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<strong>Teil</strong>:<br />
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A<br />
B<br />
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(c,p)'98 lsp: dre<br />
BK_FOS_Biologie_FOH_EHW.doc Seite - 1 - (c,p)2007-2008 lsp: dre
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und Lösungen mit eigener Autorenschaft sind möglich und werden bei konzeptioneller Passung<br />
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müssen verpflichtend wieder gleichwertigen Nutzungsbestimmungen unterliegen.<br />
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od. neu<br />
… nichtkommerziell<br />
… in der gleichen Form<br />
… Namensnennung<br />
… unter gleichen Bedingungen<br />
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Bemerkungen zur Rechtschreibung:<br />
Dieses Skript folgt nicht zwangsläufig der neuen ODER alten deutschen Rechtschreibung.<br />
Vielmehr wird vom Recht auf künstlerische Freiheit, der Freiheit der<br />
Sprache und von der Autokorrektur des Textverarbeitungsprogramms micro<strong>soft</strong> ®<br />
WORD ® Gebrauch gemacht.<br />
Für Hinweise auf echte Fehler ist der Autor immer dankbar.<br />
- 2 - (c,p) 2008 lsp: dre
Inhaltsverzeichnis:<br />
Seite<br />
[ ! ] Vorbemerkungen............................................................................................................6<br />
[ 0 ] Arbeitstechniken ...........................................................................................................8<br />
1. intellektuelle Tätigkeiten / Operationen.............................................................................8<br />
1.1. erfassende Tätigkeiten ..............................................................................................9<br />
1.2. strukturierende / struktur-orientierte Tätigkeiten ......................................................11<br />
1.3. didaktisch orientierte Tätigkeiten .............................................................................15<br />
1.4. logisch orientierte Tätigkeiten ..................................................................................17<br />
1.5. wertende Tätigkeiten ...............................................................................................20<br />
1.6. mehr praktisch orientierte Tätigkeiten:.....................................................................20<br />
1.7. moderne Tätigkeiten ................................................................................................22<br />
1.8. Lesetechniken..........................................................................................................24<br />
2. wissenschaftliche Tätigkeiten .........................................................................................25<br />
3. die experimentelle Methode............................................................................................27<br />
4. Umgang mit Medien (Medienkompetenz).......................................................................28<br />
4.2. Lesemethoden / Lesekompetenzen.........................................................................34<br />
5. Aufgaben und Probleme, Arbeits- und Lerntechniken ....................................................36<br />
5.1. Lösen von Aufgaben mittels Algorithmen ................................................................36<br />
5.2. Problemlösestrategien .............................................................................................37<br />
5.3. Lerntechniken ..........................................................................................................40<br />
5.3.x. 20/80-Prozent-Regel / PARETO-Prinzip ...........................................................40<br />
6. Beispiele / Arbeitmaterialien ...........................................................................................41<br />
6.1. Analyse einer Anekdote...........................................................................................41<br />
6.2. Analyse und Bewertung eines Fachtextes...............................................................41<br />
6.3. Interpretieren und Auswerten von Diagrammen ......................................................43<br />
6.3.x. versteckte Daten ...............................................................................................43<br />
[ A ] Wissenschaft Biologie ...............................................................................................45<br />
1. die wichtigsten Zweige der Biologie................................................................................46<br />
[ B ] Was ist eigentlich Leben..........................................................................................47<br />
2. Gibt es Leben auf anderen Planeten............................................................................49<br />
[ C ] Einteilung der Organismen........................................................................................51<br />
x.y. Taxonomie................................................................................................................51<br />
x.y.z. weitere taxonomische Begriffe oder Ebenen.....................................................53<br />
x.z. ein taxonomisches System.......................................................................................54<br />
1. Bakterien und Blaualgen (Bacteria)................................................................................55<br />
2. Protoctisten (Protoctista) ................................................................................................55<br />
3. Pilze................................................................................................................................56<br />
4. Tiere................................................................................................................................56<br />
5. Pflanzen..........................................................................................................................56<br />
[ D ] Die Zelle (Zytologie)....................................................................................................57<br />
1. Bau der Zelle ..................................................................................................................57<br />
1.1. Makroskopischer und lichtmikroskopischer Bau der Zellen.....................................57<br />
1.2. elektronenmikroskopischer Bau der Zellen..............................................................60<br />
2. Bau und Funktion der Zellbestandteile ...........................................................................63<br />
2.1. Zellmembran, Plasmalemma ...................................................................................65<br />
2.1.1. Transportvorgänge an Biomembranen .............................................................68<br />
2.1.2. Rezeptionsvorgänge an Biomembranen...........................................................74<br />
2.2. Zellwand ..................................................................................................................76<br />
2.2.1. Mittellamelle......................................................................................................76<br />
2.3. Cytoplasma..............................................................................................................77<br />
- 3 - (c,p) 2008 lsp: dre
2.4. Kernäquivalent / Zellkern ........................................................................................ 79<br />
2.5. Endoplasmatisches Retikulum, GOLGI-Apparat und Visikel .................................. 81<br />
2.5.1. Endoplasmatisches Retikulum ......................................................................... 81<br />
2.5.2. GOLGI-Apparat ................................................................................................ 81<br />
2.5.3. weitere vesikuläre Strukturen........................................................................... 82<br />
2.6. Tubuläre Strukturen ................................................................................................ 84<br />
2.6.1. Zellskelett......................................................................................................... 84<br />
2.6.2. Mikrotubulli ....................................................................................................... 84<br />
2.6.3. Centriolen und Spindelapparat......................................................................... 86<br />
2.6.4. Cilien ................................................................................................................ 87<br />
2.6.4. Geißeln............................................................................................................. 88<br />
2.6.5. Actin-Filamente ................................................................................................ 90<br />
2.6.6. Intermediär-Filamente ...................................................................................... 90<br />
2.7. Zellorganellen.......................................................................................................... 91<br />
2.7.1. Mitochondrien................................................................................................... 91<br />
2.7.2. Chloroplasten ................................................................................................... 92<br />
2.7.4. Leukoplasten.................................................................................................... 94<br />
2.7.3. Chromoplasten................................................................................................. 94<br />
2.8. Vakuole ................................................................................................................... 95<br />
2.9. paraplasmatische (ergastische) Strukturen............................................................. 98<br />
2.9.1. Lipid-Tröpfchen ................................................................................................ 98<br />
2.9.2. Stärkekörner..................................................................................................... 98<br />
2.9.3. Pigmentgranula ................................................................................................ 99<br />
2.9.4. Sekretgranula................................................................................................... 99<br />
2.10. kristalline und abiotische Zellbestandteile........................................................... 100<br />
2.10.1. Fett-Tropfen ................................................................................................. 100<br />
2.10.2. Kristalle ........................................................................................................ 100<br />
[ E ] Stoffwechsel der Zelle (Zellphysiologie)................................................................ 101<br />
0. Einteilung / Grundprinzipien der Stoffwechselvorgänge .............................................. 101<br />
1. Biokatalyse und Metabolismus .................................................................................... 103<br />
1.1. Enzyme und enzymatische Reaktionen................................................................ 106<br />
1.1.1. Abhängigkeit der Enzymaktivität .................................................................... 112<br />
