens beeinflusst das Paarungssystem die Übertragungsraten von Geschlechtskrankheiten 

(Lockhart et al. 1996). Zahlreiche Pathogene haben 

sich auf Übertragung durch Kopulationen spezialisiert und führen zu Sterilität 

oder anderen Beeinträchtigungen, so dass dadurch – insbesondere für 

Weibchen – Selektion zu Gunsten von Monogamie entsteht (Thrall et al. 

2000). Einerseits beeinflusst das Risiko der Übertragung von Geschlechtskrankheiten 

das Paarungsverhalten von Individuen (Boots u. Knell 2002), 

andererseits steuert ihr Verhalten aber auch die weitere Ausbreitung dieser 

Pathogene (Nunn 2003). Das mit verschiedenen Paarungssystemen und 

-strategien verbundene Risiko der Übertragung von Geschlechtskrankheiten 

hat zudem auch Auswirkungen auf das jeweilige Immunsystem. So 

haben Primaten mit promisken Paarungssystemen höhere Dichten an 

weißen Blutkörperchen und damit eine verbesserte Immunkompetenz als 

monogame Arten (Nunn et al. 2000).


Abb. 11.11. Konsequenzen verschiedener Paarungssysteme für das Maß an Sexualdimorphismus 

in der Körper- und Eckzahngröße sowie die relative Hodengröße 

bei anthropoiden Primaten. Monogame (gelb), polygyne (orange) und promiske 

(grün) Arten weisen charakteristische Merkmalskombinationen auf. Für polyandrische 

Arten gibt es diesbezüglich zu wenige Daten. Y-Achse: Maß an Sexualdimorphismus 

(Männchen/Weibchen) bzw. relative Hodengröße (mm 3 /kg) 

Verschiedene Paarungssysteme haben zweitens auch morphologische 

Konsequenzen (Abb. 11.11). Bei monogamen Arten unterscheiden sich 

die Geschlechter weder in der Körpergröße, noch in anderen morphologischen 

Merkmalen in auffälliger Weise. Bei ihnen liegt daher kein Sexualdimorphismus 

vor. Da es auch theoretisch keine Spermienkonkurrenz gibt, 

sind die Hoden der Männchen vergleichsweise klein ( Kap. 8.5). Bei polygynen 

Arten spielt Größe und Stärke eine wichtige Rolle bei der Verteidigung 

von Weibchen oder Ressourcen. Dementsprechend finden sich bei 

diesen Arten die extremsten Beispiele für Sexualdimorphismus (Lindenfors 

et al. 2002). Männchen sind teilweise doppelt so groß wie Weibchen 

und können zudem noch artspezifische Waffen besitzen ( Kap. 8.3). 

Wenn sie Weibchen erfolgreich monopolisieren, gibt es auch nur ein geringes 

Risiko der Spermienkonkurrenz, und die Hoden dieser Männchen 

sind daher relativ klein. Bei promisken Arten gibt es sowohl Konkurrenz 

um den Zugang zu Weibchen als auch intensive Spermienkonkurrenz, so 

dass diese Arten durch moderaten Sexualdimorphismus und vergleichsweise 

große Hoden charakterisiert sind (Gomendio et al. 1998). Bei polyandrischen 

Arten konkurrieren die Weibchen um Männchen und sind tatsächlich 

auch häufig größer als diese. Diese bei Säugetieren in mehreren 

Ordnungen bestätigten Muster fallen bei Vögeln ganz ähnlich aus (Dunn 

et al. 2001). Das relative Hodenvolumen von kolonialen Vogelarten, solchen 

ohne männliche Brutfürsorge sowie nicht-monogamen Arten, ist jeweils 

größer als das der entsprechenden Vergleichsgruppe (Pitcher et al.


2005). Artunterschiede im Sexualdichromatismus (Männchen und Weibchen 

sind unterschiedlich gefärbt) sind bei Vögeln nicht mit dem Maß an 

Sexualdimorphismus, sondern positiv mit der Häufigkeit von Extra-pair- 

Vaterschaften korreliert (Owens u. Hartley 1998). 

Drittens schließlich haben unterschiedliche Paarungssysteme wichtige 

Konsequenzen für die genetische Struktur der sozialen Einheiten, da sich 

die Anzahl der Reproduzierenden, ihre Verwandtschaftsbeziehungen sowie 

ihr individueller Fortpflanzungserfolg in verschiedenen Paarungssystemen 

unterscheiden (Ross 2001). Außerdem beeinflussen auch die räumlichen 

Bewegungen von Individuen die Verteilung von Genen innerhalb und zwischen 

Gruppen oder anderen Fortpflanzungseinheiten (Chesser 1991). So 

führen Philopatrie und verzögerte Abwanderung dazu, dass Verwandte mit 

abstammungsidentischen Allelen geklumpt auftreten. Unter diesen Bedingungen 

sind wichtige Voraussetzungen für die Entstehung von kooperativen 

Verhaltensweisen zwischen Verwandten geschaffen. 

Die genetisch einfachsten sozialen Einheiten sind Familiengruppen mit 

monogamen Eltern bzw. Kolonien mit einer einmalig verpaarten Königin. 

Im Vergleich zu promisken Arten können monogame Familiengruppen reduzierte 

genetische Diversität aufweisen (Sommer et al. 2002). Bei Arten 

mit mehreren reproduzierenden Weibchen erhöht sich die genetische Variabilität 

zwischen Nachkommen und deren durchschnittlicher Verwandtschaftskoeffizient 

wird reduziert (Heinze u. Keller 2000). Wenn sich mehrere 

Männchen in einer sozialen Einheit fortpflanzen, hängt die genetische 

Diversität der Nachkommen davon ab, ob die Weibchen sich monandrisch 

oder polyandrisch verpaaren und wie stark der reproductive skew zwischen 

Männchen ausgeprägt ist. 

Der Verwandtschaftsgrad zwischen sich reproduzierenden Individuen 

desselben Geschlechts bestimmt auch den Verwandtschaftsgrad zwischen 

Matrilinien bzw. Patrilinien innerhalb einer Gruppe (Rossiter et al. 2005). 

Auf der Populationsebene interagiert das Paarungssystem zudem mit der 

sozialen Organisation bei der Verteilung von genetischer Diversität über 

die verschiedenen räumlich-hierarchischen Ebenen, d. h. innerhalb von 

Gruppen, zwischen benachbarten Gruppen, zwischen nicht unmittelbar benachbarten 

Gruppen usw. (Richardson et al. 2002). Selbst bei solitären Arten 

kommt es durch Philopatrie zur räumlichen Klumpung von genetisch 

ähnlichen Individuen (Kappeler et al. 2002). Philopatrie führt aber auch 

nicht zwingend zur lokalen Aggregation von Verwandten (van Horn et al. 

2004), und umgekehrt können abgewanderte Tiere sich auch überzufällig 

häufig in ihren neuen Gruppen zusammenfinden (Bradley et al. 2007).

11.3 Sozialstruktur 527 

11.3 Sozialstruktur 

Alle Individuen interagieren mehr oder weniger häufig mit Artgenossen. 

Diese Interaktionen beinhalten den Austausch von Aktionen oder Signalen. 

Der Austausch von Signalen wird als Kommunikation bezeichnet und 

stellt eine Grundlage zur Etablierung von sozialen Beziehungen, aber auch 

zum allgemeinen Austausch von Information zwischen Individuen, dar. 

Wenn dieselben Individuen regelmäßig miteinander interagieren, kann 

man über die Bewertung der Häufigkeit und Inhalte ihrer Interaktionen 

Rückschlüsse über die soziale Beziehung zwischen ihnen treffen. Aus den 

Merkmalen der Beziehungen zwischen allen Individuen einer sozialen 

Einheit kann deren soziale Struktur charakterisiert werden (Hinde 1976; 

Abb. 11.12). 

Die Häufigkeit und Reziprozität von sozialen Interaktionen können 

leicht beobachtet und quantifiziert werden. Die Beurteilung der funktionalen 

Qualität einer Interaktion ist dagegen schwieriger. Die gröbste Klassifizierung 

der Funktion sozialer Interaktionen unterscheidet zwischen Konflikt 

und Konkurrenz einerseits und Kooperation andererseits. Balz- und 

Paarungsverhalten ist ein wichtiger anderer Funktionskontext, in dem Tie- 

Abb. 11.12. Hierarchie der Sozialstruktur. Aktionen und Signale sind die operationalisierbaren 

Grundelemente des Verhaltens, deren Austausch zwischen Individuen 

(A, B, C usw.) als Interaktionen beobachtet werden kann. Aus der Häufigkeit 

und Qualität der Interaktionen lassen sich die sozialen Beziehungen einzelner Dyaden 

(A-B, A-C, B-C) ermitteln. Die Gesamtbetrachtung aller dyadischen Beziehungen 

innerhalb einer sozialen Einheit beschreibt deren Sozialstruktur


re interagieren. Wenn ein Individuum ein anderes „angreift“ und „beißt“, 

ist die Bedeutung dieser Verhaltensweisen als Aggression im Kontext des 

Konkurrenzverhaltens offensichtlich. Um die Funktion anderer Verhaltenselemente, 

insbesondere die von Signalen, benennen zu können, sind 

jedoch objektive analytische Schritte notwendig. So kann „Zähne entblößen“ 

beispielsweise je nach Kontext oder Art eine freundliche oder 

drohende Funktion haben. Solche funktionalen Zuordnungen einzelner 

Elemente können objektiv mit Hilfe von multivariaten Klassifikationsverfahren 

erfolgen. Dabei werden einige wenige Verhaltenselemente mit eindeutigem 

Funktionskreis wie Aggression, Submission, Affiliation oder 

Balz festgelegt. Durch Identifikation überzufälliger Häufung im zeitlichen 

Fenster eines solchen Elements können andere Elementen funktionell zugeordnet 

werden (Preuschoft u. van Hooff 1995). Wenn beispielsweise 

eine bestimmte Vokalisation immer unmittelbar mit dem Weglaufen vor 

einem aggressiven Artgenossen assoziiert ist, kann sie als „Submissionanzeigender 

Laut“ klassifiziert werden. Ein ausführliches Beispiel für 

diese objektive Vorgehensweise findet sich bei Pereira u. Kappeler (1997). 

Soziale Beziehungen können also nicht direkt gemessen werden. Vielmehr 

handelt es sich um ein virtuelles Konstrukt, das durch die Summe 

und Art der Interaktionen zwischen zwei Individuen definiert ist. Es gilt 

also, eine Verbindung zwischen einzelnen Verhaltensweisen und deren Integration 

über die Zeit herzustellen. Einzelne Interaktionen sind dabei 

durch die Kombination bestimmter Verhaltenselemente definiert. Nach 

diesem Ansatz lassen sich aus einer Vielzahl von Interaktionen die sozialen 

Beziehungen zwischen allen Mitgliedern einer Gruppe charakterisieren 

(Whitehead 1997). Die u. a. durch Methoden der Sozialen Netzwerktheorie 

beschreibbaren Sozialstrukturen können dann in Bezug auf herausragende 

Muster, meist in Bezug auf das Geschlecht oder den Verwandtschaftsgrad, 

charakterisiert und zwischen sozialen Einheiten verglichen werden (Krause 

et al. 2007). 

Warum Individuen bestimmte Verhaltensweisen miteinander austauschen, 

kann in mehreren Funktionskontexten, wie Partnerwahl und Kooperation, 

sinnvoll mit biologischer Markttheorie analysiert werden (Noë u. 

Hammerstein 1994). Demnach stellen bestimmte Verhaltensweisen Waren 

(commodities) dar, deren Wert beim Austausch zwischen Individuen durch 

Angebot und Nachfrage bestimmt wird. Individuen unterscheiden sich darin, 

wie viel Kontrolle sie über einzelne Waren besitzen. Sie wählen ihre 

Tauschpartner frei, wobei angenommen wird, dass die Interaktion mit einem 

bestimmten Partner einen höheren Gewinn erbringt als dieselbe Interaktion 

mit einem zufälligen Partner. Dadurch entsteht Konkurrenz zwischen 

Individuen darüber, als Tauschpartner gewählt zu werden. Mit 

diesem Konzept kann unter anderem erklärt werden, warum Pavianmütter


(Papio ursinus) in Gruppen mit wenigen Jungen länger gegroomt werden 

als solche in Gruppen mit vielen Jungen (Henzi u. Barrett 2002), warum 

Putzerfische (Labroides dimidiatus) zufriedene Kunden haben (Bshary u. 

Schäffer 2002) und wie grooming und agonistische Unterstützung bei 

Schimpansen (Pan troglodytes) miteinander verrechnet werden (Watts 

2002). Zahlreiche andere Beispiele für die Anwendung dieses Ansatzes 

finden sich in Noë et al. (2001). 

11.3.1 Kommunikation 

Soziale Interaktionen basieren zum Großteil auf dem Austausch von Signalen 

in Form von Lauten, Gerüchen, Bewegungen, Vibrationen, elektrischen 

Impulsen und visuellen Mustern (Abb. 11.13). Wenn mit Hilfe eines 

Signals Information von einem Sender an einen Empfänger übertragen 

wird und der Empfänger als Reaktion darauf sein Verhalten oder seine 

Physiologie verändert, findet Kommunikation statt. Es ist dabei bedeutsam, 

dass der Transfer von Information mit Vorteilen für den Sender und 

Empfänger verbunden ist (Bradbury u. Vehrencamp 1998). Information, 

deren Verwertung für den Sender nachteilig ist, wird dagegen als Reiz 

(cue) bezeichnet (Maynard Smith u. Harper 2003). Die Ausbeutung von 

Reizen zum Vorteil des Empfängers wird als Lauschen (eavesdropping) 

benannt (Valone 2007). Räuber belauschen beispielsweise Reize ihrer 

Beute, um sie zu lokalisieren (z. B. Fledermäuse orten Frösche: Page u. 

Ryan 2005). Manche Beutetiere wechseln bei ihrer Kommunikation daher 

Abb. 11.13. Ein Großteil der Kommunikation zwischen Tieren erfolgt durch den 

Austausch von chemischen, akustischen und visuellen Signalen, hier illustriert 

durch einen markierenden Katta, brüllenden Löwen und balzenden Paradiesvogel


auf „private Kanäle“, die von ihren Räubern nicht wahrgenommen werden 

können (z. B. UV-Signale bei Fischen: Cummings et al. 2003). Bestimmte 

Kommunikationsformen, wie Elektrokommunikation bei Fischen, sind dagegen 

explizit auf Kommunikation mit heterospezifischen Empfängern 

ausgerichtet (Scheffel u. Kramer 2000). Manche Signale, wie die Ortungslaute 

von Fledermäusen oder Delfinen, dienen der Autokommunikation. 

Da Eigenschaften und Übertragung von Signalen mit verschiedenen physiologischen, 

sozialen und ökologischen Kosten und Nutzen verbunden 

sind, existieren verschiedene Optimierungskriterien für Signalsysteme 

(Lachmann et al. 2000). Die Art und Menge der übertragenen Information 

variiert zudem erheblich, je nach Funktion und Struktur eines Signals 

(Endler u. Basolo 1998). Aufgrund dieser Eigenschaften stellt Kommunikation 

den Kitt dar, der tierische Gesellschaften zusammenhält und Individuen 

wichtige Mechanismen an die Hand gibt, ihre Fitness zu maximieren. 

(1) Signale und Modalitäten. Tiere produzieren Signale in verschiedenen 

Modalitäten, die sich in wichtigen Merkmalen unterscheiden (Tabelle 

11.3). Daher sind manche Signale für bestimmte Funktionen besser geeignet 

als andere. Die stammesgeschichtlich ältesten Signale im Tierreich 

sind chemische Stoffe, die mit Geruchs- oder Geschmacksrezeptoren 

wahrgenommen werden. Sowohl Stoffwechselabfallprodukte (Urin, Kot), 

Moleküle an der Körperoberfläche als auch von spezifischen Drüsen hergestellte 

Substanzen dienen dabei als Signale (Pheromone). Die Kosten 

Tabelle 11.3. Vergleich der Eigenschaften von Signalen in verschiedenen Modalitäten. 

Details im Text 

Signale 

optisch 

olfaktorisch 

akustisch 

vibratorisch 

elektrisch 

Produktionskosten 

gering hoch gering hoch hoch 

Reichweite weit weit gering gering gering 

Überwindung 

Hindernisse 

gut gut schlecht schlecht gut 

Flexibilität gering hoch variabel hoch hoch 

Persistenz hoch gering variabel gering gering


ihrer Herstellung sind daher in der Regel vergleichsweise gering. Chemische 

Signale können über größere Entfernungen wirken und physikalische 

Hindernisse überwinden. Sie können im Wasser, an Land und in der Luft 

eingesetzt werden. Sie haben den Vorteil, dass sie nach dem Ausbringen 

länger an einem Ort persistieren als der Sender selbst und von mehreren 

Empfängern nacheinander wahrgenommen werden können, aber sie sind in 

Bezug auf Änderungen der Signalhäufigkeit sehr träge. Die Modulation 

von Information kann über Änderung der Signalhäufigkeit oder Zusammensetzung 

erfolgen. Wenn chemische Signale auf Stoffwechselprodukten 

basieren oder diese enthalten, handelt es sich um weitgehend ehrliche 

Signale. 

Laute werden von Tieren auf vielfältige Weise erzeugt und mit fast 

ebenso vielen unterschiedlichen Organen wahrgenommen. Die Produktion 

von Lauten ist für den Sender vergleichsweise aufwändig und energetisch 

kostspielig. Durch Veränderung der Frequenz und Amplitude ist eine sehr 

flexible Modulation dieser Signale möglich. Außerdem kann über die Häufigkeit 

und Dauer der Lautproduktion sowie durch variablen Einsatz und 

Kombination von Einzelelementen ein Höchstmaß an Flexibilität und Informationsübertragung 

gewährleistet werden. Der Einsatz von Lauten erfordert 

daher permanente neuronale Kontrolle. Die Reichweite von Lauten 

ist sowohl in der Luft als auch im Wasser groß, aber die Nachhaltigkeit 

dieser Signale ist minimal. 

Visuelle Signale können in permanente Zustände und diskrete Ereignisse 

unterteilt werden. Bestimmte Merkmale eines Senders, wie seine 

Größe oder Färbung, senden permanent Informationen an seine soziale 

Umwelt. Andere Signale basieren dagegen auf kurzen Bewegungen oder 

Präsentationen. Da sie in jedem Fall Sichtkontakt zwischen Sender und 

Empfänger erfordern, erlauben sie die beste individuelle Zuordnung aller 

Signale. Allerdings ist ihre Reichweite dafür beschränkt, und für viele Tiere 

ist ihr erfolgreicher Einsatz auf den Tag beschränkt. Körpergröße und 

bunte oder extravagante Ornamente sind ehrliche Hinweise (siehe unten) 

auf bestimmte Eigenschaften des Senders, sie können dafür aber nicht 

kurzfristig moduliert werden. 

Vor dem Hintergrund der verschiedenen Vor- und Nachteile einzelner 

Signale sind drei Aspekte bemerkenswert. Erstens werden physische 

Merkmale von Signalen dahingehend optimiert, dass ihre Übertragung unter 

widrigen Umweltbedingungen maximiert wird (Slabbekoorn u. Peet 

2003). Außerdem können Empfänger ihre Fähigkeit, Signale unterschiedlicher 

Qualität zu bewerten, optimieren (Naguib u. Wiley 2001). Zweitens 

werden Signale im Lauf der Evolution durch Ritualisierung optimiert. Dabei 

werden sie verstärkt, wiederholt und immer stereotyper und damit für 

den Empfänger eindeutiger (Zahavi 1979). Drittens kann durch die Kom-


bination von Signalen die Wahrscheinlichkeit der Wahrnehmung erhöht 

werden (Hebets u. Papaj 2005). Außerdem können durch die Kombination 

von Signalen neue Bedeutungen generiert werden (Johnstone 1996). 

Die Übertragung eines Signals kann in mehrere Schritte untergliedert 

werden, an denen Selektion unabhängig ansetzen kann (Endler u. Basolo 

1998). Ob überhaupt ein Signal produziert wird, hängt zunächst von der 

Verfassung und Motivation des Senders ab. Die Struktur eines Signals ist 

auch stark von morphologischen Vorgaben eingeschränkt. Bei Darwin- 

Finken (Geospiza spp.) korreliert beispielsweise die Frequenzbreite und 

Wiederholungsrate einzelner Laute negativ mit der Schnabel- und Körpergröße 

(Podos 2001). Bei der eigentlichen Übertragung zum Empfänger 

sind je nach Signal verschiedene Umweltfaktoren bedeutsam, die mit der 

Struktur des Signals interagieren. Der Empfang eines Signals durch einen 

Empfänger hängt von der Empfindlichkeit des Rezeptors und der Intensität 

des Hintergrundrauschens ab. Die Transduktion und Kodierung eines empfangenen 

Signals hängen im Wesentlichen von den physiologischen Eigenschaften 

des Rezeptor(organ)s ab. Danach erfolgt im zentralen Nervensystem 

die Wahrnehmung und Klassifizierung der kodierten Information. 

