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04.02.2015 Aufrufe

Spaltung der Fructose in Triose (Spaltung) Die aktivierte Fructose (Fructose-1,6-diphosphat) wird von der Aldolase (Ald) in zwei Triosen gespalten. Oxidation der Triose (Energiegewinnung) Beide verfügen über jeweils einen Phosphat-Rest vom Ursprungs-Molekül. Die Triosen sind zueinander isomer, d.h. sie können sich ineinander umwandeln. Hierbei hilft die Triosephosphatisomerase (TIM, Phosphotrioseisomerase). Glycerolaldehyd-3-phosphat (Glycerinaldehyd-3-phosphat, GAP) wird direkt weiter verwendet. Mittels eines freien Phosphat-Rest (Phosphorsäure) wird Wasserstoff in einer Oxidation aus der Triose abgekoppelt und auf NAD + übertragen. Es entstehen Glycerolsäure-1,3-diphosphat (Glycerinsäure-1,3-bisphosphat, 1,3-Bisphosphoglycerat (1,3-BPG)) und NADH + 2 . Nach der Isomerisierung der zweiten Triose (Dihydroxyacetonphosphat) kann das gebildete Glycerolaldehydphosphat den gleichen Weg gehen. Die Vorgänge laufen also immer zweimal ab. An der Triosephosphatdehydrogenase (Glycerinaldehydphosphatdehydrogenase, GAPDH) überträgt das sehr energiereiche Glycerolsäure-1,3-diphosphat einen Phosphat-Rest auf ein ADP-Molekül. Die E- nergie steht in Form von ATP frei zur Verfügung. Das verbleibende Molekül Glycerolsäure-3-phosphat (3-Phosphoglycerinsäure, 3-PGS) wird nun nachfolgend entsorgt. - 135 - (c,p) 2008 lsp: dre

Umwandlung des Reaktionsproduktes (Abschlussreaktionen) Zunächst wird das Glycerolsäure-3-phosphat durch interne Umlagerung des Phosphat-Restes vom dritten an das zweite C- Atom in das Glycerolsäure-2-phosphat gewandelt. Das zugehörige Enzym heißt Phosphoglyceratphosphomutase (Phosphoglyceratmutase, PGM). Im nächsten Schritt wird an der Enolase (Eno) Wasser aus dem Molekül eliminiert. Es entsteht Phosphoenolbrenztraubensäure. Sehr häufig findet man auch die ältere Trivialbezeichnung Phosphoenolpyrovat für das Produkt. Nun braucht bloß noch das verbleibende Phosphat aus dem Molekül abgespalten werden. Dies wird auf ein ADP ü- bertragen und damit nochmals Energie für zelluläre Prozesse als ATP bereitgestellt. Endprodukt ist Brenztraubensäure (BTS, Pyrovat). Das zugehörige Enzym für den letzten Schritt der Glycolyse nennt man Pyrovatkinase (PK). Die Pyrovatkinase wird z.B. durch Alanin gehemmt. Alanin entsteht in weiteren – ev. möglichen – nachgelagerten Aminosäure-aufbauenden Vorgängen direkt aus Brenztraubensäure. Ein hoher Alaninspiegel zeigt also einen Produktüberschuss an. Insgesamt ergibt sich: C 6 H 12 O 6 + 2 ATP + 2 NAD + + 4 ADP 2 C 3 H 4 O 3 + 2 ADP + 2 NADH 2 + + 4 ATP Wenn man die intern "gleich" wieder verwendeten Stoffe herausnimmt, dann bleibt effektiv: C 6 H 12 O 6 + 2 NAD + + 2 ADP 2 C 3 H 4 O 3 + 2 NADH 2 + + 2 ATP Die Hexokinase, Phosphofructokinase und die Pyrovatkinase sind irreversibel arbeitende Enzyme, d.h. hier sind keine Rückreaktionen (Gleichgewichte) möglich. Alle anderen Teilschritte können auch rückwärts laufen bzw. stehen in Gleichgewichten. Die Brenztraubensäure – als überschüssiges Reaktionsprodukt – muss nun schnellstmöglich abgebaut oder weiterverwendet werden. Ansonsten würde sich die Gleichgewichte ungünstiger einstellen und kein weiteres ATP mehr produziert werden. Zu Anderen würde sich der Stoffwechsel (durch überschüssiges BTS) gewissermaßen selbst vergiften. In einfachen Mikroorganismen haben sich verschiedene anaerobe Möglichkeiten ( Gärungen) entwickelt. Höhere Organismen können mit Luftsauerstoff (aerob) die Oxidation noch weiterführen und noch wesentlich mehr Energie aus Glucose freisetzen. - 136 - (c,p) 2008 lsp: dre