1.1.2. Regulation der Enzymaktivität (Modulation der Enzymaktivität) .................... 117<br />
1.2. Transport von Energie und Reduktionsäquivalenten ............................................ 122<br />
2. Dissimilations-Vorgänge .............................................................................................. 129<br />
2.0. Geschichte der Dissimilation................................................................................. 131<br />
2.1. anaerobe Dissimilation (Gärungen) ...................................................................... 132<br />
2.1.1. Glycolyse........................................................................................................ 133<br />
2.1.2. nach der Glycolyse ablaufende anaerobe Vorgänge ..................................... 139<br />
2.2. aerobe Dissimilation (Zellatmung)......................................................................... 145<br />
2.2.1. Zitrat-Zyklus ................................................................................................... 146<br />
2.2.2. Atmungskette ................................................................................................. 151<br />
3. Assimilations-Vorgänge ............................................................................................... 156<br />
3.1. heterotrophe Assimilation...................................................................................... 157<br />
3.1.1. heterotrophe Assimilation (auf zellulärer Ebene) ........................................... 158<br />
3.1.2. heterotrophe Assimilation (auf Organismen-Ebene) ...................................... 159<br />
3.1.3. heterotrophe Assimilation (auf Organ-Ebene)................................................ 165<br />
3.2. autotrophe Assimilation......................................................................................... 166<br />
3.2.1. Vorläufer der Photosynthese.......................................................................... 168<br />
3.2.2. Photosynthese ............................................................................................... 169<br />
3.2.3. Chemosynthese ............................................................................................. 193<br />
[ F ] Physiologie der Nervenzelle (Neurophysiologie).................................................. 195<br />
[ G ] Verhalten von Organismen (Verhaltenslehre)....................................................... 198<br />
[ H ] Organismen in der Umwelt (Ökologie)................................................................... 199<br />
x.y. Die Gaia-Theorie ................................................................................................... 202<br />
- 4 - (c,p) 2008 lsp: dre
[ I ] Entwicklung der Organismen (Vererbung und Evolution) .....................................204<br />
0. Vorbemerkungen ..........................................................................................................204<br />
1. Individualentwicklung....................................................................................................205<br />
2. Entwicklung von Populationen......................................................................................206<br />
3. Entwicklung von (neuen) Arten.....................................................................................207<br />
4. Entwicklung von Merkmalen .........................................................................................208<br />
4.x. Das egoistische Gen..............................................................................................208<br />
4.x. Das Handicap-Prinzip ............................................................................................208<br />
6. Historie der irdischen Evolution ....................................................................................210<br />
6.1. Evolution vor der Entstehung der Erde..................................................................211<br />
6.2. Evolution vor der Entstehung des Lebens .............................................................214<br />
6.3. Die Entstehung des Lebens...................................................................................214<br />
6.4. Die Entwicklung des Lebens auf der Erde.............................................................214<br />
6.4.1. Vom Einzeller zum Mehrzeller ........................................................................215<br />
6.x. Die serielle Endosymbiontentheorie (SET) ............................................................215<br />
6.z. Die Entstehung des Sex ........................................................................................217<br />
6.x. Der Übergang vom Wasser zum Land...................................................................218<br />
7. Vererbung und Genetik.................................................................................................220<br />
7.1. Vererbung auf Organismen- und Zell-Ebene.........................................................221<br />
7.2. Das Wirken MENDELs...........................................................................................224<br />
Zusammenfassung (MENDELsche Regeln): ............................................................232<br />
7.3. Die Weiterentwicklung der MENDELschen Vererbungslehre................................234<br />
7.4. Weitergabe und Verteilung der Erbinformation......................................................239<br />
7.5. Die moderne klassische Genetik ...........................................................................243<br />
7.5.1. Vererbung des Geschlechts beim Menschen .................................................248<br />
7.6. Speicherung der Erbinformation ............................................................................250<br />
7.7. Realisierung der Erbinformationen ........................................................................259<br />
7.8. Veränderung der Erbinformation............................................................................271<br />
7.3. moderne genetische Methoden, Theorien und Erkenntnisse ................................282<br />
7.3.x. Klonierung.......................................................................................................282<br />
7.3.x. Auf der Suche nach Adam und Eva ................................................................282<br />
[ J ] .......................................................................................................................................283<br />
[ K ].......................................................................................................................................284<br />
[ L ] .......................................................................................................................................285<br />
[ M ] Der Mensch...............................................................................................................286<br />
[ Z ] Literatur und Quellen:...............................................................................................287<br />
- 5 - (c,p) 2008 lsp: dre
[ D ] Die Zelle (Zytologie)<br />
Die Zelle als Struktur- und Funktionseinheit der Lebewesen<br />
1. Bau der Zelle<br />
Die Zelle ist das Grundelement aller Lebewesen. Zellen können zwischen mehrere Meter<br />
lang bis wenige Mikrometer (µm = 10 -6 m) groß sein. Typische Zellen werden mit 0,3 µm bis<br />
0,1 mm ausgemessen.<br />
Der äußere Bau ist meist unspektakulär. Mit den Augen kann man direkt kaum genauere<br />
Strukturen ausmachen. Innere Strukturen sind mit bloßem Augen fast gar nicht zu erkennen.<br />
Erst mit der Erfindung von optischen Instrumenten (Lupen und Mikroskope) kam es zu einer<br />
stürmischen Entwicklung der Zellbiologie (Zellenlehre, Zytologie, <strong>Cytologie</strong>; cytos = Zelle;<br />
logos = Wissen, Lehre). Der Begriff Zelle leitet sich von cella und cellula ab, was Keller bzw.<br />
Kämmerchen bedeutet. Die ersten Zellen wurden 1665 von Robert HOOKE bei der Untersuchung<br />
von feinen Schnitten (Spänen) vom Flaschenkork entdeckt.<br />
1.1. Makroskopischer und lichtmikroskopischer Bau der Zellen<br />
Die ersten Licht-Mikroskope waren eher<br />
gute Lupen. Bei Vergrößerungen um das<br />
50–fache konnte man gerade größere Zellen<br />
und Mikroorganismen (z.B. Pantoffeltierchen<br />
(A ) Parameceum spec.) beobachten.<br />
Mit heutigen Licht-Mikroskopen werden<br />
Auflösungen bis zum 1000fachen erzielt.<br />
Objekte bis zu einer Kleine von 0,4 µm sind<br />
dann noch scharf abbildbar.<br />
Der typische Aufbau eines Mikroskops ist in<br />
der nebenstehenden Abbildung ersichtlich.<br />
Das notwendige Licht wird über Spiegel (F)<br />
oder eine Lampe an der gleichen Stelle ü-<br />
ber die Beleutungsoptik (D) geleitet. Auf<br />
dem Objekttisch befindet sich das Objekt<br />
(C), welches bei der Durchlichtmikroskopie<br />
durchsichtig sein muss. Das Bild wird über<br />
Objektiv (B) und Okular (A) vergrößert.<br />
Bei Auflichtmikroskopen erfolgt die Beleuchtung<br />
von schräg oben. Mit solchen<br />
Geräten lassen sich dann vorrangig Oberflächen<br />
beobachten.<br />
Q: de.wikipedia.org (Tomia)<br />
- 57 - (c,p) 2008 lsp: dre
Mit Licht-Mikroskopen beobachtbare <strong>Teil</strong>e in Zellen lassen sich in folgenden schematischen<br />
Abbildungen zusammenfassen. Heute unterscheidet man zwei grundsätzlich verschiedene<br />
Grund-Zelltypen, die sich deutlich im Bau unterscheiden:<br />
Prokarionten-Zelle, Prokaryoten-Zelle, Procyte<br />
(ohne Zellkern; (r+) Procaryota; (r ) Bacteria (Bakterien + Blaualgen))<br />
Q: de.wikipedia.org (LadyofHats)<br />
Eukarionten-Zelle, Eukaryoten-Zelle, Eucyte<br />
(mit Zellkern; (r+) Eukaryota)<br />
Q: www.zum.de (mallig)<br />
- 58 - (c,p) 2008 lsp: dre
Eukarionten-Zellen (Eucyten) lassen sich weiter unterscheiden. Die Unterscheidung korrelliert<br />
mit den großen Gruppen (Reichen), die auf Eucyten basieren.<br />
Pflanzen-Zelle ((R ) Pflanzen; (r ) regnum plantae)<br />
Tier-Zelle ((R ) Tiere; (r ) regnum animalia)<br />
Auch die zelluläre Grundeinheit des vierten Organismen-Reiches (drittes eucytisches Reich)<br />
unterscheidet sich von den Tier- und Pflanzen-Zellen:<br />
Pilz-Zelle (Mycel) ((R ) Pilze, (r ) regnum fungi)<br />
- 59 - (c,p) 2008 lsp: dre
1.2. elektronenmikroskopischer Bau der Zellen<br />
Das Problem der Licht-Mikroskope ist die relativ lange Wellenlänge<br />
(normal 380 – 780 nm) des verwendeten Lichts für die Untersuchung.<br />
Nur Objekte mit einer Größe bis ungefähr der Hälfte<br />
der Wellenlänge können damit abgebildet werden. Diese Gesetzmäßigkeit<br />
gilt auch für die Elektronen-Mikroskope (EM). Nur<br />
ist hier die Wellenlänge der verwendeten Elektronenstrahlen wesentlich<br />
kleiner (runter bis 1 nm). Damit lassen sich Objekte bis<br />
zur Größe von 0,05 nm beobachten. Mit den neuesten Tunnel-<br />
Elektronen-Mikroskopen kann man sogar die Atome selbst darstellen.<br />
Diese Mikroskope funktionieren aber nicht über Strahlung,<br />
sondern es wird eine feinste Spitze über das Material bewegt<br />
und der zwischen der Spitze und dem Untersuchungsmaterial<br />
fließende (Tunnel-)Strom gemessen und graphisch umgesetzt.<br />
Q: dk.wikipedia.org (KristianMolhave) [zum Vergleich: CRT .. Fernsehbildröhre]<br />