Der Bewertung dieser Information durch kognitive Prozesse folgt schließlich 

die Entscheidung des Empfängers für eine bestimmte Reaktion. 

(2) Ehrlichkeit. Ein entscheidendes Kriterium bei der Bewertung des Einsatzes 

und der Funktion von Signalen betrifft deren Ehrlichkeit. In der 

klassischen Ethologie wurde Kommunikation als kooperative Interaktion 

betrachtet, die dem effektiven Informationstransfer dient. Kommunikation 

zwischen Artgenossen wird demnach durch „konspiratives Flüstern“ bewerkstelligt 

(Johnstone 1998). Vor dem Hintergrund der Einsicht, dass es 

Interessenskonflikte zwischen Individuen beim Versuch, ihre individuelle 

Fitness zu maximieren, gibt, haben Dawkins u. Krebs (1978) den einflussreichen 

Vorschlag gemacht, dass Signale die wichtigste Möglichkeit von 

Tieren darstellen, das Verhalten anderer zu ihrem Vorteil zu manipulieren. 

Da in diesem Kontext auch unehrliche Signale eingesetzt werden könnten, 

gibt es Selektion auf Empfänger, ehrliche und unehrliche Signale zu unterscheiden. 

Das vorhergesagte Ergebnis ist ein evolutionäres Wettrennen, 

das zur Entwicklung von immer stärker übertriebenen Signalen führt. 

Empfänger können auf die Ehrlichkeit von Signalen setzen, weil manche 

Signale nicht gefälscht werden können. Die Grundfrequenz der Rufe 

von Erdkröten (Bufo bufo) ist beispielsweise eng negativ mit der Körpergröße 

korreliert, so dass andere die Größe eines rufenden Männchens verlässlich 

einschätzen können (Davies u. Halliday 1978). Ein zweiter Grund, 

warum Signale ehrlich sein können, besteht darin, dass es sehr teuer und 

aufwändig ist, ein unehrliches Signal zu produzieren (Zahavi 1977). Dem-


nach stellt die Produktion eines ehrlichen (Qualitäts-)Signals ein handicap 

dar, das sich nur Individuen in entsprechender Kondition leisten können 

( Kap. 8.3). Dabei könnte Ritualisierung den Prozess darstellen, durch 

den Signale ihre Ehrlichkeit gewinnen und behalten (Zahavi 1979). 

Die Koppelung von Qualitätssignalen an den Testosterongehalt, der mit 

positiv energetischen und immunologischen Nachteilen korreliert, könnte 

einen proximaten Mechanismus darstellen, der für die Ehrlichkeit mancher 

Signale sorgt (Folstad u. Karter 1992). Bei Haussperlingen (Passer domesticus) 

sind beispielsweise die Größe des männlichen Brustflecks und 

die Stoffwechselrate positiv mit dem Testosterontiter korreliert (Buchanan 

et al. 2001). Zwänge durch die Limitierung neuronalen Speicherplatzes 

könnten dazu beitragen, dass Vogelgesang ehrlich bleibt (Gil u. Gahr 

2002). Soziale Kosten in Form von Aggression gegenüber entdeckten Betrügern 

stellen einen weiteren Mechanismus zur Aufrechterhaltung der 

Ehrlichkeit von Signalen dar. Gallische Feldwespen (Polistes dominulus) 

besitzen beispielsweise ein schwarz-gelbes Gesichtsmuster, das mit dem 

individuellen Dominanzstatus korreliert. In Konflikten zwischen Wespen 

mit experimentell veränderten Mustern erhielten Betrüger deutlich mehr 

Aggression von Dominanten als Kontrollen (Tibbetts u. Dale 2004). 

Trotz starker Selektion auf die Ehrlichkeit von Signalen können Tiere 

Artgenossen durch den Einsatz von Signalen täuschen (Semple u. McComb 

1996). Es ist aber zu erwarten, dass unehrliche Signale nur mit geringer 

Frequenz eingesetzt werden (Dawkins u. Guilford 1991), so dass unehrliche 

Signale selten so häufig vorkommen wie die kleinen, nachgewachsenden 

Scheren von Winkerkrabben (Uca annulipes), die als visuelle Signale 

eingesetzt werden (Backwell et al. 2000). 

(3) Bedeutung. Wie wissen Tiere, welches Signal sie wann produzieren 

müssen bzw. welche Bedeutung ein empfangenes Signal hat? Sowohl auf 

der Sender- als auch auf der Empfängerseite spielen genetische Kontrolle 

und Lernen die entscheidende Rolle ( Kap. 10.5). Die Produktion der 

meisten Signale basiert auf genetischer Information. Prinzipiell lässt sich 

das angeborene Repertoire an Signalen durch Aufzucht in Isolation ermitteln. 

Neugeborene oder frisch geschlüpfte Individuen sind häufig in der 

Lage, zumindest manche artspezifischen Signale zu produzieren. Die Produktion 

von Signalen ist auch vom Entwicklungszustand abhängig und erfolgt 

erst, wenn die zur Produktion notwendigen Strukturen vollständig 

entwickelt sind. So gibt es beispielsweise olfaktorische Signale, die von 

Säugetieren erst mit Beginn der Geschlechtsreife erzeugt werden können. 

Manche Signale sind so stereotyp, dass sie von Beginn an in ein und derselben 

Form produziert werden (Hammerschmidt et al. 2000), wohingegen


andere langsam im Laufe der Individualentwicklung in die endgültige Version 

„kristallisieren“ (Todt u. Hultsch 1996). 

Die einzige große Ausnahme im Tierreich in Bezug auf die genetische 

Grundlage der Signalproduktion stellt der Vogelgesang dar. Wenn Vögel 

Gesangselemente unter dem Einfluss von Artgenossen oder deren Signale 

modifizieren, handelt es sich um Produktions-Lernen (Janik u. Slater 

2000). Manchmal können existierende Signale auch in einem neuen Kontext 

eingesetzt werden und dort eine neue Bedeutung annehmen, was als 

Gebrauchs-Lernen bezeichnet wird. Primaten können ihre funktional referentiellen 

Alarmrufe beispielsweise relativ früh produzieren, müssen aber 

den korrekten Einsatz lernen (Seyfarth u. Cheney 1997, Fichtel 2008). Die 

Struktur von eigentlich stereotypen Signalen kann unter anderem durch 

Änderung des sozialen Umfeldes (Rukstalis et al. 2003), des emotionalen 

Zustandes des Senders (Fichtel et al. 2001), seines Reproduktions- 

(Semple u. McComb 2000) und Dominanzstatus (Fischer et al. 2004), seines 

Alters (Osada et al. 2003) und seiner Immunkompetenz (Rantala et al. 

2002) sowie durch die Dringlichkeit der Bedrohung durch Räuber (Manser 

2001) modifiziert werden. Bei akustischen Signalen sind auch populationsspezifische 

Modifikationen von Signalstrukturen bekannt, die als Dialekte 

betrachtet werden können. Bei Gelbrücken-Papageien (Amazona auropalliata) 

gibt es auf Populationsebene keine Korrelation zwischen genetischer 

Variabilität und der Variabilität eines Kontaktrufs, was darauf hindeutet, 

dass lokale Dialekte durch soziales Lernen erhalten werden (Wright u. 

Wilkinson 2001). 

Auf der Seite der Empfänger gibt es ebenfalls zahlreiche Hinweise auf 

ein angeborenes Erkennen von artspezifischen Signalen. Bei Roten Ernteameisen 

(Pogonomyrmex barbatus) modifizieren Arbeiterinnen beispielsweise 

ihre nächste Aufgabe in Abhängigkeit von verschiedenen Kohlenwasserstoffmolekülen, 

die sie auf der Körperoberfläche von Artgenossen 

perzipieren (Greene u. Gordon 2003), und bei Honigbienen (Apis mellifera) 

wird durch Kontakt mit der „Königinnensubstanz“ die eigene Fortpflanzung 

unterdrückt (Moritz et al. 2000). Die Bedeutung von Signalen 

wird aber auch von Anfang an gelernt. So können frisch geschlüpfte 

Lachmöwen (Larus ridibundus) ihre Eltern beim Anflug auf das Nest unter 

Hunderten von anderen Erwachsenen am Ruf erkennen und schon vor 

deren Landung mit Betteln beginnen (Charrier et al. 2001). In manchen 

Kommunikationssystemen gibt es aber hinreichend Flexibilität, so dass ein 

existierendes Signal in seiner Bedeutung mit einem neuen Kontext assoziiert 

werden kann (Verständnis-Lernen; Janik u. Slater 2000). So können 

Signale für den Sender und Empfänger neue Bedeutung gewinnen (van 

Baalen u. Jansen 2003). Außerdem gibt es Hinweise von Vögel- und Pri-


matenstudien, dass die Bedeutung heterospezifischer Signale (Alarmrufe) 

gelernt werden kann (Zuberbühler 2000, Fichtel 2004). 

(4) Signalfunktion. Viele Signale haben eine ganz spezifische Funktion. 

Das Bombykol-Molekül des Seidenspinners (Bombyx mori; Kap. 8.1) ist 

eines der extremsten Beispiele dafür. Andere Signale werden dagegen in 

so großer Zahl und unterschiedlicher Kombination abgegeben, dass die 

Funktion eines einzelnen Elements, wie z. B. eine Strophe im Gesang einer 

Amsel, nicht erkennbar ist. Die verschiedenen Modalitäten unterscheiden 

sich auch darin, wie dynamisch Signale ausgetauscht werden können (Todt 

u. Naguib 2000) oder wie gezielt sie an einen bestimmten Empfänger adressiert 

werden können (Kappeler 1998). Trotzdem lassen sich Funktionen 

der meisten Signale den großen, evolutionär bedeutsamen funktionalen 

Kontexten zuordnen. Da diese Funktionen in den vorangegangenen Kapiteln 

an den entsprechenden Stellen erwähnt wurden, erfolgt hier nur eine 

rekapitulierende Übersicht. 

Bei der Nahrungssuche dient Kommunikation (Stichwort: Bienentanz, 

Ameisenstraße, Futterrufe) dem Austausch von Information über die Lage 

von Futterquellen. Das Kennzeichnen und Verteidigen von Territorien 

dient in vielen Fällen auch primär der Ressourcensicherung. Im Kontext 

der Räubervermeidung spielen Alarmrufe eine wichtige Rolle dabei, Artgenossen 

vor Raubfeinden zu warnen. Außerdem kommunizieren Tiere 

mit besonders auffälligen oder kryptischen Signalen mit ihren potentiellen 

Räubern. Kommunikation spielt im Kontext der sexuellen Selektion eine 

entscheidende Rolle bei mehreren Prozessen. Signale dienen dazu, potentielle 

Paarungspartner der eigenen Art zu erkennen und Verwandte zu 

vermeiden. Bei der Konkurrenz zwischen Mitgliedern eines Geschlechts 

spielen Signale eine herausragende Rolle bei der Etablierung von Dominanzbeziehungen 

oder Paarungsterritorien. Die Partnerwahl basiert bei 

vielen Tieren auf Signalen, die Information über die Qualität des Senders 

enthalten. Bei der Brutfürsorge erfolgen sowohl die Erkennung der Jungen 

als auch Konflikte über elterliches Investment über den Austausch 

von Signalen. Die Erkennung und Diskriminierung von Verwandten basiert 

ebenfalls auf Signalen, die Information über genetische Ähnlichkeit 

enthalten. 

11.3.2 Koordination 

Gruppen von Tieren unterscheiden sich in ihrer Größe (von wenigen Individuen 

bis mehr als 10 Millionen), Zusammensetzung, Permanenz und 

Kohäsion (Parrish u. Edelstein-Keshet 1999). Um die Kohäsion einer


Gruppe zu gewährleisten, müssen die Aktivitäten und Bewegungen der 

einzelnen Gruppenmitglieder miteinander koordiniert werden, da es Interessenskonflikte 

zwischen individuellen Bedürfnissen oder Präferenzen 

gibt (Conradt u. Roper 2003). Wenn eine Primatengruppe nach einer Rast 

zu einer Futterquelle aufbricht, ein Vogelschwarm einen Futterplatz verlässt 

oder ein Bienenvolk ein neues Nest sucht, verlieren diejenigen Individuen, 

die sich der Entscheidung der Gruppe nicht anschließen, zumindest 

temporär die Vorteile des Gruppenlebens. Wenn es unvereinbare Interessenskonflikte 

gibt, kann es aber zur Bildung von temporären Untergruppen 

kommen (Kerth et al. 2006). In jedem Fall müssen aber Verhaltensmechanismen 

existieren, mit deren Hilfe Entscheidungen auf Gruppenebene 

unter anderem darüber herbeigeführt werden, welche Aktivitäten 

ausgeführt werden, wann andere Aktivitäten aufgenommen werden (Côté 

et al. 1997) und in welche Richtung sich eine Gruppe bewegt (Byrne 

2000). 

Die Vielfältigkeit und Bedeutung von Gruppenentscheidungen (communal 

decisions) lassen sich an einigen Beispielen verdeutlichen. Wenn 

Honigbienen (Apis mellifera) eine neue Unterkunft für ihr Volk suchen, 

werden potentielle neue Quartiere von einzelnen scouts inspiziert (Seeley 

u. Buhrman 1999). Diese übermitteln die gewonnenen Informationen zurück 

an das Volk, welches daraufhin in eines der möglichen neuen Quartiere 

umsiedelt (Seeley u. Visscher 2004). Dabei übermitteln die scouts 

ihre Informationen mit Hilfe des Bienentanzes, mit dem ansonsten Nahrungsquellen 

angezeigt werden. Jeder scout besucht normalerweise nur ein 

potentielles neues Quartier (Camazine et al. 1999), erfasst bestimmte Aspekte 

davon und „wirbt“ mit einer Intensität des Tanzes dafür, die seinem 

„Enthusiasmus“ entspricht, wobei die Intensität des Tanzes im Laufe der 

Zeit linear abnimmt (Seeley 2003); es findet also keine Entscheidung zwischen 

Alternativen durch einzelne scouts statt. Bienen, die diese Information 

nutzen, inspizieren das vorgeschlagene Quartier und werben nach ihrer 

Rückkehr ebenfalls dafür; es kommt dadurch zur parallelen 

Verstärkung von Tänzen zu Gunsten verschiedener Quartiere. Zu einem 

bestimmten Zeitpunkt kommt es dann dazu, dass die scouts ihre Tänze einstellen, 

stattdessen ein Aufbruchsignal (piping signal) geben und der 

Schwarm geschlossen zu einem der möglichen neuen Quartiere aufbricht 

(Visscher u. Seeley 2007). Der Prozess, der zu dieser Entscheidung führt, 

besteht offenbar nicht darin, einen Konsensus herzustellen, sondern dem 

scheint ein Quorum zu Grunde zu liegen (Seeley u. Visscher 2004). 

In den Kolonien eusozialer Insekten gibt es auch andere Funktionen und 

Mechanismen für Gruppenentscheidungen (Anderson u. Franks 2001). So 

entscheiden in Kolonien mit multiplen Königinnen die Arbeiterinnen beispielsweise 

darüber, welche und wie viele Individuen als neue Königinnen


herangezogen werden (Tarpy u. Gilley 2004). Manche Ameisen (z. B. Leptothorax 

albipennis) entscheiden auf Kolonieebene darüber, welcher Ort 

für ein neues Nest am besten geeignet ist, allerdings mit anderen Mechanismen 

als Honigbienen: Sie legen entweder mit Duftstoffen eine Straße 

für ihre Genossinnen oder geleiten (tandem running) bzw. tragen sie persönlich 

zu einem möglichen neuen Nest (Mallon et al. 2001). Dabei kann 

auch über ein Quorum eine Entscheidung für ein neues Nest herbeigeführt 

werden (Pratt et al. 2002). Auch bei baumlebenden Ameisen (Oecophylla 

spp.), die aus ihren Körpern Ketten bilden, um Zwischenräume zu überbrücken, 

entscheidet die Anzahl der Individuen, die sich an einer von zwei 

Ketten beteiligen, darüber, welche Kette letztendlich von allen weitergebaut 

und benutzt wird (Lioni u. Deneubourg 2004). 

Fisch- oder Vogelschwärme, die zum Teil Millionen von Individuen 

umfassen, müssen die Richtung und Dauer ihrer Gruppenbewegungen koordinieren, 

um den gegensätzlichen Anforderungen von Nahrungssuche 

und Prädationsvermeidung gerecht zu werden. Diese Schwärme sind in der 

Regel so groß, dass die Mitglieder sich nicht individuell erkennen, nicht 

wissen, welche Individuen entscheidende Informationen besitzen, und es 

keine Rekrutierungssignale gibt (Couzin et al. 2005). Deren Zusammenhalt 

sowie die geordnete Bewegung des gesamten Schwarmes werden durch 

einfache Regel der Selbstorganisation, wie „halte einen bestimmten Abstand 

zu deinem Nachbarn ein“, koordiniert (Abb. 11.14; Hemelrijk 2002). 

Bei Wanderheuschrecken reicht das Erreichen einer bestimmten Mindest- 

Abb. 11.14. Koordination der Gruppenbewegung eines Raupenschwarms. Hunderte 

Individuen einer madagassischen Raupe bewegen sich als koordinierter 

Schwarm, wobei dessen Zusammenhalt vermutlich durch einfache Regeln der 

Selbstorganisation gewährleistet wird


größe, um eine geordnete Bewegung des gesamten Schwarmes herbeizuführen 

(Buhl et al. 2006). 

Innerhalb von Gruppen kann es im Rahmen von Aufgabenteilung auch 

dazu kommen, dass die Aktivität von Untergruppen einer bestimmten Koordination 

bedarf. Bei Schimpansen (Pan troglodytes) bilden sich beispielsweise 

regelmäßig Untergruppen, die Stummelaffen jagen. Zwischen 

den beteiligten Individuen muss ebenfalls eine Entscheidung über den 

Zeitpunkt der nächsten Jagd, die Identität der Beute sowie die Rollenverteilung 

zwischen den Jägern getroffen werden (Boesch 1994). Kooperativ 

jagende Schimpansen übernehmen dabei unterschiedliche Rollen, was ein 

Höchstmaß an Koordination sowie mehr als 20 Jahre Erfahrung bis zur 

Perfektion erfordert (Boesch 2002). Ähnliche Formen des kooperativen 

Jagens finden sich auch bei manchen sozialen Karnivoren (Löwen, Wildhunde: 

Packer u. Ruttan 1988) und bei Delfinen (Gazda et al. 2005). 

Wenn die Koordination auf Gruppenebene mit Vorteilen verbunden ist, 

profitieren die betroffenen Individuen davon, Entscheidungen gemeinsam 

zu treffen. Die Mechanismen der Entscheidungsfindung auf Gruppenebene 

stellen das Kernstück sozialer Kommunikation dar. Prinzipiell können 

gemeinsame Entscheidungen demokratisch, despotisch oder durch 

Mechanismen der Selbstorganisation herbeigeführt werden (Conradt u. 

Roper 2003). Dabei können eher passive Signale, wie individuelles Blicken, 

Ausrichten oder Bewegen in eine bestimmte Richtung, Grundlage 

einer Entscheidung sein (Conradt u. Roper 2003). Akustische Signale können 

zusätzliche und komplexere Informationen zur Beeinflussung von 

Gruppenmitgliedern übertragen (Trillmich et al. 2004). Bei sich selbst organisierenden 

Systemen kann es ausreichend sein, einen bestimmten konstanten 

Abstand zu seinen Nachbarn einzuhalten. In allen Fällen handelt es 

sich letztendlich um Entscheidungen einzelner Individuen, eine bestimmte 

Aktivität aufzunehmen oder sich in eine bestimmte Richtung zu bewegen. 

Die Kriterien demokratischer Mechanismen sind noch wenig verstanden 

(Conradt u. Roper 2007). Despotische Entscheidungen einzelner Gruppenmitglieder 

könnten auf intrinsischen Qualitäten der betreffenden Individuen 

oder auf einem Informationsvorsprung basieren. In welchen Arten, 

unter welchen kognitiven Voraussetzungen und bei welchen interindividuellen 

Asymmetrien welche Prozesse möglich und vorteilhaft sind, 

wurde aber noch nicht systematisch untersucht. 

11.3.3 Konkurrenz 

Interessenskonflikte zwischen Individuen über die Maximierung ihrer inklusiven 

Fitness sind eine unvermeidliche Konsequenz des Lebens in


Gruppen. Individuen konkurrieren ständig um Nahrung, um oder mit Fortpflanzungspartnern 

oder um elterliche Fürsorge. Im Rahmen dieser Konflikte 

versuchen Individuen, das Verhalten anderer zu ihren Gunsten zu 

manipulieren. Der Ausgang dieser Konflikte wird meist durch Asymmetrien 

in der individuellen Wettbewerbsfähigkeit bestimmt, welche zur 

Ausbildung von Dominanzbeziehungen führen, die ihrerseits den Zugang 

zu Ressourcen und die Kontrolle von Fortpflanzungsmöglichkeiten regeln. 