Umwandlung des Reaktionsproduktes (Abschlussreaktionen)<br />

Zunächst wird das Glycerolsäure-3-phosphat<br />

durch<br />

interne Umlagerung des<br />

Phosphat-Restes vom<br />

dritten an das zweite C-<br />

Atom in das Glycerolsäure-2-phosphat<br />

gewandelt.<br />

Das zugehörige Enzym heißt Phosphoglyceratphosphomutase (Phosphoglyceratmutase, PGM).<br />

Im nächsten<br />

Schritt wird an<br />

der Enolase<br />

(Eno) Wasser<br />

aus dem Molekül<br />

eliminiert.<br />

Es entsteht<br />

Phosphoenolbrenztraubensäure.<br />

Sehr häufig findet man auch die ältere Trivialbezeichnung Phosphoenolpyrovat für das Produkt.<br />

Nun braucht bloß noch das<br />

verbleibende Phosphat aus<br />

dem Molekül abgespalten werden.<br />

Dies wird auf ein ADP ü-<br />

bertragen und damit nochmals<br />

Energie für zelluläre Prozesse<br />

als ATP bereitgestellt.<br />

Endprodukt ist Brenztraubensäure (BTS, Pyrovat). Das zugehörige Enzym für den letzten<br />

Schritt der Glycolyse nennt man Pyrovatkinase (PK).<br />

Die Pyrovatkinase wird z.B. durch Alanin gehemmt. Alanin entsteht in weiteren – ev. möglichen – nachgelagerten<br />

Aminosäure-aufbauenden Vorgängen direkt aus Brenztraubensäure. Ein hoher Alaninspiegel zeigt also einen<br />

Produktüberschuss an.<br />

Insgesamt ergibt sich:<br />

C 6 H 12 O 6 + 2 ATP + 2 NAD + + 4 ADP 2 C 3 H 4 O 3 + 2 ADP + 2 NADH 2 + + 4 ATP<br />

Wenn man die intern "gleich" wieder verwendeten Stoffe herausnimmt, dann bleibt effektiv:<br />

C 6 H 12 O 6 + 2 NAD + + 2 ADP 2 C 3 H 4 O 3 + 2 NADH 2 + + 2 ATP<br />

Die Hexokinase, Phosphofructokinase und die Pyrovatkinase sind irreversibel arbeitende Enzyme, d.h. hier sind<br />

keine Rückreaktionen (Gleichgewichte) möglich. Alle anderen Teilschritte können auch rückwärts laufen bzw. stehen<br />

in Gleichgewichten.<br />

Die Brenztraubensäure – als überschüssiges Reaktionsprodukt – muss nun schnellstmöglich<br />

abgebaut oder weiterverwendet werden. Ansonsten würde sich die Gleichgewichte ungünstiger<br />

einstellen und kein weiteres ATP mehr produziert werden. Zu Anderen würde sich der<br />

Stoffwechsel (durch überschüssiges BTS) gewissermaßen selbst vergiften.<br />

In einfachen Mikroorganismen haben sich verschiedene anaerobe Möglichkeiten ( Gärungen)<br />

entwickelt. Höhere Organismen können mit Luftsauerstoff (aerob) die Oxidation noch<br />

weiterführen und noch wesentlich mehr Energie aus Glucose freisetzen.<br />

- 136 - (c,p) 2008 lsp: dre

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