Nach dem Bauprinzip unterscheidet man z.B. Transmissions-<br />
(TEM) und Raster-Elektronenmikroskope (REM, auch: SEM Q: de.wikipedia.org (Stahlkocher)<br />
Scanning electron microscope).<br />
Durch die gute Auflösung moderner Elektronen-Mikroskope sind viele neue Erkenntnisse<br />
über den Bau der Zelle und seiner Bestandteile bekannt geworden. Praktisch wird bei der<br />
Betrachtung von Bau und Funktion der einzelnen Bestandteile nicht mehr zwischen licht- o-<br />
der elektronenmikroskopischer Erkennbarkeit unterschieden. Alle Beobachtungsmöglichkeiten<br />
werden genutzt, um ein möglichst umfassendes Bild zu erhalten.<br />
Der Bau der Zelle (für die Schul-Biologie) erweitert sich um:<br />
• Endoplasmatisches Retikulum (ER)<br />
• GOLGI-Apparat (Dictyosom)<br />
• Lipidkörperchen (Oleosomen)<br />
• Lysosomen<br />
• …<br />
- 60 - (c,p) 2008 lsp: dre
Pflanzen-Zelle ((R ) Pflanzen; (r ) regnum plantae)<br />
Q: de.wikipedia.org ()<br />
Tier-Zelle ((R ) Tiere; (r ) regnum animalia)<br />
Q: de.wikipedia.org ()<br />
Pilz-Zelle (Mycel) ((R ) Pilze, (r ) regnum fungi)<br />
- 61 - (c,p) 2008 lsp: dre
Exkurs: erweiterter Vergleich (Unterschiede) zwischen Procyte und Eucyte<br />
Merkmal Prokaryont / Procyte Eukaryont / Eucyte<br />
normale Größe 0,3 – 2,5 µm 2 – 20 (- 300) µm<br />
Tendenz zur Vielzelligkeit und keine<br />
ausgeprägt<br />
Zelldifferenzierung<br />
Generationsdauer 20 min mehrere Stunden<br />
Zellzyklus<br />
G 1 , S, G 2 , M<br />
Zellteilung Septenbildung / Spaltung Mitose und Cytokinese<br />
Organisation des Genoms 1 zirkuläres Molekül mehrere lineare Moleküle<br />
(Chromosomen)<br />
DNA-Menge 7*10 -4 – 1*10 -2 pg 2*10 -2 – 100 pg<br />
nichtkodierende Abschnitte auf kaum<br />
überwiegend<br />
der DANN<br />
Introns selten vorhanden<br />
genetische Rekombination durch Konjugation durch Meiose und Syngamie<br />
Nucleosomen (Histone) nein ja<br />
separate RNA-Polymerasen für nein<br />
ja<br />
mRNA, rRNA u. tRNA<br />
Größe der Ribosomen 70 S (30 S + 50 S) 80 S (40 S + 60 S)<br />
Inhibition der Translation<br />
- mit Chloramphinicol<br />
- mit Cycloheximid<br />
ja<br />
nein<br />
nein<br />
ja<br />
intrazelluläre Kompartmentierung wenig, selten vielseitig<br />
Membranfluss, Exo- u. Endozytose<br />
nein<br />
ja<br />
semiautonome Organellen nein Mitochondrien, Chloroplasten<br />
Gasvakuolen<br />
Halobakterien, Cyanobakterien<br />
nein<br />
Actomyosinsystem nein ja<br />
Mikrotubuli, Dynein-System, Geißeln<br />
nein<br />
ja<br />
(Cilien)<br />
Extrazelluläre rotierende Flagellen ja nein<br />
Fettsäure-Synthase-Komplex meist als Einzelenzyme als 1 – 2 multifunktionale Polypeptide<br />
3fach ungesättigte Fettsäuren selten ja<br />
als Membranlipide<br />
- Sterole<br />
- Cardiolipin<br />
selten<br />
ja<br />
Peptidoglykan als Wandsubstanz häufig nein<br />
Anaerobiose häufig nur Hefe<br />
N-Fixierung über Nitrogenase häufig nein<br />
Chemolithotrophie vielfältig nein<br />
häufig<br />
nur in innerer Mitoch.-mem.<br />
nach /4/<br />
- 62 - (c,p) 2008 lsp: dre
2. Bau und Funktion der Zellbestandteile<br />
Kerngrundplasma<br />
Kernkörperchen (Nucleolus)<br />
Chromatin<br />
Grundplasma<br />
Kernplasma (Karyoplasma)<br />
Zellkern (Nucleus)<br />
Zytoplasma<br />
Membransysteme<br />
Protoplasma<br />
- 63 - (c,p) 2008 lsp: dre
- 64 - (c,p) 2008 lsp: dre
2.1. Zellmembran, Plasmalemma<br />
Die Abgrenzung der lebenden Einheit (Cytoplasma, Protoplasma) von der Umgebung ist eine<br />
elementare Notwendigkeit. Diese Aufgabe übernehmen die Zellmembranen. Ihre Aufgaben<br />
und Merkmale sind sehr vielgestaltig und zum <strong>Teil</strong> sogar scheinbar gegensätzlich:<br />
• Abgrenzung, Schutz<br />
• Zusammenhalt des Zellinneren, Widerstand gegen Zellinnendruck (Tugor)<br />
• Nahrungsaufnahme, Schadstoffabgabe<br />
• Informationsaufnahme (Reizbarkeit, Signalaufnahme)<br />
• Beweglichkeit / Formveränderung<br />
Die stoffliche Zusammensetzung der Zellmembran konnte schon frühzeitig mit chemischen<br />
Methoden geklärt werden.<br />
So sind neben fettähnlichen Stoffen (Lipoide) vor allem verschiedenste Proteine enthalten.<br />
Weiterhin wurden Polysaccharide und Kombinationen zwischen den genannten Stoffen (Glycoside,<br />
Glykolipide, Glykoproteine) gefunden.<br />
Das Grundelement der Biomembranen sind<br />
verschiedenste Phospholipide. Sie bestehen<br />
– ähnlich wie die Fette (Lipide) – aus dem<br />
zentralgelagerten Glycerol (Glyzerin) sowie<br />
meist zwei angeesterten Fettsäuren und einem<br />
(ebenfalls angeesterten) Phosphatrest. Dadurch<br />
ergeben sich in einem Molekül extrem<br />
unterschiedliche Stoffeigenschaften. Die Seite<br />
mit dem Phosphat-Rest und auch der<br />
Glycerol-Rest sind wasserlöslich (hydrophil,<br />
wasserfreundlich, lipophob, fettfeindlich). Dagegen<br />
ist die Fettsäure-Seite fettlöslich (lipophil,<br />
fettfreundlich) und nicht wasserlöslich<br />
(hydrophob, wasserfeindlich).<br />
Die beiden Fettsäuren lagern sich wegen der starken<br />
VAN-DER-WAALS-Kräfte zu einer Seite hin.<br />
Aus den bekannten Stoffeigenschaften und den elektronenmikroskopischen Bildern wurden<br />
verschiedene Modelle entwickelt. Diese müssen vor allem die oben genannten Membraneigenschaften<br />
und –funktionen erklären können.<br />
Die Grundstruktur der Membranen ist aus<br />
den Lösungseigenschaften schnell abgeleitet.<br />
Beim Zusammenlagern von mehreren<br />
Molekülen ordnen sich diese immer so an,<br />
dass sich gleichlösliche <strong>Teil</strong>e zueinander<br />
gesellen. Es bilden sich vor allem an Phasengrenzen<br />
Schichten / Ebenen.<br />
Zwischen den Fettsäure-Resten sind starke<br />
VAN-DER-WAALS-Kräfte wirksam. An Glycerol-<br />
und Phosphat-Rest wirken recht starke<br />
polare Kräfte. Ein Verschieben aus der<br />
Ebene ist nur mit sehr großen<br />
Kraftaufwendungen möglich.<br />
In der Ebene selbst ist die Beweglichkeit der Lipoide wesentlich besser, da keine Kraftsprünge<br />
(polar - unpolar) überwunden werden müssen. Der Effekt wird noch stärker, wenn sich die<br />
Phospholipide in wässrigen (polar) oder gemischten (polar und unpolar) Umgebungen befinden.<br />
- 65 - (c,p) 2008 lsp: dre
Andere – in der Membran vorkommende – Lipoide<br />
sind den Phospholipiden sehr ähnlich. Statt der<br />
Phosphorsäure ist ein anderer Rest angeestert.<br />
Allen Resten gemeinsam ist ihre gute Wasserlöslichkeit.<br />
Sie können einzelne Phospholipide dementsprechend<br />
auch jederzeit in der Membran ersetzen.<br />
Das Cholesterol (Phosphatidylcholin, Cholesterin) ist<br />
ein solcher – vom Namen recht bekannter –<br />
Membranbaustein. In den Biomembranen hat Cholesterol<br />
vor allem eine Kit-Funktion.<br />
Gib man bei einem Experiment Phospholipide auf<br />
eine wässrige Lösung, dann bilden die Phospholipide<br />
eine geordnete Schicht.<br />
Bei einer Durchmischung<br />
entstehen Doppelschichten<br />
(Bilayer) und kugelförmige<br />
Objekte (Bläschen), die auch<br />
Micellen (Mizellen) genannt<br />
werden.<br />
Sind Fette oder fettähnliche<br />
(unpolare) Stoffe in Lösung,<br />
dann ordnen sich diese innerhalb<br />
der Micelle an.<br />
Prinzipiell können Micellen<br />
auch doppelwandig sein.<br />
Die Doppelschichtigkeit der<br />
Membranen konnten GOR-<br />
TER und GRENDEL schon<br />
1925 nachweisen. Sie stellten<br />
fest, dass rote Blutkörperchen<br />
ungefähr doppelt so<br />
viel Phospholipide enthielten,<br />
wie für die Oberfläche eigentlich<br />
notwendig wären.<br />
In diesem Grundmodell fehlt<br />
noch der beobachtete Proteinanteil.<br />
Die ersten Membranmodelle<br />
hatten noch große Probleme<br />
bei der Erklärung von Membraneigenschaften.<br />
DARNIELLI und DAVSON<br />
entwickelten 1935 das erste<br />
Modell, welches auch den<br />
Proteinanteil berücksichtigte.<br />
Ihr Sandwich-Modell konnte<br />
aber kaum den Stofftransport<br />
erklären, noch konnte später<br />
die Schichtdicke mittels der<br />
Elektronenmikroskopie<br />
nachgewiesen werden.<br />
- 66 - (c,p) 2008 lsp: dre
Erst durch elektronenmikroskopische<br />
Aufnahmen erkannte<br />
man den genauen Bau der<br />
Biomembranen und konnte<br />
darauf passende Modelle entwickeln.<br />
Die gesamte Struktur ist rund 8<br />
nm dick. Im Elektronenmikroskop<br />
sind drei abgegrenzte<br />
Schichten (trilaminarer Bau) zu<br />
erkennen. Manche Elemente<br />
durchdringen die Zellmembran,<br />
andere liegen in einer der drei<br />
Schichten. Die großen "Klumpen"<br />
überragen das dreischichtige<br />
Gebilde oft sehr weit.<br />
Im Jahre 1972 stellten NICOLSON und SINGER ein wesentlich weitergefasstes Modell vor.<br />
Ihr Flüssig-Mosaik-Modell (fluid mosaic model) geht davon aus, dass Proteine sich auch in<br />
der Membran befinden können. Je nach ihren Oberflächeneigenschaften (polar und / oder<br />
unpolar) schwimmen sie in oder auf der Membran (wie Eisberge in einem See).<br />
Das gesamte Gebilde sieht aus der Fläche betrachtet, wie ein Fleckenteppich oder ein Mosaik.<br />
Die gesamte Struktur ist gut beweglich und sehr dynamisch. Man spricht von einem<br />
Membranfluss.<br />
Aus aktuellen hochaufgelösten elektronenmikroskopischen Aufnahmen und biochemischen<br />
Markierungen (mit metallorganischen, radioaktiven od. fluoressierenden Verbindungen) wissen wir, dass<br />
neben den Phospholipiden, eine Vielzahl weiterer Moleküle am Aufbau der Zellmembran beteiligt<br />
sind. So ergibt sich heute ein vielgestaltiges Bild der Biomembranen:<br />
Der Stofftransport kann z.B. über die Membranporen, die Tunnel- und Carrier-Proteine erfolgen.<br />
Die Glycolax wird für die rezeptiven Funktionen verantwortlich gemacht.<br />
Biomembranen sind beim Aufbau vieler Zellkompartmente beteiligt. Beispielhaft sei hier auf<br />
GOLGI-Apparat / Dictyosomen und Endoplasmatisches Retikulum hingewiesen. Bei allen<br />
größen Gebilden (Plastiden, Vakuole usw.) dienen sie zur äußeren Abgrenzung.<br />
Die äußere Biomembran der Zelle wird auch als Plasmalemma (Plasmamembran, Zellmembran)<br />
bezeichnet.<br />
Ein räumlichen Eindruck und einige weitere Bauelemente des Plasmalemma einer tierischen<br />
Zelle vermittelt die nachfolgende Abbildung:<br />
- 67 - (c,p) 2008 lsp: dre
Q: de.wikipedia.org ()<br />
2.1.1. Transportvorgänge an Biomembranen<br />
Wie wir schon besprochen haben, ist eine der wichtigsten Aufgaben der Biomembran im<br />
Stofftransport zu suchen. Natürlich geht es nicht um die ungerichtete und freie Bewegung<br />
von irgendwelchen Stoffen. Das würde ohne Membranen viel unkomplizierter und schneller<br />
ablaufen. Beim Stofftransport an einer Biomembran geht es um zielgerichtetes, selektives<br />
und aktives Bewegen von Stoffen.<br />
Für Transportbewegungen<br />
stehen an Biomembranen<br />
prinzipiell folgende<br />
Möglichkeiten zur<br />
Verfügung:<br />
• Diffusion, Osmose (A)<br />
• Tunnelproteine (B)<br />
• passive Transportproteine<br />
(C)<br />
• aktive Transportproteine<br />
(D)<br />
• aktiver Transport an<br />
Carrier-Proteinen (E)<br />
• Endocytose (F)<br />
• Exocytose (G)<br />
Die Möglichkeiten A bis E<br />
verlaufen ohne Veränderungen<br />
der Membran –<br />
nur durch sie hindurch.<br />
Dies sind Transmembran-Transporte.<br />
Q: de.wikipedia.org (Zoph)<br />
Bei E und F werden auch Membranabschnitte bewegt – man spricht hier von Membranverlagendem<br />
Transport. Solche Transportvorgänge sind auch mikroskopisch beobachtbar.<br />