Durch ritualisierte Dominanzbeziehungen werden Konflikte zwar proximat 

entschärft, aber die Ursachen der Konflikte nicht beseitigt. Konkurrenz 

und Konflikt verursachen daher zentrifugale soziale Kräfte, die eine Auflösung 

von Gruppen fördern. Dem stehen die Vorteile des Gruppenlebens 

entgegen, insbesondere diejenigen, die das Prädationsrisiko senken. Gerade 

wenn das Leben in Gruppen durch ökologische Zwänge erzwungen 

wird, ist zu erwarten, dass soziale Mechanismen zur Konfliktlösung entstanden 

sind, welche die Kosten der Konkurrenz reduzieren. 

(1) Konkurrenz und Sozialstruktur. Das sozioökologische Modell liefert 

nicht nur Vorhersagen darüber, wie sich Männchen und Weibchen im 

Raum verteilen ( Kap. 11.1), sondern auch darüber, wie ökologische 

Faktoren und Verwandtschaftsmuster zusammenwirken, um Diversität in 

sozialen Strukturen zu generieren. Diese Zusammenhänge wurden besonders 

intensiv an Primaten untersucht. 

Eine auffällige Beobachtung über die soziale Struktur von Primaten betrifft 

deren Variabilität zwischen nahverwandten Arten mit vergleichbarer 

sozialer Organisation. Zwei zum Verwechseln ähnliche Arten südamerikanischer 

Totenkopfaffen (Abb. 11.15) leben zum Beispiel in Gruppen aus 

Abb. 11.15. Peruanische (Saimiri sciureus, links) und Costa-Ricanische Totenkopfaffen 

(S. oerstedii) haben ähnliche Größe und Habitus, aber grundverschiedene 

Sozialstrukturen


mehreren Männchen und Weibchen, besitzen aber völlig unterschiedliche 

Sozialstrukturen (Mitchell et al. 1991). Bei Peruanischen Totenkopfaffen 

(Saimiri sciureus) existieren klare, stabile Dominanzbeziehungen zwischen 

den Weibchen, die außerdem häufig untereinander Koalitionen bilden und 

philopatrisch sind. Bei der Schwesterart aus Costa Rica (Saimiri oerstedii) 

gibt es dagegen keine erkennbaren Dominanzstrukturen und Koalitionen, 

und die meisten Weibchen wandern aus ihrer Geburtsgruppe ab. Ein detaillierter 

Vergleich ihrer Ökologie ergab, dass sich ihre Körper- und Gruppengröße, 

Populationsdichten und Prädationsrisiken nicht unterscheiden 

(Mitchell et al. 1991). Der einzige auffällige Unterschied betrifft die Verteilung 

ihrer Nahrung im Raum. Peruanische Totenkopfaffen nutzen große 

Ressourcen wie Feigenbäume, die gut zu verteidigen sind, wohingegen die 

Art aus Costa Rica hauptsächlich in kleinen Baumkronen mit einigen wenigen 

Früchten fressen, deren Verteidigung sich offensichtlich nicht lohnt. 

Diese Unterschiede in der Hauptnahrungsquelle resultieren in unterschiedlichen 

Wettbewerbsformen um Nahrung, die ihrerseits zu unterschiedlichen 

Sozialstrukturen führen. 

Das kompetitive Regime einer Gruppe oder Population wird von 

Eigenschaften der Nahrungsressourcen wie deren Größe, räumlicher Verteilung 

und Verteidigbarkeit bestimmt und hat zwei distinkte Komponenten: 

Ausbeutungs- und Interferenzkonkurrenz ( Kap. 5.4). Beide Formen 

der Konkurrenz können sowohl innerhalb als auch zwischen Gruppen auftreten. 

Die Rahmenbedingungen dieser möglichen kompetitiven Regimes 

werden von drei nicht voneinander unabhängigen Variablen moduliert: 

Philopatrie, Nepotismus und Despotismus, aus deren Kombination sich 

vier realistische Fälle konstruieren lassen (Sterck et al. 1997). In Residenten-Nepotisten-Gruppen 

sind die Weibchen philopatrisch, unterstützen ihre 

Verwandten und kooperieren mit ihnen, und sie haben despotische Dominanzbeziehungen 

als Folge intensiver Interferenzkonkurrenz innerhalb der 

Gruppe. In Emigranten-Egalitaristen-Gruppen wechseln die Weibchen 

zwischen Gruppen, bilden keine agonistischen Allianzen und kooperieren 

auch nicht in anderen Kontexten miteinander; außerdem existieren keine 

stabilen, linearen Dominanzhierarchien aufgrund der vorherrschenden 

schwachen Ausbeutungskonkurrenz innerhalb der Gruppe. Wenn die Nahrungskonkurrenz 

zwischen Gruppen intensiv ist, kommt es dagegen zur 

Bildung von Residenten-Egalitaristen-Gruppen, die durch weibliche Philopatrie 

sowie das Fehlen von Dominanzbeziehungen und kooperativem 

Verhalten charakterisiert sind. Wenn schließlich die Nahrungskonkurrenz 

sowohl innerhalb als auch zwischen Gruppen ausgeprägt ist, bilden sich 

tolerante Residenten-Nepotisten-Gruppen, die durch weibliche Philopatrie, 

klare Dominanzbeziehungen, kooperatives Verhalten und Toleranz der 

Dominanten gegenüber den Subordinaten charakterisiert sind.


(2) Mechanismen der Konfliktlösung. Die Art und Weise, wie Konflikte 

zwischen Gruppenmitgliedern gelöst werden, ist noch vergleichsweise wenig 

verstanden. Für vier Mechanismen gibt es mehrere Hinweise: Bestechung, 

Zwang, Bestrafung und Versöhnung. 

Für niederrangige Tiere kann durch die Benachteiligung in Konkurrenzsituationen 

ein Selektionsdruck entstehen, die Gruppe zu verlassen, um 

anderswo ihre Situation zu verbessern. Wenn Dominante in größeren 

Gruppen mehr vom Gruppenleben profitieren, sollte es in ihrem Interesse 

liegen, dass die Subordinaten bleiben. Das heißt, bei der Lösung von Konflikten 

zwischen Dominanten und Subordinaten gehen auch individuelle 

Kosten-Nutzen-Bilanzen der Dominanten mit ein, so dass Konflikte nicht 

einfach despotisch gelöst werden können. Daher ist es denkbar, dass es 

zwischen den Beteiligten zu Kompromissen kommt, bei denen Dominante 

von ihnen gewünschtes Verhalten bei Subordinaten durch Zugeständnisse 

auslösen. Vereinbarungen zwischen Individuen zur Vermeidung eskalierender 

Konflikte können auf einem Belohnungssystem mit reziprokem Altruismus 

beruhen, das man als Bestechung bezeichnen kann. Diese Anreize 

bestehen meist in der Gewährung von limitierten Fortpflanzungsmöglichkeiten, 

da es allen Beteiligten bei Konflikten letztendlich um deren Maximierung 

geht. Diese Anreize werden als Bleibe- und Friedensanreize (stay 

and peace incentives) bezeichnet und wurden bislang vor allem bei eusozialen 

Arten im Rahmen von Reproductive-skew-Problemen dokumentiert 

( Kap. 9.7). 

Mit Belästigung (harassment) und Bestrafung (punishment) stehen prinzipiell 

zwei Verhaltensmechanismen zur Verfügung, mit deren Hilfe das 

Verhalten von Artgenossen durch Zwang manipuliert wird. Durch sexuelle 

Belästigung oder Nötigung können beispielsweise Männchen Weibchen zu 

Kopulationen veranlassen; ein für die Weibchen nachteiliges oder kostenträchtiges 

Verhalten, das aber den Männchen nützt ( Kap. 9.8). Durch 

die für die Beteiligten unterschiedlichen Interessen und Zwänge sind die 

Voraussetzungen für einen Zermürbungskrieg zwischen den Geschlechtern 

gegeben (Hammerstein u. Parker 1982). Es geht dabei um die Frage, ob die 

Männchen mit der Belästigung aufhören, bevor die Weibchen nachgeben, 

oder umgekehrt. Der Ausgang dieses Konflikts hängt vor allem von den 

Weibchen ab, da die Männchen in der Regel sehr viel größere potentielle 

Nutzen und geringere Kosten haben. Es ist daher nicht verwunderlich, dass 

es in den meisten Fällen zu erzwungenen Kopulationen kommt und Männchen 

auf diese Weise diesen Konflikt zu ihren Gunsten entscheiden können 

(Clutton-Brock u. Parker 1995a). 

Im Fall von Belästigung gibt es zunächst für beide Beteiligten Kosten, 

die aber für Dominante später auf Kosten der Subordinaten mehr als ausgeglichen 

werden. Im Fall der Bestrafung kompliziert sich die Situation


durch eine zusätzliche Interaktion. Hier gibt es zunächst eine Situation 

oder Interaktion, die dem Subordinaten nützt und dem Dominanten schadet. 

Dieser reagiert darauf mit der eigentlichen Bestrafung, die für beide 

mit Kosten verbunden ist, wobei die Kosten für Subordinate aber viel größer 

sind. Diese boshafte Interaktion hat zur Folge, dass die Wahrscheinlichkeit, 

mit welcher Subordinate die für Dominante nachteilige Aktion 

wiederholen, stark reduziert wird (Clutton-Brock u. Parker 1995b). Damit 

entsteht Dominanten durch Bestrafung ein Gewinn oder zumindest kein 

weiterer Verlust. Belästigung und Bestrafung führen also zu derselben Reaktion 

des Opfers. Sie unterscheiden sich aber darin, dass Belästigung für 

Dominante mit größeren Kosten verbunden ist als Bestrafung, da letztere 

oft schon mit Drohungen funktioniert, besonders bei wiederholten Interaktionen. 

Außerdem kann die Wirkung von Bestrafung theoretisch durch 

einen Zuschauereffekt potenziert werden. 

Es gibt einige Beispiele für den Einsatz von Bestrafung in verschiedenen 

Kontexten. Bei der Etablierung von Dominanzbeziehungen zwischen 

zwei Tieren kommt es oft zunächst zu einem Austausch von Aggression 

und Drohungen, bis einer die dominante Position des anderen anerkennt. 

Danach reichen meist zufällig verteilte Drohungen, um das Verhalten von 

Subordinaten zu kontrollieren (Silk 2002a). Von Zeit zu Zeit sollten Subordinate 

aber testen, ob sie die Beziehung zu ihren Gunsten wenden können. 

Solche nicht erfolgreichen Versuche haben oft erhöhte Aggression 

durch Dominante zur Folge, die als Bestrafung angesehen werden können. 

Aggressive Interaktionen zwischen jungen Blaufußtölpeln (Sula nebouxii) 

wurden beispielsweise in dieser Weise interpretiert (Drummond et al. 

2003). Bei der Ameise Dinoponera quadriceps lässt das Alpha-Weibchen 

Herausforderinnen durch andere Arbeiterinnen bestrafen, indem sie die 

Rivalin mit einer Substanz markiert, die bei den anderen Koloniemitgliedern 

Aggression auslöst (Monnin et al. 2002). Bei Mantelpavianen (Papio 

hamadryas) werden Weibchen, die sich zu weit von ihrem Haremshalter 

entfernen, von ihm mit einem Nackenbiss zurückgetrieben (Kummer 

1968). Bei Blässhühnern (Fulica atra) werden Junge, welche die Eltern 

beim Jagen nach Insekten durch ihr Bettelverhalten stören, dadurch bestraft, 

dass sie geschnappt und geschüttelt werden. Die Bestrafungsrate ist 

dabei negativ mit der Fütterungsrate korreliert, d. h. wer viel bestraft wird, 

bekommt auch weniger zu fressen (Leonard et al. 1988). 

Es gibt auch Beispiele für Täuschung zwischen Artgenossen, bei der falsche 

Signale ausgesendet oder erwartete Verhaltensweisen unterlassen 

werden. Wenn Betrüger entdeckt werden, ist Bestrafung möglich. Beispielsweise 

signalisieren Rhesusaffen (Macaca mulatta) das Finden von 

Nahrung mit spezifischen Lauten an ihre Gruppenmitglieder, wobei diese 

Rufe auch unterdrückt werden können. In einem Experiment präsentierte


Hauser (1992) einzelnen Tieren am Rand der Gruppe ein begehrtes Futter. 

In 45% der Versuche rief das betreffende Tier Gruppenmitglieder herbei. 

In insgesamt 92% der Versuche wurde das Tier aber entdeckt, worauf es 

meist zu aggressiven Auseinandersetzungen um das Futter kam. Tiere, die 

nicht gerufen hatten, waren dabei sehr viel mehr Aggression ausgesetzt als 

Rufer. 

Durch Bestrafung kann auch Kooperation eingefordert werden. Beim 

australischen Prachtstaffelschwanz (Malurus cyaneus) bleiben bis zu drei 

subadulte Männchen bei einem Brutpaar und helfen bei der Revierverteidigung 

und beim Füttern ihrer Geschwister. Das brütende Männchen ist 

dominant über alle anderen und aggressive Interaktionen sind normalerweise 

sehr selten. Mulder u. Langmore (1993) haben Helfer zu verschiedenen 

Phasen des Fortpflanzungszyklus gefangen und für 24 h festgehalten. 

Wenn dies außerhalb der Paarungszeit geschah, wurden die Helfer am 

nächsten Tag wieder problemlos in die Gruppe aufgenommen. Während 

der Paarungs-, Brut- und Futterphase wurde aber mehr als die Hälfte der 

heimkehrenden Helfer vom adulten Männchen minutenlang gejagt und attackiert. 

Dieses Verhalten kann als Bestrafung der Abwesenheit interpretiert 

werden, da dem dominanten Männchen dadurch erhebliche Kosten 

entstehen. Zusätzliche Beobachtungen zeigten nämlich, dass die Fütterungsaktivität 

der Helfer die Fütterungsrate des Männchens, aber nicht die 

des Weibchens, reduziert (Mulder et al. 1994). Wenn Männchen mehr Zeit 

mit Füttern verbringen müssen, haben sie weniger Zeit für andere Aktivitäten, 

vor allem Paarungen mit Nachbarinnen, die in dieser Zeit sehr häufig 

und erfolgreich sind, was wiederum die Bestrafung erklärt. Theoretische 

Modelle unterstützen die Annahme, dass Helfen durch Nötigung und Bestrafung 

stabilisiert werden kann (Crespi u. Ragsdale 2000). 

Die aus Konflikten und Aggressionen stammenden Spannungen zwischen 

Individuen können schließlich auch durch Versöhnung (reconciliation) 

nach Konflikten beseitigt werden. Über deren Existenz und Funktion 

wissen wir vor allem aus Untersuchungen an Primaten (de Waal 2000). 

Nach einer agonistischen Interaktion zwischen zwei Individuen kann sich 

die Wahrscheinlichkeit für weitere Aggression zwischen den Kontrahenten 

erhöhen, und der Empfänger von Aggression kann ökologische und physiologische 

Kosten in Form von reduzierter Nahrungsaufnahme, Verdrängung 

in Randbereiche der Gruppe oder emotionaler Erregung erfahren. In 

dieser Situation können affiliative Interaktionen zwischen ehemaligen 

Gegnern diese negativen Effekte abmildern. Bei Schimpansen (Pan troglodytes) 

wurde erstmals beobachtet, dass vormalige Gegner sich nicht vermeiden, 

sondern häufig unmittelbar nach einem Konflikt zusammenkommen 

und sich groomen oder umarmen (de Waal u. van Roosmalen 

1979). Diese Interaktionen werden funktional als Versöhnung interpretiert.


Eine signifikante Erhöhung der Häufigkeit solcher freundlicher Interaktionen 

in den ersten Minuten nach Konflikten, im Vergleich zu Kontrollsituationen 

ohne vorausgehende Aggression zwischen denselben Tieren, 

wurde mittlerweile bei zahlreichen Arten nachgewiesen (Aureli et al. 

2002). 

Dass Versöhnung auch tatsächlich als solche funktioniert, zeigten Vergleiche 

der Häufigkeiten, mit denen sich Opfer von Aggression nach 

einem Konflikt selbst kratzen. Dieses Verhalten ist ein Indikator für innere 

Anspannung. Nach Versöhnungen sind diese Raten deutlich geringer als 

nach Konflikten ohne Versöhnung (Das et al. 1998). Nach Versöhnung 

steigt auch die Toleranz zwischen früheren Kontrahenten messbar an 

(Cords 1992). Allerdings werden nie 100% der Konflikte von Versöhnung 

gefolgt, so dass Merkmale der individuellen Beziehung betrachtet werden 

müssen, um diese Variabilität zu verstehen. 

11.3.4 Kooperation 

Evolution durch natürliche Selektion basiert primär auf der Bewertung von 

interindividuellen Unterschieden in kompetitiven Fähigkeiten. Diejenigen 

Individuen, die Artgenossen beim Wettbewerb um Ressourcen und Paarungspartner 

übertreffen, erzielen eine höhere Fitness als weniger erfolgreiche 

Individuen. Es ist daher zunächst verwunderlich, dass es auch Verhaltensweisen 

gibt, die anderen Artgenossen Vorteile verschaffen. Solche 

kooperativen Verhaltensweisen lassen sich in Bezug auf ihre Konsequenzen 

für den Akteur und Empfänger klassifizieren. Wenn Kooperation Vorteile 

für beide Beteiligte bringt, handelt es sich um Mutualismus. Wenn 

dadurch für den Akteur Kosten entstehen, liegt Altruismus vor; wenn die 

beiden Individuen miteinander verwandt sind, spricht man von Nepotismus. 

Kooperation ist dabei der übergeordnete Begriff für alle Merkmale 

und Verhaltensweisen, die für andere vorteilhaft sind. 

Schon Darwin (1859) bereitete es erhebliches Kopfzerbrechen, dass die 

Kolonien der Ameisen-, Bienen- und Wespen zum größten Teil aus sterilen 

Individuen bestehen. Diese Form der Selbstaufopferung war für ihn 

nicht mit den Prinzipien der Theorie der natürlichen Selektion vereinbar. 

Er versuchte diesen Schwachpunkt seiner Theorie – den altruistischen 

Verzicht auf eigene Fortpflanzung – damit zu erklären, dass die sterilen 

Arbeiterinnen anderen Familienmitgliedern helfen sich fortzupflanzen und 

so ein irgendwie gearteter Vorteil auf der Familienebene entsteht, der die 

Sterilität mehr als kompensiert. Da ihm Wissen über die genetischen 

Grundlagen dieses Altruismus fehlte, konnte Darwin allerdings keine wirklich 

stichhaltige Erklärung dieses Phänomens liefern.


Kooperation kann in Form einzelner Verhaltensweisen auftreten, sich 

aber auch in langfristigen Taktiken manifestieren. Die bekanntesten Beispiele 

für kooperatives Verhalten liefern neben dem Verzicht auf eigene 

Fortpflanzung Alarmrufe, agonistische Unterstützung (Koalitionen), gegenseitiges 

Lausen, Teilen von Nahrung, gemeinsames Jagen und Verteidigen 

von Ressourcen oder Territorien (Clutton-Brock 2002). Kooperation 

findet sich aber auch auf anderen Ebenen biologischer Ordnung, bei denen 

das Verhalten keine Rolle spielt (Hammerstein 2003). Erklärungen für kooperative 

Verhaltensweisen zu finden, die nicht auf Gruppenselektion beruhen, 

war im historischen Rückblick die wichtigste Antriebsfeder der 

Entwicklung der modernen Soziobiologie. Heute existieren drei Antworten 

auf die Frage, wie Kooperation im Laufe der Evolution entstehen konnte: 

Verwandtenselektion, reziproker Altruismus und Mutualismus. 

Wenn altruistisches Verhalten zwischen verwandten Tieren auftritt, 

kann es durch Verwandtenselektion elegant erklärt werden (Hamilton 

1964). Bei Verhaltensweisen, durch die Verwandten geholfen wird, fallen 

die daraus resultierenden Vorteile, gewichtet nach dem jeweiligen 

Verwandtschaftskoeffizienten, auch indirekt auf den Altruisten zurück 

und können dessen Kosten mehr als kompensieren (Hamiltons Regel, 

Kap. 10.4). Da Verwandte häufig zusammen leben und daher viele Interaktionen 

zwischen Verwandten stattfinden, ist es nicht verwunderlich, 

dass sich darunter auch viele altruistische Interaktionen befinden. Man 

kann daraus aber umgekehrt nicht schließen, dass alle Interaktionen zwischen 

Verwandten nepotistisch sind; Verwandte konkurrieren sehr wohl 

auch miteinander (West et al. 2002; Kap. 10.3)! Außerdem können Verwandte 

auch Mutualismus oder Reziprozität an den Tag legen (Clutton- 

Brock 2002), so dass kooperatives Verhalten zwischen Verwandten nicht 

automatisch als Hinweis auf das Wirken von Verwandtenselektion angesehen 

werden kann. 

