SEW - lern-soft-projekt

Fixierung und Dehydrierung (Eintritt in den Zyklus)
Um den Gesamtverlauf einigermaßen klar darzustellen müssen wir hier von mehreren (insgesamt
/ formal 6) Parallel-Läufen des Zyklus ausgehen. Wieso dies notwendig ist, werden
wir bei der Regeration des Zyklus verstehen.
Der Akzeptor des CALVIN-Zyklus ist das Ribulose-1,5-bisphosphat (Ru-1,5-P; RuBP 2 ). Ribulose
ist eine Pentose (C 5 -Körper). Diese ist zweifach phosphoriliert und damit besonders reaktionsfreudig.
Das Ribulose-1,5-phosphat reagiert am Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase (Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase;
kurz: Rubisco) mit Cohlendioxid und Wasser. Rubisco
ist funktionell eine Oxygenase. Für unsere Besprechung gehen wir vom sechsfach parallelen Ablauf dieser
Reaktion aus. Der Parallellauf mehrerer Umwandlungen wird auch strukturell durch das Rubisco gestützt. Es besteht
aus acht gleichartigen Monomeren. Dieses bestehen aus jeweils einer katalytischen (L-Untereinheit) und
einer regulativen S-Untereinheit. Das Rubisco (Oktamer) verfügt somit über acht katalytische Zentren. Da das
Rubisco aber sehr langsam arbeitet (3 s -1 ), kommt es in den Chloroplasten extrem häufig vor. Wahrscheinlich ist
es das am häufigsten vorkommende Protein in der Biosphäre.
Die entstehende Verbindung (C 6 -Körper, eine Hexose) ist sehr instabil und zerfällt sofort in
zwei Moleküle (insgesamt also 12) 3-Phosphoglycerat (Glycerolsäure-3-Phosphat; 3-
Phosphoglycerinsüre; 3-PGA; 3-PG). Man spricht bei der instabilen Hexose auch von einer intermediären
Verbindung. Das 3-Phosphoglycerat ist ein hoch oxidierter C 3 -Körper.
Reduktion
Unter Aufwändung
von jeweils einem
Molekül ATP (insgesamt
also 12)
wird das 3-
Phosphoglycerat
weiter phosphoriliert.
In einem
nächsten Schritt
wird nun das (intermediäre)
1,3-
Bisphosphoglycerat
hydriert / reduziert.
Hierzu wird NADPH + 2 aus dem nachlaufenden Prozessen des Photosystems I (P700) gebraucht.
Es bildet sich Glycerolaldehyd-3-phosphat (Glycerinaldehydphosphat; GAP). Glycerolaldehyd-3-phosphat
ist chemisch eine phosphorilierte Triose.
Alle genannten Schritte laufen am Enzym NADP-Glycerolaldehyd-3-Phosphat-Dehydrogenase
(GAPDH) ab.
- 182 - (c,p) 2008 lsp: dre