Schauen wir uns die einzelnen Vorgänge etwas genauer an.<br />
- 68 - (c,p) 2008 lsp: dre
Diffusion:<br />
Diffusion ist der freie, ungehinderte<br />
Konzentrationsausgleich eines oder<br />
mehrerer Stoffe. Sie basiert auf der<br />
BROWNschen Molekularbewegung<br />
und der allgemeinen Tendenz im Universum<br />
eine maximale Entropie (Maß<br />
für die Unordnung) zu erreichen. Wird<br />
z.B. ein Kristall einer Substanz in einem<br />
abgeschlossen Gefäß mit einem<br />
Lösungsmittel (z.B. Wasser) gebracht,<br />
dann löst sich dieser auf. In ungelöster<br />
Form (Kristall) hat die Substanz eine<br />
sehr hohe Konzentration (am Ort).<br />
Am Ende sind die<br />
<strong>Teil</strong>chen im Lösungsmittel<br />
zufällig<br />
verteilt.<br />
Die Lösung ist<br />
gleichmäßig konzentriert<br />
– es hat<br />
eine Konzentrationsausgleich<br />
stattgefunden.<br />
1 2 3<br />
(Eine Zusammenlagerung (Kristall) wie in der ersten Abbildung ist zwar auch möglich, aber extrem unwahrscheinlich.<br />
Dies entspricht einer sehr geringen Entropie.)<br />
Nun kann der Lösungsmittelraum durch eine Membran (od. ein ähnliches Gebilde) geteilt<br />
sein. Die Poren sein so groß, dass die gelösten <strong>Teil</strong>chen der Substanz diese passieren können.<br />
Unabhängig, ob die Substanz in fester Form (Kristall) oder in gelöster Form auf nur einer<br />
Seite bereitgestellt wird, ist es offensichtlich, dass der Konzentrationsausgleich langsamer<br />
abläuft. Hier sprechen wir von Permeation.<br />
Permeation ist eine<br />
behinderte, verlangsamte<br />
Diffusion<br />
durch eine Membran.<br />
Je weniger störenden<br />
die Membran<br />
bzw. umso größer<br />
die Poren, umso<br />
mehr nähert sich die<br />
Permeation einer<br />
1 2 3<br />
"normalen" Diffusion<br />
an.<br />
- 69 - (c,p) 2008 lsp: dre
Osmose:<br />
Voraussetzung für<br />
eine Osmose ist eine<br />
Membran, die<br />
bestimmte <strong>Teil</strong>chen<br />
z.B. wegen ihrer<br />
Größe nicht hindurchläßt.<br />
Andersherum<br />
können natürlich<br />
auch die Poren zu klein<br />
für bestimmte <strong>Teil</strong>chen<br />
1 2 3<br />
sein.<br />
Das Lösungsmittel und alle anderen (kleineren) <strong>Teil</strong>chen können die Membran frei passieren<br />
und es kommt zum Konzentrationsausgleich. Da die größeren <strong>Teil</strong>chen auf der einen Seite<br />
verbleiben, entsteht hieraus auf dieser Seite ein erhöhter Druck. Dieser entsteht dadurch,<br />
dass sich eben mehr <strong>Teil</strong>chen das gleiche Volumen teilen müssen. Es kommt zu mehr Zusammenstößen<br />
u.a. auch mit der Wand – was eben Druck ist. Der osmotische Druck ist beobachtbar<br />
und messbar. U.U. kann er so stark sein, dass Zellen usw. zerplatzen. Kann sich<br />
das Volumen verändern, dann bewirkt das Mehr an <strong>Teil</strong>chen natürlich zuerst eine Volumenzunahme.<br />
Exakterweise spricht man statt von einem Konzentrationsausgleich (bei Diffusion, Permeation und Osmose) besser<br />
von Gradientenausgleich. Gradienten sind allgemeine Unterschiede. In den besprochenen Fällen war dies<br />
immer die Konzentration. Es können aber z.B. auch Temperatur-, Dichte- oder Ladungsunterschiede in Lösungen<br />
auftreten. Auch für diese ergeben sich Gradienten-abbauende Tendenzen / Bewegungungen.<br />
Die Osmose wird gerne als biologischer Vorgang beschrieben. Dies ist nicht richtig, da die<br />
Osmose nicht an lebende Membranen oder Zellen oder ähnliches gebunden ist. Sie tritt an<br />
jeder semipermeablen Membran (lebend oder tot; natürlich oder künstlich) auf. Grundlage<br />
sind auch hier die elementaren <strong>Teil</strong>chenbewegungen (BROWNsche Molekularbewegung;<br />
Wärmebewegung). Zumeist wird in der Schule die Osmose zuerst und ausschließlich bei biologischen<br />
Sachverhalten besprochen. So entsteht der Eindruck eines biologischen Vorgangs.<br />
Seiner Natur nach ist die Osmose – wie die Diffusion auch – ein zutiefst physikalischer<br />
Vorgang.<br />
- 70 - (c,p) 2008 lsp: dre
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Exp. Nr. Lösung A Membran Lösung B<br />
1 Wasser vollpermeabel Natriumchlorid-Lösung<br />
2 Natriumchlorid-Lösung permeabel für Natriumchlorid<br />
und Kaliumpermanganat<br />
3 Cupfersulfat-Lösung permeabel für A und B<br />
(hellblau)<br />
4 Kaliumpermanganat- vollpermeabel<br />
Lösung<br />
5 destilliertes Wasser nicht permeabel für Glucose<br />
(semipermeabel)<br />
(Kochsalz)<br />
Kaliumpermanganat-<br />
Lösung (violett)<br />
Magnesiumsulfat-Lösung<br />
(farblos)<br />
Magnesiumsulfat-Lösung<br />
Glucose-Lösung<br />
6 10 M Lösung Glucose semipermeabel 1 M Lösung Glucose<br />
7 Glucose-Lösung (farblos) permeabel für Natriumchlorid<br />
Natriumchlorid-Lösung<br />
8 3 M Lösung Saccarose undurchlässig für Zucker 3 M Glucose-Lösung<br />
9 Wasser nicht permeabel für Glycerol<br />
Glycerol<br />
10 1 M Lösung Saccarose undurchlässig für Zucker 3 M Glucose-Lösung<br />
60+"" (+)78)<br />
8 7(7!7"%<br />
9 "3+ 0+ : "5<br />
". . "1<br />
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5: "35
Transport an Tunnelproteinen:<br />
Viele Moleküle sind viel zu groß, um einfach durch die Zellmembran durchzudiffundieren.<br />
Außerdem würden sie zumeist etweder im polaren <strong>Teil</strong> oder noch wahrscheinlicher im unpolaren<br />
<strong>Teil</strong> nicht gelöst werden können und damit dort "hängen" bleiben. Ein weiteres "Problem"<br />
der Zelle ist, dass sie natürlich nicht alle Stoffe braucht. Sie "möchte" die Stoffe selektieren.<br />
Mittels Tunnenproteien hat die Natur eine sehr effektive Lösung für die erwähnten<br />
Probleme gefunden. Tunnenproteine sind integrale Eiweiße mit einer zentralen "Röhre".<br />
Durch diese räumliche Struktur (Tertiär- und Quartärstruktur-Elemente des Proteins) wird der<br />
Stoff geleitet. Der Transport erfolgt zumeist wesentlich schneller, als durch normale <strong>Teil</strong>chenbewegung.<br />
Deshalb spricht man auch von erleichterter Diffusion.<br />
Viele Tunnelproteine besitzen an der "Einlaßstelle" zumeist eine Stelle, die den zu transportierenden<br />
Stoff "erkennt". Andere Tunnenproteine lassen alle Stoffe mit bestimmten Eingenschaften<br />
(z.B. Größe, Ladung) durch.<br />
Bei Untersuchungen hat man auch Tunnelproteine gefunden, deren Funktion durch bestimmte<br />
Moleküle ein- und ausgeschaltet werden kann.<br />
Transportproteine:<br />
Andere Proteine verfügen über keine Tunnel oder Kanäle. Sie transportieren Stoffe z.B.<br />
durch innermolkulare Bewegungen (Veränderung der Raumstruktur (meist Tertiärstruktur)) oder<br />
durch Bewegungen des Protein-Molekül-Komplexes in der Membran (Membranfluss).<br />
Wird für den Transport Energie verbraucht, dann ist dies ein aktiver Transport. Solche<br />
Transporte machen für die Zelle nur Sinn, wenn z.B. ein Transport entgegen dem Gradienten<br />
(entgegen dem Konzentrationsgefälle) erfolgen oder der Transport beschleunigt werden soll.<br />
Passive Transporte (z.B. Diffusion, Permeation und Osmose) erfolgen mit dem Grandienten<br />
ohne Energieverbrauch.<br />
Transportproteine werden nach der Anzahl der<br />
transportierten Stoffe und Richtungen unterschieden.<br />
Transportiert ein Protein nur einen Stoff, dann<br />
spricht man von einem Uniport (I). Werden zwei<br />
Stoffe gleichzeitig in die gleiche Richtung transportiert,<br />
nennen wir sie Symport (II). Beim Antiport<br />
werden die Stoffe in entgegengesetzte Richtungen<br />
bewegt. Beim Transport von zwei Stoffen ist die<br />
Anwesenheit beider Stoffe notwendige Voraussetzung.<br />
Q: de.wikipedia.org (Zoph)<br />
aktiver Transport an Carrier-Proteinen / Substanzpumpen:<br />
1957 entdeckte der dänische Mediziner Jens Christian SKOU ein Enzym (Protein), das unter<br />
ATP-Verbrauch Na + -Ionen ins Zelläußere und K + -Ionen nach innen transportiert (1997 gab's<br />
dafür den NOBEL-Preis für Chemie).<br />
Wir werden diese K + -Na + -Ionen-Pumpe in der Neurophysiologie ausführlicher darstellen. Hier<br />
nur kurz das Arbeitsprinzip.<br />
Die beiden <strong>Teil</strong>e <strong>Teil</strong>e des Proteiens (Enzym-Nr. 3.6.3.9.) bilden einen scherenartigen Umklappmechanismus.<br />
Zuerst sind die beiden <strong>Teil</strong>e zum Zellinneren geöffnet. Insgesamt drei<br />
Na + -Ionen müssen sich zuerst an den zugehörigen Bindungsorten anlagern, damit im nächsten<br />
Schritt mit ATP eine Phosphorilierung des einen Proteinteils erfolgen kann. Der Proteinkomplex<br />
erfährt eine Konformationsänderung und die "Schere" klappt zur anderen Seite um.<br />
Nun können die Na + -Ionen abwandern. An einer anderen Bindungsregion können nun zwei<br />
K + -Ionen andocken. Dies bewirkt ein Zurückklappen der Proteinstrukturen und das Abspalten<br />
von Phosphat.<br />
Solange genug Na + - und K + -Ionen sowie ATP vorhanden ist, solange kann sich der Vorgang<br />
wiederholen.<br />
- 72 - (c,p) 2008 lsp: dre
(++ , -2-!"0-(% 7 <br />
2(++%<br />
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(13* )5<br />
0<br />
6)@ +"!+ 3(-<br />
0 52(AA(7 -<br />
"""(%<br />
Endocytose:<br />
Die Endocytose ist der erste Transportprozess, den wir auch direkt mikroskopisch beobachten<br />
können. Besonders gut beobachtbar ist die Endocytose größerer Objekte – wie z.B. Nahrungspartikel<br />
(z.B. Bakterien). Diese können für ein noch besseren Sichtbarkeit mit sogenannten<br />
Vital-Farbstoffen (z.B. ) angefärbt werden.<br />
Kommt es zum Kontakt von Bakterium und Zellmembran, dann stellen Membranrezeptoren<br />
(Glycocalyx) Verbindungen her. Die fressende Zelle (Phagocyt) erkennt die Nahrung über<br />
die Oberfläche (Schlüssel-Schloß-Prinzip). Nach und nach wird immer mehr Bakteriums-<br />
Oberfläche von der "Fresser"-Membran umschlossen. Am Schluss ist es dann nur noch eine<br />
Frage der Oberflächenspannung und es bildet sich ein Bläschen mit einem Bakterium als<br />
Inhalt. Die Zelloberfläche verschließt sich wieder und steht für eine neue Nahrungsaufnahme<br />
wieder bereit. Im Falle der Aufnahme fester Objekte spricht man als Spezialfall der Endocytose<br />
von einer Phagocytose (griech.: phagein = essen). Bei flüssigen Stoffen nennt man es<br />
demgegenüber von Pinocytose (griech.: pinein = trinken).<br />
Die Bildung von nach innen gestülpten Bläschen wird durch Proteine (Clathrin) verstärkt, die<br />
muskelfaserähnliche Funktionen haben. Wenn außen an den Rezeptoren (Glycocalyx) bestimmte<br />
Stoffe andocken, dann bewirken die aktivierten Rezeptoren eine Kontraktion dieser<br />
Proteine. Duch das Zusammenziehen entsteht eine Eindellung der Zellmembran.<br />
Die Nahrungsbläschen verschmelzen mit Lysosomen ( GOLGI-Apparat). Die Lysosomen<br />
beinhalten "Verdauungs"-Enzyme. Die Enzyme sorgen für eine Zerlegungung des Bläscheninhalts<br />
(z.B. Bakterien, Hefen usw.). Die monomeren Moleküle werden dann durch die schon<br />
beschriebenen Transportvorgänge "ins Zellinnere transportiert", wo sie für weitere assimilatorische<br />
oder dissimilatorische Vorgänge genutzt werden.<br />
B4B +<br />
+ BA0B"++2-<br />
7+2A1<br />
& . " " 7 <br />
"1<br />
Exocytose:<br />
Die unverdaulichen Reste der Nahrungsbläschen, aber auch andere Visikel (mit Stoffwechselabfallprodukten),<br />
müssen irgendwann entsorgt werden. Zellen nutzen dazu einfach die<br />
Umgebung. Die Bläschen wandern an die Zellmembran und verschmelzen mit dieser. Man<br />