Reproduktiver Altruismus in eusozialen Gesellschaften und anderen 

Helfersystemen liefert die herausragenden Beispiele dafür, dass altruistisches 

Verhalten durch Verwandtenselektion entsteht und stabilisiert werden 

kann ( Kap. 10.4). Alarmrufe ( Kap. 6.3) stellen ein anderes Beispiel 

dafür dar, dass Tiere Risiken und Kosten auf sich nehmen, wenn sie 

dadurch Verwandten einen Vorteil verschaffen können. Bei Primaten unterstützen 

sich Verwandte auch häufig gegenseitig in agonistischen Auseinandersetzungen 

mit Dritten, was zu einem höheren Lebensfortpflanzungserfolg 

beiträgt (Silk et al. 2003). Koalitionen zwischen verwandten 

Männchen dienen bei Truthähnen (Meleagris gallopavo: Krakauer 2005), 

Delfinen (Tursiops spp.: Krützen et al. 2003) und Schimpansen (Pan 

troglodytes: Watts u. Mitani 2001) auch dazu, Weibchen zu verteidigen.


Wichtige proximate Grundlage für Verwandtenselektion ist die Fähigkeit, 

Verwandte zu erkennen ( Kap. 9.2), wobei Verwandtenerkennung 

und Nepotismus aber unabhängig voneinander entstehen können (Mateo 

2002). Arbeiterinnen der Schwarzen Sklavenameise (Formica fusca) können 

in Kolonien mit mehreren Königinnen die mit ihnen am nächsten verwandten 

Geschwister erkennen und selektiv pflegen (Hannonen u. Sundström 

2003). Bei Rabenkrähen (Corvus corone) helfen nicht nur die 

eigenen Nachkommen bei der Aufzucht weiterer Geschwister, sondern 

auch Immigranten, die sich gezielt Verwandten anschließen (Baglione 

et al. 2003). Bei Schwanzmeisen (Aegithalos caudatus) konnte gezeigt 

werden, dass Helfer bei der Jungenaufzucht ihre Verwandten an erlernten 

Details ihrer Kontaktrufe erkennen (Sharp et al. 2005). In Primatengruppen, 

in denen zahlreiche Verwandte unterschiedlichsten Grades zusammenleben 

und Individuen daher unterschiedliche Verwandtschaftskoeffizienten 

erkennen und berücksichtigen müssen, scheint ein r von 0,125 eine 

kritische Schwelle darzustellen, jenseits derer Altruismus nur selten auftritt 

(Chapais et al. 2001). 

Kooperation zwischen nicht miteinander verwandten Tieren stellt ein 

größeres Erklärungsproblem dar (Dugatkin 2002). Robert Trivers (1971) 

hatte die genial einfache Einsicht, dass Kooperation zwischen Nicht- 

Verwandten durch reziproken Altruismus erklärt werden kann, wenn die 

Beteiligten regelmäßig miteinander interagieren und dabei die Rollen des 

Altruisten und Empfängers getauscht werden. Durch die Reziprozität werden 

die Kosten langfristig durch die Vorteile mehr als kompensiert. Dieser 

Mechanismus der Kooperation ist besonders bei langlebigen Tieren zu 

erwarten, da es bei ihnen im Verlauf des Lebens mehr Gelegenheiten für 

reziproke Interaktionen gibt. Stabile Gruppenzusammensetzung und individuelles 

Erkennen sind die einzigen anderen Voraussetzungen von Reziprozität. 

Im Unterschied zu Mutualismus existiert bei Reziprozität eine 

zeitliche Verzögerung zwischen dem „Geben“ und „Nehmen“. Wenn diese 

Zeitdifferenz sich Null annähert, wird aus Reziprozität Mutualismus (Stephens 

et al. 2002). 

Reziprozität ist Inhalt zahlreicher theoretischer Untersuchungen im Rahmen 

des Gefangenendilemmas (prisoner’s dilemma: Axelrod u. Hamilton 

1981), dem Paradebeispiel der Spieltheorie. Dabei handelt es sich um eine 

hypothetische Situation, in der zwei Individuen (Spieler) die Wahl haben, 

mit dem anderen zu kooperieren oder ihn zu betrügen. Dabei sind die Vorund 

Nachteile beider Strategien so gewichtet, dass es für beide vorteilhaft 

ist, zu betrügen, wenn es nur eine Interaktion gibt (one shot game, 

Abb. 11.16). Wenn es allerdings wiederholte Interaktionen gibt (iterated 

game), kann es aufgrund von Reziprozität zu stabiler Kooperation kommen. 

Die in diesem Fall evolutionär stabile Strategie (ESS; Kap. 1.4)


Abb. 11.16. Das Gefangenendilemma-Spiel. Jeder der beiden Spieler hat die 

Wahl, mit dem anderen zu kooperieren oder ihn zu betrügen. Wenn beide kooperieren, 

werden beide belohnt (R: Reward). Wenn beide betrügen, werden beide bestraft 

(P: Punishment). Wenn Spieler 1 kooperiert und Spieler 2 betrügt, wird 

Spieler 1 maximal bestraft (S: Sucker’s payoff). Wenn Spieler 1 betrügt und Spieler 

2 kooperiert, wird Spieler 1 maximal belohnt (T: Temptation to cheat). Wenn 

T > R > P > S, dann sollte keiner kooperieren, obwohl die Belohnung dafür, wenn 

sie es beide tun, größer ist, als wenn beide betrügen 

besteht darin, im ersten Schritt zu kooperieren und in allen folgenden Runden 

den vorhergehenden Zug des Gegenübers zu kopieren. Diese Strategie 

des „Wie-du-mir-so-ich-dir“ wurde als „tit-for-tat“ bekannt (Axelrod u. 

Hamilton 1981). 

Diese Situation des einfachen Spiels ist allerdings so künstlich, dass sie 

in der biologischen Realität selten hilft, das Verhalten von Tieren zu erklären 

(de Waal 2005). Das größte Problem mit dem Versuch, Kooperation 

zwischen Tieren mit dem wiederholten Gefangenendilemma zu erklären, 

besteht darin, dass es nur einen Aspekt einer Interaktion berücksichtigt, 

nämlich Entscheidungen in Abhängigkeit vom Verhalten anderer in früheren 

Interaktionen. Dieser Mechanismus kann unter bestimmten experimentellen 

Bedingungen durchaus zum Tragen kommen; so helfen Ratten (Rattus 

norvegicus) eher denjenigen Artgenossen, von denen ihnen selbst 

schon geholfen wurde (Rutte u. Taborsky 2008). Unter natürlichen Bedingungen 

bleibt dabei aber außer Acht, dass Tiere die Partner wählen, mit 

denen sie interagieren, dass sie sich in ihrer Bereitschaft zu kooperieren 

unterscheiden und dass die Verteilung von Vor- und Nachteilen flexibel 

sein kann. Daher bietet biologische Markttheorie einen Erklärungsansatz, 

der Tieren die Wahl ihrer Interaktionspartner und den Inhalt ihrer Interaktionen 

gewissermaßen freistellt (Noë et al. 1991). 

Außerdem kommunizieren Tiere miteinander, bevor sie sich auf kostspielige 

Kooperationen einlassen. Sie scheinen auch den Wert bestimmter 

Leistungen der Nachfrage anzupassen, so dass die Kosten und Nutzen


situationsbedingt angepasst werden (Henzi et al. 2003). Schließlich scheinen 

zumindest Primaten nicht nur isolierte Interaktionen zu betrachten, 

sondern die Kosten-Nutzen-Bilanz einer Interaktion wird im Rahmen exis- 

Box 11.3 

Reziproker Altruismus beim Hassen 

• Frage: Kann das gemeinsame Hassen ( Kap. 6.3) eines Raubfeindes 

durch reziproken Altruismus erklärt werden? 

• Hintergrund: Wenn zwei Tiere kooperieren und gemeinsam hassen, 

können sie einen Räuber eher vertreiben. Wird das erste Individuum aber 

nicht durch andere unterstützt hat es ein erhöhtes Mortalitätsrisiko. Benachbarte 

Tiere befinden sich daher in dieser Situation in einem „Gefangenendilemma“. 

• Methode: In einer Population von Trauerschnäppern (Ficedula hypoleuca) 

wurden Nistkästen so angebracht, dass jeweils drei Paare (A, B und C; 

44 Replikate) in unmittelbarer Nähe lebten. Paar A wurde ein (ausgestopfter) 

Räuber präsentiert, nachdem Paar B weggesperrt wurde. In allen 

41 Versuchen half Paar C beim Hassen der Räuberattrappe. Eine Stunde 

später, nachdem Paar B wieder frei war, wurden gleichzeitig Attrappen 

am Nest von Paar B und C präsentiert. Die Reaktion von Paar A auf die 

„Hilferufe“ von Paar B und C wurde protokolliert. 

30 

Anzahl "Paare A" 

0 

Hilfe für Hilfe für bleibt am 

Kooperierende Betrüger eigenen Nest 

2 

• Ergebnis: In 30 von 32 Fällen unterstützte Paar A das Hassen von Paar C. 

In 2 Versuchen blieb Paar A am eigenen Nest; in keinem Fall wurde Paar 

B unterstützt. 

• Schlussfolgerung: Die Reaktion der Tiere in der Rolle von Paar A kann 

nur unter Einbeziehung der zuvor erbrachten Kooperation (bzw. deren 

vermeintlicher Verweigerung) erklärt werden. Gemeinsames Hassen basiert 

auf reziproken Altruismus nach dem „Wie-Du-mir-so-ich-Dir“- 

Prinzip. 

Krams et al. 2008


tierender, sich über lange Zeiträume entwickelnder sozialer Beziehungen 

bewertet (Cheney et al. 1986). Um Kosten und Nutzen jeder einzelnen 

Handlung zu bewerten, sind keine hoch entwickelten kognitiven Fähigkeiten 

vonnöten (Stevens u. Hauser 2004). Stattdessen scheinen sich Tiere 

in diesem Zusammenhang auf einfache emotionsbasierte Mechanismen zu 

verlassen (Brosnan u. de Waal 2003). 

Beispiele für reziproken Altruismus im Tierreich sind selten (Box 11.3). 

Zum einen ist der Verwandtschaftsgrad zwischen den Beteiligten nicht 

immer bekannt, so dass Verwandtenselektion nicht ausgeschlossen werden 

kann. Dieser Einwand trifft auf ein häufig zitiertes Beispiel über den Austausch 

von Blutmahlzeiten bei Vampirfledermäusen (Desmodus rotundus) 

zu, bei denen die Wahrscheinlichkeit, dass Tiere Mahlzeiten teilen, davon 

abhängt, ob in der Vergangenheit schon vom anderen geholfen wurde 

(Wilkinson 1984). Zum anderen ist nicht notwendigerweise davon auszugehen, 

dass identische Verhaltensweisen ausgetauscht werden, was den 

praktischen Nachweis von Reziprozität erheblich erschwert. So gibt es bei 

einigen Primaten Hinweise dafür, dass grooming mit agonistischer Unterstützung 

(Schino 2007) oder der Häufigkeit des Futterteilens (de Waal 

1997) verrechnet wird. Es ist außerdem in manchen Fällen schwierig auszuschließen, 

dass dem Helfer tatsächlich Kosten entstehen und dass es sich 

nicht vielleicht doch um Mutualismus handelt. Schließlich entfernen sich 

beispielsweise Impalas (Aepyceros melampus) abwechselnd Ektoparasiten 

durch grooming, wobei sich die jeweils kurzen grooming-Ereignisse rasch 

abwechseln (Hart u. Hart 1992). Durch diesen kurzen Abstand zwischen 

den Rollenwechseln nähert sich dieser Austausch de facto Mutualismus an. 

Die einfachste evolutionäre Erklärung für Verhaltensweisen, die anderen 

einen Vorteil bescheren, besteht darin, dass der Akteur dadurch gleichzeitig 

selbst einen Vorteil erfährt. In diesem Sinn kann zum Beispiel das 

Leben in Gruppen als Mutualismus betrachtet werden, da alle Gruppenmitglieder 

gleichermaßen Vorteile daraus beziehen (Clutton-Brock 2002). 

Diese Vorteile können auch als Nebenprodukt-Mutualismus auftreten, bei 

dem ein Individuum eigentlich nur den eigenen Vorteil im Sinn hat. Australische 

Winkerkrabben (Uca mjoebergi) helfen beispielsweise ihren 

Nachbarn bei der Revierverteidigung, wodurch das Risiko reduziert wird, 

dass ein neuer, stärkerer Nachbar dessen Platz und möglicherweise einen 

Teil des eigenen Territoriums einnimmt (Backwell u. Jennions 2004). Mutualismus 

tritt auch zwischen Mitgliedern verschiedener Arten auf (Bshary 

u. Bronstein 2004), was den Vorteil hat, dass Verwandtenselektion als Erklärung 

ausgeschlossen werden kann. Ein klassisches Beispiel für interspezifischen 

Mutualismus liefern Putzerfische (Labroides dimidiatus), die 

sich von den Ektoparasiten ihrer „Kunden“ ernähren. Dabei können die 

Putzer auch betrügen, indem sie stattdessen Schleim von der Körperober-


seite ihrer Kunden fressen. Die Kunden wehren sich gegen diesen Betrug 

dadurch, dass sie Putzer bevorzugen, die sie beim Kooperieren beobachtet 

haben (Bshary u. Grutter 2006). 

Nicht nur Mutualismus, sondern alle Formen der Kooperation teilen das 

Problem, dass kooperierende Tiere durch selbstsüchtige Artgenossen ausgebeutet 

werden (können). Zum einen entstehen Gelegenheiten zum 

Betrügen durch den Zeitverzug zwischen wiederholten Interaktionen, die 

auf Reziprozität basieren. Nachdem ein Tier Empfänger einer kooperativen 

Handlung wurde, kann es entweder seine Verpflichtung zur Reziprozität 

nicht einhalten oder weniger geben, als es selbst erhalten hat. Außerdem 

besteht bei mutualistischen Verhaltensweisen das Risiko, dass „Trittbrettfahrer“ 

(free-riders) zwar die Leistungen von Artgenossen annehmen, selber 

aber nichts beitragen. Aus diesem Verhalten ergibt sich ein kollektives 

Handlungsproblem (collective action problem), z. B. in Bezug auf individuelle 

Beiträge zur Territoriumsverteidigung (Nunn u. Deaner 2004). 

Manche Löwinnen (Leo panthera), die sich bei der gemeinsamen, riskanten 

Revierverteidigung permanent vornehm zurückhalten, werden von ihren 

Gruppengenossinen allerdings nicht dafür bestraft (Heinsohn u. Packer 

1995). Scheinbar betrügerischen Trauerschnäppern wird aber in Zukunft 

die Kooperation verweigert (Box 11.3). 

11.3.5 Kognition 

Alle Tiere nehmen ökologische und soziale Informationen aus ihrer Umwelt 

auf, verarbeiten und speichern diese, und machen sie zur Grundlage 

zukünftigen Handelns (Shettleworth 2001). Damit zusammenhängende 

Phänomene und Prozesse, wie Aufmerksamkeit, Kategorisierung, mentale 

Repräsentation, Lernen, Gedächtnis und Problemlösung treten in praktisch 

allen Verhaltensdomänen auf. Diese proximaten Aspekte des Verhaltens 

wurden traditionell vor allem von Schülern des Behaviorismus und der 

vergleichenden Tierpsychologie ( Kap. 1.3) bearbeitet. Unter dem integrativen 

Einfluss der Verhaltensökologie wurde aber auch damit begonnen, 

Fragen nach dem Anpassungswert dieser Verhaltensweisen zu untersuchen. 

Dabei haben sich zwei Schwerpunkte herausgebildet, die sich mit 

Fragen der ökologischen (Healy u. Braithwaite 2000) bzw. sozialen (Byrne 

u. Bates 2007) Kognition beschäftigen und versuchen, interspezifische Variation 

in kognitiven Fähigkeiten und relativer Gehirngröße zu erklären. 

Darüber hinaus gibt es auch zahlreiche Untersuchungen abstrakter mentaler 

Fähigkeiten und Leistungen, wie die Fähigkeit von Ratten, Kausalität 

zu erkennen (Blaisdell et al. 2006), oder der Gedächtnisleistungen von


Schimpansen (Inoue u. Matsuzawa 2007), deren adaptive Relevanz aber 

nicht evident ist, und auf die ich daher nicht näher eingehe. 

Da verschiedene Tierarten sich offenkundig in ihren kognitiven Leistungsfähigkeiten 

unterscheiden, sind drei Vorbemerkungen von Bedeutung. 

Zum einen ist zwischen spezifischen kognitiven Leistungen zu 

unterscheiden, die sich aufgrund von spezifischen Selektionskräften entwickelt 

haben. Arten, die Nahrungsverstecke anlegen, haben beispielsweise 

ausgezeichnete räumliche kognitive Fähigkeiten (Emery u. Clayton 

2001). In anderen Verhaltensdomänen fallen diese Tiere aber nicht unbedingt 

durch außergewöhnliche kognitive Leistungen auf und umgekehrt. 

Zum anderen unterscheiden sich verschiedene Taxa in ihren kognitiven 

Leistungen aufgrund der Limitationen ihrer zentralen Nervensysteme. 

Primaten besitzen neben Walen die relativ größten und leistungsfähigsten 

Gehirne. Ihre kognitiven Fähigkeiten werden dementsprechend allgemein 

hoch eingeschätzt. Auch innerhalb der Primaten korreliert die Häufigkeit, 

mit der Fälle von dokumentiertem sozialen Lernen, Werkzeuggebrauch 

und Erfindungen bekannt sind, mit der absoluten und relativen Gehirngröße 

verschiedener Arten (Reader u. Laland 2002). Vergleichbare komplexe 

kognitive Fähigkeiten sind aber auch unabhängig von der absoluten 

Gehirngröße mehrfach unabhängig entstanden, zum Beispiel bei Rabenvögeln 

(Emery u. Clayton 2004). Schließlich ist zu betonen, dass kognitive 

Leistungen weder mit Bewusstsein gleichzusetzen sind, noch Bewusstsein 

voraussetzen. 

(1) Ökologische Kognition. Eine Reihe von ökologischen Problemen verlangen 

kognitive Leistungen zu deren erfolgreicher Lösung. Viele dieser 

Lösungen werden durch individuelles oder soziales Lernen vermittelt 

( Kap. 10.5). So lernen Tiere mit Hilfe unterschiedlicher Mechanismen, 

geeignete Nahrung zu erkennen oder gefährliche Räuber zu meiden (z. B. 

Bonnie u. de Waal 2007). Für manche Arten stellen sich aber auch noch 

spezifische Fragen im Kontext des Nahrungserwerbs, die besondere räumliche 

Fähigkeiten verlangen. 

Viele Vögel und Säugetiere legen externe Nahrungsspeicher an, die zu 

einem späteren Zeitpunkt genutzt werden (caching; Smith u. Reichmann 

1984). Kiefernhäher (Nucifraga columbiana) verstecken beispielsweise bis 

zu 33000 Kiefernsamen, die bis zu 11 Monate später gefressen werden 

(Bednekoff et al. 1997). Tiere, die solche Speicher anlegen, müssen daher 

über ein sehr gutes räumliches Gedächtnis verfügen. Experimente mit 

Westlichen Buschhähern (Aphelocoma californica, Abb. 11.17) zeigten, 

dass diese Tiere nicht nur wissen, wo ihre Verstecke sind, sondern auch, 

was sie dort wann versteckt haben (Clayton u. Dickinson 1998); sie besitzen 

in dieser Hinsicht ein episodisches Gedächtnis. Die Fähigkeit, die zeit-


Abb. 11.17. Das Überleben von Westlichen 

Buschhähern (Aphelocoma 

californica) hängt wesentlich davon ab, 

dass sie in Speichern versteckte Nahrung 

wieder finden. In diesem Zusammenhang 

haben sie mehrere überragende kognitive 

Leistungen entwickelt 

liche Information zu verarbeiten, wurde dadurch gezeigt, dass die Buschhäher 

verderbliche Larven vor unverderblichen Erdnüssen aus ihren Verstecken 

holen. 

Das Anlegen von Nahrungsspeichern birgt ein weiteres Problem für die 

versteckenden Tiere. Wenn sie nämlich von Artgenossen dabei beobachtet 

werden, besteht die Gefahr, dass diese Verstecke von Schmarotzern 

(scroungers) ausgeräumt werden. Es ist daher zu erwarten, dass Versteckstrategien 

an dieses Risiko angepasst werden (Dally et al. 2006a). In einem 

Experiment konnten Buschhäher Futter verstecken, wenn ein Dominanter, 

ein Subordinater, ihr Partner oder niemand zuschaute. Wenn sie 3 Stunden 

später wieder Zugang zu ihren Verstecken hatten, verlegten sie vor allem 

das Futter in andere Verstecke, welches sie gespeichert hatten, als der Dominante 

ihnen zuschauen konnte (Dally et al. 2006b). Dieses Umschichten 

zwischen verschiedenen Speichern wird nur von Tieren gemacht, die beobachtet 

wurden und denen schon einmal Futter aus ihren Speichern stibitzt 

wurde (Emery u. Clayton 2001). Die kognitiven Fähigkeiten dieser 

Buschhäher gehen sogar soweit, dass sie ihre Speicher strategisch in Bezug 

auf zukünftige Bedürfnisse anlegen. Sie speicherten Futter nämlich bevorzugt 

in Teilen ihres Käfigs, in denen sie am kommenden Morgen kein Futter 

zu erwarten hatten (Raby et al. 2007). Die Fähigkeit, für die Zukunft zu 

planen, wurde ansonsten nur bei Orang-Utans (Pongo pygmaeus) und Bonobos 

(Pan paniscus) demonstriert. Diese Menschenaffen konnten in 

einem Experiment Werkzeuge, die sie zu einem späteren Zeitpunkt brauchten, 

auswählen und entsprechend lagern (Mulcahy u. Call 2006).


