SEW - lern-soft-projekt
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3.2.2.2. Dunkelreaktionen (lichtunabhängige Reaktionen der Photosynthese) Mit den Lichtreaktionen hat die Photosynthese nur den – für uns Menschen bedeutsamen – Sauerstoff sowie ATP und Reduktionsäquivanlente hervorgebracht. Aus den anderen besprochenen Stoffwechsel-Vorgängen wissen wir schon, dass diese nicht massiv gespeichert werden können. Die energieärmeren (ADP) bzw. die oxidierten (NADP + ) Molekülversionen werden auch wieder in den Lichtreaktionen benötigt. Die wesentliche Arbeit – die Bildung von Glucose – fehlt in unserer Besprechung der Photosynthese noch. Diese Aufgabe übernehmen die Enzyme des CALVIN-Zyklus (auch: CALVIN-BENSON- Zyklus; Sekundärreaktionen der Photosynthese, Tricarbonsäure-Zyklus). Die Aufklärung des CALVIN-Zyklus erfolgte ursprünglich durch Auswertung von Papier- Chromatogrammen. In diesen konnten verschiedene Zwischenprodukte ermittelt werden. Später konnten mit dem Einsatz von radioaktiven Cohlenstoff (Cohlendioxid mit 14 C-Atomen) die Vorgänge bestätigt werden. Zu unterschiedlichen Zeitpunkten ab der Zugabe des radioaktiv markierten Cohlendioxids wurden die Zellen (Choroplasten) mit heißen Ethanol bzw. mit flüssigem Stickstoff fixiert und dann die Einzel-Stoffe chromatographisch getrennt und radiometrisch untersucht. Die Zusammenstellung des Zyklus war dann "nur" noch ein Puzzle. - 181 - (c,p) 2008 lsp: dre
Fixierung und Dehydrierung (Eintritt in den Zyklus) Um den Gesamtverlauf einigermaßen klar darzustellen müssen wir hier von mehreren (insgesamt / formal 6) Parallel-Läufen des Zyklus ausgehen. Wieso dies notwendig ist, werden wir bei der Regeration des Zyklus verstehen. Der Akzeptor des CALVIN-Zyklus ist das Ribulose-1,5-bisphosphat (Ru-1,5-P; RuBP 2 ). Ribulose ist eine Pentose (C 5 -Körper). Diese ist zweifach phosphoriliert und damit besonders reaktionsfreudig. Das Ribulose-1,5-phosphat reagiert am Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase (Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase; kurz: Rubisco) mit Cohlendioxid und Wasser. Rubisco ist funktionell eine Oxygenase. Für unsere Besprechung gehen wir vom sechsfach parallelen Ablauf dieser Reaktion aus. Der Parallellauf mehrerer Umwandlungen wird auch strukturell durch das Rubisco gestützt. Es besteht aus acht gleichartigen Monomeren. Dieses bestehen aus jeweils einer katalytischen (L-Untereinheit) und einer regulativen S-Untereinheit. Das Rubisco (Oktamer) verfügt somit über acht katalytische Zentren. Da das Rubisco aber sehr langsam arbeitet (3 s -1 ), kommt es in den Chloroplasten extrem häufig vor. Wahrscheinlich ist es das am häufigsten vorkommende Protein in der Biosphäre. Die entstehende Verbindung (C 6 -Körper, eine Hexose) ist sehr instabil und zerfällt sofort in zwei Moleküle (insgesamt also 12) 3-Phosphoglycerat (Glycerolsäure-3-Phosphat; 3- Phosphoglycerinsüre; 3-PGA; 3-PG). Man spricht bei der instabilen Hexose auch von einer intermediären Verbindung. Das 3-Phosphoglycerat ist ein hoch oxidierter C 3 -Körper. Reduktion Unter Aufwändung von jeweils einem Molekül ATP (insgesamt also 12) wird das 3- Phosphoglycerat weiter phosphoriliert. In einem nächsten Schritt wird nun das (intermediäre) 1,3- Bisphosphoglycerat hydriert / reduziert. Hierzu wird NADPH + 2 aus dem nachlaufenden Prozessen des Photosystems I (P700) gebraucht. Es bildet sich Glycerolaldehyd-3-phosphat (Glycerinaldehydphosphat; GAP). Glycerolaldehyd-3-phosphat ist chemisch eine phosphorilierte Triose. Alle genannten Schritte laufen am Enzym NADP-Glycerolaldehyd-3-Phosphat-Dehydrogenase (GAPDH) ab. - 182 - (c,p) 2008 lsp: dre
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3.2.2.2. Dunkelreaktionen (lichtunabhängige Reaktionen der Photosynthese)<br />
Mit den Lichtreaktionen hat die Photosynthese nur den – für uns Menschen bedeutsamen –<br />
Sauerstoff sowie ATP und Reduktionsäquivanlente hervorgebracht. Aus den anderen besprochenen<br />
Stoffwechsel-Vorgängen wissen wir schon, dass diese nicht massiv gespeichert<br />
werden können. Die energieärmeren (ADP) bzw. die oxidierten (NADP + ) Molekülversionen<br />
werden auch wieder in den Lichtreaktionen benötigt.<br />
Die wesentliche Arbeit – die Bildung von Glucose – fehlt in unserer Besprechung der Photosynthese<br />
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Diese Aufgabe übernehmen die Enzyme des CALVIN-Zyklus (auch: CALVIN-BENSON-<br />
Zyklus; Sekundärreaktionen der Photosynthese, Tricarbonsäure-Zyklus).<br />
Die Aufklärung des CALVIN-Zyklus erfolgte ursprünglich durch Auswertung von Papier-<br />
Chromatogrammen. In diesen konnten verschiedene Zwischenprodukte ermittelt werden.<br />
Später konnten mit dem Einsatz von radioaktiven Cohlenstoff (Cohlendioxid mit 14 C-Atomen)<br />
die Vorgänge bestätigt werden.<br />
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wurden die Zellen (Choroplasten) mit heißen Ethanol bzw. mit flüssigem Stickstoff fixiert und<br />
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