kann sich das so vorstellen, wie Luftblasen, die im Wasser aufsteigen und dann an der Oberfläche<br />
zerplatzen. Der Inhalt der Bläschen ergießt sich in die Umgebung.<br />
Die Exocytose wird auch auch Ptyocytose oder Extrusion genannt.<br />
- 73 - (c,p) 2008 lsp: dre
2.1.2. Rezeptionsvorgänge an Biomembranen<br />
Zellen müssen irgendwie Informationen (Reize) aus ihrer Umgebung aufnehmen können. Auf<br />
der Ebene einer Zelle sind dies vor allem chemische Informationen, die wichtig sind. Ist Nahrung<br />
in der Nähe In welcher Richtung befindet sich die Nahrungsgsquelle Gibt es chemische<br />
Informationen von anderen Zellen in der Umgebung Ist der Nachbar Freund, Feind<br />
oder Nahrung<br />
Ein (Chemo-)Rezeptor (entspricht sozusagen<br />
unseren Sinneszellen / - organen) besteht<br />
aus mehreren funktionellen <strong>Teil</strong>en.<br />
Diese werden oft Domänen genannt. Zumeist<br />
ist ein Rezeptor ein sehr komplexes<br />
Protein.<br />
Nach Außen (in den periplasmatischen Raum) auf<br />
der Zellmembran befindet sich die Rezeptor-Domäne.<br />
Sie ist für die Erkennung eines<br />
speziellen Stoffes (Reiz; Reizstoff; z.B. Lockund<br />
Schreckstoffe, Nahrung, Zellgifte) vorgesehen.<br />
Der Stoff (- auf den der Rezeptor<br />
reagieren soll -) und die Rezeptor-Domäne<br />
passen wie Schlüssel und Schloss zusammen.<br />
Mit mehreren Peptidketten ist der Rezeptor<br />
in der Biomembran verankert (Membran-<br />
Domäne). In das Zellplasma (Cytosol) reicht<br />
die auslösende Domäne. An ihr ist ein Stoff<br />
(Botenstoff) angekoppelt, der bestimmte biochemische<br />
Prozesse in der Zelle steuert.<br />
Zumeist sind dies Aktivatoren oder Inhibitoren<br />
(Hemmstoffe) für bestimmte Enzyme (<br />
E 1.1. Enzyme und enzymatische Reaktionen).<br />
Die meisten Rezeptionsvorgänge (Informations-aufnehmenden Vorgänge) laufen nach folgendem<br />
Schema ab.<br />
- 74 - (c,p) 2008 lsp: dre
Dockt an der Rezeptor-Domäne nun der<br />
passende Stoff für den Rezeptor an,<br />
dann kommt es durch innermolekulare<br />
Veränderungen an der auslösenden<br />
Domäne zum Abspalten des Botenstoffs.<br />
Dieser bewirkt dann charakteristische<br />
Veränderungen im Stoffwechsel der Zelle.<br />
Nach der Abkopplung des Botenstoffs<br />
kann auch der Reizstoff wieder von der<br />
Rezeptor-Domäne abwandern. Unter<br />
ATP-Aufwändung wird nun wieder der<br />
Botenstoff (ein neues Molekül natürlich)<br />
an der auslösenden Domäne angebunden.<br />
Damit ist der Rezeptor wieder sensibel<br />
(arbeitsfähig).<br />
Andere Rezeptoren sind geregelte Ionen-<br />
Kanäle. Ein gut untersuchtes Beispiel ist der<br />
Acetylcholin-Rezeptor (AcCh-Rezeptor) an den<br />
Synapsen (Nervenendköpfchen) von Nervenzellen.<br />
Hier dienen sie zur chemischen Informationsweitergabe<br />
von Nervenzelle zu Nervenzelle.<br />
Der Rezeptor ist ein integrales Protein mit<br />
einem Ionen-Kanal. Bei den Kanal-Rezeptoren<br />
verläuft die Informationsaufnahme ungefähr so.<br />
Normalerweise (z.B. beim AcCh-Rezeptor) ist<br />
der Kanal verschlossen. An der Außenseite hat<br />
der Rezeptor Andockstellen für das Acetylcholin.<br />
Dockt Acetylcholin an diese Stellen an, verändert<br />
sich die Raumstruktur des Kanals. Er<br />
öffnet sich und bestimmte Stoffe können den<br />
Kanal passieren. Beim AcCh-Rezeptor sind<br />
dies Na+-Ionen, die nun massiv auströmen<br />
können und das elektrische Potential an der<br />
Membran ändern – die Nervenzelle wird erregt.<br />
Wandern die Reizstoffe / Transmitter ab, dann<br />
verschliesst sich der Kanal wieder.<br />
- 75 - (c,p) 2008 lsp: dre
2.2. Zellwand<br />
Bei Pflanzenzellen ist die Zellwand die eigentlich äußerste Schicht einer Zelle. Die Zellwand<br />
besteht hier vorrangig aus Zellulose-Fasern und diversen Einlagerungen. Die bekannteste ist<br />
das Lignin – der sogenannte Holzstoff. Auch Pilze verfügen über eine Zellwand. Statt der<br />
Zellulose fungiert Chitin (bekannt von den Außenskeletten der Insekten) als Trägermaterial.<br />
Die Zellwand wird bei Pflanzenzellen erst nach dem Abschluss des Größenwachstums (Volumenwachstum)<br />
angelegt. Vorher gebildete Zellwände würden das Wachstum behindern.<br />
Nach und nach werden Zellulosefasern auf der Zellmembran abgelagert.<br />
Die Fasern bilden wechselnde Texturen (Primärwand: verflochten (Streuungstextur);<br />
Sekundärwand: ausgerichtet, parallel (Paralleltextur)). Mit Lignin<br />
verklebt bilden sie sehr stabile Außenhüllen der Zellen. Die verholzten<br />
Zellwände können auch nach Ableben der Zelle noch lange erhalten<br />
bleiben. Das Lignin verhindert einen schnellen Abbau der Zellulose-<br />
Gerüste.<br />
In einigen Fällen folgt beim Zellwandaufbau noch eine Tertiärwand. Sie<br />
stellt den Abschluß zur Zellmembran dar. Die Zellulosefassern haben<br />
hier wieder eine Streuungstextur. Eingelagert werden wieder Lignin<br />
(Verholzung), Suberin (Verkorkung) oder auch Farbstoffe, Wachse, Salze<br />
(SiO 2 , CaCO 3 ) und Gerbstoffe.<br />
EM-Aufnahme:<br />
Streuungstextur<br />
Q: en.wikipedia.org (LadyofHats) + geänd. Drews<br />
2.2.1. Mittellamelle<br />
Nach der Zellteilung wird zuerst eine junge Zellwand (Primodialwand) angelegt. Sie liegt sozusagen<br />
zwischen den beiden neuen Zellen. Die Bildung der Primordialwand vollendet die<br />
Trennung der Tochterzellen bei der Zellteilung. Im Wesentlichen besteht sie aus Pektinen<br />
(Pectine) und anderen Kohlenhydraten (Polyglucaronsäure) einschließlich Derivaten (z.B.:<br />
Polyglucaronsäure, Pectinsäure).<br />
Von Innen werden dann zuerst Membranabschnitte angelagert, welche die neue Zellmembran<br />
darstellen. Zwischen Mittellamelle und Zellmembran wird später (nach dem Zellwachstum)<br />
die Zellwand gebildet.<br />
- 76 - (c,p) 2008 lsp: dre
2.3. Cytoplasma<br />
Bei der Suche nach dem eigentlichen Lebensort einer Zelle sind wir beim Cytoplasma an der<br />
richtigen Stelle. Von der Zellmembran zusammengehalten und abgegrenzt beinhaltet es die<br />
verschiedenen Zellbestandteile. Der Stoff- und Komponenten-Mix des Cytoplasma's ist der<br />
Raum für die zig-Millionen Reaktionen und Vorgänge, die das eigentliche Leben ausmachen.<br />
Das Cytoplasma liegt in einem fließenden Übergang zwischen Gel und Sol vor. Die Konzentration<br />
und die Art der gelösten Stoffe ist so beschaffen, dass das Cytoplasma in einem Zustand<br />
zwischen flüssig bzw. eher leimartig (Sol) und fest (Gel) ist. Bei reichlichem Wasserangebot<br />
(auch innerhalb abgegrenzter Bereiche (Kompartmente)) geht das Cytoplasma in<br />
den Sol-Zustand über. Gelöste Stoffe sind gut beweglich. Bei geringerem Wasseranteil ist<br />
das Cytoplasma gelartig. Große (mehr oder weniger gelöste oder gequollene) Moleküle binden<br />
das Restwasser recht fest an sich. Die Wasser- und die kleineren gelösten Moleküle<br />
können sich – wenn überhaupt – nur langsam und kurzstreckig bewegen. Im Gel-Zustand<br />
bestehen auch für fettähnliche (lipophile, hydrophobe) gute Möglichkeiten an passende Reaktionspartner<br />
und zugehörige Enzyme zu kommen.<br />
- 77 - (c,p) 2008 lsp: dre
Exkurs: Sol- und Gel-Zustand<br />
Internet-Links:<br />
Q: de.wikipedia.org ()<br />
- 78 - (c,p) 2008 lsp: dre
2.4. Kernäquivalent / Zellkern<br />
Durch spezielle Färbungen (z.B. FEULGEN-<br />
Färbung (fuchsinschweflige Säure + Chlorwasserstoffsäure))<br />
kann man im zentralen Bereich von Zellen ein<br />
mehr oder weniger kugelförmiges Objekt sichtbar<br />
machen. Die Färbung basiert auf dem vorhandenen<br />
genetischen Material (DNA). Bei Pflanzen,<br />
wo die Vakuolen meist den Zentralraum belegen,<br />
ist der Zellkern mit dem anderen Cytoplasma an<br />
den Randbereich gedrängt.<br />
Das Kernäquivalent von Procyten ist weniger<br />
scharf abgegrenzt als der echte Zellkern von Eucyten.<br />
Weiterhin fehlt eine membranöse Abgrenzung.<br />
Das Chromatin ist während des gesamten<br />
Zellzyklus gleichmäßig undifferenziert (es bilden<br />
Q: de.wikipedia.org (zituba)<br />
sich keine mit Chromosomen vergleichbaren Strukturen).<br />
Zellkerne haben meist einen Durchmesser um die 0,5 (Pilze) bis 500 µm (Eizellen).<br />
Ein echter Zellkern ist von einer Doppelmembran umgeben, die in regelmäßigen Abständen<br />
von Poren durchzogen sind. Die Poren und die Kernmembran gehen fließend in das Endoplasmatische<br />
Retikulum über.<br />
Das innere Plasma<br />
(Kryoplasma, Kernplasma)<br />
hat von Cytoplasma<br />
abweichende<br />
Eigenschaften. Es erscheint<br />
dickflüssiger<br />
bzw. dichter. Deshalb<br />
ist bei vielen Zellen der<br />
Zellkern auch schon<br />
lichtmikroskopisch ohne<br />
spezielle Färbungen zu<br />
erkennen.<br />
Im Inneren des Zellkerns<br />
liegen die Chromationfäden.<br />
Mit Beginn<br />
der Kernteilung (Mitose)<br />
kommt es zur Spiralisierung<br />
des Chromatins zu<br />
Chromosomen. Weiterhin<br />
befindet sich im<br />
Kernplasma noch das<br />
Kernkörperchen (Nucleolus),<br />
der Aufgaben<br />
Q: en.wikipedia.org (LadyofHats); geändert Drews<br />
bei der Zellteilung (Mitose)<br />
übernimmt.<br />
Der Vorgang der Mitose ist im Abschnitt Genetik dieses Skripts ausführlich beschrieben ( I<br />
7.4. Weitergabe und Verteilung der Erbinformation).<br />
Normalerweise finden wir in einer Zelle nur einen Zellkern. In einigen Zellzusammenschlüssen<br />
(Syncytien) bleiben die Zellkerne enthalten, so dass der Eindruck entsteht, eine Muskelzelle<br />
enthielte mehrere Zellkerne. Pilz-Hyphen (Pilz-Fäden), aber auch anderer sehr große<br />
Zellen (Milchröhren oder Bastfasern bei Pflanzen) halten oft ebenfalls größere Mengen an<br />
Zellkernen, da hier die trennenden Zellmembranen zwischen den "Einzelzellen" nicht mehr<br />
vorhanden sind. Selten sind ausgewachsenen Zellen kernlos. Bei diesen Zellen ist dann kei-<br />
- 79 - (c,p) 2008 lsp: dre
ne Zellteilung mehr möglich und der Zelltod tritt in absehbarer Zeit ein. Ein typisches Beispiel<br />
sind die roten Blutkörperchen (Erythrocyten) beim Menschen (!).<br />
Zellkern bzw. Kernäquivalent stellen die Informations-<br />
und Steuerzentralen der Zellen<br />
dar. Der Hauptteil der Informations- und<br />
Steuerungsaufgaben wird über das genetische<br />
Material realisiert ( I 7.6. Speicherung<br />
der Erbinformation). Trotz intensiver<br />
Forschung sind viele der Vorgänge und<br />
Phänomene in ihren Zusammenhängen und<br />
Abläufen noch ungeklärt.<br />
Die Nucleoli (Kernkörperchen) sind sehr<br />
dichte Bereiche im Zellkern. In diploiden Zellen<br />
befinden sich im Zellkern meist zwei<br />
Nucleoli. Es wurden aber auch schon keine<br />
bis insgesamt sieben Stück beobachtet.<br />
In den Kernkörperchen findet die Synthese<br />
der rRNA und der Ribosomen statt. Während<br />
der Kernteilung verschwinden die Nucleoli<br />
und tauchen nach der Bildung der neuen Q: de.wikipedia.org EM-Aufnahme: Zellkern<br />
Kernhüllen wieder auf.<br />
Im elektronenmikroskopischen Bild kann man sehr gut den unmittelbaren Übergang von<br />
Kernmembran und Endoplasmatischen Retikulum (parallele streifige Strukturen) erkennen.<br />
Die Erbinformationen aus dem Zellkern werden hier zu Eiweißen umgesetzt ( I 7.7. Realisierung<br />
der Erbinformationen).<br />
- 80 - (c,p) 2008 lsp: dre
2.5. Endoplasmatisches Retikulum, GOLGI-Apparat und Visikel<br />
Im Cytoplasma laufen gleichzeit mehrere einhunderttausend Reaktionen zur gleichen Zeit<br />
ab. Damit diese sich nicht behindern und gebildete Zwischenprodukte nicht gleich wegdiffundieren,<br />