Eine ähnliche kognitive Leitung vollbringen Tiere, die in ihrem Streifgebiet 

räumliche Informationen über die Lage wichtiger Ressourcen für 

deren optimale Nutzung effizient verarbeiten. Neben verschiedenen Orientierungsleistungen 

( Kap. 4.3) kommt in diesem Zusammenhang auch 

die Fähigkeit, sich anhand von kognitiven Karten zu orientieren, zum Tragen 

(Janson u. Byrne 2007). Diese Fähigkeit ist insbesondere dann vorteilhaft, 

wenn Ressourcen in ihrer Qualität variieren und die Tiere Informationen 

über deren relative Lage besitzen. So zeigten Beobachtungen an 

Weißgesicht-Sakis (Pithecia pithecia), dass die Gruppen dieser Neuweltaffen 

etwa viermal längere Strecken zurücklegten, als dies aufgrund von 

Modellierungen der Bewegungen naiver Tiere zu erwarten wäre (Cunningham 

u. Janson 2007). Diese Abweichungen deuten darauf hin, dass sie gezielt 

bestimmte Fressbäume ansteuerten und andere, näher gelegene Alternativen 

ignorierten. Erdmännchen (Suricata suricatta) haben eine ähnliche 

räumliche Vorstellung davon, wo sich die nächste von über 1000 Erdhöhlen, 

die sie bei Gefahr aufsuchen, befindet (Manser u. Bell 2004). Die Fähigkeit, 

sich von jedem Punkt aus mit einem Karten-ähnlichen räumlichen 

Gedächtnis gezielt in seinem Streifgebiet zu bewegen, besitzen aber auch 

Honigbienen (Menzel et al. 2005), was ebenfalls die ökologische Bedeutung 

und nicht die Komplexität der neuronalen Grundlage dieser Leistung 

betont. 

(2) Soziale Kognition. Das Leben in permanenten Gruppen stellt Tiere vor 

eine Reihe sozialer Probleme, deren Lösungen ebenfalls besondere kognitive 

Fähigkeiten begünstigen. Dabei ist zunächst zu betonen, dass soziale 

Komplexität nicht automatisch mit Gruppengröße korreliert ist, sondern 

dass vielmehr Details der sozialen Struktur dafür ausschlaggebend sind. 

Riesige Fischschwärme oder Vogelkolonien sind also nicht diejenigen sozialen 

Gruppierungen, die ein Höchstmaß an sozialer Kognition verlangen 

oder fördern. Gegenseitige Unterstützung in agonistischen Interaktionen 

zwischen Verwandten (Silk et al. 2004), Koalitionen zwischen Nicht-Verwandten 

(Noë u. Sluijter 1995), Aufrechterhaltung von „Freundschaften“ 

(Silk 2002b), Versöhnung nach Konflikten (Aureli et al. 2002) und taktische 

Täuschung von Artgenossen (Bugnyar u. Kotrschal 2002) sind einige 

der Aspekte der sozialen Struktur, die besondere kognitive Fähigkeiten zur 

Verarbeitung von sozialer Information voraussetzen bzw. vorteilhaft machen. 

Außerdem können verschiedene Arten von sozialen Interaktionen 

miteinander verrechnet werden, so dass eine aufwändige Buchführung 

darüber notwendig ist, wie man mit wem wann interagiert hat (Schino 

2007). Diese Typen sozialer Beziehungen sind insofern vergleichsweise 

einfach, als dass sie ein Individuum selbst einbeziehen. Wenn diese Informationen 

über Beziehungen zwischen Dritten gesammelt werden, also


darüber, wer wann was mit welchem anderen Individuum gemacht hat, erhöht 

sich die Komplexität der sozialen Information, die verarbeitet werden 

muss, noch einmal. Die Fähigkeit, diese Fülle an sozialen Informationen 

zu verarbeiten, wird auch als soziale oder Machiavelli’sche Intelligenz 

bezeichnet (Byrne 1997) und ist bei Primaten und manchen anderen Säugetieren 

besonders gut ausgeprägt. 

Eine Grundvoraussetzung für die Entwicklung sozialer Kognition ist 

das individuelle Erkennen von Artgenossen. Diese Fähigkeit kann auf Informationen 

aus unterschiedlichen Modalitäten beruhen und ist weit verbreitet. 

Dass Tiere aber auch noch nach Monaten oder Jahren einzelne Individuen 

erkennen, wurde nur für wenige Arten gezeigt (Insley 2000). 

Damit einher geht auch die Fähigkeit, Dyaden-spezifische Informationen 

über Dominanz- oder Verwandtschaftsbeziehungen wahrzunehmen und zu 

behalten. So können Amerikanische Hummer (Homarus americanus) sich 

bis zu zwei Wochen lang daran erinnern, gegen welche Individuen sie 

einen Kampf verloren haben (Karavanich u. Atema 1998). Diese Fähigkeiten 

erklären einen Großteil der Variabilität in sozialen Interaktionen, also 

wer mit wem konkurriert oder kooperiert. Dass Tiere sich selbst erkennen, 

wurde bislang nur in Spiegelversuchen mit Menschenaffen, Delfinen und 

Elefanten gezeigt (Plotnik et al. 2006, Abb. 11.18). 

In bestimmten Situationen kann es aber auch vorteilhaft sein, soziale 

Informationen über andere Dyaden zu erkennen, zu verfolgen und zu verwerten. 

So kopieren beispielsweise manche Tiere die Partnerwahl von anderen 

Individuen ( Kap. 9.3). Zwischen anderen Gruppenmitgliedern 

existieren auch Verwandtschafts- und Dominanzbeziehungen, die beispielsweise 

Pavianen (Papio cynocephalus) bekannt sind (Abb. 11.19). 

Bergman et al. (2003) haben dies gezeigt, indem sie eine Kombination von 

Droh- und Unterwürfigkeitslauten von Weibchen aus verschiedenen Matri- 

Abb. 11.18. Die Fähigkeit, 

sich selbst im Spiegel zu erkennen, 

fehlt den allermeisten 

Tieren wie auch diesem 

Schopf-Makaken (Macaca 

nigra)


Abb. 11.19. Paviane können 

allein aus den Drohund 

Unterwürfigkeitslauten, 

die kämpfende Tiere 

ausstoßen, Informationen 

über Rang und Verwandtschaftsbeziehung 

der Kontrahenten 

extrahieren 

linien kombiniert, einer Paviangruppe über versteckte Lautsprecher vorgespielt 

und die Reaktion der Tiere als Blickdauer zum Lautsprecher gemessen 

haben. Wenn man auf diese Art und Weise eine Interaktion simuliert, 

in der ein niederrangiges Weibchen den Drohlaut und das höherrangige 

Weibchen den Unterwürfigkeitslaut abgibt, zeigen die Paviane in Abhängigkeit 

der Matrilinien-Zugehörigkeit der Beteiligten unterschiedliche 

Reaktionen. Auf solche experimentellen Umkehrungen der realen Dominanzverhältnisse 

innerhalb einer Matrilinie gibt es nämlich eine deutlich 

stärkere Reaktion als auf die Kontrollsituation, in der die normalen Dominanzbeziehungen 

vorgespielt werden. Wenn man nun eine Umkehrung der 

Dominanzbeziehungen zwischen Mitgliedern verschiedener Matrilinien 

simuliert, bekommt man eine nochmal deutlich stärkere Reaktion als im 

ersten Experiment. Das heißt, Pavian-Weibchen sind in der Lage, andere 

Individuen gleichzeitig und unabhängig von einander sowohl nach ihrem 

Rang als auch nach ihrer matrilinialen Zugehörigkeit einzuordnen. 

Schwarzkehlmaulbrüter (Astatotilapia burtoni), kleine afrikanische 

Cichliden, können sogar aus Beobachtungen von Kämpfen anderer transitive 

Rückschlüsse über Dominanzbeziehungen zwischen Individuen ziehen, 

die sie nicht haben kämpfen sehen. Wenn sie also in einem Kampf A 

gegen B und B gegen C gewinnen sehen, können sie daraus schließen, dass 

A auch C überlegen ist (Grosenick et al. 2007). In ähnlicher Weise können 

Nacktschnabelhäher (Gymnorhinus cyanocephalus) ihren eigenen Dominanzstatus 

zu Fremden einschätzen, die sie bei Interaktionen mit bekannten 

Individuen zuvor beobachtet haben (Paz-y-Mino et al. 2004). 

Schließlich könnten Individuen auch Vorteile daraus beziehen, wenn 

sie sich in andere Tiere hineinversetzen und deren Motivationen und Absichten 

vorhersagen könnten, wenn sie also eine theory-of-mind besitzen 

(Premack u. Woodruff 1978). Ein offensichtlicher Zugang zum Wissen


anderer besteht darin, deren Blick zu folgen. In Experimenten, bei denen 

Altwelt- und Menschenaffen einem Individuum Futter gezeigt wurde, 

konnte beobachtet werden, dass ein Artgenosse dem Blick des ersten Tiers 

folgte (Tomasello et al. 1998). Diese Fähigkeit wurde inzwischen auch bei 

Kattas (Lemur catta), also vergleichsweise „primitiven“ Primaten, nachgewiesen 

(Shepherd u. Platt 2008). Dass Schimpansen aus der Blickrichtung 

von Artgenossen relevante Information beziehen, wurde in einem Experiment 

gezeigt, bei dem zwei Tiere um eine Belohnung konkurrierten, 

die vom Subordinaten, aber nicht vom Dominanten gesehen werden konnte. 

In dieser Situation wählte das subordinate Tier immer diejenige von 

zwei Belohnungen, die das dominante Tier nicht sehen konnte (Hare et al. 

2001). Bei einer anderen experimentellen Aufgabe konnte gezeigt werden, 

dass Schimpansen diese kognitiven Fähigkeiten in kompetitiven Situationen 

sehr viel effektiver einsetzen als in kooperativen Situationen (Hare 

u. Tomasello 2004), was einen Hinweis auf die natürlichen Bedingungen 

gibt, unter denen diese Fähigkeiten entstanden sind. 

Um Artgenossen gezielt altruistisches Verhalten zukommen zu lassen, 

ist möglicherweise die Fähigkeit, sich in die Bedürfnisse eines anderen 

hineinversetzen zu können, vonnöten. Bei Menschen wurde diese Fähigkeit 

experimentell im Ultimatum-Spiel untersucht. Dabei macht ein Spieler 

einem anderen ein Angebot darüber, wie eine Ressource zwischen 

ihnen geteilt werden soll. Wenn der andere akzeptiert, wird entsprechend 

geteilt; wenn er ablehnt, bekommen beide nichts. Man würde erwarten, 

dass rein eigennützige Individuen möglichst wenig anbieten und der andere 

jedes noch so geringe Angebot akzeptiert. Bei einem Experiment mit 

Schimpansen wurde gezeigt, dass hier die Anbieter für sich immer die größere 

Belohnung wählen und dass Entscheider nur dann ihr Ultimatum einsetzen, 

wenn sie komplett leer ausgehen (Jensen et al. 2007). In einem 

anderen Experiment konnte gezeigt werden, dass Schimpansen nur Individuen 

bestrafen, die ihnen Futter gestohlen hatten, aber sie verhielten sich 

nicht spontan hinterhältig gegenüber ihren Artgenossen (Jensen et al. 

2006). Schimpansen fehlt also offensichtlich diese Fähigkeit, sich in die 

Bedürfnisse anderer hineinzuversetzen (Silk et al. 2005). Vor diesem Hintergrund 

ist der experimentelle Befund, dass Weißbüscheläffchen (Callithrix 

jacchus) spontan nicht-verwandten Tieren Nahrung zugänglich machen 

(Burkart et al. 2007), verblüffend, da diese kleinen Neuweltaffen 

nicht über die kognitiven Fähigkeiten verfügen, die man Schimpansen in 

diesem Zusammenhang zugestehen würde. Da es sich um eine Art mit kooperativer 

Jungenfürsorge handelt, wird vermutet, dass solche spontane 

Prosozialität bei Arten mit einem kooperativen Jungenaufzuchtsystem entstanden 

ist.


In diesem Zusammenhang ist es schließlich auch interessant, dass 

Schimpansen ihre Artgenossen in Bezug auf ihre Eignung als Kooperationspartner 

beurteilen können. Dabei spielt die gegenseitige Toleranz eine 

wichtige Rolle. Tiere, die unter normalen Bedingungen soziale Toleranz 

aufweisen und beispielsweise Futter miteinander teilen, können auch erfolgreich 

eine kooperative experimentelle Aufgabe lösen (Melis et al. 

2006). Außerdem können Schimpansen offenbar einschätzen, wann sie zur 

Lösung einer Aufgabe die Hilfe eines Artgenossen benötigen und welche 

Individuen für diese Aufgabe besonders gut geeignet sind. 

11.3.6 Kultur 

Verschiedene Formen des sozialen Lernens ( Kap. 10.5) haben zur 

Folge, dass Verhaltensweisen innerhalb von Populationen und zwischen 

Generationen weitergegeben werden. Soziales Lernen ist immer dann vorteilhaft, 

wenn individuelles Lernen mit Kosten verbunden ist (Laland 

2004). Die Erkennung von Raubfeinden stellt einen solchen Kontext dar, 

und soziales Lernen dieser überlebenswichtigen Information wurde u. a. 

bei Kohlmeisen (Parus major: Curio et al. 1985) und Kaulquappen (Rana 

sylvatica: Ferrari et al. 2007) demonstriert. Damit existiert ein nichtgenetischer 

Mechanismus zur kulturellen Weitergabe von Information, 

der Einfluss auf den Verlauf von Evolution nehmen kann. Diese Weitergabe 

kann vertikal erfolgen, indem Junge von ihren Eltern lernen. Wenn sich 

Informationen oder Verhaltensweisen unter Gleichaltrigen ausbreiten, 

handelt es sich um horizontale Weitergabe. Wenn der Transfer zwischen 

Generationen stattfindet, aber nicht auf Interaktionen zwischen Eltern und 

Nachkommen beruht, liegt oblique Transmission vor. Darüber, wie Kultur 

bei Tieren definiert werden kann und ob es sich um eine Nebenprodukt 

kognitiver Fähigkeiten oder lokale Anpassungen handelt, gibt es unterschiedliche 

Vorstellungen (Byrne et al. 2004). 

Die Entdeckung eines jungen Japan-Makaken (Macaca fuscata), dass 

man mit Sand verunreinigte Süßkartoffeln mit Meerwasser abwaschen 

kann, hat sich rasch in seiner Gruppe ausgebreitet (Kawamura 1959) und 

liefert ein inzwischen klassisches Beispiel für kulturelle Weitergabe im 

Tierreich (Abb. 11.20). In neueren experimentellen Studien mit Kapuzineraffen 

(Cebus apella) konnte gezeigt werden, dass neue Methoden der 

Nahrungsgewinnung auch bei anderen Arten an Artgenossen weitergegeben 

werden (Dindo et al. 2008). Soziale Transmission neuer Nahrungsgewohnheiten 

sind aber nicht auf Primaten beschränkt, wie die Ausbreitung 

einer alternativen Art, Nektar aus Blüten zu entnehmen, bei Hummeln 

(Bombus terrestris) zeigt (Leadbeater u. Chittka 2007). Aufgrund solcher


Abb. 11.20. Japan-Makaken 

einer lokalen Population 

haben von einem Tier gelernt, 

dass gewaschene Süßkartoffeln 

besser schmecken als 

sandige. Dieses Verhalten hat 

sich rasch in der Population 

ausgebreitet 

Lern- und Ausbreitungsprozesse kann es zur Ausbildung von lokalen Traditionen, 

also zur Ausbreitung von distinkten Verhaltensweisen, die von 

mehreren Individuen gezeigt und durch soziales Lernen weiter verbreitet 

werden (Fragaszy u. Perry 2003), kommen. Wenn mehrere Traditionen in 

verschiedenen Verhaltensdomänen vorliegen, wird weithin akzeptiert, dass 

es gerechtfertigt ist, von Kultur bei Tieren zu sprechen (Whiten 2005). 

Diskussionen über Kultur bei Tieren fokussierten lange auf semantischen 

und operationalen Aspekten kultureller Muster und möglichen 

zugrunde liegenden Mechanismen. So ist es für Galef (1992) wichtig, 

dass nur Verhaltensweisen, die durch Imitation oder soziales Lernen 

( Kap. 10.5) weitergegeben werden, als Kultur bezeichnet werden. Andere 

betonen den möglichen Einfluss von genetischen und ökologischen 

Faktoren auf Populationsunterschiede in einzelnen Verhaltensweisen (Laland 

u. Janik 2006). Beobachtungen von spontaner Herstellung und spontanem 

Einsatz von Werkzeugen durch von Hand aufgezogene Geradschnabelkrähen 

(Corvus moneduloides) zeigen, dass Verhaltensweisen, die bei 

anderen Arten als Beispiele für soziales Lernen und Kultur diskutiert werden, 

in der Tat auch eine angeborenen Komponente haben können (Kenward 

et al. 2005). Solche genetischen Ursachen sind aber nicht zu verwechseln 

mit der Ausbreitung einer neuen Verhaltensweise entlang von 

Verwandtschaftslinien. Bei Delfinen (Tursiops spp.) breitete sich die Benutzung 

eines Werkzeugs beispielsweise (nur) innerhalb einer Matrilinie 

einer größeren Gemeinschaft aus (Krützen et al. 2005). 

Aktuelle Forschungen zum Thema Kultur können entlang einer konzeptionellen 

und entlang einer thematischen Schiene organisiert werden. 

Im konzeptionellen Bereich existieren zwei Ansätze. Im Rahmen deskriptiver 

Untersuchungen liegt der Schwerpunkt auf der ethnographischen Beschreibung 

von Variabilität zwischen Populationen einer Art. Dieser An-


satz geht darüber hinaus, einzelne Verhaltensweisen zu vergleichen. So ergab 

der Vergleich von sieben Schimpansen-Populationen beispielsweise, 

dass insgesamt 39 Verhaltensweisen in manchen Populationen regelmäßig, 

in anderen dagegen gar nicht auftreten (Whiten et al. 1999). Eine vergleichbare 

Variabilität findet sich in Gesängen von Walen und Delfinen 

(Rendell u. Whitehead 2001) oder im Werkzeuggebrauch und in den Gelegenheiten 

für soziales Lernen bei Orang-Utans (van Schaik et al. 2003). 

Ein anderer konzeptioneller Ansatz besteht darin, die Ausbreitung von 

neuen Verhaltensweisen unter kontrollierten Bedingungen zu verfolgen. 

Dabei handelt es sich z. B. um äquivalente praktische Lösungen experimenteller 

Aufgaben, die „Lehrern“ in verschiedenen Gefangenschafts- 

Populationen beigebracht werden und deren Weitergabe untersucht wird 

(Bonnie et al. 2007). 

Inhaltlich beschäftigen sich aktuelle Studien kultureller Variation im 

Wesentlichen mit vier Themenbereichen. Erstens stehen traditionell lokale 

Techniken des Nahrungserwerbs und der Nahrungserschließung im Fokus 

vieler Untersuchungen (siehe oben). Zweitens, und funktional eng damit 

verbunden, gibt es interessante Variation in der Herstellung und im Einsatz 

von Werkzeugen. So gibt es beispielsweise zwischen Schimpansen- 

Populationen lokale Unterschiede darin, ob Werkzeuge zum Nüsseknacken 

verwendet werden (Boesch u. Boesch 1993) oder mit welchen Techniken 

Termiten gefischt werden (Whiten et al. 2001). Bei Kapuzineraffen wurde 

der Einsatz von Werkzeugen zwischen Tieren in Gefangenschaft und freier 

Wildbahn verglichen (de A Moura u. Lee 2004). Werkzeuge werden aber 

auch von manchen Vögeln (Lefebvre et al. 2002) und Delfinen (Krützen 

et al. 2005) hergestellt und eingesetzt. 

Drittens wird kulturelle Variation in Abhängigkeit von sozialen Strukturen 

untersucht. Dieser Ansatz geht davon aus, dass soziale Toleranz sich 

entscheidend zwischen Arten und Populationen unterscheidet und dass Situationen 

hoher gegenseitiger Toleranz und Nähe den Nährboden für erleichterte 

Erfindungen und deren Ausbreitung darstellen (van Schaik et al. 

1999). So korreliert die Häufigkeit lokal besonderer Verhaltensweisen bei 

Schimpansen und Orang-Utans mit einem Maß für soziale Aggregation 

(van Schaik et al. 2003). In diesem Zusammenhang sind auch lange Zeiten 

der Abhängigkeit juveniler Individuen bedeutsam, da sie Gelegenheit zum 

Lernen von Müttern und andern Adulten bieten. So benötigen junge 

Schimpansen mehrere Jahre, um die Komplexität des Termitenangelns von 

ihren Müttern zu lernen (Lonsdorf 2006). 