verfügen eucytische Zellen über eine ausgeprägte Kompartmentierung (räumliche<br />
Strukturierung, Unterteilung). Kleine Bereiche sind durch verschiedenste Abgrenzungen<br />
(Gel-Sol-Phasengrenzen, Membranen) voneinander abgeteilt. Die entstehenden Räume<br />
nennt man Kompartmente. Membranen als Kompartmentgrenzen bieten Enzymen und Ribosomen<br />
Halt.<br />
2.5.1. Endoplasmatisches Retikulum<br />
Das größte Kompartmentierungssystem ist<br />
das Endoplasmatische Retikulum (ER). Dieses<br />
ist ein weit verzweigtes (labyrintartiges)<br />
Membransystem, dass fast die gesamt Zelle<br />
durchzieht. Das Membransystem beginnt<br />
schon an den Zellkernporen (2).<br />
Sind auf den Membranen (3) Ribosomen (5)<br />
angelagert, entsteht im Elektronenmikroskop<br />
ein pickliger Eindruck. Dieses wird rauhes<br />
ER (3) genannt. Glattes ER (4) enthält kaum<br />
Ribosomen.<br />
Das rauhe ER ist der Ort der Biosynthese<br />
der Proteine und von Membranabschnitten.<br />
Mit diesen kann dann nach einer Kernteilung<br />
die neue trennende Zellmembran gebildet<br />
werden.<br />
Innerhalb des glatten ER finden Unmengen<br />
weiter biochemischer Vorgänge statt. Die<br />
gebildeten Stoffe (6) werden in der gesamten<br />
Zelle weiterverwendet.<br />
Q: de.wikipedia.org (Magnus Manske)<br />
2.5.2. GOLGI-Apparat<br />
Dictosomen (GOLGI-Körper) sind charakteristische Gebilde in den Zellen. Sie sehen aus<br />
wie Stapel von immer größer werdenden doppelschichtigen Membranscheiben.<br />
Die Dictosomen des GOLGI-Apparates (Gesamtheit aller Dictyosomen einschließlich der<br />
GOLGI-Vesikel (7)) sind ein Ort sehr intensiver Stoffproduktion. Hier – in den Zisternen (11)<br />
– entstehen z.B. Enzyme für die "Verdauung" aufgenommener Nahrungspartikel.<br />
Zwischen ER und Dictyosomen existiert ein intensiver Stofftransport. Abgeschnürrte Vesikel<br />
des ER enthalten frisch produzierte Proteine (Enzyme). Die Vesikel wandern in Richtung cis-<br />
Ende (9) des Dictyosoms und verschmelzen mit den Membranstapeln. Die Membranstapel<br />
werden zum trans-Ende langsam immer ausgedehnter (10). In der Zwischenzeit werden die<br />
enthaltenen Proteine immer weiter gewandelt und durch neue Stoffe (Hormone, Sekrete) ergänzt.<br />
- 81 - (c,p) 2008 lsp: dre
Die Dictyosomen schnüren an<br />
den Enden der Membranstapel<br />
immer wieder neue GOL-<br />
GI-Vesikel ab. Später verschmelzen<br />
diese mit den endocytotisch<br />
gebildeten Nahrungsbläschen.<br />
Desweiteren bilden Dictyosomen<br />
sekretorische Vesikel, die<br />
vor allem Hormone, Transmitter<br />
usw. enthalten können.<br />
Diese Vesikel werden in Richtung<br />
Zellmembran transportiert<br />
und der Inhalt (Sekrete) nach<br />
außen ausgeschüttet (Exocytose,<br />
Sekretion).<br />
Q: micro.magnet.fsu.edu (geändert Drews)<br />
2.5.3. weitere vesikuläre Strukturen<br />
Neben den großen Vesikel gibt es im Cytoplasma noch verschiedene andere kleinere Vesikel,<br />
die sich primär in den enthaltenen Enzymen und Stoffen unterscheiden.<br />
2.5.3.1. Lysosomen<br />
Lysosomen dienen der Verdauung. Sie enthalten<br />
Phosphatase (Leitenzym). Mit diesem<br />
Enzym werden die Nahrungs-Partikel zersetzt.<br />
In Hungersituationen kann es bei Pflanzen<br />
zur sogenannten Autophagie kommen. Nicht<br />
mehr dringend benötigte Zellbestandteile<br />
oder auch ältere Mitochondrien werden dann<br />
abgebaut, um einen elementaren Stoffwechsel<br />
aufrechtzuerhalten.<br />
Q: biology.unm.edu<br />
2.5.3.2. Microbodies<br />
Microbodies sind mit 0,2 bis 1,5 µm wirklich sehr kleine Vesikel. Sie haben nur eine kurze<br />
"Lebenszeit" von 2 bis 3 Tagen. Microbodies sind in der Lage aus Kohlenhydraten diverse<br />
andere organische Stoffe herzustellen. Dabei entsteht als Nebenprodukt oft das gefährliche<br />
Wasserstoffperoxid. Microbodies enthalten als Leitstoff (Leitenzym) die Katalase, das genau<br />
dieses Wasserstoffperoxid schnell umwandeln kann (Entgiftungsenzym).<br />
Wasserstoffperoxid ist chemisch sehr aggressiv und reagiert mit sehr vielen anderen Stoffen,<br />
die dabei oxidiert werden. Unter biochemischen Verhältnissen bedeutet dies meist die Zerstörung<br />
des Stoffes selbst oder dessen Funktion (weil dieser dann ein anderer ist).<br />
- 82 - (c,p) 2008 lsp: dre
Ursache ist die Bildung von äußerst reaktiven Sauerstoff-Radikalen (O) während des Zerfalls des Wasserstoffperoxids.<br />
H 2 O H 2 O + O<br />
Die Radikale (mit ihren ungpaarten Elektronen) reagieren praktisch mit jedem Stoff in der Zelle und verändern<br />
dabei Bau und Eigenschaften der zelleigenen Stoffe. In den meisten Fällen können die oxidierten Stoffe nicht<br />
mehr die Funktion der ursprünglichen Verbindungen nachkommen.<br />
Wahrscheinlich kommt die Katalase nur in Microbodies vor. Die von ihr geförderte Reaktion:<br />
H 2 O 2 H 2 O + ½ O 2<br />
produziert auch freie Energie. Im Gegensatz zu den Mitochondrien kann diese aber nicht in<br />
Form von ATP gebunden werden, sondern wird als Wärme frei.<br />
Zu den Microbodies gehören auch die Peroxisomen (Peroxysomen), die zur Glucogenese<br />
fähig sind. Glucogenese ist die Bildung von Kohlenhydraten z.B. aus Aminosäuren. Peroxysomen<br />
kommen bei höhreren Tieren in der Leber und auch in der Niere vor.<br />
In Pflanzen sind Peroxysomen bei der Photorespiration (Lichtatmung) tätig. Dabei werden<br />
mit Hilfe von Licht direkt Aminosäuren (Glutaminsäure, Glycin, Serin) produziert. Die Lichtatmung<br />
ist ein alternativer Nebenweg zur Photosynthese ( E 3.2.2. Photosynthese).<br />
Eine weitere Art sind die Glyoxysomen. Sie sind zum direkten Abbau von Fettsäuren zu A-<br />
cetyl-Coenzym A fähig. Glyoxysomen kommen vor allem in fettspeichern Geweben von<br />
Pflanzen vor.<br />
Microbodies sind also hochentwickelte Stoffwechselspezialsten, die auf abgegrenzten Raum<br />
alle Werkzeuge und Hilfsmittel für ihren Arbeitsauftrag (vorrangig Entgiftungen) zusammenhalten.<br />
Microbodies sind wahrscheinlich evolutionär wesentlich älter als Mitochondrien. In<br />
den heutigen Eucyten kooperieren Microbodies und Mitochondrien biochemisch sehr intensiv.<br />
- 83 - (c,p) 2008 lsp: dre
2.6. Tubuläre Strukturen<br />
Tubuläre oder fibrilläre (faserförmige) Strukturen sind in der Zelle für Formgebung und Bewegung<br />
verantwortlich.<br />
2.6.1. Zellskelett<br />
Zellen ohne Zellwand müssten eigentlich auf Grund der Oberflächenspannung und der<br />
Druckverhältnisse im Cytoplasma mehr oder weniger kugelförmig sein.<br />
Vor allem bei tierischen Zellen wird die abweichende<br />
Zellform durch faserförmige bis<br />
netzartige Innen-Strukturen erzeugt.<br />
Spezielle Anfärbungen und Mikroskopiertechniken<br />
(Fluoressenz-Mikroskopie) machen<br />
die Moleküle der Innenstrukturen (z.B.<br />
Tubulin) sichtbar. Im nebenstehenden Bild<br />
sind sie grün fluoreszierend. Die blauen<br />
Regionen sind die Zellkerne und die Zellmembran<br />
wird durch rot leuchtende Moleküle<br />
(auch Actin) markiert.<br />
Viele Zellskelette sind nicht nur starr – sie<br />
ermöglichen oft auch einfachste Bewegungen.<br />
Durch molekülinterne Konfigurationsänderungen<br />
(Actin) oder Ab- bzw. Aufbau<br />
(Tubulin) sind Längenveränderungen möglich.<br />
Letztendlich kann dann bei koordinierten<br />
Vorgängen eine Formveränderung oder<br />
Bewegung der Zelle erreicht werden.<br />
Q: de.wikipedia.org (rsb.info.nih.gov)<br />
2.6.2. Mikrotubulli<br />
Mikrotubuli sind die Grundbauelemente für größere Einheiten,<br />
wie z.B. Spindelapparat und Geißeln.<br />
Der Grundbaustoff ist das Eiweiß Tubulin. In der Praxis unterscheiden<br />
wir u.a. α- und β-Tubulin. Von der Raumform<br />
kann man sie sich wie Maiskörner vorstellen. Jeweils ein<br />
Molekül α- und β-Tubulin bilden zusammen eine Baueinheit<br />
(Hetero-Dimer).<br />
Die Baueinheiten können weiter polymerisieren. Dabei ist<br />
die Polymerisierung außer in die Längsrichtung auch in die<br />
Breite möglich. (Wachstum 8 µm/s (Abbau 17 µm/s)) Durch<br />
die Molekülform des Tubulins kommt es nicht zur Ausbildung<br />
einer Fläche, sondern nach 13 bis 14 Molekülen zum<br />
Ringschluss mit einem leichten Versatz der Monomere. So<br />
entsteht eine Helix (Schrauben-Struktur).<br />
Tubulin-Hetero-Dimer<br />
Q: de.wikipedia.org (Toreau)<br />
- 84 - (c,p) 2008 lsp: dre
Das helikale Gebilde erinnert dann auch wieder an einen Maiskolben. Die Hohlstruktur hat<br />
einen Außendurchmesser von 18 bis 30 nm.<br />
Die Bildung polymerisierter Strukturen erfolgt nicht spontan sondern an sogenannten Mikrotubuli-Organisationszentren<br />
(MTOC). Fertige Mikrotubuli werden dann vom MTOC abgelöst.Weitere<br />
sehr langestreckte Proteine (mikrotubulusassoziierte Proteine, MAPs) setzen<br />
sich in die Furchen und stabilieren den gesamten Komplex noch weiter.<br />
Zum anderen bieten diese Proteine und das Tubulin selbst auch wieder Ansatzstellen für<br />
weitere Eiweiße (z.B. Dynein, Kinesin, …) und andere Moleküle.<br />
Bewegungen in Längsrichtungen (Verkürzung bzw. Verlängerung) stellt man sich heute volgendermaßen<br />
vor. Die Mikrotubuli sind an den Enden angbunden. In der Mitte sitzen Riesenenzyme,<br />
die aus dem Tubulus nach und nach Tubulin entfernen oder hinzufügen. Dabei<br />
wir dann der Faserschluß wieder hergestellt, damit der Zusammenhalt nicht gefährdet ist.<br />
Die Mikrotubuli können aber auch als<br />
Schienensystem fungirien. Das Kinesin<br />
(schraubesförmiges Molekül mit<br />
"Füßchen") sitzt auf dem Mikrotubuli.<br />
Unter ATP-Verbrauch macht das Kinesin<br />
einen "Schritt" (8 nm) um ein<br />
Hetero-Dimer (je eine rote u. weiße<br />
Kugel). Am langen Ende des Kinesin<br />
können größere Objekte (z.B. Visikel)<br />
andocken, die so langsam durch die<br />
Zelle gezogen (Kraft 5 pN) werden.<br />
Die Wanderung ist immer in Aufbaurichtung<br />
des Tubulus (Minus-nach-<br />
Q: de.wikipedia.org (Moez)<br />
Plus, vom Centrosom weg).<br />
Das etwas anders gebaute Dynein (Protein mit "kurzen gespreizten Beinchen") wandert in<br />
die Gegenrichtung.<br />
Mikrotubuli sind in Nervenzellen auch am axonalen Transport von Neurotransmittern beteiligt.<br />
In der Zelle finden wir auch höher organisierte<br />
Mikrotubuli. Bei diesen bilden<br />
zwei oder drei Röhren eine Einheit.<br />
Die erste Röhre (A-Tubulus, Subfaser<br />
A) wird um einen Dreiviertel-Ring<br />
(B-Tubulus, Subfaser B) von (9 –)10<br />
Hetero-Dimeren ergänzt. Drei (bis<br />
vier) Tubulin-Dimere werden in der<br />
Dublette (auch: Duplette, Doppeltubuli)<br />
gemeinsam benutzt.<br />
Eine eventuelle dritte Röhre (C-Tubulus, Subfaser C) ist auch wieder so eine Erweiterung um<br />
(9 –)10 Hetero-Dimere.<br />
- 85 - (c,p) 2008 lsp: dre
2.6.3. Centriolen und Spindelapparat<br />
Die verschiedenen Mikrotubuli-Strukturen sind die Bauelemente für Centriolen, Cilien und<br />
Geißeln.<br />
Im Centrosom liegen die rund 150 nm dicken<br />
(Durchmesser) und 300 bis 500 nm langen Centriolen.<br />
Sie haben eine röhrenförmige Struktur. Eine<br />
Röhre selbst ist aus 9 ringförmig angeordneten Dubletten<br />
oder Tripletten aufgebaut (selten nur Singulette).<br />
Die Vermehrung von Centrosom und Centriolen erfolgt<br />
in der Interphase. Centrosomen enthalten<br />
wahrscheinlich ihre eigene DNA. Ein Tochterzwei<br />
Centriolen aus einem Centrosom<br />
Centriolen bildet sich neben dem Mutter-Centriol<br />
(scheibar aus dem Nichts).<br />
Der neue Centriol steht senkrecht zum alten. Wie genau diese Vorgänge ablaufen, ist ungeklärt.<br />
Centriolen sind an der Bildung von Geißeln und<br />
des Spindelapparates beteiligt.<br />
Zwischen den Centriolen spannen sich die Zentralfasern<br />
durch die ganze Zelle. Die Zentralfasern<br />
sind sehr stabil. Sie bilden sozusagen das<br />
feste Rückrat der Zellen.<br />
Zur Ausbildung des Spindelapparates wandern<br />
die Centrosomen in Richtung der Zellpole. Zwischen<br />
den Centrosomen werden dabei die<br />
Spindelfasern ausgebildet. Diese bestehen aus<br />
einem bis mehreren – z.T. verdrillten – Mikrotubuli.<br />
Die Mikrotubuli werden in der Metaphase der<br />
Mitose am Centromer des Chromosoms (Kinetochore)<br />
verankert.<br />
Während der Anaphase wandern die Centrosomen<br />
weiter zu den Zellpolen. Die gebunden<br />
Spindelfasern gleiten an freien Fasern entlang,<br />
so dass die Chromatiden zu den Zellpolen gezogen<br />
werden.<br />
Spindelapparat<br />
(Anaphase der Mitose)<br />
Q: de.wikipedia.org<br />
Mikrotubuli des Spindelapparates<br />
an einem Chromsosom<br />
Q: de.wikipedia.org (Ron de Leeuw (geänd. Drews))<br />
- 86 - (c,p) 2008 lsp: dre
2.6.4. Cilien<br />
Cilien und Geißeln (Flagellen) haben einen<br />
ähnlichen Bau und werden unter dem Begriff<br />
Undulipodien zusamengefasst.<br />
Von Cilien (Wimpern) sprechen wir, wenn es<br />
sehr viele an der Zelloberfläche sind. Bei<br />
wenigen spricht man eher von Geißeln<br />
(Flagellen). Geißeln sind zudem größer und<br />
länger.<br />
Das Flimmer-Epithel in der Luftröhre des<br />
Menschen (s. Abb.) ist ein gutes Beispiel für<br />
einen Cilienbesatz der Zelloberfläche.<br />
Die Cilien- od. Flagellen-Faser wird auch<br />
Axonem genannt.<br />
Q: de.wikipedia.org (Charles Daghlian)<br />
In einer Axonem () ordnen sich 9 Dubletten um zwei zentrale Einzel-Tubuli an. Vom B-<br />
Tubulus stellen Dynein-Moleküle eine Verbindung zum A-Tubulus der nächsten Dublette im<br />
Kreis her. Der Abstand zwischen den Dubletten wird durch Nexin– u. Dynein-Moleküle aufrechterhalten.<br />
Die Gesamtstruktur hat einen Durchmesser von rund 150 nm.<br />
Die Bewegung der Cilien wird durch eine Gleitbewegung zwischen den Mikrotubuli-<br />
Strukturen erreicht. Das zwischen den Dubletten liegende Dynein macht unter ATP-<br />
Verbrauch eine Formveränderung durch. Diese verschiebt die Mikrotubuli gegeneinander –<br />
die Mikrotubuli gleiten gewissermaßen aneinander vorbei. Das Protein Nexin sorgt für einen<br />
gleichbleibenden Abstand zwischen die Mikrotubuli in der Axonem-Struktur.<br />
- 87 - (c,p) 2008 lsp: dre
2.6.4. Geißeln<br />
Wie schon besprochen, haben Geißeln einen ähnlich Aufbau wie Centriolen und Cilien.<br />
Der Basalkörper (Kinetosomen) – sozusagen die Wurzel einer Geißel – entspricht einem<br />
Centriol.<br />
Kommt es am Dynein unter ATP-<br />
Verbrauch zu einer Konformationsänderung,<br />
so schieben sich die Tubuli aneinander<br />
vorbei. Man spricht von einer Gleitbewegung.<br />
Auf die gesamte Länge einer<br />
Geißel kann so eine weitausladende<br />
mikrokopisch sichtbare Bewegung entstehen.<br />
Durch koordinierte Muster der Dynein-<br />
Aktivierung entstehen verschiedene Bewegungsmuster.<br />
Wie diese Musterbildung<br />
und die Koordinierung zwischen benachbarten<br />
Cilien erfolgt, ist noch unklar.<br />
Q: de.wikipedia.org (Brudersohn) Q: de.wikipedia.org (Brudersohn)<br />
Bakterien, Spermien z.B. (A ) Homo sapiens sapiens, (A ) Euglena<br />
Bakterien-Geißel (auch: Flagelle), starr 10 µm<br />
lang, d= 10 – 20 nm (dünner als ein Mikrotulus<br />
aus Tubulin), aus Flagellin , ähnliche<br />
Grundaufbau wie Mikrotubuli (8 – 11 Moleküle<br />
im Röhrenring), "Kugellager"-verankert<br />
in der Bakterien-Zellwand (bzw. Zellmembran);<br />
Bewegung über Ionen-Transport, Prinzip<br />
eines Elektromotor, 40 – 50 Hz<br />
Q: de.wikipedia.org ()<br />
- 88 - (c,p) 2008 lsp: dre
Q: de.wikipedia.org (LadyofHats)<br />
1 .. Geißel<br />
2 .. periplasmatischer Raum<br />
3 .. Winkelstück<br />
4 .. Koppelstück<br />
5 .. Lager (L-Ring)<br />
6 .. Rotor<br />
7 .. Lager (P-Ring)<br />
8 .. Zellwand<br />
9 .. Stator<br />
10 .. MS-Ring<br />
11 .. C-Ring<br />
12 .. Typ III-Sekretionssystem (Drehrichtungsumsteller<br />
13 .. äußere Membran<br />
14 .. Cytoplasmamembran (innere Membran)<br />
15 .. Geißeldeckel<br />
"Technische" Daten:<br />
Arbeitsspannung: 25 – 125 mV; bis 20000<br />
Umdrehungen min-1; Wirkungsgrad bei 80<br />
%<br />
Verwunderlich ist der extrem spezialisierte und abgestimmte Aufbau der Geißel. Am Bau<br />
sind ungefähr 40 verschiedene Proteine beteiligt. Dazu kommen noch 8 Proteine zur Steuerung<br />
der Bewegung. Wie diese evolutionär entstanden sein sollen, ist völlig ungeklärt. Jedes<br />
einzelne Protein ist für die Gesamt-Funktion unabdingbar. Eine schrittweise Entstehung ist<br />
kaum denkbar. (Da kann man schon mal den intelligenten Designer (Kreatinismus) auf die Tagesordnung rufen.<br />
Aber auch für ihn gibt es keinen Beweis, so dass die Forschung hier riesigen Nachholebedarf hat!)<br />
interessante(r) Internet-Link(s):<br />
www.nanonet.go.jp/english/mailmag/2004/011a.html<br />
(Bilder + Movie (Erforschung; Aufbau u. Funktionsweise (~ 18 u. 23 min.)) 34 min lang)<br />
- 89 - (c,p) 2008 lsp: dre
2.6.5. Actin-Filamente<br />
=Mikrofilamente<br />
+ Myosin-Filamente (d=6-8 nm), bewirken Cytoplasmabewegung , Myosin kann ATP spalten,<br />
Energiefreisetzung bewirkt Konformationsänderung des Actins, Kontraktion des gesamten<br />
Actin-Myosin-Filaments<br />
d=6 nm<br />
Q: de.wikipedia.org ()<br />
2.6.6. Intermediär-Filamente<br />
Durchmesser zwischen Mikrofilamente und Mikrotubuli<br />
verschiedene Proteine u.a. Kreatin<br />
d=10 nm<br />
Verankerung über spezielle Proteine an der Zellmembran<br />
abgestorbene Zellen mit viel Kreatin bilden Hornhaut, Haare<br />
langsamer Aufbau, sehr stabil, unbeweglich<br />
Q: de.wikipedia.org ()<br />
- 90 - (c,p) 2008 lsp: dre
2.7. Zellorganellen<br />
Zellorganellen sind durch Doppelmebranen abgegrenzte – recht große (lichtmikroskopisch<br />
sichtbar) Objekte in der Zelle. Bei der Sichtbarkeit stellen die Mitochandrien eine Ausnahme<br />
dar. Sie werden in den besten Lichtmikroskopen gerade mal als kleiner Fleck (Punkt) sichtbar.<br />
2.7.1. Mitochondrien<br />
In den Mitochondrien findet die aerobe<br />
Dissimilation statt. Sie sind die ultimativen<br />
Kraftwerke aller eucytischen Zellen.<br />
In einer Zelle kommen einhundert bis<br />
einige hunderttausend Mitochondien<br />
vor. Ihre äußere Form ist zumeist zylindrisch<br />
mit halbkugelförmigen Enden. Sie<br />
können aber auch kugel- oder fadenförmig<br />
sein. Die Größe variert in der<br />
Länge zwischen 1 bis 5 µm und in den<br />
schmalen Ausdehnungen (Breite) zwischen<br />
0,5 und 1 µm.<br />
Im Elektronenmikroskop kann man eine<br />
doppelschichtige Umhüllung beobachten.<br />
Die innere Membran stülbt sich zudem<br />
weiter nach innen ein. Q: de.wikipedia.org (Louisa Howard) EM-Aufnahme<br />
So entstehen verschiedene Typen (Tubuli-, Cristae- u. Sacculi-Typ), die sich aber funktionell<br />
wenig unterscheiden. Die blattartigen Einstülpungen (Cristae-Typ) stellen wohl den häufigsten<br />
Fall dar. Zwischen der Außenmembran und der inneren liegt der Intermediärraum. In ihm<br />
befindet sich die äußere Matrix, od. auch das äußere Mitochondienplasma. Die (innere) Matrix<br />
füllt den gesamten Innenraum aus.<br />
In der Innenmembran befinden sich die Enzyme / Redoxsysteme der Atmungskette. Die vorlaufenden<br />
und zusätzlichen dissimilatorischen Vorgänge finden in der Matrix statt. Dazu gehören<br />
Glycolyse, Citratcyclus sowie die Fettsäureoxidation.<br />
Mitochondrien verfügen über ein eigenes genetisches Material. Sie vermehren sich durch<br />
<strong>Teil</strong>ung / Spaltung. Mitochondrien können nicht spontan oder direkt von der Zelle gebildet<br />
werden. Sie können nur aus anderen Mitochondrien hervorgehen.<br />
- 91 - (c,p) 2008 lsp: dre
2.7.2. Chloroplasten<br />
Nur bei Pflanzen kommen Chloroplasten vor.<br />
In den Chloroplasten ist der grüne Blattfarbstoff<br />
Chlorophyll konzentiert. Bei violetten<br />
Laubblättern überdecken Xanthophylle das<br />
grün. Die Konzentrationen und die Mengen<br />
der Blattfarbstoffe bestimmen die natürliche<br />
Blattfarbe. Die Laubfarben entstehen beim<br />
Abbau der verschiedenen Blattfarbstoffe.<br />
Chloroplasten sind zwischen 2 – 8 µm groß<br />
und damit schon lichtmikroskopisch sichtbar.<br />
Pflanzenteile, die nur wenig oder gar nicht<br />
mit Licht in Kontakt kommen, haben keine<br />
ausgebildeten Chloroplasten. Aber auch in<br />
belichteten Pflanzenteilen sind sie nicht immer<br />
beobachtbar. So fehlen sie z.B. in vielen<br />
Blüten, Früchten und z.B. auch in den Spaltöffnungszellen<br />
der sonst grünen Blätter.<br />
Q: rsb.info.nih.gov<br />
Einfache Pflanzen verfügen über netzörmige, schraubenfärmige, gelappte oder sternförmige<br />
Chloroplasten.<br />
Linseförmige Chloroplasten kommen mehr<br />
bei höheren Pflanzen vor. Sie bewegen sich<br />
mit dem Cytoplasma durch die Zelle.<br />
Die Anzahl in einer Zelle kann stark variieren.<br />
Auch die Chloroplasten besitzen eine doppelte<br />
Umhüllung ((1) und (3)). Die äußere (1)<br />
ähnelt sehr den Membranen der restlichen<br />
Zelle. Die innere Membran (3) ist eher bakterienähnlich.<br />
Im Innenraum (4) befindet sich<br />
die Chloroplasten-Matrix – meist Stroma genannt.<br />
Auch die Intermembranzone (2) ist<br />
mit Plasma ausgefüllt.<br />
Die innere Membran faltet sich im Innenraum<br />
weiter. Dabei entstehen blattartige Strukturen<br />
– die Thylakoide. Im Stroma einzeln liegende<br />
Membranschichten werden als Stromathyllakoide<br />
(8) bezeichnet.<br />
Q: de.wikipedia.org (Kristian Peters)<br />
An bestimmten Stellen bilden die Thyllakoide Stapel. In guten Lichtmikroskopen sind diese<br />
als Grana (7) (dt.: Flecken) sichtbar. Die Thyllakoide hier heißen deshalb Granathyllakoide<br />
(6). Der Innenbereich zwischen den Thyllakoidmembranen wird Lumen (5) genannt.<br />
Im Stroma finden<br />
wir noch Stärkekörner<br />
(9) und<br />
Globuli (10) (enthalten<br />
Fette, Glycolipide,<br />
Chinone, Carotinoide<br />
und andere Farbstoffe).<br />
Chloroplasten verfügen<br />
ebenfalls<br />
über eigene genetische<br />
Informationsspeicher<br />
(11),<br />
die sehr einer Bak-<br />
- 92 - (c,p) 2008 lsp: dre
terien-DNA ähnelt.<br />
Q: en.wikipedia.org (SuperManu)<br />
Chloroplasten können nur aus ihresgleichen heraus gebildet werden oder aber durch verschiedene<br />
Umwandlungen auch aus anderen Plastiden. Eine Urzeugung in der Zelle ist nicht<br />
möglich.<br />
Zum Nachweis dienen Pflanzen mit panachierten Blättern (hellgefleckt, s.a. Abb. weiter o-<br />
ben). Bei ihnen wurden – meist durch künstliche Maßnahmen – Chloroplasten-Verluste erzielt.<br />
Bei vegetativer Fortpflanzung bleiben diese an der gleichen oder einer abgeleiteten<br />
Stelle erhalten. Ein anderer Beleg ist bei Kakteen möglich. Sicher haben Sie in einem Pflanzenladen<br />
schon einmal farbige (gelb oder rötlich) Kakteen gesehen. Diese haben einen<br />
Chlorophyll-Verlust. Überleben können solche Exemplare nur, wenn sie auf einem anderen<br />
(grünen) Kaktus augepfropft werden. Dieser versorgt die Aufsitzer mit den notwendigen Stoffen.<br />