Schließlich gibt es viertens auch innerartliche Variation in der Software 

des Sozialverhaltens: den Kommunikationssignalen und sozialen Konventionen. 

So hat sich in manchen Schimpansen-Populationen eine eigentümliche 

Form des gegenseitigen Lausens ausgebreitet, bei dem die beteiligten


Individuen die nicht benötigten Arme gemeinsam ausstrecken (McGrew u. 

Tutin 1978). Bei Weißstirn-Kapuzineraffen (Cebus albifrons) existieren 

mehrere bizarre Verhaltensweisen wie „Handriechen“ in bestimmten Populationen 

(Perry u. Manson 2003). Bei Bonobos und Schimpansen ergab 

eine vergleichende Studie des Einsatzes von Vokalisationen und Gesten, 

dass, im Gegensatz zu Lauten, der Einsatz von Gesten innerhalb und zwischen 

Arten enorm variierte (Pollick u. de Waal 2007). Vokale Imitation, 

also die Produktion neuer Lautäußerungen als Reaktion auf eigene akustische 

Erfahrungen, die u. a. anderem bei Elefanten dokumentiert wurde (Poole 

et al. 2005), kann als Anpassung an soziale Bedürfnisse in Gesellschaften 

mit flexibler Zusammensetzung interpretiert werden. Bei madagassischen 

Sifakas wurde erstmals gezeigt, dass sich sogar die Bedeutung einer Vokalisation 

zwischen Populationen unterscheidet (Fichtel u. van Schaik 2007). 


Überleben, Fortpflanzung und Jungenaufzucht finden nicht in einem 

sozialen Vakuum statt. Vielmehr sind Tiere in vielfältiger Weise dabei 

aufeinander angewiesen oder konkurrieren miteinander um dieselben 

Ressourcen. Individuen verschiedener Arten können ihre inklusive 

Fitness in unterschiedlichen sozialen Konstellationen am besten 

maximieren. Die Diversität der resultierenden Sozialsysteme kann in 

drei heuristische Komponenten zerlegt werden. Soziale Organisation 

beschreibt die demografische Struktur und Kohäsion von sozialen 

Einheiten, bei denen sich solitäre, paarlebende und gruppenlebende 

Arten unterscheiden lassen. Verschiedene Paarungssysteme beschreiben, 

mit wie vielen Partnern sich Männchen und Weibchen im Mittel 

verpaaren. Auf dieser Ebene wird entschieden, welche Gene letztendlich 

in die nächste Generation kommen. Dem Verständnis der Ursachen 

und Konsequenzen verschiedener Paarungssysteme kommt 

deshalb eine besondere evolutionäre Bedeutung zu. Die vielfältigen 

Interaktionen zwischen Artgenossen generieren schließlich unterschiedliche 

Sozialstrukturen. Neben direkten Interaktionen stellt der 

Austausch von Signalen den herausragenden Mechanismus zur Ausbildung 

von sozialen Beziehungen dar. Kommunikation hat zudem 

entscheidende funktionale Bedeutung in allen fitnessrelevanten Verhaltenskontexten. 

Die Vielfalt sozialer Beziehungen manifestiert sich 

besonders in den zahlreichen Facetten der sozialen Konkurrenz und 

Kooperation. Wie sich Tiere auf Gruppenebene koordinieren, ist eine

Literatur 561 

der spannendsten neuen Fragen der Verhaltensbiologie. Zum Teil 

hoch spezialisierte kognitive Leistungen sind als Anpassungen an 

ökologische und soziale Herausforderungen mehrfach unabhängig 

entstanden. Genauso wie kulturelle Variation zwischen Populationen 

in verschiedenen Verhaltensweisen wurden kognitive Leistungen bislang 

hauptsächlich an Vögeln und Primaten untersucht. 

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Sachverzeichnis 

Abortion 292 

Abwanderung(s-) 328, 509 

Möglichkeiten 

limitierte 329 

Abwehr(-) 

Mechanismen 

chemische 183 

induzierbare 203 

mechanische 183 

Adoption 456 

Aggregation 500 

Aggression 

direkte 181 

Alarm(-) 

Pheromone 221 

Rufe 221 

Signale 221 

Allokationsproblem 41 

alloparenting 454 

Allostasis 80 

Altruismus 423, 442, 544 

reproduktiver 442, 545 

reziproker 546 

Anemochorie 185 

Anisogamie 242 

Evolution 243 

Konsequenzen 243 

Anpassung 32, 492 

Ansitzjäger 204 

Anti-Prädationsstrategien 203 

Aposematismus 210 

Evolution 211 

Arrenotokie 431 

Art(-) 

Bildung 324, 386 

Erkennung 319 

kommunale 446 

polytypische 326 

quasisoziale 446 

semisoziale 446 

subsoziale 446 

Vergleiche 19 

artificial selection Siehe Selektion: 

künstliche 

Asexualität 237 

Aufbruchsignal 536 

Aufnahmeregel 17 

Aufzeichnungsregel 18 

Ausbeutungskonkurrenz 168, 540 

Aussterben 202 

Automimikry 213 

Autotomie 216 

bachelor group Siehe Junggesellen- 

Gruppe 

Balzarena Siehe Lek 

Batemans Prinzipien 244 

Bates’sche Mimikry 213 

Bedürftigkeit 

ehrliche 426 

Signal 426 

Befruchtung 

externe 257 

interne 258 

Behaviorismus 10 

Belästigung 541 

sexuelle 388 

Beschützer 296, 351 

best male 338 

best of n 338 

Bestäubung 185 

Bestechung 541

582 Sachverzeichnis 

Best-man-Hypothese 241 

Bestrafung 541 

bet-hedging 371 

Bettelverhalten 426 

Beute(-) 

Strategien 208 

Typ 161 

Bewachung von Weibchen 286 

Bienentanz 123, 158 

Bimaturismus 

sexueller 50 

Black-hole-Hypothese 523 

Bleibe- und Friedensanreize 541 

Brauseflug 124 

Brautgeschenk 347 

Bruce-Effekt 292, 296 

Brut(-) 

Parasitismus 439 

innerartlicher 441 

Pflege 34, 409 

Reduktion 438 

by-product mutualism 454 

caching 551 

candidate genes Siehe Kandidaten- 

Gene 

central place forager 87 

Chase-away-Selektion 383 

Chemorezeption 104 

collective action problem Siehe 

Kollektivhandlungsproblem 

communal 

breeding 455 

care Siehe Fürsorge: 

gemeinsame 

decisions Siehe 

Gruppenentscheidungen 

concession models Siehe 

Konzessions-Modelle 

conditioned stimulus Siehe Reiz: 

bedingter 

contagion Siehe 

Stimmungsübertragung 

contest competition Siehe 

Interferenzkonkurrenz 

costs 423 

counter shading Siehe 

Konterschattierung 

Crook 14 

cryptic female choice Siehe 

Partnerwahl: kryptische 

Weibchenwahl 

cue Siehe Reiz 

Darwin 9 

Darwin’scher Dämon 41 

dear enemy phenomenon Siehe 

Lieber-Feind-Effekt 

Dekoration 209 

Despotismus 540 

Diapause 116 

Diplont 238 

Dishabituation 468 

dispersal 

delayed 509 

natal 509 

secondary 509 

dispersed pairs 515 

display 181, 270, 325, 378, Siehe 

auch Kommunikationssignale 

visueller 181 

Domestikation 461 

Dominanz(-) 275 

Beziehung 276, 539 

Rang 276 

Dringlichkeitsruf 222 

Drive-Gen 423 

Dyade 276 

eavesdropping Siehe Lauschen 

Ehrlichkeit 532 

Eier 243 

Einnischung 146 

Einzelgängertum 496 

Ejakulat 

Austausch 283 

Elektrorezeption 105 

Eltern-Kind-Konflikt 56, 409, 422 

differentielles Investment 428 

Evolution 422

Sachverzeichnis 583 

geschlechtsspezifisches 

Investment 430 

Mechanismen 425 

Ursachen 424 

Emigranten-Egalitaristen-Gruppen 

540 

Energie(-) 74 

Aufnahmerate 161 

Effizienz 87 

Gesamteffizienz 88 

Gewinnrate 

Maximierung 89 

Kontrolle 90 

Speicher 

externer 90 

interner 90 

Entfernungsmessung 124 

Entscheidungsfindung 


Entwöhnungskonflikt 427 

Ereignisse 16 

Erfahrung 340 

Ethogramm 16 

Ethologie 

klassische 11 

Eusozialität 442, 444 

nicht-genetische Faktoren 446 

ohne Haplodiploidie 447 

Verwandtenselektion 444 

evo-devo 458 

evolutionär stabile Strategie (ESS) 

29, 546 

extra-pair 

copulation (EPC) 367, 498 

paternity 416 

young (EPY) 368 

feeding patch Siehe Futterplatz 

Fekundität 47, 306, 346, 409 

female-bonded groups 494 

female-bonding-Hypothese 494 

Fertilisation 286, 411 

Fertilität 346 

filial imprinting Siehe 

Nachfolgeprägung 

first male advantage 282 

Fisher-Muller-Theorie 241 

Fisher-Prozess 353 

freilaufender Prozess 353 

genetische Kovarianz 353 

Koevolutionsmodell 353 

weibliche Präferenz 354 

Fitness 31 

direkte 31, 423 

Gesamtfitness 25, 423 

indirekte 31, 423 

individuelle 31 

Konsequenz 506 

Flucht 217 

fluktuierende Asymmetrie (FA) 

361 

Fortpflanzung(s-) 

Aufwand 

Evolution 53 

Verhalten 57 

Biologie 237 

eingeschlechtliche 237 

Erfolg 244, 246, 266, 278, 

330, 502 

Varianz 234 

erste 

Evolution 47 

Verhalten 50 

getrenntgeschlechtliche 240 

iteropar 429 

Konkurrenz 347 

Verdrängungskonkurrenz 260 

nullipar 454 

Physiologie 

Zwänge 284 

Rate 

potentielle 247 

sexuelle 238 

Nachteile 240 

Vorteile 241 


alternative 300 

Evolution 59 

flexible 248 

konditionale 302


sexuell selektierte 294 

Verhalten 64 

System 524 

Taktiken 299 

verzögerte 48 

vivipar 464 

Wert 58 

free-riders 550 

Fressverhalten 154 

Fürsorge 

biparentale 411 

elterliche 405 

gemeinsame 455 

geschlechtsspezifische 411 

Kompensation 419 

mütterliche 406, 412 

uniparentale 411 

väterliche 412 

Futterplatz 160 

Gebrauchs-Lernen 534 

Gedächtnis 

episodisches 551 

Gefangenendilemma 546 

Gegenselektion 184 

Gegenstrategien 

weibliche 296 

Gelegegröße 55 

Gene 

pleiotrope 462 

selbstsüchtige 423 

Genitalien 386 

mechanischen Passgenauigkeit 

322 

Genitalmorphologie 290 

genomic imprinting Siehe Prägung: 

genomische 

Genotyp 44, 458 

Gesangsprägung 467 

Geschlecht(s-) 

Bestimmung 

cytoplasmatische 431 

genetische 430 

ökologische 431 

heterogames 238 

Krankheiten 82, 524 

Merkmal 

sekundäres 234, 280 

Evolution 268 

Umwandlung 304 

Wechsel 239 

Geschlechter(-) 

Rolle 242, 248 

traditionelle 242, 246 

umgekehrte 247, 306 

Verhältnis 248, 430 

ausgeglichenes 250 

Evolution 249 

gespaltenes 445 

operationales 248 

Geschwister(-) 

Konflikt 437 

Tötung 437 

Gesellschaftsform 489 

Gezeitenrhythmus 112 

Giftapparate 207 

Gilden 103 

Grenzertragstheorem 27 

grooming 82, 529, 543, Siehe auch 

Lausen 

Grundregel des wissenschaftlichen 

Arbeitens 21 

Gruppe(n-) 500 

Bildung 223 

Entscheidungen 536 

Größe 503 

optimale 503 

Hypothese 500 

Leben 

Nachteile 502 

Vorteile 500 

Mitglieder 

Unterschiede 505 

Selektion 293, 490 

Zusammensetzung 506 

guards 304 

Gute-Gene(-) 353, 357, 365 

Modelle 366 

Selektion 356 

Gynogenese 240, 327


Habitat(-) 

Ansprüche 147 

Sättigung 451 

sink- 148 

source- 148 

Wahl 146 


phänotypische Plastizität 147 

Präferenz 148 

Habituation 468 

Haldanes Regel 319 

Hamiltons Ungleichung 423 

Hamilton-Zuk-Hypothese 360 

handicap(-) 271, 533 

Hypothese 270, 357 

offenbarendes (revealing) 358 

strategisches 358 

handling time Siehe Nahrungswahl: 

Bearbeitungszeit 

Haplodiploidie 240, 444 

Haplont 238 

harassment Siehe Belästigung 

Haremsgruppe 507 

Hassen 216 

Haupthistokompatibilitäts-Komplex 

332 

Hautschilde 264 

Heinroth 10 

Helfer(-) 

bei Säugetieren 452 

genetische Vorteile 449 

Helfer-am-Nest 449 

Kosten 450 

ökologische und Life history- 

Zwänge 451 

primäre 449 

sekundäre 449 

Systeme 449 

Vor- und Nachteile 454 

Herbivorie 154 

Evolution 183 

Heritabilität 45, 462 

Hermaphrodit 239 

Hermaphroditismus 

protogyner 304 

Heterosiseffekt 366 

Himmelskompass 127 

Hodengröße 289 

innerartliche Variabilität 289 

zwischenartliche Variation 289 

home range Siehe Streifgebiete 

Homologien 23 

Homöostasis 74 

honest signalling of need Siehe 

Bedürftigkeit: ehrliche 

Hören 102 

hotshots 523 

hotspots 523 

Hybridisierung 319, 326 

Hybridogenese 327 

Hybridzonen 321 

Imitation 470 

Immunkompetenz 524 

imprinting Siehe Prägung 

Inaktivität 116 

incentive 

peace 375 

staying 375 

inclusive fitness Siehe Fitness: 

Gesamtfitness 

Infantizid(-) 293, 297 

Hypothese 499 

Life history 297 

Inklinationskompass 125 

innere Uhr 110 

Intelligenz 

Machiavelli’sche 554 

soziale 554 

Interaktionen 527 

Tier-Pflanze 182 

Interferenzkonkurrenz 168, 261, 

494, 540 

Interlokus-Konflikt 382 

Intralokus-Konflikt 382 

Investment 

elterliches 246, 418 

terminales 429 

Inzest(-) 

Vermeidung 327 

Mechanismen 328


Inzucht(-) 

Depression 327 

Risiko 328 

Isogamie 243 

Isolation 

präzygotische 321, 324 

reproduktive 320, 324, 326 

Iteroparie 53 

Jagd 

Gruppenjäger 206 

kooperative 207 

solitäre Jäger 206 

Jungen(-) 

Aufzucht 



Fürsorge 

biparentale 498, 514 

männliche 516 

Junggesellen-Gruppe 507 

Kampf- oder Flucht-Syndrom 80 

Kandidaten-Gene 461 

Kannibalismus 294 

sexueller 385 

Karnivoren 154 

Karotenoide 273 

Karte 120 

kognitive 120, 553 

Kaspar-Hauser-Experiment 460 

Kathemeralität 108 

kin selection Siehe 

Verwandtenselektion 

Kinese 117, Siehe auch 

Klinokinese, Orthokinese 

Klino(-) 

Kinese 117 

Taxis 118 

Koevolution 

mutualistische 384 

Kognition 550 

ökologische 551 

soziale 553 

Kollektivhandlungsproblem 182, 550 

Kommunikation(s-) 158, 529 

Signale 181 

Kompass 121, Siehe auch 

Himmelskompass, 

Inklinationskompass, 

Magnetkompass, Mondkompass, 

Sonnenkompass, Sternenkompass 

Konditionierung 

Beobachtungskonditionierung 

469 

klassische 468 

operante 469 

Verstärkung 468 

Konduktion 78 

Konflikt(-) Siehe auch Eltern-Kind- 

Konflikt, Entwöhnungskonflikt, 

Geschwisterkonflikt, Interlokus- 

Konflikt, Intralokus-Konflikt, 

Mutter-Fötus-Konflikt 

Bewältigung 421 

intragenomischer 425 

Lösung 


sexueller 236, 380, 419 

Konglobation 500 

Konkurrenz 538, Siehe auch 

Ausbeutungskonkurrenz, 

Fortpflanzungskonkurrenz, 

Interferenzkonkurrenz, 

Nahrungskonkurrenz, 

Partnerkonkurrenz, 

Ressourcenkonkurrenz, 

Spermienkonkurrenz, 

Verdrängungskonkurrenz 

interspezifische 149 

intraspezifische 150 

Machtasymmetrie 375 


postkonzeptionelle 292 

postkopulatorische 281 

Umweltfaktoren 374 

Verwandtschaftsgrad 374, 375 

zwischen Weibchen 373 

Konterschattierung 210 

Konvektion 78


Konvention 

arbiträre 179 

Konvergenz 19 

Konzessions-Modelle 374 

Kooperation 442, 544 

Kopulation(s-) 

Anzahl 287 

Dauer 288 

Verhalten 286 

korrelatives Modell 276 

Kosten-Nutzen-Analyse 25 

Krypsis 209 

Kultur 557 

Weitergabe 557 

Lack-clutch 55 

Laktationsamenorrhoe 295, 298 

Landmarke 119 

Lauschen 529 

Lausen 82 

Leben(s-) 

Dauer 59 

Fortpflanzungserfolg 

Varianz 268 

Laufgeschwindigkeiten 49 

Lek(-) 301, 523 

Paradoxon 351 

Lernen Siehe auch Gebrauchs- 

Lernen, Produktions-Lernen, 

Verständnis-Lernen 

assoziatives 469 

individuelles 164, 468 

soziales 469 

lokale Verstärkung 469 

Lernmuster 151 

Lieber-Feind-Effekt 179 

Life history 39, 237, 297, 406 

Diversität 41 

Evolution 44 

Merkmale 46 

Problem 54 

local 

mate competition Siehe 

Partnerkonkurrenz: lokale 

resource competition Siehe 

Ressourcenkonkurrenz: lokale 

resource enhancement 435 

local enhancement Siehe Lernen: 

soziales: lokale Verstärkung 

Lorenz 11 

Lotterie-Prinzip 283 

Luminosität 114 

Lunarperiodik 114 

Magnetkompass 125 

Magnetorezeption 105 

major histocompatibility complex 

(MHC) Siehe 

Haupthistokompatibilitäts- 

Komplex 

making the best of a bad job 303 

Männchen(-) 

Produktion 

Kosten 241 

Verteidigungs-Polyandrie 517 

Markttheorie 

biologische 528 

mate 

copying 343 

desertion Siehe Partner: 

Verlassen 

guarding 286, 350, Siehe auch 

Bewachung von Weibchen 

Hypothese 499 

Mechanorezeption 104 

Meiose 422 

Menotaxis 119 

Merkmal(s-) 

Gruppen-Selektion 491 

Verschiebung 

reproduktive 319 

Methode der unabhängigen 

Kontraste 23 

Mikrohabitatnutzung 151 

Mimese 209 

Mimikry Siehe auch Automimikry, 

Bates’sche Mimikry, Müller’sche 

Mimikry


akustische 214 

Evolution 213 

mixed-species groups 502 

Mnemotaxis 119 

mobbing Siehe Hassen 

Mobilität 260 

Mondkompass 125 

Monogamie 513 

Monopolisierung(s-) 261 

Potential 260 

Mortalität(s-) 60 

extrinsische 61 

intrinsische 61 

Rate 452 

Wahrscheinlichkeit 265 

Muller’s ratchet 241 

Müller’sche Mimikry 213 

multilevel selection Siehe 

Merkmalsgruppen-Selektion 

Mutter-Fötus-Konflikt 425 

Mutualismus 454, 544, 549 

Tier-Pflanze 184 

Nachfolgeprägung 465 

Nachkommenzahl 53, 429 

Nachtaktivität 108 

Nährstoffgehalt 164 

Nahrung(s-) 32, 74 

Aufnahmerate 171 

Generalisten 155, 162 


Dominanzbeziehungen 169 

Formen und Ursachen 167 

Geschlechtsunterschied 167 

ideal freie Verteilung 170 

kompetitives Regime 167 

Konkurrenzstrategien 167 

ultimate Aspekte 167 

Pyramide 154 

Qualität 164 

Energiegehalt 165 

Nährstoffe 165 

Pflanzeninhaltsstoffe 165 

Ressource 503 

Spezialisten 154 

Suche 153, 155, 535 

Gedächtnisleistung 156 

Informationszentren 158 

kognitive Aspekte 156 

ökologische Aspekte 159 

operante Konditionierung 157 

optimale Wiederkehrzeit 156 

solitäre 496 

soziale Aspekte 158 

Suchstrategie 157 

Suchzeit 161 

trapline foraging 157 

Verteilung der Nahrung 157 

Vorräte 157 

Wahl 160 

Bearbeitung(s-) 

Aufwand 160 

Zeit 161, 247 

optimale 161 

Profitabilität 161 

Verfügbarkeit der Nahrung 

161 

Zusammensetzung 154 

Navigation 120 

Nebenprodukt-Mutualismus 549 

Nepotismus 540, 544 

Nest(-) 

Flüchter 57, 410, 416 

gemeinsames 456 

Hocker 57, 410, 416 

Netto-Energiegewinn 89 

Nische 150 

Nötigung 

sexuelle 386 

Nutzen-Kosten-Bilanz 25 

observational conditioning Siehe 

Konditionierung: 

Beobachtungskonditionierung 

Omnivoren 154 

one shot game 546 

optic flow 128 

Optimal-foraging-Theorie 153 

Optimalitätsmodelle 26, 87


Organisation(s-) 

Formen 495, Siehe auch Gruppe, 

Paar, solitär 

soziale 14, 20, 182, 489, 492 

Orientierung(s-) 

idiothetische 119 

räumliche 116 

Reize 117 

Vermögen 260 

zeitliche 107 

Ornament 265, 270, 352 

akustisches 274, 358 

olfaktorisches 362 

Qualität 358 

visuelles 272, 360 

weibliches 378 

Orthokinese 117 

Ortstreue 117 

Oviparie 407 

Ovoparie 53 

Ovoviviparie 408 

Evolution 408 

Ovulation 284 

induzierte 285 

spontane 285 

Oxytozin 461 

Paar 497 

disperses 497 

permanentes 497 

serielles 497 

Paarung(s-) 

assortative 321 

Erfolg 246, 268, 276 

Experimente 281 

heterospezifische 319 

polyandrische 381 

Präferenz 335 

Systeme 381, 489, 512, Siehe 

auch Monogamie, Polyandrie, 

Polygynandrie, Polygynie 

Diversität 512 


genetische 526 

morphologische 525 

monandrische 323, 337 

polyandrische 323, 337 

Taktiken 305 

Zeit 260 

Paradigma der Ökologie 149 

Parasiten(-) 81 

Befall 273 

parental care Siehe Fürsorge: 

elterliche 

Parthenogenese 237 

Partner(-) 

Findung 257 

Konkurrenz 

lokale 435 

Verlassen 421 

Wahl 306 

Arterkennung 340 

direkte Vorteile 345 

Effekte auf Fertilität und 

Fekundität 346 

Erhebungstaktiken 337 

genetische Kompatibilität 366 

indirekte Vorteile 318, 352 

innerartliche Auswahl 341 

kryptische Weibchenwahl 

343 


MHC-abhängig 363 

Nachahmungseffekte 343 

Präexistenz von Präferenzen 

342 

proximate Grundlagen 340 

Qualität von Männchen 

346, 350 

Selektivität der Weibchen 336 

sensorische Ausbeutung 341 

patch 22, 28, Siehe auch 

Nahrungsressource 

Pathogenbelastung 351 

Pavlov 10 

Pay-to-stay-Hypothese 449 

Penisanatomie 290 

Periodik 

circannuale 115 

semilunare 114


Pfadintegration 127 

Phänotyp 44, 301, 458 

Plastizität 45 

Pheromon 105, 259, 530 

Philopatrie 509, 540 

Photoperiode 115 

phylogenetic inertia Siehe 

phylogenetischer Ballast 

phylogenetische Effekte 49 

phylogenetischer Ballast 23 

piping signal 

Siehe Aufbruchsignal 

Playback-Experiment 219 

Pleiotropie 460 

antagonistische 62 

Polarisationsmuster 127 

Polaritätskompass 126 

Polyandrie 368, 516, Siehe auch 

Männchenverteidigungs- 

Polyandrie, Ressourcenverteidigungs-Polyandrie 

direkte Vorteile 369 

indirekte Vorteile 371 

klassische 517 


Polyethismus 443 

Polygynandrie 522 

Polygynie 267, 518, Siehe auch 

Ressourcenverteidigungs- 

Polygynie, Weibchenverteidigungs-Polygynie 

Kosten 521 

opportunistische 522 

Schwellenmodell 519 

Polymorphismus 210 

Polyphänismus 300 

Populationsdynamik 201 

Post-partum-Östrus 297, 418 

Prädation(s-) 197 

Evolution 198 

gekoppelte Oszillation 199 

Rate 201 

Risiko 151, 159, 173, 201, 505 

Selektionsdruck 198 

synchronisierte Oszillation 199 

Präferenz 

angeborene 340 

Funktion 340 

Prägung(s-) 326, 340, 465 

genomische 426 

Muster 151 

sexuelle 340, 465 

Priority-of-access-Modell 276 

prisoner’s dilemma Siehe 

Gefangenendilemma 

Produktions-Lernen 534 

Promiskuität 246, 522 

Protandrie 239 

Protogynie 239 

Psychologie 

vergleichende 12 

punishment Siehe Bestrafung 

P-Wert 282 

P 1 -Wert 291 

P 2 -Wert 282, 291 

queen policing 446 

Radiation 78 

raffle principle 284 

Rapid Eye Movements Siehe REM 

Räuber(-) 

Druck 201 

giftige 207 

Räuber-Beute-System 199 


Vermeidung 33, 535 

Verwirrung 223 

reconciliation Siehe Versöhnung 

Red-queen-Hypothese 242 

Regime 

kompetitives 540 

reinforcement Siehe 

Konditionierung: Verstärkung 

Reiz(-) 529 

bedingter 468 

unbedingter 468 

Verstärkung 469 

Rekombination 

Kosten 241


REM-Schlaf 86 

reproductive skew 278, 279, 373, 

452, 455, 502, 541, Siehe auch 

Fortpflanzungserfolg 

Modelle 447 

Reproduktion 

eigene 447 

reproduktive Ungleichverteilung 

Siehe reproductive skew 

Residenten-Egalitaristen-Gruppen 

540 

Residenten-Nepotisten-Gruppen 

540 

Resorption von Embryonen 292 

Ressourcen(-) 

Dispersions-Hypothese 494 


lokale 433 

Quantität 175 

Verfügbarkeit 

zeitliche Variabilität 503 

Verteidigung(s-) 

Hypothese 499 

Polyandrie 517 

Polygynie 519 

Verteidigungspotential 181 

Verteilung 

räumliche 175 

Verteilung(s-) 493 

restraint models Siehe 

Zurückhaltungsmodelle 

Reziprozität 546 

Rhythmus Siehe auch 

Gezeitenrhythmus 

circadianer 108 

Phasenverschiebung 111 

endogener 107 

Riechen 104 

Ritualisierung 533 

Romanes 9 

Ruf 

funktional referentieller 222 

runaway Siehe Fisher-Prozess: 

freilaufender Prozess 

Samenausbreitung 185 

sampling tactic Siehe 

Erhebungstaktik 

satellites 304 

Schlaf(-) 83 

Platz 85 

Schlüssel-und-Schloss-Hypothese 

290, 322 

Schmarotzer 552 

Schmecken 104 

Schreckstoff 104, 221 

Schwellenwert 302 

Schwesterart 

allopatrische 319 

sympatrische 319 

scouts 536 

scramble competition Siehe 

Ausbeutungskonkurrenz 

scramble competition polygyny 

Siehe Polygynie: opportunistische 

scroungers Siehe Schmarotzer 

Segregation 

sexuelle 508 

Sehen 100 

Sehschärfe 101 

Seilzieh-Modelle 374 

Seitenlinienorgan 104 

Selbstmedikation 166 

Selektion(s-) Siehe auch Chaseaway-Selektion, 

Gegenselektion, 

Gruppenselektion, Gute-Gene- 

Selektion, Merkmalsgruppen- 

Selektion, Prädationsselektion, 

Verwandtenselektion 

frequenzabhängige 210, 

301, 460 

intersexuelle 235 

intrasexuelle 235, 255 

Kosten 264 

Kräfte 

spezifische 551 

künstliche 234 

natürliche 31, 234, 491 

sexuelle 234, 491, 535 

Hypothese 290, 322


intersexuelle 318, 324 

postkopulatorische 343 

Theorie 

sexuelle 294 

selfish genes 423 

self-reference 365 

Semelparie 53 

Sensitivierung 468 

sensory bias 341 

sentinel calls Siehe Wächterlaute 

sex 

allocation theory 432 

ratio Siehe 

Geschlechterverhältnis 

role reversal 379, 516 

sexual 

coercion Siehe Zwang: sexueller 

harassment Siehe Belästigung: 

sexuelle 

Sexual(-) 

Dichromatismus 325 

Dimorphismus 167, 265, 266, 

269, 525 

umgekehrter 269 

sexy sons 353 

sibling scramble competition 426 

Siblizid 437 

Signal 530 

akustisches 260, 320 

Bedeutung 533 

chemisches 105, 221, 530 

ehrliches 263, 272, 274, 358 

Ehrlichkeit 532 

Funktion 535 

Laute 531 

olfaktorisches 322 

Testosteron-abhängiges 363 

Übertragung 532 

visuelles 259, 531 

Sinnesphysiologie 100 

sit-and-wait predators Siehe 

Ansitzjäger 

sneaks 304 

social queuing 375 

society Siehe Gesellschaftsform 

solitär 496 

solitary foraging Siehe 

Nahrungssuche: solitäre 

Sonarsystem 102 

Sonnenkompass 121, 123 

Sozial(-) 

Struktur 489, 527, 539 

Koordination 535 

Systeme 489 

Sozio(-) 

Biologie 14, 545 

Ökologie 169 

Modell 492, 539 

Spermatophore 283 

Spermatothek 283 

Spermien(-) 243, 291 

Entfernung 283 

Konkurrenz 261, 281, 343, 381, 

522, 525 

anatomische Anpassungen 289 


Verhaltensanpassungen 286 

Morphologie 

Variabilität 291 

Speicherorgan 285 

Übertragung 286 

Verlust 

passiver 283 

Spieltheorie 546 

split sex ratios 445 

stay and peace incentives Siehe 

Bleibe- und Friedensanreize 

Sternenkompass 125 

Steroidhormone 464 

Stimmungsübertragung 469 

stimulus enhancement Siehe 

Reizverstärkung 

Stoffwechsel 74 

Störvariable 22 

Stratifikation 282 

Streifgebiete 173 

Stress 79 

soziale Stressoren 80 

Suchjäger 205 

Synchronität 499


Tagaktivität 108 

Taktiken 29 

tandem running 537 

Tangled-bank-Hypothese 242 

Tarnmuster 209 

Taxis 118, Siehe auch Klinotaxis, 

Menotaxis, Mnemotaxis, 

Telotaxis 

teaching Siehe Unterrichten 

Telotaxis 119 

Territorialität 173 

Entfernungsexperimente 178 

floater 178 


Ökonomie 176 

Playback-Experimente 179 

Qualität der Ressource 175 

Saisonalität der Nahrungsquellen 

175 

Ursachen 175 

Territorium(s-) 

Größe 

optimale 26, 177 

Modell 176 

Qualität 350 

Testosteron 363 

Thelytokie 431 

theory-of-mind 555 

Thermo(-) 

Regulation 77 

Rezeption 105 

threshold rule 338 

Tinbergen 12 

vier Fragen 4 

Trade-off 41, 159, 286, 458 

Tradition 558 

trait group selection Siehe 

Merkmalsgruppen-Selektion 

Transaktions-Modelle 374 

Trinken 76 

Trivers-Willard-Hypothese 432 

tug-of-war models 

Siehe Seilzieh-Modelle 

turn-over 452 

Uhr 

circadiane 

Maskierungseffekte 111 

Schrittmacher 111 

circalunare 114 

circannuale 115 

circatidale 113 

innere 

externer Zeitgeber 111 

Ultimatum-Spiel 556 

unconditioned stimulus Siehe Reiz: 

unbedingter 

Ungenießbarkeit 210 

Ungleichverteilung 


Unterdrückung 


Unterrichten 470 

Varianz 

additive genetische 45, 351 

Vaterqualitäten 348 

Vaterschaft(s-) 

Sicherheit 413 

Test 295 

Verschleierung 296 

Verdrängungseffekt 150 

Verdünnungseffekt 218, 224, 501 

Verdunstung 78 

Verhalten(s-) 3 

Anpassung 5 

Biologie 

Geschichte 8 

klassische Methoden 16 

moderne Konzepte 19 

Entwicklung 4, 457 

Erfahrung 463 

Evolution 457 

Genetik 457 


Ökologie 13 

pathologisches 294 

phylogenetischer Ursprung 5 

proximate Ursachen 4 

Strategie 29


Struktur 16 

submissives 276 

ultimate Funktion 5 

Umwelteinflüsse 463 

Verletzungsrisiko 262 

Vermehrung 

ungeschlechtliche 237 

Versöhnung 543 

Verständnis-Lernen 534 

Verteidigung(s-) 264 


Mechanismen 

chemische 216 

Strukturen 262 

Verwandten(-) 

Diskriminierung 328 

Erkennung 331 

direkte 332 

Phänotyp-Abgleich 332 

räumliche Information 332 

Selektion 32, 212, 423, 442, 444, 

494, 545 

Verwandtschaftskoeffizient (r) 32, 

422 

vier 

Fragen 4 

Probleme 3, 31 

Vigilanz 217 

Viviparie 53, 406 

Evolution 408 

Vogelzug 

energetische Kosten 131 

Evolution 131 

von Frisch 11 

von Uexküll 11 

Wachsamkeit(s-) 217, 350, 501 

geteilte 218, 219 

Verhalten 218 

visuelle 217 

Wächterlaute 219 

Waffen 263, 386 

Wanderung 116, 130, 134 

proximate Kontrolle 132 

war of attrition Siehe 

Zermürbungskrieg 

Wärmeerzeugung 78 

Warn(-) 

Färbung 210 

Ruf 218 

Signal 215 

Wasserhaushalt 76 

Watson 10 

Wehrhaftigkeit 210, 215 

mechanischer Schutz 216 

Weibchen(-) 

Verteidigungs-Polygynie 518 

Wahl 

kryptische 323 

Werkzeug 559 

Wettbewerbsfähigkeit 167, 173 

Wettrennen 

evolutionäres 81, 183, 198, 

439, 532 

Gegenstrategien 202 


Wettrüsten 269 

Whitman 9 

Wiederverpaarungsrate 

optimale 382 

Wilson 14 

Winter(-) 