In den Chloroplasten findet die vollständige Photosynthese ( E 3.2.2. Photosynthese) statt.<br />
Aus der Lage des Chlorophylls innerhalb der Thyllakoidmembranen, kann man ableiten,<br />
dass hier die Lichtreaktionen ablaufen. Die Dunkelreaktionen finden vorrangig im Stroma<br />
statt.<br />
- 93 - (c,p) 2008 lsp: dre
2.7.4. Leukoplasten<br />
In Speicherorganen und unbelichteten Pflanzenteilen<br />
findet man Leukoplasten. Sie sind oval, ei- bis kugelförmig<br />
gebaut. Leukoplasten sind üblicherweise farblos. Mit<br />
Iod-Kaliumiodid-Lösung kann eine Blau- bis Schwarzfärbung<br />
erzeugt werden.<br />
Die typische Funktion von Leukoplasten ist die Einspeicherung<br />
von Glucose in Form von Stärke. Im Bedarfsfall<br />
kann die Stärke von den Leukoplasten auch wieder zerlegt<br />
werden und die freiwerdende Glucose anderen Zellen<br />
zur Dissimilation (und heterotrophen Assimilation)<br />
bereitgestellt werden.<br />
Stärkespeichernde Leukoplasten werden auch als Amyloplasten<br />
(Amylose: eine Stärkeart) geführt.<br />
Q: de.wikipedia.org (Mnolf)<br />
Die Speicherorgane dienen natürlich vornehmlich der eigenen Versorgung in schlechten Zeiten<br />
oder als Initialstoffreserve (Speicherorgan zweijähriger Pflanzen).<br />
2.7.3. Chromoplasten<br />
Chromoplasten finden wir in Blütenblättern,<br />
Früchten und verschiedenen Speicherorganen.<br />
Die typische Färbung geht ins rotorange-violette.<br />
Die enthaltenen Carotine<br />
und Xanthophylle (zusammen Carotinoide)<br />
bestimmen die Farbe.<br />
Der Bau entpricht den Leukoplasten.<br />
Funktionell unterscheiden sie sich dagegen<br />
stark. Ihre primäre Funktion ist Speicherung<br />
(und Präsentation) von Farbstoffen (statt<br />
Stärke). Mit diesen sollen Insekten oder andere<br />
Tiere angelockt werden, um die<br />
Verbreitung der Samen oder Pollen zu forcieren.<br />
Für die meisten Plastiden sind sogenannte<br />
Proplastiden die Vorform. Diese können sich<br />
durch <strong>Teil</strong>ung / Spaltung vermehren.<br />
Proplastide sind weitesgehend undifferenziert.<br />
Je nach Lage in der Pflanze bzw. abhängig<br />
von den Bedingungen (z.B. Licht)<br />
entwickeln sie sich in die eine oder andere<br />
Plastidenart.<br />
Q: de.wikipedia.org ()<br />
- 94 - (c,p) 2008 lsp: dre
2.8. Vakuole<br />
Im Zentrum vieler Zellen befinden sich ein bis wenige<br />
membramumhüllte Flüssigkeitsansammlungen.<br />
Diese werden als Vakuole bezeichnet. Sie<br />
nehmen dort mit zunehmenden Zellalter einen immer<br />
größer werdenden Raum ein. Bei sehr alten<br />
Zellen oder Zellen in Früchten oder Speicherorganen<br />
nehmen Vakuolen oft einen sehr großen<br />
Raum (bis ungefähr 95%) ein.<br />
Vakuolen haben vorrangig Speicher- und Sammelfunktionen.<br />
Desweiteren sind sie entscheidend an<br />
der Regulation des Wasserhaushalts und der damit<br />
zusammenhängenden Aufrechterhaltung des<br />
Zellinnendrucks (Tugor) beteiligt.<br />
Vakuolen bilden sich nur aus ihresgleichen oder<br />
Q: de.wikipedia.org (Mnolf)<br />
aus Ausstülpungen des endoplasmatischen Retikulums<br />
bzw. des GOLGI-Apparates.<br />
Die umgebende (einfache) Membran einer Vakuole<br />
heißt Tonoplast.<br />
Der Zellsaft enthält neben anorganischen Salzen<br />
auch organische Säuren, lösliche Kohlenhydrate,<br />
Zuckeralkohole, Aminosäuren, Alkaloide, Glykoside<br />
und Farbstoffe. (Farbstoff-haltigen Vakuolen (z.B. aus<br />
Linguster-Beeren, untere Epidermis von Alpenveilchenblättern,<br />
alle farbigen Zellen der (A ) Roten Rübe, Rotkohl-Blätter) lassen<br />
sich sehr gut für Beobachtungen verwenden.)<br />
Bei wechselnden osmotischen Verhältnissen verändert<br />
sich die Größe (Innenvolumen) der Vakuole.<br />
Umgibt man eine pflanzliche Zelle (mit Zellwand<br />
und Vakuole) mit einer konzentrierten (hypertonischen)<br />
Lösung, dann kommt es zu osmotischen<br />
Q: de.wikipedia.org (Mnolf)<br />
Vorgängen.<br />
Wasser tritt verstärkt in das Außenmedium aus. Das Volumen der Vakuole reduziert sich dabei.<br />
Da die Zellwand als starre Einheit ein fester Raster darstellt, kann man diesen Effekt gut<br />
beobachten (siehe Abb. rechts).<br />
Das Plasmalemma löst sich von der Zellwand und Umgebungsflüssigkeit strömt in den freiwerdenden<br />
Raum (Zell-Lumen). Das Cytoplasma ist von den Vorgängen ebenfalls betroffen,<br />
nur wird der Effekt wegen der Volumenverhältnisse nicht so deutlich sichtbar.<br />
Wird das Umgebungsmedium nun wieder durch normales Wasser oder eine isotonische<br />
Lösung (gleichkonzentriert; bezogen auf die Ausgangsbedingungen in der Vakuole) ersetzt,<br />
kehren sich die osmotischen Verhältnisse um. Wasser wandert nun wieder verstärkt in die<br />
Vakuole. Sie dehnt sich aus und mit steigendem Volumen wird das Umgebungsmedium aus<br />
dem Zwischenraum zwischen Zellwand und Plasmalemma herausgedrückt. Die Zelle nimmt<br />
letztendlich wieder den ursprünglichen Raum ein. Die Umkehrung der Plasmolyse nennt man<br />
Deplasmolyse.<br />
Setzt man die Zelle einer hyptonischen Lösung (sehr schwach konzentrierte Lösung oder<br />
reines Lösungsmittel; z.B. dest. Wasser) aus, dann wird der Wassereinstrom in die Vakuole<br />
weiter begünstigt. Da wegen der begrenzenden Zellwand kaum zusätzliches Volumen zur<br />
Verfügung steht, steigt der Druck in der Vakuole. Unter bestimmten Bedingungen kann es<br />
dann auch zum Platzen der Zelle kommen.<br />
- 95 - (c,p) 2008 lsp: dre
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- 96 - (c,p) 2008 lsp: dre
Eine besondere Ausprägung einer Vakuole<br />
ist die sogenannte pulsierende Vakuole einiger<br />
tierischer Einzeller (z.B. (a ) Paramecium<br />
spec. (Pantoffeltierchen)). Diese ist<br />
nicht direkt mit den Vakuolen pflanzlicher<br />
Zellen vergleichbar. Gleichwohl sind sie<br />
auch für die Regulation des Wasserhaushaltes<br />
verantwortlich.<br />
Pantoffeltierchen leben im Süßwasser. Bedingt<br />
durch einen hohen Anteil an gelösten<br />
Stoffen im Cytoplasma (dadurch relativ weniger<br />
Wasser) kommt es zu einer ständigen<br />
Wasseraufnahme durch die Zelle. Die pulsierende<br />
Vakuole "sammelt" das überschüssige<br />
Wasser aus dem Cytoplasma.<br />
EM-Aufnahme<br />
Q: www.ebiomedia.com<br />
Die Vakuole ist durch ein feines Kanälchen mit der Außenwelt verbunden. Mittels einer Kontraktion<br />
wird der Inhalt der Vakuole in den extrazellulären Raum abgeleitet. Diese Kontraktionen<br />
finden in regelmäßigen Abständen statt. Deshalb spricht man von einer pulsierenden /<br />
kontraktilen Vakuole.<br />
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- 97 - (c,p) 2008 lsp: dre
2.9. paraplasmatische (ergastische) Strukturen<br />
Membranumhüllte Strukturen, die hauptsächlich der Speicherung von Stoffwechselendprodukten<br />
dienen, werden paraplasmatische oder ergastische Strukturen genannt.<br />
Sie kommen nicht in allen Zellformen und je nach Organismengruppe sehr unterschiedlich<br />
vor.<br />
2.9.1. Lipid-Tröpfchen<br />
Lipid-Tröpfchen sind membranumhüllte Mikropartikel.<br />
Sie sind auf Grund der Oberflächenspannung<br />
kugelförmig und zwischen 50<br />
und 500 nm groß. Sie könnten Abschnürrungen<br />
des ER oder des GOLGI-Apparates<br />
sein.<br />
Lipid-Tröpfchen werden in den meisten Eucyten<br />
beobachtet.<br />
Q: de.wikipedia.org ()<br />
2.9.2. Stärkekörner<br />
In Speicherorganen (z.B. Kartoffelknollen) finden wir in<br />
den Zellen mit Iod-Kaliumiodid-anfärbbare rundliche<br />
Strukturen. Ähnliche Strukturen sind auch in Chloroplasten<br />
oder Leukoplasten nachweisbar. Hierbei<br />
handelt es sich um Stärkekörner. Im mikroskopischen<br />
Bild kann man oft sogar ringförmige Innenstrukturen<br />
erkennen. Diese sind – wie Baumringe – das Ergebnis<br />
unterschiedlich starker Speichervorgänge. Die Glucose<br />
aus der Photosynthese wird über die Leitbündel zu den<br />
Speicherorganen (auch zu Früchten) transportiert. Hier<br />
(sekundär) oder eben gleich (primär) in den Plastiden wird<br />
die Glucose hauptsächlich zu Amylose polymerisiert.<br />
Dieser eignet sich als Speicherstoff besser als Glucose,<br />
da sie wesentlich weniger wasserlöslich ist und<br />
damit nicht die osmotischen Verhältnisse verändert.<br />
Die primäre Stärke in Chroplasten wird auch Assimilationsstärke<br />
genannt.<br />
Stärkekörner (Kartoffelknolle); gefärbt<br />
Q: de.wikipedia.org (Mnolf)<br />
In Leukoplasten nennen wir die Stärke Speicherstärke. Stärkekörner in Speicherorganen<br />
sind von Leukoplasten-Membranen umgeben.<br />
- 98 - (c,p) 2008 lsp: dre
2.9.3. Pigmentgranula<br />
Pigmentgranula sind ebenfalls membranumschlossene<br />
Speicher-Partikel. Im Innenraum<br />
befinden sich verschiedenste Farbstoff – z.T.<br />
in kristalliner Form.<br />
In den relativ seltenen gelb bis rot gefärbten<br />
Lipophoren befinden sich Carotin-ähnliche<br />
Farbstoffe.<br />
Wesentlich häufiger kommen Melanophoren<br />
vor, die braune bis schwarze Farbstoffe<br />
enthalten. Hier ist besonders das Melanin zu<br />
nennen.<br />
Melanophoren werden vom GOLGI-Apparat<br />
abgeschnürt und sind zu Anfang nur mit wenig<br />
Melanin gefüllt. In den reifen Melanophoren<br />
befinden sich dann recht große Mengen<br />
Melanin. Mit Hilfe dieser Pigmentgranula<br />
können einige Tiere die Färbung ihrer Haut<br />
verändern. Aktiv tun dies z.B. die Kalmare.<br />
Bei ihnen wird die Hautverfärbung zur innerartlichen<br />
Kommunikation genutzt.<br />
Beim Menschen ist die Melaninfärbung eher<br />
passiv und genetisch bedingt. Bei erhöhter<br />
Sonneneinstrahlung (z.B. beim Sonnenbaden)<br />
wird die Melaninbildung und –<br />
einlagerung aktiviert.<br />
Q: de.wikipedia.org ()<br />
2.9.4. Sekretgranula<br />
Vom GOLGI-Apparat gebildete Sekrete können<br />
u.U. auskristallisieren und bilden mit der<br />
abgeschnürten Dyctosomen-Membran feste<br />
Sekretgranula. Sie werden zum Plasmalemma<br />
transportiert und hier in die Zellumgebung<br />
(z.B. Körperflüssigkeit, Blut, Drüsenflüssigkeit,<br />
…) abgegeben.<br />
Q: de.wikipedia.org ()<br />
interessante(r) Internet-Link(s):<br />
http://multimedia.mcb.harvard.edu/anim_innerlife_Hi.html<br />
(Video über Zellbestandteile, … (engl.))<br />
- 99 - (c,p) 2008 lsp: dre
2.10. kristalline und abiotische Zellbestandteile<br />
2.10.1. Fett-Tropfen<br />
In Zellen gebildete Fette lösen sich fast nicht<br />
im vorwiegend wässrigen Mileu des Cytoplasmas.<br />
In feiner Form verteilt stellen sie<br />
eine Fett-in-Wasser-Emulsion dar. Bei Kontakt<br />
der kleinen Micellen verschmelzen diese<br />
langsam zu immer größerern Fettropfen. In<br />
tierischen Zellen können diese Tropfen beachtliche<br />
Ausmaße annehmen. Fetttröpfchen<br />
befinden sich meist im Zentrum der<br />
Zelle.<br />
Q: de.wikipedia.org ()<br />
2.10.2. Kristalle<br />
Bestimmte Stoffwechselprodukte bilden<br />
schwerlösliche Salze. Ein Beispiel ist das<br />
Calciumoxalat (ein Salz der Oxalsäure (Diessigsäure)).<br />
Das Calciumoxalt bildet große –<br />
z.T. kreuz- od. morgensternförmige – Kristalle.<br />
Den Kristallen konnte bis jetzt noch keine<br />
praktische Funktion zugeordnet werden.<br />
Andere Salze, die sich ebenfalls in Zellen<br />
niederschlagen, sind Siliciumdioxid und Calciumcarbonat.<br />
Beide Salze werden u.a. in<br />
der Zellwand abgelagert und leisten dabei<br />
einen beachtlichen Beitrag zur festigkeit der<br />
Zellwand.<br />
Q: de.wikipedia.org ()<br />
- 100 - (c,p) 2008 lsp: dre