Schlaf 116 

Starre 116 

within-pair young (WPY) 368 

worker policing 446 

Zeitgeber 107 

Zermürbungskrieg 388, 541 

Zoochorie 185 

Zugunruhe 132 

Erblichkeit 133 

genetische Basis 132 

Zurückhaltungs-Modelle 374 

Zustände 16 

Zwang 541 

sexueller 236 

Zwitter Siehe Hermaphrodit

Tierverzeichnis 

Aal 134 

Aaskäfer 283 

Acinonyx jubatus 470 

Acrocephalus 

arundinaceus 440, 521 

schoenobaenus 349 

sechellensis 222, 435, 451 

Actitis 

hypoleuca 330 

macularia 517 

Aegithalos caudatus 546 

Aegolius funereus 85 

Aepyceros melampus 169, 549 

Agaonidae 435 

Agelaius phoeniceus 521 

Aglyptodactylus securifer 6, 257, 

338 

Ährenmaus 50 

Albatross 65 

Alcedo vintsioides 205 

Alces alces 165 

Aleochara curtula 283 

Alouatta palliata 222 

Alpen-Murmeltier 279 

Alpheus angulatus 499 

Alytes 414 

Amazona auropalliata 534 

Amazonenkärpfling 233, 240, 327 

Amblyrhynchus 

cristatus 83, 304, 336 

Ameise 117, 126, 437, 443, 537, 542 

Argentinische 329 

Ammophila 446 

Amsel 126, 182, 273 

Anas platyrhynchos 172, 347, 

429, 465 

Anatidae 388 

Anguilla rostrata 134 

Anolis sagrei 202 

Ansells Graumull 60 

Anseriformes 441 

Antechinus stuartii 372 

Anthozoa 207 

Anthus spinoletta 164 

Antilope 175 

Antrozous pallidus 85 

Anubispavian 296 

Aphelocoma 

californica 551 

coerulescens 449 

Apis mellifera 87, 120, 123, 233, 

413, 461, 534, 536 

Arachnidomyia lindae 202 

Araneae 119 

Arctocephalus gazella 368 

Astatotilapia burtoni 555 

Astyanax fasciatus 120 

Atrax 207 

Azurbischof 349 

Babylonia 210 

Bachforelle 407 

Bahama-Anolis 203 

Bär 164 

Bärenpavian 293 

Bathyergidae 444 

Bechstein-Fledermaus 83 

Bergpieper 164 

Beuteltier 297, 417 

Biene 119, 185, 213 

Bienenwolf 413 

Bitterling 350 

Blasenlaus 443 

Blässhuhn 542 

Blattella germanica 333 

Blatthühnchen 517

596 Tierverzeichnis 

Blattlaus 172 

Blattschwanzgecko 6 

Blaubuschhäher 157 

Blaufußtölpel 438, 542 

Blaukehlchen 368 

Blaukiemen-Sonnenbarsch 164, 

304, 413 

Blaukopf 304 

Blaukopflippfisch 233 

Bläulinge 260 

Blaumeise 55, 88, 326, 337, 341, 

367, 466 

Blindmaus 126 

Blutschnabel-Webervogel 270 

Bohnenkäfer 

Vierfleckiger 323, 345, 386 

Bombus terrestris 125, 156, 

385, 557 

Bombyx mori 258, 259, 535 

Bonobo 290, 552 

Boviden 263 

Braunbär 371 

Braunkopf-Kuhstärling 439 

Braunrückentamarin 377 

Breitflossenkärpflinge 327 

Breitfußbeutelmaus 372 

Breitkopfotter 204 

Brieftaube 103, 120, 122 

Brüllaffe 222 

Bufo 210 

bufo 532 

Buntbarsch 63 

Buschhäher 551 

Buschschwanzratte 115 

Cactospiza pallida 471 

Calamospiza melanocorys 337 

Calidris 379 

mauri 329 

Calliphora vicina 101 

Callithrix jacchus 556 

Callitrichidae 377, 456, 517 

Callosobruchus maculatus 323, 

345, 386 

Canis 

lupus 80, 201 

simensis 511 

Canthigaster valentini 215 

Caprimulgidae 114 

Carcharias taurus 439 

Cardiocondyla obscurior 437 

Caretta caretta 126 

Cataglyphis fortis 120, 127 

Cavia 410 

aperea 268, 427 

Cebus 

albifrons 560 

apella 557 

Certhidea 

fusca 147 

olivacea 147 

Cervidae 263 

Cervus 

canadensis 201 

elaphus 61, 262, 274, 359, 

382, 433 

Ceryle rudis 450 

Chaetodon 155 

Chamäleon 101, 119, 210, 496 

Chameleon chameleon 496 

Charadriides 270 

Charadrius alexandrinus 330 

Cheirogaleus medius 498 

Chelidonura hirundinina 239 

Chironex fleckeri 207 

Chlorocebus pygerythrus 222 

Chorthippus albomarginatus 321 

Cichliden 324, 379 

Ciliaten 199 

Clethrionomys rufocanus 495 

Cnemidophorus uniparens 237 

Coenagrion puella 287 

Columba livia 103 

Condylura cristata 156 

Connochaetes taurinus 264 

Copepoden 118 

Copidosoma floridanum 438 

Corvidae 122 

Corvus 151 

corax 158 

corone 158, 546 

moneduloides 427, 471, 558 

Crenicichla alta 63 

Crocidura russula 328

Tierverzeichnis 597 

Crocuta crocuta 205, 278, 438, 511 

Crotalidae 105, 208 

Crotalus 105 

Cryptomys 

anselli 60 

damarensis 329, 377 

Cryptoprocta ferox 257, 291 

Cuculus 

canorus 332, 439, 467 

fugax 441 

Curculionidae 444 

Cyanistes caeruleus 55, 88, 337, 

466 

Cyanocitta cristata 157 

Cycnia tenera 214 

Cyrtodiopsis dalmanni 356 

Dachs 170 

Danaus plexippus 134, 155, 184 

Daphnia magna 81 

Darwin-Fink 149, 532 

Decamorium decem 117 

Delfin 102, 158, 538, 545, 558 

Dendrobatidae 210 

Derbywallaby 470 

Desmodus rotundus 549 

Dickhornschaf 42, 263, 268 

Dinoponera quadriceps 542 

Diomedea exulans 130 

Diomedeidae 65 

Diplosoma listerianum 282 

Dipodomys spectabilis 371 

Diptera 413 

Dornschwanz-Leguan 79 

Drosophila 244, 306, 459 

melanogaster 110, 150, 347, 

382, 384 

Drosselrohrsänger 440, 521 

Dungfliege 287, 523 

Dungkäfer 291 

Dunkellaubsänger 359 

Dyacopterus spadiceus 417 

Eichhörnchen 92 

Eidechse 202, 406 

Eierfliege 65 

Eistaucher 52 

Eisvogel 205 

Elapidae 208 

Elch 165 

Elefant 167 

Eleutherodactylus johnstonei 415 

Elsterdrosslinge 219 

Ente 172, 388 

Entenvögel 441 

Eptesicus fuscus 214 

Erdkröte 532 

Erdmännchen 220, 222, 278, 377, 

453, 553 

Erithacus rubecula 43, 91 

Ernteameise 

Rote 534 

Erythrura gouldiae 274 

Eulemur 

fulvus rufus 76, 109, 223 

fulvus sanfordi 82 

Eunice viridis 114 

Euplectes 342 

Euplotes octocarinatus 199 

Falco tinnunculus 89 

Falterfisch 155 

Fasan 272 

Feigenwespe 185, 435 

Feldgrille 266, 359 

Mittelmeer- 330 

Feldheuschrecke 321 

Feldwespe 376 

Gallische 379, 533 

Fettschwanzgecko 

Gefleckter 202 

Fettschwanzmaki 498 

Feuerwanze 213 

Ficedula 326 

albicollis 346 

hypoleuca 121, 521, 548 

Fisch 

elektrischer 105, 364 

Fiskalwürger 80 

Fledermaus 85, 103, 115, 186, 214 

Fliege 202 

Fliegenschnäpper 326 

Flinkwallaby 77 

Flohkäfer 184


Florida-Buschhäher 449 

Flughund 417 

Forficula auricularia 268, 303 

Formica 

fusca 546 

rufa 6 

Fossa 257, 291 

Frosch 6, 257, 338, 342, 346, 415, 

500, 557 

Fuchs 459 

Fukomys anselli 126 

Fulica atra 542 

Fundulus diaphanus 505 

Furcifer labordi 101 

Galapagos- 

Fink 147, 467 

Meerechse 83, 304, 336 

Spechtfink 471 

Gallinula mortierii 456 

Gallus gallus 6, 158, 292, 

350, 387 

Gambusia holbrooki 350 

Gartenrotschwanz 132 

Gasterosteus aculeatus 159, 171, 

247, 339, 361 

Gavia immer 52 

Gazella thomsonii 217 

Geburtshelferkröte 414 

Gelbaugenjunco 506 

Gelbbauchmolch 

Rauhhäutiger 245 

Gelbrücken-Papagei 534 

Geospiza 467, 532 

Gepard 470 

Geradschnabelkrähe 427, 471, 558 

Gerridae 386 

Gespenstkrabbe 282 

Gibbon 500 

Giftnatter 208 

Giraffa camelopardalis rothschildi 

182 

Giraffe 182 

Glühwürmchen 259 

Gnu 175, 264 

Gobiusculus flavescens 306 

Gonatus onxy 413 

Gorilla gorilla 49, 166, 278, 

289, 296 

Gouldamadine 274 

Grasammer 126 

Grasfrosch 300, 415 

Graufischer 450 

Graumull 

Ansells 126 

Damaraland- 329, 377 

Graurötelmaus 495 

Grille 271, 322 

Grubenotter 105, 208 

Gryllus 

bimaculatus 330 

campestris 359 

integer 271 

Guiraca caerulea 349 

Guppy 63, 249, 343, 345, 356, 362 

Gymnorhinus cyanocephalus 

122, 555 

Gymnotidae 105 

Halsbandschnäpper 346 

Hammerhai 105, 408 

Hamster 127, 285 

Goldener 332 

Hanuman-Langur 294 

Harpia harpyja 222 

Harpobittacus nigriceps 344 

Harpyie 222 

Hausmaus 307, 455 

Algerische 163 

Hausrotschwanz 132 

Haussperling 175, 299, 378, 421, 

464, 533 

Hausspitzmaus 328 

Heckenbraunelle 283, 370, 379, 

385, 494, 507, 514 

Hemianax papuensis 204 

Hemilepistus reaumuri 413 

Heringsmöwe 326 

Heterocephalus glaber 448 

Heuschrecke 283, 321 

Hippocampus 379 

Hirsch 263 

Hirundo rustica 130, 134, 275, 299, 

362, 408


Höhlenfisch 120 

Holothuridae 210 

Homarus americanus 554 

Honigbiene 87, 120, 123, 233, 413, 

461, 534, 536 

Hoplocephalus bungaroides 204 

Hornträger 263 

Hufeisen-Azurjungfer 287 

Huftiere 169 

Huhn 6, 158, 283, 292, 350, 387 

Tasmanisches 456 

Hummel 125, 126, 156, 185, 

385, 557 

Hummer 

Amerikanische 554 

Hydrophiidae 208 

Hydrozoa 207 

Hyla versicolor 365 

Hylobatidae 500 

Hymenoptera 413, 436, 444 

Hyperolius marmoratus 346 

Hypolimnas bolina 65 

Hyposoter horticola 120 

Impala 169, 549 

Inachus phalangium 282 

Jacana jacana 517 

Japan-Makake 557 

Javaneraffe 85, 505 

Juncos phaeonotus 506 

Kaiserlibelle 

Gelbe 204 

Kammspinne 207 

Kampfläufer 301 

Kanarienvogel 426, 464 

Känguru 264 

Kängururatte 371 

Kapuzineraffe 557 

Kardinalfisch 429 

Kaskadenfrosch 260 

Katta 556 

Kellerassel 117 

Kiefernhäher 120, 551 

Klapperschlange 105 

Knallkrebs 499 

Knochenfisch 104, 406, 413 

Knorpelfisch 406, 413 

Koala 166 

Koboldmaki 101 

Kobus ellipsiprymnus 220 

Kohlmeise 53, 55, 88, 164, 180, 

212, 233, 326, 341, 466, 510, 557 

Kolibri 75, 177, 185 

Königspython 415 

Kopfschildschnecke 239 

Krabbenspinne 

Gehöckerte 208 

Krähe 151 

Krallenaffe 377, 456, 517 

Kranich 172 

Kröte 210 

Kuckuck 332, 441, 459, 467 

Europäischer 439 

Kudu 169 

Kugelfisch 210 

Kuhstärling 441 

Küstenseeschwalbe 130 

Küstentaube 176 

Labroides dimidiatus 529, 549 

Lacerta agilis 237 

Lachmöwe 25, 534 

Lachs 57, 62, 134, 172 

Pazifischer 467 

Lagopus lagopus 181 

Lampyridae 259 

Landschnecke 385 

Lanius collaris 80 

Larus 

argentatus 326 

delawarensis 427 

fuscus 326 

ridibundus 25, 534 

Lasiurus borealis 214 

Laubfrosch 

Grauer 365 

Laupala 322 

Leiocephalus carinatus 202 

Lembadion bullinum 199 

Lemur 260, 523, 556 

Leo panthera 207, 550 

Lepilemur ruficaudatus 84


Lepomis macrochirus 164, 304, 413 

Leptothorax albipennis 537 

Lepus americanus 199, 491 

Libelle 283, 287 

Linepithema humile 329 

Liostenogaster flavolineata 447 

Locusta migratoria 77 

Lonchura leuco 342 

Longitarsus 184 

Löwe 77, 207, 296, 337, 455, 522, 

538, 550 

Luchs 199, 491 

Luscinia svecica 368 

Lycaon pictus 206, 435 

Lynx lynx 199, 491 

Macaca 

fascicularis 85, 505 

fuscata 557 

mulatta 469, 542 

nigra 554 

Macropus 

agilis 77 

eugenii 470 

rufus 264 

Magicicada 337 

Malurus cyaneus 451, 543 

Mandrillus sphinx 272 

Mantelpavian 519, 542 

Marcusenius pongolensis 364 

Marmota marmota 78, 279 

Marsupialia 297, 417 

Mauereidechse 

adriatische 147 

Maultierhirsch 223 

Maus 128, 306, 364 

Mausmaki 49 

Grauer 75, 280, 337, 523 

Madame Berthes 497 

Meerassel 302 

Meeresschildkröte 126 

Meerkatze 

Grüne 222 

Meerschweinchen 268, 410, 

427, 461 

Mehlkäfer 371 

Mehlschwalbe 275, 408 

Meleagris gallopavo 237, 545 

Meles meles 170 

Melospiza melodia 81 

Meriones unguiculatus 464 

Mesocricetus auratus 285, 332 

Metepeira incrassata 202 

Microcebus 

berthae 497 

murinus 49, 75, 280, 337, 369, 523 

Microchiroptera 103 

Microtus 461 

agrestis 50 

ochrogaster 293, 455, 516 

oeconomus 201 

pennsylvanicus 292 

Miesmuschel 203 

Mink 85 

Mirounga angustirostris 518 

Mirza coquereli 260, 523 

Mistkäfer 127, 265, 304 

Molch 203, 216, 282 

Molothrus ater 439 

Monarchfalter 134, 155, 184 

Mönchsgrasmücke 132, 150, 460 

Monotremata 417 

Mormyridae 105 

Moskitofisch 350 

Motte 370 

Möwe 500 

Mücke 118 

Mufflon 268 

Mungos mungo 181, 278, 378 

Muräne 210 

Murenidae 210 

Murmeltier 78 

Mus 

domesticus 128 

musculus 307, 455 

spicilegus 50 

spretus 163 

Mustela vision 85 

Myotis bechsteinii 83 

Myriapoda 119 

Mytilus edulis 203 

Nacktmull 448 

Nacktschnabelhäher 122, 555


Nasua narica 501 

Nauphoeta cinerea 516 

Nectarinia reichenowi 27 

Nektarvögel 27, 177, 421 

Neochromis omnicaeruleus 379 

Neotoma cinerea 115 

Nephila 

inaurata 205 

plumipes 288 

Nesseltiere 207 

Nicrophorus 413 

defodiens 516 

Nucifraga columbiana 120, 551 

Nycticebus coucang 210 

Ochotona princeps 148 

Odocoileus hemionus 223 

Odorrana tormota 260 

Oecophylla 537 

Oedura lesueurii 202 

Ohrwurm 268, 303 

Oleanderbärenspinner 214 

Oncorhynchus 134, 467 

mykiss 52, 127 

nerka 62 

Onthophagus 265 

binodis 304 

taurus 291 

Oplurus cuvieri 79 

Orang-Utan 280, 289, 388, 

552, 559 

Osteichthyes 104 

Otus rutilus 101 

Ovis 

aries 268, 289 

canadensis 42, 263, 268 

Oxyopes salticus 467 

Palolowurm 114 

Pan 

paniscus 290, 552 

troglodytes 158, 166, 207, 287, 

290, 337, 387, 470, 529, 538, 

543, 545 

Panorpa vulgaris 347, 348, 388 

Panthera leo 77, 296, 337, 

455, 522 

Panulirus argus 126 

Papio 

anubis 296 

cynocephalus 217, 222, 330, 554 

hamadryas 519, 542 

ursinus 91, 274, 293, 379, 529 

Paracerceis sculpta 302 

Paradiesvogel 271 

Paradisea minor jobiensis 271 

Paramecium 243 

Pararge aegeria 179 

Parus 

ater 368 

major 53, 55, 88, 164, 180, 233, 

326, 427, 466, 510, 557 

Passer 

domesticus 175, 299, 378, 421, 

464, 533 

petronia 422 

Passerculus sandwichensis 126 

Passeriformes 467 

Pavian 91, 217, 222, 274, 379, 528, 

554 

Pavo cristatus 234, 347 

Pelzrobbe 367 

Pemphigidae 443 

Periophthalmus 113 

Periparus ater 466 

Perisoreus infaustus 151 

Peromyscus 

boylii 152 

polionotus 306 

Pfau 234, 347 

Pfeifhase 148 

Pfeilgiftfrosch 210 

Phascolarctus cinereus 166 

Phasianus colchicus 272 

Phasmatodea 209 

Philantus triangulum 413 

Philomachus pugnax 301 

Phoca vitulina 104 

Phodopus sungorus 127 

Phoenicurus 

ochruros 132 

phoenicurus 132 

Pholcus phalangioides 268 

Phoneutria 207


Photuris 259 

Phylloscopus fuscatus 359 

Physalaemus 342 

pustulosus 500 

Physeter macrocephalus 102 

Pieris napi 385 

Pinselmaus 152 

Pithecia pithecia 553 

Plazentalia 417 

Ploceus sakalava 21 

Podarcis melisellensis 147 

Poecile atricapilla 222 

Poecilia 

formosa 233, 240, 327 

latipinna 240, 327 

mexicana 240 

reticulata 63, 249, 343, 356 

Pogonomyrmex barbatus 534 

Polistes dominulus 376, 379, 

447, 533 

Polyommatus icarus 260 

Pongo 289 

abelii 388 

pygmaeus 280, 552 

Porcellio 117 

Possum 433 

Pottwal 102 

Prachtfink 274, 342 

Prachtstaffelschwanz 543 

Prärieammer 337 

Prärieläufer 517 

Präriewühlmaus 455, 516 

Presbytis thomasi 518 

Primaten 165, 186 

Propithecus verreauxi 109, 278 

Prunella 

modularis 283, 494, 507, 514 

vulgaris 370, 379, 385 

Pterapogon kauderni 429 

Ptilonorhynchus violaceus 340 

Pufferfisch 215 

Pundamilia 

nyererei 324, 325 

pundamilia 324, 325 

Putzerfisch 529, 549 

Pyrrhocoridea 213 

Python regius 415 

Quelea quelea 270 

Rabe 158 

Rabenkrähe 158, 546 

Rabenvögel 122, 551 

Rana 

esculenta 209, 320 

temporaria 300, 415 

Rangifer tarandus 111, 434 

Rapsweißling 385 

Ratiten 416 

Ratte 547, 550 

Rattus norvegicus 547 

Rauchschwalbe 130, 134, 299, 362 

Raufußkauz 85 

Regenbogenforelle 52, 127 

Rentier 111, 434 

Rhabdomys pumilio 328, 504 

Rhesusaffe 469, 542 

Rhodeus sericeus 350 

Riesenbachling 63 

Ringschnabelmöwe 427 

Rivulus hartii 63 

Röhrenspinne 299 

Rotaugenvireos 131 

Rothirsch 61, 262, 268, 274, 359, 

382, 433 

Rotkehlchen 43, 91 

Rotschulterstärling 521 

Rotstirnmaki 76, 109 

Rüsselkäfer 444 

Saguinus fuscicollis 377 

Saimiri 

oerstedii 540 

sciureus 540 

Sakalava-Weber 21 

Salmo 

salmar 57 

trutta 407 

Salticidae 101 

Salvelinus alpinus 292 

Sandgräber 444, 448 

Sandtigerhai 439 

Sanfordmaki 82 

Savannenpaviane 330 

Saxicola torquata 80


Scandentia 515 

Scarabaeus zambesianus 127 

Scathophaga stercoraria 

287, 523 

Schabe 333, 335, 516 

Schaufelfußkröte 326 

Schilfrohrsänger 349 

Schimpanse 158, 166, 207, 287, 

290, 337, 387, 470, 529, 538, 

543, 545, 551, 557 

Schistocerca gregaria 135 

Schlammspringer 113 

Schlupfwespe 120 

Schmeißfliege 101 

Schnappgrundel 306 

Schnecke 210 

Schneehuhn 181 

Schneeschuh-Hase 199, 491 

Schopf-Makake 554 

Schwammgarnele 443 

Schwanzmeise 546 

Schwarzkehlchen 80 

Schwarzkehlmaulbrüter 555 

Schwarzkopfmeise 222 

Schwebfliege 213 

Schwein 438 

Schwertträger 342 

Zwerg- 322 

Schwirrammer 151 

Sciurus vulgaris 92 

Scorpaeniformes 210 

Sechsstreifen-Rennechse 237 

See-Elefant 

Nördlicher 518 

Seegurke 210 

Seehund 104 

Seenadel 379, 414 

Seepferdchen 247, 379, 414 

Seesaibling 292 

Seescheide 282 

Seeschlange 208 

Seidenlaubvogel 340 

Seidenspinne 205, 288 

Seidenspinner 258, 259, 535 

Seitenfleckenleguan 302 

Semnopithecus entellus 294 

Serinus canaria 426, 464 

Seychellen-Rohrsänger 222, 

435, 451 

Sifaka 278 

Verreaux’s 109 

Silberfuchs 461 

Silbermöwe 326 

Silurus glanis 205 

Singammer 81 

Singvögel 467 

Sklavenameise 

Schwarze 546 

Skorpionsfisch 210 

Skorpionsfliege 344, 347, 

348, 388 

Spalax ehrenbergi 126 

Spea 

bombifrons 326 

multiplicata 326 

Spermophilus 

beecheyi 105 

richardsoni 249 

tridecemlineatus 260, 523 

Sphyrna mokarran 105 

Sphyrnidae 408 

Spinne 119, 202 

Spitzhörnchen 

Großes 515 

Spizella passerina 152 

Springspinne 101, 467 

Squamata 406 

Stabheuschrecke 209 

Stachelhummer 126 

Staffelschwanz 

Blauer 451 

Star 89, 120, 359, 416 

Stegodyphus lineatus 299 

Steinsperling 421 

Sterna paradisea 130 

Sternmull 156 

Stichling 159, 171, 247, 339, 348, 

361, 365, 366 

Stielaugenfliege 356, 357 

Stockente 172, 347, 429, 465 

Strandflohkrebs 125 

Strandläufer 270, 379 

arktische 329 

Berg- 329


Streifenhörnchen 260 

Streifenmanguste 278 

Streifenmungo 378 

Streptopelia 321 

Striemengrasmaus 328, 334, 504 

Strumpfbandnatter 203, 216, 237 

Sturnus vulgaris 89, 120, 359, 416 

Sula nebouxii 438, 542 

Sumpfmaus 201 

Sumpfschwalbe 427 

Suricata suricatta 220, 222, 278, 

377, 453, 553 

Sus scrofa 264, 438 

Sylvia atricapilla 132, 150, 460 

Synalpheus 443 

Syngnathidae 379, 414 

Syngnathus typhle 247 

Syntomeida epilais 214 

Syrphidae 213 

Tachycineta bicolor 427 

Taeniopygia guttata 55, 273, 342, 

362, 420, 429 

Talitrus 125 

Tannenmeise 368, 466 

Tannenzapfenechse 408, 499 

Taricha 203, 216 

granulosa 245, 282 

Tarsius lariang 101 

Taufliege 110, 347, 382, 384 

Tausendfüßler 119 

Teichfrosch 209, 320 

Teleogryllus commodus 266 

Temora longicornis 118 

Termite 447 

Tetradontidae 210 

Thalassoma bifasciatum 233, 304 

Thamnophis 237 

sirtalis 203, 216 

Thomas-Langur 518 

Thomisus onustus 208 

Thomson-Gazelle 217 

Thripse 443 

Thysanoptera 443 

Tigerspinner 214 

Tiliqua rugosa 408, 499 

Tintenfisch 209, 413 

Topelritze 

Gestreifte 505 

Totengräber 413, 516 

Totenkopfaffe 

Costa-Ricanischer 540 

Peruanischer 540 

Tragelaphus 169 

Trauerschnäpper 121, 521, 548 

Tribolium castaneum 371 

Trichosurus vulpecula 433 

Trochilidae 75, 177 

Truthahn 237, 545 

Tunnelspinne 207 

Tupaia tana 515 

Tüpfelhyäne 205, 278, 438, 511 

Turdoides bicolor 219 

Turdus merula 126, 182, 273 

Turmfalke 89 

Tursiops 545, 558 

truncatus 102, 158 

Turteltaube 321 

Uca 119 

annulipes 533 

mjoebergi 549 

Unglückshäher 151 

Ungulata 169 

Uperoleia laevigata 346 

Uroplatus guentheri 6 

Ursus 

americanus 164 

arctos 164, 371 

Uta stansburiana 302 

Utetheisa ornatrix 370 

Vampirfledermaus 549 

Viper 208 

Viperidae 208 

Vireo olivaceus 131 

Vulpes vulpes 459, 461 

Wal 559 

Waldameise 6 

Waldbrettspiel 179 

Wanderalbatross 130 

Wanderheuschrecke 77, 135, 537 

Wapitihirsch 201


Wasserbock 220 

Wasserfloh 81 

Wasserläufer 386 

Webervogel 20, 21 

Weißbüscheläffchen 556 

Weißgesicht-Saki 553 

Weißrüssel-Nasenbär 501 

Weißstirn-Kapuzineraffe 560 

Wels 205 

Wespe 213, 438, 446, 447 

Wieselmaki 84 

Wiesenwühlmaus 292 

Wildhund 206, 435, 538 

Wildschaf 289 

Wildschwein 264 

Winkerkrabbe 119, 533, 549 

Witwenvogel 342 

Wolf 80, 201, 511 

Wühlmaus 50, 292, 461 

Würfelqualle 207 

Wüstenameise 120, 127 

Wüstenassel 413 

Wüstenrennmaus 464 

Xiphophorus 342 

cortezi 322 

pygmaeus 322 

Zauneidechse 237 

Zebrafink 55, 273, 342, 362, 

420, 429 

Zebramanguste 181 

Zenaida aurita 176 

Ziegenmelker 114 

Ziesel 105, 249, 523 

Zikade 337 

Zitterspinne 

Große 268 

Zweiflügler 413 

Zwergohreule 101

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